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Le système nerveuxPréparation au concours de kiné 2010

POLYPREPAS

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les supports anatomiques du messagenerveux

POLYPREPAS

Première partie

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INTRODUCTION

Introduction

Toute réaction de l’organisme à une modification de son milieu extérieur ou de son milieu intérieur implique une

communication interne. Cela suppose :

• La détection de ce stimulus par des structures spécialisées

• L’émission d’un message transmis directement ou indirectement à des effecteurs dont les réponses

physiologiques sont généralement adaptées.

Deux types de messages distincts mais complémentaires sont utilisés : le message nerveux et le message hormonal.

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Organisation du système nerveux

I – l’organisation du système nerveux

Le système nerveux de l’homme comme celui des autres vertébrés comprend :

• Des centres nerveux :

Encéphale contenu dans la boite crânienne. La plus grande partie de l’encéphaleest formé par le cerveau constitué des 2 hémisphères cérébraux.

Moelle épinière logée dans le canal rachidien de la colonne vertébrale.

L’ensemble forme l’axe cérébro-spinal.

• Des nerfs : 12 paires de nerfs crâniens reliés à l’encéphale et 31 paires de nerfsrachidiens rattachés à la moelle épinière.

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La moelle épinière

A- La moelle

Anatomie

La moelle épinière est un long tube d’environ 1 cm de diamètre logé dans le canal rachidien constitué par les vertèbres. Elle est formée de la substance blanche et de la substance grise.

La substance grise contient les corps cellulaires des neurones ainsi que les

prolongements cytoplasmiques des neurones.

La substance blanche contient uniquement des fibres nerveuses c’est à dire des ramifications des neurones.

La zone dorsale de la moelle est sensitive alors que la zone ventrale est motrice. Au centre, le canal de l’épendyme prolonge le 4ème ventricule de l’encéphale.

La substance grise se répartit en cornes dorsales; cornes intermédiaires et cornes ventrales.

Les cornes dorsales contiennent des éléments de la sensibilité extéroceptive (récepteurs situésà la périphérie du corps), de la sensibilité proprioceptive (récepteurs des muscles, articulations et tendons) et de la sensibilitéviscéroceptive (récepteurs des viscères).

Les cornes ventrales sont composées d’éléments cellulaires à l’origine de la viscéromotricité (motricité des muscles striés).

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Rôles des racines d’un nerf rachidienExpérience de Magendie

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Rôles desracines d’un nerf rachidienExpérience de Magendie

B- RôlesLe rôle des racines d’un nerf rachidien Un nerf rachidien conduit des messages dans les2 sens : messages sensitifs vers la moelle épinière et messages moteurs vers les muscles. Dansquel sens les messages sont-ils conduits par les racines de chaque nerf rachidien ?Des expériences ont été faites par Magendie, au siècle dernier, pour le découvrir.En 1822, dans son journal de physiologie expérimentale, il relate ainsi ses expériences :« Depuis longtemps, je désirais faire une expérience dans laquelle je couperais sur un animal les racines postérieures des nerfs qui naissent de la moelle épinière……J’eus alors sous les yeux les racines postérieures des paires lombaires et sacrées et, en les soulevantsuccessivement avec les lames des petits ciseaux, je pus les couper d’un côté, la moelle restantintacte. J’ignorais quel serait le résultat de cette tentative… et j’observais l’animal ; je crus d’abordle membre correspondant aux nerfs coupés complètement paralysé ; il était insensible aux piqûres et aux pressions les plus fortes ; il me paraissait immobile, mais bientôt, à ma grandesurprise, je le vis se mouvoir d’une manière très apparente, bien que la sensibilité y fût toujourstout à fait éteinte. Une seconde, une troisième expérience me donnèrent exactement le mêmerésultat. Il se présentait naturellement à l’espritde couper les racines antérieures en laissant intactes les postérieures… Comme dans les expériences précédentes, je ne fis la section que d’un seul côté, afin d’avoir un terme de comparaison. On conçoit avec quelle surprise je suivis les effets de cette section. Ils ne furentpoints douteux : le membre était complètement immobile et flasque tandis qu’il conservait unesensibilité non équivoque. Enfin pour ne rien négliger, j’ai coupé à la fois les racines antérieureset les postérieures : il y eut perte absolue de sentiments* et de mouvement. »Les racines antérieures ne conduisent donc que des messa ges moteurs et les racinespostérieures que des messages sensitifs.

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Le nerf

B-Le nerf

La coupe transversale d'un nerf montre que les fibres sont réunies en faisceauxentourés de gaines conjonctives. Le diamètre des fibres est variable, les plus grosses étant les plus longues.

La structure de la substance blanche est très comparable à celle des nerfs, maischaque fibre est entourée d'une gaine de myéline sans gaine de Schwann.C'est la destruction de la myéline qui est en cause dans la sclérose en plaques.

Du point de vue fonctionnel, on trouve 3 typologies:

-Le nerf moteur pur: constitué uniquement par des fibres motrices et qui véhicule donc des informations du centre vers la périphérie.

- le nerf sensitif pur: constitué uniquement par des fibres sensitives et qui véhicule donc des informations de la périphérie vers le centre.

-Le nerf mixte: constitué par des fibres motrices et des fibres sensitives organisées spatielement, l’information nerveuse y circule dans les deux sens.

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Le neurone

II- Le neurone

La substance grise et les ganglions renferment les corps des cellules nerveuses, tandis que la substance blanche et les nerfs sont formés uniquement de fibres.Les fibres (dendrites et axones) observées dans la substance blanche et dans les nerfs sont les prolongements des corps cellulaires (multipolaires ou bipolaires) observés dans la substance grise et dans les ganglions spinaux.L'ensemble formé par un corps cellulaire et les fibres qui s'y rattachent constitue la cellule nerveuse, ou neurone.

Les cellules nerveuses sont de forme irrégulière et sont dites multipolaires. Les sommets de cescellules multipolaires portent des prolongements qui sont le plus souvent rugueux et ramifiéscomme les branches d'un arbre : ce sont les dendrites (du grec dendron, arbre). L'un d'eux, cependant, est lisse et semble dépourvu de ramifications : c'est l'axone.Le contenu cellulaire présente un aspect qui varie. Parfois, le cytoplasme a un aspect marbré dûà des amas, ou corps de Nissl, faits de réticulum très dense. Parfois, il semble formé de filaments enchevêtrés, ou neurofibrilles. Parfois enfin, il montre des dictyosomes nombreux et serrésdonnant l'impression d'un réseau continu (réseau de Golgi).

Un nerf contient des fibres - axones ou dendrites - entourées d'une gaine isolante présentant de loin en loin des étranglements. La partie externe de la gaine est formée de cellules en manchon, unies bout à bout : c'est la gaine de Schwann. La gaine de Schwann, fine et continue, est séparéede la fibre par une gaine de myéline épaisse et interrompue au niveau des étranglements.

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Classification (1) :organisation spatiale dendrites/ axone

III- classification des neurones (voir diapo)

A- en fonction de l’organisation spatiale dendrites/ axone

B- en fonction de la forme du corps cellulaire

C- en fonction de la longueur de l’axone

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Classification (2) :forme du corps cellulaire

La forme des cellules est différente suivant la localisation :

-cellules étoilées de la moelle,

- cellules pyramidales du cortex cérébral,

-cellules piriformes (cellules de Purkinje) du cortex cérébelleux,

-cellules arrondies des ganglions spinaux.

Celles-ci possèdent une seule dendrite (ce sont des cellules bipolaires) qui effectue avec l'axone un trajet commun évoquant la lettre T.

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Classification (3) : longueur de l’axone

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Corps cellulaire des neurones

• Noyaugros, nucléolé, central

IV- Ultrastructure des neurones (voir diapo)

A- Ultrastructure du corps cellulaire

B- Ultrastructure des dendrites

C- Ultrastructure du segment initial et du cône d’im plantation de l’axone

D- Ultrastructure du segment principal de l’axone

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Dendrites des neurones

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Cône d’implantation et segment initial de l’axone

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Segment principal de l’axone

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La névroglie

V- La névroglie ou les cellules gliales

Ce sont des éléments de soutien sont associés aux neurones. Il s'agit des cellules de la névroglie qui sont dix fois plus nombreuses que les neurones.

Les cellules gliales sont:

-Au niveau du système nerveux central (SNC): astrocytes, oligodendrocytes, cellules épendymaires et la microglie.

-- Au niveau du système nerveux périphérique: les cellules de Schwann.

Fonctions:

- Soutien des neurones. Ils maintiennent la cohérence du tissu nerveux.

-Barrière hématoencéphalique. Les astrocytes empêchent le passage de l'ion potassium, des acides aminés, des neurotransmetteurs, des hormones et de nombreux médicaments dans le milieu intercellulaire afin de ne pas gênerl'activité des neurones au niveau des synapses et de la transmission du potentield'action.

- Synthèse de la myéline: les cellules de Schwann syntéhtisent la gaine de myéline au niveau du système nerveux péripéhrique, et les oligodendrocytes au niveau du système nerveux périphérique.

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La sensibilité

Deuxième partie

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Les récepteurs

Fibres sensitifs du FNM

1- La sensibilité

La sensibilité est la propriété que possède un organisme d’apprécier les variations du milieu extérieur et de sa propre organisation. Les informations sont recueillis grâce à des récepteurs qui sont à l’origine d’un message sensitif codé qui gagne le système nerveux central par des voies sensitives.

1.1- Les récepteurs:

Leur localisation détermine le type de la sensibilité étudié. On peut proposer la classification suivante:

-Les extérocepteurs: localisés à la périphérie du corps (ex, les corpuscules de Pacini)

-Les propriocepteurs: localisés dans les tendons, muscles et articulations (ex: les fuseaux neuro-musculaires)

-Les viscérorécepteurs: localisés dans la paroi des récepteurs

Les fuseaux neuromusculaires et les corpuscules de Pacini sont sensibles à des stimuli mécaniques, on parle de mécanorécepteurs.

1.2- Le fonctionnement des récepteurs sensoriels

C’est dans le récepteur sensoriel qu’a lieu la première étape du codage de l’information. Il possède une région, le site transducteur, capable de traduire le stimulus (comme l’étirement pour le fuseau neuro-musculaire) en une variation de potentiel transmembranaire. Cette variation de potentiel porte le nom de potentiel de récepteur .C’est une réponse locale qui est donc graduable, sommable et non propagée. Ce potentiel de récepteur gagne un site générateur où la mise en jeu de canaux ioniques voltage-dépendants crée à son tour un potentiel générateur. A partir d’une valeur critique de ce potentiel générateur, viennent se greffer des potentiels d’action dont la fréquence exprime l’intensité de la stimulation. Ces potentiels d’action se dirigent alors vers le système nerveux central.

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Fonctionnement du FNM

1.3- Exemple de récepteurs: le fuseau neuro-musculair e (FNM)

Le FNM situé dans les muscles squelettiques, est formé de fibres musculaires modifiées réunies dans une capsule qui les isole des autres fibres contractiles. Les parties distales du fuseau contiennent des éléments contractiles, les parties équatoriales en sont dépourvues. Le FNM présente uen innervation sensitive correspondant à une fibre nommée Ia s’enroulant autour de la partie centrale et dont le corps compose le ganglion rachidienne. Les parties contractiles sont connectées par des neurones fusiomoteurs gamma de la corne ventrale de la moelle qui de part leur activité provoquent la contraction du fuseau étirant ainsi sa partie centrale.

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La motricité réflexe

Troisième partie

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Types de mouvements

Involontairevolontaire

I- Types de mouvements

On distingue 2 types de mouvements :

• Certains sont involontaires et automatiques : les réflexes . Ils ont lieu sans intention de les exécuter. On distingue les réflexes innés qui existent chez tousles êtres humains, sans apprentissage. Ils sont prévisibles,

immuables, fixés héréditairement et liés à un stimulus déterminé.

Ex 1: le diamètre de la pupille en fonction de l’intensité lumineuse

Stimulus : lumière

Réponse physiologique : contraction (ou relâchement ) des muscles de l’iris ®fermeture (ou ouverture) de la pupille

Ex 2 : on pleure en épluchant des oignons

D’autres réflexes sont acquis et résultent d’une éducation ou d’un apprentissage. Ils varient d’un individu à l’autre.

Ex : apprentissage du vélo

• D’autres sont volontaires. Un mouvement volontaire est précédé d’unecertaine activité mentale, d’une intention d’exécuter le mouvement.

L’exécution d’un mouvement volontaire ou involontaire fait intervenir un trèsgrand nombre de muscles localisés dans de très nombreuses parties du corps

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Réflexes

II- le réflexe

Un réflexe est un réaction involontaire en réponse à un stimulus

Exemple: Le réflexe myotatique est un réflexe d’étirement. Le coup de marteauappliqué par le médecin étire le muscle et celui-ci se contracte . La contraction d’un muscle est un raccourcissement de ce muscle qui tire alors sur ses points de fixation c’est à dire sur les os. Cela provoque un

mouvement du segment considéré (extension du pied ou de la jambe)

Un réflexe d’étirement est donc la contraction d’un mus cle en réponse àson propre étirement.

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Eléments d’un arc réflexe

II- Organisation de l’arc réflexe à l’échelle macroscopiq ueL’arc réflexe est le trajet suivi par un réflexe.

La question qui se pose : comment la stimulation externe ou interne est-elle reliée à la réactionmotrice ?De nombreuses études expérimentales réalisées chez des animaux et des observations cliniquespermettent de trouver les organes intervenant au cours d’un réflexe c’est à dire constituant l’arcréflexe .• Un récepteur sensoriel qui transforme le stimulus en un message nerveux ;

• Un conducteur nerveux qui transmet les messages nerveux du récepteur sensoriel à un centre nerveux situé selon les cas dans la moelle épinière ou dans l’encéphale ;

• Un centre nerveux (moelle ou bulbe)• Un conducteur nerveux qui transmet les messages nerveux du centre nerveux aux effecteurs

• Un ou des organes effecteurs qui répondent.

Pour un mouvement involontaire, on peut définir l’arc réflexe comme étant le trajet suivi par les messages nerveux au cours de l’acte réflexeLe retrait de la main fait intervenir les muscles du bras qui permettent la flexion de l’avant bras.

Un muscle, le fléchisseur se contracte (muscle 5) mais un autre muscle, l’extenseur se relâche. Ces 2 muscles du même segment du membre, ici le bras, sont des muscles antagonistes . En général, quand l’un se contracte l’autre se relâche. Leur activité est coordonnée .

• Un fléchisseur est un muscle qui provoque la flexion d’un segment lorsqu’il se contracte.(ex : le biceps)• Un extenseur est un muscle qui provoque une extension d’un segment lorsqu se contracte.

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Organisation macroscopique du réflexe

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Arc réflexe

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• On pleure sans le vouloir quand on épluche un oignon

Eléments d’un arc réflexe

Dans cet exemple, le stimulus est de nature chimique ; le centre nerveux est

l’encéphale. Les organes récepteurs et effecteurs se situent dans le même

organe, l’oeil. L’effecteur est une glande et non un muscle.

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Les particularités du réflexe myotatique

IV- le réflexe myotatique

A- Définition

On appelle réflexe myotatique la contraction réflexe d'un muscle déclenchée par son propre étirement. De tels réflexes sont testés par les médecins, en particulier sur les muscles extenseurs des membres inférieurs. Le réflexe myotatique, également appeléréflexe monosynaptique ou réflexe d'étirement, correspond à la contraction d'un muscle en réponse à un étirement non sollicité. Le réflexe myotatique est un exemple de réflexe spinal ou médullaire, c'est-à-dire géré uniquement au niveau de la moelleépinière. Cela permet une réponse plus rapide que s'il y devait y avoir conscientisationdu mouvement du muscle et ordre conscient de se contracter.

Exemple des réflexes myotatiques: le réflexe rotulien et le réflexe achilléen.

C'est ainsi que la percussion du tendon rotulien déclenche la contraction brutale et involontaire du muscle rattaché à ce tendon et situé à la face antérieure de la cuisse (muscle quadriceps). De même, la percussion du tendon d'Achille déclenche la contraction du muscle correspondant situé à l'arrière de la jambe (muscle triceps sural, extenseur du pied).

Donc, un réflexe myotatique est la contraction réflexe d’un m uscle en réponse àson propreétirement.

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Les muscles de la posture

B- Rôle du réflexe myotatiqueLe réflexe myotatique intervient dans le maintien de la posture.

Le corps s’affaisserait sans la contraction adaptée des muscles extenseurs du dos : muscles spinaux.

La tête pencherait vers la poitrine sous l’effet de son propre poids sans l’actiondes muscles releveurs de la tête : muscles Plénius et grand complexus.

Le tronc basculerait vers l’avant sans l’action des muscles fessiers…

Ainsi sous l’effet de la gravité c’est l’ensemble des seg ments du corps qui a tendance à s’affaisser et donc à étirer lesmuscles extenseurs. Ceux ci répondent à l’extension en a ugmentant leurcontraction : il s’agit donc bien de réflexes myotatique s.

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Eléments d’un réflexe myotatique

C- Eléments d’un arc réflexe du réflexe myotatiqueL'étude expérimentale du réflexe achilléen ou du réflexe rotulien montre qu'interviennentsuccessivement:

Des récepteurs sensoriels capables de détecter un étirement du muscle et de convertir cestimulus en un message nerveux afférent sensitif : les fuseaux neuromusculaires.Voie afférente: Des fibres nerveuses sensitives, les fibres fusoriales Ia (fibres myélinisées de gros calibre) qui part de la région centrale du fuseau neuro-musculaire et conduisant le message à la moelle épinière.

Un centre nerveux , ici la moelle épinière qui va intégrer, analyser ce message et élaborer uneréponse, un message efférent.

Des fibres nerveuses motrices , des motoneurones alpha de la corne antérieure sur lequel la terminaison Ia fait synapse. Le réflexe myotatique est donc un réflexe monosynaptique. Ces fibresde la voie efférente sont dites A alpha, également myélinisées, et de gros calibre. Ces fibrestransmettent au muscle qui s'étire le message efférent, qui lui donne l'ordre de se contracter, ainsiqu'au muscle antagoniste correspond un message inhibiteur (par l'intermédiaired'un interneurone) qui lui donne l'ordre de se relâcher pour ne pas faire obstacle à la contraction.Le réflexe myotatique est un réflexe de nature excitatrice et proprioceptif .

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Les structures anatomiques impliqu éesdans un réflexe myotatique

Les muscles

D-L’activité musculaire impliquée dans un réflexe myotat iquePrenons l’exemple du réflexe achilléen qui est, comme le réflexe rotulien, un des réflexes testépour apprécier l’état du système nerveux.Lors de ce réflexe, la percussion brutale du tendon d’Achille déclenche l’extension brutale et immédiate du pied par rapport à la jambe.i-Les muscles2 muscles sont concernés par ce réflexe : le jambier antérieur et le triceps sural.Le jambier antérieur est le muscle situé sur le devant de la jambe (on le sent sous les doigtsau travers de la peau lorsque l’on pose les doigts sur le devant de la jambe, à droite du tibia qui est l’os). Le triceps sural est le muscle du mollet. On peut enregistrer leur activité par électromyographie.La contraction musculaire s’accompagne de variations électriques que l’on peut enregistrer à la surface du muscle grâce à 3 électrodes reliées à un dispositif d’enregistrement (système EXAO).Au cours des extensions, on observe une forte contraction du triceps sural et une contraction beaucoup plus faible du jambier antérieur.Au cours des flexions, on observe l’inverse : une faible contraction du triceps sural et une forte contraction du jambier antérieur.C’est donc le triceps sural qui représente le muscle extenseur du pied par rapport à la jambeet le jambier antérieur qui représente le muscle fléchisseur du pied .Le triceps sural et le jambier antérieur sont 2 muscles antagonistes. Lors d’un mouvementde flexion ou d’extension du pied, la plus forte cont raction de l’un s’accompagne d’un relâchement de la contraction de l’autre (phénomène d’ inhibition de l’un par l’autre).

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Réflexe achilléen

On peut maintenant étudier le comportement du triceps sural seul au cours du réflexe achilléen. On n’enregistre que les variations d’activité électrique du triceps sural. Le dispositif permetégalement d’enregistrer le choc du marteau sur le tendon.Le choc est porté 10 secondes après le début de l’enregistrement. Lors d’une première expérience le sujet a la jambe qui repose sur une chaise et le pied dans une position ne correspondant ni à une extension, ni à une flexion. Le choc provoque l’extension du pied. On peutobserver sur l’enregistrement que la variation d’activité du triceps sural est visualisée par un tracédiphasique unique (tracé1) dont l’amplitude est proportionnelle à celle de la contraction.La réponse du muscle au stimulus (étirement par l’int ermédiaire de son tendon)est donc ici une contraction unique forte et brève.Si on répète l’expérience en demandant au sujet de garder le pied fléchi avant le choc on observe sur les tracés une diminution de l’amplitude de la réponse du triceps sural d’autant plus grandeque le pied est fortement fléchi. (tracés 2 et 3). La flexion du pied inhibe donc son extension.

Cela confirme ce que nous avions établi au cours des expériences de flexions et extensions volontaires du pied : l’augmentation de la contraction d’un muscle s’accom pagne de la diminution de la contraction de son muscle antagoni ste.(Il existe des exceptions : par exemple lorsque nous nous dressons sur la pointe des pieds, c’estun muscle situé sous le triceps sural qui permet cette extension du pied. Lors de ce mouvement le triceps sural et le jambier antérieur se contractent simultanément plusfortement pour assurer le blocage des articulations au niveau des orteils afin d’éviter aux jambesdes mouvements de rotation qui entraîneraient la chute).Tout réflexe myotatique, qui est la contraction réfle xe d’un muscle en réponse à son propre étirement, s’accompagne donc de l’inhibition (pa rtielle) de la contraction du muscle antagoniste.

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Le réseau neuronique impliqué dans un réflexe myotatiqueNeurone sensitif

E-réseau neuronique impliqué dans un réflexe myotatique

Le réseau neuronique impliqué dans un réflexe myotatique

a) Le neurone sensitif

Un neurone est une cellule nerveuse souvent très grande avec des prolongements cytoplasmiques.

Certains prolongements sont courts et ramifiés, on les appelle dendrites ; d’autres sont longs et non ramifiés, c’est l’axone .

Le neurone sensitif est un neurone en T dont le corps cellulaire se trouve dans la racine dorsale du nerf rachidien au niveau du ganglion rachidien .

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Le réseau neuronique impliqué dans un réflexe myotatiqueNeurone moteur

b) Le neurone moteur ou motoneurone

Le corps cellulaire et les dendrites du motoneurone sont situés dans la substance grise de la moelle épinière ; l’axone est situé dans la substance blanche puisdans la racine rachidienne ventrale et

enfin dans le nerf.

Bilan : un neurone présente un corps cellulaire et des prolongementscytoplasmiques : dendrites

et axone. Les corps cellulaires sont situés dans la substance grise des centres nerveux ou dans les ganglions nerveux . Dendrites et axones entrentdans la constitution des fibres nerveuses que l’on trouve dans les nerfs et la substance blanche.

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Le réseau neuronique impliqué dans un réflexe myotatiqueSynapse

c) La synapse, zone de jonction entre le neurone afférent et le neurone efférentAu niveau d’une synapse, les neurones ne sont pas en continuité mais séparéspar une fente synaptique .

Ce relais synaptique entre le neurone sensitif et le motoneurone a lieu dans la substance grise (corne ventrale) en ce qui concerne le réflexe myotatique.

Le motoneurone est également connecté à la ¢ effectrice c’ est à dire la ¢musculaire par une synapse, la synapse neuro-musculai re. L’élémentpostsynaptique est alors la ¢ musculaire.

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L’innervation réciproque

F- L’innervation réciproque

La contraction d’un muscle par voie réflexe va étirer à son tour le muscle antagonsite qui doit alors se contracter eux ausso par voie myotatique. En fait, cela ne se produit pas car la commande motrice du muscle strié s’accompagne d’une inhibition de celle de l’antagoniste via un interneurone I.

Exemple: Dans le réflexe rotulien, la contraction du quadriceps entraîne un relachement du muscle antgaoniste (biceps femoris). Dans le cas de réflexe achilléen, la contraction du triceps sural entraîne un relâchement du muscle antagoniste, le jambier antérieur.

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La boucle gamma

J- La boucle gamma

Il s’agit d’un dispositif qui va permettre le fonctionnement du FNM, aussi bien lorsque le muscle est au repos qu’au cours de sa contraction. La stimulation du FNM se fait par un étirement intrinsèque au niveau de ses fibres fusales. Cette innervation fusimotrice a pour origine des petits neurones situés dans les cornes antérieures de la moelle, les neurones fusimotrices gamma.

La stimulation du FNM par les axones de ces neurones (les fibres A gamma) met alors en place une boucle fonctionnelle qui emprunte Ia, passe par α et Aα et s’achève par la contraction du muscle concerné. Ce trajet porte le nom de boucle gamma.

I- Rôles de la boucle myotatique

Les rôles de la boucle myotatique sont variés. L’activité myotatique préside notamment à deux composantes fondamentales de notre activité musculaire: le tonus de fond et le tonus de posture. Le tonus de fond est un état de contraction légère qui affecte les muscles de notre corps. Il est dû à une activité spontanée de neurones fusiomoteurs. Chez le sujet normal, cette activité est soumise à l’action des centres supraspinaux qui peuvent l’augmenter (vigilance) ou l’inhiber (sommeil). Le tonus de posture est également obtenu par la mise en œuvre de réflexes myotatiques. Le poids du corps étire les muscles extenseurs antigravitaires les conduisant à se contracter; permettant ainsi la réalisation de la bipédie. La réponse myotatique initiale ne suffit pas et des renforcements sont exigés. Enfin dans le domaine de la commande motrice volontaire, on constate que les terminaisons fibreuses qui s’achèvent par une synapse avec les motoneurones médullaires envoient aussi une ramification en direction d’un neurone fusimoteur asocié.Par voie myotatique, la boucle gamma va jouer le rôle de starter de l’activité musculaire, elle permettra également de fixer la longueur du muscle lors de son intervention.

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La propagation du messagenerveux

Quatrième partie

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L’arc réflexe est constitué par un réseau de neurones connectés au niveau de synapses. Le message nerveux prend

naissance au niveau du récepteur sensoriel suite à une stimulation efficace. Ensuite il est propagé le long de l’axone

jusqu’à la synapse où il est transmis au neurone suivant..

Propagation du message nerveux : conduction du message nerveux le long de l’axone d’un neurone depuis son point de genèse jusqu’au bouton synaptique àl’autre extrémité du neurone.

Transmission du message nerveux : passage de l’information d’un neurone au suivant au niveau d’une synapse.

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Mesure de la conduction nerveuse

I-Mesure de la conduction nerveuse

On peut expérimentalement mettre en évidence la conduction de messages

nerveux dans un nerf que l’on a préalablement isolé de l’organisme et que l’on a placé dans une cuve. Le nerf, convenablement humidifié par un liquidephysiologique, repose sur 2 couples d’électrodes : un premier couple sertd’électrodes de stimulation (électrodes reliées à un dispositif de stimulation électrique : stimulateur électronique ou ordinateur). Un second couple d’électrodes sert d’électrodes de réception du message nerveux (électrodesreliées à un oscilloscope muni d’un amplificateur ou à un dispositif informatique).

On réalise une première série de mesures en faisant varier l’intensité

du stimulus tout en gardant la durée de stimulation suffisante et constante.

Voici un enregistrement obtenu avec un nerf de patte de crabe.

Le moment exact de la stimulation est visualisé sur l’enregistrement par un artefact. On constate que pour une stimulation trop faible en intensité

(i1) il n’y a pas de déviation du tracé. Cela indique que l’intensité est inférieur au seuil d’excitabilité du nerf. Pour les autres intensités, on observe une déviationdu tracé . Cela correspond à une variation d’activité

électrique du nerf encore appelée potentiel global du ner f. Ce potentiel global est enregistré lors du passage du message nerveux créé par la stimulation. Cesont donc des intensités supérieures au

seuil d’excitabilité du nerf. Le nerf a donc conduit un message depuis le lieu de stimulation jusqu’au lieu d’enregistrement.

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Mesure de la conduction nerveuse

Potentiels d’action dans une fibre nerveuse

Potentiels d’action dans un nerf

On peut également observer que l’amplitude du potentiel global augmente sil’intensité de la stimulation augmente. A partir d’une certaine stimulation (i) l’amplitude n’augmente plus. Comment s’explique cette variation de l’amplitudedu potentiel global ?

On peut le savoir en observant au microscope un nerfque l’on a dilacéré dansune goutte de colorant. On peut ainsi remarquer qu’un nerf est constitué de nombreuses fibres nerveuses.

Ainsi, lorsque l’on utilise une stimulation de trop faible intensité, aucune fibrenerveuse du nerf n’est excitée. Lorsque la stimulation est égale ou justesupérieure au seuil, un petit nombre de fibres est excité et la réponse globale du nerf en surface est faible. Plus l’intensité de la stimulation est forte et plus il y a de fibres nerveuses recrutées par la stimulation : l’amplitude du potentiel global est alors fonction du nombre de fibres excitées. Enfin, lorsque la stimulation a une intensité suffisante elle recrute toute les fibres du nerf et l’amplitude de la réponse est alors maximale.

Le potentiel global de nerf, enregistré au passage du message nerveux, estdonc en fait une variation globale électrique résultant de la sommation des variations électriques de toutes les fibres.

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Les potentiels d’action et les messages nerveux

II- Le potentiel de repos

On utilise pour ce dispositif une fibre nerveuse de calmar (axone) car son diamètre (0.5 à 1 mm) permet de placer les électrodes réceptrices de part et d’autre de ma membrane plasmique de la fibre nerveuse et sa robustesse la rend apte à l’étude in vitro.

En l’absence de stimulation, il existe une différence de potentiel ou ddp entre les 2 faces de la membrane plasmique. La face interne est négative par rapport àla face externe. Cette tension électrique entre les 2 faces est appelée potentielde membrane ou potentiel de repos . Elle est exprimée

négativement pour rappeler que l’intérieur est négatif par rapport àl’extérieur.Cette inégale répartition des charges est due à une inégale répartitiondes ions chargés. Le milieu extracellulaire est riches en Na+ et le milieu intracellulaire est riche en K+. Il exsite donc deux gradients importants et contraires de concentration. Ce sont les pompes Na+/K+ ATPdépendantes qui sont responsables du maintien du potentiel de membrane et plus de la moitié de l’énergie produite par le système nerveux y est affectée.

Ce potentiel de repos est caractéristique de toutes les ¢ vivantes. Sa valeur varieselon les types ¢aires, mais il est toujours polarisé dans le même sens. Il est de l’ordre de -70 mV.

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Le message nerveux enregistré au niveau d’une fibre

III- Le message nerveux et sa transmission

Pour enregistrer un message nerveux, on doit utiliser deux électrodes :

• Les électrodes S ou électrodes de stimulation qui envoient un courant électrique dont on connaît l’intensité et la durée.

• Les électrodes E ou électrodes d’enregistrement ou réceptrices (uneélectrode extracellulaire ou électrode de surface et une électrode intracellulaire) qui enregistrent le message nerveux quand il passe dessous.

Naissance du message nerveux

Les récepteurs transforment un signal physique (force,étirement, radiations...), chimique (composition du milieu,odeur, saveur...) ou thermique en potentiel local qui à son tour sera transformé en potentiels d’action.

Le récepteur peut être individualisé ou correspondre à l’extrémité libre de la fibresensitive.

44

Potentiel de récepteur

L’action des stimulus sur les récepteurs provoque un dépolarisation membranairequi possèdent les propriétés des potentiels locaux.

Plus l’intensité du stimulus est élevé, plus l’amplit ude du potentiel local estimportante (les potentiel locaux n’obéissent pas à la loi du « tout ou rien » et sont graduables).

Les potentiels d’action apparaissent en un point « gâchette » lors que la dépolarisation membranaire atteint une valeur seuil.

45

Potentiel de récepteur

46

Enregistrement d’un message nerveux sur une fibre nerveu se

Un message nerveux est généré suite à une stimulation d’un récepteur sensorielou directement de la fibre nerveuse. Il est constitué par un ensemble de potentiel d’action ou train de P.A .

Le codage de l’information dans un message nerveux

• Sa durée : elle est fonction de la durée de la stimulation

• Le nombre de P.A par unité de temps c’est à dire la fréquence des PA .

47

Enregistrement d’un message nerveux sur une fibre nerveu se

Les enregistrements a, b, c et d correspondent au message nerveux cheminantle long d’une fibre pour des stimulus

d’intensité croissante de a à d.

On dit que le codage est en “modulation de fréquence”

Par contre qu’il s’agisse d’un récepteur sensoriel sensible à un stimulus externecomme la lumière, la pression ou la chaleur ou sensible à un stimulus interne, le codage de l’information est le même : des PA de même amplitude mais modulésen fréquence.

48

Le potentiel d’action, signal élémentaire du message nerveux

Manifestation à l’écrandu stimulus

Le potentiel d’action, signal élémentaire du message nerveux

Cela correspond à la propagation du courant électrique de stimulation qui passe sous les

électrodes E.

Compte tenu de la vitesse de propagation d’un courant électrique (300 000 km /s) on

peut considérer que cette manifestation est synchrone de la stimulation.

Ce signal a une amplitude et une durée proportionnelles à la valeur de la tension

électrique de la stimulation.

Le potentiel d’action est une modification provoquée et passagère de la valeur du po tentielde repos en un point de la fibre nerveuse. Il est caractérisé par une séquence stéréotypée :

AB : passage d’une tension transmembranaire de – 70 mV à 0 mV c’est la dépolarisation de la membrane due à une entrée massive du sodium dans la fibre nerveuse

BCD : passage d’une tension de 0 mV à + 30 mV puis retour à 0 mV c’est la inversion de polarité

DE : la membrane retrouve progressivement sa polarité de – 70 mV c’est la repolarisation, due à une sortie de K+

DF : la repolarisation de la membrane est supérieure au potentiel de repos c’est l’hyperpolarisation expliquée par une sortie excessive d’ions K+

La durée d’un potentiel d’action est d’environ 3 ms. L’amplitude d’un PA est donc de 100 mV (de –70 à + 30 mV).

49

Le potentiel d’action, signal élémentaire du message nerveux

Séquence stéréotypée du potentiel d’action

Le P.A. correspond à une inversion de polarité de la membrane , le compartiment intracellulaire devient positif par rapport à l’extérieur pendant un très court instant et sur une petite portion de la membrane.

50

Les conditions de genèse du potentiel d’action

Enregistrement pour 2 stimulations d’intensité différ entes

La stimulation S1 n’a pas généré de PA. Elle était trop faible.

Cas des stimulations S1 à S3 :

Leur amplitude est trop faible pour générer un PA. On dit qu’elles sont inefficaces (intensité du stimulus est infraliminaire)

Le potentiel électrique est une légère dépolarisation de la fibre en réponse à la stimulation électrique. Ce potentiel électrique est proportionnel à l’amplitude de la stimulation.

Cas des stimulations S4 à S6 :

Elles sont efficaces ---> genèse d’un PA.

Le P.E. a dépassé une amplitude seuil appelé seuil de dépolarisation (intensité du stimulus est supraliminaire).

Le P.A. garde les mêmes caractéristiques quelle que soit l’amplitude de la stimulation : il répond àla loi du tout ou rien .

La valeur du seuil d’intensité de stimulation est appelé rhéobase. Le potentiel membranaireauquel le PA se déclenche porte le nom de potentiel cri tique.

Conclusion:

Pour créer un PA, il faut que la stimulation soit efficace c’est-à-dire qu’elle réponde aux lois de l’excitabilité: avoir une intensité suffisantes, être appliquée rapidement.

51

La transmission du message nerveux

Antennes

Cerques Ultrastructure des cerques

On peut facilement mettre en évidence les caractéristiques du message nerveuxchez la Blatte. Cet insecte possède sur ses cerques des récepteurs sensoriels luipermettant de capter les souffles d’air

provoqués par l’attaque des prédateurs et de fuir quand cela est nécessaire.

Chaque récepteur est constitué par une soie filiforme en contact avec un neuronesensoriel situé sous elle.

Sous l’effet de l’air la soie se penche et cela provoque, dans certaines conditions, la naissance de message nerveux. Ces récepteurs, comme tous les récepteurs, transforme le stimulus en message nerveux.

52

Le message nerveux

Toujours chez la Blatte on peut facilement enregistrer le message au niveau d’un nerf cercal, nerf regroupant, dans un cerque, les axones des neuronessensoriels. L’enregistrement se fait grâce à 2

électrodes réceptrices placées directement au contact de la surface du nerf.

Remarques

Les récepteurs sont stimulés par un souffle d’air dirigé vers les cerques.

Le message nerveux sensoriel est constitué d’un train de potentiels globaux. On peut remarquer que tous les potentiels globaux n’ont pas la même amplitude. Cela tient au fait que ce que l’on enregistre

en surface c’est la conséquence du passage simultané de plusieurs potentielsd’action conduit par un certain nombre de fibres. Ce nombre est variable d’un potentiel global à l’autre.

Dans le cas de la stimulation électrique directe d’un nerf, si on enregistre un seulpotentiel global, cela signifie que tous les potentiels d’action conduits par les fibres du nerf sont conduits à la même vitesse.

Ils passent tous en une seule vague au niveau du lieu d’enregistrement sur le nerf.

53

Le message nerveux

La propagation du message nerveux sur une fibre isolée

La vitesse varie essentiellement en fonction de 3 facteurs:

-Les fibres myélinisées conduisent rapidement l’influx que celles amyéliniques et ce d’autant plus que la distance internodale est grande.

-Le diamètre de la fibre: la vitesse est proportionnelle au diamètre pour les fibres myélinisées et à la racine carré de ce diamètre pour les fibres non myélinisées.

-La température: on constate que son élévation augmente la vitesse de conduction. Elle est multipliée par 2 quand la température ambiante s’éléve de 10 degré.

54

Le message nerveux

B - Les mécanismes de la propagation du potentiel d’ac tionZone 1 de la fibre nerveuse : présence d’un potentiel d ’action au temps t1- il y a donc inversion de polarité de la membrane dans cette zone.- cette zone a donc une polarisation différente des zones qui l’entourent 2 et 2’ : des charges positives se trouvent à proximité de charges négatives dans le milieu intracellulaire et dans le milieu extracellulaire.- création de courants électriques appelés “courants locaux ” entre 1 et 2 d’une part et entre 1 et 2’ d’autre part.Zone 2 : zone en aval de la zone connaissant une inver sion de polaritéLes courants locaux sont suffisamment important pour entraîner la dépolarisation de la membrane (potentiel électrique) qui atteigne le seuil de dépolarisation entraînant un déclenchement d’un PA au temps t2 le PA a donc été propagé de la zone 1 à la zone 2 de la fibre.Zone 2’ : zone en amont de la zone où il y a un PACette zone a propagé un PA au temps t0 (avant t1) ---> elle est dans un état qui l’empêchependant un certain tempsde générer un nouveau PA. On dit qu’elle est en période réfractaire .- Les courants locaux ne peuvent générer un PA même s’ils atteignent le seuil de dépolarisation.Un potentiel d’action ne peut être déclenché dans la région qu’il vient de parcourir.- Ainsi la propagation ne se fait que dans un seul sens : du récepteur sensoriel jusqu’àl’extrémité de l’axone c’est à dire au niveau synaptique.Le potentiel d’action ne subit pas d’amortissement car ce ‘est pas lui qui se déplace le long de la fibre nerveuse.En effet, chaque PA en déclenche un autre et ceci de proche en proche en réponse à des courants locaux. Les PA ont toujours la même amplitude car ils sont continuellement régénéréstout au long de la fibre nerveuse.

55

La période réfractaire

C – Les périodes réfractairesPour comprendre les périodes réfractaires, il nous faut connaître les particularités de fonctionnement des canaux sodiques voltage-dépendants Na+. Ils présentent 3 états: un état fermé avant que l’onde de dépolarisation n’arrive, l’état activé qui correspond à leur ouverture et permet le passage du Na+ à l’intérieur de la cellule, le troisième état, qui les rend totalement imperméables au Na+ et ce quelle que soit la valeur de la dépolarisation. On parle d’inactivation sodique. Des stimulations répétées mettent en évidence ces périodes réfractaires. En effet, si une seconde stimulation suit la première dans un laps de temps inférieur à une ms, on n’obtient aucune réponse quelle que soit l’intensité de la stimulation. C’est la période réfractaire absolue due à cette inactivation sodique de tous les canaux. Au-delà d’une ms, on peut obtenir un nouveau PA à condition d’user de stimulations d’intensité élevée. Il s’agit de la période réfractaire relative, qui s’explique par un retour à l’état activable (état fermé) d’un nombre croissant de canaux Na+ et qui dure 10 à 15 ms.

56

La transmission synaptique

Cinquième partie

57

structure d’une synapse neuro-neuronique

Le circuit neuronique impliqué dans une voie réflexe ou une voie volontaire implique plusieurs

neurones (au moins 2 : un neurone sensitif et un motoneurone dans l’arc réflexe monosynaptiquedu réflexe myotatique). On distingue 2 types de synapses :• Synapse neuro-neuronique : zone de jonction entre 2 neurones , elles se situent toujours

dans la substance grise

• Synapse neuromusculaire : zone de jonction entre un motoneurone et la ¢ effectrice

musculaire.

I - structure d’une synapse neuro-neuroniqueRappel :

La synapse a donc une structure asymétrique avec :

• un élément présynaptique reconnaissable à la présence de vésicules au niveau du bouton

synaptique.

• Un élément postsynaptique avec une membrane plasmique épaissie.L’élément présynaptique est toujours un axone. Il peut entrer en contact avec différentes parties du neurone postsynaptique : le plus souvent, une dendrite ou le corps cellulaire.

La membrane du neurone présynaptique est séparée de celle du neurone postsynaptique par unefente de 20 à 50 nm de large. Cet espace est suffisant pour assurer une isolation entre les 2 membranes : un potentiel d’action atteignant cette zone ne peut donc être transmis directement àla ¢ voisine par des courant locaux.

La transmission du message nerveux au niveau de la synapse nécessite un messager chimiqueappelé neurotransmetteur accumulé dans les vésicules du neurone présynaptique. Il s’agit doncd’une transmission chimique .

58

Schéma du protocole expérimental pour enregistrer les m écanismes synaptiques

II - Les mécanismes de la transmission synaptique

Un oscilloscope B est relié à une microélectrode intracellulaire placée au niveaud’une fibre présynaptique

- Elle enregistre l’activité de la fibre présynaptique.

Un oscilloscope C est relié à une microélectrode intracellulaire placée au niveaude la synapse, coté postsynaptique.

- Elle enregistre l’activité du neurone Postsynaptique

A chaque couple d’enregistrements B1-C1 ; B2-C2 et B3-C3 correspond l’étatstructural de la synapse.

59

Schéma du protocole expérimental pour enregistrer les m écanismes synaptiques

60

Schéma bilan de la transmission chimique de l’information au niveau d’une synapse

L’arrivée du message nerveux au niveau du bouton présynaptique provoquel’exocytose dans l’espace synaptique des vésicules présynaptiques contenant le neurotransmetteur.

Celui-ci se fixant sur les récepteurs protéiques spécifiques de la membrane postsynaptique provoque une modification du potentiel transmembranaireappelée PPS ou potentiel postsynaptique .

La non persistance du neurotransmetteur dans la fente limite l’existence du PPS.

La transmission synaptique est donc unidirectionnelle et ceci est en relation avec la structure asymétrique de la synapse.

La transmission chimique explique que celle-ci soit relativement lente : le délaisynaptique ou temps de franchissement est de l’ordre de 0.5 ms.

61

Des synapses aux effets variés

Des synapses aux effets variés

Résultat expérimental : On stimule les fibres afférentes selon 2 intensités. Elles émettent un message nerveux (non schématisé) et on enregistre le message nerveux au niveau des motoneurones A et B.

62

Des synapses aux effets variés

On voit que le motoneurone A transmet un PA à l’effecteur : il a donc été stimulépar les fibres afférentes.

Le motoneurone B ne transmet pas de PA : il n’a donc pas été stimulé par les fibres afférentes.

Une même stimulation des fibres afférentes peut avoir 2 effets différents selon le motoneurone :

• La synapse entre la fibre afférente et le motoneurone A est excitatrice : elleactive l’activité du motoneurone.

• La synapse entre l’interneurone et le motoneurone B est inhibitrice : elleinhibe (freine) l’activité du motoneurone

63

L’intégration au niveau du neuronepostsynaptique

Cinquième partie

64

Synapse

I- DéfinitionLa synapse (du grec. syn = ensemble; haptein = toucher, saisir; c'est-à-dire connexion) désigneune zone de contact fonctionnelle qui s'établit entre deux neurones, ou entre un neurone et uneautre cellule (cellules musculaires, récepteurs sensoriels...). Elle assure la conversion d'un potentiel d'action déclenché dans le neurone présynaptique en un signal dans la cellule postsynaptique. On estime, pour certains types cellulaires (par exemple cellule pyramidale, cellule de Purkinje...), qu'environ 40 % de la surface membranaire est couverte de synapses.

II- Classification des synapsesA- Classification structurale

On distingue habituellement deux types de synapses :

la synapse chimique , très majoritaire, qui utilise des neurotransmetteurs pour transmettrel'information ;

la synapse électrique où le signal est transmis électriquement par l'intermédiaire d'une jonctioncommunicante .

B- Classification fonctionnelle

Le circuit neuronique est composé de neurones connectés au niveau des synapses. Au niveau de la synapse le message de nature électrique est transformé en message chimique (quantité de neurotransmetteur). Ce message génère au niveau de la membrane postsynaptique un PPS.

On distingue 2 types de synapses selon la nature du PPS qui est généré :

• Synapses excitatrices

• Synapses inhibitricesDe plus un neurone est connecté à des centaines de neurones : il reçoit donc des informations(Message nerveux) de diverses origines, de divers endroits et en même temps.

65

le fonctionnement des 2 types de synapses

II– le fonctionnement des 2 types de synapses

Potentiel postsynaptique : PPS = enregistrement effectué au niveau du neuronepostsynaptique pour des modalités de stimulation différentes.

66

Le fonctionnement des 2 types de synapses-protocoles

Etude 2 : protocole et résultatOn porte une stimulation électrique de mêmeIntensité sur des fibres issues de récepteurssensoriels du muscle antagoniste.On enregistre au niveau du même corpscellulaire le potentiel transmembranaire

Etude 1 : protocole et résultatsOn porte une stimulation électrique efficace surdes fibres issues de récepteurs sensoriels d’unmuscle On enregistre, au niveau du corpscellulaire d’un motoneurone le potentieltransmembranaire.

Etude 1 : les PA afférents provoquent une dépolarisati on du neuronepostsynaptique

- Ce PPS est appelé potentiel postsynaptique excitateur ou PPSE

Cette dépolarisation rapproche la valeur de la tension transmembranaire du neurone postsynaptique du seuil de dépolarisation : la synapse est excitatrice.

Etude 2 : les PA afférents provoquent une hyperpolaris ation de la membrane du motoneurone .

- Ce PPS est appelé potentiel postsynaptique inhibiteur ou PPSI

L’hyperpolarisation éloigne le potentiel transmembranaire du motoneurone du seuil de dépolarisation : la synapse est inhibitrice .

Le mode de fonctionnement est le même selon le type de synapse. Ce qui change est la nature chimique du neurotransmetteur.

Comment le motoneurone génère-t-il un PA efférent suite à la stimulation des fibres efférentes?

67

Les conditions de genèse d’un potentiel d’action effér ent

III – Les conditions de genèse d’un potentiel d’action efférent

Cas de la stimulation 1 :

• Une dépolarisation est enregistrée au niveau du segment initial entraînant un PPSE

• Ce PPSE est inférieur au seuil de dépolarisation ceco n’ entraîne aucun PA efférent

Cas de la stimulation 2

• Une dépolarisation de grande amplitude (100 mV) est enregistrée ,il s’agit d’un PA efférent.

• Au départ on voit la dépolarisation correspondant au PPSE qui a atteint le seuil de dépolarisation.

Le message nerveux efférent est généré au niveau du segment initial ou cône axonique du

motoneurone.

Pour qu’il soit généré, il faut que le potentiel postsynaptique atteigne une certaine valeur appeléeseuil de potentiel ou seuil de dépolarisation.

La fréquence des PA générés est fonction de l’amplitude et de la durée du PPS ® tant qu’il est

supérieur au seuil des PA sont générés.

Au niveau du segment initial, l’amplitude et la durée du PPS va être traduite en un message nerveux codé en fréquence de PA.

Toute afférence excitatrice ne se traduit pas par un message nerveux efférent. On dit que la

synapse ne fonctionne pas au coup par coup.

Comment le PPS atteint-il le seuil de dépolarisation au niveau du segment initial ?

68

la sommation spatiale

69

la sommation spatiale

IV – la sommation spatiale

Un motoneurone est connecté à de très nombreuses afférences excitatrices et inhibitrices. Il reçoit donc de très nombreuses informations en même temps. De nombreux PPS sont générés en divers points de la membrane du motoneurone.

Comment sont traitées ces différents PPS ?

A partir du dispositif expérimental précédent, on peut enregistrer les phénomènessuivants :

Les 3 PPS sont des dépolarisations ---> les 3 synapses sont excitatrices

• Le PPS a une amplitude qui diminue de la synapse au segment initial ---> le PPS est un potentiel électrique qui est conduit très vite de façon électriquemais il s’amortit, le neurone présentant

une certaine résistance. De ce fait, le PPS est qualifié de phénomène local.

• Le PPSE au niveau du segment initial a une amplitude inférieure au seuil de dépolarisation ---> pas de PA

Confirme le fait que les synapses neuroniques ne fonctionnent pas au coup par coup.

70

la sommation spatiale

Le PPS est une hyperpolarisation ---> la synapse est inhibitrice

• Le PPSI s’amortit au cours de la conduction jusqu’au segment initial.

• Le potentiel transmembranaire est éloigné du seuil de dépolarisation ----> pas de PA

71

la sommation spatiale

Cas de la stimulation des fibres A, B et C en même temps avec la même intensité que

précédemment :

• genèse d’un PA au niveau du segment initial

• Le PPS a donc dépassé le seuil de dépolarisation

• Le PPSE enregistré est donc un PPSE global correspondant à la somme des PPSE élémentaires

Cas de la stimulation des fibres A, B et D simultanément et avec la même intensité que

précédemment :

• Pas de PA efférent

• Le PPSE n’a pas atteint le seuil de dépolarisation.

• Le corps ¢aire a sommé les différents PPS, PPSE et PPSI

On dit que le corps ¢aire du motoneurone a intégré l’ensemble des informations en sommant les différents PPS qui l’atteignent. Cette sommation permet le déclenchement d’un PA si le seuil de potentiel est atteint. Le corps ¢aire a réalisé la sommation spatiale des PPS .

La sommation spatiale est donc la somme à un moment donné des différents PPS générés en

différents points du motoneurone c’est à dire au niveau de différentes synapses.

Le message nerveux arrivant au bouton synaptique est rarement constitué d’un seul PA. C’est en général un train de PA.

Comment le motoneurone gère-t-il cette arrivée successive de PA en un même point du motoneurone c’est à dire au niveau d’une synapse ?

72

la sommation spatiale

73

la sommation temporelle

V – la sommation temporelle

Le dispositif expérimental est le même que précédemment mais on fait des stimulations successives

plus ou moins rapprochées dans le temps.

La sommation temporelle est due à une libération de neurotransmetteur dans la fente synaptique proportionnelle à la fréquence de PA. Au niveau d’une synapse le message présynaptique codé en fréquence de PA est transformé en message chimique codé en quantité de neurotransmetteur.

74

Schéma bilan de la sommation temporelle

Les différentes synapses sont soit excitatrices soit inhibitrices.L’arrivée d’un seul potentiel d’action présynaptique au niveau d’une synapse excitatrice estincapable de déclencher un PA postsynaptique. La dépolarisation n’atteint pas le seuil de naissance d’un PA.

Pour déclencher un ou plusieurs PA postsynaptiques, le neurone postsynaptique doit effectuerune sommation des PPS :

• Soit une sommation spatiale si plusieurs fibres présynaptiques conduisent un PA et que cesPA atteignent simultanément les synapses du neurone postsynaptique.

• Soit une sommation temporelle si plusieurs PA très rapprochés arrivent par la même fibre

présynaptique.

• Soit les 2 à la fois si plusieurs fibres sont actives et conduisent chacune un train de PA.Le corps cellulaire fait donc la somme algébrique des différents PPS (PPSE et PPSI): on dit qu’ila des propriétés intégratrices.Le PA efférent prend naissance en un seul points du neurone : le segment initial .

Seul le PA est un phénomène propageable. Les PPS sont des phénomènes locaux.Le motoneurone a une organisation qui en fait une unité de traitement de l’information :

• Les dendrites collectent les informations au niveau des boutons synaptiques et les acheminentvers le corps cellulaire sous forme de PPS;• Le corps ¢aire collecte aussi les informations mais assure la sommation des PPS (propriétéintégratrice)

• Le segment initial ou cône axonique transforme le PPS global modulé en amplitude et durée en un message nerveux modulé en fréquence de PA.

• L’axone conduit le message nerveux sans atténuation.

• Les terminaisons axoniques participent à la transmission du message en libérant des quantités de neurotransmetteur traduisant la fréquence des PA.

75

Exemples de neurotransmetteurs

VI-Généralités sur les neurotransmetteursVI- Définition

Une molécule est classée comme neurotransmetteur si elle répond à plusieurs critères:

-Elle est syntéhtisée et contenue dans l’élément présynaptique

-Elle est libérée spécifiquement grâce à l’arrivée du PA

-Sa fixation sur des récepteurs postsynaptiques est suivie d’un effet physiologique

-Elle est spécifiquement détruite ou inactivée après son action

VII- Quelques neurotransmetteurs

A- L’acétylcholine: intervient dans la contraction des muscles squelettiques. Il favorise l’entrée du sodium dans la cellule et son dépolarisation.

B-Le GABA (acide gamma-amino-butyrique): c’est un neuromédiateur inhibiteur. Il favorise l’entrée du chlore dans le neurone et son hyperpolarisation.

76

Le cortex sensoriel et la plasticitédu système nerveux

central

Septième partie

77

Anatomie du cerveau

I-IntroductionLes informations du monde extérieur sont captées au niveau des récepteurs sensoriels. Après codage, elles sont transmises sous forme de messages nerveux par des chaînes neuroniquesaux centres nerveux ce qui nous permet d’une part une connaissance consciente de notreenvironnement et d’autre part des comportements adaptés à des conditions données du milieu.

L’univers sensible de l’Homme comporte les cinq sens traditionnels, la vue, l’ouïe, l’odorat, le goûtet le toucher mais aussi d’autres sensibilités plus ou moins conscientes telles que la sensibilitéaux mouvements

du corps sur lui-même et à l’accélération, la sensibilité viscérale.

Le système nerveux central comporte la moelle épinière et l’encéphale.

L’encéphale, abrité dans la boite crânienne, est constitué du cerveau qui occupe la plus grandeplace, du cervelet et du bulbe rachidien.

Nous avons vu dans la séquence précédente le rôle joué par la moelle épinière dans le traitements des informations sensorielles dans le cadre du réflexe myotatique.

Nous allons dans cette séquence étudier le rôle joué par le cortex cérébral, c’est à dire la partiepériphérique du cerveau constituée de substance grise, dans la sensibilité et dans quelle mesurece cortex peut se modifier pour exercer cette fonction.

78

Le cortex cérébral

II- Le cortex cérébral.

Le cortex cérébral est la partie superficielle du cerveau formée par la substance grise

Le cerveau est constitué de deux hémisphères volumineux, présentant de nombreuses circonvolutions,

caractéristiques de l’espèce. Ces circonvolutions ne sont pas tout à fait symétriques de part et d’autre du sillon inter hémisphérique.

Le cortex cérébral constitue le revêtement externe des hémisphères cérébraux, ila 2 à 4 mm d’épaisseur et occupe une surface de 2200 m2.

Des ponts de substance blanche permettent la liaison entre les deuxhémisphères

L’encéphale est une structure protégée par la boîte crânienne rigide après la naissance (2 ans)

Le liquide céphalorachidien qui remplit les cavités de l’intérieur de l’encéphaleconstitue une véritable suspension hydraulique. L’encéphale flotte dans ce liquideet perd ainsi 97 % de son poids.

Le tronc cérébral est l’axe reliant les hémisphères cérébraux et la moelleépinière.

Le cervelet est en partie recouvert par le cerveau chez l’homme.

79

Les aires fonctionnelles du cortex

III- Les aires fonctionnelles du cortex

LaLa région du cortex qui traite les informations tactiles est l’airesomatosensorielle.

Les techniques d’imagerie cérébrale révèlent des zones du cortex cérébralactivées par les stimuli externes . L’imagerie médicale a permis l’identificationdes aires d’arrivée dans le cortex cérébral des différents

messages sensoriels

A- Les aires de projections corticales

On a pu établir une cartographie des aires sensorielles :

Les aires sensorielles sont disposées de façon identique chez tous les êtreshumains et sont situées pour

chaque hémisphère :

� dans le lobe occipital pour la vision

� dans le lobe temporal pour l’audition

� dans le lobe pariétal pour le toucher

� dans le creux du lobe pariétal et près du lobe temporal pour goût

� au creux du lobe temporal pour l’odorat.

80

Apprentissage topographique d’un labyrinthe digital

B- Chaque aire est organisée en une aire de projection et une aired’association.

*Que s’estil passé au cours de l’apprentissage topographique d’un labyrinthedigital ?

L’apprentissage topographique d’un labyrinthe digital réalisé avec la main habile a mis en jeu des structures anatomiques établie s génétiquementnotamment l’aire somatosensorielle.

Il y a restitution du trajet acquis avec un contrôle v isuel mettant en jeul’aire visuelle.

Les différentes aires sensorielles sont mises en relatio n pour effectuer unetâche.

A côté des aires sensorielles, d’autres régions du cortex envoient des informations efférentes : ce sont les

aires motrices

81

Cartes topographiques du cortex somatosensorielle

IV- Cartes topographiques du cortex

Les messages issus d’un territoire du corps parvienne nt à une zone spécifique du cortex

Des cartes topographiques du cortex somatosensorielle ont pu être établi chez l’homme

82

Homunculus sensitif

Le diapo précédent montre que la sensibilité tactile est importante au niveau de la face (c’est àdire discrimination tactile fine) : nez, joue, lèvre supérieure et au niveau des différents doigts de la main.

La représentation en coupe du cortex somato sensoriel sur le document 4a montre une projection des différents territoires corporels sur ce cortex :

- Toutes les parties du corps sont projetées sur le cortex, mais on constate que l’étendue du

cortex somatosensoriel représentant les mains et la face est beaucoup plus importante que

leur surface relative par rapport au reste du corps.

- La face et les mains sont surdimensionnées par rapport au torse et aux segments proximauxdes membres.

- Les différentes régions du corps ne sont pas contiguës : la face se trouve près du pouce par

exemple. L’importance des différents territoires au niveau du cortex est confirmée par l’homoncule: les régions correspondant à la face et aux mains sont très étendues.

Ces observations sont à mettre en relation avec le document 5 qui montre que la sensibilité tactile est importante au niveau de la face et des mainsLa surface de l’homoncule est directement proportionnelle à la densité des récepteurs sensorielsprésents à la surface du corps.

La superficie d’une aire de projection corticale dépend de la quantité de récepteurs présents dansle territoire cutané correspondant.

La superficie des aires corticales est ainsi disproportionnée par rapport à la superficie réelle des territoires corporels (homoncule)

83

Homunculus sensitif et moteur

Homunculus sensitif et moteur

Ces observations montrent que la sensibilité tactile est importante au niveau de la face et des mains La surface de l’homoncule est directement proportionnelle àla densité des récepteurs sensoriels présents à la surface du corps.

La superficie d’une aire de projection corticale dépend de la quantité de récepteurs présents dans le territoire cutané correspondant.

84

Cortex et génome de l’espèce

Les cartes topographiques diffèrent selon les espèces.

Par exemple pour le rat taupe, le « ratonculus », les vibrisses du museauoccupent une surface du cortex importante ; elles sont essentielles pour la détection de l’environnement du rat, ainsi que les incisives qui

lui servent à creuser le sol.

85

Activationdes aires cérébrales et perception de l’environnement

VI- Activation des aires cérébrales et perception de l ’environnement

L’imagerie du métabolisme tissulaire par résonnance magnétique nucléaire(notamment celle qui différencies les tissus selon l’état d’oxygénation du

sang) permet de visualiser les distributions spatiales et temporelles des activitéscérébrales.

Il est ainsi possible de cartographier, pour différentes activités, les zones du cerveau qui vont participer à la réalisation de la tache demandée.

Il est possible de mettre en évidence les aires cérébrales utilisées lors de différentes activités.

L’imagerie du métabolisme tissulaire par résonnance magnétique nucléaire(notamment celle qui différencies les tissus selon l’état d’oxygénation du

sang) permet de visualiser les distributions spatiales et temporelles des activitéscérébrales.

Il est ainsi possible de cartographier, pour différentes activités, les zones du cerveau qui vont participer à la réalisation de la tache demandée.

Il est possible de mettre en évidence les aires cérébrales utilisées lors de différentes activités.

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Aire somatosensorielle et environnement

L’organisation de l’aire somatosensorielle est modifiée par des facteurs de l’environnement :c’est la neuroplasticitéLe terme neuroplasticité désigne les facultés de réorganisation que l'on a mis en évidence dans le système nerveux. Elles sont dues à l'existence de cellules restées indifférenciées qui peuventremplacer des neurones détruits accidentellement ou à la suite de dégradation métabolique ouinfectieuse.Une modulation dynamique du cortex somatosensorielEtude de la représentation des vibrisses de rongeurs au niveau du cortex somatosensorielChez le rat, chaque vibrisse (« moustaches ») à sa propre aire de projection dans le cortex, un tonneau, que l’on peut visualiser par marquage.Cette expérience a été faite sur deux rats :‐ rat témoinSon cortex cérébral a une organisation neuronale normale (5 rangs de projections cérébrales des vibrisses en forme de tonneaux).‐ deuxième rat :A sa naissance, il a subi la suppression d’un rang de « vibrisses ». On observe dans le cerveaude ce rat une réorganisation de ses amas de neurones en forme de tonneaux.Bilan de l’expérienceLa cartographie des tonneaux dans le cortex est déterminée par le positionnement anatomiquedes vibrisses correspondantes, et l’on peut facilement établir le lien entre l’ablation d’une vibrisseà la naissance et la disparition du tonneau correspondant.Cette modification du cortex somatosensoriel s’accompagne d’une réorganisation des tonneauxdes vibrisses avoisinantes. Ceux‐ci vont occuper l’espace laissé vacant, proportionnellement àleur utilisation,par compensation du déficit résultant de la non utilisation de la vibrisse disparue.Cette expérience prouve la capacité du cerveau du rat à se réorganiser en utilisant les airesneuronales «libérées » (par suite de l’ablation de vibrisses) pour modifier les connexionsneuronales.

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Plasticité du système nerveux et entraînement

Etude de l’évolution de la représentation corticale des doigts chez les violonistes

Les personnes droitières qui jouent d’un instrument à cordes tel le violon utilisentet stimulent les doigts de la main gauche plus fréquemment que les non musiciens (notamment l’annulaire et l’auriculaire).

Est‐ce que la suractivité de ces doigts a‐t‐elle une conséquence au niveaudu cerveau ?

Il est possible de déterminées le nombre de dendrites actives au niveau du cortex lors de l’activation de l’auriculaire gauche chez différents musiciens ayantappris plus ou moins tôt à jouer du violon. Ces valeurs sont comparées à cellesobtenues chez des sujets non musiciens.

Bilan de l’expérience :

On constate qu’après une utilisation préférentielle d’un doigt la représentation corticale de la zone du doigt stimulé au gmente de surface, ainsi que l’activité des neurones des zones concernées, mettent en évidence la plasticité cérébrale.

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Cortex et réseaux neuronaux

VII- Organisation neuronales du cortex

Le cortex sensoriel est constitué de neurones interconn ectés et organisésen colonnes

Chaque colonne de neurones ne répond qu’à des stimulations appliquées surune région précise du corps.

Les neurones du cortex cérébral sont répartis en six couches superposées.

Cette organisation permet d’amplifier les connexions entre les neurones.

Chaque couche possède des types de neurones particuliers et spécifiques de la couche concernée

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Plasticité neuronale chez le jeune

VIII-La plasticité neuronale chez le jeune

A- le phénomène d’empreinte

Vers le milieu des années 1930, l’éthologue Konrad Lorenz travaille sur les oies. Il montre que les oisillons suivent le premier objet mobile de grande taille qu’ilsvoient et qu’ils entendent les deux premiers jours après leur éclosion.

Après cette imprégnation, les oiseaux restent attachés à l’objet même à l’âgeadulte.

En revanche, si ces jeunes ne reçoivent aucun stimulus durant cette période, ilsne développent jamais de relation maternelle appropriée.

Ce phénomène, appelé phénomène de l’empreinte, est connu chez de nombreuses espèces. Ainsi, exclusivement pendant la première semaine, les rats nouveau‐nés forment une préférence à vie à leur

mère en lui associant l’odeur des mamelles. En généralisant, on peur supposerque le destin des circuits de neurones d’un individu dépend de

l’expérience qu’il a eue pendant sa petite enfance.

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La période critique

B- La période critiqueAu début de la vie d’un mammifère, l’organisation des structures de son système nerveux se met en place. Durant cette période, toute perturbation du développement normal peut aboutir à des modifications importantes des réseaux neuronaux.

Cette période est dénommée période critique, car le système nerveux est encore capable d’évolution, ce qu’il ne pourra pas réaliser plus tard.

Des modifications de la croissance des axones s’observent après les premières semaines dudéveloppement du cerveau : peu à peu, les neurones perdent leur capacité de progression dansles tissus nerveux.

Expérience de mise en évidence de cette période critiqueTrois chats A, B et C sont respectivement :‐ un adulte normal,

‐ un chaton dont l’oeil droit a été occlus dès sa naissance jusqu’à son troisième mois,

‐ un adulte dont l’oeil a été occlus à partir de son douzième mois.

Chezle chaton, la privation de la vision d’u oeil montre que les neurones issus de l’autre oeul ne compensent pas ma régression des connexions. En revanche, chez l’adulte qui a passé cettepériode critique, les neurones de l’autre oeil ont compensé en parties cette occlusion.

Bilan:Il y a un remodelage des circuits des neurones. L’en vironnement conditionne donc la miseen place de l’architecture du système nerveux.Pendant la période critique, sous l’action de stimuli externes, des réorganisations se produisent : de nouvelles connexions se forment alors qu e régressent celles qui ne sontpas sollicités. Cette période cesse lorsque la capacité de croissance des axones cesse.