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Réserve de Béniguet – Suivis scientifiques et techniques 2013 MINISTÈRE CHARGÉ DE L’ENVIRONNEMENT (MEDDE) OFFICE NATIONAL DE LA CHASSE ET DE LA FAUNE SAUVAGE Réserve de Béniguet Rapport d’activités scientifiques et techniques pour l’année 2013 Juillet 2014 Pierre Yésou * et Yannick Jaouen ** Office national de la chasse et de la faune sauvage Délégation inter-régionale Bretagne – Pays de la Loire * Cellule technique inter-régionale – Nantes (44) ** Service départemental du Finistère – Quimper (29)

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Réserve de Béniguet – Suivis scientifiques et techniques 2013

MINISTÈRE CHARGÉ DE

L’ENVIRONNEMENT (MEDDE)

OFFICE NATIONAL DE LA CHASSE ET DE LA FAUNE SAUVAGE

Réserve de Béniguet

Rapport d’activités scientifiques et techniques pour l’année 2013

Juillet 2014

Pierre Yésou * et Yannick Jaouen **

Office national de la chasse et de la faune sauvage Délégation inter-régionale Bretagne – Pays de la Lo ire

* Cellule technique inter-régionale – Nantes (44) ** Service départemental du Finistère – Quimper (29 )

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SOMMAIRE

Béniguet – saison 2013

� Grands traits de l’année 2013........................................................p. 3 � Oiseaux nicheurs sur Béniguet en 2013 ........................................p. 4 � Suivi des cormorans huppés nicheurs ...........................................p. 9

� Suivi de la productivité des goélands argentés ..............................p. 14 � Echantillonnage des micro-mammifères ........................................p. 17

Photo de couverture : Vue de Béniguet en juillet 2013 (Olivier Lorvelec / INRA).

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2013 : à Béniguet, les suivis naturalistes se pours uivent

Depuis 1991, l’ONCFS gère l’île de Béniguet à la manière d’une réserve naturelle, avec pour premier objectif la conservation du patrimoine naturel, particulièrement vis-à-vis des perturbations que pourrait occasionner une fréquentation humaine non contrôlée. De ce fait, les interventions y sont peu nombreuses, et le choix a été fait de limiter les opérations de gestion (fauche de la végétation, modification du bâti) à la partie habitée de l’île. Sur l’essentiel de la surface de l’île, la nature évolue sous la pression des seuls paramètres de l’environnement. Pour la communauté scientifique, un espace comme Béniguet est un véritable « observatoire du changement » où il est possible de suivre l’évolution spontanée du patrimoine naturel.

Dans ce contexte, nos partenaires de l’équipe Ecologie des invasions biologiques de l’INRA, maintenant dirigée par Olivier Lorvelec, y ont poursuivi en 2013 l’évaluation des variations annuelles d’abondance des micromammifères, étude que Michel Pascal avait mise en place. Olivier et ses collaborateurs nous proposent ici une présentation détaillée de ce programme, accompagnée de la liste, imposante, des publications et comptes rendus qui s’y rapportent.

Un autre suivi entrepris de longue date sur Béniguet s’intéresse au cormoran huppé. Débuté en 1992 avec la première nidification de l’espèce sur l’île, ce suivi a été pris en charge par Jacques Nisser, agent de l’ONCFS, avec l’aide de ses collègues affectés à la gestion du site. Il s’agissait initialement d’une estimation annuelle de l’effectif nicheur (nombre de couples ayant élaboré un nid). Avec l’accroissement de l’effectif, il est apparu que son estimation devenait de plus en plus hasardeuse lorsque fondée sur un ou deux dénombrements dans la saison. A partir de 2005, chaque site de nid a été individuellement numéroté de manière permanente (d’abord avec un dérivé de goudron, puis à partir de 2007 à l’aide de plaques de plastique « Darvic » gravées), et la colonie a été visitée avec une fréquence accrue au long de la saison de reproduction. Effort accru et meilleure précision du suivi ont permis à partir de 2006 la collecte de données supplémentaires, dans le cadre de l’Orom (observatoire régional oiseaux marins) : taille moyenne des pontes, productivité de la colonie. En 2009, l’AAMP (Parc naturel marin d’Iroise, PNMI) projetait un programme d’étude du cormoran huppé en Iroise : Béniguet aurait été le site de capture et de marquage d’oiseaux nicheurs, qui auraient été suivis par télémétrie. Pour s’assurer de la faisabilité de telles captures et marquages, l’ONCFS, en la personne de Jacques Nisser, a entrepris de marquer des cormorans huppés sur Béniguet avec des bagues alphanumériques fournies par le programme morbihannais « Cormor » déjà lancé par l’AAMP. Ce baguage s’est poursuivi jusqu’en 2013, d’abord dans l’attente du projet du PNMI (finalement annulé), puis pour répondre au souhait de Jacques Nisser d’utiliser les données récoltées sur Béniguet dans le cadre de la préparation d’un diplôme de l’Ecole Pratique des Hautes Etudes. De 2009 à 2013, 145 oiseaux adultes et un peu plus d’un millier de poussins ont ainsi été bagués à Béniguet. Jacques Nisser a soutenu son diplôme à l’automne 2013. Plusieurs articles de valorisation scientifique des résultats acquis sont attendus de sa part, en collaboration avec son encadrement universitaire. L’équipe de Béniguet lui adresse ses félicitations

Tous les travaux réalisés sur la réserve s’appuient sur l’investissement des personnels de l’ONCFS en mission à Béniguet, seuls ou à côté de nos partenaires, y compris pour les taches logistiques qui, si elles n’apparaissent que rarement dans ces comptes rendus, n’en sont pas moins l’ossature fondamentale des séjours et des travaux sur l’île. Merci à chacun pour son implication.

Pierre Yésou Directeur de la réserve de Béniguet

Nantes, le 29 juillet 2014

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Réserve de Béniguet - Oiseaux nicheurs en 2013

Coordination et synthèse : Pierre Yésou, Gaël Moal & Xavier Rozec

Les oiseaux nicheurs de Béniguet sont suivis annuel lement depuis 1992. Certaines espèces ne sont pas recensées chaque année, la pros pection nécessaire impliquant un trop fort investissement en temps. Le dernier recen sement complet de l’avifaune nicheuse de Béniguet date de 2005. En 2013, une att ention particulière a été portée aux passereaux nicheurs, de manière à mettre à jour les évaluations d’effectifs pour une majorité d’espèces. Coordonné par Gaël Moal et Xavi er Rozec, le travail de terrain a été effectué par le personnel de l’ONCFS (Service dépar temental du Finistère, BMI Bretagne, Cellule technique interrégionale). Les résultats de s prospections de 2013 sont comparés au statut passé de ces espèces sur l’île. Pour plus d’informations sur l’historique de l’avifaune nicheuse de Béniguet, se reporter au tab leau 1 (à la fin de ce compte rendu) et lire l’article de Yésou et al. (1999).

[Puffin des Anglais Puffinus puffinus : pour la cinquième année consécutive, un mâle chanteur est entendu de nuit dans un secteur allant du potager vers le sud de l’anse aux Bigorneaux ; il y a même eu plus d’un chanteur à plusieurs dates, ce qui ne s’était pas produit les années précédentes : 21 mai 2013, 6 juin (peut-être 2 individus), 20 juin, 21 juin (2 chanteurs), 28, 29 et 30 juin, 1er juillet (au moins 2 chanteurs, vraisemblablement entre 3 et 5), 16 juillet. Le repérage de l’espèce est très dépendant des dates de présence sur l’île de G. Moal et X. Rozec, qui y consacrent une attention particulière. (pour mémoire : un mâle précédemment entendu les 1er et 13 juin 2009, entre le 21 avril et le 4 juin 2010, les 25 et 29 mai 2011, puis la nuit du 25 au 26 juin 2012).]

[Océanite tempête Hydrobates pelagicus : dans la nuit 6 juin 2013 un oiseau chantait posé et un autre en vol près du garage (G. Moal & X. Rozec). Ces observations, sans suite, ne sont pas à considérer comme des indices de nidification : cf. le commentaire du compte rendu 2012.]

Cormoran huppé Phalacrocorax aristotelis : suivi annuel dans le cadre de l’Observatoire régional des oiseaux marins (OROM) mis en place au sein de l’Observatoire du patrimoine naturel de Bretagne à l’initiative du Conseil régional de Bretagne ; le protocole est celui élaboré par l’OROM. Jacques Nisser coordonne ce suivi (numérotation pérenne des sites de nidification, dénombrement, archivage informatique des données). En 2013, 227 couples ont construit un nid (cf. 200 en 2010, 210 en 2011, 166 en 2012) et au moins 210 ont pondu, produisant en moyenne 0,68 jeune par couple ayant construit un nid (moyenne de 0,74 jeune par couple dont la ponte a été constatée). Ces moyennes ne prennent pas en compte 4 nids tardifs, qui étaient encore actifs (œufs ou poussins) lors de l’arrêt des observations le 22 juillet ; ils n’incluent pas non plus deux couples qui ont niché sur des îlots bien détachés de la côté occidentale de l’île, des ledenez non reconnus par la toponymie bretonne et nommés par nous Rocher Jaune et Rocher Pointu. En 2013 Béniguet accueillait un gros tiers (36%) des 636 couples de cormorans huppés dénombrés dans l’archipel de Molène (fide B. Cadiou, Bretagne Vivante).

Tadorne de Belon Tadorna tadorna : 5 couples et 12 mâles isolés ont été recensés le 25 mai 2013 sur le pourtour de l’île. Ces chiffres ne permettent pas d’estimer l’effectif nicheur, car les couples notés à cette date sont pour partie formés d’immatures non nicheurs (ainsi, deux oiseaux cantonnés dans l’anse aux Bigorneaux et qui s’accouplent encore fin juin), alors que certains mâles isolés peuvent être en garde d’une femelle couvant à quelque distance. Au moins trois couples ont effectivement niché : un couple avec 7 canetons âgés de quelques jours le 30 mai dans l’anse aux Bigorneaux ; deux couples le 4 juin dans l’anse aux Deux-Chevaux (un avec 6 canetons très jeunes, l’autre avec 2 canetons légèrement plus grands). Le nombre de couples avec canetons n’a jamais dépassé 5 à Béniguet.

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Canard colvert Anas platyrhynchos : un nid (10 œufs) dans le sud de l’île le 19 mai 2013, seul indice de nidification. (pour mémoire : pas d’indice en 2011 ; la nidification de l’espèce n’est pas constatée chaque année sur Béniguet, au maximum 3 couples).

Busard des roseaux Circus aeroginosus : il semble n’y avoir eu que deux femelles en 2013, comme en 2012 (il y avait trois femelles pendant de nombreuses années, une a disparu courant 2011), et toujours un mâle au plumage très coloré. Pour la première fois depuis de nombreuses années, aucun nid n’a été repéré en 2013. La mention d’un jeune volant les 6 et 7 juin est à considérer avec prudence car ces dates sont extrêmement précoces pour l’espèce. Rappelons en effet le commentaire de la synthèse 2011 : « selon les années, les jeunes s’envolent précocement (24 juin et 8 juillet en 2008), ou plus fréquemment vers la mi-juillet, et jusqu’en fin de mois (compilation des dates relevées sur 8 années entre 2003 et 2011) ». Un jeune de l’année au centre de l’île le 17 juillet et les jours suivant, seul indice de reproduction sur Béniguet en 2013.

[Râle d’eau Rallus aquaticus : un chanteur entre potager et menhirs / partie sud de l’île durant les nuits du 30 juin au 1er juillet puis du 4 au 5 juillet. De tels chanteurs sont entendus de temps à autre sur l’île, mais la nidification de l’espèce, rarement observée sur les îles d’Iroise, a été confirmée une seule fois sur Béniguet, en 1998. Sa discrétion et sa nidification souvent tardive font que l’espèce peut passer inaperçue.]

Faisan Phasianus colchicus : au moins 6 mâles chanteurs le 18 mai 2013, mais pas de recensement systématique cette année (pour mémoire, il y avait 8 mâles chanteurs en 2009, 10 mâles en 2010). Les indices de reproduction correspondent à 4 femelles (au moins 4 en 2010, 5 ou 6 en 2011, 3 ou 4 en 2012) : près des bâtiments, femelle et 1 poussin (±10 jours) le 22 mai, nid prédaté (3 œufs) le 17 juin, femelle et 5 jeunes (± 15 jours) le 29 juin ; par ailleurs, cadavre d’un grand faisandeau près de l’entrée de mer du loch le 25 juin.

Huîtrier pie Haematopus ostralegus : le dénombrement des couples cantonnés les 21-22 mai 2013 (P. Yésou) a permis de cartographier 49 à 53 couples (incertitude pour 4 couples présents mais peut-être pas territorialisés). Par la suite, installation d’un couple sur la parcelle 28 (ouest des bâtiments) avec ponte peu avant mi-juin, et découverte de quelques nouveaux couples sur le littoral : l’estimation arrêtée au 27 juin est de 52 à 56 couples cantonnés en 2013, soit un accroissement sensible de l’effectif pour la première fois depuis de nombreuses années (pour mémoire : 44-51 couples en 2011, 45-47 en 2012). Les nids n’ont pas été systématiquement recherchés, mais des œufs ou des jeunes ont été observés pour 24 couples. Au moins un couple couve toujours le 19 juillet. Un seul couple est bien dans l’intérieur de l’île (parcelle n° 28), quelques autres s’installent un peu en arrière du trait de côte, particulièrement en arrière du cordon de galets au nord de l’île. Par ailleurs, un couple (non pris en compte dans l’estimation béniguétoise) a pondu sur le Rocher Jaune, îlot de type ledenez relié à la côte occidentale de Béniguet par un cordon de galets praticable à marée basse.

Grand gravelot Charadrius hiaticula : effectif 2013 proche de celui de l’année précédente, peut-être 12-15 couples, mais incertitude du fait du comportement des oiseaux, peu territoriaux et n’ayant peut-être pas tous pondus ; 9 pontes trouvées entre 18 mai et 29 juin, toutes rapidement prédatées. Au moins 4 couples sont encore au stade de la couvaison mi-juillet, aucun poussin n’a été observé. (pour mémoire : 11 à 14 couples en 2012, 23 en 2011, 21 en 2010, 13-18 en 2009, 16 en 2008, 14-15 en 2007).

Goéland marin Larus marinus : espèce nicheuse en 2013, non recensée.

Goéland brun Larus fuscus : espèce nicheuse en 2013, non recensée.

Goéland argenté Larus argentatus : espèce nicheuse en 2013, non recensée.

Sterne pierregarin Sterna hirundo : une vingtaine d’oiseaux ont assez régulièrement fréquenté l’île jusque début juin 2013, puis 40-45 les 6 et 7 juin, montrant des velléités d’installation mais abandonnant finalement le site. Une seule ponte observée : un œuf le 4 juin au nord-est de l’île, a disparu dès le lendemain. (pour mémoire : l’espèce nichait régulièrement à Béniguet depuis le milieu des années 1980, encore 80 couples en 2010, pas de nidification en 2011 et 2012).

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[Sterne naine Sternula albifrons : 60 à 65 oiseaux le 19 mai puis baisse rapide de l’effectif ; quelques ébauches de cantonnement, sans suite ; aucune tentative de reproduction sur Béniguet en 2013, comme en 2012, alors que l’espèce y nichait régulièrement depuis les années 1980 (pour mémoire : 16-20 couples en 2011, 60 à 69 en 2010, 22-27 en 2009).]

Hirondelle rustique Hirundo rustica : 14 couples en 2013 lors du dénombrement effectué par Jean-Philippe Coeffet le 1er juin (15 couples en 2012, au moins 16 en 2011, 14 en 2010, 17 ou 18 en 2009, 13 à 15 couples en 2008) : 5/ferme des Pierres-Noires, 5/garage, 1/hangar à bois, 1/atelier, 2/WC (ces 2 couples, qui étaient en cours d’installation lors du dénombrement, ont finalement abandonné ce local). Sur 6 nids dont le contenu a été observé lors du recensement, 5 avaient des œufs (3, 4, 4, 5, 6), l’autre 2 poussins. Au moins un couple construisait encore un nid le 19 juillet. Pipit maritime Anthus petrosus : nicheur, non recensé en 2013. Pour mémoire, les estimations antérieures ont varié de 60-70 couples (en 1992) à 110-150 couples (en 1998), chiffres non réactualisés depuis 15 ans.

Troglodyte Troglodytes troglodytes : 32 à 35 mâles chanteurs ont été repérés les 23-25 mai 2013 à l’occasion d’un recensement dédié à l’espèce (J. Mornet & X. Rozec). Pour mémoire, l’effectif était estimé à 16-18 couples en 1992 puis 29-35 couples en 1998, 21 chanteurs étaient repérés en 2003 et 21 couples recensés en 2005. L’espèce reste bien représentée sur Béniguet. En 2013, elle était très largement répandue dans les 2/3 méridionaux de l’île mais semble absente au nord du secteur du puits, à l’exception d’un chanteur isolé dans des ronces à mi-chemin entre le puits et le loch. Premiers jeunes volants notés le 18 juin.

Accenteur mouchet Prunella modularis : les indices recueillis en 2013 (mâles chanteurs, familles avec jeunes, coquille d’œuf) indiquent la présence d’au moins 6 « couples » (l’espèce peut être polygame, polyandre, ou en couple), peut-être 8. Ces chiffres rappellent les 8 couples de 2005, déjà inférieurs aux 15-18 couples de 1992 et 15-20 couples de 1998.

Traquet motteux Oenanthe oenanthe : 24-28 couples en 2013 (pour mémoire, également 24-28 couples en 2011, entre 21 et 26 en 2010, entre 16 et 26 en 2009 ; il n’y a pas eu de dénombrement en 2012, et dorénavant l’espèce sera comptée une année sur deux).

Merle noir Turdus merula : les indices recueillis en 2013 (mâles chanteurs, nourrissage, jeunes à l’envol) indiquent la présence d’au moins 4 couples. Ce chiffre est peut-être une sous-estimation de l’effectif réel, qui cependant ne dépasse probablement pas 10 couples. L’espèce a connu un net déclin sur Béniguet : son effectif était estimé entre 20 et 26 couples dans les années 1990, puis 15 ou 16 couples en 2005.

Étourneau sansonnet Sturnus vulgaris : en 2013, au moins 20-21 couples ont été recensés dans les bâtiments (6/ferme des Pierre Noires ; 1/garage ; 1/hangar à bois ; 3/atelier ; 1/ruine attenante à l’atelier ; 1/ruine au nord de la maison), dans le lierre du mur du jardin (1 couple) dans le lierre en falaise de l’anse aux Bigorneaux (au moins 3 nids), dans l’anse aux Cormorans (peut-être un nid, voire plus) et dans un ancien muret de terrasse goémonière au sud de l’île (1 nid) ; le dénombrement n’a été que très partiel dans le sud de l’île afin de ne pas déranger la reproduction des cormorans huppés. Il y avait 18-20 couples de 1992 mais seulement 9 en 1998 (effet des travaux récents dans les bâtiments ?), puis 25 couples en 2005 quand 14 couples étaient présents le secteur des bâtiments, les autres nichant en falaise et dans les murets des terrasses goémonières du sud de l’île.

Corneille noire Corvus corone : deux couples en 2013, comme en 2011 et 2012. Un nid, construit sur un arbre mort de l’ancienne saulaie, est tombé au sol ; il contenait alors 2 œufs ; le 27 mai un nouveau nid (même couple) est trouvé sur un muret à proximité (4 œufs), il contient 2 grands poussins le 28 juin, ils sont volants mi-juillet. Un nid en falaise dans le secteur à cormorans au sud-est de l’île hébergeait 5 poussins le 19 mai ; un poussin proche de l’envol est prédaté par un goéland marin le 4 juin ; début juillet il y a 2 jeunes bien volants. (pour mémoire : un couple nichait déjà sur Béniguet au début des suivis en 1992, puis deux couples presque chaque année depuis 1998).

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Moineau domestique Passer domesticus : seulement 3 couples ont été localisés en 2013 : 2 dans le lierre du muret du jardin, 1 dans le mur de la ferme des Pierres-Noires. Il n’y a plus de nicheurs en falaise dans le centre-ouest de l’île depuis de nombreuses années, et l’espèce parait avoir également disparu des falaises du sud-est. En 1998, un recensement précis donnait 18 couples dans les bâtiments et 37 couples en falaise, surtout sur la côte occidentale mais aussi au sud-est de l'île. En en 2005, un nouveau dénombrement précis ne trouvait plus que 12 couples.

Linotte mélodieuse Carduelis cannabina : espèce nicheuse, non recensée en 2013 (prochain dénombrement de l’espèce en 2014, puis un an sur deux). Après une estimation, sans doute trop optimiste, de 80-100 couples en 1998, des dénombrements assez précis ont été réalisés régulièrement. Ils illustrent un déclin des effectifs : 41-43 couples en 1999, 32 en 2000, 34-40 en 2001, 34 en 2002, au moins 39 mâles chanteurs en 2003, 22 couples en 2005, 18-22 en 2006, 17-19 en 2007, 11-15 en 2008, 15 en 2009. Aucun dénombrement n’a été effectué depuis 2010.

Vingt-et-une espèces ont niché sur Béniguet en 2013 , soit une diversité habituelle pour l’île: depuis 1992, entre 21 et 24 espèces nichent généralement sur l’île (à l’exception de 2003 et 2012 quand seulement 20 et 19 espèces avaie nt été répertoriées, respectivement). Ces espèces montrent des fortunes diverses. Chez le s oiseaux marins, le cormoran huppé est en plein essor mais les sternes ont disp aru (l’unique œuf de sterne pierregarin observé cette année fait office d’anecdote). Chez l es oiseaux de rivage, l’huîtrier pie retrouve de la vigueur mais le grand gravelot n’a p as connu une très bonne année. Chez les oiseaux terrestres, l’étourneau, l’hirondelle r ustique, le troglodyte mignon ou le traquet motteux se portent bien (pour la dernière e spèce, Béniguet abrite certainement la plus belle population de l’ouest de la France), mai s l’accenteur mouchet, le merle noir ou le moineau domestique déclinent (cette dernière esp èce parait proche de la disparition sur Béniguet). Ces cinétiques très variables d’une espèce à l’autre illustrent la nécessité de continuer ces suivis pour bien cerner l’état des populations d’oiseaux nicheurs sur l’île.

Référence :

Yésou P., Lethuillier C., Leclercq J. & Nisser J. (1999). Avifaune nicheuse de l’île de Béniguet. Bulletin mensuel ONC 243 : 20-29.

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Tableau 1 - Les oiseaux nicheurs sur Béniguet de 19 92 à 2013. (X : nidification, pas de recensement ; chiffre entre parenthèse : nidification possible ou probable, tentative sans suite ; chiffre suivi du signe + : estimation minimale).

1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013

Puffin des Anglais (1) (1) (1) (1) (1+)

Cormoran huppé 3 1+ 5 6 8 14 16 18 25 37 40-41 62 63-65 75 102 118 141 190 205 210 166 227

Héron cendré (1)

Tadorne de Belon 1-3 3 3 4-6 X (6) (6) 3 2-4 2-3 3-5 (7) 2 4 2 1-3 2+ 3+ 2+ 3-4 3+ 3+

Canard colvert 2 2 2 X X 1-3 1 1 1 1 (1) 1 1 (2) 1

Busard des roseaux (1) 3 4 2 2 2 2 2 2 2 2-3 2-3 3 3 3 2 1-2 (2)

Faisan X X X X X X X X X X X X X X X X 5+ 7+ (10) X X 4+

Râle d'eau 1

Huîtrier pie 50-52 54-56 67-73 X 64-68 X 54-64 40-50 46-50 50-57 50-53 42 30+ 52 45-50 50 X X X 44-51 45-47 52-56

Grand gravelot 10-12 13-15 9-14 10+ 10-11 X 20-22 12-13 ±20 8 8-10 16-18 8 10-13 15 14-15 16 18 21 23 11-14 (12-15)

Gravelot à collier inter. 1 1 1 1 1 1

Goéland brun 6300-6900 X X X X 6500 X X X 4850-5000 X X 3650-3780 X X 2990-3050 X X 2340 X X X

Goéland argenté 2500-2800 X X X X 1300 X X X 975 X X 601-660 X X 367-412 X X 255-258 X X X

Goéland marin 102 X X X X 174 X X X 139 X X 131 X X 117-124 X X 135 X X X

Sterne caugek 1-3 6-7 1 94-96 2 (1)

Sterne pierregarin 14-16 26-29 50-70 45-57 59-64 97-112 29-35 38 40-45 42-48 32 68 102-106 82-85 126 73-76 70-75 8 80 0 0 1

Sterne arctique 1 1

Sterne naine 11-13 5-7 20-23 11 12-14 38-40 30 39-40 35-40 27 16 34-35 14 15 20 8 23 21-26 60-69 16-20 0 0

Alouette des champs (1) (1) 1 2

Hirondelle rustique 3-4 3-4 3-4 X X 3 8 X 4 9 10 7 5 5 7-8 10+ 13-15 17-18 14 16 15 14

Pipit maritime 60-70 X X X X X 110-150 X X X X X X X X X X X X X X X

Troglodyte 16-18 X X X X X 29-35 X X X 20+ 21 X 21 X X X X X X X 32-35

Accenteur mouchet 15-18 X X X X X 15-20 X 1+ 4 X 7 X 8 X X X X X X X 6-8

Traquet motteux 4-6 4-6 6-8 10+ 11 11-14 15-21 20 (23+ ?) 17 17 17 16 23 21 21 ±20 ±20 21-26 24-28 X 24-28

Merle noir 22-26 ±20 X X X X ±20 X X X X X X 15-16 X X X X X X X 4+

Grive musicienne 2

Corneille noire 1 1 1 1 1 1 2 2 1-2 1 2 1 1 (2 ?) 1 (2 ?) 2 2 2 1 2 2 2 2

Étourneau 18-20 X X X X X 9 X X X X X X 25 X X X X X X X 19+

Moineau domestique X X X X X X 55 X X X X 11+ X 12 X X X X X X X 3

Linotte mélodieuse ±20 X X X X X (80-100 ?) 41-43 32 34-40 34 39+ 20-26 22 18-22 17-19 11-15 15 X X X X

Nombre d’espèces

nicheuses

23 22 24 21 21 22 22 ou 23 24 22 22 21 20 21 23 24 24 22 22-23 23-24 23-24 19-20 21-22

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Réserve de Béniguet – Rapport scientifique et technique, saison 2013 9

Suivi de la colonie de Cormoran huppé Phalacrocorax aristotelis

en 2013 sur l’île de Béniguet (Finistère)

Jacques Nisser & Pierre Yésou

En 2013 les données ont été collectées suivant le même protocole que les années précédentes. Ce suivi fait l’objet d’une mise en commun, d’une actualisation et d’une uniformisation des modalités de recueil des données avec le responsable du programme de baguage de l’espèce, Matthieu Fortin, salarié de l’association Bretagne Vivante-SEPNB.

Le marquage des sites

Le marquage des sites « actifs » (sites avec signe tangible d’activité liée à la reproduction : au moins une ébauche de nid) s’est poursuivi à l’aide de plaques de plastique « Darvic » (Nisser et al. 2007). Sur les sites exposés, où les matériaux sont soumis à rude épreuve, cette méthode continue à faire ses preuves au fil du temps. Chaque nid marqué est attribué à un « secteur », c’est-à-dire une portion du littoral de l’île.

Par commodité, le découpage du littoral comporte 6 secteurs (W, S, E, N, R et T). Jusqu’en 2008, la répartition des sites actifs se limitait au pourtour de la pointe sud de l’île (secteurs W, E, S et N). En 2009, deux tentatives d’implantation ont été notées dans l ‘ouest (secteurs R et T ; Nisser et al. 2009). En 2012, un couple a de nouveau occupé un site dans le secteur T, sans succès. En 2013 deux nids ont été repérés au large du secteur R, en dehors du littoral de l’île de Béniguet même : un au « Rocher jaune », l’autre au « Rocher pointu ». Ces petits ledenez, non reconnus comme tels par la toponymie officielle, ne sont pas recensés chaque année : il est donc préférable de ne pas inclure ces couples au total « Béniguet ».

Limite des secteurs utilisés pour le repérage des n ids

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Déroulement du suivi en 2013

La nidification du cormoran huppé peut être très précoce. En 2009, la présence de deux poussins fin février signait une ponte vers le 20 janvier (Nisser et al. 2009) : d’où l’importance de visites hivernales pour cerner au mieux la chronologie de la reproduction de la colonie.

En 2013, les conditions météorologiques ont permis de réaliser les missions programmées à partir de février, premier état des lieux de la colonie cette saison. Ensuite, ont été réalisées une visite en mars, une en avril, puis à partir de mi-mai le suivi a pris son cours régulier (visites approximativement hebdomadaires) jusque pratiquement fin juillet.

Le système de cotation des stades d’élaboration et de fréquentation des nids, avec notion de « nids anciens » et de « nids neufs » (Nisser et al. 2008), a été reconduit en 2013. L’estimation de l’âge des poussins se fait selon le protocole OROM, qui rattache le poussin à une classe d’âge en fonction du stade de développement de son plumage (Cadiou 2006).

Compte-tenu de la réduction des effectifs de personnel ONCFS en mission sur Béniguet lors de la période de présence permanente, le suivi a été assuré en grande partie par Jacques Nisser, secondé en cas de nécessité de l’agent présent simultanément sur l’île. Rappelons que la cartographie manuelle des nids est abandonnée depuis 2009, la densité des nids sur un faible espace ne permet pas une lisibilité correcte.

La base de données, mise en place en 2008 sous Microsoft Access (Nisser et al. 2008), intègre les suivis annuels depuis 2006. Le suivi des sites génèrent un nombre conséquent de données, auxquelles s’ajoutent la gestion du baguage et des contrôles d’oiseaux marqués. Ce volet, consommateur de temps, reste indispensable pour mettre en valeur l’investissement de terrain.

Poursuite du programme de baguage en 2013

Le baguage, qui utilise des bagues colorées et codées en mode alphanumérique, est une extension du programme de marquage utilisé depuis 2004 dans le cadre d’une étude menée dans le Mor Braz (Morbihan) : « Le cormoran huppé (Phalacrocorax aristotelis) comme indicateur de la qualité de l’écosystème côtier du Morbihan », programme validé par l’Agence des aires marines protégées, initialement encadré par Christophe Barbraud (CNRS, Centre d’Études Biologiques de Chizé) et maintenant sous la responsabilité de Matthieu Fortin (Bretagne Vivante-SEPNB).

En 2013, 196 poussins et 6 adultes, capturés sur leur nid, ont été bagués à Béniguet (respectivement 102 poussins et 11 adultes en 2011).

Nous en profitons pour saluer l’aide apportée au moment du baguage par Hélène Mahéo et David Bourlès, de la réserve naturelle d’Iroise.

Principaux résultats 2013

La reproduction 2013 se caractérise par une augmentation des effectifs nicheurs par rapport à 2012. Cette augmentation s’inscrite dans la cinétique observée depuis les années 1990.

En 2013, 227 sites ont été actifs sur Béniguet * (soit une augmentation de 61 sites actifs par rapport à 2012 : Nisser & Yésou 2012). L’archipel de Molène (hors Béniguet) compte cette saison 636 couples nicheurs (Bernard Cadiou, comm. pers.).

* pour rappel : non inclus dans ce total, un nid sur chacun des ledenez occidentaux, le « Rocher jaune » et le « Rocher pointu ».

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Déroulement de la reproduction

Aucune ponte n’est observée au premier contrôle du mois de février. Sur les 227 sites actifs (= au moins ébauche de nid) notés cette saison, il n’y a pas eu de ponte constatée dans 19 cas.

Sur 99 sites, échec au stade de l’œuf (dont près de la moitié avec une prédation constatée).

Sur 32 sites, échec au stade du poussin.

77 sites ont produit des jeunes à l’envol : 22 sites avec un poussin, 33 avec deux poussins, 22 avec trois poussins à l’envol.

Nombre de jeunes à l’envol :

En 2013, 154 oiseaux ont atteint le stade de développement F ou G et sont de ce fait considérés comme effectivement produits sur les 227 sites où la reproduction a été engagée, d’où une production moyenne de 0,68 poussin par site (pour mémoire : 0,35 en 2012), ou 0,74 poussin par site avec ponte (sites où la ponte d’au moins un œuf a été constatée). Contrôles d’oiseaux bagués

Les cinq années de marquage des oiseaux sur la colonie ont généré près de 3000 contrôles. Les contrôles effectués en 2013 vont permettre d’améliorer les analyses statistiques, en particulier celles concernant la survie des oiseaux de différentes classes d’âge.

Travaux réalisés et en cours

Le diplôme EPHE (Ecole Pratique des Hautes Etudes, Sorbonne) préparé par Jacques Nisser, sur la base des données de suivi du cormoran huppé à Béniguet, a été soutenu et obtenu en septembre 2013 (Nisser 2013).

La collaboration avec le Professeur Emmanuelle Cam du laboratoire « Evolution et Diversité Biologique » de l’université Paul Sabatier de Toulouse, qui était la directrice scientifique de ce diplôme, se poursuit : les analyses développées dans le cadre du diplôme vont être complétées et développées, pour fournir matière à publications scientifiques.

Modifications du programme de suivi à compter de 20 14

Le départ de Jacques Nisser (qui en novembre 2013 a rejoint une nouvelle affectation dans le Tarn) conduit l’ONCFS à revoir le programme de suivi du cormoran huppé sur Béniguet. Le programme dans son envergure actuelle tenait en effet à deux éléments qui n’ont plus cours. Dans un premier temps, le Parc naturel marin d’Iroise (PNMI) avait envisagé développer un programme de recherche sur l’espèce en Iroise, projet qui se serait appuyé sur l’expérience de terrain qui se développait à Béniguet. Parallèlement, l’ONCFS s’était engagé auprès de Jacques Nisser pour qu’il puisse bâtir son projet de formation continue / valorisation des acquis de l’expérience autour du travail qu’il avait pris en charge à Béniguet sur le cormoran huppé : du temps de travail lui était alors alloué sur ce thème. Le projet du PNMI ne s’est pas concrétisé, et Jacques Nisser a soutenu son diplôme. La poursuite d’un programme aussi détaillé de suivi du cormoran huppé n’a donc plus de justification pour l’ONCFS, dans un contexte de pénurie où le temps de personnel est parcimonieusement compté, et de recentrage sur le cœur de métier de l’ONCFS, dont le cormoran huppé est relativement éloigné.

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A partir de 2014, l’ONCFS s’engage à Béniguet sur le seul suivi de l’évolution de l’effectif nicheur , par le recensement et la cartographie (= nombre de couple par portion de côte, suite à la localisation précise de chaque nid) à réaliser une ou deux fois au cours de la saison : la période « idéale » proposées à l’échelon national et régional (GISOM, OROM) est « mi-mai à début juin », mais l’analyse préliminaire des données récoltées par Jacques Nisser montre que l’effectif maximum simultané est atteint entre les semaines 14 à 18 (soit en 2014, sur le mois d’avril). Selon possibilités météo et disponibilité des agents, il sera donc intéressant d’effectuer un recensement sur chacune de ces deux périodes. A titre prévisionnel : chaque dénombrement nécessite deux agents (sécurité) sur une journée.

Pour le suivi des cormorans huppés bagués , des séances d’observation des oiseaux sur les reposoirs seront comme les années passées organisées sur une base hebdomadaire, dates déterminées au fil du temps en fonction des conditions météo et de la disponibilité des agents. Durée des séances de contrôles environ 1h à 1h30. Les observations opportunistes d’oiseaux bagués sur les nids seront également enregistrées. Toutes les données de contrôle seront transmises en fin de saison à Jacques Nisser, responsable de ce baguage.

De son côté, Jacques Nisser assura le maintien de la gestion de la base de données et le lien avec « l’équipe cormoran huppé morbihannaise » dirigée par Matthieu Fortin (Bretagne-Vivante SEPNB) et Christophe Barbraud (CNRS - Centre d’études biologiques de Chizé), Il poursuivra les analyses statistiques du jeu de données en collaboration avec le Professeur Emmanuelle Cam de l’université Paul Sabatier de Toulouse, en vue de publications scientifiques dont les premiers manuscrits sont espérés en 2014.

Cette nouvelle programmation signifie l’arrêt des opérations « marquage des nids », « baguage », et « estimation du nombre de poussins produits ».

Participants aux opérations de terrain en 2013 : Fabrice Bernard, David Bourlès, Jean-Philippe Coeffet, Yann Goasguen, Hélène Mahéo, Jonathan Mornet, Gaël Moal, Jacques Nisser, Xavier Rozec et Pierre Yésou.

Références

Cadiou B. (2006). Méthodes de suivi des oiseaux marins nicheurs – Suivi des colonies de cormorans. BV-SEPNB, Brest, 5p.

Nisser J., Le Cras A. & Yésou P. (2007). Suivi de la colonie de cormoran huppé (Phalacrocorax aristotelis) en 2007 sur l’île de Béniguet (Finistère). Contribution de la réserve ONCFS de Béniguet au projet « Observatoire régional des oiseaux marins de Bretagne ». ONCFS, Nantes, 7 p + annexe.

Nisser J., Le Cras A. & Yésou P. (2008). Suivi de la colonie de cormoran huppé (Phalacrocorax aristotelis) en 2008 sur l’île de Béniguet (Finistère). Contribution de la réserve ONCFS de Béniguet au projet « Observatoire régional des oiseaux marins de Bretagne ». ONCFS, Nantes, 5 p + annexe.

Nisser J., Le Cras A. & Yésou P. (2009). Suivi de la colonie de cormoran huppé (Phalacrocorax aristotelis) en 2009 sur l’île de Béniguet (Finistère). Contribution de la réserve ONCFS de Béniguet au projet « Observatoire régional des oiseaux marins de Bretagne ». ONCFS, Nantes, 7 p.

Nisser J. & Yésou P. (2012). Suivi de la colonie de cormoran huppé (Phalacrocorax aristotelis) en 2011 sur l’île de Béniguet (Finistère). Contribution de la réserve ONCFS de Béniguet au projet « Observatoire régional des oiseaux marins de Bretagne ». ONCFS, Nantes, 6 p.

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Réserve de Béniguet – Rapport scientifique et technique, saison 2013 13

Nisser J. (2013). Le cormoran huppé (Phalacrocorax aristotelis) sur l’île de Béniguet (Finistère). Ecologie et première approche démographique. Diplôme de l’Ecole Pratique des Hautes (EPHE) en Sciences et Vie de la Terre, Sorbonne, Paris, 71 p.

Article paru dans la lettre interne « ONCFS Actualités » n° 104, octobre-décembre 2013.

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Productivité du goéland argenté Larus argentatus à Béniguet en 2013

Suivi coordonné par Pierre Yésou

Cette contribution à l’Observatoire des oiseaux marins de Bretagne est annuelle depuis 2006.

Estimation de l’effectif nicheur : 21 mai 2013 Participants : Jacques Nisser, Pierre Yésou (ONCFS).

Colonie de la pointe Nord-Est - goéland argenté: 6 nids (5 garnis + 1 vides), aucun nid de goéland brun ���� 6 couples de goéland argenté . - goéland marin : 3 couples (1 x 2 œufs, 2 x 3 œufs).

Colonie de la pointe Nord-Ouest - goéland argenté + goéland brun : 130 nids (125 garnis + 5 vides, dont un est vide suite à prédation des œufs) dont 5-6 nids de goéland brun ���� 124-125 couples de goéland argenté , 5-6 couples de goéland brun (au moins 5 avec ponte). - goéland marin : 2 couples (1 nid à 3 œufs dans les silènes au pied de la colonie, et un couple cantonné sans nid sur cordon de galets au sud de la colonie).

Evolution des effectifs 2004-2013

Le nombre de couples de goélands argentés nichant sur le secteur étudié au nord de l’île est passé de 137 en 2012 à 130 ou 131 en 2013, soit une baisse de 4 à 5 %. L’effectif de 2013 ne représente que 45 % de l’effectif de 2004 (287 couples). La colonie du Nord-Est est presque abandonnée et celle du Nord-Ouest n’affiche plus le dynamisme positif qu’elle montrait de 2009 à 2011 (cf. graphique).

0

50

100

150

200

250

300

350

2003 2005 2007 2009 2011 2013

nom

bre

de c

oupl

es

colonie NEcolonie NWtotal

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Réserve de Béniguet – Rapport scientifique et technique, saison 2013 15

Chronologie de reproduction

Le 20 mai, 3 nids de goéland argenté sont éclos ou en cours d’éclosion, les poussins les plus âgés ayant 2 jours : ceci suggère un début de ponte peu après mi-avril, date normale pour l’espèce. Contrairement aux quelques années précédentes, rien n’invite à penser que l’absence de poussin plus âgé pourrait résulter d’une prédation par les goélands marins : le nombre moyen d’œufs par nid (ci-dessous) et le faible nombre de coupes vides ne soutiennent pas cette hypothèse. A noter que durant le recensement (env. 20 mn), 4 œufs de goéland argentés ont été prédatés sur 3 nids différents par des goélands argentés.

Nombre d’œufs par nid

colonie 1 œuf 2 œufs 3 œufs 4 œufs total

Nord-Est - 1 4 - 5

Nord-Ouest 6 21 97 1 125

total 130*

*incluant 3 nids avec poussins âgés de 0-2 jours, et 5-6 nids de goélands bruns

Le nombre d’œufs à été relevé sur 130 nids garnis (dont env. 4 % sont des nids de goéland brun, non différenciables sur le terrain). Le nombre moyen d’œufs par nid est 2,78 ± 0,59 (sans différence notable d’une colonie à l’autre : 2,74 ± 0,55 au Nord-Ouest, 2,8 ± 0,4 au Nord-Est). Cette taille de ponte, normale pour ces oiseaux, est supérieure de 5,7 % à la plus forte moyenne enregistrée les années précédentes (pour mémoire : variation entre 2,37 et 2,63 sur la période 2004-2012).

Première estimation du nombre de jeunes : 25 juin 2 013 Observateur : Pierre Yésou (ONCFS). Colonie de la pointe Nord-Est - goéland argenté : aucun nid actif n’est repéré, aucun jeune, 6 couples à demi-cantonnés sur le cordon de galet le plus à l’est, à quelque distance des sites de nid ���� échec total . - goéland marin : aucun nid actif, aucun jeune, un couple cantonné en position dominante près de site de nid ���� échec total .

Colonie de la pointe Nord-Ouest - goéland argenté : encore au moins 2 couveurs (peut-être 4-5) ; environ 85-90 couples ± cantonnés ; 10 jeunes comptés, chiffre proche de la réalité (certains jeunes poussins peuvent être camouflés, mais il est peu probable qu’il y en ait plus de 15-20), âgés de 18-30 jours (3-4 semaines) ���� potentiellement 0,08 jeune par couple. - goéland brun : 6-7 couples dont 2-3 bien cantonnés, aucun couveur, 2 poussins (1 de ± 18 jours, 1 de ± 25 jours). - goéland marin : 3 couples pas vraiment cantonnés sur cordon de galets au sud-ouest de la colonie, pas de poussin observé.

Seconde estimation du nombre de jeunes : 4 juillet 2013 Observateurs : Pierre Yésou (ONCFS), Patricia Le Quilliec & Olivier Lorvelec (INRA).

Colonie de la pointe Nord-Est - goéland argenté : 1 nid actif (1 poussin éclos du jour ; il est prédaté par un goéland marin le lendemain), qui n’avait pas été repéré au précédent contrôle ; seulement un autre couple en périphérie de colonie, non cantonné. - goéland marin : toujours un couple cantonné, dominant (capture un gros poussin d’huîtrier).

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Réserve de Béniguet – Rapport scientifique et technique, saison 2013 16

Colonie de la pointe Nord-Ouest - goéland argenté : 16 jeunes comptés (entre 4 et 5 semaines, certains bientôt volants), probablement au moins 17-18 présents, en tout cas certainement guère plus de 20 ���� estimation de 0,13 à 0,16 jeune par couple . D’un point de vue méthodologique, il est intéressant de rapporter les différents totaux obtenus par les trois observateurs, qui opéraient simultanément depuis le même point (comptage des jeunes à distance, depuis un point surplombant la colonie, aux jumelles) :

-observateur 1 (le plus expérimenté) : 12,13,12,13,15,13,15,16. -observateur 2 : 11,11,9,11,15,15. -observateur 3 : 12,13,13,14.

Ceci illustre la nécessité de répéter les comptages pour bien repérer les poussins qui, même déjà grands, peuvent être bien camouflés. - goéland brun : 8 couples présents, plus ou moins cantonnés, aucun jeune ���� échec total . - goéland marin (1 seul couple encore présent, le même que les années précédentes, sur cordon de galets ouest) : 2 jeunes d’environ 3 semaines ���� potentiellement 1 jeune par couple (mais seulement 0,4 jeune par couple pour l’ ensemble des deux colonies) . Ces jeunes n’avaient pas été repérés la semaine précédente.

Troisième estimation du nombre de jeunes : 17 juill et 2013 Observateurs : Jacques Nisser, Pierre Yésou (ONCFS).

Colonie de la pointe Nord-Est - goéland argenté : site déserté (aucun adulte, aucun jeune, aucun nid actif). - goéland marin : 10 adultes, dont un cantonné (même site occupé tout au long de la saison).

Colonie de la pointe Nord-Ouest - goéland argenté (45-50 adultes présents) : 24 jeunes volants ou proches de l’envol (au moins 5 tout récemment volants mais encore attachés au territoire du couple ; les autres voleront dans 5 à 10 jours) � 0,19 jeune à l’envol par couple pour cette colonie, mais pour les deux colonies suivies la moyenne est de 0,18 je une à l’envol par couple . Résultats des différents décomptes pour les deux observateurs, expérimentés : - observateur 1 : 14, 17, 19, 19, 19, 15, 21. - observateur 2 : 13, 16, 20, 16, 24. Le dernier chiffre de chaque série, le plus élevé, a été obtenu d’un point d’observation différent du reste de la série. Confirmation supplémentaire du besoin de multiplier les comptages. - goéland brun : 4 oiseaux présents au sein de la colonie (3 adultes, 1 subadulte), pas en couple, aucun jeune ���� échec total . - goéland marin : un couple avec 1 jeune de 4-5 semaines ���� 0,5 jeune par couple à l’envol pour cette colonie, mais 0,2 jeune par couple au total des deux colonies .

La productivité des goélands argentés suivis sur Bé niguet reste faible : la valeur observée en 2013 (0,18 jeune à l’envol par couple) se situe dans la fourchette des valeurs notées depuis 2006 (entre 0,06 et 0,31 jeun e par couple, soit pour mémoire : 0,19 en 2006 ; 0,06 en 2007 ; 0,14 en 2008 ; entre 0,26 et 0,29 en 2009 ; 0,31 en 2010 ; 0,09 en 2011 ; 0,23 en 2012).

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Réserve de Béniguet – Rapport scientifique et technique, saison 2013 17

Suivi annuel de l’abondance des micromammifères de l’île de Béniguet :

résultats 2013

Olivier Lorvelec 1, Arnaud Le Cras 2, Patricia Le Quilliec 1 & Damien Fourcy 1 1 INRA, UMR 0985 INRA / Agrocampus Ouest : Écologie et santé des écosystèmes (ESE) Équipe Écologie des invasions biologiques (EIB) 2 ONCFS, Brigade mobile d’intervention Bretagne – Pays de la Loire

Contexte, participants et objectifs de la mission

L’équipe Écologie des invasions biologiques (EIB) de l’Institut national de la recherche agronomique (INRA) conduit, dans le domaine de sa thématique de recherche sur les invasions biologiques de vertébrés, des travaux relatifs aux populations de mammifères autochtones ou introduites en milieux insulaires. Ces travaux ont été initiés puis développés par Michel Pascal, directeur de recherche à l’INRA, qui est décédé en janvier 2013.

Le peuplement de micromammifères de Béniguet est constitué de deux espèces : une Musaraigne à dents blanches, la crocidure des jardins (Crocidura suaveolens), et une souris, la sous-espèce de la souris grise (Mus musculus) appelée souris domestique (Mus musculus domesticus). Michel Pascal avait réalisé, en collaboration avec l’ONCFS (en particulier avec Pierre Yésou, directeur de la Réserve de chasse et de faune sauvage, et Arnaud Le Cras, de la Brigade mobile d’intervention Bretagne – Pays de la Loire), un suivi écologique des populations de ces deux espèces sur Béniguet entre 1993 et 2012, soit sur une durée de 20 ans. C’est en particulier la série de données disponibles sur les abondances des deux espèces qui présente un intérêt scientifique important. Il s’agit en effet d’une des plus longues séries de ce type concernant des micromammifères. Cette série pourra être mise en parallèle avec celles, plus ponctuelles, relatives aux autres îles de l’archipel de Molène, aux Sept-Îles, à l’île Tomé et à l’archipel des Glénan. Elle pourrait également être mise en parallèle avec la série obtenue sur l’île subantarctique de Kerguelen en relation avec le changement climatique en cours (Jean-Louis Chapuis & Benoît Pisanu, Muséum National d’Histoire Naturelle).

À la suite du décès de Michel Pascal, Pierre Yésou a demandé à l’un de ses collaborateurs, Olivier Lorvelec, s’il pouvait poursuivre le suivi annuel des micromammifères de Béniguet. Une mission a été réalisée du lundi 1er au samedi 6 juillet 2013 par Olivier Lorvelec et deux autres membres de l’équipe EIB, Patricia Le Quilliec et Damien Fourcy, afin de prendre la mesure des réalités de terrain et juger de l’intérêt scientifique de poursuivre l’étude. Pour l’ONCFS, Arnaud Le Cras a participé à la mission qui a, en outre, permis d’effectuer l’échantillonnage annuel des micromammifères pour l’année 2013.

À l’issu de cette mission, une réponse positive a été donnée quant à la volonté de l’INRA de poursuivre le suivi annuel de l’abondance des micromammifères de Béniguet. Une convention établie en 2014 entre l’ONCFS et l’INRA encadrera la réalisation de l’étude dans les années à venir. Il est à noter que ce suivi s’intégrera dans une étude plus large concernant l’évolution de l’abondance des crocidures des îles bretonnes protégées par un statut de Réserve naturelle nationale (Sept-Îles, Iroise et Glénan) ou appartenant au Conservatoire de l'espace littoral et des rivages lacustres (CELRL : île Tomé). Des contacts ont été pris dans ce sens avec les gestionnaires concernés et le Conseil scientifique des réserves naturelles nationales insulaires de Bretagne a émis un avis favorable à ce projet.

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Les résultats du suivi de l’abondance des micromamm ifères de Béniguet entre 1993 et 2012

Si la souris domestique (originaire du sous-continent Indien) est introduite sur Béniguet, la crocidure des jardins y est considérée comme autochtone car Béniguet est une île récemment isolée du continent (Cosson et al. 1996). Pour cette raison, cette espèce de musaraigne est considérée comme faisant partie du patrimoine naturel des îles bretonnes et il est cohérent de lui consacrer des études scientifiques.

Les variations d’abondances des deux espèces ont été évaluées simultanément dans différents habitats naturels ou anthropisés de Béniguet depuis 1993. L’objectif initial était de prévoir les conséquences éventuelles de la restauration de la végétation et de la restauration des murets de pierres sèches sur la dynamique de la crocidure des jardins. Le suivi annuel a été réalisé en utilisant un dispositif de piégeage standardisé constitué de pièges non vulnérants du modèle breveté INRA. Si plusieurs habitats ont été testés (six en tout), l’effort a principalement été concentré sur la zone centrale de l’île, autour des anciennes habitations et des anciens murets de pierres sèches, où un quadrat de 131 pièges a été utilisé. Ce dispositif, testé en 1994, a été reproduit en continu entre 1998 et 2012 (soit pendant 15 ans).

Grâce à ce dispositif, il a été montré que les abondances des deux espèces variaient de façon synchrone d’une année à l’autre, ce qui suggère que les dynamiques des deux espèces sont influencées par les mêmes facteurs écologiques et que les interactions entre elles ont peu de conséquences sur leurs abondances respectives (Pascal et al. 2009). Par ailleurs, il a été montré que, si la restauration des prairies est peu susceptible d'affecter les populations de crocidures, la restauration des murets de pierres sèches peut les affecter temporairement mais devrait être finalement bénéfique (Pascal et al. 2009).

Béniguet étant dépourvue de rats, ce suivi a par ailleurs fourni un très utile témoin insulaire de comparaison pour l’évaluation des conséquences de l’éradication du rat surmulot (Rattus norvegicus) sur la crocidure des jardins aux Sept-Îles et la crocidure musette (Crocidura russula) sur l’île Tomé. Sur ces îles, l’accroissement des populations de crocidures après l’éradication des rats a été bien supérieur aux variations annuelles d’effectif observées dans la population stabilisée de Béniguet, ce qui a montré que la présence de rats sur un îlot peut y restreindre les densités de crocidures en deçà des capacités d’accueil (Pascal et al. 2005). Ces exemples confirment que l’éradication des rats, initiée au bénéfice des oiseaux, peut profiter à un plus large éventail d’espèces.

Dans cette collaboration efficace, l’INRA a apporté ses compétences scientifiques, défini le plan expérimental de captures et le protocole d’autopsie. L’ONCFS a mis à disposition sa logistique maritime et l’hébergement, et plusieurs agents de l’Office ont régulièrement participé aux opérations de terrain (piégeage) et de laboratoire (autopsies). Divers rapports, communications et articles, dont deux publications internationales (Pascal et al. 2005 & 2009), ont résulté des travaux menés (voir Références).

Matériel biologique récolté entre 1993 et 2012

Si les crocidures des jardins récupérées vivantes ont été marquées par l’ablation d’une phalange puis libérées, celles mortes dans les pièges ont été autopsiées. Les phalanges des individus vivants ont été conservées pour des études de génétique. Toutes les souris domestiques capturées, quant à elles, ont été euthanasiées par élongation cervicale et autopsiées. À l’occasion des autopsies, des prélèvements de tissus nécessaires à des études de morphologie, de génétique, de régime alimentaire ou de parasitologie, ont été réalisés sur les deux espèces. Les tissus collectés depuis 1993 sont conservés dans les collections de l’INRA à Rennes.

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Résultats concernant la mission de 2013

a) Matériel et méthodes

Piégeage

L’échantillonnage a été réalisé en utilisant le quadrat standardisé de piégeage des petits mammifères qui avait été mis en place annuellement, en 1994 puis entre 1998 et 2012, au mois de juillet, par Michel Pascal et Arnaud Le Cras. Aucune modification n’a été apportée au protocole. Le dispositif a comporté, comme à l’habitude, 131 pièges du modèle brevetés INRA, boites en aluminium à parois pleines et non vulnérantes, destinées à la capture de certains mammifères de moins de 50 g. Un mélange à parts égales de pâte d’arachide et de flocons d’avoine, additionné de quelques gouttes d’huile de conserve de sardines (ce dernier ingrédient étant appétant pour les crocidures), a été utilisé comme appât. Toute la quantité d’appât nécessaire a été préparée en début de mission puis réparti dans des petits sacs à fermeture éclair « zip » stockés dans un réfrigérateur pour être maintenu frais pendant l’ensemble de la durée de la mission. Le premier matin, les pièges INRA ont été appâtés avec une petite dose plaquée dans la porte fermant le fond du piège. Les matins suivants, l’appât n’a été remplacé que lorsqu’il avait séché ou disparu.

Figure 1. Carte de situation de l’île de Béniguet et dispositif de piégeage mis en place depuis 1994

(carte construite par Damien Fourcy, in Pascal et al. 2009).

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Les 131 pièges ont été positionnés à leur emplacement des années précédentes (à 2 m près environ), sur des lignes orientées est – ouest et distantes entre elles de 20 à 30 m, la distance entre deux pièges sur une même ligne étant de 20 m. L’ensemble du dispositif a ainsi formé un maillage d’environ 20 m de côté (Figure 1). Les pièges ont été mis en place et appâtés le lundi 1er juillet 2013. Le contrôle des pièges a eu lieu tous les matins pendant 5 jours (soit du mardi au samedi). Les relevés de piégeage ont été consignés sur les fiches de captures de terrain. Les souris capturées ont été euthanasiées, mises individuellement en sac zip et dotées d’une étiquette portant le numéro du piège et la date de la capture. Les crocidures capturées ont été numérotées avec un bâtonnet enduit de vernis à ongle sur le pelage suivant un code permettant de distinguer le numéro du piège et la date de la capture (cf. Annexe). Des couleurs de vernis différentes ont permis de distinguer les jours de la capture. Le nombre et l’emplacement des points de vernis sur l’animal a permis la numérotation. Les crocidures ont été ensuite relâchées sur leur lieu de capture. Celles trouvées mortes dans le piège ont été mises en sac zip et identifiées de la même façon que les souris. Les pièges ont été contrôles, retirés du terrain et nettoyés le samedi 6 juillet 2013.

Calcul des indices d’abondances

Pour que les indices d’abondances des deux espèces soient comparables, nous avons retranché le nombre de recaptures de l’année (mais pas les premières recaptures des années précédentes) dans le cas des crocidures puisqu’elles ont été relâchées. Par ailleurs, le nombre total de captures, quel que soit l’espèce, tient compte des doubles captures (c’est-à-dire deux animaux de la même espèce trouvés ensemble dans le même piège) mais il exclut les animaux échappés dans la mesure où nous avons considéré que ceux-ci pouvaient être recapturés. Ces hypothèses de travail nous ont permis d’établir les formules suivantes pour le calcul des indices d’abondances. Ce type d’indice à l’avantage de permettre des comparaisons entre espèces, îles, sites, milieux écologiques, années et même journées si le nombre de captures est suffisant.

� Indice d’abondance de la crocidure des jardins = 100 X [(Nombre total de crocidures capturées y compris doubles captures mais sans échappées – Nombre de recaptures dans l’année) / (Nombre total de crocidures capturées – Nombre de recaptures dans l’année + Nombre de pièges tendus et appâtés)].

� Indice d’abondance de la souris domestique = 100 X [Nombre total de souris

capturées y compris doubles captures mais sans échappées / (Nombre total de souris capturées + Nombre de pièges tendus et appâtés)].

Autopsies

Les autopsies des petits mammifères ont été réalisées chaque jour sur l’île, généralement en fin de matinée après la fin du relevé des pièges. Chaque animal s’est vu attribué un numéro d’ordre. Les données standards externes (longueurs du corps, de la queue, du pavillon de l’oreille et du pied postérieur) et internes (pour les mâles : longueurs d’une vésicule séminale et d’un testicule ; pour les femelles : nombres de fœtus, de cicatrices placentaires et de corps jaunes), les poids plein et vide, la présence ou l’absence d’ectoparasites et d’endoparasites, et l’appréciation du contenu stomacal, ont été enregistrées sur les fiches d’autopsie. Un prélèvement de doigts a été systématiquement réalisé en vue d’éventuelles analyses de génétiques. Tous les prélèvements (doigts, ectoparasites) ont été préservés dans de l’éthanol à 95°.

b) Résultats

Globalement, la situation météorologique qui a prévalu pendant cette opération a été celle d’un temps frais, parfois pluvieux, le soleil ne s’étant montré que les deux derniers jours.

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L’effort de piégeage consenti au cours de la mission a été de 655 nuits x pièges (131 pièges, 5 nuits) dont 477 nuits x pièges opérationnelles et 76 (12 %) correspondant à des pièges inefficaces, valeur équivalente à celles observées les années précédentes.

Il a produit 88 captures de crocidures dont 18 recaptures de la session de 2013, 1 de la session de 2012 et 1 de la session de 2011. Sur ces 88 captures, 23 correspondaient à des crocidures trouvées mortes dans les pièges.

Il a produit la capture de 17 souris dont 1 qui s’est échappée et 1 qui a été trouvée morte dans son piège.

Au cours de cette session, l’indice d’abondance des crocidures est de 13 %, celui des souris de 3 % (Tableau 1).

Les prélèvements conservés dans l’alcool ont été rapatriés au laboratoire de l'INRA à Rennes. Les puces récoltées sur souris et crocidures, qui appartiennent à des espèces différentes, ont été confiées au spécialiste français des Siphonaptères, Jean-Claude Beaucournu (Université de Rennes 1).

c) Discussion

Au cours des 15 premières années du suivi régulier (1998-2012), l’abondance des souris a été globalement supérieure à celle des crocidures. L’évolution de l’indice d’abondance d’une année à la suivante s’est produite dans le même sens pour les deux espèces à l’exception de l’année 2009 qui a été marquée par un déclin de la musaraigne des jardins, alors que la souris grise augmentait ses effectifs (Figure 2).

Figure 2. Évolution des indices d’abondances de Crocidura suaveolens (en bleu) et de Mus musculus

domesticus (en rouge) sur l’île de Béniguet depuis 1994.

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Ce résultat global a suggéré, d’une part, que la dynamique des deux espèces était sous le contrôle d’un même ensemble de facteurs et, d’autre part, l’absence probable de prédation ou de compétition d’une des espèces vis-à-vis de l’autre, sous réserve cependant qu’un simple indice d’abondance puisse en rendre compte (Pascal et al. 2009).

La série de données disponible semble désormais assez longue pour tester l’influence directe ou indirecte de facteurs climatiques sur la dynamique de population commune aux deux espèces (cf. rapport pour l’année 2012 : Pascal & Le Cras 2013). Il est possible que des basses températures et une forte humidité constituent, certaines années, des facteurs limitant directs, bien que l’une et l’autre espèce occupent, dans d’autres régions, des habitats soumis à des climats plus rudes que celui de Béniguet. Il est possible également que des mauvaises conditions climatiques saisonnières constituent, certaines années, des facteurs limitant le développement de certains invertébrés. Ceux-ci constituent une ressource trophique pour les crocidures mais aussi, possiblement, pour les souris. Rappelons, à ce sujet, qu’en milieux insulaires froids comme celui des îles subantarctiques, le régime alimentaire de la souris domestique est quasi-exclusivement constitué d’invertébrés (cf., travaux de Jean-Louis Chapuis pour l’île de Kerguelen). Explorer cette hypothèse nécessiterait, dans un premier temps, l’analyse des données climatiques du Finistère depuis le début des années 1990. Elle nécessiterait également, dans les années à venir, un suivi simultané de l’abondance des deux espèces de micromammifères et de l’abondance de certaines composantes de la faune d’invertébrés et de la végétation susceptibles d’être consommées.

En 2013, les indices d’abondances des deux espèces n’évoluent plus de la même façon. L’indice d’abondance des souris a fortement décru (tendance amorcée en 2012, quand les courbes des deux espèces se sont inversées) et celui des crocidures augmente tout en restant dans les limites des fluctuations enregistrées jusqu’alors (Figure 2). L’année 2013 correspond au plus faible taux de capture de souris depuis le début du suivi (Tableau I).

Année Nuits X pièges fonctionnelles

Captures Cs sans recaptures

de l’année Captures Mm IA Cs IA Mm

1994 343 6 22 2 6 1995 . . . . . 1996 . . . . . 1997 . . . . . 1998 703 62 61 8 8 1999 492 61 90 11 15 2000 753 38 106 5 12 2001 569 96 81 14 12 2002 610 62 79 9 11 2003 560 85 116 13 17 2004 694 42 73 6 10 2005 568 91 94 14 14 2006 691 32 82 4 11 2007 542 90 147 14 21 2008 530 81 70 13 12 2009 483 23 76 5 14 2010 514 112 100 18 16 2011 413 69 81 14 16 2012 505 61 36 11 7 2013 477 70 16 13 3

Tableau 1. Données de piégeage sur l’île de Béniguet entre 1993 et 2013 (Cs : Crocidura suaveolens,

Mm : Mus musculus domesticus, IA : indice d’abondance).

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Le déclin des souris devra être confirmé dans les années à venir et deux hypothèses pourront être testées.

La première hypothèse concerne un effet dépressif, pour les souris, de deux printemps frais et pluvieux successifs (2012 et 2013). Ces phénomènes ont pu provoquer une mortalité importante et/ou un retard dans la reproduction.

La seconde hypothèse concerne l’absence de fauche de la végétation en 2013 (et globalement un entretien plus partiel que dans le passé de la végétation depuis 2-3 ans) sur une forte proportion du secteur échantillonné. La végétation haute qui se développe du fait de l’absence de fauche est surtout représentée par des ptéridaies. Cette formation végétale, qui gène le développement des plantes produisant des graines alimentaires pour les rongeurs, pourrait nuire à la population de souris (cf. rapport de Michel Pascal 2000).

Remerciements

Nous remercions le délégué interrégional de l’ONCFS qui a accepté le principe d’une mission conjointe INRA / ONCFS en 2013 pour permettre la poursuite du suivi de l’abondance des micromammifères de Béniguet. Nous remercions chaleureusement les agents de l’ONCFS qui ont permis la bonne réalisation de cette mission. Pierre Yésou, directeur de la Réserve de chasse et de faune sauvage de Béniguet, en a été l’initiateur. Stéphane Guhur et Xavier Rozec étaient en poste sur l’île pendant notre mission. Un grand merci à tous. Références citées dans le compte rendu 2013 Cosson J.-F., Pascal M. & Bioret F. (1996). Origine et répartition des musaraignes du genre Crocidura dans les îles bretonnes. Vie et Milieu 46 : 233-244. Pascal M. (2000). Compte rendu 1998 – 2000 du projet « Micro-mammifères » entrepris dans le cadre du programme Européen Life « Îlots marins » sur l’île de Béniguet (Finistère – France). Rennes, INRA, 23 août 2000, 13 p. Pascal M. & Le Cras A. (2013). Suivi annuel de l’abondance des micromammifères de l’île de Béniguet : résultats 2012. Pp. 18-20 in Yésou P. & Jaouen Y. (coord.), Réserve de Béniguet, Rapport d’activités scientifiques et techniques pour l’année 2012. ONCFS, Nantes. 34 p. Pascal M., Lorvelec O., Bioret F., Yésou P. & Simberloff D. (2009). Habitat use and potential interactions between the house mouse and lesser white-toothed shrew on an island undergoing habitat restoration. Acta Theriologica 54 : 39-49. Pascal M., Siorat F., Lorvelec O., Yésou P. & Simberloff D. (2005). A pleasing consequence of Norway rat eradication: two shrew species recover. Diversity and Distribution 11 : 193-198.

Publications en lien avec les micromammifères de Bé niguet Calmet C., Lambourdiere J., Abdelkrim J., Pascal M. & Samadi S. (2004). Characterization of eight polymorphic microsatellites in the shrew Crocidura suaveolens and its application to the study of insular populations of the French Atlantic coast. Molecular Ecology Notes 4 : 426-428. Cosson J.-F., Pascal M. & Bioret F. (1996). Origine et répartition des musaraignes du genre Crocidura dans les îles bretonnes. Vie et Milieu 46 : 233-244. Lorvelec O., Pascal M. & Le Quilliec P. (2009). Le piégeage, un outil précieux pour l'étude et la gestion des populations de petits mammifères. Partie 2. Nuisible et Parasites Information 60 : 23-25. Martin-d'Escrienne L.-G., Yésou P., Pascal M., Bioret F., Brigand L., Ridoux V., Vincent C. & Hassani S. (2007). Réserve, réseaux : l'exemple de Béniguet. Faune Sauvage 278 : 66-69.

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Réserve de Béniguet – Rapport scientifique et technique, saison 2013 24

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Comptes rendus de mission de Michel Pascal dans le contexte Béniguet Pascal M., Yésou P., Lethuillier C. & Leclercq J. (1998). Compte rendu de la mission menée du lundi 22 juin au jeudi 2 juillet 1998 par M. Pascal sur l’île de Béniguet, Archipel de Ouessant. 13 juillet 1998, 5 pages. Pascal M. (2000). Compte rendu 1998 – 2000 du projet « Micro-mammifères » entrepris dans le cadre du programme Européen Life « Îlots marins » sur l’île de Béniguet (Finistère – France). 23 août 2000, 13 pages. Pascal M. (2002). Compte rendu de clôture du projet « Micromammifères » entrepris dans le cadre du programme Européen Life « Îlot marin ». Île de Béniguet (Finistère – France). 7 janvier 2002, 1 page. Pascal M. (2004). Compte rendu de l'opération de piégeage de micromammifères conduite sur l'île de Trielen (Réserve Naturelle de l'Archipel de Molène) du 27 au 30 juillet 2004 suite à l'autorisation préfectorale du Finistère délivrée le 21 juin 2004, consécutive à la demande jointe en annexe. 13 juillet 2004, 7 pages. Pascal M., Le Cras A. & Claise M. (2008). Échantillonnage standardisé des micromammifères de l’île de Béniguet. Transfert de méthode et résultats de l’année 2008. Juillet 2008, 6 pages. Le Cras A. & Pascal M. (2009). Suivi annuel de l’abondance des micromammifères de l’île de Béniguet 2009. 22 juillet 2009, 3 pages. Pascal M., Schaepfer M. & Nisser J. (2010). Suivi annuel de l’abondance des micromammifères de l’île de Béniguet. Année 2010. 8 novembre 2010, 6 pages. Pascal M. & Le Cras A. (2011). Suivi annuel de l’abondance des micromammifères de l’île de Béniguet. Année 2011. 18 juillet 2011, 4 pages. Pascal M. & Le Cras A. (2012). Suivi annuel de l’abondance des micromammifères de l’île de Béniguet. Année 2012. 9 juillet 2012, 5 pages.

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Micromammifères à Béniguet

Annexe I. Planches photographiques

Photos 1-3. — Milieux échantillonnés.

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Photo 4-6. — Technique de piégeage.

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Réserve de Béniguet – Rapport scientifique et technique, saison 2013 27

Photo 7-9. — Technique de marquage des Crocidures. (photos 1 à 9 : Patricia Le Quilliec et Damien Fourcy, INRA)

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Micromammifères à Béniguet

Annexe 2. Code de marquage du pelage des crocidures en 2013

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Pour tout contact concernant la réserve de Béniguet :

Pierre Yésou , directeur de la réserve de Béniguet et Jean-François Maillard

ONCFS, Délégation interrégionale Bretagne & Pays de la Loire 39 Boulevard Albert Einstein

CS 42355 44323 Nantes cedex 3

[email protected]

tél. 02 51 25 03 94

Yannick Jaouen , Service départemental ONCFS du Finistère

[email protected] 06 20 78 98 71