nouvelles observations sur la morphologie des unités de croissance du hêtre ( fagus sylvatica l.)....

Nouvelles observations sur la morphologie desunités de croissance du hêtre (Fagus sylvatica L.).Symétrie des pousses, reflet de la vigueur desarbres

Eric Nicolini

Résumé: Le hêtre a une croissance rythmique où chaque pousse annuelle est constituée d’une unité de croissance(u.c.) printanière parfois suivie, quelques semaines plus tard, d’une unité de croissance estivale. L’u.c. printanière pré-sente une disposition foliaire alterne distique, tandis que l’u.c. estivale, selon certains auteurs, a une disposition foliairealterne spiralée. Au terme d’observations morphologiques et histologiques de bourgeons formés à différentes périodesde l’année, il s’avère que la disposition foliaire du hêtre n’évolue pas d’un type d’u.c. à l’autre : les ébauches foliairessont toujours disposées suivant deux droites parallèles, rapprochées sur un côté de la tige selon une disposition « pla-giotrope distique ». La symétrie axiale d’une u.c. peut toutefois se modifier au cours de son allongement et évoluerd’une symétrie bilatérale vers une symétrie radiale secondaire. Cette évolution est le résultat d’une réorientation desnœuds par torsion des entre-nœuds, les plus grands déplacements d’organe foliaire étant réalisés par les u.c. les pluslongues au niveau de leurs entre-nœuds les plus longs. Il est possible de rattacher degré de développement des u.c. etarchitecture des arbres. Les arbres les moins vigoureux (très jeunes ou situés sous couvert forestier dense) ont un axeprincipal plus ou moins incliné, constitué d’u.c. peu développées dont la symétrie est bilatérale; l’axe principal est pla-giotrope et porte un houppier plan. En revanche, les arbres les plus vigoureux (adultes ou en situations forestières favo-rables) ont un axe principal vertical, constitué d’u.c. relativement longues et de symétrie radiale; l’axe principal estorthotrope et porte un houppier bien réparti tout autour de lui.

Mots clés: morphologie,Fagus, vigueur, disposition foliaire, architecture.

Abstract: Beech has a rhythmic growth pattern, each annual shoot being made of a spring growth unit (u.c.), some-times followed, a few weeks later, by a summer growth unit. Spring u.c. shows an alternate distic foliar distribution,whereas summer u.c., according to some authors, shows an alternate spiralized foliar distribution. Following morpho-logical and histological observations of the buds formed at different periods of the year, it appears that the foliar distri-bution pattern in beech does not evolve from one u.c. type to the other: foliar primordia are always distributed alongtwo parallel straight lines, close to one side of the stem, following a “plagiotropic distic” pattern. However axial sym-metry of a u.c. can change during its elongation, evolving from a bilateral symmetry toward a secondary radial symme-try. This evolution results from a nodal reorientation produced by a twisting of the internodes, the most significant shiftof foliar organs coming from the longest u.c.’s at the level of their longest internodes. It is possible to link u.c.’s de-gree of development with tree architecture. The less vigourous trees (very young or growing under a dense forest can-opy) show a more or less leaning main axis, formed by less developped u.c.’s, with a bilateral symmetry; main axis isplagiotropic bearing a flat crown. On the other side, the most vigourous trees (adults or on favourable forest sites)show a vertical main axis, formed by relatively long u.c.’s, with a radial symmetry; main axis is orthotropic with awell and widely distributed crown.

Key words: morphology,Fagus, vigor, foliar distribution, architecture.

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Introduction

Dès les mois d’août et de septembre, les bourgeons duhêtre qui hivernent sont complètement organisés (Colombo-Mariani 1971; Roloff 1986). Ils renferment feuilles, bour-geons et parfois des fleurs. À la fin du mois d’avril del’année suivante, le bourgeon hiverné débourre et produit

une tige herbacée épinastique qui se lignifie et se redressepar la suite et dont les feuilles présentent une dispositionalterne distique (Büsgen 1916; Codaccioni 1962; Thiébaut1981; Thiébaut et al. 1990a, 1990b). Au terme de l’allon-gement de cette unité de croissance (u.c., Hallé et Martin1968) printanière, un nouveau bourgeon terminal écailleuxest mis en place au printemps sur la partie apicale de l’axe,résultant de l’activité du méristème apical qui a débuté enfévrier (Roloff 1986), juste avant le débourrement. Deuxfonctionnements sont alors possibles : soit le bourgeon restedormant jusqu’au printemps prochain (monocyclisme), soitil débourre peu après sa formation, produisant une seconde

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Reçu le 19 mai 1999.

E. Nicolini. Unité de modélisation des plantes du Cirad(Cirad amis), TA40/E, 34398 Montpellier CEDEX 5, France.(mél. : [email protected]).

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vague de croissance (polycyclisme) qui se traduit par la miseen place d’une u.c. estivale au cours de la même saison devégétation.

Unité de croissance printanière et unité de croissance esti-vale se différencient par divers caractères : la morphologiede leurs feuilles respectives (Späth 1912; Wieckowska 1972;Thiébaut 1981; Thiébaut et al. 1990a, 1990b; Roy et al.1986; etc.), le nombre de nœuds écailleux non feuillés à labase de chacun des deux cycles et la disposition foliaire.Pour ce dernier caractère, selon certains auteurs (Thiébaut1981; Thiébaut et al. 1990a, 1990b, 1981), l’u.c. estivale estconstituée d’une tige orthotrope verticale qui porte des feuil-les disposées selon une disposition foliaire alterne spiralée.Il n’a pas été possible, lors de l’étude des différentes poussesannuelles du hêtre, de retrouver ce type de disposition ausein de l’ensemble des arbres observés, qu’ils soient juvéni-les ou matures. Par ailleurs, les travaux portant sur la mor-phologie des u.c. estivales et faisant état de l’existence d’unedisposition foliaire alterne spiralée chez le hêtre (Thiébaut1981; Thiébaut et al. 1990a, 1990b) sont basés sur des ob-servations macroscopiques d’u.c. en cours ou en fin d’allon-gement, appartenant à de jeunes individus âgés de 1 à 3 anset cultivés en pépinière (Thiébaut et al. 1981). Aucun de cestravaux ne mentionne de dissection du contenu des bour-geons fugaces de printemps, seul moyen pour déterminerla disposition foliaire exacte d’un axe (Hofmeister 1868;Schwendener 1878), puisque chez certaines espèces les tigesadultes peuvent subir des modifications au cours de leur al-longement (Snow 1955).

Nous exposerons d’une part en quoi notre point de vue di-verge des observations réalisées auparavant en décrivant ladisposition foliaire des différents types d’u.c. avant et aprèsallongement. Nous présenterons ensuite les modalités d’évo-lution de la morphologie des u.c., leurs répercussions sur laforme des arbres et les enseignements que l’on peut en tirerpour un diagnostic rapide de la vigueur des arbres forestiers.

Matériel et méthode

Le lieu de l’étudeL’étude a été réalisée en France. Les arbres observés sont situés

dans une forêt privée, le bois du Marquis (48°32′ de latitude Nord,5°25′ de longitude, 380 m d’altitude), près de Bonnet, village lor-rain du département de la Meuse.

Le matériel étudiéL’ensemble des observations a été effectué sur de jeunes hêtres

âgés de 7 ans et issus d’une régénération naturelle dense (80 in-dividus/m2) sous futaie mélangée (Carpinus betulusL., Prunusavium L., Fraxinus excelsiorL., Acer pseudoplatanusL., QuercuspetraeaLiebl.) dont l’essence dominante estFagus sylvaticaL.

Les méthodes d’observationAfin d’observer la disposition foliaire exacte des différentes ty-

pes d’u.c. du hêtre, nous nous sommes intéressés à la structuredu contenu des bourgeons destinés aux différentes vagues de crois-sance avant que celles-ci ne se produisent, puis à la structuredes différents types d’u.c. au terme de leur allongement et leurlignification.

Dans les bourgeonsL’apex du tronc de chaque individu a été prélevé, ceci sur une

centaine d’individus. Certains individus avaient formé une fourche

dans leur partie haute. Dans ce cas, chaque composant de lafourche a fait l’objet d’un prélèvement. Les prélèvements ont eulieu : (i) en novembre 1991, lorsque l’activité organogène semblearrêtée (Roloff 1986); le contenu des bourgeons servira à la forma-tion de la pousse printanière d’avril, (ii ) en juin 1992, avant que laseconde vague de croissance ne se produise; le stock d’ébauchesest destiné soit à la pousse d’été de la fin juin 1992, soit à la futurepousse printanière de l’année 1993.

Environ 100 bourgeons terminaux ont été récoltés et placés dansun fixateur (paraformol à 10%, glutaraldeyde à 25%, caféine, solu-tion tampon à 7% et eau distillée). Les bourgeons terminaux sontensuite immergés dans de l’éthanol à 70%, puis analysés selondeux méthodes distinctes : une dissection sous loupe binoculairedu contenu de 80 bourgeons terminaux et une analyse histologiquede la disposition des ébauches foliaires au voisinage du méristèmeterminal de 20 bourgeons terminaux. La seconde manipulation per-met d’observer la disposition foliaire à l’origine. Pour ce faire, lesparties apicales sont incluses, après déshydratation, dans la résine,puis découpées à l’aide d’un microtome permettant d’obtenir descoupes transversales sériées de 3µm d’épaisseur. À partir de cescoupes, différents caractères faisant partie des « réalités phyllotaxi-ques » définies par Plantefol (1946–1947) sont examinés : (i) lesinsertions foliaires, insertion du pétiole et des stipules sur la tige,(ii ) les segments foliaires, continuation de la base des feuilles dansla tige, (iii ) les méristèmes axillaires situés à l’aisselle des ébau-ches foliaires ou des feuilles.

À partir de ces caractères, différents éléments permettant derendre compte de la disposition foliaire sur une tige sont détermi-nées.(1) La divergence entre les feuilles successives d’une tige qui

s’exprime par l’angle (α) que forme l’axe de la feuillen aveccelui de la feuillen + 1, l’axe foliaire pouvant être matérialisépar un vecteur reliant le centre du système conducteur de lafeuille et le centre de la tige (fig. 1A).

(2) L’amplitude de l’insertion d’une feuille sur la tige quis’exprime par l’angle (γ) de rattachement qui correspond àl’arc couvert par la base foliaire considérée dans sa totalité(bases pétiolaire et stipulaire (fig. 1B).

(3) L’importance du segment foliaire (fig. 1C). chez le hêtre,celui-ci n’étant pas visible à la surface de la tige sous l’inser-tion de la feuille, il est nécessaire d’avoir recours à la mesurede l’angle (β) d’insertion vasculaire (Codaccioni 1962).

La détermination de la valeur des angles de divergence et d’in-sertion vasculaire s’effectue à partir de coupes transversales réali-sées au niveau des raccordements vasculaires d’ébauches foliairessuccessivesFn et Fn + 1 sur la stèle (fig. 1A et 1B). Chaque coupetransversale est accompagnée de repères de différentes natures(trous percés à l’aide d’une aiguille dans le bloc de résine à proxi-mité de la partie incluse (fig. 1A), bords rectilignes de la résine en-tourant la coupe) qui permettent de les orienter les unes par rapportaux autres. La valeur de l’angle de divergence est mesurée en jux-taposant, à l’aide des repères, les coupes caractérisant l’insertionvasculaire de deux ébauches successives (fig. 1A). En ce quiconcerne l’angle d’insertion, sa détermination s’effectue à l’aide decoupes sériées réalisées au niveau de l’insertion d’une ébauche surla tige (fig. 1C).

Sur les unités de croissance adultesLes u.c. adultes sont décrites afin d’observer une évolution

éventuelle de la disposition foliaire depuis le stade bourgeon. Lesobservations sont réalisées sur des u.c. formées durant le printempset l’été et prélevées en hiver (novembre 1992) lorsqu’elles ontperdu leurs feuilles. L’observation de la disposition des organesfoliaires est possible grâce à la persistance sur la tige des cicatricesfoliaires réniformes laissées par la base pétiolaire de chaquefeuille. Au cours de cette analyse, la méthode des relevés phyllo-taxiques consistant à fendre une tige le long d’une génératrice

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(droite parallèle à l’axe) et à étaler sa surface sur un plan, n’a puêtre utilisée en raison des dimensions importantes des pousses dé-crites; exception faite des pousses courtes ne dépassant pas 2 cm,les pousses annuelles analysées avaient des longueurs comprisesentre 20 et 100 cm. Par ailleurs, le nombre relativement faible defeuilles et la longueur importante des entre-nœuds rendent égale-ment impossible l’utilisation de cette méthode lors de l’analyse parpetites portions de ces différentes pousses annuelles. La descrip-tion de l’arrangement foliaire d’un axe a donc été réalisée en utili-sant la méthode décrite à la figure 2. Cette méthode ne prétend pasavoir une précision extrême mais fournit une bonne appréciationde la disposition foliaire sur des pousses annuelles de grande di-mension.

Résultats

Analyse de la disposition foliaire à l’intérieur desbourgeons

Structure interne des bourgeons en novembre 1991Un bourgeon (fig. 3A) est formé par un petit axe réduit

constitué d’une succession de nœuds feuillés ou non portantchacun une paire d’écailles stipulaires qui ont été retiréespour faciliter la présentation. Les six ou sept nœuds basauxne portent que des cataphylles (ca.) tandis que les nœuds su-périeurs portent des ébauches foliaires assimilatrices (e.f.).Ces ébauches foliaires alternes sont disposées suivant deuxrangées (orthostiques) parallèles à la tige. Ces deux rangéessont rapprochées sur un coté de la tige selon une disposition

« plagiotrope distique » (Codaccioni 1962; Loiseau 1969).Une face inférieure (fig. 3A, schéma 2) regroupant les basespétiolaires est identifiable d’une face supérieure (fig. 3A,schéma 1) qui en est dépourvue. La symétrie de cet axe estbilatérale.

Une coupe transversale au niveau du point végétatif de latige (fig. 3B) confirme la disposition foliaire distique : desébauches disposées suivant deux lignes insérées sur la faceinférieure de la tige. La figure 4A, réalisée à partir de la jux-taposition de deux coupes transversales réalisées au niveaudes raccordements vasculaires sur la stèle de deux ébauchesfoliaires successives (Fn et Fn + 1), permet de déterminer lavaleur de l’angle de divergence FmnOFmn + 1 comprise entre115° et 130° sur la face inférieure de la tige. La figure 4Bprésente, à partir d’une série de coupes transversales, l’am-plitude d’insertion d’une ébauche foliaire sur la tige (pétioleet stipules) : cette insertion est oblique et épouse la totalitéde la circonférence de la tige; la valeur de l’angle de ratta-chement est de l’ordre de 360°. Chaque ébauche foliaireest raccordée à la stèle par l’intermédiaire de ses faisceauxconducteurs médians pétiolaires (fm.) et latéraux stipulaires(fl.), ces derniers délimitant le segment foliaire (Codaccioni

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Fig. 2. Dispositif de mesure de la disposition foliaire d’unités decroissance adultes. Sur une u.c. (D), l’orientation de chaquecicatrice foliaire est matérialisée par une épingle enfoncée en soncentre, depuis sa surface externe jusqu’au centre de l’axe où sesitue la moelle. Lorsque toutes les cicatrices foliaires sontrepérées et signalisées, la pousse (D) est fixée sur un supportconstitué d’un socle (A) et d’un arrière-plan vertical (B). Laprise de données s’effectue à l’aide d’un plan de travail horizon-tal mobile (C) sur lequel est tracé un repère circulaire où serontretranscrites les orientations. Le centre du repère est percé d’untrou qui permet juste le passage de la tige. Les mesures sonteffectuées du bas vers le haut de la pousse en maintenant le plande travail (C) en position perpendiculaire à l’axe (D) et toujoursen contact étroit avec l’arrière-plan vertical (B).

Fig. 1. Détermination de l’angle de divergenceα (A), de l’anglede rattachementγ (B) et de l’angle d’insertion vasculaireβ (C) àl’intérieur d’un bourgeon. La mesure de la valeur des anglesαet β est réalisée à partir de coupes transversales sériées faites auniveau des raccordements vasculaires d’ébauches foliairessuccessives sur la tige. Celle de l’angleγ est effectuée à partirde coupes transversales faites au niveau de l’insertion d’uneébauche foliaire sur la tige; Fn et Fn + 1, ébauches foliaires derang n et n + 1; fl, faisceaux conducteurs latéraux;fm., faisceauxconducteurs médians; symbole rond grisé, repère sur la coupe;b.p., base pétiolaire;b.st., base stipulaire;o, centre de la moelle.



1962). La valeur de l’angle d’insertion vasculaire fl1Ofl2 estde l’ordre de 190° (180° <β < 200°). Chacune des ébauchesfoliaires axille un petit méristème latéral. La figure 4C, cor-respondant à deux coupes transversales effectuées au dessusde l’insertion de deux ébauches foliaires successives Fn etFn + 1 sur la tige, indique la position de celui-ci, toujours si-tué sur un côté de l’aisselle foliaire et à l’extérieur du champcouvert par l’angle FnOFn + 1 sur la face inférieure de la tige.

Structure interne des bourgeons au 21 juin 1992À cette date, certains individus avaient des bourgeons en

train de s’ouvrir, tandis que d’autres avaient leur bourgeonécailleux terminal bien clos. Les parties terminales prélevéesse présentaient alors sous différents états : de petits bour-

geons coniques clos et de gros bourgeons fusiformes clos ouen train de s’ouvrir. Le problème était de savoir lesquels deces bourgeons contribuent à l’édification d’un second cycleen juin 1992.

Les petits bourgeons coniques fermés ont une longueurcomprise entre 0,4 et 0,7 cm. Leurs six ou sept nœuds ba-saux ne portent que des cataphylles. En revanche, les nœudssupérieurs portent de très petites ébauches foliaires qui, à

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Fig. 4. Détermination de l’angle de divergence et de l’angled’insertion vasculaire (A), de l’amplitude d’insertion d’uneébauche foliaire sur la tige (B) et de la localisation d’unméristème latéral à l’aisselle d’une ébauche foliaire (C) dans unbourgeon terminal d’hiver. (A) La mesure de l’angle de diver-gence FmnOFmn + 1 et de l’angle d’insertion vasculaire fl1Ofl2 estréalisée à partir de deux coupes transversales juxtaposées, faitesau niveau des raccordements vasculaires de deux ébauchesfoliaires successives Fn et Fn + 1 sur la stèle. (B) Ladétermination de la valeur de l’amplitude d’insertion est réaliséeà partir de coupes transversales sériées, faites au niveau durattachement d’une ébauche foliaire sur la tige. Les coupes 1, 2,3 et 4, réalisées depuis le niveau d’insertion vasculaire d’uneébauche foliaire sur la stèle vers le niveau de son rattachementsur la tige, présentent l’individualisation progressive de la basedu pétiole et des stipules. (C) Dessins montrant la positionexcentrée d’un méristème latéral à l’aisselle d’une ébauchefoliaire dans un bourgeon d’hiver. La figure est réalisée à partirde deux coupes transversales effectuées au dessus de l’insertionde deux ébauches foliaires successives Fn et Fn + 1 sur la tige.fl.,faisceau latéral formé par la réunion des faisceaux conducteursstipulaires et de certains faisceaux conducteurs pétiolaires; Fm.,faisceaux conducteurs pétiolaires médio-dorsaux ;fen.m., fenêtremédiane;fen.l., fenêtre latérale;o, centre de la moelle de la tige;b.p., base pétiolaire;b.st., base stipulaire;m.l., méristème latéral;ti., tige; st., stipule.

Fig. 3. Organisation d’un bourgeon terminal d’hiver (A) et coupetransversale du méristème apical (B). Les dessins en Areprésentent un bourgeon privé de ses cataphylles et de ses stip-ules. La photographie en B présente la disposition des ébauchesfoliaires au voisinage du méristème apical. Face supérieure (1);face inférieure (2);ap.pr., partie apicale de l’unité de croissanceprintanière de l’année précédente;a.int., axe à l’intérieur dubourgeon d’hiver;e.f., ébauche foliaire;c.ca., cicatrices laisséespar les cataphylles qui ont été retirées;e.n., entre-nœud;c.st., ci-catrices laissées par les stipules extraites;b.l., bourgeon latéral;st., stipule de l’ébauche foliaire;l., limbe de l’ébauche foliaire;mt., méristème terminal;p., poil épidermique.



mesure que l’on progresse vers l’apex, ont leur longueur quiaugmente légèrement puis diminue jusqu’à être très réduite.

Les gros bourgeons fusiformes encore clos ou en train des’ouvrir ont une taille comprise entre 0,8 et 1,3 cm (fig. 5A).Les deux ou trois nœuds basaux sont dépourvus d’ébauchesfoliaires. Les nœuds suivants sont feuillés. Les premièresébauches foliaires mises en place peuvent parfois être ré-duites au pétiole portant un limbe très petit, tandis que lessuivantes sont plus complètes et grosses. Lorsque l’on serapproche du méristème apical, les ébauches plus jeunes

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Fig. 5. organisation d’un bourgeon terminal fusiforme deprintemps (A) et coupe transversale du méristème apical (B). Lesdessins en A représente un bourgeon privé de ses cataphylles et deses stipules. La photographie en B présente la disposition desébauches foliaires au voisinage du méristème apical. Facesupérieure (1); face inférieure (2); face inférieure privée deslimbes des ébauches foliaires (3);ap.pr., partie apicale de l’unitéde croissance printanière de la même année;a.int., axe àl’intérieur du bourgeon;e.f., ébauche foliaire;c.ca., cicatriceslaissées par les cataphylles extraites;e.n., entre-nœud;c.f.,cicatrice laissée par la base du pétiole d’une ébauche foliaire;b.p.,base du pétiole;c.st., cicatrices laissées par les stipules extraites;b.l., bourgeon latéral;st., stipule;mt., méristème terminal.

Fig. 6. Détermination de l’angle de divergence et de l’angled’insertion vasculaire (A), de l’amplitude d’insertion d’uneébauche foliaire sur la tige (B) et de la localisation d’unméristème latéral à l’aisselle d’une ébauche foliaire (C) dans unbourgeon terminal de printemps. (A) La mesure de l’angle de di-vergence FmnOFmn + 1 et de l’angle d’insertion vasculaire fl1Ofl2

est réalisée à partir de deux coupes transversales juxtaposées,faites au niveau des raccordements vasculaires de deux ébauchesfoliaires successives Fn et Fn + 1 sur la stèle. (B) Ladétermination de la valeur de l’amplitude d’insertion est réaliséeà partir de coupes transversales sériées, faites au niveau durattachement d’une ébauche foliaire sur la tige. Les coupes 1, 2,et 3 réalisées depuis le niveau d’insertion vasculaire d’uneébauche foliaire sur la stèle vers le niveau de son rattachementsur la tige, présentent l’individualisation progressive de la basedu pétiole et des stipules. (C) Dessins montrant la positionexcentrée d’un méristème latéral à l’aisselle d’une ébauchefoliaire dans un bourgeon d’hiver. La figure est réalisée à partirde deux coupes transversales effectuées au dessus de l’insertionde deux ébauches foliaires successives Fn et Fn + 1 sur la tige.fl.,faisceau latéral formé par la réunion des faisceaux conducteursstipulaires et de certains faisceaux conducteurs pétiolaires;fm.,faisceaux conducteurs pétiolaires médio-dorsaux;fen.m., fenêtremédiane;fen.l., fenêtre latérale;o, centre de la moelle de la tige;b.p., base pétiolaire;b.st., base stipulaire;m.l., méristème latéral;ti., tige; st., stipule.



sont plus petites. La suppression des limbes foliaires(fig. 5A, schéma 3) révèle que les bases pétiolaires sont in-sérées sur des droites parallèles situées sur la face inférieurede la tige selon une disposition « plagiotrope distique ».

Deux points communs aux gros bourgeons fusiformes fer-més ou en train de s’ouvrir résident dans leur nombre decataphylles moitié moindre que celui des petits bourgeonsconiques, ainsi que dans la taille de leurs ébauches foliairesnon allongées toujours beaucoup plus grosses que celles despetits bourgeons fermés. Deux groupes s’individualisent. Lepremier est constitué par les petits bourgeons coniques; leurssix cataphylles basales et le fait qu’aucun d’eux n’ait été ob-servé en train de débourrer attestent de leur appartenance àdes individus qui ne formeront pas de pousse estivale (mo-nocyclisme). Le second comprend les gros bourgeons fermésfusiformes et les gros bourgeons débourrant qui représententles premiers stades de la mise en place de la pousse estivale;le faible nombre de cataphylles à la base de l’axe qu’ils ren-ferment, atteste de l’appartenance de ces différentes partiesapicales à des individus qui se préparent ou sont en trainde réaliser une seconde vague de croissance (polycyclisme)(Thiébaut 1981; Thiébaut et al. 1990a, 1990b).

Une coupe transversale au niveau de l’apex du petit axesitué dans un de ces bourgeons fusiformes (fig. 5B) confirmel’existence de la disposition foliaire plagiotrope distique :des ébauches disposées suivant deux lignes insérées sur laface inférieure de la tige. La figure 6A, réalisée à partir de lajuxtaposition de deux coupes transversales au niveau desraccordements vasculaires de deux ébauches successives Fnet Fn + 1 sur la stèle, permet de mesurer la valeur de l’anglede divergence FmnOFmn + 1 comprise entre 120° et 130° surla face inférieure de la tige. La figure 6B présente l’am-plitude de l’insertion oblique d’une ébauche foliaire sur latige. Comme dans un bourgeon d’hiver, celle-ci épouse la to-talité de la circonférence de la tige; la valeur de l’angle de

rattachement est de l’ordre de 360°. La valeur de l’angled’insertion vasculaire fl1Ofl2 (fig. 6A) qui exprime l’am-plitude du segment foliaire, est de l’ordre de 190° (180° <β < 200°). Chaque ébauche foliaire axille un petit méristèmelatéral (fig. 6C) toujours déjeté sur un côté de l’aisselle fo-liaire et à l’extérieur du champ couvert par l’angle FnOFn + 1sur la face inférieure de la tige.

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Fig. 7. Schémas représentant la disposition foliaire des tiges àl’intérieur des bourgeons d’hiver ou de printemps :(A) représente la divergence de deux ébauches foliaires Fn (noir)et Fn + 1 (gris) au niveau de leurs raccordements vasculairesrespectifs sur la stèle; (B) figure l’amplitude de l’insertionfoliaire (noir) sur la tige (ti.); (C) présente la disposition desbases pétiolaires (symbole réniforme noir) et la position desbourgeons latéraux (symbole rond ou fusiforme gris) sur la tige(symbole rond ou rectangulaire);b.st., base stipulaire;b.p., basepétiolaire;ml., méristème latéral;fl., faisceaux conducteurslatéraux;fm., faisceaux conducteurs médians;f.inf., faceinférieure; f.sup., face supérieure.

Fig. 8. Structure et symétrie axiale de différentes poussesannuelles allongées et lignifiées. Les différentes pousses annuellesâgées d’un an peuvent être constituées d’une (A, B et C) ouplusieurs unités de croissance (D). Chaque pousse dessinée estaccompagnée d’une figure encadrée (A’, B’, C’ et D’) qui présentela disposition des cicatrices foliaires (symbole réniforme) autourde la tige (symbole rond); chaque cicatrice foliaire est numérotéeen fonction de son rang ontogénique; les cicatrices foliairesappartenant à une unité de croissance printanière (uc print.) sonten noir, tandis que celles appartenant à une unité de croissanceestivale (uc est.) sont en gris;e.n., entre-nœud;b.l., bourgeonlatéral écailleux;b.t., bourgeon terminal écailleux;c.f., cicatricelaissée par la base pétiolaire d’une feuille;ral., ralentissement dela croissance mis en évidence par des entre-nœuds plus courts.



La disposition foliaire de la tige contenue dans les deuxtypes de bourgeon, d’hiver et de printemps est tout à faitcomparable et se résume de la manière suivante : l’anglede divergence (fig. 7A) de deux ébauches foliaires successi-ves est de l’ordre de 120°; l’angle de rattachement d’uneébauche foliaire sur la tige (fig. 7B) est de 360°; l’angled’insertion vasculaire fl1Ofl2 (fig. 7A) d’une ébauche foliairesur la stèle est de l’ordre de 190°; un méristème latéral esttoujours situé sur un côté de l’aisselle foliaire et à l’extérieurdu champ couvert par l’angle FnOFn + 1 sur la face inférieurede la tige (fig. 7C).

Analyse de la disposition foliaire de différents typesd’unités de croissance allongées et lignifiées en hiver

Une unité de croissance printanière courteUne u.c. courte (fig. 8A) est constituée à sa base d’une

série de nœuds séparés par des entre-nœuds réduits, portantdes cicatrices laissées par les cataphylles (ca.) du bourgeonqui sont tombées au moment de son ouverture. Sur sa partiesupérieure, les nœuds sont séparés par des entre-nœuds unpeu plus longs et portent des cicatrices foliaires (c.f.) lais-sées par la base pétiolaire des feuilles assimilatrices. Cescicatrices, au nombre de cinq, sont insérées suivant deux li-gnes parallèles rapprochées sur un côté de la tige selon unedisposition « plagiotrope distique ». La symétrie d’une telleu.c. est toujours bilatérale (fig. 8, encadré A’) et la valeur del’angle de divergence est de l’ordre de 130° environ sur laface inférieure de la tige.

Une unité de croissance printanière longueUne u.c. longue présente à sa base une structure similaire

à celle d’une u.c. courte : les premiers nœuds, séparés pardes entre-nœuds réduits, portent des cicatrices laissées parles cataphylles du bourgeon, tandis que les nœuds supérieursportent des cicatrices foliaires et sont séparés par des entre-nœuds de plus en plus longs à mesure que l’on progressevers le haut de la pousse. Lorsque la pousse est de taillemoyenne (20 cm de long; fig. 8B), ses cicatrices foliairessont, dans la plupart des cas, insérées sur la tige suivant unedisposition « plagiotrope distique ». La symétrie de cet axeest bilatérale (fig. 8, encadré B’) et la valeur de l’angle dedivergence est de 130° environ sur la face inférieure de latige. Il arrive toutefois que certaines cicatrices foliaires sor-tent du plan comme c’est le cas du nœud de rang 6. Lorsquela pousse annuelle est plus développée (fig. 8C), constituéed’entre-nœuds plus nombreux et plus longs (tableau 1), lasymétrie de l’axe est très souvent variable, oscillant entreune symétrie bilatérale et une symétrie radiale où les cicatri-ces foliaires sont réparties tout autour de la tige (fig. 8, enca-dré C’).

Chez une pousse annuelle polycycliqueUne pousse annuelle polycyclique (fig. 8D) est constituée

de deux u.c. successives, une u.c. printanière (uc print.) etune u.c. estivale (uc estiv.) séparées par quelques entre-nœuds plus courts (3 cm de long) (tableau 1). L’ensembleprésente une symétrie intermédiaire entre la symétrie bilaté-rale et la symétrie radiale.

Réorganisation secondaire de la disposition foliaired’une unité de croissance lignifiée

Le hêtre présente toujours une disposition foliaire plagio-trope distique et une symétrie bilatérale au niveau de sesbourgeons. L’acquisition de la symétrie radiale se produitultérieurement, au moment de l’allongement ou de la lignifi-cation de l’u.c. par torsion des entre-nœuds. La figure 9 pré-sente les déplacements des différents organes foliaires desu.c. présentées en C et D de la figure 8.

La description de la disposition des cicatrices foliaires surla tige utilisant la méthode décrite précédemment (cf. Maté-riel et méthode), est suivie par la mesure de la divergenceentre une feuille et celle qui la précède, ceci pour toute lesfeuilles d’une u.c. (Fn – 1 – Fn, Fn – Fn + 1, …). La divergenceest exprimée par la valeur de l’angle Fn – 1 – Fn sur la faceinférieure de la tige. Grâce à la position du bourgeon latéralà l’aisselle de chaque cicatrice foliaire, il est possible de dif-férencier la face inférieure de la tige de sa face supérieure :celui-ci est toujours situé sur un côté de l’aisselle foliaire surla face supérieure de la tige (fig. 7C) : lorsque le bourgeonest à droite de la base pétiolaire, la face inférieure est la sur-face de la tige située à gauche de la base pétiolaire et inver-sement pour un bourgeon latéral situé à gauche. La valeurobservée de la divergence est ensuite comparée à la valeurthéorique mesurée sur la tige lorsque celle-ci était encore àl’intérieur du bourgeon écailleux. La comparaison entre cesdeux valeurs pour chaque couple de feuilles successives ren-seigne sur le déplacement de la feuille Fn par rapport à lafeuille Fn – 1 qui la précède et qui constitue le repère fixe ducouple de feuilles analysé.

L’u.c. C présentée à la figure 8 a une direction de crois-sance verticale, et ses cicatrices foliaires sont réparties au-tour de la tige selon une disposition secondaire spirodistiqueen raison de la torsion de certains entre-nœuds (fig. 9A).Dans le bas de l’u.c. (fig. 9A), au niveau des nœuds de rang3 à 8 séparés par des entre-nœuds de taille moyenne (tableau1), cette rotation est faible, puis elle s’amplifie au niveau desnœuds de rang 9, 10 et 11 séparés par les entre-nœuds lesplus longs de l’u.c. (tableau 1). Cette rotation ne se produitplus dans le haut de l’u.c. où les entre-nœuds sont pluscourts. La pousse annuelle D (fig. 8) est également verticale.La disposition de ses cicatrices foliaires autour de la tige

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u.c. Longeur (mm)

A 1 1 2 3 3B 1 7 18 22 34 50 44C 1 3 8 21 35 43 43 44 55 66 70 63 49 30 20 22 19D 1 7 30 37 44 54 77 94 88 100 63 32 29 29 29 31 39 54 44 31 17 4

Nota : Pour D qui est une pousse annuelle bicyclique, les entre-nœuds de l’unité de croissance printanière sont présentéssoulignés, tandis que ceux de l’unité de croissance estivale sont présentés en gras.

Tableau 1. Longueur des entre-nœuds successifs de la base vers le haut des unités de croissance représentées à lafig. 8.



est spirodistique (symétrie radiale). Un examen plus détaillémontre que la disposition secondaire spirodistique est essen-tiellement réalisée par l’u.c. printanière (fig. 9B, encadré,

symboles noirs), tandis que l’u.c. estivale présente une dis-position « plagiotrope distique » (fig. 9B, encadré, symbolesgris). Sur l’u.c. printanière, l’amplitude de torsion des entre-

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Fig. 9. Le déplacement des cicatrices foliaires autour de la tige de pousses annuelles de grande dimension. Les schémas en A corre-spondent à la description de la pousse annuelle monocyclique C de la figure 8, tandis que ceux représentés en B ont été réalisées àpartir de l’observation de la pousse annuelle polycyclique D de la figure 8. Pour A et B, la figure 1 (en encadré) représente lesdéplacements des cicatrices foliaires (symboles ronds gris ou noir) autour de la tige (symbole rond blanc); par souci de clarté, chaqueprésentation des descriptions a été scindée en trois figures encadrées. Les observations débutent par la mesure de l’angle de divergenceentre une feuille et celle qui la précède (Fn – 1 – Fn, Fn – Fn + 1, …) sur la face inférieure de la tige, ceci pour toutes les feuilles d’unepousse. Chaque valeur observée est ensuite comparée à la valeur théorique (120°) qui a été mesurée sur la tige lorsqu’elle était encoreà l’intérieur du bourgeon. La comparaison entre ces deux valeurs pour chaque couple de feuilles renseigne sur la position théoriqued’une feuille Fn et de son déplacement (pointe de flèche) par rapport à la feuille Fn – 1 qui la précède et qui constitue le repère fixe ducouple de feuille analysé. La figure 2 représente l’évolution du plan de distichie autour de la tige pour chaque pousse analysée; chaquefiguré (trait noir et trait gris réunis par un petit cercle) représente la divergence entre une cicatrice foliaire axillant un bourgeon latéralsur son côté gauche (cicatrice foliaire à gauche de la face inférieure, trait noir) et la suivante qui axille un bourgeon latéral sur soncôté droit (cicatrice foliaire à droite de la face inférieure de la tige, trait gris), ceci pour chaque couple de feuilles de la tige (Fn – 1 –Fn, Fn + 1 – Fn + 2, …).



nœuds est maximale au niveau des nœuds 7, 8, 9 et 10 sépa-rés par les entre-nœuds les plus longs de l’u.c. (tableau 1),tandis qu’elle est très faible sur l’u.c. estivale constituéed’entre-nœuds de longueur moyenne (tableau 1).

Synthèse et discussion

Une morphologie similaire pour les différents typesd’u.c. à l’intérieur des bourgeons

Les u.c. printanières et estivales du hêtre, différentes parleur morphologie (Thiébaut 1981; Thiébaut et al. 1990a,1990b, 1981) et leur anatomie foliaire (Späth 1912; Wiec-kowska 1972; Thiébaut 1981; Thiébaut et al. 1990a, 1990b;Roy et al. 1986; etc.), ne présentent aucune différence no-table en ce qui concerne leur disposition foliaire. L’analyseintragemmaire révèle que les deux types d’u.c. ont le mêmearrangement foliaire : deux rangées d’ébauches rapprochéessur un côté de la tige selon une disposition « plagiotrope dis-tique ». Les différents critères analysés sont similaires d’untype d’u.c. à l’autre. Les angles d’insertion foliaire et d’in-sertion vasculaire sont similaires à ceux apportés par Codac-cioni (1962). Cependant, la valeur de l’angle de divergencesur la face inférieure d’une tige semble différente. Une am-biguïté subsiste pour ce caractère. Codaccioni mentionne unangle de divergence dont la valeur est de 150° sur la face in-férieure de la tige, bien que les schémas qu’elle présente(Codaccioni 1962, fig. 9 et 29, pp. 38 et 86), indiquent unevaleur inférieure comprise entre 120° et 130°, valeur simi-laire à celle que nous observons. Cette ambiguïté n’a pu êtrelevée. Elle reste cependant de second ordre et ne change pasles conclusions émises.

Réorganisation secondaire des organes foliaires aucours de l’allongement des u.c.

Si la disposition foliaire reste constante d’un type d’u.c. àl’autre, la symétrie axiale d’une u.c. peut évoluer d’une sy-métrie bilatérale vers une symétrie plutôt radiale par torsiondes entre-nœuds au cours de l’allongement et de la lignifica-tion de l’u.c., quelle que soit sa nature. L’évolution de la sy-métrie est en rapport direct avec la longueur d’une u.c., etplus précisément avec la longueur de ses entre-nœuds. Lestorsions secondaires les plus importantes sont réalisées surles u.c. les plus longues au niveau de leurs entre-nœuds lesplus longs. Une u.c. courte, constituée de deux à cinq nœudsfeuillés séparés par des entre-nœuds réduits (0,1 à 0,5 cm),présente toujours une symétrie bilatérale, tandis qu’une u.c.longue, constituée par un grand nombre de nœuds feuillésséparés par des entre-nœuds très longs (7 à 10 cm) a, dans laplupart des cas, perdu sa symétrie bilatérale à la suite d’unetorsion secondaire des entre-nœuds.

Lien entre la morphologie des u.c. et l’architecture deshêtres

La relation entre la longueur d’une u.c. et sa symétrieaxiale confère aux arbres des physionomies particulières se-lon leur âge ou les milieux dans lesquels ils croissent. L’ana-lyse architecturale de hêtres d’âges différents croissant dans

différentes situations environnementales (Nicolini et Cara-glio 1994; Nicolini 1997, 1998) a montré qu’au cours despremières années de sa vie en clairière, un jeune arbre(fig. 10A) présente un axe principal légèrement oblique,constitué d’u.c. successives de plus en plus longues (de 5 à20 cm), feuillées (5 à 9 feuilles) et ramifiées à mesure quel’on progresse vers sa partie haute. Sa symétrie est plutôt bi-latérale. À ce stade de développement, l’axe principal portedes rameaux obliques constitués d’u.c. moins longues, moinsfeuillées et moins ramifiées que les siennes et ayant une sy-métrie bilatérale. Lorsqu’il est plus âgé et plus grand, l’arbrecroissant en situation forestière plus ouverte présente un troncvertical composé dans sa partie haute d’u.c. plus longues (30à 50 cm), plus feuillées (10 à 11 feuilles) et plus ramifiéesqu’auparavant (fig. 10B et 10B’). L’axe principal orthotropea une symétrie radiale, tandis que les axes latéraux obliquesplagiotropes, beaucoup moins vigoureux que le tronc, sontconstitués d’u.c. moins longues, moins ramifiées et ayant unesymétrie bilatérale. Lorsque l’arbre (fig. 10B) poursuit sondéveloppement en milieu ouvert (après suppression de lastrate supérieure), le tronc s’agrandit par l’acquisition d’u.c.supplémentaires encore plus longues (60 à 70 cm) et plusfeuillées (12 feuilles environ) que les précédentes (fig. 10Cet 10C’). Cette étape s’accompagne généralement de la for-mation d’axes latéraux plus redressés qui reproduisent lescaractéristiques morphologiques de leur porteur (symétrieradiale, direction de croissance verticale, degré de ramifica-tion similaire à celui de l’axe principal), contribuant à la for-mation de fourches dans le haut de l’arbre. Dans le bas duhouppier, les branches horizontales de faible vigueur onttoujours une symétrie bilatérale. Lorsque l’arbre (fig. 10B)poursuit son développement sous un couvert forestier quis’épaissit en raison de l’accroissement des houppiers des ar-bres de la strate supérieure, les u.c. supplémentaires qui ap-paraissent dans la partie haute de son axe principal sont demoins en moins longues, moins feuillées et moins ramifiées(fig. 10D et 10D′). Cette diminution s’accompagne d’uneévolution progressive vers une direction de croissance hori-zontale et d’un retour à une symétrie bilatérale, caractère si-milaires à ceux des axes latéraux qu’il porte. Au cours decette modification, une grande partie des rameaux présentssur le tronc meurent.

L’analyse architecturale montre une relation nette entresymétrie axiale, degré de ramification et taux d’accroisse-ment annuel. Elle montre aussi que l’expression de ces ca-ractères est conditionnée par la situation d’un axe au seind’une plante : les axes du haut de l’arbre, très ramifiés,présentent des accroissement annuel relativement longs etont une symétrie radiale. En revanche, les axes du bas del’arbre, peu ramifiés avec des u.c. relativement courtes, ontune symétrie bilatérale. La diminution du taux de croissanceannuel et du degré de ramification est accompagnée de lamanifestation de plus en plus prononcée de la dorsiventra-lité, autant de caractères qui évoquent le concept de plagio-tropie (Roux 1968; Bancilhon 1969). Roux (1968) résumeles caractères communs des rameaux plagiotropes1 par le ra-lentissement, puis la cessation de l’activité édificatrice du

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1 Un axe est orthotrope lorsque sa direction de croissance est verticale et lorsque la disposition des organes latéraux, feuilles et ramifications,lui confére une symétrie radiale. Un axe plagiotrope se développe plutôt dans un plan horizontal ou oblique et présente une nettedorsiventralité. L’axe orthotrope a généralement une phyllotaxie spiralée, tandis qu’elle est surtout distique sur l’axe plagiotrope (Edelin1984, 1977).



méristème terminal de l’axe latéral plagiotrope, la diminu-tion progressive des potentialités à revenir vers un mode dedéveloppement orthotrope et la suppression progressive del’aptitude à se ramifier. Cette simplification graduelle s’ac-compagne aussi d’une spécialisation des structures plagio-tropes à l’assimilation chlorophyllienne.

La nature plagiotrope d’un axe résulte du fonctionnementde son méristème édificateur fonctionnant au sein d’un sys-tème organisé : une structure comprenant des méristèmes,mais aussi des tissus, des organes foliaires, autant d’élé-ments différents qui établissent un dialogue entre eux etharmonisent leur fonctionnement (réseau de corrélationsmorphogènes, Champagnat 1951; Bancilhon 1965; Nozeranet Neville 1974). Comme chez Phyllanthus (Roux 1968;Bancilhon 1969), à mesure qu’un hêtre grandit et élabore saforme, la structure de ses différents méristèmes évoluent(méristèmes devenant plus massifs, Nicolini 1997; Nicoliniet Chanson 1999) et leur pouvoir organisateur s’affirme. Ceschangements graduels se traduisent par l’évolution graduelle

de leur fonctionnement et de l’expression de certains carac-tères morphologiques comme la longueur et le nombre defeuilles, la direction de croissance et la symétrie axiales desu.c. formées, éléments qui renseignent sur l’entrée des mé-ristèmes édificateurs dans des voies différentes (exploration,exploitation) en fonction de leur place au sein de la plante.Ainsi, l’édification de l’appareil caulinaire du hêtre se tra-duit par l’édification d’un axe vertical constitué d’u.c. deplus en plus longues exprimant une symétrie radiale de plusen plus prononcée en raison d’une torsion secondaire desentre-nœuds. Le caractère orthotrope de l’axe principal,d’abord peu affirmé lorsque l’arbre est jeune, est de plus enplus marqué, et l’évolution dans cette direction spécialisel’axe à l’exploration du milieu qui l’entoure (Nicolini 1997).À mesure que l’axe principal grandit, il met en place des ra-meaux latéraux plagiotropes de plus en plus grands tout enmaintenant une hiérarchie très prononcée entre lui et eux.Parallèlement à l’augmentation du taux d’accroissement an-nuel des parties hautes de l’arbre, les basses branches subis-sent une réduction progressive de leur taux de croissanceannuel (Nicolini 1998) et montrent un retour vers une dorsi-ventralité de plus en plus marquée. Le caractère plagiotropede l’axe latéral est de plus en plus marqué, et l’évolutiondans cette voie spécialise l’axe à l’exploitation de son milieuenvironnant en prélude à sa mort et à son élagage naturel.

Grâce au phénomène de torsion secondaire des entre-nœuds, un hêtre édifie à partir de structures intra-gemmairesexprimant une disposition foliaire distique, un système rami-fié bien organisé qui explore et exploite l’espace environnantde manière optimale. Le phénomène de réorientation secon-daire des entre-nœuds constitue un élément supplémentairequi souligne les potentialités des méristèmes à différents mo-ments de leur existence, met en évidence les changementsmorphogénétiques graduelles qui se produisent au cours dudéveloppement de la plante et révèle un mouvement globalcontinu entrepris par la plante au cours duquel celle-ci perdou acquiert certaines potentialités. Ce mouvement condui-sant l’ensemble de l’individu en développement vers la sé-nescence et la mort n’est autre que le « mouvementmorphogénétique » défini par Nozeran (Nozeran et al. 1983;Nozeran 1986).

Remerciements

Ce travail a été réalizé dans le cache d’un project eura-péen (FAIR3-CT96-1464) “Common beech for forestationand diversification: development of forestation techniquesand assessment of the genetic variation in reproductive mat-erial. Je remercie M. Berte, directeur du GEDEFOR 55, quia permis la réalisation de ce travail en mettant gracieusementà ma disposition le Bois du Marquis ainsi que toute sonéquipe qui m’a guidé dans cette forêt. Je remercie égalementN. Michaud-Ferrière, O. Chouillou et Y. Caraglio pour lalecture critique qu’ils ont faite du manuscrit.

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Fig. 10. Architecture du hêtre et symétrie axiale des axes de sonappareil caulinaire. Les schémas A, B, C et D représentent desarbres parvenus à différents stades de développement : A, B et Cschématisent des individus d’âges différents croissant sous descouverts forestiers plus ou moins denses, tandis que D montre lastructure d’un individu se développant sous couvert forestierdense; les petits figurés associés à ces schémas symbolisent lasymétrie axiale des axes principaux ou latéraux. Les schémas A′,B′, C′ et D′ représentent les mêmes arbres mais d’une autremanière : pour chacun d’eux, les pousses annuelles ont étédélimitées par des espaces blancs.



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nouvelles observations sur la morphologie des unités de croissance du hêtre ( fagus sylvatica l.)....

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