modélisation en écophysiologie pour la représentation … · flux de carbone dans le système...

Modélisation en écophysiologie pour la représentation du fonctionnement des peuplement végétaux en lien avec les

facteurs environnementaux

Nicolas Martin

[email protected]

André Chanzy

[email protected]

mailto:Nico09.martin@Ðgmail.com

mailto:[email protected]

mailto:[email protected]

Flux hydriques dans le système sol plante atmosphère Interactions avec l’atmosphère modélisation du climat régional Interactions avec les compartiments hydriques (nappes, eaux

superficielles) Aide à la décision (irrigation, aménagement …)

Domaines d’application de la modélisation fonctionnelle

Flux de carbone dans le système sol-plante-atmosphère Comprendre le bilan de C de la végétation et sa sensibilité à l’environnement Pour aider à prédire le climat (Complétion des schémas de surface des GCM)

Friedlingstein et al 2003 JoC Friedlingstein et al 2006 JoC


Flux de carbone dans le système sol-plante-atmosphère Comprendre le bilan de C de la végétation et sa sensibilité à l’environnement Pour aider à prédire le climat (Complétion des schémas de surface des GCM)

Modèles couplés Climat-Végétation

Friedlingstein et al 2003 JoC Friedlingstein et al 2006 JoC


Flux de carbone dans le système sol-plante-atmosphère Comprendre le bilan de C des forêts et sa sensibilité à l’environnement Pour aider prédire le climat (Complétion des schémas de surface des GCM) Simuler la production forestières: aide à la gestion Effet du changement clim. sur la biodiversité (aires de répartition)

Période 1971-2000

CO2 actuel

(348 ppm)

Période 2046-2065

CO2 2050

(494 ppm)

Période 2046-2065

CO2 actuel

(348 ppm)

0 5 11

croissance

(m3 ha-1 an-1)

Cheaib et al., 2014 Ecology letters


CO2

Respiration

NH4+ → NO2

- ↔ NO3-

Immobi.

Actif Lent Passif ↔ ↔

Actif Lent Passif ↔ ↔ ABSORBTION

N minéral N organique

C organique

Minéral.

Allocation C & N

Infiltration

Ruisselement

Drainage

Décomposition

Photosynthèse

Transpiration

Apport de litière

Contenu en eau du sol

On cherche à modéliser le fonctionnement: La circulation (les flux) et le stockage de la matière et de l’énergie dans un

système « sol-végétation-atmosphère » en réponse à l’environnement

Objets et processus modélisés

Solar radiation

temperature

Water vapour

Interception

Photosynthesis

Precipitations

Canopy

interception

Throughfall

Stem flow Litter

Surface

Root

zone

Soil

evaporation

Carbon

Allocation

C Root

C F.Root

C surface

CO2

Canopy

Evaporation

drainage

Stomatal Cond.

GPP

C Stem

C Stor.

Transpiration

C litter

C deep

C leaves

Reco ETR

Heterotrophic

Respiration Autotrophic

Respiration

2D Stand-scale model

Half Hourly time step

Average Tree (Monospecific)

Water budget

Carbon Budget

Carbon allocation

Repro.

Modèle de processus écophysiologique

Cycle de l’H20 Cycle du C

From Dufrêne et al., 2005 Ec. Mod.

Cycle du C

Solar radiation

temperature

Water vapour

Interception

Photosynthesis

Precipitations

Canopy

interception

Throughfall

Stem flow Litter

Surface

Root

zone

Soil

evaporation

Carbon

Allocation

C Root

C F.Root

C surface

CO2

Canopy

Evaporation

drainage

GPP

C Stem

C Stor.

Transpiration

C litter

C deep

C leaves

Reco ETR

Heterotrophic


Respiration




Water budget

Carbon Budget

Carbon allocation

Repro.

Stomatal Cond.

Cycle de l’H20



Les bilans et transferts hydriques vus du sol

Hum1

Hum2

Humn

Humi

Evaporation

Pluie

Climat,

surface

Extraction

racinaire

Climat, couvert

végétal,

racines

redistributions

Prop. Hydrodynamiques

Profil hydriques

Température Drainage, remontées capillaires

Humidité sous sol

Le sol un milieu Poreux complexe

𝑞 = 𝐾 ∆𝐻

𝐿

𝑞 = 𝐾𝜕ψ

𝜕𝑧

Généralisation aux milieux non saturé

La modélisation des transferts

𝑞 = 𝐾𝜕ψ

𝜕𝑧

𝜕𝜃

𝜕𝑡=𝜕𝑞

𝜕𝑧

𝜕𝜃

𝜕𝑡=𝜕

𝜕𝑧× 𝐾 𝜃

𝜕ψ

𝜕𝑧

𝐾 𝜃 ; ψ 𝜃

Taille du réservoir ( Paramétrage des « fuites »

Le problème est dans la détermination des paramètres

Relations fortement non linéaires Forte sensibilité Variables dans l’espace Variable dans le temps

Le problème est dans la détermination des paramètres

Witono 1988

Les flux préférentiels

Que faire?

Des mesures, beaucoup de mesures

Utiliser des fonctions de pédotransferts

Utiliser un proxi plus facilement mesurable (granulométrie, teneur en matière organiques, densité apparente du sol) ou plus souvent cartographier

Fonctions empiriques

Chanzy et al. WRR 2008


Hum1

Hum2

Humn

Humi

Evaporation

Pluie

Climat,

surface

Extraction

racinaire

Climat, couvert

végétal,

racines

redistributions


Profil hydriques


Humidité sous sol

L’évaporation

𝐶𝑎𝑖𝑟

𝐸 =𝐶𝑠𝑢𝑟𝑓 − 𝐶𝑎𝑖𝑟

𝑅𝑎

𝐶𝑠𝑢𝑟𝑓 = 𝑓(𝑇𝑠𝑢𝑟𝑓, ψ 𝑠𝑢𝑟𝑓)

𝑆𝑖 𝑠𝑢𝑟𝑓𝑎𝑐𝑒 ℎ𝑢𝑚𝑖𝑑𝑒 𝐶𝑠𝑢𝑟𝑓 = 𝑓 𝑇𝑠𝑢𝑟𝑓 𝐸𝑝 E=kc(q) Ep


Hum1

Hum2

Humn

Humi

Evaporation

Pluie

Climat,

surface

Extraction

racinaire

Climat, couvert

végétal,

racines

redistributions


Profil hydriques


Humidité sous sol

Le prélèvement racinaire

Ψleaf

H2O

Ψ soil

Ψ atm

)( atmleafgsTr

)( rootleafarbretronc Kq

)( soilrootrootKq

Les systèmes racinaires

Stratégies de modélisation

Contrôle par les racines Contrôle par les stomates

On détermine ψplante maximisant le l’extraction racinaire

On calcule Tr et on répercute l’extraction en fonction d’une fonction décrivant la répartition racinaire

Doussan 2004

𝜕𝜃

𝜕𝑡=𝜕

𝜕𝑧× 𝐾 𝜃

𝜕ψ

𝜕𝑧 + S

S(z) = - K (ψ𝑝𝑙𝑎𝑛𝑡𝑒 − ψ𝑧)

S(z) = 𝛼(𝜃, 𝑧) ∙ 𝑔(𝑧) ∙ 𝑇

Evolution dans le temps

labour

demi-opti

prof lim

Modélisation des flux d’eau et d’énergie dans le couvert

Hum1

Hum2

Humn

Humi

Cair

Csurf

Schéma monocouche

Hum1

Hum2

Humn

Humi

Cveg

Csol

Cair

Csol

Caveg

Schéma bicouche

…. Schéma Multi couche

𝑆𝑖 𝑠𝑢𝑟𝑓𝑎𝑐𝑒 ℎ𝑢𝑚𝑖𝑑𝑒 𝑒𝑡 𝑐𝑜𝑢𝑣𝑒𝑟𝑡 𝑛𝑜𝑛 𝑠𝑡𝑟𝑒𝑠𝑠é 𝐸𝑇𝑝

Solar radiation

temperature

Water vapour

Interception

Photosynthesis

Precipitations

Canopy

interception

Throughfall

Stem flow Litter

Surface

Root

zone

Soil

evaporation

Carbon

Allocation

C Root

C F.Root

C surface

CO2

Canopy

Evaporation

drainage

Stomatal Cond.

GPP

C Stem

C Stor.

Transpiration

C litter

C deep

C leaves

Reco ETR

Heterotrophic


Respiration

Repro.



Half Hourly ro Daily time step


Water budget

Carbon Budget


Solar radiation

temperature

Interception

Photosynthesis

Carbon

Allocation

C Root

C F.Root

C surface

CO2

GPP

C Stem

C Stor. C litter

C deep

Water vapour

Precipitations

Canopy

interception

Throughfall

Stem flow Litter

Surface

Root

zone

Soil

evaporation

Canopy

Evaporation

drainage

ETR

C leaves

Reco

Heterotrophic


Respiration

Repro.

Modélisation de la partie bilan de C

Stomatal Cond.

Transpiration



Half Hourly ro Daily time step


Water budget

Carbon Budget

Photosynthèse:

PB = f (PAR, Ta, HR, CO2, Nleaf, RWCsoil)

Feuillage

Tissus ligneux aériens

Tissus ligneux souterrains

Racines fines (assimilatrices)

Ré

serv

es c

arb

on

ée

s

Respiration: Respiration de maintenance:

Rm = f ( Ta, [N]organ)

Respiration de croissance:

Rc = f ( Growth, bioch. compo.)

NPP =Photosynthèse - Respiration

Représentation du bilan de C

CO2

Solar radiation

temperature

Interception

Photosynthesis

Carbon

Allocation

C Root

C F.Root

C surface

CO2

GPP

C Stem

C Stor. C litter

C deep

Water vapour

Precipitations

Canopy

interception

Throughfall

Stem flow Litter

Surface

Root

zone

Soil

evaporation

Canopy

Evaporation

drainage

ETR

C leaves

Reco

Heterotrophic


Respiration





Water budget

Carbon Budget

Carbon allocation

Repro.

Stomatal Cond.

Transpiration

La photosynthèse : de l’organe à la canopée

H2O CO2


Conductance stomatique (gs)

Carboxylation (Vc )

Représentation de la photosynthèse (A). La photosynthèse nette est : Modélisée à l’échelle de l’organe (la feuille) par 4 processus couplés (Vc, Vo, Rd, gs) Contrôlée par 4 grandeurs physiques (Temp., Ray., teneur en 02, et CO2 ) Intégrée dans la canopée…

[CO2]

[O2]

Photorespiration (Vo)

Respiration mitochondriale (Rd)


Chloroplaste : site de la photosynthèse >Carboxylation >Oxygénation

Mitochondrie: Site de la respiration (production d’énergie)

Stomate

𝐴 = 𝑉𝑐 − 0.5 ∙ 𝑉𝑜 − 𝑅𝑑

Photosynthèse nette (µmol CO2.m-².s-1)

Carboxylation (µmol CO2.m-².s-1)

Photorespiration (µmol CO2.m-².s-1)

Respiration (µmol CO2.m-².s-1)

Fixation du CO2 au RuBP par la RUBISO

Respiration causée par la fixation d’O2

Par la RUBISCO

Activité de maintenance du métabolisme (mitochondrie)

La photosynthèse au niveau de l’organe : Processus métaboliques

Une représentation classique et complète : le modèle de Farquhar – Von Caemmerer – Berry (Farquhar et al 1980)

𝑅𝑑 = 𝑅base . 𝑄10(𝑇−𝑇base)/10

Rd varie instantanément avec la température

Rodriguez-calcerrada et al 2012 TreePhys

La photosynthèse au niveau de l’organe : Processus métaboliques : Rd

Q10 et Rbase sont des paramètres dépendants de l’espèce, de la composition biochimique des tissues

Ow et al 2010 Global change biology

𝑅𝑑 = 𝑅𝑏𝑎𝑠𝑒 . 𝑄10(𝑇−𝑇𝑏𝑎𝑠𝑒)/10

La photosynthèse au niveau de l’organe : Processus métaboliques : Rd

La photosynthèse au niveau de l’organe : Processus métaboliques

Une représentation classique et complète : le modèle de Farquhar – Von Caemmerer – Berry (Farquhar et al 1980)

𝐴 = 𝑉𝑐 − 0.5 ∙ 𝑉𝑜 − 𝑅𝑑

Photosynthèse nette (µmol CO2.m-².s-1)

Carboxylation (µmol CO2.m-².s-1)

Photorespiration (µmol CO2.m-².s-1)

Respiration (µmol CO2.m-².s-1)

Fixation du CO2 au RuBP par la RUBISCO

Libération de CO2 causée par la fixation d’O2 par la RUBISCO

Activité de maintenance du métabolisme (mitochondrie)

Les deux termes sont résolus ensembles traduisant les différences d’affinité de la RUBISCO pour le CO2 et l’O2

𝐴 = 𝑚𝑖𝑛 𝑊𝑐,𝑊𝑗 − 𝑅𝑑

-5

0

5

10

15

20

25

30

35

0 500 1000 1500 2000

Ci

A (

µm

ol .

m- ²

.s-1

)

PAR (µmol photon.m-².s-1)

Limitation par le [CO2] (au site de la photosynthèse)

La photosynthèse au niveau de l’organe : Processus métaboliques : la carboxylation

Limitation par l’énergie (transport d’e-) : Apport en rayonnement


Limitation par la [CO2] (au site de la photosynthèse)


-5

0

5

10

15

20

25

30

35

0 500 1000 1500 2000

A (

µm

ol .

m- ²

.s-1

)

𝐴 = 𝑉𝑐𝑚𝑎𝑥 ∙(𝐶𝑖−Γ∗)

𝐶𝑖+𝐾𝑐(1+𝑂𝑖

𝐾𝑜)-Rd

𝐴 = 𝐽 ∙(𝐶𝑖−Γ∗)4𝐶𝑖+8Γ∗-Rd

𝐽 =𝛼 ∙ I

1 +𝛼²𝐼²𝐽𝑚𝑎𝑥²


[CO2] interne

Vcmax, Jmax: taux maximum de carboxylation ou capacités photosynthétique (µmol.m−2.s−1) Γ∗ : points de compensation (mol.mol-1)

Kc, Ko: Constante de Michaelis-Menten (mol.mol-1) 𝛼 : Rendement quantique (mol e-/mol photon) Oi, Ci : teneur interne en O2 et CO2 (mol.mol-1) I: Rayonnement incident : PAR µmol.m−2.s−1

Paramètres

Variables


Limitation par la [CO2] (au site de la photosynthèse)


-5

0

5

10

15

20

25

30

35

0 500 1000 1500 2000

A (

µm

ol .

m- ²

.s-1

)



𝐾𝑜)-Rd


𝐽 =𝛼 ∙ I



[CO2] interne


Kc, Ko: Constante de Michaelis-Menten (mol.mol-1) 𝛼 : Rendement quantique Oi, Ci : teneur interne en O2 et CO2 (mol.mol-1) I: Rayonnement incident : PAR µmol.m−2.s−1

Paramètres

Variables


L’ensemble des paramètres ont une dépendance instantanée à la température

Les capacités photosynthétiques dépendent aussi de la teneur en azote des feuilles

Traduit lien entre teneur en N et Quantité d’enzyme RUBISCO




-5

0

5

10

15

20

25

30

35

0 500 1000 1500 2000

A (

µm

ol .

m- ²

.s-1

)



𝐾𝑜)-Rd


𝐽 =𝛼 ∙ I



[CO2] interne


Kc, Ko: Constante de Michaelis-Menten (mol.mol-1) 𝛼 : Rendement quantique Oi, Ci : teneur interne en O2 et CO2 (mol.mol-1) I: Rayonnement incident : PAR µmol.m−2.s−1

Paramètres

Variables

A (

µm

ol .

m- ²

.s-1

)

Ci ([CO2] interne ppm) -5

0

5

10

15

20

25

30

35

0 500 1000 1500 2000

[Ca]

[Ci]

PAR: rayonnement photosynthetiquement actif Spectres d'absorption des

chlorophylles a et b.

Ci ([CO2] interne ppm)



Limitation par l’énergie : Apport en rayonnement


A (

µm

ol .

m- ²

.s-1

)

Ci ([CO2] interne ppm) -5

0

5

10

15

20

25

30

35

0 500 1000 1500 2000

[Ca]

[Ci]

PAR: rayonnement phosynthetiquement actif Spectres d'absorption des

chlorophylles a et b.

Ci ([CO2] interne ppm)

-C

Conductance stomatique

La photosynthèse au niveau de l’organe : Couplage avec la conductance stomatique

𝐴 = 𝑔𝑠 × (𝐶𝑎 − 𝐶𝑖)

Loi de diffusion

H2O

Ψleaf

Ψ soil

Ψ atm

La photosynthèse au niveau de l’organe : La conductance stomatique

H2O CO2

gs est à l’origine de la régulation des échanges

d’eau et de CO2:

𝐴 = 𝑔𝑠 × (𝐶𝑎 − 𝐶𝑖)

)( atmleafgsTr

gs est sous le contrôle de nombreux facteur environnementaux :

Lumière, Température, Humidité, [CO2], déficit hydrique

De nombreuses représentations: Ball –W-Berry, Jarvis, Buckley, Tuzet, Medlyn, Tardieu

etc…


Ball et al 1987

g0:

conductance cuticulaire

m 𝑔𝑠 = 𝑔0 +𝒎×𝐴 × 𝑅𝐻

𝐶𝑠

slide from Dennis Baldocchi Lecture 30

0,000

0,050

0,100

0,150

0,200

0,250

0,300

-5,00 -4,50 -4,00 -3,50 -3,00 -2,50 -2,00 -1,50 -1,00 -0,50 0,00

gs

(m

ol m

-2 s

-1)

Psi base (MPa)

Control F1 Control F0

Dry F1 Dry F0

DATA : Limousin et al 2010


Effet du stress hydrique

0

50

100

150

200

250

300

350

-5 -4 -3 -2 -1 0

gsjour

0

5

10

15

-5 -4 -3 -2 -1 0

m

𝑔𝑠 = 𝑔0 + (𝒎 = 𝒇 Ψ ) ×𝐴 × 𝑅𝐻

[𝐶𝑂2]

In most models drought is considered through a unique response of gs to soil water deficit

Ψsoil (MPa)


Solar radiation

temperature

Interception

Photosynthesis

Carbon

Allocation

C Root

C F.Root

C surface

CO2

GPP

C Stem

C Stor. C litter

C deep

Water vapour

Precipitations

Canopy

interception

Throughfall

Stem flow Litter

Surface

Root

zone

Soil

evaporation

Canopy

Evaporation

drainage

ETR

C leaves

Reco

Heterotrophic


Respiration




Water budget

Carbon Budget

Carbon allocation

Repro.

Le bilan de C est couplé au bilan hydrique….

Stomatal Cond.

Transpiration


La photosynthèse au niveau de l’organe : La conductance stomatique (gs)

𝐴 = 𝑓(𝐶i, PAR…)

𝐴 = 𝑔𝑠 × (𝐶𝑎 − 𝐶𝑖)

Selon Farquhar et 1980

Selon Ball et 1987

Baldocchi 1994

Loi de diffusion

Résolution numérique ou analytique

Bilan de C d’une feuille au cours de l’année

Rodriguez-calcerrada et al 2012 TreePhys

Le couplage des différentes composantes (gs, Vc, Rd) permet de simuler le bilan de C d’une feuille selon les condition environnementales

2.46 2.48 2.50 2.52 2.54

0

1

2

3

4

5

6

40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300

LA

I cu

mu

lé (

m²

feu

ille

s /

m²

sol)

N massique

(gN/gMS)

LMA

(gDM/m² feuilles)

N surfacique

(gN/m² feuilles)

187.0

exp**

LMA

LAIk

top

k

LMA LMA LMANmassique*

Intégration de la photosynthèse: propriétés photosynthétiques

slide from Nicolas Delpierre

250 500 750 1000 1250 1500 1750 2000

PAR (µmol/m²/s)

6.0

exp

PAR

PARtop

k

LAIkPAR

LA

I cu

mu

lé (

m²

feu

ille

s /

m²

sol)

Intégration de la photosynthèse: environnement lumineux

slide from Nicolas Delpierre

0

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

1

14

27

40

53

66

79

92

10

5

11

8

13

1

14

4

15

7

17

0

18

3

19

6

20

9

22

2

23

5

24

8

26

1

27

4

28

7

30

0

31

3

32

6

33

9

35

2

36

5

Photosynthèse du couvert

Photosynthèse brute du couvert gC/jour/m²

Jour

Photosynthèse brute Exemple d’un peuplement de chêne vert méditerranéen :

Sempervirent!!

Solar radiation

temperature

Interception

Photosynthesis

Carbon

Allocation

C Root

C F.Root

C surface

CO2

GPP

C Stem

C Stor. C litter

C deep

Water vapour

Precipitations

Canopy

interception

Throughfall

Stem flow Litter

Surface

Root

zone

Soil

evaporation

Canopy

Evaporation

drainage

ETR

C leaves

Reco

Heterotrophic


Respiration


Repro.

Stomatal Cond.

Transpiration

L’allocation du carbone




Water budget

Carbon Budget

Carbon allocation

Photosynthesis

Respiration

Maintenance

Carbone disponible

pour la croissance des organes

L’allocation du carbone

0

2

4

6

8

10

1

35

69

10

3

13

7

17

1

20

5

23

9

27

3

30

7

34

1

Rodriguez-Calcerrada et al 2012 Rodriguez-Calcerrada et al 2014

Carbone disponible

Réserves

Grosses et fines racines

Feuilles <= LAI

Branches

Tronc

Allocation du carbone

Diapo ESE Université Paris-Sud

0

2

4

6

8

10

1

14

27

40

53

66

79

92

10

5

11

8

13

1

14

4

15

7

17

0

18

3

19

6

20

9

22

2

23

5

24

8

26

1

27

4

28

7

30

0

31

3

32

6

33

9

35

2

36

5

-2

-1

0

1

2

3

4

5

6

7

1

14

27

40

53

66

79

92

10

5

11

8

13

1

14

4

15

7

17

0

18

3

19

6

20

9

22

2

23

5

24

8

26

1

27

4

28

7

30

0

31

3

32

6

33

9

35

2

36

5

Allocation

Flux de C gC/jour/m²

Jour

Photosynthèse brute du couvert

Respiration totale

-2

-1

0

1

2

3

4

5

6

7

1

14

27

40

53

66

79

92

10

5

11

8

13

1

14

4

15

7

17

0

18

3

19

6

20

9

22

2

23

5

24

8

26

1

27

4

28

7

30

0

31

3

32

6

33

9

35

2

36

5

Allocation

Flux gC/jour/m²

Jour

0

1

2

3

4

1

14

27

40

53

66

79

92

10

5

11

8

13

1

14

4

15

7

17

0

18

3

19

6

20

9

22

2

23

5

24

8

26

1

27

4

28

7

30

0

31

3

32

6

33

9

35

2

36

5

De nombreux compartiment contraint par la phénologie…

Productivité nette

Feuilles

Tissus ligneux

Racines

Allocation et phénologie

st

0

)(d

D

D

TdayRfF

bdaybday

bday

dayf

if )-(

if 0)(

TTTT

TTTR

Débourrement Si Fd = Fcrit Débourrement

105

110

115

120

125

130

135

140

145simulation

mesures

Data JM Ourcival site exp. de Puechabon CEFE CNRS

Activité cambiale

CO2

Respiration

Allocation C

Infiltration

Ruisselement

Drainage

Photosynthèse

Précipitation

Transpiration

H2O


Résumé…

De la paramétrisation à la validation : données empiriques

Individu /

Peuplement

Peuplement /

Ecosystème

Organe / tissu / individu

Développement & paramétrisation

Intégration Validation

CO2 H2O

CO2

Respiration

NH4+ → NO2

- ↔ NO3-

Immobi.

Actif Lent Passif ↔ ↔

Actif Lent Passif ↔ ↔ ABSORBTION

N minéral N organique

C organique

Minéral.

Allocation C & N

Infiltration

Ruisselement

Drainage

Décomposition

Photosynthèse

Précipitation

Transpiration

H2O

Apport de litière


Considération du sol, de la nutrition minérale (azote …)

http://nature.berkeley.edu/biometlab/index.php?scrn=espm129

Lecture de Dennis Baldocchi Université de Berkeley, USA

http://www.ese.u-psud.fr/article304.html

Lecture de Nicolas Delpierre Université Paris-SUD, France

Pour aller plus loin…

Des cours de modélisation en écologie fonctionnelle :

Crédit Photo: Jean-Marc Ourcival

(CEFE CNRS)







Modèle de cinétique enzymatique de Michaelis-Menten

modélisation en écophysiologie pour la représentation … · flux de carbone dans le système...

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