Fruits --- Vol. 25, no 2, 1970

L'utilisation des coccinelles prédatricesen lutte biologique

par J. C. TOURNEURInstitut français de Recherches fruitières Outre-mer .

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L'UTILISATION DES COCCINELLES PRÉDATRICESEN LUTTE BIOLOGIQUE

PAR J . C . TOURNEUR .

Fruits, vol . 25, n° z, février 1970, p . 97 à 107 .

RÉSUMÉ. — On désigne sous le nom de «lutte biologique» l'em-ploi contre certains insectes de leurs ennemis naturels, prédateurs ,parasites, etc . C 'est avec les prédateurs Coccinellidae que cette mé-thode s ' est imposée en 1889 avec le succès de l'acclimatation de Ro-dolia cardinales Muls en Californie contre Icerva purchasi Maskell .

Parmi les CoccinelIidae certaines sont phytophages : Subcoccinella ,d'autres mycophages : Thea, et la grande majorité entomophages :Rodolia, Chilocorus, Coccinella, etc .

Les Coccinelles entomophages sont soit Coccidiphages : Chilocorus,Rodolia, etc., soit Aphidiphages : Coccinella, Adalia, etc ., soi tAleurodiphages comme Clithostetus arcuatus Rossi ou Acariphagescomme Stethorus punctillum Waise .

L utilisation des Coccinelles entomophages a permis de dégager u ncritère important : l'efficience prédatrice . En fonction de cette don-née, les Coccinelles :

— assurant un contrôle économique satisfaisant sont celles qui s enourrissent de Cochenilles ;

— présentant toujours un intérêt mais assurant un contrôle éco-nomique insuffisant, sont celles se nourrissant de Pucerons ;

— ne présentant qu'un intérêt local .En ce qui concerne les Coccidiphages, après le succès obtenu en

Californie avec Rodolia, un nouveau succès fut enregistré aux Fidj iavec Cryptognatha nodiceps Mashll dans la lutte contre Aspidiotusdestructor Signoret . Sur ce même hôte un autre succès fut enregistr éavec Lindorus lophan :ae Blaisd aux Nouvelles-Hébrides. Un desderniers succès fut celui de l'introduction de Chilocorus bipustulatu sL . dans la lutte contre Parlatoria blanchardi Targ . en Mauritanie .

En ce qui concerne les Aphidiphages, aucun succès n'a été enre-gistré à ce jour et seules des études très poussées sont effectuées e nFrance sur la régulation naturelle des populations d ' Aphis fabae eten Californie sur les populations de Therioaphis trijolii.

De ces études il ressort une différence très nette entre les insecte sCoccidiphages et Aphidiphages due au comportement des hôtes . No-tamment dans leur répartition géographique et mode de vie . Une desdifférences primordiales résidant dans la migration des population shôtes d ' Aphides et le sédentarisme des Coccides .

Le problème clef de l'utilisation d 'un prédateur importé ou indi-gène vient de la nécessité absolue d'une quarantaine pour sa multi-plication intensive . De récentes études ont abouti, dans le Sud-Est d ela France, à la capture d'une espèce migrante Adorno undecimnotat aSchneid .

Certains tentèrent d'analyser les raisons du succès d'introduction sde Coccinelles mais l ' imprécision des facteurs jugés favorables sou -ligne le caractère succinct de ces analyses . La compréhension desréussites doit faire appel, pour chaque espèce, à des connaissancesbiologiques et écologiques très complètes . D'après IPERTI « les pro -grès réalisés dans ces domaines permettent seuls une mise au poin trationnelle de l'utilisation des Coccinelles introduites ou indigènesdans la lutte biologique » .

Ce document est le résultat d ' un travail de compilation bibliographique . Il constitue une synthès erapide des connaissances acquises sur le rcle que peuvent jouer les coccinellidae dans la lutt ebiologique .

Nous adressons nos plus vifs remerciements à M . G . IPERTI, chargé de recherches à la stationde zoologie agricole et de lutte biologique d ' Antibes : Nous avons en effet très largement puisé dans se spropres travaux effectués sur les Coccinellidae .

Nous remercions également tous les chercheurs du laboratoire de zoologie agricole et de lutte biolo-gique d ' Antibes, notamment M . JOURDHEUIL, pour l ' accueil chaleureux qu ' ils nous ont toujour sprodigué .

PRÉFACE

La famille des Coccinellidae comprend un grand nombre d 'espèces prédatrices qui jouent un rôle importan tdans la protection des cultures contre les Cochenilles et les Pucerons .

L'utilisation de ces auxiliaires dans le cadre d'une lutte biologique s'est, très tôt, imposée à l'homme . Or, depuisà peu près un siècle, toutes les entreprises humaines dans ce domaine se soldent par des résultats encourageants

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ou prometteurs avec les seules coccinelles coccidiphages qui se nourrissent essentiellement de Diaspines . Par contre ,la littérature spécialisée ne retient qu 'un très petit nombre d'exemples dont le sujet traite de l 'utilisation des Cocci-nelles aphidiphages .

On peut se demander pourquoi il semble exister une telle disparité dans l'emploi des prédateurs qui appar-tiennent à la même famille, selon leur mode de nourriture préférentiel : Coccinelles ou Pucerons ? Cela découle-t-i ldes orientations de recherches axées jusqu ' à présent dans une seule voie ? D ' une plus grande efficacité dans le sespèces coccidiphages ? Ou simplement de la gravité des infestations de Cochenilles lorsqu ' elles se développent ?Le mémoire de M . TOURNEUR fait le point de l'utilisation des Coccinelles en lutte biologique et permet d 'expliquerle dilemme précédemment exposé .

Aux arguments qu ' il présente en faveur des Coccinelles coccidiphages, je me permets d 'en ajouter un autre qu iles avantage encore plus . En effet, dans la lutte engagée contre les Cochenilles on fait très largement appel à de sprédateurs exotiques . Or, dans leur nouvelle zone d' introduction, ces populations d ' entomophages peuvent se déve -lopper, pendant de nombreuses années, sans qu 'aucun parasite ne limite leur taux de multiplication .

A l ' inverse, pour combattre les infestations d 'A j5hides on utilise fréquemment des prédateurs indigènes, sur les -quels se développent rapidement une foule de parasites et de prédateurs qui diminuent considérablement le niveaude leur population .

Alors, dans cette perspective, pourquoi ne pas penser à employer des prédateurs exotiques ? Tout simplemen tparce que la majorité des Coccinelles aphidiphages se trouve dans des contrées où, non seulement les Puceronstrouvent les meilleures conditions climatiques et écologiques pour pulluler, mais également, dans des pays o ùl ' agriculture se pratique de façon intensive et moderne et où tous les problèmes Phytosanitaires trouvent une solu-tion rapide et souvent toxique au mépris du maintien des équilibres naturels .

Après avoir gagné la bataille de la productivité agricole, ces pays s'engageront-ils dans la lutte pour la qualit ésanitaire des produits du sol ? Certains signes avant-coureurs permettent d 'envisager l'avenir avec un optimism emesuré . . .

G . IPERTI,

Chargé de Recherches ,Station de Zoologi e

I.N.R.A .o6-Antibe s

INTRODUCTION

On désigne sous le nom de «lutte biologique s l ' emploicontre certains insectes de leurs ennemis naturels :

en conservant ou augmentant l' importanc ed ' insectes prédateurs ou parasites ,

- en introduisant des germes pathogènes dans l emilieu où ils vivent : Ex. virus polyédriques employésau Canada pour détruire Diprion herayhiae HARTI G(Diprionidae des conifères) et aux U .S .A . Neodi j5rio nSCrtijer GEOFFREY .

- en utilisant des ricketisies et des champignons(Beauvaria bassiana (BALSAMVIO) contre Melolontha vul-garis L .) .

Une nouvelle technique est actuellement à l ' étudepour détruire certains Culex sp . : il s ' agit de néma-todes parasites .

Rappelons la façon spectaculaire dont cette méthod ede lutte s'est imposée à l'attention des entomolo -

gistes et des agriculteurs par le succès de l ' acclima-tation de la coccinelle Rodolia (= Novius) cardinalisMULS contre la cochenille australienne Icerya pur-chasi MASKELL.

Les conditions de cette réalisation ont été parti-culièrement favorables. Il a suffi de trois envois decoccinelles d 'Australie entre novembre 1888 et jan -vier 1889, portant sur un total de 129 insectes seule -ment, pour que la solution du problème apparaisse enCalifornie . Les mêmes facilités et rapidités se son tretrouvées clans toutes les parties du monde où cett ecoccinelle a été employée sur Icerya purchasi .

A la suite d 'un tel succès un véritable engouements 'est manifesté pour les méthodes de lutte biologique ,et notamment pour l 'emploi des Coccinelles préda-trices. Cela a entraîné un grand nombre de tentative ssouvent mal préparées, voir totalement improvisées

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et qui n'ont pas rencontré le même succès que Rodoliacardinalis .

La famille des Coccinelles renferme plus de 3 000 es-pèces comprenant : un petit groupe de phytophages, comme le s

genres Subcoccinella, vivant sur les légumineuses et

les oeillets, et Epilachna (Epilachna chrysomelinaFABR.

IPERTI T965) sur curcubitacées . quelques mycophages comme les genres Thea

(Thea 22 punctata L.) et Halysia .et la majorité d ' entomophages qui sont pré -

dateurs (Rodolia cardinalis) .

MODE DE NOURRITURE DES COCCINELLES PRÉDATRICES

Les Coccinelles entomophages peuvent être classée sen fonction de leur mode de nourriture .

COCCIDIPHA CES .

Chilocorus bipustulatus L. sur diaspines .— Exochomus 4 Pustulatus L. sur Parlatoria blan-

chardi TARG .

- Pharoscymnus numidicus PIE sur Parlatoria blan-chardi TARG .

— Zindorus lophantae sur Parlatoria blanchardi TARG . Stethorus gracilis MOSTCH en général sur acariens .— Rodolia cardinalis Murs sur Icerya purclzasi MASK .

Rodolia cardinalis HOWARD sur Icerya montser -ratensis Murs en Équateur .Rodolia cardinalis sur Icerya palmeri RILEY en

Colombie .Rodolia cardinalis sur Icerya seychellarum WEST W

aux Seychelles .

- Cryptolaemus montrouzieri Murs sur Pseudococcu scitri Risso .

— Azia trinitatis MSHLL sur Aspidiotus destructorSIGNORET . Cryptognatha nodiceps MARS . sur Aspidiotus des-

tructor S .

- Scymnus subvillosus forme pubescens PANZ surChrysomphalus dictyospermi MORGAN .

— Harmonia doubleri Murs sur Chrysomphalus dic-tyospermi MORG .

- - Rhizobius litura FAB . sur Chrysomphalus dictyos-permi .

– Pharoscymnus setolosus CHEVROLAT sur Chrysom-phalus dictyospermi .Scymnus suturalis THUNGB sur Chrysomphalus dic-

tyospermi .

APHIDIPHA CES .

Coccinella 7 punctata L., Coccinella 5 punctata L . ,Coccinella Io punctata L . ,

Harmonic 14 punctata L., Harmonia 4 punctataPOUTOPP, Harmonia congloblala L .Adalia 2 punctata L., Adonia variegata GoEZE' .

ALE URODIPHA GES .

Clithostetus arcuatus Rossi sur aleurodes (Homop-teres Sternorynches) .

ACARIPHA GES .

Stethorus punctillum WAISE .

Parmi les nombreux genres que renferme la famill edes coccinellidae bien d 'autres espèces existentdont la fonction et le rôle sont ignorés .

EFFICIENCE DES COCCINELLES PRÉDATRICE S

L'utilisation de coccinelles entomophages dans lalutte biologique autorise à dégager un critère impor-tant : l'efficience prédatrice du point de vue agricole .(Classification basée sur l ' efficience, IPERTI, 1961) .

En fonction de cette nouvelle donnée, on peut diviserles coccinelles en trois groupes :

— Les coccinelles assurant un contrôle économiqu esatisfaisant .

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— Les coccinelles présentant toujours un intérê tmais assurant un contrôle économique insuffisant . Les coccinelles ne présentant que localemen t

de l ' intérêt .

10 Les Coccinelles ayant un contrôle économiqu esatisfaisant .

Dans ce groupe on ne rencontre que des prédateur sde cochenilles :

Rodolia cardinalis, d 'origine australienne, vivan taux dépens d 'Icerya purchasi . Le contrôle es tpresque toujours total dans le monde (de Bac h1964) .Cryj5tognatha nodiceps originaire de Trinidad ,

attaquant Aspidiotus destructor aux Fidji .— Cryptolaemus snontroitzieri, d 'origine australienne ,

vivant aux dépens de Pseudococcus citri en Cali-fornie .

- Rhizobius lophantae sur Parlatoria blanchardi a uMaroc et Aspidiotus destructor aux Nouvelles -Hébrides .

20 Les Coccinelles présentant toujours un intérê tmais d'un contrôle économique insuffisant .

Ce groupe renferme toutes les Coccinelles préda-trices de pucerons :

Coccinella 7 punctata sur pucerons nuisibles au xcultures dans le Sud-Est de la France .Coccinella zo punctata sur pucerons nuisibles au x

cultures dans le Sud-Est de la France, et certainescoccinelles prédatrices de cochenilles .

— Chilocorus hipustulatus sur Parlatoria blanchard ien Mauritanie . Scymnus subvillosus forme pubescens sur Chrysona-

phalus dictyospermi .

30 Les Coccinelles ne présentant que localemen tde l'intérêt .

Exochomus quadripustulata L. var . floralis sur Par-latoria blanchardi .

Pharoscymnus setolosus CHEVROLAT sur Chrysom-phallus dictyospermi MORG .

COCCINELLES COCCIDIPHAGE S

1 . En introduisant Rodolia cardinalis en Cali-fornie, KOEBELE obtint le premier résultat impor -tant dans le domaine de la lutte biologique contreIcerya purchasi .

C 'est le succès de l ' acclimatation de Rodolia cardi-nalis contre la cochenille australienne Icerya purchasiqui a fait connaître la lutte biologique .

En 1887 la culture citricole industrielle naissant ede la Californie est menacée par Icerya purchasi . Le sproducteurs s ' adressent à Charles Valentine Riley pourtrouver un remède . Ce dernier estime qu ' il est néces-saire d 'aller rechercher dans le lieu d 'origine d' Iceryapurchasi un ennemi naturel s ' il en existe. Ce lieud 'origine n 'est pas encore déterminé et l'on hésit eentre l ' île Maurice, la Nouvelle-Zélande et l 'Australie .On se met alors d'accord pour l 'Australie et hoebel eest envoyé sur place afin d'étudier l'insecte dans so nmilieu naturel . Rodolia est observée et trois envoisde R. Cardinalis totalisant 129 spécimens sont en-voyés en 1888-1889 à Los Angelès . Les survivante ssont mises sur des orangers bien infestés de Cochenille set le tout recouvert d 'une tente . Quelques mois aprè sles colonies de Cochenilles sont décimées . Les cocci-nelles sont alors lâchées dans la nature et se ré-pandent très rapidement .

Un véritable engouement s ' empare des planteurset chacun vient récolter des Coccinelles pour le sintroduire dans sa plantation .

Les raisons de ce succès tiennent à différents fac-teurs :

— L 'activité de l 'hôte débute en mars et se ter -mine à la mi-octobre . Durant cette période, six géné-rations du prédateur se succèdent contre trois d el ' hôte . La Coccinelle peut alors enrayer la pullulatio nde la Cochenille plus facilement et l 'équilibre bio-logique hôte-entomophage se rétablit rapidement .

- L 'hôte exerce sur le prédateur une grande atti -rance, ce qui permet à ce dernier de trouver les moindrescolonies hôtes . Cela est d'autant plus important qu eRodolia cardinalis présente une alimentation très spé-cifique et disparaît s ' il n 'y a pas d ' Icerya purchasi .Toutefois, Rodolia est également signalée sur Iceryamontserratensis en Équateur (RODRIGUEZ, 1942), Iceryapalmeri au Chili (MARIS ET PESA, 1940), Iceryaseychellarum aux Seychelles (VESEY -FITZGERALD ,1953) mais dans ces trois cas, l 'efficience n 'est quemoyenne ou partielle .

-- Les deux espèces ont montré jusqu 'à présent le smêmes exigences biologiques. Le prédateur s 'est tou-jours acclimaté dans les localités où sévissait I . purchasi .Son efficience fut presque toujours complète .

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Tout en limitant très efficacement la multipli -cation de la cochenille I . purcliasi, cette Coccinell en 'entrave nullement son extension géographiqu e(BALACHOWSKY-MOLIxARI, 1930) ce qui permet auprédateur de ne pas disparaître .

- Aucun ennemi naturel sérieux du prédateu rne s 'oppose à son activité .

2. En introduisant Cryptognatha nodiceps auxFidji, TAYLOR eut un nouveau succès dans ledomaine de la lutte biologique contre Aspidiotu sdestructor .

D ' après R. W. PAINE, (TAYLOR, 1935) A . destructoraurait été introduit aux environs de 1905 à Tri-nidad. Cette cochenille est très polyphage, Taylor lasignale aux Fidji, sur cocotier, bananier, goyavier ,manguier, papayer, poivrier, avocatier etc . Dans l alittérature elle est également signalée sur cacaoyer ,palmier à huile, théier, cotonier .

Malgré une étude très approfondie, TAvcoR cons-tatait que les parasites autochtones n 'étaient pasefficaces . Il décidait de faire des introductions deprédateurs en provenance de différents pays .

Les introductions effectuées de Java échouèren ttoutes . A phelinus chrysomphali MERCET, Scymnus sp . ,Aleurodothrij5s fasciajhennis FRANKEL etc . ne s'accli-matèrent pas .

Les introductions effectuées de Trinidad échouèren tavec Azya trinitatis et Pentilia insidiosa mais furen tcouronnées de succès avec Cryptognatha nodiceps .Toutes les précautions furent prises afin d 'éliminer leshyperparasites susceptibles de se développer sur le sCoccinelles à envoyer aux Fidji . Au cours du voyage ,afin d ' éviter le cannibalisme des larves vis-à-vis de snymphes, ces dernières étaient isolées à leur for-mation . 1517 C . nodiceps furent ainsi introduite sen 1928. Neuf mois après le premier lâcher le contrôl eétait effectif dans les principales îles Vanua Levu etViti leva. En 1934, le contrôle était excellent, ce qu iprouvait que la coccinelle était bien établie et qu 'ellese maintenait en nombre suffisant pour maintenir uncontrôle économique d ' A . destructor .

Différentes raisons conditionnèrent cette réussitedans la lutte du prédateur contre le ravageur .

C . nodiceps se reproduit toute l 'année dans cetterégion malgré un ralentissement des processus phy-siologiques durant la période froide en octobre . Sondéveloppement requiert de 21 à 28 jours . Aucun ennemi naturel sérieux du prédateu r

ne vient s 'opposer à son activité excepté parfois le sfourmis .

- Très vorace au stade larvaire comme au stad eadulte, la Coccinelle s 'attaque seulement à A . des-tructor (TAYLOR, Fidji, 1935) •

La vie de l 'adulte est longue, donc la femell epond plus longtemps et l 'accumulation immédiat edes générations permet un contrôle plus efficace d etout envahissement de la coccinelle .

— La capacité reproductive de la coccinelle es télevée comme celle de la cochenille .

Le pouvoir de dispersion de C . nodiceps es tgrand et il a la faculté de détecter les plus petit sfoyers de cochenilles .

Il peut survivre même lorsque A . destructo rdevient rare comme TAYLOR a pu le constater en 1 934.

3 . En élevant Lindorus lophantae aux Nouvelles -Hébrides, COCHEREAU (1964) enregistrait un nou-veau succès dans la lutte biologique contre Aspi-diotus desctructor .

A . destructor est apparu pour la première fois dan s1'Ile Vaté (Nouvelles-Hébrides) en 1962 sur cocotier .Il aurait été introduit début 1962 sur plant de poivrie r(F. CoHrc) . De 1963 à 1964, le ravageur se propag eavec une grande virulence . COCHEREAU, ainsi queTAYI_oR aux Fidji signale cette Cochenille sur d enombreuses plantes vivrières .

Devant le succès précédemment obtenu par TAYLO Raux Fidji, COCHEREAU introduisait des Coccinellesprédatrices en provenance des Fidji et de la Trinidadet également des îles Carolines au début de 1964 .

C . nodiceps était introduite des Fidji : sur 920 Coc-cinelles, 310 étaient mises en cages et le reste libéré .En 1965, il fallait conclure à un échec . Il sembl eque la coccinelle originaire de Trinidad, pays auxconditions climatiques équatoriales ne se soit pasadaptée à la saison fraîche de Vaté .

De Trinidad étaient introduits C . nodiceps et Azyiatrinitatis sans plus de succès . De Carolines, échec avecPseudoscynnus sj5 .

Après un lâcher de coccinelles, COCHEREAU dé -couvrait un petit foyer de L. pulchellus en 1964 . Endeux mois il récoltait 8o 000 imagos et les lâchait dansdifférentes plantations attaquées en nombre propor-tionnel aux dégâts occasionnés (mai-juin 1964) . Fin aoû t1964, il notait que le contrôle biologique était effectif .

Les différentes conditions qui permirent cette réus-site dans la lutte contre le ravageur sont semblable sà celles données par TAYLOR aux Fidji .

L . pulchellus se reproduit toute l'année ave cun ralentissement des processus physiologiques duran tla période la plus froide . Son développement requiert

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de 22 à 24 jours à 22° C et 8o % d 'humidité contre32 à 35 jours de développement pour A . destructor .

Contrairement à C . nodiceps, cette coccinell eest très polyphage et s'attaque à 15 espèces de Dias -pines différentes et à une Lecanine ce qui lui perme tde subsister même lorsque A . destructor est rare .

3 . En introduisant Chilocorus bipustulatus, bienque l ' introduction soit récente, il semble que IPERTIet LAUDEHO vont obtenir un nouveau succès dansla lutte biologique contre Parlatoria blanchardi enrépublique islamique de Mauritanie (Atar) .

L' I . F . A . C . en association étroite avec la station d ezoologie agricole et de lutte biologique d ' Antibes(I . N . R . A .) étudie depuis plusieurs années le ravageurdu palmier dattier Parlatoria blanchardi et soncomplexe hôte-entomophages .

Après les premières études effectuées de 1 961 à 1 9 6 5et la mise en place des laboratoires nécessaires, le sentomophages indigènes sont étudiés et des prédateur ssont introduits .

De septembre à octobre 1966, GAILLOT (Muséumd'Histoire Naturelle) est envoyé en mission en Ira net Irak pour récolter des prédateurs de Parlatoriablanchardi . Les prédateurs récoltés furent envoyé sau laboratoire de M. IPERTI à Antibes. L ' installation

PHOTO 1 . — Chilocorus bipustulatus L . s'alimentant sur Parlatoriablanchardi TARG . (cliché I . N . R . A .) .

d' une quarantaine permet la conservation des souche set leur multiplication, pour envoi en Mauritanie .

Certaines coccinelles autochtones se révélèrent asse zefficaces dans la région d 'Atar . Voyons-en les raisons :

L 'activité de P . blanchardi ne présente pa sde diapause . Nous assistons à un allongement de so ncycle qui passe de 45 à 8o jours, durant la périod ela plus sèche . Par contre les cycles de Pharoscymnu sanchorago et P . semiglobosus ne nécessitent que 17 à20 et 27 à 32 jours respectivement . Les espèces hôtes-prédateurs semblent montrer

les mêmes exigences climatiques puisque les préda-teurs sont indigènes .

— La vie des adultes est longue : P . anchoragopeut vivre de 16 à 110 jours en moyenne et P . semi-glo bosus de 30 à 45 jours .

La capacité de reproduction de l 'hôte et de sprédateurs est sensiblement la même et le chevauche -ment des générations de P. blanchardi permet auxprédateurs de trouver à tout moment les stades hôte spréférenciels pour leur développement .

— Les ennemis des prédateurs ne semblent pa smontrer une activité trop importante susceptible dediminuer leur efficience .

En ce qui concerne les espèces importées, seu lChilocorus bipustulatus, souche d ' Iran (photo 2 )semble devoir jouer un rôle important dans le contrôlede P . blanchardi . Les introductions sont récentes et i lest difficile de porter, pour le moment un jugemen tdéfinitif . Néanmoins d ' après LAUDEHO (1967), cetteespèce semble maintenant bien acclimatée . CHOPPIS deJANVRY (1968) observait en novembre 1967 un for tdémarrage de C . bipustulatus aux environs des lâcher seffectués en juin 1967 dans la région d 'Atar .

Depuis, C . bipustulatus s ' est multiplié abondammen tet répandu dans toutes les palmeraies de la région . I la été observé une moyenne de 5 0 imagos par palmeau voisinage des lâchers ; alors que P . anchorago ,espèce indigène, au moment de sa plus grande prolifé-ration ne présentait que 20 imagos environ par palme .

COCCINELLES APHIDIPHAGE S

1' Généralités .

L ' emploi des Coccinelles dans la lutte biologiqu econtre les pucerons n 'a pas permis d 'enregistrer unrésultat positif dans les pullulations aphidiennes .

Ceci o en raison de l'insuffisance des connaissance sbiologiques et écologiques des espèces prédatrices e tde l' action des ennemis naturels s (IPERTI, 1965) .

Au cours des trente dernières années, des cher-cheurs ont essayé de caractériser la spécificité des

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PHOTO 2 . -- Larve âgée de Adonia variegate Go ze dévorant u npuceron Aphis nertii KALT . (cliché I . N . R . A .) .

Coccinelles aphidiphages afin d ' expliquer cette absencede résultats positifs comme il en est obtenu sur le sCochenilles . SCHILDER (F . A .) et SCHILDER (M .), 193 8et BALDUF, 1935, dressent une liste des types d eproies mangées par les différentes espèces . TxoMPsox(1959) entrevoit le rôle essentiel que doivent joue rles conditions du milieu sur le comportement entomo-logique des prédateurs . HAGEN (1962) se rapporteà la spécificité alimentaire des coccinelles . HODE K(1965) dresse une liste qualitative de l 'alimentationde certains prédateurs .

D ' après HODEK certains pucerons sont toxiquespour les coccinelles : Delphiniobium junackianu mKARSCH (= Macrosiphum aconitum V . de G.) etd 'autres se nourrissent sur Aconitum (Renonculacé eaconite), ce qui les rend toxiques pour Adalia 2 punc-tata . D 'autres ne fournissent pas une bonne nourri-ture et sont rejetés par les coccinelles .

Rodolia cardinalis, bien que Icerya purchasi soi tune très bonne nourriture, la rejette si la cochenill ese nourrit sur Spartium junceum ou Genista setensi s(Papilionacée-Genistae) .

D 'autres pucerons sont acceptés comme nourritur emais ne présentent pas la qualité nutritive nécessair eau complet développement du prédateur . Les larve sde Coccinella undecimpatnctata aegyptiaca REICH n efinissent pas leur développement lorsqu 'elles se nour-rissent de Phenococcus hirsutus et les femelles n epondent pas (IBRAHIM, 1965) .

De plus, contrairement aux coccidiphages, le sCoccinelles aphidiphages sont très polyphages . Onn'en connaît pas se nourrissant d 'une seule espècede puceron (HoDEx, 1965) .

Le problème n 'est réellement posé qu 'à partir dumoment où le comportement naturel des coccinelle saphidiphages est étudié . Deux études très précise ssont actuellement effectuées par IPERTI dans le Sud -Est de la France et par SMITH et HAGEN et Van denBosx en Californie .

20 Dans le Sud-Est de la France, les Coccinelle sprédatrices d'Aphis fabae notamment Cocci-

nella 7 punctata sont observées depuis plusieur sannées (IPERTI, 1961, 1955, 1966) .

Cet auteur analyse avec précision l'influence de sdifférents facteurs intervenant tels que l 'alimen-tation, la répartition dans l'espace et le climat .

L'alimentation .

Bien que très voraces et d 'une grande polyphagie ,les adultes ont une préférence alimentaire très nuancée .

Les colonies d ' A . tabac présentent 6o °/, de C . 7punctata par rapport à la population imaginale d ecoccinelles contre 5 °;, seulement d 'Adalia 2 punctata .

Indépendamment de la quantité de puceron sabsorbée, la qualité alimentaire joue un rôle surl 'évolution physiologique des prédateurs et notam-ment sur celles des femelles .

Certaines espèces réalisent leur ovogenèse su rA . /abae (C . 7 punctata), d ' autres n'y parviennentpas (Adalia 2 punctata) .

Quelques espèces de pucerons sont même toxique spour les coccinelles, ainsi Aphis nerii K .ALT sur laurie rrose .

Malgré tout, on ne peut conclure à l ' existence d ' unespécificité réelle du prédateur Coccinella 7 punctataà l ' égard d' Aphis tabac . En effet, d 'autres puceron stels que Aphis urticae FAB . et A . craccivora Kocxpeuvent également présenter les mêmes condition sd'attractivité imaginale et permettre l ' ovogenèse com-plète et le développement larvaire normal. Aussi ,comme le signale IPERTI (1965) d ' autres facteur sdoivent être pris en considération, tels que l'environ-nement et le climat .

Répartition dans l ' espace.

Chaque type de coccinelle prospecte, durant s apériode d 'activité, une zone spatiale préférencielle .En fonction de la hauteur moyenne et de la densit édes strates végétales on peut faire la classificationsuivante (IPERTI, 1965) :

Certaines se multiplient sur les pucerons desplantes basses (o à 5o cm) : Coccinella 7 punctata .

— D ' autres se développent sur ceux des arbuste s(50 à 200 cm) : Adonia variegata (photo 2) .

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-- Et quelques espèces vivent sur ceux des arbre s(au-dessus de 2 m) : Adalia 2 pi nctata .

Ainsi les principaux prédateurs se multiplientgénéralement sur les pucerons qui vivent dans un estrate végétale préférencielle .

Le climat .

Indépendamment de leur action sur la synchroni-sation des cycles du prédateur et l'hôte, les caracté-ristiques climatiques saisonnières d 'une année jouentun rôle capital dans le comportement naturel descoccinelles actives .

Directement, elles fixent les limites microcli-matiques des divers habitats .

- Indirectement, elles influent sur l 'accroissementdes pullulations de pucerons par leur action sur l 'étatphysiologique des plantes et sur le phytophage lui -même .

3° En Californie, la régulation naturelle de spucerons se développant sur la luzerne a ét éétudié par SMITH et HAGEN et Van de nBOSH, 1965 .

Le puceron Therioaphis trifolii fut introduit enCalifornie vers 1954. Les auteurs étudièrent les

équilibres biologiques naturels sur 5i parcelles diffé-rentes réparties sur tout l'état durant plusieursannées . Ainsi qu'IPERTI en France, toutes les condi-tions climatiques sont notées (humidité, température ,pluie, radiation solaire, mouvements de masses d ' ai retc .) .

Tous les prédateurs aphidiphages sont étudiés :Coccinellidae (Coleoptera), Chrvsopidae (Nevroptera) ,Geocoridae (Hemiptera), Syrphidae (Diptera) e tNabidae (Hemiptera) . Seules les coccinelles autoch-tones présentent une bonne efficacité .

Parmi les coccinelles, Hippodonaia convergens Gu1 -Rix, H. quinquesignata p anctulata, H . parenthesis SAY ,Coccinella californica MANNERHEIM etc . sont étudiées .Des 19 espèces observées seulement 4 espèces d'Hip-podomia et 2 de Coccinella sont importantes en Cali-fornie . La plus importante H. convergens est migra-trice. Elle se déplace des vallées cultivées vers leshauteurs montagneuses .

De cette étude il ressort que toutes les espèces d ecoccinelles aphidiphages ne sont pas trouvées dan stous les champs en même temps ; aussi faut-il employerles différentes espèces afin d 'enrayer les pullulation sdu ravageur au moment précis ou cela est rendu néces -saire . De plus, les migrations aphidiennes se pro-duisent à n 'importe quel moment sous l 'influence d edivers facteurs (température, photopériode, qualit énutritive de la plante hôte etc .) .

DIFFÉRENCE ENTRE LES COCCIDIPHAGES ET LES APHIDIPHAGE S

Pourquoi cette différence entre les résultats obtenu sau moyen des espèces coccidiphages et ceux obtenu sau moyen des coccinelles aphidiphages ?

Ceci peut s 'expliquer par les considérations sui-vantes :

Les coccinelles sont surtout réparties dans le szones tropicales et subtropicales et la diapause n'inter-vient que dans certaines régions comme la Floride .Ceci est également valable pour les populations pré-datrices qui se développent toute l ' année et peuventenrayer plus facilement les poussées démographique sde l ' hôte .

— Les cochenilles sont fixées à la plante hôte e tleurs colonies ne subissent pas de migrations impor-tantes, tout au plus un déplacement sur la mêm eplante hôte, au fur et à mesure du développement de scolonies . Ceci rend la population prédatrice plus stableet moins mouvante .

- - D 'autre part, le développement continuel des

générations de cochenilles permet à tout moment d etrouver sur la plante tous les stades de l 'hôte . Le pré-dateur installé sur place trouve toujours à satisfair eles impératifs : un hôte présent à un stade préfé-renciel défini .

Il suffit en général, (le trouver un prédateu rprospectant la même strate végétale que l 'hôte fixépour que l 'on enregistre un résultat positif comme c efut le cas de Rodolia cardinalis par exemple .

Par contre, les populations de pucerons son tsurtout observées dans les zones tempérées où l adiapause hivernale intervient . Cette diapause affect eégalement les prédateurs coccinellidae qui en généra lréapparaissent après l'hôte .

— De plus, les populations de pucerons non fixéessont plus instables . Elles peuvent facilement s ' exilersi les conditions climatiques ne sont pas favorablesou si la nourriture vient à manquer, entraînant l amigration des populations prédatrices . Le phénomène

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de coïncidence hôte-parasite ne peut que raremen tou partiellement se réaliser .

Si l ' on trouve une Coccinelle prédatrice pros-pectant efficacement la strate végétale occupée pa run aphide, cela peut être annulé par des condition sdéfavorables entraînant la migration de l 'hôte dan sune strate végétale différente ne correspondant plu sà celle prospectée par le prédateur .

- D 'où la nécessité d 'étudier tous les prédateur ssusceptibles d'un contrôle même partiel d'une popu-lation d'aphides et de les élever pour les mettre tousen présence de l ' insecte à combattre . Ceci afin d eprospecter toutes les strates végétales pouvant donnerasile aux pucerons et arrêter les pullulations de l'hôt eoù il se trouve ou émigre .

PROBLÈMES PRATIQUES LIES A L'UTILISATION D'UN PRÉDATEU RIMPORTE OU INDIGÈNE

Pour réaliser un enrichissement conséquent e tdurable de la faune en prédateurs Coccinellidae, il fautréaliser plusieurs points importants : Posséder pour chaque espèce une connaissanc e

biologique et écologique approfondie des principau xprédateurs afin de déterminer le nombre de généra-tions par an, les modalités de ponte et d ' accouplement ,les préférences alimentaires et climatiques des diffé-rentes espèces etc .

Ce travail demande une somme considérabl ed 'observations effectuées dans la nature tout au longde l' année . Cela est très difficile car il est nécessair ede les étudier dans leur milieu naturel, si cela corres-pond au lieu d 'origine, les équilibres biologiquesnaturels bien établis maintiennent les niveaux d epullulations de l 'hôte et de ses prédateurs à un niveautrès bas .

Choisir le ou les entomophages qui semblen tconvenir le mieux à des conditions de climat bienprécises . Pour cela, on fait appel au critère « efficienceprédatrice » qui doit tenir compte de la voracité, d ela « prolificité spécifique s, du pourcentage d ' éclosion ,de parasitisme etc ., ce qui entraîne de nouvelles étudespour connaître la biologie et l 'écologie des prédateurschoisis dans la région d ' importation lorsqu ' il v aintroduction .

Obtenir un grand nombre d ' individus . En pre-mier il était effectué des lâchers d ' insectes san squarantaine. Ensuite, afin de fournir des insecte ssains et exempts de maladies ou de parasites, il a ét écréé des quarantaines. Les insectes récoltés dan sdiverses régions y sont envoyés et mis en élevage .Puis, la souche saine est conservée et multipliée pou rles envois et les lâchers . La quarantaine est devenueun des éléments clefs de la lutte biologique, et es tconsidérée comme primordiale aux U .S.A ., enU. R. S . S . et en France .

Ceci pose des problèmes financiers importants .Il faut non seulement garantir la nourriture au pré -dateur, mais également celle de l'hôte . A Antibes ,pour obtenir un élevage de prédateurs permanen tet expédier toutes les semaines une souche de 15 0

à 200 coccinelles (trois espèces prédatrices différentes) ,il faut r 200 pastèques par an soit un total de 6 t defruits . Cc qui représente 12 t annuellement, compt etenu des pertes de stockage. Le travail de manuten-tion est très important .

A priori, il paraît nettement plus facile d'essayerde procurer aux Coccinelles une alimentation arti-ficielle . SMIRNOFF a expérimenté avec succès un mod ede nourriture artificielle sur différentes espèces d ecoccinelles, notamment avec Rodolia cardinalis e tChilocorus bipustnlatus . La formule utilisée est à bas ede sucre de canne, de miel et de gelée royale .

- La conduite d ' un élevage massif de coccinelle sdemandant la mise en oeuvre d' importants moyen smatériels et financiers, une autre solution a été envi-sagée : celle du stockage des espèces migrantes au cour sde leur repos hivernal .

La mise en oeuvre d 'une telle technique est condi-tionnée par la solution de problèmes ardus tels qu ela diapause et surtout la migration de certaine sespèces . Ce mécanisme de migrations périodique slié à la durée de la photopériode demeure mal connu .Il peut se déclencher immédiatement après la réali-sation d 'un important lâcher de ces prédateurs mêmedans un périmètre fortement infesté par le ravageu rvisé .

Toutes les expériences entreprises par les entomo-logistes des U . S . A . sur leur territoire avec une espècemigrante indigène Hippodomia convergens se sontsoldées par des échecs . Les espèces sédentaires offren tà cet égard des garanties bien meilleures mais hibernen tisolément interdisant les récoltes massives . Néan-

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moins, le Centre de Zoologie d 'Antibes réussissai ten 1965 à piéger une coccinelle migrante Adonianndecimnotata dans le Sud-Est de la France .

Cette coccinelle monovoltine se multiplie en mai -juin sur le puceron vivant en plaine . Les adultes depremière génération s 'alimentent voracement et dè sla fin de juin quittent les zones d 'activité pour gagner,par un vol migratoire, les sommets des montagne savoisinantes . Sur des surfaces bien délimitées, il sforment des rassemblements importants . Ils y de-meurent jusqu 'en mars-avril de l ' année suivante .

PHOTO 3.-- Rassemblement d ' Adonia. rr notate dans un abr iartificiel au mont Rachas (alt . 900 m) dans la Drôm e

(cliché I. N . R . A .) .

Ces lieux d 'hibernation sont dans l ' ordre décroissan tdes niches préférencielle s

les fentes de rochers ,les amoncellements de pierres ,les parties inférieures des végétaux .

De nombreuses observations permirent de mettreen évidence certaines données physiques susceptible sd 'attirer les adultes migrants . Les abris remplissen tles conditions suivantes :

— Ce sont des milieux climatiques tamponné set dispensant une bonne obscurité .

Perméables au vent, ils se ressuient rapidementlors d 'une accumulation d 'eau libre tout en conser-vant une hygrométrie élevée .

-- Enfin ils assurent aux adultes un thigmotac-tisme aussi complet que possible (IPERTI, 1961) .

Un type de piège fut alors construit en fibro-cimen tet expérimenté en 1.965 dans les Basses-Alpes, le Vau -cluse et la Drôme ; il a donné entière satisfaction(photo 3) .

Cette méthode rend possible, dans la mesure où le sprocessus de dispersion et de recherche des proie squi déterminent le comportement de A . notata de -meurent mal connus, le stockage naturel d ' énorme squantités de prédateurs . On peut alors orienter leu ractivité printanière à une époque où les infestationsaphidiennes provoquent les plus gros dégâts au xcultures .

CONCLUSIONS

Par l 'utilisation de certaines espèces de coccinelles, la lutte biologique a enregistré quelques-uns de ses plu sbeaux succès .

Des analyses rétrospectives tentèrent de les expliquer partiellement en invoquant l 'existence simultanée defacteurs favorables :

Adoption d ' un prédateur vrai et actif .- Doué d'une capacité reproductive élevée .— Apte à trouver un hôte de remplacement ou à se maintenir en équilibre permanent sur son hôte (dont l e

niveau demeure suffisamment bas) .— Dépourvu de parasites etc .Mais ces facteurs favorables imprécis soulignent le caractère succint de ces analyses . La compréhension des

réussites doit faire appel, pour chaque espèce, à des connaissances biologiques et écologiques très complètes telles :-- Le déterminisme des migrations et de la diapause .

Le comportement de recherche de nourriture dans des conditions abiotiques précises .La spécificité prédatrice .

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La valeur qualitative et quantitative des nourritures .La biologie des parasites etc .

« Les progrès réalisés dans ces domaines permettront seuls une mise au point rationnelle de l 'utilisation desCoccinelles introduites ou indigènes dans la lutte biologique s IPERT1, 1961 .

Dans la pratique, la décision d'utiliser la lutte biologique A la place, ou en complément, de la lutte chimiqu edépend certes de la connaissance parfaite de la bio-écologie des insectes en cause, mais l ' organisme chargé d 'applique rcette méthode de lutte devra disposer en permanence cle moyens de travail suffisants afin de :

Surveiller la dynamique des populations, de l 'hôte et des prédateurs.Maintenir en élevage les différentes souches de prédateurs A . utiliser en cas de besoin .Décider une intervention lorsque le ravageur redevient économiquement important .

BIBLIOGRAPHI E

BALAC11owsku (A . S .) . - 1967 . Rapport sur les possibilités de lutt econtre la cochenille dut palmier dattier (l'arlalorirr blanchardi )dans les palmeraies de Mauritanie . Rapport de mission nonpublié, p . 7 .

BILI0T r1 (E .) . 1966 . Les limites des méthodes traditionnelles d elutte biologique . Front the proceeding of the l'AG . Sympo-sium on integrated pest control, I, p . 6 3-73 .

BORRoR (1) . J .) et Dir.oNC (B . D . M .) . - 1964 . An introduction tothe study of insects, Holt, Rinehart and lV " inston, New-York ,p . 819 .

BRUN (J .) . -- 1968 . Rapport de la mission effectuée en Républiqueislamique de Mauritanie dans le cadre de l'intervention des-tinée à la lutte contre la cochenille du palmier dattier. Rapp .station de zoologie et de lutte biologique d' Antibes (non pu-blié), p . 13 .

CnoriN DE JANviY (E .) . - 1968 . Etat de la situation : introductio ndes prédateurs . Mission anticochenille. I. F . A . C ., Atar, Mau-ritanie . Non publié .

Ca-_ci'sex (C . P .) . — 1956 . Biological control of insects pests in th econtinental United States . U . S . Dept. Agri . leek., Bull .n° 11 39, 1 5 1 p.

SEN (C . P .) . — 1958 . The biological control of insects pests i nthe continental United States . Proc . loth Internat . congr .Eut ., 4 .443-47 .

CIAL SI N (C . P .) . — 1962 .

Lntomophagous insects. Mc GrateHill C°-New York 688 p .

CAi;ei ERiA IT (P .) . 1964 . Contrôle biologique d' .I .spidiotus destruc-tor SIGNORET (Honroptera) (Diaspinae) dans l ' île Vaté (Nou-velles-Hébrides) an moyen de Liuclophorus lophanlac 111,crso .(Coleoptera Coceinellidae) . ORSCOM Ent . Agr., rapp .

D@BACII (P.) . -- 1964 . 1iological control of insects pests and weeds .Chapman and Hall . Ltd London, P . 8 43 .

IIoDEK (I .) .

1967 . Bionomics and ecology of predaceous coccinel -lidae . Annal review o) entomology, col. 12, p . 79-104 .

HODEK (T .) . — 1965 . Food ecology of aphidophagous coccinellidae .Ecology of aphidophagous insects . Academia Praha. Procee-ding of a symposium held in Liblice near Prague .

IPERTI (G .) . — 1961 . Les coccinelles, Leur utilisation en agriculture .Revue de zoologie agricole et appliquée, n° 1 et 4-6, p . 1-28 .

IPERTI (G .) . — 1964 . Les parasites des coccinelles aphidiphages dan sles Alpes-Maritimes et les Basses-Alpes. Entonroplroga, 9 (z) ,p . 1 53- 1 80 .

1PERT1 (G .), — 1965 . Perspectives d'utilisation rationnelle des cocci-nelles aphidiphages dans la protection des cultures . Congrè sdes sociétés savantes . T . II, p . 543-555•

11'1...R11 (G .) . 1965 . Contribution à l ' étude de la spécificité chez le sprincipales Coccinelles aphidiphages des Alpes-Maritimes e tdes Basses-Alpes . Entornophaga, 10 (2), p . 159-198 .

Ir r,iert (G .) . — 1965 . Protection of ciccinellids against mycosis . Re -printed from Ecology of Aphidophagous insects, p . 189-190 .

IPER r1 (G .) . — 1966 . Comportement naturel des Coccinelles aphidi-pliages du Sud-Est de la France : leur type de spécificité ,leur action prédatrice sur Aphis tabac, L . h:utomophaga, 11 (z) ,p . 203-210 .

1 .t:TCUo (Ph .) . 1963 . Un an de lutte contre la cochenille du dat-tier. Parlatoria blanchardi . Station 1 . F . A . C . (Mauritanie) .Rap. non publié, p . 17 .

Lr1cRgq (Ph .) et SAcns (G .) . 1965 . Pharoscrnrrrus uusridieus pré-dateur de l'arlatcria blanchardi à la station I . F . A. C ., Tvun-kossa (Mauritanie) . Rapport non publié, p . 15 .

I .A'DLIIo (Î .) . — 1967 . Rapport de la mission phytosanitaire e nAdrar mauritanien . I. F . A . C ., p . 128 .

SIitlION05 (P . J .) . - - 1959 . Biological control pest, present and fu-ture . Jour . Leon . Ent ., vol . 52, n° 6, p. 1099-1102 .

SMnsNOPr (\V .) . 1950 . Sur la biologie au Maroc de Rhizobius (Lin -doms) loplrantac BLA15O (Col . Coceinellidae) . Revue path . Veg .Ent. Agr. France, t. XXIX, n° 4, p. 190 .

SsinrNOrr (W'.) . -- 1 953 . Les l'haroscyrnnus (Col . Coceinellidae )d ' Afrique du Nord, prédateur de Parlatoria blanchardi TARD .

Revue path . vég . Ent. Agri . France, t . X X X I I, n° 3, p . 143 .S111RNOrF (W .) . -- . 1954 . La cochenille parasite du palmier dattie r

en Afrique du Nord (travaux originaux, s el-vice de la défensedes végétaux, Direction de l'Agriculture, 11° 4) .

SiIIRNOir (W .) . - 1956 . Observations sur les prédateurs et parasite sdes cochenilles nuisibles du Maroc et sur leurs ennemis . Ser -vice de la défense des végétaux . Travaux originaux n° 1r ,P . 59) .

SnnTrt (R . F .) et IIAGEN (I{ . S .) . — 1965 . Natural regulation of AlfalfaAphids in California . Ecology of Aphidophagous insects . Pro-ceeding of a symposium held in T,iblice near Prague . Acade-mia Praha .

TAYt.oR (T . H . C.) .

1935 . The compaign against Aspidiotus des -tructor Sign . in Fidji . Bull . cot . Res., 26, p . 1-102.

TOURNEliR (J . C .) et SACHS (G.) . -- 1963 . Etude préparatoire su rla lutte contre la cochenille blanche do dattier (Parlatori ablanchardi) en Adrar mauritanien . Rapport I . F . A . C ., no npublié, p . 26 .

V1r.ARn :80 (A.) . - 1966 . Lutte phytosanitaire contre Parlatori ablanchardi Tsie . Rapport technique T. F . A. C ., non publié ,p . 16.

3

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PUBLICATION SDE L'INSTITUT FRANÇAIS DE RECHERCHES FRUITIÈRES OUTRE-MER (I . F. A. C.)

6, rue du Général-Clergerie, PARIS, 16 e .

Le Palmier-Dattier, .1951 (épuisé) .Clinic du Pollen des Agrumes, 1951 (épuisé) .La lui h . contre Je Charançon du :Bananier . 1951 (épuisé) .lslude des ellels de ('rrcospora Musae sur les bananes des Antilles, 1952 (épuisé) .Etudes pedulugillues en Guinée, 1953 (épuisé) .Les hormones dans la culture de l ' ananas, 79.73 (épuisés .Les phenomi.nes d'osé datiuu dans la product ion it la couservatiou des jus de fruits, 1953 (épuisé) .Recherches sur la I'usariuse du Palmier-Dattier, 1951 (épuisé) .Etude du develuppenieut de l ' inllureseeuce du bananier nain, 1955 (épuisé) .Etudes peduingiques station d -lzagtlic (Côlt' d'Ivoire), 19555 F .Les suis de lit slalion 1 . F . A . C . cllt I'alntier-Dallier ù Kant ossa (Mauritanie), 1955 (épuisé) .l,e Palmier-Dattier en .Alaurilanie, 7955 . 5 R .Les sols de la staliuu 1 . F . A. C . du Palmier-Dattier à lxanhossa (Mauritanie) (épuisé) .L' économie des Agrumes dans le Monde, 1944 (épuisé) .Le commerce de la hauuum dans le Aluudc, 1944 (épuisé) .L ' Industrie de la Ramifie secliee, 1911 . S F .La Conduite des Recherches sur les Cull n'es I` ruilieres Tropicales, 1947 (épuisé) .1,es Jus de Fruits, 1948 (épuiséi .Recherches sur le Charançon du Bananier, 1950 (épuisé) .Les Agrunns dans h Monde et le .0éselnppcnrent de leur Culture en Algérie, 1)/7 (épuisé) .\laladies des citrus (manuel en c ( uleurs), 1952 (épuisé) .Agrumes et Fruits subtropicaux aux G . S . A ., 1952 . 15 1? .Les Agrumes au Liban, 1954. 5 F .La culture de l'ananas en Guinée, 1957 . 26,85 F .Manuel dut planteur de bananes antillais, 1957 (gratuit) .Le Palmier-J)atlier au Maroc, 1959 . 20 I' .Traitements à débit, rl'duil, 1918-1958 . 15 F .La lulle contre les mauvaises herbes en plantation d'ananas, 1959 (épuisé) .Les sols de bananeraies en Afrique, 1960 . 10 F (épuisé) .Les iiiseelos nématodes des bananeraies d'Egoatsur, 1960 . 15 F .Les bananeraies en Equaleur, 1959 . 15 F (épuisé) .l,es cull unes Fruitières eu Israël, 1960 . 10 F .Quelques aspects anciens et modernes de la pholusy uthese 1961 (épuisé) .Potassium, Calcium el Magnesium dans la nutrilion de l'ananas on Guinée, 1962 (épuisé) .La culture bananier() en C6 1 e d'Ivoire, 1963 . 20 F .L'étal similaire des agrumes eut Corse, 1963 . 1)) F (épuisé) .Maladies ô virus des agrumes (bibliographie), 1963 . 50 F . Supplément, 1966 . 25 F . 2 e suppl . ,

1969 . 50 F .La Cercosporiuse du bananier in Guinée . Cluck de la phase aseospurre du _''Ilijcosphuerella ntusi-

cola Leach . 1963 (These) . 30 I' .Les principales maladies fongiques des bananeraies et Équateur, 1962 . 2)) F .Jounces cl éludes sur la nutrition nminéralt, des plaides fauilières tropicales et subtriineales ,

7961 . 30 F' .Agrumes el maladies ô virus dans quelques pars d'Amérique latine, 1964 . 15 F .: .a produrliun d'essence de citron dans le inonde, 1964 . 15 F .Les lipides de l'avocat (Persea arruricana, var . Pr uine), 1965 . 10 F .Etude des industries de l'ananas aux îles Flassa'i, .a Formose, aux Philippines et en Malaysia ,

1965 . 15 F .Colloque international sur l'évolution it la nutderuisatiuu de la Documentation scientifique ,

1965. 50 F .Thesaurus documentaire., 1966 . Ill F .Les maladies fongiques des bananes en entrepôt (30 diapositives), 1967 . 54,75 F .l .es essais sil - plaulr sur bananiers, 1967 . 30 F .Les bananiers et, leur culture . Tome 1 . 1968 . 53,70 U .

Carences el (roubles do la nul rition chez le bananier (86 diapositives), 1968 . 107,5)0 F .Les altérai ions et tes maladies fongiques d'entreposage des agrumes et de (livers i'ruits tropicaux

(84 diapositives), 1969 .1. 16,35 F .

a -.IIlIiil IlliOtill 1111111 IUIitiiIIilItLUIiiill.IU I III III, Uli L II I lUll 111111 , UI I 111111111 II Ill il UI Ii IULIiI1 Ii .111

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PÉREAU-LEROY (P .)PÉREAU-LEROY (P.)Recueil collectifPATRON (A.)MAIGNIEN (R .)PY (Cl .)PATRON (A.) PÉREAU-LEROY (P .)ALEXANDROWICZ (L .) MONNIER (G.) MAIGNIEN (R.) MUNIER (P .) LEFÈVRE (F.) FAUGERAS (J .)ARIÈS (Ph .), CADILLAT (R .) .ROUDIER (H .)MASSIBOT (J:A.)LAVOLLAY J .), PATRON A

- CUILLÉ (J)ROBERT (P .) KLOTZ et FAWCETTBLANC, CHAPOT, GUENOT .CHAPOT (H.) PY (C .) et TISSEAU (M .-A) .

- Section des AntillesPÉREAU-LEROY (P.)Recueil collectifPY (C .)Recueil collectifVILARDEBO (A.)CHAMPION (J .)COMELLI (A .)BOVÉ (J:M.)MARTIN-PRÉVEL et coll .CHARPENTIER, GODEFROY .BOVÉ (J .-M) et VOGEL (R . )I . F. A . C .-I. O . C . V

BRUN (J .)

BRUN (J .)Recueil collectif

BOVÉ (J .-M) et VOGEL (R.) .GUENTHER (E.) MAZLIAK (P .) PY (C .)

An

I . F . A . CLAVILLE (E .)MARTIN-PRÉVEL et coll .CHAMPION (J .)CHARPENTIER (J .-M .) e t

- MARTIK-PRÊVEL (P .) .- LAVILLE (E.)