réponse des métapopulations à la destruction des habitats : approche spatialisée alexandre...

Réponse des métapopulations à la destruction des habitats :

approche spatialisée

Alexandre Robert, MNHN

Contexte

Contexte

-‘Crise de la biodiversité’

Contexte


-extinctions en masse (temps geologiques)-pleistocène (=[1,806 MA-11000ans]):

glaciations

-temps géologiques = disparition de 1 espèce de vertébrés tous les 50 à 100 ans.

-400 dernières années = 1 espèce tous les 2,7 ans.

http://fr.wikipedia.org/wiki/Image:Mammoth.png

http://fr.wikipedia.org/wiki/Image:Smilodon.jpg

Contexte


-Biologie de la conservation

Contexte



Réponse de la communauté scientifique aux changements environnementaux qui menacent la biodiversité

Science multi-disciplinaire, mais dominée par l’écologie

Contexte



-Catégorisation des causes d’extinction

Causes

ULTIMESde déclin d’une sp. abondante

Causes

PROXIMALESAssociées aux faibles effectifs

Anthropiques Catastrophes

ENVIRONNEMENTALES

Causes d’extinction

Causes


Causes


DETERMINISTES STOCHASTIQUES

Causes


Causes



Anthropiques

Stochasticité démographique

Effets Allee

Catastrophes

Causes


Causes



Anthropiques


Effets Allee

Catastrophes

ENVIRONNEMENTALES

INTRINSEQUES

Causes


Causes



Anthropiques


Effets Allee

Catastrophes

ENVIRONNEMENTALES

INTRINSEQUES

Démographiques / écologiques

Génétiques

Contexte




-Dégradation de l’habitat

Quartet du mal

SurexploitationIntrodution d’espèces exotiquesChaîne d’extinctionDégradation de l’habitat

Destruction (réduction quantité)

Fragmentation (réduction connectivité)

http://www.earthblog.ca/elgg/gprice/files/-1/212/NYT%20Times%20-%20China%20traffic.jpg

Contexte





-Outils: -disciplines: démographie, génétique, écologie comportementale-échelles: populations, communautés, …-modélisation, analyses de données, …

PVA (Population Viability Analysis): Modèle mathématique ou algorithmique qui reproduit certains processus populationnels (surtout démographiques) pour inférer des estimations quantitatives de paramètres associés à la viabilité des pops

- statuts de conservation (IUCN)- priorités- études de faisabilité- comparaisons stratégies de gestion



Modèles en croissance globale

1( 1) ( )t t N N




Modèles structurés en âges ou stades

sas1

N2 N3s2

N5

f=p5.P.s0

N4N1sa

sa

f=p4.P.s0

0 0 0 f

s1 0 0 0

0 s2 0 0

0 0 s3 sa




Modèles structurés en âges ou stades

Modèles individu-centrés

… …

Cas (particulier?) des populations fragmentées

Théorie des métapopulations

Definition de Levins (1970): population constituée d’un ensemble de sous-populations, chacune d’entre elles ayant une espérance de vie limitée et étant soumise à une balance stochastique entre extinctions et recolonisations

Définition + générale: système de populations locales (patches) connectées par des individus dispersant (Hanski & Gilpin 1991)


Généralité-Beaucoup d’espèces ont naturellement un habitat fragmenté ou « patchy », à une certaine échelle spatiale-chez beaucoup d’autres, la fragmentation a une origine anthropique

La mélitée du plantain(Melitaea cinxia)

http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/cc/Melitaea_cinxia.png



Types de modèlesDynamique intra-patch explicite / ou non (« patch occupancy models »)Analytiques / simulations numériquesAvec dispersion / ou nonSpatialement explicites / ou nonVariabilité de la qualité de l’environnement (temps, espace) / ou nonCorrélations spatiales, temporelle / ou non




Questions soulevéesÉtudier la DYNAMIQUE et la PERSISTENCE de ces métapopulations

- importance de la re-colonisation

-importance de l’extinction locale




Questions soulevéesÉtudier la DYNAMIQUE et la PERSISTENCE de ces métapopulations

- importance de la re-colonisation

-importance de l’extinction locale

Dispersion et connectivité

Qualité environnement local

Taille patch

Buts de la présente étude

Étudier l’impact de 2 sources distinctes de variation environnementale sur la viabilité des métapopulations


-Stochasticité environnementale(variation de la qualité de l’environnement dans le temps et l’espace)

- SE au sens strict (=bonnes et mauvaises années)

- catastrophes (et bonanzas)

Fréquence des perturbations

Sévérité

Catastrophes


-Stochasticité environnementale

Ultime

Déterministe (directionnelle)

anthropique

Proximal

Stochastique

« naturel »

Buts de la présente étude

Étudier l’impact de 2 sources distinctes de variation environnementale sur la viabilité des métapopulations

…dans un contexte spatialement explicite

→ distance entre 2 patches

↓ connectivité

↓ corrélation environnementale

Le modèle

« région décrite », grille 2D coordonnées xy

B patches distribués aléatoirement dans le « range de l’espèce »

Région décrite

Range de l’espèce

patch

matrice

Le modèle

Dynamique intra-patch, pour chaque patch i:

)()()1()()( tItEtNtRtN iiiii

)()( tqtR ii Régulation densité-dépendante: Troncation simple pour chaque patch i à K i

Ou équation logistique modifiée

e i

iii

K

tNKtr

iiii tNtEtItN))()((0

)1()()()(

))(()(0 tqLntr ii

Ni(t):taille de population patch i au temps t,

Ei(t) et Ii(t): nb d’Émigrants et d’immigrants,

Ri(t): tx de croissance patch i temps t

λ: « tx de croissance déterministe » pour l’espèce,

qi(t): qualité de l’environnement local (i) à t

Ki: capacité de charge du patch i

+ tirage Poisson sur Ni(t)

Le modèle

Perturbations et calcul de la qualité de l’environnement local qi(t) au temps t, pour chaque patch i:

- À l’année t, P(t) perturbations ont lieu dans la région décrite (distrib de Poisson de paramètre P)- Sont réparties aléatoirement ds l’espace (paramètres xk,yk pour la perturb k)- « effet » de la perturbation k à une distance x de son « épicentre » donné par

qi(t): qualité de l’environnement local (i) à t

P: espérance annuelle du nb de perturbations dans la région

dik: distance entre patch i et perturbation k

α : paramètre quantifiant l’amplitude spatiale des perturbations

xk exW )(

- La qualité de l’environnement dans chaque patch i est alors donnée par

)(

1

1),(1)(tP

kikki dWMintq

Le modèle

Patterns de dispersion1) Dispersion à émigration inconditionnelle

La proportion d’émigrants est fixe (m):

Ei(t): nb d’émigrants partant de i à t

E’i(t): nb d’émigrants partant de i à t et qui survivent

m: tx fixe d’émigration

B: nb de patches

dij: distance entre patches i et j

β : paramètre quantifiant l’accroissement de la mortalité avec la distance de dispersion

La proportion d’émigrants qui survivent dépend de la présence d’autres patches à proximité du patch de départ:

)()( tmNtE ii

B

ijj

dii

ijeMintEtE1

1,)()('

1) Dispersion à émigration inconditionnelle (suite)

La proportion de dispersants arrivant à i parmi les émigrants de j est donnée par


B: nb de patches


β : paramètre quantifiant l’accroissement de la mortalité avec la distance de dispersion

Et le nb total d’immigrants arrivant à i est

B

jkk

d

d

ijjk

ij

e

ep

1

B

ijj

ijji tptEtI1

)()(')(

Patterns de dispersion2) Dispersion à émigration conditionnelle

C’est le même principe, mais:β ne quantifie plus un « coût » à la dispersion distance dépendant mais une «décision

de disperser ou pas » distance dépendante

Ei(t): nb d’émigrants partant de i à t


m: tx fixe MAXIMAL d’émigration

B: nb de patches


c représente le coût de la dispersion, devenu indépendant de la distance (coût à l’établissement)

)(1,)(1

tmNeMintE i

B

ijj

di

ij

)()1()(' tEctE ii ( Ii(t) est finalement calculé de façon similaire au cas de la disp inconditionnelle )

1ers résultatsEffet de la taille du range de l’espèce sur la viabilité

(a) Growth rate and connectivity independent of location

100

1000

10000

0 10000 20000 30000 40000 50000 60000

Perturbations totalement corrélées entre tous les sites

Perturbations non corrélées

Taille du range

Temps extinct. Moy.

(b) Connectivity dependent on distance between patches

100

1000

10000

0 10000 20000 30000 40000 50000 60000


Perturbations totalement corrélées entre tous les sites

Perturbations non corrélées

Taille du range

Temps extinct. Moy.


Taille du range

Temps extinct. Moy.

(c) Local growth rate dependent on location

100

1000

10000

100000

0 10000 20000 30000 40000 50000 60000


Taille du range

Temps extinct. Moy.

(d) Growth rate and connectivity dependent on location

100

1000

10000

0 10000 20000 30000 40000 50000 60000


Toutes conditions étant égales par ailleurs, existence d’un range optimal, intermédiaire de distribution dans l’espace

Auto-correlation spatiale forte Dispersion effective faible

Pattern robuste à différents coûts, taux et modalités de dispersion

10

100

1000

0 10000 20000 30000 40000

100

1000

10000

100000

0 10000 20000 30000 40000

Increasing dispersal rate

100

1000

10000

0 10000 20000 30000 40000

100

1000

10000

0 10000 20000 30000 40000

Increasing dispersal rate

Increasing dispersal cost

Increasing dispersal cost

Taille du range

Temps extinct. Moy.

Dispersion inconditionnelle Dispersion conditionnelle


Toutes conditions étant égales par ailleurs, existence d’un range optimal, intermédiaire de distribution dans l’espace

Trade-off entre connectivité et asynchronies locales

→ Prise en compte de ce trade-off pour étudier des questions classiques en biologie des métapopulations

La question du SLOSS: contexte

Métapopulations: systèmes largement conditionnés par une dynamique d’extinctions / recolonisations locales

→ lorsque l’on tient compte de contraintes biologiques, la viabilité de l’ensemble du système n’est pas nécessairement maximisée lorsque la viabilité à l’échelle du patch est maximisée

→ débats portant sur la maximisation de la viabilité du système

Le SLOSS(Single Large Or Several Small?)

Le FLOMS(Few Large Or Many Small?)

Questions fondamentales en Ecologie évolutives

Applications importantes: Reserve design

La question du SLOSS: contexte

Etudes de modélisation menées sur la question du SLOSS (ou du FLOMS) depuis + de 20 ans

Conclusion: la stratégie SL (single large) est généralement considérée comme optimale

Mais résultats malgré tout très contrastés, pas de consensus

Ovaskainen 2002,Theor Pop Biol

Problèmes associés aux modèles

Dispersion (et donc le coût qui y est associé) souvent négligée dans le cas du SL

Modèles rarement spatialisés

Pas de lien explicite (trade-off) entre connectivité et corrélation spatiale

Utilisation du présent modèle pour la question du FLOMS:Nouveau questionnement Comment passe t-on de FL (few large) à MS (many small)?


Few large patches

Species range


Few large patches

Many small patches

Species range


Few large patches

Many small patches

?

Species range


Few large patches

Many small patches Many small patches

? ?

Species range


Few large patches

Many small patches

Density option

Range option

Species range

Utilisation du présent modèle pour la question du FLOMS:Résultats

0

5

10

15

20

25

30

0 2000 4000 6000 8000 10000

Dispersion inconditionnelle, A(B=1)=400; λ=1.15 ; P=7.0 ; α=0.021 ; β = 0.15, m=0.01

Nombre optimal de

patches

Capacité de charge globale Ktot

Density option

0

5

10

15

20

25

30

0 2000 4000 6000 8000 10000


Dispersion inconditionnelle, A(B=1)=400; λ=1.15 ; P=7.0 ; α=0.021 ; β = 0.15, m=0.01

Nombre optimal de

patches


Density option

Range option


Dispersion conditionnelle, A(B=1)=400; λ=1.15 ; P=7.0 ; α=0.021 ; β = 0.15, m=0.01

Nombre optimal de

patches


Density option

Range option

0

5

10

15

20

25

30

0 2000 4000 6000 8000 10000

A(B=1)=400; λ=1.15 ; P=7.0 ; α=0.021 ; β = 0.15, m=0.05


Nombre optimal de

patches


Density option

Range option

0

20

40

60

80

100

120

0 2000 4000 6000 8000 10000

0

20

40

60

80

100

120

0 2000 4000 6000 8000 10000

Dispersion inconditionnelle Dispersion conditionnelle

Résultats principaux sur la question du FLOMS:

Le niveau optimal de fragmentation (nb de patches optimal) augmente avec la capacité de charge globale Ktot (e.g., Reed, 2004)

0

5

10

15

20

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30

0 2000 4000 6000 8000 10000



Existence d’une interaction qualitative entre Ktot, niveau optimal de fragmentation et définition du FLOMS (Range vs Density option)

0

5

10

15

20

25

30

0 2000 4000 6000 8000 10000




La stratégie optimale (FL ou MS) dépend de la définition du FLOMS (Range vs Density option):- DENSITY: stratégie FL (viabilité maximisée pour peu de gros patches)- RANGE: stratégie MS (viabilité maximisée pour bcp de petits patches)

0

20

40

60

80

100

120

0 2000 4000 6000 8000 10000

0

20

40

60

80

100

120

0 2000 4000 6000 8000 10000




La stratégie optimale (FL ou MS) dépend de la définition du FLOMS (Range vs Density option):- DENSITY: stratégie FL (viabilité maximisée pour peu de gros patches)- RANGE: stratégie MS (viabilité maximisée pour bcp de petits patches)

Conclusion robuste aux variations des paramètres de l’espèce et de l’environnement(λ,P,α,β,m,c)

10

100

1000

0 50 100 150

10

100

1000

0 50 100 150

10

100

1000

0 50 100 150

10

100

1000

0 50 100 150

10

100

1000

0 50 100 150

10

100

1000

10000

0 50 100 150

10

100

1000

0 50 100 150

10

100

1000

10000

0 50 100 150

10

100

1000

10000

100000

0 50 100 150

10

100

1000

10000

100000

0 50 100 150

10

100

1000

10000

100000

0 50 100 150

10

100

1000

10000

100000

0 50 100 150

10

100

1000

0 50 100 150

10

100

1000

10000

0 50 100 150

10

100

1000

0 50 100 150

10

100

1000

10000

0 50 100 150

La conclusion à la question « few large or many small » varie qualitativement selon que l’on se place dans la configuration « density » ou « range »

→ nécessité de redéfinir, d’affiner cette problématique.→ notamment, en spécifiant dans quel cas de figure on se trouve (Range ou density)

Few large patches

Many small patches

Density option

Range option

Species range

Peut on utiliser ce modèle at faire cette distinction (Range ou density) pour d’autres questions que la question du FLOMS / SLOSS ?

Few large patches

Many small patches

Density option

Range option

SLOSS and FLOMS problems


Abundant habitat

Reduced habitat

Few large patches

Many small patches

Density scenario

Range scenario

Density option

Range option

Habitat destructionSLOSS and FLOMS problems


100

1000

10000

0% 50% 100% 150% 200%

Point de départ: 100% d’habitat, caractéristiques de l’espèce optimale par rapport à l’environnement

Temps d’extinction

moyen

Quantité d’habitat


moyen


100

1000

10000

0% 50% 100% 150% 200%

Point de départ: 100% d’habitat, caractéristiques de l’espèce optimale par rapport à l’environnement

Réduction de la quantité d’habitat

accroissement de la quantité d’habitat



100

1000

10000

0% 50% 100% 150% 200%

Density option


moyen



100

1000

10000

0% 50% 100% 150% 200%

Density option

Range option


moyen



100

1000

10000

0% 50% 100% 150% 200%

Density option

Range optionAccroissement d’habitat + favorable par

l’accroissement du Range

diminution d’habitat + délétère par diminution de la densité


moyen


Conclusion générale

En biologie de la conservation, la spécificité est souvent recherchée (≠ sciences + fondamentales)

Un certain niveau de réalisme est requis, y compris en ce qui concerne les questionnements les plus théoriques et généraux

→ dans le cadre de travaux théoriques sur la dynamique des métapopulations la spatialisation des modèles est nécessaire au questionnement même

→ utilisation croissante de modèles numériques

réponse des métapopulations à la destruction des habitats : approche spatialisée alexandre...

Documents