maladies et parasites des bourdons -...

1Maladies et parasites des bourdons (Pouvreau A. et Robert P.)

POUVREAU A. (1)

(1) Laboratoire de Neurobiologie Comparée des InvertébrésI.N.R.A. - C.N.R.S.

91440 - Bures-sur-Yvette.

(2) Station de Recherches de Lutte Biologique.La Minière

78285 - Guyancourt.

MALADIES ET PARASITESDES BOURDONS

Données scientifiques et techniques

ROBERT P. (2)


Les Bourdons (Hymenoptera, Apidae,Bombus Latr. ), jouent un rôle très impor-tant dans la pollinisation des plantes, soitque l’on considère leur action vis-à-vis desproductions végétales sur le plan agronomi-que (cultures fruitières, fourragères, maraî-chères, florales, industrielles), soit que l’onmette en valeur leur action vis-à-vis de laflore sauvage, élément essentiel de l’équi-libre biocénotique *, en particulier des chaî-nes trophiques*.

De nombreux essais d’utilisation des in-sectes comme agents pollinisateurs des cul-tures sous abris ont été effectués depuis plu-sieurs années dans un certain nombre depays. La pollinisation dans les abris a pourbut, soit de faciliter le travail des sélection-neurs et des généticiens cherchant à amé-liorer le rendement des plantes cultivées,soit de polliniser des cultures commercia-les. Les Bourdons présentent une activité debutinage normale en confinement et consti-tuent des agents très efficaces pour assurerla pollinisation d’un certain nombre de plan-tes cultivées sous abri.

Ainsi la culture de la tomate en serreexige, pour la pollinisation, la présence d’unnombre important de colonies de Bourdons,du fait de la durée de la période de florai-son et du renouvellement des colonies pourassurer un travail efficace. Des élevages demasse de Bourdons ont donc été entreprispour répondre aux demandes des serristes.

Dans les conditions naturelles, les colo-nies de Bourdons paient un tribut, parfoistrès lourd, aux prédateurs*, aux parasites etaux maladies infectieuses. Si le contrôle desreines et des colonies au laboratoire permetd’éviter l’influence néfaste de nombreuxparasites et des prédateurs, il en est autre-ment des maladies. Une colonie de Bourdons,avec sa population plus ou moins dense dansun volume restreint, où règnent des condi-tions thermiques et hygrométriques élevées,représente un milieu propice à l’apparitionet à la diffusion d’épidémies.

La prolifération et la propagation d’agentspathogènes peuvent s’aggraver encore parla concentration dans une enceinte de rei-nes ou de colonies d’élevage.

I/ INTRODUCTION Notre objectif général est de tenterd’avoir une vue d’ensemble sur des phéno-mènes pathologiques ou parasitaires essen-tiels qui peuvent se produire dans les éleva-ges de Bourdons et d’apprécier leurs princi-pales répercussions sur le devenir de cesderniers.

II/ DESCRIPTION ANATOMI-QUE SOMMAIRE DES BOUR-

DONSLa dispersion de certains parasites peut

être générale dans le corps des Bourdons;par exemple, le nématode Sphaerulariabombi, occupe toute la cavité abdominaledes reines après leur hibernation dans lanature. D’autres micro-organismes pathogè-nes ont leur siège au niveau d’un organe. Uncertain nombre de maladies des Bourdonsadultes revêtent le caractère d’infections in-testinales. Il nous a donc paru utile de don-ner une description anatomique sommairede ces insectes.

A. L’appareil digestif (fig.1)Le tube digestif des Bourdons adultes,

comme celui des insectes en général, est di-visé en trois parties principales: I’intestinantérieur (ou stomodeum), I’intestin moyen(ou mésentéron) et l’intestin postérieur (ouproctodeum).

1) L’intestin antérieurIl se compose du pharynx, de l’oeso-

phage et du jabot. Le pharynx est situé dansla tête; il est plus large que l’oesophage.Ces deux organes, en forme de tube, ont lamême structure: sur une membrane basalerepose un épithélium simple recouvert d’unecouche de chitine*. A I’extrémité de la mem-brane basale se trouvent des muscles circu-laires et longitudinaux, plus développés auniveau du pharynx qu’à celui de l’oesophage,et qui peuvent dilater ou rétrécir le pharynx.

L’oesophage aboutit dans l’abdomen aujabot, organe en forme de poire qui présentela même structure et qui est très extensi-ble, pouvant contenir jusqu’à 75 mm3 chezl’ouvrière. Le jabot communique avec l’in-


testin moyen par l’intermédiaire d’un organefaisant office de soupape, la valveproventriculaire. Celle-ci comprend unesorte de tête en forme de coupe faisantsaillie dans le jabot, et un tube qui lui faitsuite, étroit et coudé à angle droit, condui-sant dans la lumière de l’intestin moyen.Cette tête s’applique sur le jabot par sesquatre languettes dont les bords constituentune sorte de croix, et au dessous desquellesse trouvent quatre dépressions en forme depoche. Cette valve a pour rôle de retenir lanourriture (nectar) provisoirement emmaga-sinée dans le jabot et qui n’est pas destinéeà l’alimentation du Bourdon, mais à la fa-brication du miel ou à l’élevage du couvain.

2) L’intestin moyenL’intestin moyen, est constitué par le

proventricule et le ventricule (ou estomac).La disposition du proventricule est telle qu’ils’invagine, antérieurement, dans le jabot,et postérieurement, dans le ventricule.

Le ventricule est la partie la plus large dutube digestif. Il se présente comme un tubebrunâtre, coudé en forme de U et situé dansla partie antérieure de l’abdomen. Sa lon-gueur est variable: de 6 à 12 mm, parfoisplus. Sa surface est plissée. Une couche mus-culaire externe, longitudinale, et une cou-che interne, transversale, assurent la pro-gression du contenu intestinal. Le ventriculeintervient dans les mécanismes de la diges-tion.

3) L’intestin postérieurIl comprend l’intestin grêle, qui fait suite

au ventricule, et l’ampoule rectale. C’est àla jonction de l’intestin moyen et de l’intes-tin postérieur que débouchent les tubes deMalpighi*, organes d’excrétion, au nombrede 125 à 150. Ces longs (environ 20 mm) tu-bes cylindriques (30 à 35 µm de diamètre)forment une couronne autour de l’intestin.L’intestin grêle commence avec la valvepylorique, repli circulaire qui règle le tran-sit du contenu intestinal.

L’intestin postérieur est plissé par dessillons longitudinaux. Sa paroi est entouréepar une musculature longitudinale et trans-versale.

Le rôle de l’intestin grêle est d’abord deconduire les aliments incomplètement digé-rés vers le rectum. C’est aussi dans cetterégion que s’effectue, en partie, I’absorptiondes nutriments.

L’intestin grêle est suivi de l’ampoulerectale, réservoir où s’accumulent les ex-créments qui doivent être rejetés au dehorsde l’organisme par l’anus. C’est une pochetranslucide, d’aspect cireux, dont le diamè-tre est quatre à cinq fois celui de l’intestin.

Fig. 1 : Tube digestif de Bourdon

1 : glandes labiales thoraciques2 : oesophage3 : jabot4 : valve proventirculaire5 : ventricule6 : Tube de malpighi7: Intestin grêle8 : ampoule rectale9 : partie terminale de l’intestin postérieur10 : organes génitaux11 : chaîne nerveuse

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B. L’appareil respiratoireL’appareil respiratoire des Bourdons est

constitué, comme chez la majorité des in-sectes, par un système de tubes respiratoi-res, les trachées. Celles-ci s’ouvrent exté-rieurement par les stigmates. Les trachéessont très élargies par endroits, et formentdes sacs respiratoires ou sacs trachéens. Lesbranches qui proviennent de ces sacs se ra-mifient abondamment dans le corps de l’in-secte de façon à fournir de l’air à toutes lesparties du corps.

Système trachéen céphaliqueChez le Bourdon, il existe:– un sac ocellaire bien développé.– deux sacs cérébro-optiques fusionnés

avec le sac ocellaire et les sacs fronSystème trachéen thoraciqueLes Bourdons possèdent un sac thoraci-

que ventral et médian et deux sacspropodéaux ventraux.

Système trachéen abdominal (fig. 2)Le système trachéen est surtout très dé-

veloppé dans la partie abdominale du corps.Il est constitué de deux troncs latéraux trèsélargis et qui sont en réalité deux grands sacsrespiratoires*. Ces deux sacs communiquententre eux par des commissures qui sont aussisacciformes.

Fig. 2 : Appareil respiratoire de Bourdon

1 - Sacs respiratoires abdominaux2 - Jabot

III/ PRINCIPALES INFEC-TIONS PARASITAIRES OU MI-

CROBIENNES

Divers facteurs biotiques* peuvent inter-venir dans le développement d’une coloniede Bourdons. Ils sont représentés par des pré-dateurs, des parasites, des commensaux(POUVREAU, 1973, 1974), mais égalementpar des maladies (POUVREAU, 1991). Selonleur nombre et leur localisation, ces facteurspeuvent, soit provoquer une gêne dans l’ac-tivité des adultes, soit les affaiblir, soit ré-duire considérablement leur fécondité etleur longévité.

Dans le cadre de cette étude, nous nouslimiterons parmi les divers parasites, auxAcariens, à un Nématode, un Diptère et unHyménoptère et pour les maladies, à troisProtozoaires* et à trois Champignons. Cesgermes se rencontrent parfois dans les éle-vages, et certains d’entre eux peuvent êtretrès pathogènes pour les Bourdons.

Nous signalons également des germes quipeuvent être parfois observés lors des exa-mens et dont la pathogénie obligatoire n’estpas démontrée. Cependant, dans certainescirconstances, ces germes peuvent se mul-tiplier et contribuer à réduire la longévitédes insectes, soit par un affaiblissement phy-siologique, soit par un phénomène de syner-gie au profit d’un autre germe.

A. Parasites1) Les AcariensLes Acariens se rencontrent sur les Bour-

dons et dans leur nid, parfois à l’intérieurdu corps. Vivant dans la terre ou sur les plan-tes, les Acariens se font transporter(phorésie)* par les Bourdons et conduire dansles nids de ceux-ci, où ils trouvent des con-ditions de nourriture et de microclimat fa-vorables à leur développement.

L’invasion du nid de Bourdons par les Aca-riens peut aussi se faire par les femelles dePsithyres («Bourdons coucous») au momentoù elles s’introduisent dans la colonie poury faire élever leur descendance.

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Les types de rapports qui existent entreles Acariens et leurs hôtes sont variés: para-sitisme*, inquilinisme*, commensalisme*,etc. Il nous a paru intéressant d’apporter desinformations sur la nature de l’associationqui existe entre des Acariens et les Bour-dons.

a/ Parasitellus sp. (Parasitidae)Un certain nombre d’espèces de

Parasitellus se rencontrent dans les nids deBourdons, mais l’espèce la plus commune estP. fucorum (De Geer), (fig. 3). Plusieurs gé-nérations annuelles de P. fucorum peuventse succéder. Le développement des indivi-dus passe, depuis I’oeuf, par les stades delarve, de protonymphe* et de deutonymphe*avant de parvenir à la forme adulte. La du-rée du développement varie, de quelquesjours à quelques semaines, en fonction desconditions de milieu du nid. Lesdeutonymphes se fixent sur tous les indivi-dus adultes de la colonie, mais principale-ment sur les reines, à n’importe quel stadede leur cycle biologique. Les Acariens réfu-giés entre les poils des jeunes reines hiber-nent avec leur hôte. Au printemps, dès qu’unnid est fondé, les Acariens abandonnent leurhôte et se disséminent autour des cellulesdu nid où ils accomplissent leur développe-ment.

Les premiers stades de développement deP. fucorum peuvent s’effectuer dans l’épais-seur de l’enveloppe cireuse des cellules àoeufs et larvaires des Bourdons.

Les Parasitellus se nourrissent de pollenet de matière sucrée et cireuse, dont les dé-bris jonchent le fond du nid.

La nocivité de P. fucorum vis-à-vis desBourdons s’exerce principalement par leurspullulations parfois très importantes, les pré-lèvements effectués sur la nourriture dispo-nible provoquant l’arrêt de l’élevage oul’abandon du nid par les ouvrières lorsqu’el-les sont encore peu nombreuses. Les Aca-riens recouvrent parfois toute la face dor-sale du thorax des reines, les rendant inca-pables de voler. Selon ATHIAS-BINCHE ( I 994),les phorétiques perturbent l’aérodynamismede l’hôte-vecteur, occasionnent un supplé-ment de poids et diminuent sa vélocité. Tou-tefois, les dommages causés aux Bourdonsdemeurent moins graves en comparaison dudanger que présenteraient ces Acarienscomme vecteurs de micro-organismes infec-tieux (SKOU et al., 1963).

b/ Tyrophagus (Kuzinia) laevis(Dujardin) (Acaridae), (fig. 4)

Cette espèce, de taille plus petite que laprécédente, se rencontre fréquemment surle corps des Bourdons et dans leur nid. Lesstades de développement sont semblables àceux de Parasitellus, à l’exception d’unstade de tritonymphe* qui précède l’adulte.Les deutonymphes constituent un stade fa-cultatif, les protonymphes se transformenten hypopes*. Ce dernier stade se caracté-rise par l’absence d’appareil buccal et vitsur les réserves accumulées au cours du stadeprécédent. Les hypopes (L.= 0,2 à 0,3 mm),brunâtres, se fixent sur les adultes, en par-ticulier les reines, où ils peuvent se trouveren nombres variables sur le propodeum* etles premiers tergites* abdominaux. Leshypopes, après avoir hiverné sur les reinesde Bourdons, s’échappent dans les matériauxdu nid et poursuivent leur développementcomplet.

T. Iaevis se nourrit de pollen, et proba-blement aussi de miel et de particules decire. A la différence des deutonymphes deParasitellus, certains hypopes de T. Iaevis res-tent fixés sur les Bourdons morts où ils finis-sent par périr.

A: Mâle de P. fucorum

B: Femelle de

P. fucorum

C: Larve de P. fucorum

D: Deutonymphe de

P. fucorum

(D’après ALFORD, 1975)

A B

C D

Fig.3 : Parasitellus fucorum


L’ i n t e n s i t éd’infestation parT. Iaevis variesuivant l’espècede Bourdon.Ainsi les reinesde Bombusterrestris se-raient plus forte-ment infestéesque celles des

autres espèces, SKOU et al. (1963) suggé-rant que le degré d’infestation pour une es-pèce peut être fonction de différences spé-cifiques dans l’hygiène individuelle. La pré-sence de T. Iaevis dans les nids de Bourdonsentraîne la détérioration des conditions sa-nitaires des nids, par accumulation d’excré-ments, d’exuvies*, de cadavres. Simultané-ment, une abondante microflore fongique etbactérienne se développe dans le nid, dontelle accentue la dégradation des matériaux(CHMIELEWSKI, 1971 ).

c/ Locustacarus (= Bombacarus) buchneri(Stammer, 1951 ) (Podapolipidae) (fig. 5).

Cet Acarien est un parasite interne desBourdons adultes. Il se rencontre dans lessacs aériens situés au niveau du premier seg-ment abdominal (HUSBAND & SINHA, 1970).

Les femelles gravides passent la périodeautomne-hiver dans les trachées des reinesde Bourdons. Au printemps, lorsque les rei-nes ont repris leurs activités, I’Acarien per-fore la paroi d’une trachée à l’aide de seschélicères et se nourrit de l’hémolymphe*.Chaque femelle se développe considérable-ment et dépose jusqu’à une cinquantained’oeufs, agglomérés en une masse visqueusedans un sac aérien du Bourdon. La fondationd’un nid ne semble pas altérée par la pré-sence des Acariens. L’éclosion des oeufs faitapparaître des individus mâles et femelleslarviformes hexapodes. Les mâles ont unedurée de vie courte et ne quittent pas leurhôte. Après l’accouplement, certaines fe-melles restent à l’intérieur de l’hôte et en-gendrent une nouvelle génération, tandis qued’autres quittent leur hôte par les stigma-tes et vont infester les ouvrières du nid. Plu-sieurs générations de L. buchneri peuventainsi se succéder. Pour survivre, les femel-

les de l’Acarien doivent alors envahir de jeu-nes reines de Bourdons avant qu’elles nequittent le nid pour hiberner. Dans les con-ditions naturelles, le pourcentage d’infes-tation des Bourdons par L. buchneri est fai-ble. En conditions d’élevage en confinement,I’incidence de cet Acarien serait, selon SKOUet al. (1963), beaucoup plus importante.

Nos connaissances sur la pathogénie decette acariose sont encore très restreintes.Une infestation importante, en particuliervers la fin de la saison, peut entraîner unétat d’affaiblissement des Bourdons.

d/ Scutacarus acarorum (Goeze)(Scutacaridae), (fig. 6)Cette espèce est l’un des plus petits Aca-

riens (L = 220 µm, I = 210 µm) que l’on trouvesur le corps des Bourdons, et se caractérisepar la forme de son corps, aplatidorsoventralement et ressemblant à un dis-que.

Ces Acariens s’accrochent sur le corps deleur hôte au moyen de leur appareil buccal,en particulier au niveau des articulations despattes, du propodeum et entre les segmentsabdominaux. Scutacarus acarorum vit et hi-verne dans les nids de Bourdons et se nour-rit spécifiquement de moisissures du genreHistoplasma. La ponte n’a pas lieu lorsquel’Acarien se nourrit d’autres micro-organis-mes (SCHOUSBOE, 1986). Histoplasma, quiest un Hyphomycète pathogène des animaux,se développe dans les milieux riches en ma-tières organiques en décomposition (ATHIAS-BINCHE, 1994).

Or, certaines espèces de Bourdons cons-truisent leur nid dans des nids désaffectésde petits Vertébrés contenant des débris or-

Fig. 4 : Tyrophagus laevisDeutonymphe de T. laevis

A

B

C D

Fig.5 : Locustacarus buchneri

A: Femelle gravidede L. buchneri

B: Oeuf de L.buchneri

C: Mâle larviformede L. buchneri

D: Femellelarviforme de L.

buchneri


ganiques. L’association paraît bénéfique pourl’hôte, I’Acarien phorétique le débarrassantde moisissures envahissantes et potentielle-ment pathogènes (ATHIAS-BINCHE, 1994).

e/ D’autres Acarienstels que Hypoaspis sp. (s.l.) (fig.7),

Proctolaelaps (Ascidae), Fuscuropodamarginata (fig. 8), Glycyphagus ornatus(Glycyphagidae) (fig. 9) peuvent se rencon-trer sur le corps des Bourdons et dans leurnid.

Si toutes les espèces sont phorétiques, el-les diffèrent parfois par leur régime alimen-taire. Les Acariens se nourrissent en généraldes produits trouvés dans le nid (pollen, miel,cire). Certainssont aussi saprophages*, comme Hypoaspisou Fuscuropoda marginata que l’on trouvesur les matières or-ganiques moisies,ou nécrophages*,se nourrissant auxdépens des cada-vres de larves, denymphes et mêmed’adultes. D’autressont prédateursd’occupants inha-bituels du nid telsque des larves deDiptères et de Né-matodes, etauraient, dans cecas, une influencebénéfique.

La nature desrelations entreAcariens et Bour-dons dépend nonseulement de l’es-pèce d’Acarien,mais aussi du stadede développementde celui-ci et desconditions du mi-lieu.

Le degré d’in-festation des Bour-dons varie suivantle sexe et la fonc-

tion exercée au sein de la colonie. La pré-sence des Acariens est plus préjudiciable auxreines qu’aux ouvrières et aux mâles. L’in-fluence des Acariens sur le couvain demeureéquivoque. La dissémination de germes pour-rait être favorisée par des Acariens qui sedéveloppent dans lesélevages et se logentsur le corps des Bour-dons. Certains Aca-riens consomment lesprovisions accumuléespar leur hôte.P n e u m o l a e l a p slonganalis (GamaseLaelapidae), un habi-tant commun des nidsde Bourdons auxÉtats-Unis, mange lepollen récolté par seshôtes. Les Bourdonsconfectionnent des boulettes aggloméréesavec du nectar, un aliment qui attire active-ment les Acariens (ROYCE & KRANTZ, 1989).Du pollen non traité par les Bourdons n’estpas attractif, peut-être parce qu’il manquele nectar régurgité par les hôtes. L’examen,au microscope électronique à balayage, mon-tre que les Acariens aspirent le nectar et lecontenu des grains de pollen, sans consom-mer les enveloppes résistantes. Le déclen-chement de la phorésie est provoqué par levieillissement de la colonie de Bourdons. Lesfemelles de Pneumolaelaps longanalis sefixent sur les jeunes reines qui quittent lenid maternel pour hiverner. Bien que ROYCE& KRANTZ (1989) n’aient pas évalué l’im-pact de la présence des Acariens sur la colo-nie-hôte, il paraît certain qu’ils contribuentà en diminuer le bilan énergétique, voire àapporter un préjudice à la survie de la pro-géniture de l’hôte (ATHIAS-BINCHE, I 994).

2) Nématode*Sphaerularia bombi (L. Dufour, 1837)(fig. 10 )Ce nématode est un parasite des reines

de Bourdons. Les femelles (L: I - 1,5 mm)fécondées de S. bombi pénètrent dans unereine par la membrane intersegmentaire oupar l’orifice anal, au moment où celle-ci,

Fig. 7 : Femelle deHypoaspis

Fig. 8 : FuscuropodamarginataDeutonymphe de F;marginata

Fig. 6 : Scutacarus acarorumIndividu de S. acarorum

Fig. 9 : GlycyphagusdomesticusFemelle de G.domesticus


enfouie dans le sol, se trouve en état d’hi-bernation. Le développement des stades im-matures du parasite s’effectue dans la ca-vité hémocoelienne de l’hôte, au momentde sa reprise d’activité.

La présence du parasite (de I à 6 par reine,en général) inhibe le développement ova-rien (castration parasitaire) par productionde toxine provocant une baisse d’hormonegonadotrope* et perturbe le comportementde la reine en agissant sur les corpora allata* . La reine est dans l’incapacité de fonderun nid. Sa démarche est maladroite, son vollourd. Elle se pose sur le sol, creusant depetites cavités ou se frayant un chemin sousles feuilles, la mousse, etc. C’est au coursde cette période que les larves du parasite,après avoir envahi le tube digestif de leurhôte, sont libérées dans le sol et achèventleur développement. Mâles et femelles s’ac-couplent avant de constituer la phaseinfestante.

Le comportement aberrant de la reine fa-vorise la dissémination des parasites. Le ris-que de capturer des reines infestées d’uneespèce donnée augmente à mesure que lasaison avance, puisque les reines saines ontdéjà fondé un nid. Les pourcentages d’in-festation des reines varient considérable-ment, de 15 à 45 %.

Les conditions climatiques au cours del’hibernation, la répartition des sites d’hi-bernation dans une région, la concentrationdes hôtes dans les différents sites, ont uneincidence sur les niveaux d’infestation.

3) ConopidaeA l’état adulte, ces Diptères ressemblent

parfois aux abeilles et aux guêpes solitai-res, et se nourrissent de nectar, mais les lar-ves sont des endoparasites* d’Hyménoptè-res adultes, notamment des Vespoidea et desApoidea.

Les attaques par les Conopides se produi-sent de juin à août dans nos régions. Aprèsaccouplement, la femelle de Conopide sepose sur une fleur, ou à proximité, et attendle passage d’un hôte. Après s’être agrippéesur le dos de l’Hymenoptère, la femelle deConopide insère son ovipositeur entre lestergites, généralement entre le 3 ème et le4 ème, et perfore la membraneintersegmentaire pour y déposer un oeuf (fig.11, A).

L’oeuf, de couleur blanc crème brillant,a une forme allongée, de 0,9 à I mm de long.L’extrémité postérieure présente une sortede grappin qui permet, du moins chez cer-taines espèces, de fixer l’oeuf sur les viscè-res de l’hôte.

Fig. 10 : Sphaerularia bombi

A - Femelle présentant un utérus évaginé et hypertophié.F: femelleU: utérus

(D’après ALFORD, 1975. Modifié) B - Cycle biologique d’une reine de bourdon :`

I: reine normaleII: reine parasitée

a reine de bourdon en hibernation. c’est à cette période queles femelles de Sphaerularia bombi peuvent pénétrer dansl’abdomen de la reine de bourdon.

b butinage de la reine au printemps.c fondation de la colonie comportant des ouvrières, des mâles

et des reines.d la reine de Bourdon visite les fleurs. la femelle de

Sphaerularia bombi produit des oeufs à l’intérieur de l’hôte.e la reine de Bourdon continue de voler, mais ne construit

pasde nid. Les larves de Nématode apparaissent dans lacavité abdominale du Bourdon.

f la reine se pose ou s’enfouit à l’endroit où elle a hiverné. des larves de 3ème stade de Sphaerularia bombi quittent l’hôte par l’anus.

g la reine de Bourdon meurt. Les Nématodes subissent deux mues et s’accouplent. Les femelles de Sphaerularia bombi fécondées s’apprêtent à envahir un nouvel hôte.

(D’après Poinar & Van der Laan 1972. Modifié)

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Au début de son développement, la larvede Conopidae d’aspect cunéiforme* mèneune vie libre dans la cavité générale de l’hôteaux dépens de l’hémolymphe.

Après la première mue, la larve devientpiriforme* (fig. 11, B) et se fixe à l’aide deses stigmates postérieurs et des épines dusegment caudal, sur un sac à air de l’hôte.Elle s’alimente du tissu adipeux et du tissumusculaire, son extrémité antérieure effi-lée parvenant à pénétrer par le pétiole dansle thorax de l’hôte. La consommation desorganes vitaux par le parasite provoque lamort. Le développement s’effectue en deuxà trois semaines et la nymphose se produitdans la cavité abdominale de l’hôte. Lapupe*, cylindrique, de couleur généralementbrun clair, passe l’hiver dans ces conditions.

Le parasitisme par les Conopides touchetoutes les espèces de Bourdons. Cependant,certaines espèces comme Pyrobombuspratorum et Pyrobombus hypnorum, dont lapériode d’activité cesse en juillet, sont moinsaffectées que Megabombus pascuorum,Pyrobombus lapidarius et Bombus terrestris,dont l’activité peut se prolonger jusqu’à lafin de l’été. Ce sont les ouvrières qui pré-sentent le taux d’infestation le plus élevé,et parmi elles, seules les butineuses sont pa-rasitées. Les mâles subissent moins d’atta-ques par les Conopidae. Dans certaines po-pulations de Bourdons, en Suisse, le taux deparasitisme varie entre 30 et 70 % (SCHMID-

HEMPEL et al., 1990; SHYKOFF & SCHMID-HEMPEL, 1991). POSTNER (1951) a rapportédes taux d’infestation dépassant 30 %, etCUMBER (1949) a noté 38 % chez des ouvriè-res de Megabombus pascuorum. Les reinessont plus rarement infestées. Il s’agit de jeu-nes reines butinant avant leur entrée en hi-bernation (POUVREAU, non publié).

Parmi les Conopidae rencontrées enFrance, signalons les espèces: Physocephalarufipes F. et Physocephala vittata F., Conopsflavipes et Conops quadrifasciatus De Geer,Sicus ferrugineus L., Myopa fasciata Meg. Legenre Sicus est plus précoce quePhysocephala (SCHMID-HEMPEL et al., 1990).

L’existence d’un super-parasitisme, c’est-à-dire la présence de plus d’un individu deConopide par hôte, a été clairement établi(SCHMID-HEMPEL & SCHMID-HEMPEL, 1989).

Le comportement de butinage des ouvriè-res parasitées ne paraît pas altéré tant quela larve n’a pas atteint le 3ème stade(SCHMID-HEMPEL & SCHMID-HEMPEL, 1988).

Les conséquences de ce parasitisme sontpréjudiciables au développement normal dela colonie. La présence du parasitoïde * en-traîne, selon GODFRAY (1994), trois modesd’action:

1- Il réduit, par prélèvement de substan-ces métaboliques, la condition physiologiquede l’hôte.

2- Le poids du parasitoïde peut influer surl’aérodynamique du vol.

3- Le volume du parasitoïde comprime lejabot dans l’abdomen et réduit la quantitéde nectar transportée.

SCHMID-HEMPEL & SCHMID-HEMPEL (1988,1990) ont remarqué que les ouvrières héber-geant une larve de parasitoïde avaient ten-dance à récolter du nectar plutôt que dupollen, ce qui, dans les populations où lestaux de parasitisme sont élevés, peut avoirdes répercussions dommageables pour larentabilité de la colonie et pour la pollinisa-tion. La nourriture à base de nectar seraitaussi plus profitable pour le parasitoïde.

Les Bourdons parasités auraient égale-ment tendance à passer la plus grande par-tie de leur temps à butiner dans les prés etne retournent pas, ou rarement, dans leurnid (SCHMID-HEMPEL & MULLER, 1991).

A : Ponte deConopidae dansl’abdomen d’unApoïde.(D’après HOWELL,1967)

B : Stades larvairesde ConopidaeE : épinesS A : stigmatesantérieursS P : stigmatespostérieurs

Fig. 11 : Conopidae


4) Syntretus splendidlus(Marshall, 1 887),(Hyménoptère,

Braconidae)Syntretus splendidus est un endoparasite

des adultes de Bombinae. L’infestation parSyntretus splendidus se produit lorsque lesBourdons visitent les fleurs. Les oeufs sontdéposés dans le thorax de l’hôte, probable-ment à travers la membrane du cou. De 30 à70 oeufs ou larves ont été trouvés dans lesreines de Bourdons, tandis que des ouvriè-res en contenaient moins d’une vingtaine. Ilsemble que la femelle du parasitoïde soitcapable d’effectuer une régulation de laponte en fonction de la taille de l’hôte(ALFORD, 1975).

Les larves se développent (5 stades) dansla cavité hémocoelienne du Bourdon. Elless’alimentent d’hémolymphe et ne consom-ment pas les viscères. Au 5 ème stade (fig.12), les larves, qui atteignent 5 mm de long,cessent de s’alimenter et s’échappent duBourdon en perforant la membraneintersegmentaire entre le I er et le 2 èmesegment abdominal, généralement sur uncôté du corps.

Les larves s’enfouissent dans le sol et tis-sent un cocon blanc soyeux, à l’intérieurduquel se produit la nymphose. Lesparasitoïdes entrent en torpeur pendant unelongue période, de ‘automne au printemps,dans le cocon, soit à l’état nymphal ouimaginal, I’imago émergeant en juin.

Tous les membres (reines, ouvrières, mâ-les) d’une colonie de Bourdons peuvent êtreattaqués par S. splendidus. Les reines deBourdons parasitées ne se distinguent pas,au point de vue morphologique, des reinessaines. Toutefois, des troubles du compor-tement peuvent révéler la présence deparasitoïdes. Les reines de Bourdons héber-geant de tels parasitoïdes délaissent leurcouvée, adoptent une attitude nonchalantehors du nid, et finissent par mourir. L’exa-men des cadavres montre un jabot vide etdes ovaires en dégénérescence chez les rei-nes, entraînant un arrêt de la ponte, due àune carence nutritionnelle.

Les ouvrières adultes issues des premiè-res couvées élevées par des reines parasi-tées de Megabombus pascuorum sont pluspetites que celles produites par des reines

saines (ALFORD, 1968), réduisant ainsi lescapacités de butinage de la colonie, qui pé-riclite peu à peu. Tous les individus de Bour-dons meurent d’inanition après l’émergencedes larves de S. splendidus de leur corps.

Le taux de parasitisme des Bourdons parS. splendidus est faible, ne dépassant pas,d’après nos observations sur des coloniesd’élevage contrôlé disposées dans la nature,2 à 3 % chez les reines. Cependant, ces va-leurs pourraient bien être plus variables dansles populations naturelles, mais en réalitéon se heurte aux difficultés de contrôle.

B. GERMES PATHOGÈNESUn certain nombre de germes pathogè-

nes facultatifs ou obligatoires appartenantà divers ordres de la microbiologie ont étéobservés chez les Bourdons ( SKOU et al.,1963).

Les micro-organismes les plus souvent ob-servés dans les enquêtes sanitaires sont desProtozoaires et des Champignons

1) ProtozoairesTrois maladies parasitaires sont présen-

tes, le plus souvent en situation d’enzootie*.Mais elles peuvent prendre parfois le carac-tère d’épizootie *, surtout lorsque la con-centration des insectes dans un élevage fa-cilite leur contamination.

a/ Nosema bombi(Fantham & Porter, 1914), Microsporida

(fig. 13)Nosema bombi a été décrit par ces auteurs

comme étant nettement différent deNosema apis Zander. La principale différencerepose sur le fait que les spores de Nosemabombi sont moins dissemblables que cellesde Nosema apis.

Les spores de Nosema bombi ont uneforme ovale et mesurent de 4 à 6 um delong sur 2,3 um de large. Nosema bombi se

Fig. 12 : Syntrtussplendidus(Braconidae)Larves du 4èmestade (A) et du5ème stade (B)

A

B


rencontre principalement dans le tube di-gestif où les spores se développent dansl’épithélium de l’intestin moyen, et, plus oc-casionnellement, dans les tubes de Malpi-ghi, avant de se retrouver dans la lumièreintestinale.

Nosema bombi a été trouvé dans les deuxsexes et les deux castes de plusieurs espè-ces de Bombus (hortorum L., hypnorum L,lapidarius L., lucorum L., pascuorum Scopoli,pratorum L., sylvarum L, terrestris L.).Aucune espèce de Bourdon ne sembleexempte de cette infection.

Suivant l’état d’équilibre entre l’hôte etle parasite, la maladie peut prendre uneforme aiguë ou rester à l’état d’infectionlatente*. Cette Microsporidie * peut se ren-contrer chez les jeunes reines avant qu’el-les ne quittent leur nid maternel. Certainesmeurent avant d’entrer en hibernation,d’autres reines infestées peuvent survivrependant quelques semaines après leur ap-parition auprintemps.

Les reinesfaiblement in-festées ont lapossibilité defonder un nid.Le développe-ment de la co-lonie peut,parfois, sepoursuivre jus-qu’à l’appari-tion des pre-mières ouvriè-res, et même,plus rarement,jusqu’à celledes individussexués.

Les symptômes de la maladie se manifes-tent par une diminution de la capacité devol, une réduction de l’activité et de la du-rée de vie, une production éventuelle plusfaible d’ouvrières et de sexués, et la mort.

Les symptômes observés en élevage (DeJONGHE, 1986) sont : abdomen dilaté; pa-ralysie des ailes, des pattes et du proboscis*;

diarrhées; absence d’attraction sexuelle et,par conséquent, de copulation. Nous avonsconstaté parfois la présence d’amibes* (nonpublié) en même temps que la nosémose.Cette amibiase pourrait constituer un fac-teur favorisant pour la nosémose, en dimi-nuant la résistance de l’insecte.

Selon FANTHAM & PORTER (1914), les deuxespèces de Nosema (N. apis et N. bombi)attaqueraient les abeilles et les Bourdons.La contamination croisée se produirait lors-que les Bourdons envahissent les coloniesd’abeilles (!).

JORDAN (1962) estimait qu’il était possi-ble que les abeilles soient contaminées avecdes spores de N. bombi lorsqu’elles pillaientles colonies de Bourdons.

SHOWERS et al. (1967) ont affirmé que N.apis pouvait infester les Bourdons en condi-tions de laboratoire. Cependant, même s’ilen était ainsi, la maladie ne se développe-rait pas puisque les spores de N. apis ne par-viennent pas à se multiplier chez les Bour-dons (BAILEY, in: Alford, 1975).

USPENSKII (1949) a montré, au moyend’expériences d’alimentation, que les espè-ces Bombus terrestris, Pyrobombuslapidarius et Megabombus muscorumn’étaient pas prédisposées à l’infection parN. apis.

D’après nos observations, les Bourdons etles Abeilles domestiques présentent une ré-ceptivité spécifique: N. apis n’est pas sus-ceptible de se multiplier chez les Bourdons,même si un certain nombre de spores peu-vent se retrouver dans la lumière intestinale,et N. bombi est incapable d’infester l’Abeilledomestique (EIJNDE & VETTE, 1993). Puis-que les spores de N. bombi se retrouventrarement dans le miel ou le pollen récolté,la transmission du Protozoaire pourrait s’ef-fectuer par la reine au couvain, conduisanten fin de compte à la contamination des rei-nes de la nouvelle génération. La transmis-sion de la maladie par voie héréditaire n’apas encore été mise en évidence de façonprobante. Les souillures de certains milieuxpar les excréments, alimentaires notam-ment, pourraient contribuer à la contami-nation des autres individus de la colonie.

Fig. 13 : Nosema bombiA - Spores de N. bombiB - Forte atteinte de l’infection

par N. bombi

A

B


L’épidémiologie de la nosémose chez lesBourdons comporte encore beaucoup d’in-certitudes.

L’intensité d’infestation varie de 3,5 à8 %, suivant l’espèce de Bombus, le sexe etla caste. En conditions d’élevage au labora-toire, ce taux peut atteindre 100 % (TASEI,comm. pers.). La nosémose ne sévit pas avecla même intensité chaque année, et proba-blement aussi suivant les régions.

b/ Mattesia bombi n.sp.,(Neogregarinida)Cette grégarine*, dont le cycle a été étu-

dié par LIU et al.(1974) a été observée chezdes reines, des mâles et des ouvrières deplusieurs espèces de Bombus. Les individusmalades présentent à la dissection un tissuadipeux* exceptionnellement blanc avec deslobules graisseux aux contours indistincts.

En fin de cycle parasitaire, apparaissentdes formes légèrement ovales, les sporocys-tes fig. 14) pouvant mesurer27 x 5 4 µm et renfermant chacun 4sporozoïtes. On peut également en obser-ver dans l’intestin moyen et postérieur.

La contamination se fait par ingestion desporocystes provenant soit de cadavres, soitde déjections d’individus malades. Parmi lespopulations sauvages observées les cas d’in-fection ont été de l’ordre de 5 à 10 %. Aucunereine malade n’a pondu (MACFARLANE et al.1995).

c / Crithidia bombi n. sp.(Choanoflagellida) (fig. 15, A)Localisé dans l’intestin postérieur des

Bourdons, où il se trouve fixé sur la paroiintestinale ou à l’état libre, ce Flagellé trypa-nosome est parfois observé en grand nom-bre dans les déjections. Tous les individus

adultes d’une colonie de Bourdons sont sus-ceptibles d’héberger ce parasite. Il apparaîtsoit en forme de poire jusqu’à 8 µm de long(choanomastigote: pourvu d’un flagelle), soiten forme ronde ou ovale jusqu’à 5 um dediamètre (amastigote : sans flagelle), (LIPA& TRIGGIANI, 1980). Les formeschoanomastigotes sont trophozoïtes*; les for-mes amastigotes se fixent sur l’épithéliumintestinal et constituent des amas (fig. 15,B) (GORBUNOV, 1987). Le noyau ovale avecun nucléole central est situé dans la partiepostérieure de la cellule. On ne connaît pasl’incidence de sa présence pour l’hôte. Se-lon ces mêmes auteurs, il semble que la nour-riture ainsi que la température influencentson développement.

2) ChampignonsLes Bourdons peuvent être envahis par des

champignons qui se développent dans la ma-jorité des cas chez les reines en hiberna-tion. La contamination se fait essentielle-ment par le contact de spores avec le tégu-ment. Après germination et pénétration àtravers la cuticule, les propagules fongiquesentraînent généralement une paralysie sui-vie par la mort de l’hôte. Il y a alors enva-hissement interne de l’hôte par le mycé-lium*, puis sporulation du champignon surle tégument*.

Trois champignons Hyphomycètesentomopathogènes ont été observés(POUVREAU, 1991); la couleur de la sporée*sur le tégument ainsi que la forme et la tailledes spores (fig. 22, 23, 24) permettent deles différencier. Il s’agit de:

- Beauveria bassiana, Vuill.: spores ron-des, blanches, de 2-3 x 2-2,5 µm.

Fig. 14 : Mattesia bombiSporocytes de M. bombi

Fig. 15 : Crithidia bombi

A : Forme choanomastigotede C. bombi

F : flagelleN : noyau

B : Formes amastigotes de C.bombi

E I : épithélium intestinal.

B

N

FA

E I


La sporulation étant possible dès que latempérature est supérieure à 0°C.

- Paecilomycesfarinosus, Brown et Smith:spores légèrement elliptiques, blanches, me-surant 2-3 x 1-1,8 µm

- Metarhizium anisopliae, (Metschnikoff)Sorokin, var. anisopliae: spores allongées,vertes, de 6-8 x 2 µm

Des contaminants comme Penicillium sp.(spores rondes, vertes) ou Aspergillussp.(spores rondes, jaune verdâtre), se dé-veloppent quelquefois sur le cadavre desadultes.

SKOU (1967) a observé en plus deBeauveria bassiana et de Paecilomycesfarinonus des cas de mycoses àCephalosporium lecanii Zimm, dont lesconidies blanches sont cylindriques, ellipti-ques ou réniformes, ou encore en formed’haltères (2,5 - 6 x I - 2 µm ); Doratomycesputredinis Morton & Smith, dégage une forteodeur d’ammoniaque, les spores d’un blancsale, ont un aspect granuleux; elles sont glo-buleuses et mesurent de 5 à 6 µm. Ainsi queChrysosporium pannorum Hughes, qui peutse développer sur des Bourdons sains, mala-des ou morts de différentes espèces, et surdes Psithyres (Psityrus bohemicus). La cou-leur du mycélium varie du blanc sale à jau-nâtre et à chocolat. Les spores, mesurantde 3-4 x 2,5-3 µm, sont soit desaleuriospores*, tronquées à l’extrémité ba-sale, soit des chlamydospores*, tronquéesaux deux extrémités et de forme générale-ment triangulaire.

En conclusion, la plupart des attaquesdues aux Hyphomycètes se produisent aucours de l’hibernation des reines de Bour-dons, notamment en conditions contrôlées(chambre froide ou réfrigérateur) au labo-ratoire. Les reines sont recouvertes le plussouvent, partiellement ou entièrement, d’unmycélium en forme de coussin. Ces mycosessont probablement favorisées par une humi-dité excessive qui règne dans les matériaux(tourbe, vermiculite, etc.) des caisses d’hi-bernation.

Aucune information n’a encore men-tionné, la présence de champignons sur lesmatériaux constitutifs des nids de Bourdons,bien que Penicillium sp. ait été trouvé surdes cocons vides au Canada.

3) LevuresLes levures sont de petits champignons

unicellulaires ayant une forme variable. El-les peuvent être ovoïdes ou cylindriques se-lon les espèces. Les levures se reproduisentsoit par simple formation de bourgeons, sedéveloppant sur le corps de la cellule mère,soit par la formation d’asques qui prennentnaissance à l’intérieur de leur corps, et quicontiennent des spores endogènes, lesascospores.

Des levures, appartenant aux genres sui-vants: Candida (trois espèces), Torulopsis(deux espèces), Klockera (une espèce)(MOOSER, 1958), auxquels s’ajoute le genreHansenula (LUND, 1954), ont été isolées dansle tube digestif de Bourdons. Ces levures sontprésentes également dans le nectar desfleurs.

Aux États-Unis (Maryland), BATRA et al.(1973) ont isolé, au début du mois de mars,Hansenula anomala, Saccharomyces sp,Schizosaccharon1yces et Rhodotorula, à par-tir de jabots de Lasioglossum (Halictidae) etde Bombus. A cette période, les insectes bu-tinent sur les fleurs de Crocus sp. sur les-quelles aucune levure n’a été retrouvée aumoment du butinage. Ces auteurs se deman-dent si les levures n’hivernent pas dans lejabot de leurs hôtes. Selon LINDNER (1920),certaines levures, dont Candida reukaufii,qui semble être l’espèce la plus fréquem-ment rencontrée chez les Bourdons en Eu-rope Centrale, passent la période d’hiber-nation dans le tube digestif des Bourdons.

On ignore si les levures jouent un rôle dansle métabolisme des Bourdons. La plupartsemblent inoffensives, et on suppose quecertaines pourraient même intervenir favo-rablement dans les phénomènes de nutrition,probablement par apport de vitamines etautres facteurs de croissance.

Cependant, la présence de Saccharomy-ces cerevisiae chez des abeilles domestiquesa provoqué des gonflements, une constipa-tion et la mort de larves (BURNSIDE, 1930).Une mortalité importante d’adultesd’abeilles domestiques a été enregistréeaprès inoculation de Saccharomycesapiculatus dans la cavité abdominale. (BATRA et al, 1973).


La présence occasionnelle de certaineslevures dans le tube digestif des Bourdonspermet de supposer qu’elles pourraient pro-voquer des fermentations, causant des trou-bles de la digestion.

4) BactériesLa flore bactérienne est localisée dans le

tube digestif. Présentes en petit nombre dansle ventricule, les bactéries peuvent êtreabondantes surtout dans l’intestin posté-rieur. L’inventaire générique demeure encoreun sujet de préoccupation chez les Bourdons.Toutefois, on peut observer des Bacillus,Aerobacter, Lactobacillus, Coccis...

La grande variété de ces micro-organis-mes s’explique par le fait que les insectesentrent en contact avec des germes patho-gènes ou non pathogènes qui se trouventdans la nature, et qu’ils retiennent à la sur-face de leur corps, sur les poils, ou qu’ilsingèrent avec la nourriture. Ainsi, à diver-ses reprises, nous avons eu l’occasion d’ob-server soit dans les déjections de Bourdonsvivants, soit dans quelques adultes morts,la présence de Bacillus Thuringiensis(Bacillacées).

A partir d’un adulte mort, un isolementde la bactérie a été fait, en vue de vérifierune éventuelle pathogénicité vis-à-vis d’unecolonie de Bourdons (Bombus terrestris). Unpremier traitement composé de spores et decristaux a été réalisé en mélangeant à 10ml. d’eau sucrée 800 nanogrammes de pro-téines, pendant 48 heures. Un second trai-tement a été fait dans les mêmes conditionsune semaine plus tard. Nous n’avons pasobservé d’activité insecticide immédiate surles adultes, ni au cours des trois semainesaprès le traitement. Par contre, cette sou-che a présenté une activité larvicide vis-à-vis du Lépidoptère Galleria mellonella(Pyralidae) (GILOIS, ROBERT et POUVREAU,non publié).

Ce bioinsecticide*, non toxique vis à visde la faune auxiliaire ainsi que des insectespollinisateurs, est à présent fréquemmentutilisé pour éliminer certains ravageurs descultures (ACTA, 1991 ).

La composition de la flore bactériennesubit des modifications en fonction de lasaison, de la nature des aliments ingérés,de leur teneur en eau et en sucres, et du pHdes différentes parties de l’intestin.

A la mort des insectes, après la Iyse del’épithélium* intestinal, les bactéries peu-vent envahir la cavité hémocélienne* del’hôte et se multiplier. La prolifération ac-tive de bactéries chez les insectes vivantspeut présenter un danger par la productionaccrue de toxines et de gaz nocifs; un telphénomène peut se produire après l’inges-tion d’une solution de sucre ou de miel enfermentation.

Comme pour tous les insectes en élevage,à côté d’une flore bactérienne inoffensive,I’arrivée de micro-organismes pathogènespotentiels comme Pseudomonas sp ou pa-thogènes facultatifs comme Serratiamarcescens Bizio peuvent être une cause demortalité.

5) VirusAux États-Unis, un Entomopoxvirus, se

multipliant principalement dansl’hémolymphe ainsi que dans les glandes sa-livaires* de Bombus pensylvanicus De Geer.,Bombus fervidus F. et Bombus impatiensCress. a été décrit par CLARK ( 1982).

Les glandes salivaires très infectées pren-nent une teinte vert iridescent*. Les virionsmesurent environ 155 x 260 nm, mais con-trairement à la plupart des autresEntomopoxvirus il y a absence de corps d’in-clusion* ainsi que des fuseaux.

Au laboratoire, ce virus ne semble pas mo-difier le comportement des Bombus infec-tés, ni leur longévité. Actuellement, ce vi-rus est le seul connu chez Bombus.


IV/ PRÉCAUTIONSA PRENDRE DANS

LES ÉLEVAGES

Dans un élevage de Bourdons, divers fac-teurs abiotiques ou biotiques peuvent con-tribuer à réduire l’activité de ces précieuxauxiliaires, ils sont :

- climatiques : au printemps, une tempé-rature fraîche ainsi qu’un excès d’humiditéfavorisent les mycoses.

- intervention humaine : bien veiller, lorsdes traitements phytosanitaires à l’obtura-tion des caisses d’élevage (maximum 24 heu-res), ces produits pouvant provoquer un af-faiblissement physiologique au bénéfice degermes en latence.

- prédateurs : chez les Bourdons adultes,la présence de Nématodes dans la cavité gé-nérale pouvant provoquer une castration, ouencore des Acariens localisés dans le tronctrachéen limitant le vol, sont des agents trèsperturbateurs.

De plus, les Acariens peuvent être por-teurs de germes; on limite leur proliférationpar des applications à base de Folbex.

- maladies : la contagion peut se faire àpartir de déjections provenant d’individusmalades ou encore de cadavres. Ces derniersdoivent être éliminés régulièrement.

Chez l’abeille domestique, on limite laprolifération de la nosémose en associant dela Fumagilline (Fumidil B), à de l’eau miel-lée. Cet antibiotique détruit les jeunes sta-des du germe (sporoplasmes, schizontes),mais n’a aucune action sur les spores. Chezles Bourdons, les traitements entrepris nepermettent pas encore de conclure à uneaction efficace sur Nosema

bombi.- quarantaine : avant d’introduire dans un

élevage des Bourdons capturés dans la na-ture, il est prudent de les placer individuel-lement en observation pendant au moins unesemaine (quarantaine). L’élimination desAcariens externes par un léger brossage nepeut être que bénéfique.

- génétiques : dans le cas d’un petit éle-vage maintenu longtemps sans apport de gé-niteurs nouveaux, on peut assister par un

phénomène de consanguinité à une baissedu couvain (réduction du nombre d’indivi-dus et de leur taille).

Certains principes dans l’organisationd’élevages permettent d’améliorer l’état sa-nitaire et de diminuer les risques de conta-mination ou la prédispositionphysiopathologique. Il s’agit en premier lieude l’emploi de compartiments de volumeréduit, de préférence aux grandes salles.Chaque compartiment peut être désinfectéaprès infection ou épizootie, sans perturberles autres compartiments. La surface desmurs doit être lisse.

La climatisation individuelle des compar-timents, par appareils séparés, est un fac-teur important de réduction des risques.

La désinfection des pièces doit compren-dre deux procédés: la désinfection totale pargaz (au formol) ou par aérosols est facile pourles compartiments individuels. Il est impor-tant de mouiller les murs et le sol. Les pa-rois et les étagères peuvent être désinfec-tées par lavage ou par jet sous pression, avecdifférentes solutions d’hypochlorite.

Les récipients et les cages d’élevage enmatière plastique doivent être désinfectéspar trempage dans une solution désinfec-tante (hypochlorite).

Les mesures de thérapeutique ne sont uti-lisées qu’exceptionnellement dans les éle-vages d’Insectes. En effet, même dans le casoù les substances chimiquesantimicrobiennes sont employées, il s’agiten général de mesures préventives et noncuratives. Ce fait est lié à l’intérêt de main-tenir un élevage et non pas à soigner un in-dividu donné.

En conclusion de cette partie scientifique,quelques remarques s’imposent. Nous noussommes attachés à décrire l’étiologie et l’ac-tion plus ou moins spoliatrice qu’exerce uncertain nombre d’organismes parasites et degermes pathogènes à l’encontre des Bour-dons. Mais bien des lacunes subsistent en-core. Les mesures de prophylaxie conseilléesne constituent qu’une étape pour empêcherl’extension d’une maladie à partir de foyersinfectieux et pour éviter son apparition par-tout ailleurs. Mais la destruction de l’agentpathogène par un traitement approprié, touten redonnant la vitalité aux insectes, reste


encore à découvrir. Le développement semi-industriel ou industriel des élevages de massede Bourdons nous incite à considérer que desrecherches devraient être entreprises dansles domaines du diagnostic, des étudesétiologiques, de la prophylaxie et du traite-ment.

V/ PRÉPARATION DESÉCHANTILLONS

L’observation du comportement d’unadulte peut, dans certains cas, apporter desinformations sur son état sanitaire: vol er-ratique d’une reine infestée par Sphaerulariabombi (Nématode), déformation des seg-ments abdominaux des adultes due à la pré-sence d’un oeuf de parasite (DiptèreConopide), agitation inhabituelle des mem-bres de la colonie, incapacité de vol et diar-rhée dues à Nosema, etc.

Le diagnostic clinique doit être renforcépar l’examen individuel des insectes, soit àl’état vivant, soit morts.

A. État des insectes1) Insectes vivants(observation des déjections)L’examen est réalisé sur un frottis pré-

paré à partir de déjections. Cette techni-que simple permet de déceler (rapidement)la présence de micro-organismes sans nuireà l’insecte. De nombreux bacilles constituantla flore intestinale peuvent éventuellementêtre observés.Technique :La récolte des déjections peut s’effectuerde deux manières:

a) Maintenir l’insecte dans un récipient,à une température de 22-25 °C., où il netarde pas à déféquer. Il suffit alors de re-cueillir le produit à l’aide d’unemicropipette, de l’étaler sur une lame, puis,après séchage, de la colorer.

b) Des lames sont disposées sur le plan-cher du dispositif d’élevage (cagette, com-partiment de vol, etc...), puis après dépôtdes excréments, les lames sont retirées,séchées à l’air et colorées.

On peut observer : pollen (fig. 29), levures(fig. 27), (‘Crithidia (fig. 20), Nosema (fig.18), Mattesia (fig. 19), divers bacilles de laflore intestinale.

2) Insectes mourants ou mortsDes Bourdons mourants ou morts récem-

ment peuvent être trouvés dans les encein-tes d’élevage. Les causes sont diverses: phy-siologiques (âge, température,...), toxiques(traitement insecticide, alimentation...), pa-rasitaires (acariens, nématodes), pathologi-ques (nosémose...)etc...

a)Insecte mourant:Anesthésier l’insecte en le plaçant dans unrécipient hermétique, en présence d’un co-ton imbibé d’éther ou d’acétate d’éthyle.Pratiquer ensuite selon la technique décritepour un insecte mort.

b) Insecte mort:- Placer l’insecte sur le dos, puis à l’aidede deux épingles (I’une au niveau de latête, I’autre à l’extrémité de l’abdomen), le fixer sur une plaque de liègerecouverte de papier filtre.-Sectionner les pattes .- A l’aide de ciseaux très fins, pratiquerune incision latérale depuis le thorax jus-qu’à l’extrémité de l’abdomen, puis remon-ter sur le côté opposé jusqu’au thorax enévitant de percer le tube digestif.- Relever le tégument découpé vers le haut.- Sur une lame porte-objet propre, prévoirtrois divisions: a/ la première division seraréservée au numéro de référence de l’in-secte. b/ la seconde division recevra del’hémolymphe ainsi qu’un fragment de tissuadipeux (bien écraser les tissus avec les pin-ces).

c) La troisième division est destinée à re-cevoir un peu de contenu de l’ampoule rec-tale ou du tube digestif.La dissection permet l’observation du tubedigestif, qui est la localisation principale dela nosémose (aspect blanchâtre) et de met-tre en évidence la grégarine par le prélève-ment du tissu adipeux abdominal. Enfin, si l’observation se fait sous une loupebinoculaire, la présence éventuelle d’Aca-riens au niveau des sacs aériens du premier


segment abdominal, ou de Nématodes dansla cavité générale peut être notée.On peut observer :- cavité générale: larves de Conopide.- hémolymphe: Sphaerularia ( fig. 17),

bactériesdiverses.- tissu adipeux: Mattesia ( fig. 19).- tube digestif: levures (fig. 27); pollen

(fig. 29); Crithidia (fig. 20); bactériesdiverses.

- trachées: acarien (fig. 16).

3) Insecte mort sec- Détacher avec des pinces fines l’extré

mité de l’abdomen (deux ou troissegments).

- Les placer sur une lame propre, puisajouter une goutte d’eau (stérile oufiltrée).

- Attendre pendant quelques minutes laréhydratation des tissus.

- Avec une autre lame, écraser les tissuset bien étaler le frottis.

- Laisser sécher.- Colorer (voir p. ).On peut observer :Crithidia (fig. 20); Mattesia (fig. 19);Nosema (fig. 18); levures (fig. 27); bacté-ries diverses.

4) Insecte mort (dur)Principalement au printemps, au moment

de la reprise de l’activité, on peut trouverdes Bourdons dont le corps est dur, cassant,ayant un aspect de momie. Un champignonentomopathogène en est probablement lacause.

Placer l’insecte dans un verre de montre,puis l’ensemble dans un récipient fermé donton aura préalablement garni le fond d’unpapier filtre humidifié ou d’un morceau decoton humide. L’atmosphère ainsi saturéed’humidité devrait permettre au mycéliumse trouvant dans le corps de l’insecte de tra-verser le tégument pour sporuler à la sur-face du corps.

La couleur de la sporée peut varier selonle genre: blanche pour Beauveria ouPaecylomyces, verte pour Metarhizium ouPenicillium.

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2423

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Sur une lame, déposer une goutte d’eau,puis prélever avec une pince fine un mor-ceau de mycélium; recouvrir avec une la-melle, et observer sans colorer au micros-cope (objectif: x 40), (fig. 22, 23, 24, 25).

B. Préparation des frottisPlus le frottis est mince, plus les mi-

cro-organismes qu’il renferme serontfaciles à reconnaître.

Une fois étalé, on laisse le frottis sécherà l’air, puis on le fixe pour faire adhérerl’échantillon étalé sur la lame, de façon qu’ilne soit pas enlevé au cours de la colorationou du rinçage.

Généralement, la fixation par la chaleurest suffisante: on maintient la préparationsèche avec une pince et on la passe deux outrois fois, lentement, dans la partie nonéclairante d’une flamme (bec Bunsen).

On peut également fixer par l’alcool: ondépose sur le frottis quelques gouttes de mé-thanol, puis après évaporation, on colore.

C. ColorationOn utilise le bleu de méthylène (solution

selon Löffler), ou encore des solutions aqueu-ses à 1 ou 2 % de violet de gentiane, de fuch-sine, de violet de méthyle, etc.

Le violet de gentiane a l’avantage de co-lorer rapidement et de façon intense, maisuniforme.Le bleu deméthy lènecolore pluslentement,mais avecune intensitévariable, etfait mieuxappara î t reles détailsdes prépara-tions.

La duréede la colora-tion varie sui-vant les frot-tis, entrecinq et dixminutes.

Après la coloration, les préparations sontlavées avec de l’eau courante, épongées dé-licatement avec du papier filtre, puis on leslaisse sécher complètement à l’abri de lapoussière. On peut aussi, après le passageentre deux couches de papier filtre, termi-ner le séchage en passant rapidement leslames au-dessus d’une flamme.

D. Examen microscopiqueUne première observation à un grossisse-

ment de 100 ou de 400 fois permettra devérifier la présence d’Acariens ou de Néma-todes.

Ensuite, déposer sur le frottis une goutted’huile à immersion, et observer avec unobjectif à immersion (x 90 ou x 100) pourobtenir un grossissement de 900 à 1000 fois.

Le degré d’infestation d’un germe peutêtre codifié en comptant le nombre d’élé-ments pathogènes par champ microscopique.Par exemple :

O = infestation nulle.1 = infestation faible ( 1 à 10 éléments).2 = infestation moyenne ( 10 à 50 « « ).3 = infestation grave ( 50 à 150 « « ).4 = infestation très grave (plus de 150).

Le nombre d’éléments de référence pouvantvarier selon la taille de ceux-ci.On peut observer :- Des grains de pollen; ils présentent géné-ralement une surface irrégulière, parfois hé-rissée d’épines (fig. 29).- Divers bacilles de la flore intestinale.- Des levures; elles sont colorées en massepar toutes les colorations et peuvent bour-geonner (fig. 27) - Des gouttes de graisses;elles sont de taille irrégulière, rondes, et nese colorent pas.- Pour les préparations avec lamelle, des bul-les d’air sont parfois présentes, elles sontrondes, bordées de noir, non colorées et detaille variable.

Après observation, si l’on souhaite con-server la préparation, il suffit de trempercette dernière dans un récipient renfermantdu toluène. Afin d’éviter toute émission devapeurs toxiques, on doit utiliser un réci-pient présentant une fermeture hermétique(BORCHERT, I 970).

28

29

27


Tronc trachéen (fig. 16) Acarien:1er segment abdominal Locustacarus buchneri

Cavité abdominale (fig. 17) Mâles:1,05 mm Nématode:Femelles: 1,2 mm Sphaerularia bombi

Tube digestif (fig. 18) Spores ovales Protozoaire:Tubes de Malpighi 4 - 6 µm x 2,3 µm Nosema bombi(blanchâtres)

Tissu adipeux (fig. 19) Éléments allongés Protozoaire:(blanchâtre) 21- 27 µm x 5,4 µm Mattesia bombi

Contenu intestinal (fig. 20) En forme de poire: Protozoaire:Déjections 3,4 x 5,4 µm Crithidia bombi

Hémolymphe (fig. 21) De qq. µm à Champignonqq. dizaines Blastospore

de µm mycélium

Tégument: (fig. 22) Spores Champignon:Momie blanche légèrement sphériques Beauveria

2-3 x 2- 2,5 µm bassiana

Momie blanche (fig. 23) Spores Champignon légèrement elliptiques Paecilomyces

2- 3 x 1- 1,8 µm farinosus

Momie verte (fig. 24) Spores Metarhiziumallongées anisopliae

6 - 8 x 2 µm

Momie verte (fig. 25) Spores Penicilliumrondes 2 µm

Momie jaune- (fig. 26) Spores Aspergillusverdâtre ou noire rondes 2 µm

Tube digestif (fig. 27) Éléments LevuresDéjections ronds, ovales

1 - 4 x 1 -3 µm

Tube digestif (fig. 28) Éléments BactériesHémolymphe cocciformes, diversesDéjections bâtonnets, spores.

Tube digestif (fig. 29) Formes diverses PollenDéjections 10 - 100 x 10- 100 µm

m.: micron = millième de millimètre.La figure 30 récapitule la localisation des principales maladies parasitaires chez lesBourdons.

VI/ OBSERVATION DES LAMES

Origine de l’échantillon Organismes observés Taille Agent


VII/ MATÉRIEL

Liste du matériel nécessaire pour:

1) La préparation des frottis• récipient pour tuer les insectes• crayon a verre ou a encre indélébile• plaque de liège• épingles• ciseaux fins• pinces dures• coton hydrophile• alcool à 75°• acétate d’éthyle ou éther• lames (75 x 25 mm)• lamelles (18 x 18 mm)• loupe (x 5 à 10 fois).

2) La coloration• bec Bunsen• colorant• papier filtre• dispositif pour la coloration des lames• eau.

3) L’observation• microscope• objectif x 40, pour l’observation des

champignons• objectif x 90 ou 100 (à immersion),

pour l’observation des germes• objectif x 10 ou loupe binoculaire

pour l’observation des Acariens etdes Nématodes

• oculaires x 10• huile à immersion• papier optique (nettoyage des

objectifs, notamment à immersion).

4) La conservation des lames• produit dégraissant• boite à lames.

VIII/ BIBLIOGRAPHIE

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REMERCIEMENTS Les auteurs remercient Messieurs P.

AUPINEL, M. MARCHAL et J.N. TASEI pourleur lecture critique de cette note.


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IX/ GLOSSAIRE

- Adipeux (tissu): Masses de cellules contenant deslipides et généralement réparties dans toute la cavité ducorps.- Aleuriospore: Petite spore de champignon restantadhérente au mycélium formant une couche farineuse àla surface des colonies.- Amibes: Protozoaires trés répandus dans l’eau, le sol,les milieux humides et les organismes vivants. Peuventdevenir pathogènes quand elles se développent en grandnombre dans les tissus animaux.- Biocénose: association des espèces animales ouvégétales vivant dans un certain biotope ou dans unestation donnée.- Bioinsecticide: insecticide spécifique, dont la matièreactive est constituée par un germe (bactérie,champignon, virus... ) pathogène pour un ravageurdonné.- Biotique: qui a rapport aux organismes vivants.- Cavité hémocélienne: la cavité générale desArthropodes, pleine d’hémolymphe, est un hémocoele.L’hémolymphe retourne dans un sinus(= cavité périviscérale) péricardique entourant le coeur,lequel est généralement un canal longitudinal contractileperforé par des ostia qui reçoivent l’hémolympheprovenant du péricarde.- Chaîne trophique (ou: chaîne alimentaire): suite d’êtresvivants dans laquelle les uns mangent ceux qui lesprécédent dans la chaîne avant d’être mangés par ceuxqui les suivent.- Chitine: c’est le constituant universel du tégument desArthropodes. C’est un polysaccharide azoté qui,hydrolysé à chaud par des acides forts concentrés, donnede la glucosamine, un sucre et des acides gras (acideacétique). La chitine pure est blanche, souple, élastique,perméable à l’eau.- Chlamydospore: chez les Champignons, grosses cellulesrondes, aux parois épaissies, qui passent à l’état de vieralentie, conservent ainsi l’espèce pendant les périodesdéfavorables, puis germent en donnant naissance à unnouveau mycélium.- Commensal: état d’un animal qui vit à côté d’autresêtres en profitant de leurs aliments mais sans se nourrir,comme les parasites, de leur matière organique.- Corpora allata (ou: corps allates): petits corpscellulaires, ovoïdes, d’origine épithéliale, disposés parpaires dans la paroi de l’aorte, prés du ganglionhypocérébral, innervés par un nerf cérébral qui traversele corps cardiaque correspondant. Les corps allatessécrètent l’hormone gonadotrope et celle qui contrôle ledéveloppement de l’insecte et particulièrement lesmétamorphoses.- Corps d’inclusion: chez les Invertébrés, les maladies àvirus provoquent souvent l’apparition de corps de natureprotéique renfermant les virions.- Cunelforme: en forme de coin.- Deutonymphe: phase larvaire des Acariens; se situe


segment abdominal), étroitement attaché au thorax eten avant du pétiole.- Protonymphe: deuxième phase larvaire libre desAcariens caractérisée par la possession de 4 paires depattes.- Protozoaires: (ou Protistes, selon Haeckel): phylum durègne animal comprenant des animaux unicellulaires.Beaucoup sont parasites et certains d’entre euxpratiquent la symbiose.- Pupe: stade de repos chez tous les Insectesholométaboles (Lépidoptères, Coléoptères, Névroptères,Hyménoptères). Stade nymphal où la mue précédentes’arrondit en un «tonnelet» résistant, cachantcomplètement la nymphe immobile (Diptères).- Sacs aériens: Les trachées, organes essentiels de larespiration, se renflent localement donnant des sacsaériens plus ou moins volumineux, dont la fonction n’estpas clairement démontrée.- Saprophage: Organisme qui se nourrit de substancesorganiques en voie de décomposition.- Sporée: Ensemble des spores; ce sont les organes deconservation et de propagation des champignons.- Tégument: Squelette externe. Paroi du corps formée detrois couches: la cuticule, I’hypoderme et la membranebasale.- Tergite: Pièce dorsale d’un segment. S’oppose àsternite.- Tritonymphe: Chez les Acariens, c’est le dernier stadelarvaire avant le stade adulte. - Trophozoïte: Premierstade de développement asexué.- Tubes de Malpighi: Organes excréteurs des insectes,parfois séricigènes. Ce sont des tubes plus ou moinsallongés, souvent aveugles, de nombre variable. Ilss’ouvrent par l’uropore dans la partie antérieure del’intestin postérieur.

aprés la larve et la protonymphe.- Endoparasite: parasite vivant à l’intérieur desdifférents tissus ou dans les cavités internes du corpsd’un organisme animal (ou végétal). S’oppose àectoparasite.- Enzootie (ou endémie): germe se développant d’unefaçon chronique dans une faible proportion d’individus.- Epithélium: tissu composé de cellules formant une ouplusieurs couches, et qui revêt une surface externe(épiderme) ou interne (muqueuse).- Epizootie (épidémie): maladie qui atteint un grandnombre d’individus.- Exuvie: dépouille de la larve au moment de lamétamorphose. Parties cuticulaires rejetées au momentdes mues.- Glandes salivaires (ou glandes labiales): débouchentdans la cavité buccale; elles sont en général associées aulabium. S’ouvrent par un canal médian entre la base del’hypopharynx et le labium, ou sur l’hypopharynx. Cesglandes salivaires peuvent être diversement spécialisées.- Grégarines: protozoaires appartenant à la classe desSporozoea, à l’ordre des Eugregarinida. Vivent dans letube digestif ou la cavité générale des Invertébrés.- Hémolymphe: sang des Invertébrés, renfermant commeéléments figurés des hémocytes.- Hormone gonadotrope: hormone qui régle la croissancedes ovocytes à l’intérieur de l’ovaire et ledéveloppement des glandes annexes de l’appareil génitalmâle. C’est une sécrétion des corps allates.- Hypope: chez les Arachnides, forme intermédiaire,mobile ou immobile (forme de résistance).- Infection latente: germe présent dans un hôte mais sansse multiplier.- Inquilin: mode d’association d’un organisme avec unautre dans lequel le premier, dit «inquilin» ne demandeau second, ou «hôte», qu’un abri sans prélever aucunaliment à ses dépens.- Iridescent: qui à des reflets irisés.- Microsporidies: protozoaires appartenant à la classe desMicrosporea, ordre des Microsporida.- Mycélium: développement filamenteux du champignon.- Nécrophage: nom donné à un animal qui dévore lescadavres en putréfaction.- Nématodes: métazoaires à symétrie bilatérale,cylindriques ou filiformes, revêtus d’une cuticuleépaisse; téguments non ciliés. Ordre des Versappartenant au groupe des Némathelminthes (Versronds).- Parasitisme: état d’un organisme qui vitobligatoirement aux dépens d’un autre organismed’espèce et de nature différentes, sans le tuerimmédiatement. Cette association, avantageuse pour leparasite, est généralement mortelle pour l’hôte.- Parasitoïde: larve d’un parasite qui tue son hôte à la finde son développement.- Phorésie: phénomène qui concerne les animaux qui sefont simplement transporter par d’autres. Les deuxanimaux, une fois arrivés à destination, n’ont plus derapport entre eux.- Piriforme: en forme de poire.- Prédateur: individu qui se nourrit aux dépens deplusieurs individus.- Proboscis: trompe, organe de succion. Appareil buccaldes Hyménoptères.- Propodeum: chez !es Hyménoptères, le premiersegment abdominal quand il forme une partie del’alitronc (= ensemble formé par le thorax et le premier

maladies et parasites des bourdons -...

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