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R. GINDRE, Y. ALLION, P. DES DIGUÈRESM. DENIS, B. OCHANDO-BLEDA, P. THONON

Études écologiquessur la Perdrix Grise

(Perdix perdix L.)réalisées dans le Loiret

de 1969 à 1973

I. Le déclin de la Perdrix Grise *et la recherche de ses causes

L'aire naturelle de la Perdrix Grise s'étend à toute I'Europe au nord du42° parallèle, de la Russie à l'lrlande, jusque dans les régions cultivéesentourant la mer Baltique en Suède et en Finlande.

La limite nord correspond à la limite des zones cultivées. La Perdrix Grisene peut survivre dans les régions à grandes tempêtes de neige avec formationd'une croûte glacée empêchant les animaux de se nourrir. Au sud, ce seraitles températures élevées du sol en été qui auraient un effet néfaste sur lesoeufs et les poussins (Westerskov, 1949, 1964). Elle est alors présente dans lesmontagnes mais pas en plaine.

Son habitat optimum est la steppe d'Europe Centrale mise en culture.On peut dire que la Perdrix, pendant le XVllI° et le XlX° siècle, a bénéficiédu développement de l'agricu|ture.

Novakova (1966) a montré à partir de recherches historiques, queFassainissement des sols humides, |'introduction de la pomme de terre, lapratique de |'assolement,. la culture des plantes fourragères et de la betteraveont joué un rôle déterminant sur l'abond'ance des Perdrix.

Tous les auteurs s'accordent pour dire que la Perdrix est spécialementabondante dans les zones de poli/culture sur soi léger ou sain, avec quelquesbuissons ou haies offrant des lieux de nidification, des places de pouillage.

Qn l'a introduite avec succès en Amérique du Nord au» tout début duXX° siècle. Elle est bien représentée dans la prairie canadienne et dans le

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80 GINDRE, ALLION, DES D/GUÈRES, DENIS, OCHANDO, THONON

A. La Perdrix Grise est~el/e en déclin .7vAvant guerre, c'etait le principal oiseau gibier des plaines d'Europe.

Westerskov, (1958) estimait que les chasseurs prélevaíent environ10 000 O00 individus par an dont 4 000 000 en France.

Toutes les populations d'animaux sauvages subissant des fluctuationsdans leurs effectifs, pendant longtemps pour la Perdrix Grise, on a considéréces fluctuations comme cycliques et d'une période de 7 à 9 ans;

Or, I'absence de remontée sensible des effectifs en Europe depuis 1960a inquiété les chasseurs. Une seule année (1970) a été bonne pour lareproduction (Gindre et Allion, 1971, The Game Conservancy, 1971).

Sauf cas exceptionnels de territoires particulièrement favorables, lasituation dans l'ensemble se dégrade. En France, la Perdrix Grise a mêmepratiquement disparu de certaines régions comme la Sologne.

L'augmentation de la pression de chasse, phénomène très sensible enFrance, ne semble pas être le facteur déterminant. A l'échelle de I'Europeon voit que la Tchécoslovaquie a dû interdire ou limiter sa chasse dès 1962.

Dans les pays où la pression de chasse est limitée comme enGrande-Bretagne, la situation est égaiement mauvaise.

En France dans le Gâtinais, une propriété de 500 ha après trois ans demise en réserve complète n'a pas vu la population augmenter sensiblementpar rapport aux territoires voisins chassés (1968, 1969, 1970). , l

On entend souvent dire dans le Bassin Parisien :« Ce n'est pas en laissant beaucoup d'oiseaux en fin de chasse qu'on en

retrouvera davantage à la saison suivante. ››L'expérience nous a appris que cette opinion n'était pas due seulement

à la passion du chasseur.

B. Des études écologiques s'imposent, pour connaitre les causes decette régression et proposer des solutions pratiques dîamélioration

Une situation qui se dégrade provoque .-souvent des recherches etl'accroissement des connaissances.

Ce fut le cas pour la Perdrix Grise en Grande-Bretagne (recherchesde Chitty, Middleton et Ford, 1938) après une chute spectaculaire deseffectifs dans les années 1930; ensuite aux U.S.A. après une régression trèsnette dans l'Ohio, l'lndiana, le Michigan et le Wisconsin, avec les travaux deYocum (1943), Mac Cabe et Hawkins (1946), Westerskov (1949).

En Grande-Bretagne, à partir de 1968, un nouveau programme derecherches écologiques sur la Perdrix (Partridge project) est mis sur pied par«The Game Conservancy ››.

La même année en France, l'Institut national de la Recherche agrono-mique commence l'étude de la Perdrix Grise et en 1970 le Conseil supérieurde la Chasse finance des études écologiques effectuées par I'équipepluridisciplinaire constituée par le Département Cynégétique du C.T.G.R.E.F.À LI,..,...,.,..¿l\I,..,,_:,.,.,._ _¿ C.. I..I.-....5-Z,... .I'I'.._l_..!- -_....I!_..£_ -I_ I- I'__..Ixl J..

Études écologiques sur la Perdrix grise 81

Tout organisme exige pour vivre dans de bonnes conditions unecertaine combinaison de divers facteurs de l'environnement et montre unseuil de tolérance pour les variations de chacun d'entre eux. Tout facteur quiapproche ou dépasse les limites de tolérance de cet organisme devient unfacteur limitant pour celui-là.

Le problème est de mieux connaître la biologie de l'espèce et d'identifierparmi les facteurs écologiques, le ou les facteurs limitants dans chaque cas oùla Perdrix connaît des effectifs très bas.

Avant d'entreprendre de nouvelles études, il convenait de faire le pointde nos connaissances sur la Perdrix Grise dans les domaines de la dynamiquedes populations, du comportement et de I'alimentation.

ll. Les résultatsdes principaux travaux antérieurs '

A. Le cycle annuel de la Perdrix Grise V

On sait depuis longtemps que la Perdrix vit par couple au printemps,pond dans un nid à même le sol, 14 ã 18 œufs en moyenne, au mois de mai-juin. Ces œufs représentent de 50 à 75 % du poids de la poule.

Après 23-24 jours d'incubation assurée par la poule seule, éclosentles poussins qui sont nidifuges et volent vers l'ãge de 12 jours, constituantavec les parents un groupe appelé compagnie.

Les jeunes élevés par les deux parents, subissent une mue juvénilepuis une deuxième mue post-juvénile à partir de 70 jours. Au début de lachasse à la mi-septembre, la plupart des oiseaux n'ont pas terminé cettemue; vers le 15 octobre, à l'âge de 4 mois les jeunes oiseaux à quelquescaractères près ont l'apparence des adultes (cf. article de G. Birkan).

La compagnie se disloque en janvier-février, dès que |'hiver est moinsrigoureux. Il y a, à ce moment-là, une dispersion et un mélange des oiseauxdes diverses compagnies jusqu'à formation définitive des couples. Les mâlessurnuméraires ou «bourdons›› (il y en a toujours) viennent déranger lescouples qui ont à cette époque là un comportement territorial très marqué.

B. Dynamique des populations

De très nombreux auteurs ont étudié la dynamique des populations,en particulier. depuis 1950 Blank et I'équipe de la Game Conservancy enGrande-Bretagne,Doude Van Troostwijk aux Pays-Bas, Pulliainen en Finlande,Mottl en Tchécoslovaquie.

Ces auteurs ont procédé :o par comptage des couples au printemps, ce qui donne une estimation

cle la densité de renrnrliicteilrs. Un seul; xa

82 GINDRE, ALLION, DES DIGUÈHES, DENIS, OCHANDO, THONON

0 par comptage en août après la reproduction pour estimer la proportiondes jeunes dans la population totale,

0 par enregistrement des tableaux de chasse et étude de leur structure,o par comptage des oiseaux en décembre0 par marquage d'oiseaux sauvages lâches et recapturés.

Ainsi en Grande-Bretagne, Blank et Ash (1954) ont pu donner sur6 ans (1947-1954) la variation des pertes au stade des poussins et indiquerles causes de mortalité.

Selon ces auteurs les principales causes de ces pertes sont :o la destruction des nids et la mort des jeunes oiseaux par les préda-

teurs (hérisson, chien, chat, corvidés, mustellidés),0 les pertes hivernales, variables suivant les conditions météorologiques

et la nourriture disponible qui entraînent la disparition de 25 à 60 %de la population de décembre.

Sur une douzaine d'années, Mottl (1971) a pu déterminer une mortalitéannuelle moyenne de 73 =l= 3 % et une durée de vie moyenne de 8,5 mois.La population se renouvelle à plus de 95 % en 4 années.

En général le tableau de chasse seul ne suffit pas pour suivre dans ledétail l'évolution des populations; son niveau moyen par période et surde grandes superficies peut cependant fournir des indications sur les variationsà long terme. ,

C. Couvert et comportement

En étudiant la Perdrix Grise dans uneréserve au sud de l'AngleterreJenkins (1961) insiste sur l'importance de l'-interaction entre les individusau moment des pariades et émet l'hypothèse que dans le cas d'une populationà forte densité le couvert végétal a une grande importance dans l'isolementoptique entre couples.

ll classe les différents types de couvert en faible, moyen et bon, enutilisant des leurres représentant des perdrix placées de 10 m en 10 m, qu'ilphotographie à hauteur d'homme ou à la hauteur de l'œlI de la perdrix.

Jenkins minimise l'importance des facteurs nourriture et des facteursmétéorologiques dans les variations du taux de survie.

Il faut noter qu'à cette époque (1951-1956). les populations de perdrixétaient encore à des niveaux élevés et que les grandes transformationsde Vagriculture n'avaient pas encore eu lieu.

Szederjai (1960) en Hongrie confirme l'importance des couverts fixesdans la sédentarité de la Perdrix. Elle se déplace si les couverts changent.

D. L 'alimentation -

De nombreuses études du régime alimentaire de la Perdrix ont étéfaites depuis 1912, par la méthode de l'examen des contenus stomacaux (œso-nhaoe. iabot. Gésierl. En 1970. Birkan faisait la svnthèse de ces travaux

l

Études écologiques sur la Perdrix grise 83

1. Chez la Perdrix adulte (fig. 1) on observe les variations suivantes

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8° š\\Fig. 1. - Composition en volume de la nourriture 6°de la Perdrix Grise adulte. Synthèse des résultats

(n'a près Birkan, 1970).

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0 P E A H

b) graines de plantes fldvenfices,c) graines de céréales,

d) feuillage vert. , saisons

o les feuilles vertes de 70 à 90 % pendant l'hiver tombent à 15 % en été/Mp» les fleurs eioourgeogsnsontinéglieables sauf en été (30 %), *

'” o les graines Aquiîidnstituent 50 % de la nourriture en été, 60 % enautomne diminuent progressivement au cours de l'hiver; en fin d'hiverelles représentent moins de 10 %,

0 les racines et betteravesconsommées en hiver si elles sont dispo-nibles, peuvent constituer 15 à 20 % de la nourriture hivernale.

La nourriture animale n'est importante que |'été où elle peut atteindre10 à 20 %. - _

En fait d'après le même auteur, il semble que la Perdrix adulte mangece qui est disponible: si différents types de graines sont présents, ellesemble préférer le blé et l'orge par rapport à l'avoine.

Parmi les graines de mauvaise herbe, sont surtout consommées :o Po/ygonum avicu/are .' la renouée des oiseaux.0 Po/ygonum convolvu/us .' la renouée liseron.0 Chenopodium album : l'ansérine.

/ ll faut remarquer que ce sont des pla¿t_t__ç_-¿s___agventices très communes.__,,/ *- --«.~._`____v__':_.-'

2. Chez la jeune Perdrix (fig. 2)

La nourriture est entièrement animale au cours des premiers jours, puisla proportion de nourriture végétale augmente pour atteindre 50 % au coursde la quatrième semaine (Ford 1938, Janda 1959). Ces auteurs ont analysérespectivement 69 et 294 contenus stomacaux de jeunes.

Ces deux auteurs ne placent pas en tête les mêmes groupes ~d'insectes,à part les larves de lépidoptères, les cocons et les adultes de fourmis. A

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84 G/NDHE, ALL/ON, DES DIGUÈBES, DEN/S, OCHANDO, THONON

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Fig. 2. _ Composition en volume de la nourriture du poussin de Perdrix Grise enfonction de son âge : A. d'après Ford et Co/I., 1938; B. d'après Janda, 1959,

cités par Birkan, 1970).

mortalité des jeunes et des adultes et les variations de certains facteursdu milieu en particulier l'abondance des insectes.

Blank, Southwood et Cross (1967) estiment que la variation du tauxde mortalité des poussins entraine celle du rapport jeune/adulte en septembre.

lis mettent en évidence l'importance des facteurs de pré-éclosion surla reproduction, mais ce groupe de facteurs est souvent masqué par le tauxde mortalité des poussins.

Entre 1959 et 1966, ils trouvent une corrélation positive entre laréussite de la reproduction (estimée en automne) et l'abondance desinsectes. Mais les auteurs conservent l'hypothèse que le niveau des popula-tions de printemps dépend de l'importance et de la répartition du couvert en find'hiver. `

Sur cette hypothèse de travail, Potts commence, dans le sud del'Angleterre, son étude en 1969 pour découvrir les causes du déclin de laPerdrix.

Potts (1970) lie la diminution du taux de survie des poussins auxchangements dans l'abondance des arthropodes dans les céréales à la suitedes changements des méthodes culturales (traitements herbicides, abandon

/.-,des41UllQLQ§\ÉlÊ..lÊ9E_UÎflGuses sous couvert). Vll constate que lel prend une importance encore plus

grande dans la nourriture de l'adulte, ces mauvaises herbes résistantdavantage aux herbicides. Cependant, il ne pense pas que ce soit un facteurlimitant.

ll montre que dans les zones de céréales et de prairie le taux de surviedes poussins dépend maintenant 6 ff-ua nr--- A- I- - '

Etudes écologiques sur la Perdrix grise 85

que vers les années 1955 : le poussin de perdrix est de plus en plus liéà l'abondance des aphides (pucerons) dont le nombre croit très vite maisdiminue également rapidement fin juin début juillet.

ll trouve trois groupes importants d'insectes :o Hyménoptères Tenthredinidae (1).e Coléoptères phyllophages.0 Formicidés en particulier Lasius flavius.

'ltsi-it

En conclusion de l'ensemble des résultats acquis concernant le cyclebiologique de la Perdrix Grise et les variations de ses populations, la figure 3ci-dessous (d'après Ph. Thonon, 1974) résume bien la diversité des facteursqui peuvent intervenir aux diverses périodes de l'année.

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Fry. 3. - Cycle annuel de la Perdrix Grise (Thonon, 1974).

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86 GINDRE, ALLION, DES DIGUÈRES, DENIS, OCHANDO, THONON W Etudes écologiques sur la Perdrix grise

Ill. Recherches réalisées en Francedans le département du Loiret

Depuis 1969 la Division cynégétique de Centre technique du Génierural des Eaux et des Forêts (C.T.G.R.E.F.) a entrepris, avec la participation dechercheurs écologistes du laboratoire d'écologie appliquée de l'Universitéd'Orléans et le soutien financier de l'0ffice national de la Chasse, unerecherche sur les causes du déclin de la Perdrix Grise et sur les moyens per-mettant d'y remédier.

La Division Cynégétique, qui est installée au Domaine national desBarres à Nogent-sur-Vernisson, dans le Loiret, fournissait le territoire, lelaboratoire de terrain, une certaine aide technique et assurait la coordinationdes recherches ainsi que la liaison nécessaire avec l'lnstitut national dela Recherche agronomique et l'0ffice national de la Chasse.

Les recherches entreprises avaient un caractère interdisciplinaire, carI'équipe était composée, outre les ingénieurs du C.T.G.Fl.E.F., d'un ingénieuragricole, d'un botaniste, d'un malherbologiste, d'un entomologiste et d'unornithologue. Elles aboutirent à la présentation d'un ,mémoire de Conseillerécologiste (Des Diguères, 1971), à la soutenance de quatre thèses dedoctorat de spécialité en écologie (Y. Allion, 1972; M. Denis, 1973;B. Ochando-Bleda, 1974 et Ph. Thonon, 1974), ainsi qu'à la remise depropositions à l'0ffice national de la Chasse pour l'aménagement desterritoires de Chasse à la Perdrix Grise. ÿ

L'organigramme ci-après (fig. 4) résume la diversité des problèmesabordés et les corrélations entre toutes les données recueillies pour aboutirà des conclusions concernant le rôle des divers facteurs analysés sur lepeuplement des territoires de chasse par la Perdrix Grise. Les résultatsde ces recherches seront donc présentés sous quatre rubriques principales :

0 le milieu cultivé en tant qu'habitat de la Perdrix Grise,0 la végétation adventice ou cultivée comme source alimentaire,0 la microfaune, comme source d'alimentation animale,o étude ornithologique.

A. Le milieu cultivé en tant qu'habitat de la Perdrix Grise

1. Le territoire d'étude

Le Domaine national des Barres où se sont déroulées ces recherches estsitué dans le Gâtinais du sud-est, à peu près à égale distance de Gien et deMontargis. Le climat de ce secteur est proche d'un climat continentald'octobre à mars, mais présente des tendances océaniques durant les autresmois de l'année.

Région de transition du point de vue climatique, c'est aussi une régionde transition du point de vue de la végétation. On y trouve des formationsarbustives typiquement calcicoles, localisées sur des rendzines de biotopeschaUds. La Zone Cfiififllffl HQ1' Pnihfllviín nsr r-lan enlr- mtv HH'-il-* *`~ ^"--' '**"--- '"^""

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88 GINDRE, ALL/ON, DES DIGUÊRES, DENIS, OCHANDO, THONON

assolement très diversifié, lié à l'élevage du mouton, à desassolements voisins de ceux de la Beauce. La principale production restel'orge (crus à bière). Les terres agricoles occupent 90 % des sols, le restelaissé en landes ou en boisements épars aménagés pour la chasse du faisan.On constate toutefois une tendance à l'agrandissement de la taille desparcelles puisque entre 1969 et 1973 la moyenne de celles-ci est passéede 8 à 13 ha.

C'est une région anciennement vouée à la chasse et principalementà la chasse à la Perdrix. Les premières chasses à faisans se sont installées unpeu avant 1930, mais l'élevage et les lâchers importants de ce gibier n'ontguère commencé que vers 1955.

C'est dans ce secteur que la Division Cynégétique du C.T.G.R.E.F.,a délimité un territoire désigné « Nogent-Montbouy ››, pour y suivre avecl'accord des propriétaires la dynamique des populations de petit gibier (Allionet Gindre, 1971). Pour étudier l'infIuence du milieu agricole sur la PerdrixGrise et en tirer des conclusions pratiques en matière cynégétique, il a falluchoisir un territoire plus limité, appelé « Les Barres-Le Buisson ››, comprenant417 ha de superficie agricole utile et 37 ha de friches (fig. 5).

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Études écologiques sur la Perdrix grise 89

2. Description du paysage agricole

Nous avons tenté de décrire le plus parfaitement possible la physionomiedu paysage agricole, du point de vue statique mais également dynamiquepour rechercher les corrélations avec la répartition des oiseaux et avec leursprincipales activités.

La description statique du paysage agricole se traduit essentiellementl yypar 'emblavement, c'est-à-dire la proportion relative des superficies occupéesâ , par %lïã“¿ï1Î1e espèce de culture. Dans la région étudiée ces proportions sont

les suivantes :

Orge" Maïs Î Betteraves Colza K Wlårairies ñfzîuhîuresÿafgibier

32% 1o%l 10% 6% 10% 1%

On complète cette description par celle de la répartition des différentesculturesfsur le terrain. On a ainsi introduit un indice descriptif : l¢=¿_c9_e_{fl¢¿-jr-gg: \Mr/'¿Î3¿*de dispersion qui exprime la distance moyenne entre toutes les parcellesd'une même culture. "

Dans la dynamique du paysage on doit distinguer une dynamiqueà rythme court, liée aux saisons et aux assolement`s,“*et une dynamique pluslente liée à l'évo|ution de la végétation naturelle, selon parfois un certainrythme dans le cas par exemple de recépage des bosquets et des haies.

La dynamique annuelle liée es:e|ÎtiÊlIÎ-ïment à la croissance saisonnièredes vegétaux est prise en compte parla mesure du couvert à différentesépoques de l'année. La dynamique liée aux assolements est décrite par unindice : le coefficient de remplacement, défini comme la proportion de lasuperficie agricole utile sur laquelle la nature de la culture a changé entredeux années successives. ll est, de plus, souvent intéressant de déterminer lesvariations de la superficie occupée par une même culture au cours desannées.

Levterritoire comprend en outre des landes et des haies. L'étude de ladisposition de ces éléments et le report sur la carte de l'altr'tucle visuelle (altitudedu terrain plus hauteur de la végétation) a conduit à découper le secteur enéléments de paysage, plus ou moins fermés par la végétation ligneuse. Cesblocs de paysage d'étendue variable sont parfois reliés entre eux par deszones de transition (souvent des landes) qui ne sont fréquentées qu'àcertainespériodes bien précises de l'année.

3. Appréciation du couvert végétal

En outre, on a caractérisé les différents composants du paysage végétalpar leur valeur en tant que «couvert» c'est-à-dire abri contre les intempérieset refuge contre les prédateurs. Cette évaluation de la qualité de l'habitatnécessite le recours à des méthodes objectives. Nousavons utilisé deuxméthodes _de mesure optiqueudu couvert: la inirertrggre et la _phot_o.graph|_e..-

90 GINDRE, ALLION, DES DIGUÈRES, DENIS. OCHANDO, THONON

a) La mire trièdre _ll s'agit d'une mire à trois faces dont les dimensions correspondent

approximativement à la taille d'une perdrix. Chacune des faces est un carréde 0,20 × 0,20 m divisé en 25 carreaux de 0,04 × 0,04 m, peints aux,couleurs du plumage de l'oiseau. La mire est installée dans le couvert à étudieret l'on compte le nombre de carreaux visibles en se plaçant dans un planperpendiculaire à chacune des faces, à une distance telle que l'angle dehauteur h, formé par la direction de visée et le plan horizontal, soit de 25 ou 45°.Le nombre de carreaux visibles, ou perméabilité optique, varie en sensinverse de l'importance du couvert (fig. 6).

Fig. 6. - Une mire trièdre posée sur le sol.

' Cette méthode utilisée aux U.S.A. convient au Tétras à queue aiguë,Pediocetes phasianellus, vivant dans des steppes buissonnantes. Dans lescultures, il convenait de tenir compte de la position de la mire trièdre par

/“rapport à l'axe du. semis. On effectue alors quatre mesuresl (observations) nfaisant tourner quatre fois la mire de 30° autour de son axe... ce qui correspondài quatre positions differentes, que l'on peut caractériser par l'angle formé

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Études écologiques sur la Perdrix grise 91

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F3A.D.S

Position N°4 F1 > 90,,

I F2

Fig. 7. V- Les quatre positions de la mire trièdre `: ADS, angle formé par la directiond'observation et la direction des semis

(d'après Des Diguères, 1971).

Position n° 1 : F, perpendiculaire à |'axe du semis, ADS : 60°: positipn n° 2 :

92 GINDRE, ALLION, DES DIGUÈRES, DENIS, OCHANDO, THONON

Pour les couverts présentant un axe de symétrie, le nombre de lecturesest de 12 par point et pour un angle de hauteur préalablement choisi h de 25°ou 45°.

Dans le cas des couverts sans axe de symétrie (friche, pâture), troislectures suffisent.

L'échantillon du couvert étudié est constitué par 12 points pris auhasard dans la parcelle. Dans le champ de betteraves on a d'abord mesuré

-“Ia proportion des vides uis 'cha tillonné dans tout ce qui n'était pas vide.*Á Ê°**i*“~sEn calculant les intervalles e onfiance, on obtient une erreur relativeinférieure à 30 % sauf dans le cas des betteraves (50 %) (fig. 8).

_/ Dans les_Qihure§_eQ_I_i_g¿'Ê la perméabilité optique diminue à mesureque l'angle par rapport à la direction de semis augmente et cela jusqu'à 60°.

Le couvert de la betterave est supérieur à celui du mais, lequel dépassecelui du chaume ou de la friche.

La méthode de la mire tr.ièdre, valable surtout dans les couverts sansaxe de symétrie, a l'inconvénient de ne donner qu'une description partielle,l'angle de vision en hauteur h devant être préalablement choisi.

b) La photographie hémisphériqueinventé par Hill, en 1924, l'objectif Fish-Eye a un angle de visée de 180°.

Si I'axe de l'appareil photographique est placé verticalement orienté versle ciel, la voûte cêlesteest représegliëe sur la pellicule par un cercle.

La distance y en mm d'u irÎ1°ïÎmage au centre du cliché, est fonctionde l'angle de la hauteur h de l'obiet (fig. y = Kh; la valeur K étant unecaractéristique de l'objectif fournie par le fabricant.

Les points-images correspondant à un même angle de hauteur sontsitués sur un même cercle du cliché, dit cercle d'isohauteur (Ch, fig. 9 B).

L'indice de perméabilité du couvert, Sh, pour un angle de hauteur devision h, est donné par le rapport :

LsSh =-F-,E

Ls = longueur mesurée des taches de soleil sur le cercle d'isohauteur hPn = longueur du périmètre du cercle d'isohauteur h.Cet indice varie de 0 à 1. 'Dans la pratique on place l'appareiI sur le sol, à la hauteur de vision

d'une perdrix (environ 20 cm), I'axe de l'ob]ectif en position verticale,on prend une photo au moyen d'un déclenchement retardé permettant des'éloigner.

En 1971 on a pratiqué un dépouillement manuel des négatifs parprojection sur un,écr_aiL: cette technique prend beaucoup de temps car ellenecessite de noriîfiîeuses mesures sur 9 cercles d'isohauteur.

On a pu cependant montrer qu'avec un échantillon de 12 clichés.l'indice de perméabilitédu couvert est connu avec une précision de 20 %

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94 G_lNDRE, ALLION, DES DIGUÊRES, DENIS, OCHANDO, THONON' Études écologiques sur la Perdrix grise 95

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Fig. 9. -_ Principe de la photographie hémisphérique : chaque point image du cliché, O,à une distance y du centrede ce cliché (fig. B), correspond à une série de points-

obiets (1.2.3.) situés sur un même angle de hauteur h (fig. A).La distance y de chaque point-image est fonction de h: y = Kh; la valeur K étant

une caractéristique de l'objectif.

A - Domaine hémisphérique de 180° d'horizon, dans tous les plans verticaux, perçupar l'objectif placé en O.

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La précision augmente lorsque l'angle de hauteur h augmente et lorsquel'angle de I'axe de semis (ADS) diminue. L'ordre de classement desdifférents couverts d'après leur perméabilité est le même que celui obtenupar la mire trièdre (fig. 10).

1 Betterave ...... ..2 Maïs _ __3 Cha.`ume -_ - --4 Pature ..-......- sf ãh5 Friche __ `

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Fig. 10. - Variation de l'indice de perméabilité du couvert Sh.en fonction de l'angleà I'axe de semis (ADS) et de l'angle de hauteur h pour cinq types de couvert. Résultats

obtenus par ohotociranhie hémisphérique « fish-eve ››

96 GINDRE, ALLION, DES DIGUÊHES, DENIS, OCHANDO, THONON

Le dépouillement automatique par mesure des taches de soleil surchaque cercle d'isohauteur par un système de lecture par cellule photo-électrique a été mis au point par la Station de Recherche de l'l.N.R.A.de Petit Bourg à la Guadeloupe pour des études de production végétale;il permet le dépouillement d'un cliché en deux minutes.

La méthode de mesure du couvert par photographie hémisphériqueparaît donc utilisable pour les études écologiques concernant le petit gibierde plaine.

Les indications obtenues par chacune des deux méthodes ont fournides résultats assez proches qui permettent d'évaluer la valeur globale ducouvert pour chaque type de culture. Betteraves et maïs apportent un fortabri; chaumes, friches et pâtures offrent des couverts assez voisins, maisnettement plus faibles. Les prairies artificielles et les prés non récoltés (nonétudiés par cette technique) possèderaient une valeur presque égale à celledes betteraves.

B. Les rapports de la Perdrix Grise avec son habitat

Les études ornithologiques entreprises dans le cadre de ce programmede recherches avaient pour but, non seulement de suivre la dynamique «despopulations de la Perdrix Grise sur le territoire étudié (ce qui sera évoquéplus loin) mais aussi de fournir des indications sur la fréquentation etl'utilisation des différents types de milieux (cultures, friches, labour,prairies, etc.) soit comme couvert, soit pour l'alimentation.

1. Fréquentation et utilisation des différents milieux

Deux périodes critiques ont été surtout étudiées .'o l'hiver : lorsque les sources de nourriture et le couvert sont réduits;0 l'été : lorsque les poussins ont besoin d'une nourriture animale.

Deux méthodes ont été retenues :o l'observation systématique des perdrix dans les différents milieux,0 l'examen des contenus stomacaux d'oiseaux capturés à différentes

époques de l'année. Les résultats de ce dernier travail portant sur :- 20 adultes en fin d'hiver (mars 1972),- 27 adultes tués à la chasse (10 en septembre 1972, 17 enseptembre 1973),- 21 jeunes (1971, 1972, 1973)sont donnés plus loin à propos de l'alimentation de la Perdrix Grise.

Lors des comptages de décembre et de mars, la localisation desoiseaux a permis de calculer un indice de fréoueniafinn. A emmiv - la 1-mmhra

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TABLEAU

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1971-1972)

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(d'aprèsOchando-Beda,1974)

Études écologiques sur la Perdrix gr.-'se

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98 GINDRE, ALLION, DES DlGUÊliES, DENIS, OCHANDO, THONON

En récapitulant les observations de trois années successives (1971,1972, 1973) on a pu classer comme suit ces milieux par ordre décroissant del'indice de fréquentation : *

Décembre ll/lars

Prairie temporaire et luzerne Prairie temporaire et luzerneCultures à gibier ColzaBlé d'hiver Orge d'hiverOrge d'hiver Blé d'hiverColza Friches, landesFriches, landes Cultures à gibierLabour et façons superficielles Prairies permanentesPrairie permanente Labour et façons superficielles

Dans une zone de grande culture, nous confirmons les conclusions deHuband (1968) et Birkan (1971), à savoir la préférence des perdrix adultespour les zones de cultures riches en aliments digestibles, spécialement en'glucides: pousses de luzerne, feuille de colza, pousses tendres de céréales.On observe un choix très net en début d'hiver en faveur des zones cultivéeset l'abandon des secteurs labourés.

57 % des perdrix sont trouvées dans les céréales d'hiver, colza etluzerne qui occupent 16 % du terrain.

En fin d'hiver, les perdrix sont plus dispersées et la préférence estmoins nette : du fait du comportement territorial plus marqué à cette époque.un buisson, une haie ont une grande importance au milieu des étendues

//labourées et _n_oi'_i emblavées. 54 % des perdrix se répartissent sur 35 % duterritoire (céréales,`cblzaî“l'ü*z'é1*ne).

2. La végétation en tant que ressource alimentairea) La végétation adventiceUne liste d'une vingtaine' de végétaux cités dans la' littérature comme

étant fréquemment consommés par les oiseaux a été retenue :les Po/ygonum (Renouées),les Chenopodium (Ansérines), ,Stellaria media (L) ou mouron blanc.Viola tricolor* (Murray) ou pensée des champs,Amaranthus retroflexus L. ou Amaranthe,Myosotis arvensis L. ou Myosotis des champs,les Spergula (Spergules),les Veronica (Véroniques),les Setaria (Sétai res) ,Anagallis arvensis L. ou Mouron rouge,Euphorbia minima L. ou Petite Euphorbe,Euphorbia falcata L. ou Euphorbe en faux.

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Études écologiques sur la Perdrix grise 99

La technique d'échantillonnage consistait en la répétition sur 200 pointsdans chaque parcelle d'une placette de 50 cm × 20 cm (0.1 m2). Le choixde ce type de placette a été dicté par des impératifs locaux (ne pasdégrader les plantes cultivées) et pour satisfaire aux besoins des calculsstatistiques. Le centre de la parcelle était échantillonné en 50 points, lesbordures en trois lignes de 50 points de plus en plus espacées de la lisière.L'échantillonnage a été répété 6 à 8 fois pour chaque parcelle :

0 avant traitement herbicide,0 après traitement herbicide,0 avant la récolte,o 8 jours après la récolte,o après chaque facon superficielle,o au cours de l'hiver.

pOn a pu décrire ainsi l'evolution de la densité de chaque espèce d'adven-tice dans le temps et dans l'espace. .

0l'1 6 DU COl'1SÎ81IBl QUE I

0 la période où la densité d'adventices est la plus faible se situe engénéral après la récolte pour les céréales, ces végétaux disparaissentpar la fauche ou la mise brutale au soleil,

o les traitements herbicides de printemps conduisent également à unechute brutale de la densité d'adventices, .

o les betteraves sont toujours très riches en adventices,0 les mais parcontre en sont toujours presque dépourvus. O

On peut alors classer les cultures en fonction de leur richesse globaleen adventices dans I'ordre suivant : betteraves, colzas, céréales d'hiver,céréales de printemps.

Par ailleurs les champs non emblavés en hiver portent une densitéélevée d'adventices, mais le nombre d'espèces est souvent fort réduit(Mouron blanc : Ste//aria media, dominant).

La répartition des adventices en lisière suit trois modes :0 adventices poussant sur la lisière extrême,o adventices croissant sur la lisière, mais en retrait 'à l'intérieur de

la culture.0 adventices croissant très en retrait de la lisière et conservant à peu

près la même densité dans toute la parcelle (Allion 1972).

On doit constater que dans le second groupe se retrouve la majoritédes adventices considérées comme très -consommées soit en vert, soit sousforme de graines. “

__/,= b) @Êtation cultivée _Si la quantité disponible d'aliments végétaux (en veit ou en graines)

provenant des plantes cultivées est excessive par rapport aux besoins deFin -1 unnl-\fu-nl-\A nnriv nl-\nnnnn Jn 4-\nn nf-lunn-I›inr\n ln rlnnoihå flanc nlfianiin |'ni:\n-un nnvfnínnn 1-\ava-in-in nan.-wwnnr-U-il-\Inn nnriunnd- vauánnv-.4-ne 1.» in+A-A+ _.-...ci

100 GINDRE, ALLION, DES DIGUÊRES. DENIS, OCHANDO, THONON

au sol pendant la récolte, et celui des repousses après travaux agricolessuperficiels.

La technique d'échantillonnage a été adaptée au dénombrement desgraines perdues derrière la moissonneuse-batteuse. Les lisières n'ont pas étééchantillonnées. On a effectué, par parcelle, 25 relevés (placettes) sous lesandains et 25 entre les andains.

La quantité de graines tombées au sol est extrêmement importante(0,5 à 1 quintal (1) par hectare en moyenne pour les céréales et 2 à 3 quintauxpar hectare pour les maïs).

Ces graines restent partiellement disponibles après brûlage des chaumes,n'étant que légèrement grillées par le feu. Si des déchaumages ont lieu,ces graines germent et offrent alors de la nourriture verte sous forme depousses.

c) Diversité de l'alimentation végétale de la Perdrix Grise adulteAfin d'apprécier l'intérêt alimentaire de la végétation adventice et de la

végétation cultivée, on a, à plusieurs reprises, pendant la chasse et hors dela saison de chasse effectué des prélèvements dans les populations dePerdrix pour étudier le contenu de leur tractus digestif : 27 oiseaux enseptembre-octobre, 12 oiseaux en mars.

Le contenu du jabot, du gésier et du ventricule succenturié était recueilli,les fragments de plantes étaient triés puis déterminés par comparaison avecdes. échantillons de la flore locale. L'appréciation quantitative était faiteen volume (après assèchement). A

Le contenu du tractus digestif est en moyenne de 5 cm3. On remarqueque le volume de matière verte passe de 92 % en fin d'hiver à 5 % en find'été où la consommation des graines prédomine. On rencontre en généralune vingtaine d'éléments végétaux par jabot; le nombre de graines`peutatteindre plus d'un millier (chénopodes). Les graines consommées sont engénéral de grosses graines lisses et de petites graines de couleur sombre ounoire. Souvent les graines sont consommées avec les enveloppes du fruit.On note par ailleurs que les fragments de feuilles consommés proviennentde végétaux sans poils.

Les résultats obtenus ont confirmé dans une grande mesure les travauxantérieurs, toutefois il a été constaté que si les végétaux les plus consomméssont parmi les plus abondants, pratiquement toute la flore adventice localeétait présente dans les jabots, y compris les espèces rares. On a pu établirle classement suivant des aliments végétaux consommés :

0 Adventices et plantes de friches consommées en vert, dans i'ordre(l'abondance (volume) : graminées, luzernes, trèfles, véroniques,mouron blanc, cotonnière, coquelicot, achillée, myosotis, aspérule,valérianelle, chénopode, atriplex, sherardie, mouron rouge.Les cinq premières espèces sont consommées toute l'année.

o Adventices et plantes des friches consommées en graine (dans I'ordredécroissant des volumes consommés) : renouées et chénopodes :très abondamment; paturin, mouron rouge, rumex, amaranthe, pensée,eunhorbe : deux à trois graines par iabot.

Études écologiques sur la Perdrix grise ' 101

0 Plantes cultivées consommées en vert : céréales, luzerne et colza,parfois betteraves.

0 Plantes cultivées consommées en graines : toutes les céréales, avecSemble-'I-il, une préférence pour le blé et l'orge.

Le tableau Il résume les éléments principaux de la nourriture végétalede la Perdrix Grise en Gâtinais, consommés au cours des saisons, sousla forme de pousses, de feuilles, de graines, voire de racines.

TABLEAU IlNourriture végétale de la Perdrix Grise en Gâtinais

(d'après Allion)

Nature Pousses Feuilles Graines Pulpe

Plantes Orgecultivées Blé

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gumineusesColza et cru-

: cifères

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Très diversifiéesStellaireVéroniqueTrèfles

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... lPeriode deconsom-

. mation Toute l'année Toute l'année Mai à nov.

3. La faune entomologique comme ressource alimentaire

Divers auteurs ont souligné l'imp`ortance de l'abondance des insectesà l'époque de l'éclosion des jeunes de la Perdrix Grise, cette microfaunereprésentant une alimentation animale indispensable à la croissance et à lasurvie des poussins (Southwood et Cross, 1969; R. Potts, 1970).

Nous avons donc été amenés à étudier les rapports existant entre lespote`ntialités_ alimentaires représlentées par la faune entomologique de l'éco-

102 GINDRE, ALLION, DES DIGUÈRES, DENIS, OCHANDO, THONON

l'entomofaune de diverses parcelles de cultures et de zones non cultivées,d'autre part, analysé les contenus de 21 jabots-gésiers d'individus capturésdans leur milieu naturel.

a) i.'entomofaune des milieux agricolesCinq cultures ont été échantillonnées de mai à août 1972 et 1973 :

blé d'hiver, orge d'hiver, colza, betteraves, luzerne. Le blé de printemps,l'avoine et le mais ont fait l'objet d'observations complémentaires.

Parmi les zones non cultivées furent étudiés une friche, une doublehaie et trois chemins, différant par le type de leur végétation.

L'échantillonnage de |'entomofaune a été réalisé en utilisant trois-méthodes de récolte des insectes :

0 |'emploi d'assiettes jaunes disposées sur des supports, à 10-15 cmdu sol et à 40-50 cm, pour la capture des insectes en vol, attiréspar ces leurres où ils se noient dans un liquide mouillant,

of l'emploi ãeïboeaux de Barber, enterrés au ras du sol, qui capturent lesinsectes errants,

o enfin, le battage de la végétation qui permet de recueillir sur unenappe les insectes cachés_dans les plantes herbacées ou arbustives.

b) Diversité et abondance de fentomofaune ,En ce qui concerne les cultures, l'entomofaune de chaque emblavement

possède une relative individualité. ll est cependant possible de dégagerquelques traits communs à toutes les cultures.

On note d"abord une décroissance de l'abondance des insectes, du niveaudu sol à la partie la plus élevée de la végétation, mis à part le cas desDiptères, des Hyménoptères, et des ravageurs tributaires d'une partie biendéfinie de la plante (charançons des siliques du colza, pucerons des épisdes céréales).

Corrélativement, et en dépit d'une relative monotonie de la faune, quitient aux cultures monospécifiques, c'est au niveau.du sol de manièregénérale, que l'on rencontre la plus grande diversité.

Enfin, les insectes des milieux cultivés peuvent se répartir en deuxcatégories :

0 espèces pratiquement communesà toutes les cultures; ce sont surtoutdes insectes prédateurs polyphages (Carabides, Arachnides, Fourmis) ;

o espèces propres à telle ou telle plante cultivée; ce sont le plus souventdes ravageurs ou phytophages spécifiques (Pucerons, charançons,cecidomyies).

En opposition les milieux non cultivés se caractérisent par une grandeabondance et une grande diversité de la faune entomologique. On a pudénombrer, par exemple 54 espèces de Pucerons dans une haie, alors queles cultures ne renferment jamais plus de 4 _ou 5 espèces. Le niveau du solest particulièrement riche, tant qualitativement que quantitativement.

~ Études écologiques sur la Perdrix grise 103

Formicidés, Jassidés et Fulgoridés (Homoptères), Lépidoptères, auxquelsil faut adjoindre les Araignées également abondantes.

Pour expliquer ces différences faunistiques avec les parcelles emblavées,rappelons que les milieux non cultivés présentent un certain nombre deconditions favorables à l'installation et à la prolifération des insectes :

o la grande diversité de la végétation, à opposer à la monotonie descultures.

0 I'absence de remaniements du sol par labours ou passage de tracteurs(mis à part la fauchaison des chemins ou le recépage des haies);ceci est particulièrement intéressant pour les insectes terricoles (diversColéoptères, Formicidés), toujours plus abondants sur les borduresde chemins et dans les friches, que dans les parcelles cultivées,

o I'absence relative de traitements herbicides ou insecticides. Lesherbicides, en détruisant les adventices, réduisent la diversité de lavégétation dans les cultures, et par contre-coup, la variété del'entomofaune. Les insecticides quant à eux, agissent directementsur les populations d'insectes. Les friches, chemins et haies ressententmoins directement ces effets, leur faune entomologique est nettementplus riche que celle des parcelles emblavées.

c) Le régime alimentaire des poussins de Perdrix GriseLa recherche et la capture des poussins de Perdrix dans la nature

sont difficiles et aléatoires car il n'existe pas de méthode particulièrementadaptée. Aussi avons-nous tenté de mettre à profit tous les moyens dont nousdisposions : les filets ornithologiques, le tir au fusil, lacapture à la main.

0 Les filets ornithologiques (type Anglais). Cette technique, qui semblaitintéressante, n'est pas adaptée aux poussins, qui parviennent à passerentre les mailles du filet ou à se faufiler en-dessous en profitant desinégalités du sol. L'épuisette à faisans présente les mêmes incon-vénients.

o Le fusil - Ce procédé a été expérimenté tardivement, car nouscraignions que les jeunes perdrix ne soient abîmées par la déchargede plombs, et inexploitables. Il n'en est rien, et il semble que ce soitlà le meilleur moyen de se procurer des jeunes pour étude surcadavre.

o La prise à la main - Paradoxalement c'est par ce procédé que nousavons obtenu le plus grand nombre d'individus, soit lors d'une rencontreau hasard, soit à la suite d'un affût plus ou moins prolongé.. Cettetechnique est cependant d'un rendement faible.

L'étude du régime alimentaire des_poussins de perdrix ne peut se faireque sur l'oiseau mort par l'analyse du contenu du jabot, du gésier et duventricule succenturié. (Ford, Chitty et Middleton, 1938, Janda, 1959.) Lebol alimentaire ainsi récupéré, plus ou moins digéré, est composé, outre lesparties minérales, de restes d'insectes et autres arthropodes et de fragmentsvégétaux, en proportions variables, selon I'âge des oiseaux. Il est généralementpossibie d'identifier les insectes ingérés jusqu'à la famille, souvent même

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104 G/NDRE, ALLION, DES DIGUÊRES, DENIS, OCHANDO, THONON

Le tableau Ill présente les résultats de nos analyses, portant sur21 poussins âgés de 1, 2, 3 semaines ou plus, les prélèvements portantsur trois années successives.

Les contenus de jabots-gésiers que nous avons analysés ont été triéspar groupes systématiques, et exprimés sous plusieurs formes :

0 abondance brute, pour chaque espèce de proie,0 fréquence ou rapport du nombre d'individus ayant ingéré un type

de proie représenté par un groupe systématique, au nombre totald'individus (par semaine).

Les oiseaux ont été classés par ordre d'âge, afin de mettre en évidenceune éventuelle évolution du régime alimentaire en fonction de ce paramètre.

On remarque que peu d'insectes sont ingérés avec, à la fois, unefréquence et une abondance élevées. Si nombre d'entre eux sont présentsde manière assez constante, dans les jabots-gésiers, ils le sont généralementen faible quantité : Hyménoptères autres que les Formicidés, Diptères,Thysanoptères, Homoptères Jassidés et Fulgoridés, larves de Névroptères(en majorité Chrysopidés), chenilles de Lépidoptères.

En outre, il se trouve que les Aphididés sont parmi les insectes les plusabondants des milieux agricoles. De plus, comme les Formicidés, ils setrouvent parmi ceux que les poussins ont le plus de chances de rencontrerlors de leur recherche de nourriture.

Le choix de leur nourriture par les poussins est donc plutôt uneconséquence de l'accessibilité des proies, de leur abondance et de leur modede répartition dans le milieu. Les Insectes groupés, lents ou immobiles, sontfortement consommés, ceux qui vivent plus isolés ou se déplacent plusrapidement (Diptères, Hyménoptères) sont pris plus fortuitement.

En fait, le comportement alimentaire des poussins est relativementpassif vis~à-vis des disponibilités, et s'adapte à celles-ci Iorsqu'el|es évoluent.

Les variations des effectifs d'insectes dans le milieu sont de deuxtypes : celles qui présentent un pic de pullulation suivi d'une disparitionquasi totale, c'est le cas des Aphididés; celles qui oscillent autour d'unemoyenne, sans jamais montrer de période d'abondance marquée, c'est le casdes Coléoptères et des Formicidés.

Les consommations d'insectes de ces deux groupes, Aphididés d'unepart, Coléoptères, Formicidés, d'autre part varient de la même façon (fig. 11).

0 Les Aphididés sont très massivement consommés lorsqu'ils sontabondants dans le milieu, c'est-à-dire environ de mi-juin à mi-juillet.

0 Les Coléoptères et les Formicidés sont représentés dans les jabotsen quantités relativement constantes, et tout au long de la saison.Aucune période de consommation massive n'apparaît en ce qui lesconcerne.

La consommation des poussins suit donc l'évolution quantitative despotentialités alimentaires. Ceci va à l'encontre de l'hypothèse d'un choix dela nourriture, qui se manifesterait par une constance beaucoup plus marquéedes proies ingérées, quelles que soient les disponibilités du milieu.

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106 G/NDRE, ALL/ON, DES DIGUÈRES, DENIS, OCHANDO, THONON

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Fig. 11. - Comparaison de l'évolution des disponibilités alimentaires en insectes dansune parcelle de blé d'hiver et de la consommation des poussins de Perdrix Grise

(Thonon, 1974).

poussins sont les Fourmis, leurs larves et leurs nymphes en `cocon, lesPucerons, puis les Coléoptères (en l'occurence des Élatéridés a 90 %) etles Arachnides (tableau III). ,_

Cette importance des Formicidés et des Aphididés dans le régimealimentaire des jeunes Perdrix Grises se confirme par les pourcentages qu ilsreprésentent dans le volume ou le poids total des aliments ingéres. Peu degroupes se distinguent d'ailleurs, par ce mode de classement, des résultatsprécédents. _

d) Rapports entre le régime alimentaire des jeunes perdrix et les dispo-nibilités du milieu

La rencontre constante de Formicidés et d'Aphididés dans les jabots-gésiers examinés peut laisser envisager que les ntenmiv na sa M---›~--

___.1__,_

Études écologiques sur la Perdrix grise 107

Cependant il ne semble pas que cette interprétation soit véritablementfondée. En effet, quels sont les critères pouvant déterminer un éventuelchoix de leur nourriture par les poussins : la taille, la couleur, la consistance,le goût des proies. Or, il n'est pas possible de mettre en évidence lamoindre constance, pour ces différentes qualités des aliments. La taille,par exemple, peut varier dans un rapport de 1 à 3 suivant les groupessystématiques, et la couleur va- du blanc au noir, en passant par le jauneorangé, le vert, le marron.

En fait, il semble plus justifié de remarquer que les Formicidés, commeles Aphididés, vivent en sociétés ou colonies dans lesquelles il est aisé deprélever rapidement, et sans poursuite, un grand nombre de proies. L'immobi-lité des pucerons fixés à leur plante-hôte par le rostre, ou des cocons defourmis massés dans la fourmilière ouverte par la poule Perdrix, rend laprise de ces alimentsbeaucoup plus facile que celle des autres insectes.

Cependant, la capacité d'apprentissage des poussins pourrait faire queceux~ci orientent leur chasse vers les insectes les plus faciles à captureraprès quelques tentatives infructueuses sur des proies trop agiles. La partde l'apprentissage, et de l'influence des caractéristiques des proies (mobilité,lenteur) ne peut alors se définir que par des études comportementales.

C. Dynamique des populations de Perdrix Gr/'se

Les dénombrements de population) sont effectués par deux méthodesque l'on a comparées systématiquement :

0 méthode des observations continues et répétées .' un observateurparcourt tous les jours une partie du territoire et enregistre toutes lesobservations. A partir des cartes récapitulatives hebdomadaires etmensuelles, on peut connaitre la densité de population et sa structure.Cette méthode demande beaucoup de temps et une bonne connais-sance du terrain,

0 méthode de Middleton : sorte de battue à blanc effectuée par 3 à7 observateurs munis de jumelles et de cartes, parcourant systéma-tiquement l'ensemble du territoire. ll est possible d'éliminer lescomptages doubles et de donner une estimation minimum de lapopulation. Elle a I'avantage d'être rapide puisque l'on parcourtenviron 50 ha/h.

La méthode de Middleton se rapproche d'un dénombrement absoluau printempsz' les estimations d'été sont de 20 à 30 % inférieures à laréalité. -

Elle est surtout utilisée par les anglais pour estimer, dans la populationen juillet-août, l'indice de reproduction (proportion du nombre de jeunes surle nombre d'adultes). .

En 1971, 1972 et *1973 on a appliqué systématiquement les deuxméthodes: '

. 0 au comptage des couples en mars-avril,

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110 GINDRE. ALLION, DES DIGUÈRES, DENIS, OCHANDO, THONON

Cependant, ce chiffre est à rapprocher des estimations de Mottl (1971)qui estime la mortalité moyenne annuelle en Tchécoslovaquie de 1942 à1953, à 73,4 s; 6,1 %.

La chasse représente un prélèvement de 25 à 30 % des effectifs.La mortalité hivernale au cours des deux hivers relativement doux a

été faible (10 à 20 %).La densité de perdrix en mars-avril, se maintient à 15-20 oiseaux

par 100 ha au cours des trois dernières années : cette densité faible peutêtre considérée comme la capacité cynégétique actuelle, les conditionsdu milieu ayant peu varié de 1971 à 1973.

Mais alors qu'au printemps on a un couple pour 10 à 13 ha, en étéon a une compagnie, soit une couvée réussie, pour 24 à 26 ha. On est loinde la densité d'un nid pour 5,5 ha et d'une couvée réussie pour 10 haobtenues à la station de Fordingbridge en Grande-Bretagne. V

La taille moyenne des compagnies (8 à 9 juvéniles) fin août estsatisfaisante, la faiblesse de la densité d'été, 34-35 oiseaux par 100 ha,provient de l'importance des pertes en) adultes entre les mois de mars etaoût (20 à 35 % des effectifs de mars) et du grand nombre de couples sansjeunes (30 à 40 % des couples présents enyaoût).

L'examen des tableaux* de chasse a .fournir de précieuses indicationssur la structure de la population. * V

Les jeunes sont séparés des adultes et leur âge déterminé d'après laméthode de.Bureau (1911) (cf. article de M. G. Birkan p. 23). On obtient ainsiune estimation de l'indice de reproduction ou rappon du nombre dejuvéniles sur le nombre d'adultes. Comme le révèle le tableau V, cet indice,obtenu d'après les tableaux de chasse est significativement inférieur àcelui obtenu d'après les deux méthodes de dénombrement sur le terrain, cequi confirme l'hypothèse d'une mortalité plus grande des adultes que desjeunes à la chasse (Doude Van Troostwijk, W. J., 1968 et Allion Y. etGindre R., 1971).

TABLEAU VEstimation de l'indice de reproduction (JUV/AD) d'après l'examen

du tab/eau de chasse et d'après les comptages d'août(d'après Gindre et Allion, 1971 et Ochando-Bleda, 1974).

ANNÉES ** DEMiddleton Observations continues CHASSE

1970 (') 3,7 (612) (142)1971 2,0 (156) 2,3 (198) (42)1972 2,2 (152) 2,3 (175) (40)1973 2,7 «(154) 2,7 (194) (59)_\¿_\_› (D00-PO?

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Entre parenthèses, nombre d'oiseaux examinés ou comptés.f*\ l“....___l.I. .I.. _... Al . ln .| :.1 -nn 1 I- n -- -

Études écologiques sur la Perdrix grise 1 11

Les oiseaux isolés ou en couples ont plus de chance d'être levésde près et d'être abattus en chasse devant soi ou en battue.

En ce qui concerne les dates d'éclosions des jeunes, les diagrammesde fréquence des éclosions observées par semaine, malgré une tailled'échantillon un peu faible mettent en évidence le début de la périodedes éclosions. En tenant compte d'une durée d'incubation de 23-24 jours,on confirme les dates de début des couvaisons qui peuvent être déduites del'augmentation rapide du nombre d'oiseaux isolés, observés sur le terraindu début mai à mi-mai.

En 1971, 1972 et 1973, une première série d'éclosions commence lapremière semaine de juin et se termine début juillet. On note dans tous lescas une seconde série d'éclosions, dite de recoquetage, nettement séparéede la première, à partir de la mi-juillet, qui correspond à une seconde pontedes poules dont le nid aété détruit (fig. 13). `

Pour étudier les causes de mortalité de pré-éclosion et de post-éclosion, on s'est heurté à des difficultés importantes. Pour les 40 couplesdu territoire un seul nid a été trouvé en 1972, quatre en 1973.

Aucun n'a pu être suivi jusqu'à l'éclosion. L'utilisaticn à partir d'avril'd'un chien d'arrêt bien dressé, technique pratiquée dans d'autres paysdont la Grande-Bretagne, devrait donner satisfaction. Les deux essaiseffectués en 1972 et 1973 ont été trop tardifs, à une époque où lescéréales étaient déjà hautes. `

D. Compétition interspécifique entre le _Faisan et la Perdrix Grise

Dans le territoire d'étude depuis plus de 10 ans, est lâché en moyennechaque annee, _un faisan d'élevage par ha (Gindre, 1973).' Les oiseauxsont _mi_s au bois avec des poules meneuses vers l'âge de trois semainesen juin-juillet.

Le tableau de chasse (un faisan par hectare en moyenne) est composéo pour 1/3 de faisans provenant d'élevage et0 pour 2/3 de faisans issus de reproduction naturelle.

La population de faisans passant l'hiver sur le territoire en même tempsque les perdrix, n'est pas négligeable. _

La présence de haies et de boqueteaux tous les 300 à 500 m, favorisele faisan qui vit surtout en lisière des bois et des champs cultivés.

A partir de 1972 on commence l'expérience d'agrainer artificiellementles perdrix en espérant ainsi diminuer les pertes hivernales et développerla population de printemps. _

101 agrainoirs à fentes (Saint Hubert, type Fordingbridge), ont étérépartis sur 700 ha de surface agricole utile (S.A.U;), englobant la zone d'étudeperdrix. _

La fréquentation était notée pour chaque agrainoir au cours de passagesréguliers, d'après les indices (traces, fientes, oiseaux vus), de mars 1972à mai 1973. '

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Fig. 13. - Diagrammes des fréquences d'éclosion sur trois années successives,.|--..:__ .._..._.i I -I ' ' '

_ Études écologiques sur la Perdrix grise 113

o fréquentation faible :traces observées dans moins de 4 passages sur 13,0 fréquentation moyenne .' traces dans plus de 3 passages et moins de

10 cas sur 13,0 fréquentation forte :traces observées dans plus de 9 passages sur 13.

L'emplacement des agrainoirs se répartit comme suit :0 45 agrainoirs sont situés à moins de 50 m d'un bois,0 56 àçplus de 50 m d'un bois.Pour les agrainoirs 'proches des bois, la fréquentation est significati-

vement plus élevée pour le faisan que pour la perdrix; par contre, il n'y apas de différence significative de fréquentation entre les deux espèces pourles agrainoirs les plus éloignés des bois (tableau Vl).

TABLEAU VlCompétition interspécifique Faisan-Perdrix. Secteur Les Barres-Le Buisson.

Fréquentation de 101 dispositifs fixes d'agrainage.

Agrainoirs proches des bois (moins de 50 m)

Agrainoirs loin des bois (plus de 50 m)

Ces résultats, bien que relatifs à un comportement alimentaire particulier,confirment, d'une part que le faisan peut concurrencer la Perdrix pour lanourriture dans les parties du territoire, relativement éloignées des zonesboisées, jusque dans la partie centrale des champs; d'autre part que laPerdrix eri général se tient éloignée des bordures de bois.

E. Conclusions

Deuxf périodes principales apparaissent comme cruciales dans la vie

Fréquentation .- * 9 _ . Total

Faible Moyenne \ Élevée

' Faisan 1 14 so 45 A. Perdrix 28 15 2 45

\ .Fréquentation

* - f I TotalFaible Moyenne Elevée

Faisan 17 31 8 56Perdrix 25 19 1 2 56

_

114 G/NDRE, ALL/ON, DES DIGUÊRES, DENIS, OCHANDO, THONON

plus courts, les oiseaux doivent trouver leur subsistance, tout en luttantcontre les intempéries. Vers le mois de juin, la réussite des couvées et lasurvie des jeunes sont liées pour une grande part à la nourriture animaledisponible, elle-même sous la dépendance de multiples facteurs.

Le tableau VII résume l'importance relative pour la Perdrix grise, dediverses cultures ou de diverses phases culturales (chaumes, labour) ainsique de certains habitats associés aux milieux cultivés (haies, chemins).

TAB LEAU VIIPrésentation :l'ensemble de l'importance relative :faible (+ ), moyenne (+ +)ou importante (+ + + ), des diverses cultures et des divers habitats associés

aux milieux cultivés, en fonction de leur incidence sur l'alimentation,la nidification, la recherchede couvert.

Remarques : (1) et (3) en lisière(2) peu pénétrable(4) fréquenté par les jeunes(5) surtout labours après culture de betteraves

(d'après Y. Allion). _

Couvert tation cation

IGroupements i Nourriture i Nourriture Fréq uen- Nidifi-

végétaux végétale animale

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I ll

Études écologiques sur la Perdrix grise 115

Or, les exigences biologiques et écologiques de la Perdrix grise sontactuellement peu compatibles avec les nouvelles pratiques agricoles, destinéesavant tout à la rentabilisation des exploitations et qui ont profondémentmodifié les sources de couvert et de nourriture.

On peut concevoir que parmi les principales causes de raréfactionde la Perdrix doivent intervenir :

0 la diminution des cultures d'hiver qui sont les seules, jusqu'audébut du printemps à offrir une nourriture suffisante;

0 la rapidité des travaux agricoles qui dérange les perdrix en modifiantbrusquement leur habitat. De plus, les déchaumages et labours laissent degrandes surfaces nues, sans source de nourriture, ce qui est lié à la disparitionde petites parcelles diversifiées;

0 I'éIimination plus ou moins complète des «mauvaises herbes» parles herbicides, alors qu'à la fin du printemps, en été et en automne, lesperdrix se nourrissent essentiellement d'adventices;

0 le manque de nourriture animale des poussins, conséquence despratiques agricoles et de l'usage de pesticides, qui diminuent les populationsd'arthropodes dans les cultures de façon directe (insecticide) ou indirecte(travaux du sol, herbicides supprimant les plantes hôtes).

Aussi, il s'avère difficile d'escompter une élévation des effectifs deperdrix grise sur un territoire de chasse sans consentir un minimum d'efforts,destinés à améliorer les conditions d'habitat du gibier qui se sont trouvéestrès altérées et dégradées.

Dans la situation de l'agriculture moderne en grande plaine, les prin-cipales améliorations cynégétiques pour la Perdrix grise qui puissent êtreproposées par le chasseur et admises par l'agriculteur sont les suivantes :

0 création de bandes de céréales d'-hiver ou de colza, de quelquesdizaines de mètres de large, au milieu des grands blocs de cultures deprintemps,

0 conservation et entretien des haies ou boqueteaux (taillés à 1,5-2 mde hauteur), préférer des haies claires, longées de banquettes herbeusespouvant servir de refuges et de sites de nidification,

0 aménagement des accotements de chemin et des coins de champsque l'on pourra enherber par un mélange delégumineuses et de graminéeset que l'on évitera de faucher en période de nidification,

0 plantation de petits buissons, pouvant ultérieurement servir d'affûtau moment de la chasse) partout où cela est possible, associée à la miseen place de dispositifs polyvalents (abri + abreuvoir + agrainoir + boite àbelette + raticide + tas de sable)' près des buissons à raison de 1 pour 7 à10 ha.(fig. 13).

ll conviendra en outre de ne faire qu'un emploi justifié et mesuré desproduits phytosanitaires en éliminant les produits les plus toxiques (insec-ticides et herbicides), en réglant les appareils de traitement à la doseprescrite et en traitant tôt les céréales de printemps.

116 GINDRE, ALLION, DES DIGUÈRES, DENIS. OCHANDO, THONON

Le but à atteindre est de concilier les intérêts agricoles et cynégétiques,dans le cadre d'un développement raisonné de l'agricu|ture moderne etd'une sage gestion des populations de gibier.

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