This article was downloaded by: [Uppsala universitetsbibliotek]On: 07 October 2014, At: 04:41Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH,UK

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L'unité biologique du bulbed'Échalote au cours du tempsAlain Cottignies a , Jean Cohat b , Gaëtan Le Floc'h a

, Nathalie Delpierre a & Marcel Le Nard ba P.S.I., UFR Sciences et Techniques, Université deBretagne Occidentale , F-29285 , Brest Cédexb INRA, Station d'Amélioration de la Pomme de Terreet de Plantes à bulbes , F-29260 , PloudanielPublished online: 27 Apr 2013.

To cite this article: Alain Cottignies , Jean Cohat , Gaëtan Le Floc'h , NathalieDelpierre & Marcel Le Nard (1999) L'unité biologique du bulbe d'Échalote aucours du temps, Acta Botanica Gallica: Botany Letters, 146:2, 169-178, DOI:10.1080/12538078.1999.10515815

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Acta Bot. Gallica, 1999, 146 (2}, 169-178.

L'unite biologique du bulbe d'Echalote au coors du temps

par Alain Cottigniese ), Jean CohatCZ), Gaetan Le Floc'h( 1 ), Nathalie Del pierre( 1) et Marcel Le Nard(2)

(I) PS.l., UFR Sciences et Techniques, Universite de Bretagne Occidentale, F-29285 Brest Cedex

(2) INRA, Station d 'Amelioration de Ia Pomme de Terre et de Plantes a bulbes, F-29260 Ploudaniel

Resume.- Des bulbes de deux cultivars ("Mikor" et "Jermor") d'A/Iium cepa L. var. aggregatum sont mis en culture au champ soil au mois d'octobre, soil tous les mois depuis novembre jusqu'a avril. Une injection de glyphosate, poison sys­temique circulant par Ia vascularisation, est pratiquee dans Ia cavite tubulaire d'une feuille bien developpee de chacune des plantes a des dates successives pour Ia plantation d' octobre ou a une meme date pour les plantations etlectuees de novembre a avril. L'etlet destructeur du glyphosate montre que Ia communi­cation vasculaire est globale dans le bulbe recemment plante. Puis elle tend pro­gressivement a se limiter a des sous-ensembles, chacun constitue par un point vegetatif caulinaire, les feuilles et entrenoeuds qu'il engendre et les racines adventives adjacentes. Ainsi, en fonction de I' age de Ia plante, I' unite constituee par le bulbe originel se scinde en sous-systemes vegetatifs, chacun issu d'un bourgeon du bulbe initial sans preseance ontogenique. Cette profonde modifi­cation traduit !'existence d'une sequence de phases de developpement. Une phase juvenile se caracterise par une communication vasculaire generale dans tout le bulbe. Elle est suivie par une phase de maturation durant laquelle se forme Ia toutle d'Echalote, landis qu'emerge une generation somatique compor­tant desormais des unites biologiques, veritables entites, sans echanges vascu­laires avec le reste du plant. Ce phenomene pourrait sutlire a expliquer que, dans Ia toutle d'Echalote, chaque bourgeon puisse ulterieurement fleurir de fa9on independante et aleatoire.

Mots-cles · Echalote - bulbe - toutle - developpement - glyphosate.

Summary.- Bulbs from two cultivars 'Mikor' and 'Jermor' of Allium cepa L. var. aggregatum i.e. were planted in the field either in October or every month from November to April. Glyphosate, a systemic poison that moves through the vas­cular system, was injected into the tubular cavity of a well-developed leaf from each plant at successive dates for bulbs planted in October and on a same day for those planted from November to April. Glyphosate-induced damages indica­ted that vascular communication, first global in the bulb recently planted, pro­gressively tended to be restricted to sub-units, each of them being composed of a shoot apex with the generated leaves and internodes and the adjacent adven­titious roots. Thus, according to the age of the plant, the unit constituted by the original bulb was split into vegetative sub-systems, each of them being issued from the bud of the initial bulb without ontogenic priority. This deep change indi­cated a sequence in the developmental stages. A juvenile phase was characte­rised by a global vascular communication through the whole bulb. It was followed

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by a maturation stage corresponding to the formation of the shallot tuft, while a somatic generation composed of biological units, i.e. true entities, without any vascular exchange with the other parts of the plant, was emerging. This pheno­menon may be sufficient to explain why each bud of the shallot tuft can later flo­wer in an independent and random way.

Key-words :shallot- bulb- tuft- development- glyphosate.

I. INTRODUCTION

Dans l'espece Allium cepa L., Ia variete aggregatum (Echalote) occupe une place privile­giee liee a son interet agronomique. La creation de nouveaux cultivars adaptes a !'evolu­tion du marche s'appuie sur Ia physiologie de Ia plante entiere en fonction du cycle cultural saisonnier. Actuellement, Ia reproduction sexuee est necessaire pour obtenir de nouveaux cultivars ; elle implique de disposer d'echalotes aptes a Ia floraison. Or, Ia production de bulbes alimentaires s'oppose a Ia production de fleurs ; en etfet il est impossible de favo­riser simultanement les deux productions qui exigent des pratiques culturales incompa­tibles (Messiaen et al., 1993).

II a ete precedemment etabli (Cottignies et al., 1997), avec les cultivars "Mikor" et "Jermor" d'Echalote de Jersey, cultives en Bretagne, que Ia floraison varie quantitative­ment selon les modalites de conservation des bulbes (temperature et duree) et de leur date de plantation. II a de meme ete montre qu'a partir de Ia plantation l'etat physiologique de "Mikor" se modifie progressivement en fonction des conditions environnantes, pour abou­tir ace que chacun des bourgeons du bulbe initial exprime ou non son potentiel de florai­son independamment de ses voisins et sans preseance ontogenique. Ainsi l'individualite du bulbe d'Echalote, qui ne fait guere de doute au moment de Ia plantation, pourrait ensuite se trouver repartie en autant d'entites qu'il y a de bourgeons, chaque entite se developpant en donnant soit un bulbe fils, soit une hampe florale.

Chez l'Echalote, un bulbe frai'chement plante (Cohat, communication personnelle) est generalement entierement detruit apres une attaque parasitaire ( fusariose, par exemple ), alors qu'il n'est que tres partiellement detruit lorsque l'attaque survient plus tard, c'est-a­dire huit a dix semaines apres Ia plantation. La question se posait done de savoir comment !'unite biologique, que constitue le bulbe initial de l'Echalote, evolue apres plantation.

En fonction du temps apres Ia plantation des bulbes, du glyphosate (Round-up du com­merce) est utilise. Apres absorption foliaire, ce poison systemique est transporte rapide­ment dans toute Ia plante par Ia vascularisation et, essentiellement, par Ia voie phloemienne (Delrot & Denis, 1990). En inhibant, de fa<;on specifique, Ia 5-enolpyruvylshikimate-3-phosphate (EPSP) synthase, il bloque Ia synthese des amino-acides aromatiques (pheyla­lanine, tyrosine, tryptophane) (Malik eta!., 1989 ; Arnaud, 1993 ), 20% du carbone fixe par les plantes vertes passant par Ia voie du shikimate (Cobb, 1992) ; !'inhibition de Ia EPSP synthase par le glyphosate empeche Ia formation de produits terminaux des plus impor­tants (vitamines, alcaloi'des, composes phenoliques, tels les flavonoi'des ou les lignines). Un tel traitement est mis en oeuvre pour apprecier :

- si le bulbe originel de l'Echalote reagit bien dans sa globalite comme une unite biolo­g1que; -comment, a que! moment apres Ia plantation ce systeme unitaire se repartit en plusieurs sous-ensembles reagissant independamment et pour savoir si les conditions environne­mentales influent sur le phenomene.

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Les reactions de deux cultivars, "Mikor" et "Jermor", sont comparees.

II. MATERIEL ET TECHNIQUES

A. Materiel Les cultivars "Mikor" et "Jermor" de I'Echalote rose de type Jersey, Allium cepa L. var aggregatum son! fournis

par I'INRA (station de Ploudaniel, Finistere). Les plants son! des bulbes tuniques de 6 a 8 centimetres de circonfe­rence. Selectionnes dans Ia recolte effectuee au debut de l'ete Ouillet) lorsque les feuilles chlorophylliennes son! fanees, les bulbes sont conserves classiquement (Ershov, 1980) al'ombre, en clayettes aerees, sous hangar a tem­perature ambiante. Des le mois de septembre, de tels plants comportent en moyenne 6 ± 2 bourgeons bien obser­vables, partes par un meme plateau qui a valeur de tige.

Apres conservation, les bulbes sont plantes au champ et soumis a deux protocoles differents.

B. Techniques Premier protocole experimental

En 1995, 50 bulbes du cultivars "Mikor'' repartis en 10 lots de 5 bulbes chacun son! plantes le 15 octobre. Apres developpement des feuilles au dessus du sol, 55 jours apres plantation, un premier lot re9oit le traitement par le gly­phosate ; un nouveau lot est traite chaque 10 jours.

En 1996, une experience similaire est reproduite avec plantation, le 15 octobre, de 125 bulbes de chaque culti­var, "Mikor'' et "Jermor", repartis en 9 lots de 10 a 20 plants chacun. Le 30.11.1996, un premier lot est traile par le glyphosate ; les lots suivants son! successivement traites a des dates echelonnees, le dernier d'entre eux recevant le glyphosate le 15.03.1997.

Ce type d'experiences permet done d'evaluer les reactions de plantes parvenues a divers stades de leur deve­loppement en fonction de leur age et traitees dans des conditions saisonnieres differentes.

Deuxieme protocole experimental En 1996-1997, 50 bulbes des cultivars "Mikor" et "Jermor" son! plantes taus les mois du 15 novembre au 15 avril,

soil 300 bulbes pour chaque cultivar. Le 7 mai, 150 bulbes des cultivars "Mikor" et "Jermor" son! traites par le gly­phosate, les 150 autres bulbes son! traites le 22 mai. Dans ces conditions l'effet du glyphosate peut eire examine pour des plantes d'age different, mais traitees dans des conditions saisonnieres identiques.

Traitement par le glyphosate et plants temoins Pour chaque traitement, une solution aqueuse a 3,3% de glyphosate (Round-up du commerce) est utilisee. Une

seule injection de 0.2 ml de cette solution est pratiquee par plante, dans Ia cavite tubulaire, close a sa base, d'une feuille bien developpee (feuille de 5 em de longueur au mains). Ainsi, le glyphosate penetre en glissant le long du limbe de Ia feuille traitee, sans contact avec les feuilles voisines, exceptee Ia feuille de rang immediatement inferieur. Aucun dessechement par le vent ou lavage par Ia pluie ne peut intervenir.

Les temoins sont des bulbes des cultivars "Mikor'' et "Jermor'', pi antes selon les deux protocoles precedents. La moiti8 des plantes qui en son! issues re9oivent une injection d'eau sterilisee a Ia place du glyphosate ; l'autre moiti8 n'est soumise a aucun traitement.

Cinq semaines apres traitement, l'effet du glyphosate est determine, pour chacun des lots, apres arrachage menage, dissection des plantes et examen ala Ioupe binoculaire des divers ensembles constitutifs des touffes. Les plantes temoins (n = 10 ) son! examinees de Ia meme maniere. Les donnees sont analysees par les methodes quan­titatives lorsque necessaire.

Ill. RESULTATS

A. Aspects morphologiques

Plantes temoins Chez "Mikor" et "Jermor", deux mois apres Ia plantation, le nombre moyen de bour­

geons par bulbe est de 7,5 ± I. Chaque bourgeon comporte un point vegetatif caulinaire et les feuilles qu'il a engendrees, les plus developpees ayant une dizaine de centimetres de longueur. Les divers bourgeons sont solidaires, a leur base, par le plateau tige d'ou partent

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des racines adventives. II s'agit done d'une touffe de sous-ensembles ou systemes vegeta­tifs, reunis par le plateau (Fig. I).

Trois ou quatre mois apres plantation des bulbes, les plantes temoins presentent des feuilles dont les plus agees atteignent 25 em de longueur. Elles sont generalement reunies en 3 a 5 bouquets enserres a leur base par les residus tuniques du bulbe. Les ecailles nour­ricieres du bulbe sont toujours en place, mais acquierent progressivement, depuis les plus exterieures vers les plus interieures, un aspect opalescent et une consistance grasse, col­lante, revelatrice de Ia mobilisation des reserves trophiques. Cependant le nombre de sys­temes vegetatifs constitutifs de Ia plante, toujours reunis par le plateau, ne s'est pas modifie; il reste en moyenne de 7,5 ± 1, au troisieme comme au quatrieme mois de cultu­re (risque 5%). Aucun nouveau bourgeon n'est alors mis en place a Ia surface du plateau, tandis que Ia base de chaque bourgeon s'individualise nettement en formant un renflement ovolde blanc. Les racines adventives se sont considerablement developpees et forment une touffe dense depassant 20 em de longueur.

Ulterieurement, jusqu'au septieme mois de culture, les feuilles les plus agees tendent a se faner eta secher a partir de leur extremite. Les feuilles plus recentes s'allongent, s'epais­sissent en restant reunies par bouquets distincts qui correspondent chacun a un bourgeon du bulbe originel qui n'est plus reconnaissable : une touffe de 6 a 9 bulbes fils individua­lises par des tuniques ecailleuses, mais toujours unis au niveau du plateau initial, rempla­ce le bulbe originel. Des racines adventives sont emises en permanence au niveau de Ia region d'insertion des differents systemes vegetatifs de Ia touffe sur le plateau du bulbe ori­ginel, tandis que les racines adventives les plus agees sechent et meurent a sa base.

Ainsi, chez l'Echalote, a Ia periode de mise en place des divers bourgeons de Ia touffe, succede une longue periode de developpement des divers systemes vegetatifs sans adjonc­tion de nouvelles unites. Des le deuxieme mois apres plantation, le nombre de systemes vegetatifs reste stable.

Les plantes dont une feuille developpee a re<;u de l'eau dans sa cavite tubulaire se com­portent comme les temoins non traites.

Plantes traitees par le glyphosate Cinq semaines apres le depot de glyphosate, les plantes presentent des necroses et des

destructions de leurs divers systemes vegetatifs dont l'etendue peut etre precisee. Le tableau I montre que pour une meme date de plantation ( 15 octobre 1995), l'effet du

glyphosate varie selon Ia date de traitement du cultivar "Mikor". Un traitement precoce, pratique jusqu'a Ia fin du mois de decembre, entraine Ia destruction complete de Ia plante avec brunissement, fletrissement puis effondrement des structures foliaires, caulinaires et racinaires. Le glyphosate, administre par l'intermediaire d'une seule feuille de Ia touffe, s'est done repandu dans !'ensemble de Ia plante. Un traitement plus tardif, a partir du 20 fevrier, provoque Ia destruction du seul systeme comprenant Ia feuille qui a re<;u le gly­phosate.

Pour des traitements pratiques du I 0 janvier au I 0 fevrier, le glyphosate ne detruit que partiellement Ia touffe, en affectant seulement certains de ses systemes constitutifs. Ce phenomene se generalise progressivement au cours du mois de janvier. De plus, pour chaque plant, le ou les systemes les plus eloignes de celui comportant Ia feuille mise au contact du glyphosate echappent a Ia destruction. Au fur et a mesure que le temps ecoule entre Ia plantation et le traitement s'accroit, Ia majorite des systemes voisins du systeme traite par l'intermediaire de l'une de ses feuilles reste indemne. On notera l'homogeneite des reponses des echalotes "Mikor" aux differentes dates de traitement.

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Fig. 1.- Aspect morphologique d'une Echalote deux mois apres plantation au champ. Des feuilles se sont develop­pees ; I, type de feuille recevant le depot de glyphosate ; te, tunique externe residuelle ; ti, tunique interne indivi­dualisant un bouquet de feuilles ; e, ecaille nourriciere du bulbe ; p, plateau porteur de plusieurs bourgeons, b ; ra, racines adventives d'age different ; rs, racines seches a Ia base du plateau.

Fig. 1.- Morphological aspect of a Shallot two months after being planted in the field. Leaves have developed; 1: type of leaf treated with glyphosate; te: residual external tunica; ti: internal tunica individualising a clump of leaves; e: bulb food-scale; p: plate carrying several buds (b); ra: adventitious roots of different ages; rs : dry roots at the base of the plate.

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Tableau 1.- Effet du glyphosate en fonction de Ia date d'application pour 50 bulbes du cultivar "Mikor", plantas le 15 octobre 1995. L'effet du traitement est avalua 5 semaines apres chaque application de glyphosate sur des plants mis au champ depuis des pariodes de plus en plus longues, allan! de 2 a 5 mois. 5 bulbes son! traitas to us les 10 jours a partir du 10 dacembre 1995.

Table 1.- Effect of glyphosate with respect to the date of application on 50 bulbs of the 'Mikor' cultivar planted on October 15, 1995. The treatment-induced effect was assessed 5 weeks alter each application of glyphosate on plants that had stayed in the field (from 2 to 5 months). Five bulbs were treated every 10 days from December 10, 1995.

date du traitement 10.12.95 20.12.95 30.12.95 10.01.96 20.01.96 30.01.96 10.02.96 20.02.96 01.03.96 I 0.03.96

Nombre de p1antes

- totalement detruites 5 5 5 3 2 0 0 0 0 0

- avec plusieurs

systemes detruits 0 0 0 2 3 5 I 0 0 0

- avec un seul

systeme detruit 0 0 0 0 0 0 4 5 5 5

Le tableau 2 presente les donnees obtenues l'annee suivante pour 125 bulbes des culti­vars "Mikor" et "Jermor", plantes le 15 octobre 1996. Les resultats sont similaires. Jusqu'a Ia fin de janvier 1997, !'application du glyphosate determine Ia destruction de tous les sys­temes de Ia plante traitee, que! que soit le cultivar. Ulterieurement, Ia destruction de l'E­chalote est limitee et n'interesse que le systeme comportant Ia feuille mise au contact du glyphosate et parfois les systemes les plus proches.

Le tableau 2 montre aussi que le passage d'une destruction globale du plant a une des­truction partie lie est plus precoce pour "Mikor" que pour "Jermor". II existe une differen­ce d'une quinzaine de jours entre les deux cultivars. De plus, une destruction to tale du plant du cultivar "Mikor" est obtenue lorsque le traitement par le glyphosate est anterieur au

Tableau 2.- Effet du glyphosate en fonction de Ia date d'application pour 125 bu1bes des cultivars "Mikor" (M) et "Jermor" (J), plantas le 15 octobre 1996. L'effet du traitement est avalua 5 semaines apres chaque application de glyphosate sur des plants mis au champ depuis des pariodes de plus en plus longues, allan! de 2 a 5 mois.

Table 2.- Effect of glyphosate with respect to the date of treatment on 125 bulbs of the cultivar 'Mikor' (M) and 'Jermor' (J) planted on October 15, 1996. Treatment-induced effect was assessed 5 weeks after each application of gly­phosate on plants that had stayed in the field (from 2 to 5 months).

date du traitcment 30.11.96 10.12.96 20.12.96 30.12.96 15.01.97 30.01.97 10.02.97 01.03.97 15.03.97

cultivar traite

MouJ M J M J M J M J M J M J M J M J M J

Nombre de p1antes to 10 10 10 IS 15 IS 15 IS 15 20 20 20 20 10 10 10 10

traitCcs

Nombrc de p1antes:

- avec tous les systCmes dCtruits 10 10 10 10 IS 15 IS 15 IS 15 20 20 3 19 6 4 0 0

- avec plusieurs systCmes dCtruits 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 I 1 0 4

- avec I seul systeme dCtruit 0 0 0 0 0 () 0 0 00 0 0 15 () 3 5 to 6

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mois de fevrier 1997, alors qu'un traitement anterieur au mois de janvier 1996 (voir Tableau 1) provoquait le meme type de dommage.

L'effet du glyphosate pourrait done dependre des conditions de l'environnement et de leurs effets sur le developpement des plants.

Examinons (Fig. 2) !'evolution du nombre moyen de bourgeons (systemes vegetatifs) par touffe d'Echalote en fonction du nombre de semaines qui se sont ecoulees entre Ia date de plantation des bulbes (le 15 de chaque mois, de novembre 1996 a avril 1997) et les trai­tements par le glyphosate (7 et 22 mai 1997), pour les deux cultivars "Mikor" et "Jermor" .·

Lorsque le glyphosate est applique sur les plantes dans un delai inferieur a I ,5 mois apres plantation (plantation du 15 avril), le nombre moyen de bourgeons par touffe est nul cinq semaines apres. Tous les systemes constitutifs de tous les bulbes sont detruits. Au contraire, lorsque le traitement par le glyphosate se fait dans un delai superieur a I ,5 mois apres Ia plantation, le nombre des systemes indemnes s'accroit progressivement pour atteindre un palier chez les echalotes plantees avant le 15 fevrier.

Chez "Mikor", lorsque des plantes plus agees sont traitees (bulbes plantes avant le 15 fevrier), l'effet destructeur se limite strictement au systeme generateur de Ia feuille mise au contact du glyphosate ; chez "Jermor", le ou les deux systemes les plus voisins de cette feuille sont aussi detruits. La limitation de l'effet destructeur du glyphosate, lie a !'age du plant, est done plus marquee pour "Mikor" que pour "Jermor".

Chez "Jermor", lorsque le traitement est applique le 7 mai, Ia limitation progressive de l'effet destructeur intervient pour des pi antes plus agees ( d'environ I mois) que chez "Mikor". La translation du graphe vers Ia partie droite de Ia figure 2 en temoigne. Cependant, lorsque le glyphosate est applique le 22 mai sur des plantes un peu plus agees, aucun decalage n'est apparent dans Ia reaction des deux cultivars.

Pour les temoins (lots de 10 plants) ayant re<;u de l'eau a Ia place du glyphosate (Fig. 2), quelle que soit Ia date de plantation des bulbes, le nombre moyen de systemes vegetatifs par touffe reste remarquablement constant (7,4 ± 0,8 a Ia confiance de 95%) et il n'existe pas de difference significative entre les deux cultivars.

IV DISCUSSION

Censemble des resultats obtenus indique que l'effet destructeur du glyphosate se modifie, en fonction de l'age des plantes, de fa<;on comparable pour les deux cultivars "Mikor" ou "Jermor". Lorsque Ia peri ode de croissance a pres plantation est breve, to us les systemes vegetatifs du bulbe sont detruits par le glyphosate qui diffuse a partir du limbe. Au contrai­re, lorsque Ia plante est plus agee et que Ia peri ode de croissance a ete plus longue, une par­tie seulement des systemes subit l'effet destructeur ; celui-ci se limite progressivement au systeme generateur de Ia feuille ayant ete en contact avec le glyphosate parfois augmente du ou des systemes les plus voisins.

Or, le glyphosate penetre par diffusion dans les tissus foliaires et migre dans !'ensemble du systeme vegetal en croissance active principalement par les voies vasculaires (El Ibaoui et a/., 1986 ; Aber, 1988 ; Denis, 1993 ). A pres accumulation privilegiee au niveau des meristemes (Haderlie et a!., 1978 ; Aston & Crafts, 1981 ), le glyphosate provoque I' em­poisonnement et Ia destruction de toutes les parties vegetales intercommunicantes. II est etabli que l'action du glyphosate concerne exclusivement l'ensemble vegetal intoxique par contact (Hoagland & Duke, 1982).

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Fig. 2.- Evolution du nombre moyen de bourgeons (et intervalle de confiance a 95%) par plant d'Echalote chez les cultivars "Mikor" et "Jermor", en fonction du nombre de semaines separantla plantation (le 15 de chaque mois, de novembre a avril) du traitement par le glyphosate ou par l'eau pour les temoins. Date des traitements : le 7 mai. Mikor (c-:>) et Jermor (x--x). ou le 22 mai. Mikor (o--<J) et Jermor (x- -x).

Fig. 2.- Evolution of the mean number of buds per Shallot in the cultivars 'Mikor' and 'Jermor' with respect to the num­ber of weeks elapsed between planting (on the 15 of each month from November to April). and the treatment with glyphosate or with water. Dates of treatment: May 7, Mikor (o.-:>) and. Jermor (x--x). or May 22. Mikor (o--<J) and Jermor (x- -x).

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Nos donnees suggerent qu'a partir de Ia date de plantation, Ia communication vasculai­re entre Ies differents systemes vegetatifs constitutifs de Ia touffe d'Echalote se restreint progressivement. Tout d'abord globales pour )'ensemble du bulbe originel, les communi­cations vasculaires se limitent finalement a chaque systeme constitutif de Ia touffe.

Au cours du temps les sous-ensembles du bulbe initial tendent a s'individualiser pour se comporter comme autant de nouvelles entites biologiques relativement independantes, Ia voie des echanges vasculaires devenant progressivement non fonctionnelle entre elles.

Ainsi, a partir de Ia plantation, en fonction de I' age de Ia plante, il y a transfert de I 'uni­te biologique depuis le bulbe originel jusqu'aux nouvelles entites, chacune constituee d'un point vegetatif caulinaire, des feuilles et segments foliaires qu'il engendre et des racines adventives.

Cette evolution se deroule sous le contr61e de facteurs internes et externes. La vitesse d'acquisition de l'etat caracterise par Ia discontinuite de I'echange vasculaire dans Ia plan­te varie en effet selon le cultivar. Avec des plantations echelonnees dans le temps, lorsque le glyphosate a ete applique le 7 mai, Ia restriction des communications vasculaires defi­nissant les nouvelles entites dans le bulbe intervient de fa<;on plus rapide chez "Mikor" que chez "Jermor". Cependant, lorsque le traitement a ete applique plus tard en saison, Ia co·in­cidence des graphes "Mikor" et "Jermor" montre que Ia difference entre les reactions des cultivars est alors masquee sous I'effet des conditions de l'environnement, favorables a Ia croissance en cette saison.

Par ailleurs, plantes pendant deux annees consecutives a Ia mi-octobre, les bulbes du cultivar "Mikor" n'atteignent pas a Ia meme date l'etat d'independance vasculaire entre leurs entites biologiques. L'intluence des conditions de I'environnement sur Ia vitesse de suppression des communications vasculaires est ainsi mise en evidence.

Le transfert de )'unite biologique du bulbe a Ia touffe de nouvelles entites indepen­dantes, d'apres le critere vasculaire, correspond a un stade de developpement de l'Echalo­te qui pourrait etre qualifie d'etat de "maturite" physiologique. Par exemple, l'oignon doit se developper pendant un temps suffisant denomme "temps de maturation" (Rabinowitch & Brewster, 1990), avant d'acquerir )'aptitude a tleurir, c'est-a-dire un stade de "maturite" prealable, necessaire a Ia tloraison qui depend par ailleurs des conditions de l'environne­ment. Chez I'Echalote, Ia mise a tleur de chaque entite de Ia touffe est un phenomene alea­toire (Cottignies eta!., 1997), ce qui indique que l'effet du stimulus floral n'est pas transmis a Ia globalite du bulbe : il reste confine a chaque systeme vegetatif ne comportant qu'un bourgeon et dont Ia communication vasculaire est interrompue avec ses voisins. L'acquisition de l'independance entre les entites biologiques d'une touffe d'Echalote prece­derait done l'acquisition de )'aptitude au passage a I'etat pretloral (Nougarede, 1989) des meristemes des bourgeons, ou au moins ces deux evenements co"incideraient.

Ainsi, lors de Ia phase de maturite, Ia differenciation de nouvelles entites biologiques separees sur le plan de Ia communication vasculaire caracterise l'emergence d'une nouvel­le generation somatique dont les divers elements pourront fleurir independamment les uns des autres. L'analogie entre temps de maturation de I'Oignon et etat de maturite de I'Echa­lote ne peut echapper.

Dans une phase precedente, "juvenile", le bulbe doue d'une communication vasculaire globale et fonctionnelle comporte des points vegetatifs d'ordre et d'age ontogeniques divers, tous en vegetation active (Cottignies eta!., 1997). II n'y a done pas d'inhibition cor­relative importante entre les differents bourgeons de Ia plante : c'est precisement ce qui, chez les ligneux, permet de definir le mode de developpement en "buisson" (Crabbe, 1987). Ainsi, le bulbe juvenile d'Echalote pourrait etre assimile a une sorte de buisson

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extremement nanifie, dont tous les elements se trouveraient emboites les uns dans les autres pour former le plateau d'ou emergent les bourgeons engendres chacun par un meris­teme non ou tres peu inhibe par ses voisins. Plus tard, lorsque Ia plante atteint sa phase de maturite, caracterisee par Ia constitution de Ia touffe d'entites sans intercommunication vasculaire, chaque systeme ne comporte qu'un seul point vegetatif qui engendre des feuilles : momentanement aucun nouveau bourgeon n'est constitue. Le mode de develop­pement en buisson est done abandonne lorsque Ia nouvelle generation somatique emerge pour former Ia touffe d'Echalote. Chaque systeme vegetatif adopterait alors un developpe­ment similaire a celui des ligneux "en fleche" (Crabbe, 1987) caracterise par Ia predomi­nance du point vegetatifterminal. Cependant, le developpement des segments foliaires mis en place se fait toujours sous le mode nain et emboite, ce qui explique qu'un futur plateau se constitue a Ia base de chaque entite encore attenante sur !'ancien plateau du bulbe origi­nel.

Au cours de son developpement le bulbe d'Echalote devient progressivement une touf­fe qui equivaut a une famille clonale de nouvelles entites biologiques morphologiquement liees, mais privees de relations vasculaires fonctionnelles entre elles. La valeur cenobitique du bulbe est profondement modifiee avec !'age.

Remerciements - Ce travail a ete realise dans le cadre d'une action conventionnee entre I'Universite de Bretagne Occidentale et I'INRA (Pioudaniel, 29260). La redaction doit beaucoup aux conseils attentionnes de Mme le Professeur A. Nougarede [Universite P. et M. Curie (Jussieu) Paris 75252 Cedex 05].

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