Neurophysiologie Dr P Sauleau

I. Somesthésie et nociception

II. Système nerveux périphérique

III. Réflexes médullaires

IV. Cortex moteur et voies motrices

V. Noyaux gris centraux et cervelet

VI. Audition et système vestibulaire

VII. Vision

VIII. Eveil et sommeil

IX. Langage et mémoire

Site aphysionado : Adresse: https://sites.google.com/site/aphysionado/home- 1 -

Activité réflexe

Activité ou variation d’activité d’un effecteur, non volontaire, déclenchée par l’activité

d’un récepteur sensoriel

Arc réflexe : circuit +/- complexe comportantArc réflexe : circuit +/- complexe comportant

• des afférences sensorielles (récepteurs et fibres sensoriels)

• des efférences effectrices (interneurones, motoneurones, muscles ou glandes)

- 2 -

Exemples de réflexes

Monosynaptique : réponse invariante / 1 seul circuit

� Réflexe d’étirement ou réflexe myotatique (le réflexe « ostéo-tendineux »)

Polysynaptique : réponse variable / plusieurs circuits

� Réflexe de clignement� Réflexe de clignement

� Réflexe spinal de flexion

Ex. de réflexe polysynaptique : réflexe de clignementStimulation V1 - Réponse VII

1e réponse monosynaptique - 2e polysynaptique

- 3 -

Réflexes spinaux

Réponses motrices involontaires et stéréotypées en réponse à une stimulation

périphérique

Les mouvements inconscients dépendent très largement d'activités réflexes déclenchées

par l'activation de récepteurs sensoriels

Importants pour l'activité motrice de l'organisme en particulier pour le maintien de la

posture

Les plus importants sont

� le réflexe d'étirement ou réflexe myotatique

� le réflexe myotatique inverse� le réflexe myotatique inverse

� le réflexe de flexion

Vue antérieure de la moelle et des racines spinales

- 4 -

Les réflexes myotatiques

Reposent sur l'activation de mécanorécepteurs

� les fuseaux neuromusculaires

� les organes tendineux de Golgi

Récepteurs de la famille des récepteurs somatosensoriels tendino-musculairesRécepteurs de la famille des récepteurs somatosensoriels tendino-musculaires

- 5 -

Récepteurs somatosensoriels tendino-musculaires

Mécanorécepteurs proprioceptifs à l’origine de la sensibilité proprioceptive consciente et

inconsciente

Informent le SNC sur la position spatiale des différents segments corporels à travers

� La position statique des segments les uns par rapport aux autres� La position statique des segments les uns par rapport aux autres

� La vitesse et la direction du déplacement d’un segment lors du mouvement

Cible au sein du SNC = principalement la moelle spinale et la substance réticulée (contrôle

de l'équilibre et de la posture)

- 6 -

Réticulée protubérantielle

Réticulée bulbaire

Récepteurs somatosensoriels tendino-musculaires

1. Mécanorécepteurs articulaires

� Au niveau de la capsule et des ligaments, sensibles à l’angle dans lequel est

l’articulation

2. Mécanorécepteurs musculaires2. Mécanorécepteurs musculaires

� Les corpuscules de Pacini répondent aux stimuli vibratoires

� Les terminaisons nerveuses libres répondent aux stimuli nociceptifs

� Les fuseaux neuromusculaires

� Les organes tendineux de Golgi

- 7 -

Deux principaux mécanorécepteurs proprioceptifs du muscle

Fibres musculaires

Tendon

- 8 -

Réflexe myotatique

Ou réflexe d'étirement

Réflexe monosynaptique

Contraction d’un muscle en réponse à son étirement involontaire

� Lorsqu’on étire un muscle, celui-ci développe une tension qui va durer aussi

longtemps que dure l’étirement

� Cette tension s’oppose à l'étirement et vise à maintenir constante la longueur du

muscle (i.e. ramène le muscle à sa longueur initiale)

Contribue au tonus musculaire

Rôle fondamental dans les processus antigravitaires

- 9 -

Arc réflexe

Fuseau neuromusculaire (récepteur)

Fibre sensitive Ia

Motoneurone de la corne antérieure de la

moelle (effecteur)moelle (effecteur)

Monosynaptique

- 10 -

Mécanorécepteurs à l’origine du réflexe myotatique

Fuseaux neuromusculaires

Mécanorécepteurs proprioceptifs situés au sein du muscle strié squelettique

4 à 10 fibres musculaires spécialisées = fibres musculaires intrafusales

� Fibres musculaires modifiées

� Plus fines que les fibres musculaires ordinaires (les fibres musculaires striées

extrafusales) et sans rôle mécanique sur la force développée par le muscle

� Situées dans une capsule conjonctive fibreuse

� Disposées parallèlement aux fibres musculaires ordinaires

- 11 -

Deux principaux mécanorécepteurs proprioceptifs du muscle

Fibres musculaires

Tendon

- 12 -

Fuseaux neuromusculaires

Fibres musculaires

Fibres nerveusesFibres nerveuses

Fuseau neuromusculaire

- 13 -

Les fuseaux neuromusculaires

Récepteur sensoriel, dans la région centrale du fuseau =

complexe formé par les fibres sensorielles afférentes

myélinisées de gros diamètre, à conduction rapide de

type Ia

� Etirement passif du muscle >> étirement des� Etirement passif du muscle >> étirement des

fuseaux >> déformation de la capsule >> ouverture

de canaux ioniques >> ���� fréquence de décharge

dans les fibres Ia

� Raccourcissement du muscle >> ���� fréquence de

décharge dans les fibres afférentes sensorielles

(fuseau insensible à la contraction du muscle)

Sensibilité à l’allongement du muscleSensibilité à l’allongement du muscle

� Indicateurs de longueur du muscle et de variation

de longueur du muscle

� Permettent de maintenir cette longueur constante

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Afférences sensitives du réflexe myotatique

Afférences sensitives issues des fuseaux neuromusculaires =

Fibres myélinisées de gros diamètre et à conduction rapide de type Ia

� Branche périphérique de l'axone en T des neurones sensoriels

� Corps cellulaire dans le ganglion spinal rachidien� Corps cellulaire dans le ganglion spinal rachidien

� Branche proximale pénètre dans la moelle spinale par les racines dorsales

• Remonte vers les centres somesthésiques supérieurs

• Collatérales au niveau médullaire

Racine antérieure

- 15 -

Racine postérieure

Ganglion spinal

Trou de conjugaison

Efférences motrices du réflexe myotatique

Les afférences sensitives excitent

� de façon monosynaptique

• Les motoneurones α du muscle étiré

• Les motoneurones des muscles synergiques du muscle étiré• Les motoneurones des muscles synergiques du muscle étiré

� des interneurones médullaires inhibiteurs des muscles antagonistes du muscle étiré

Les deux groupes de muscles présentent un comportement antagoniste = innervation

réciproque

� La balance contraction/décontraction musculaire permet le mouvement réflexe et

participe au maintien de la posture lorsqu’il s’agit de muscles antigravitairesparticipe au maintien de la posture lorsqu’il s’agit de muscles antigravitaires

- 16 -

Centres somesthésiques supraspinaux

Cordons postérieurs Ganglion spinal

Arc réflexe du réflexe myotatique

Fuseau neuro-musculaire

Fibres Ia

++

-

Muscles synergiques

Cordons postérieurs

Interneurone inhibiteurMuscles antagonistes

Motoneurones α

- 17 -

Exemple de réflexe myotatique

Etirement du tendon du quadriceps par percussion par marteau réflexe

Contraction des muscles extenseurs de la jambe

� Droit antérieur de la cuisse et ses muscles synergiques, comme le vaste

intermédiaireintermédiaire

Inhibition simultanée des motoneurones des muscles antagonistes

� Relâchement des fléchisseurs de la jambe, comme le semi-tendineux

- 18 -

Contrôle spinal des fibres musculaires intrafusales

Les fibres extrafusales sont innervées par les motoneurones α

Les fibres intrafusales des deux extrémités du fuseau sont innervées par les motoneurones

ϒϒϒϒ (gamma)

� Corps cellulaires disséminés dans la corne ventrale de la moelle parmi les

ϒϒϒϒ

� Corps cellulaires disséminés dans la corne ventrale de la moelle parmi les

motoneurones α

� Fibres de plus petit diamètre, de conduction moins rapide que les motoneurones α

Les fibres intrafusales n'ont pas d'effet mécanique sur la force exercée par le muscle

Les fuseaux neuromusculaires se raccourcissent sous l'effet de l'excitation

des motoneurones ϒϒϒϒ

- 19 -

Fonction des motoneurones ϒϒϒϒ

Un raccourcissement du muscle (volontaire ou réflexe) devrait provoquer un relâchement

des fuseaux

Ceux-ci ne devraient plus être capables de transmettre les informations relatives à la

longueur du muscle

Mécanisme d'ajustement de la longueur du fuseau qui lui permet de continuer à informer

le système nerveux de la longueur du muscle, quelle que soit cette longueur

Lors d'une contraction volontaire, la commande supra-spinale réalise une co-activationLors d'une contraction volontaire, la commande supra-spinale réalise une co-activation

alpha-gamma et donc une co-contraction des fibres intra- et extra-fusales

- 20 -

Réflexe myotatique inverse

Organisation opposée à celle de l'arc réflexe myotatique

Fonction complémentaire de celle du réflexe myotatique d'étirement

- 21 -

Mécanorécepteurs à l’origine du réflexe myotatique inverse

Origine = activation des récepteurs tendineux de Golgi

Mécanorécepteurs proprioceptifs situés à la jonction du tendon et du muscle squelettique

Disposés en série avec les fibres musculaires

Sensibles à la tension du muscle i.e. la force exercée sur le tendon du muscle

- 22 -

Deux principaux mécanorécepteurs proprioceptifs du muscle

Fibres musculaires

Tendon

- 23 -

Organe tendineux de Golgi

- 24 -

Afférences sensitives du réflexe myotatique inverse

Fibres sensorielles afférentes myélinisées de gros diamètre à conduction rapide de type Ib

Projection sur des interneurones médullaires

� inhibiteurs qui inhibent les motoneurones α du muscle concerné

� excitateurs qui excitent les motoneurones α des muscles antagonistes

- 25 -

Arc réflexe du réflexe myotatique inverse

Fibres Ib

Ganglion spinal

Récepteur tendineux de Golgi

Fibres Ib

Interneurone excitateur

+

-

Muscles synergiques

+

Interneurone inhibiteur

- 26 -

Interneurone excitateur

Motoneurones α

Muscles antagonistes

Fonctions du réflexe myotatique inverse

1. Diminuer une tension musculaire excessive lors d'une

contraction active par réduction de l'activité des

motoneurones α du muscle étiré

2. Renforcer la contraction des muscles antigravitaires et

maintenir la posturemaintenir la posture

� Maintien prolongée d'une posture, fatigue progressive

du muscle (ex: droit antérieur de la cuisse) et la force

qu'il développe diminue

� La diminution de force (tension) diminue l'activité des

récepteurs de Golgi

� Les motoneurones du muscle (le droit antérieur) sont� Les motoneurones du muscle (le droit antérieur) sont

moins inhibés, le muscle se contracte davantage

- 27 -

Réflexes de flexion

Fonctions

1. réactions de retrait, par exemple pour éloigner un membre d'un stimulus douloureux

(piqûre d'aiguille, chaleur de flamme...)

2. adaptation de la position du membre lors de la locomotion2. adaptation de la position du membre lors de la locomotion

Multiples récepteurs sensoriels

� Peau, muscles, articulations et viscères

Fibres sensitives nociceptives

Plusieurs synapsesPlusieurs synapses

� Cette organisation permet la mise en place de réponses plus complexes que le

réflexe myotatique

- 28 -

Réflexes de flexion

- 29 -

Réflexes de flexion

Récepteurs multiples et non spécifiques

Boucle polysynaptique

Divergence de la réponse

� Double innervation réciproque

� Réponse bilatérale

- 30 -

Réflexes de flexion

Excitation des muscles fléchisseurs et inhibition des muscles extenseurs du membre

stimulé et réponses opposées dans le membre controlatéral

� Excitation d'interneurones excitateurs des motoneurones des muscles fléchisseurs

ipsilatéraux

� Excitation d'interneurones inhibiteurs des motoneurones des muscles extenseurs

ipsilatéraux

� Excitation d’interneurones commissuraux (qui croisent la ligne médiane de la

moelle) : réponse inverse sur le membre controlatéral

Le réflexe d'extension croisée améliore le support postural durant le retrait par rapport au

stimulus douloureux

- 31 -

Réflexes spinaux et centres supra-spinaux

Les réflexes spinaux sont amplifiés ou diminués par les structures centrales

Les ordres moteurs d'origine supra-médullaire consistent pour la plupart, à moduler des

activités réflexes spinalesactivités réflexes spinales

� Minorité de projections motrices cortico-spinales font synapse directement sur les

motoneurones spinaux (mouvements fins des mains et des doigts)

� Majorité des actes moteurs volontaires réalisés par des projections descendantes

qui modulent les interneurones des circuits réflexes médullaires

- 32 -

Centres moteurs supraspinaux

Contrôle supra-segmentaire des réflexes spinaux

Voies pyramidales et extrapyramidales

- 33 -

Le faisceau réticulo-spinal : contrôle supra-segmentaire des réflexes spinaux

Réticulée protubérantielle

Cortex

++

Réticulée protubérantielle

Réticulée bulbaire

+

-

+

Faisceau réticulo-spinal ventralProtubérantielExcitateur des réflexes spinaux

Faisceau réticulo-spinal dorsalBulbaireInhibiteur des réflexes spinaux

+

-

Le faisceau réticulo-spinal

Le système réticulé bulbaire inhibiteur et le système réticulé protubérantiel collaborent,

sous le contrôle du cortex et des autres centres moteurs, au maintien du tonus

Contrôle de la postureContrôle de la posture

Inhibition de certains groupes musculaires lors de l'exécution de certaines tâches motrices

� Lors d’un mouvement, il est parfois nécessaire de "libérer" certains muscles axiaux

qui empêcheraient la réalisation normale du mouvement

� Les centres supérieurs excitent les noyaux réticulés bulbaires qui inhibent les

muscles axiaux de certaines parties du corps

- 35 -

- 36 -

ED de neurophysiologie

ENMG et étude électrophysiologique des réflexes

Mise en évidence du réflexe myotatique chez l’homme

Réflexe ostéotendineux : percussion d'un tendon avec marteau réflexe

� La réponse peut être appréciée visuellement ou enregistrée par des électrodes de

surface (réflexe T)

� Manœuvres de facilitation : relâchement musculaire et général, serrer poings,� Manœuvres de facilitation : relâchement musculaire et général, serrer poings,

dents…

C5

C8C7

C6

-

L3L4

S1Réponse: plusieurs enregistrementsMêmes latence, forme, durée1 seul circuit invariantCircuit monosynaptique

+

- 38 -

Réflexe myotatique

Soléaire GSoléaire G

Soléaire D

Réponses similaires sur un même côté : réponses monosynaptiquesMêmes circuits droit et gauche

- 39 -

Réflexe de Hoffmann

Même arc réflexe mais stimulation électrique et non mécanique

Stimulation électrique du nerf tibial au creux poplité et recueil de la réponse sur le muscle

soléaire

- 40 -

H

M

Amplitude H

Amplitude M

Intensité stimulation croissante

Intensité stimulation croissante

- 41 -

Interprétation électrophysiologique

Un nerf mixte contient des fibres motrices et sensitives

La stimulation des fibres sensitives Ia stimule les motoneurones α par voie

monosynaptique: réflexe H

A plus forte intensité: la stimulation directe des fibres motrices évoque une 2e réponseA plus forte intensité: la stimulation directe des fibres motrices évoque une 2e réponse

motrice: réponse M

1

3

2

- 42 -

Interprétation électrophysiologique

A faible intensité, la stimulation provoque une

réponse de longue latence, la réponse H

� Le seuil d’excitabilité des fibres sensitives est

plus bas que celui des fibres motrices

� Le maximum de la réponse H est atteint quand

toutes les fibres sensitives sont recrutées

A moyenne intensité, la stimulation provoque une

réponse de courte latence, la réponse M

� Le maximum de la réponse M est atteinte

quand toutes les fibres motrices sont recrutées

A forte intensité, l’amplitude de M reste stable maisA forte intensité, l’amplitude de M reste stable mais

l’amplitude de H décroit

- 43 -

Réflexe H aux MS

Plus difficile à mettre en évidence : rôle prépondérant des muscles antigravitaires aux MI

Flech radial carpe

- 44 -

Application clinique

La réponse H (ou T) reflète le fonctionnement des fibres afférentes sensitives de la racine

postérieure et des fibres motrices de la racine antérieure

� Boucle sensitivo-motrice : fibres Ia – motoneurones α

Le trajet est proportionnel à la taille du segment (proportionnel à la taille du sujet à 20 ans

aux MI, mesure directe de la longueur aux MS)

La vitesse de conduction proximale (partie proximale des nerfs et racines) peut être

calculée de manière indirecte

- 45 -

Application: calcul des vitesses de conduction proximale

VCP = (d x 2)/ latence, aux MS

Réflexe de Hoffmann

d

VCP = (taille x facteur)/ latence,

d

- 46 -

VCP = (taille x facteur)/ latence, aux MI