les populations de polychetes des eaux s a ~ t r e s

Trav. Mus. Hist. nut. c<Gri,oore Antipam Vol. X X I pp. 111-129 Bucuregti, 1980 I I I

LES POPULATIONS DE POLYCHETES DES EAUX S A ~ T R E S OLIGOHALINES DE LA ROUMANIE. QUELQUES OBSERVATIONS

El! PROBLEMES

DAN MANOLELI

Geograph~cal distribution and present spreading of the Polychaeta species from the brackish oligohaline waters of Romania are examined.

According to tile biological concept of the species, some theoretical aspects of the taxonomy and zoogrograptly of these Polychaeta are presented.

INTRODUCTION

Dans les eaux des lacs littoraux et tout ~ r b s de la zone du dkbouche- ment des bras du Danube, dans la mer Noire, j'ai identifie jusqu'8 present 8 esphces de Polychhtes.

Leur simple Bnumkration aurait BtB peut-btre plus que suffisante pour remplir avec de nouvelles localitks les cartes de Apartition. Une fois de plus aurait ressorti en evidence le cosmopolitisme et l'euryoecie des esphces Bnu- mBrBes. Mais ce n'est pas dans mon intention d'effecteur un travail de faunistique.

Les populations de Polychhtes des eaux saumltres oligohalines roumaines ont de telles exigences Bcologiques et une telle rkpartition, que certaines pr6cisions sur leur biologie et leur ecologie s'avhrent nkcessaires. Seule une liste faunistique dkpourvue de telles donnBes ne peut pas venir B l'aide des taxonomistes et zoogkographes pour qu'ils puissent dres~er correctement un tableau de la rkpartition des espbces et des sousespbces de Polychhtes selon le concept biologique de l'espbce.

D'ailleurs, les recherches rBcentes ont apport6 des donnkes tout B fait inkdites concernant I'individualitB de certaines populations et subpopulations isolkes des esphces cosmopolites (C a n t o , C o s t a, 1975 ; M u u s, 1967 ; W a r r e n, 1976, 1977). Heureusement, ce 'u" es-lB ont frequemment fait l'objet des Btudes dans le cadre des prBoccupations pour l'exploitation scientifique des eaux saumltres, en arrivant ainsi B une grande quantitB #informations de nature biologique, Bcologique et gdnktique.

Par consdquent, les interpretations zoogBographiques classiques sont susceptibles d'btre reconsidkrBes, surtout Btant donne que dans le groupe des Polychbtes, le concept biologique de l'espbce, ainsi que C 1 a r k (1977)

112 DAN MANOLELI

le remarquait rhcemment, n'a pas encore r6ussi a se frayer facilement le chemin dans la littkrature de sp6cialit6.

Dans ce but je me joins aux chercheurs, dont l'effort de faire connaitre tant que possible les exigences 6cologiques de certaines populations de Poly- chbtes a poussk en avant la compr6hension et l'interprktation de la r6parti- tion de celles-ci dans l'esprit du concept biologique de l'espbce.

DISCUSSIONS

Streblospio shrubsolii (Buchanan, 1890)

C'est une nouvelle espbce pour la faune de la Roumanie. C'est vrai que peu avant d'htre trouvde, sa presence dans les eaux saumltres roumaines B 6tk supposke (B & c e s c u et c o 1 l., 1971), 6tant donn6 son existence en grand nombre dans les lacs littoraux bulgaires, Burgas et Mandra (M a r i- n o v, 1966).

Le materiel (3816 exemplaires), collect6 lors des campagnes scientifiques de recherches organiskes chaque annke par 1'Institut de Gologie et GCophysique de Bucarest, provient exclusivement du lac Sinoe, dont la sali- nitk, dans les quatre stations de prdlkvement, B oscill6 de 1,16 B 3,24 g % (Fig. 6).

Le s6diment dans lequel ont 6t6 trouvks les vers est siltique moyen, riche en carbone organique.

Les exemplaires les plus nombreux (avec un maximum de 2854 ex/mz) ont 6t6 recueillis en 1972. Depuis l'espbce a diminu6 quantitativement pour qu'on en trouve seulement 102 ex/mz en 1976 et dans un seul endroit.

Dans la population de Streblospio shrubsolii du lac Sinoe, on remarque trois ph6notypes distincts, ce qui, d'aprbs mes connaissances, n'a 6t6 mention- n6 nulle part, par personne, B l'exception peut-&tre de quelques consid6ra- tions sur la variabilit6 morphologipue, avanc6es par l'auteur de l'espbce dans la description de celle-ci, (B u c h a n a n, 1890).

Ces trois phenotypes (Fig.9 ) se distinguent par le rapport entre la longueur des branchies et la longueur des tentacules:

A - les branchies sont un peu plus courtes que les tentacules et atteignent en arribre le Yrne et le 41me s6tigbres.

B - les branchies depassent P peine en longueur les tentacules atteig- nant en arriere le 6eme et le 7eme s6tigbres.

C -1es branchies sont beaucoup plus longues que les tentacules et atteignent en arribre le lleme et le 124rne s6tigbres.

L'allongement des branchies et des tentacules des phenotypes B et C est accompagn6 aussi d'un amincissement accuse par rapport au phenotype A. I1 n'y a pas d'intermhdiaires entre les ph6notypes observhs. En s'agissant exclusivement d'adultes B 49-54 s6tigbres et aux dimensions du corps variant de 8 A 11 mm de longueur et n'existant aucune corrilation entre les dimensions du corps et celles des apendices, il serait possible que l'allongement des tentacules et des branchies soit positivement ~01~616 avec la maturit6 sexuelle, la plupart des femelles ovigkres s'encadrant dans le ph6notype C. Mais << l'opportunismen des espbces du genre Streblospio ( S . shrubsolii et S. benedicti) B l'encontre des autres Spionidiens, sernble resider justement dans cette possibilit6 d'allongement des branchies et des tentacules, ces

derniers accomplissant eux-aussi un important r6le respiratoire. Dans les milieux impr6visibles, fortement controlks, avec un rythme klevb de skdi- mentation, cette particularitk morpho- fonctionelle permet aux appendices cephaliques et aux branchies de surpasscr l'envasement, en assurant ainsi une bonne respiration aux vers.

C'est la raison pour laquelle je suis amen6 B croire qu'on a affaire avec un polymorphisme sur lequel agit, dans les conditions des milieux extremes (disons, eutrophisbs ou pollu6s), la << sklection B court termen (short-term Selection), telle qu'elle a 6tk dkfinie par G r a s s 16 et G r a s s 1 6 (1974). Malheureusement, il faut que je me limite au domaine des hypothbses, ktant donnk que le nombre r6duit d'exemplaires prClev6s au cours des deux dernibres annbes d'6tude dans la lagune Sinoe (1974-1975) ne m'a pas permis de poursuivre 1'6volution pr6vue des taux de ces trois phenotypes (les taux initiaux: A = 48%, B = 39%, C = 13%).

On connait de tels changements phknotypiques du fait de la pollution chez Podarke pallida et chez Nerine mesnili (2 u n a r e 1 1 i - V a n d i n i, 1971 et C o g n e t t i, 1975).

Je ne peux pas savoir prkciskment si Streblospio represente un genre archaique parmi les Spionidiens oh s'il est, par contre, plus rkcemment form6 par la reduction du nombre des branchies du fait d'un skdentarisme plus accuse, comme I'affirme B u c h a n a n (1890).

Cependant, la repartition originaire amphiatlantique transallopatrique qui caracterise aussi la plupart des ArchiannClides et des Hksionidks (W e s t- h e i d e, 1977) semble Gtre un argument qui plaide pour la premiere hypo- thbse, ainsi que l'absence ultdrieure de speciation du genre, meme dans les conditions de la migration rkcentc de S. benedicti dans les eaux saum2tres du Pacifique ouest-amkricain (H a r t m a n, 1959).

Ainsi uoique S. shrubsolii soit reprksentk par une suite de populations , q, disjointes infeodkes notamment aux lagunes et aux estuaires ayant des conditions Bcologiques differentes, il ne semble pas avoir kvoluk d'une manibre divergente. Ce fait s'explique par le d6veloppement larvaire planctonique de I'espbce, qui se d6roule aussi bien dans I'eau de mer que dans l'eau saumstre (W o 1 f f, 1973), ce qui conduit forcement B un kchange permanent de gbnes entre les populations. Partant, certaines discontinuitks dans l'arbal de S. shrubsolii en Europe et de S. benedicti en AmQique du Nord sont seulement apparentes.

Je tiens quand m6me a remarquer que le polymorphisme de S. shrubsolii, ainsi que l'action de la selection B court terme dans les milieux physique- ment controllks (prouv6e par 1'6volution quantitative de l'espbce dans la lagune Sinoe, semblable B celle observee par C o g n e t t i, 1978, dans le port de Piombino) n'excluent pas du tout, des nos jours, la possibilitk d'un commence- ment d'isolation Bcologique au sein de I'arkal de l'espbce.

Polydora ciliata (Johnston, 1838)

L'espbce ii 6th citke jusqu'B present seulement sur le substrat dur le long du littoral roumain de la mer Noire (C o d r e a n u, M a c k - F i r a, 1961; ( D u m i t r e s c u , 1960 et 1973; B g c e s c u et co l l . , 1971; M a n o l e 1 i, 1969).

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Nous I'avons trouvke recemment (M a n o 1 e 1 i et N a 1 b a n t, 1975) B l'embouchure du bras Sf. Gheorghe du Danube, ainsi que dans la lagune Sinoe (Fig. 1).

Les vcrs se trouvaient. dans tous les deux sites. dans des tubes brun- jaunstres, enfonces dans un sediment siltique tr&s fin, oxyde B la surface. Le tube muqueux, lisse B I'intkrieur, a un aspect nacreux. I1 se trouve recourbk en << U>> dans le sediment, le ver empruntant la m&me position.

Morphologiquement, les exemplaires recueillis ne diffhent point de ceux de P. ciliata du substrat calcaire.

La prCsence de P. ciliata dans des conditions d'estuaire, jusqu'h 4 g O/,,,, de chlorinitC, sur les substrats meubles (Fig. 5), n'a rien de surprenant (H e m- p e I , 1957), en depit du fait que, dans les travaux de biocknologie, il est maintes fois cite sous ce nom, sans qu'il s'agisse toujours de la meme espBce (c'est pour cette raison que H a r t m a n (1959) les designe du nom de P. ciliata ex auctore nec Johnston, 1838).

a Espbces marines

A Nmonthrr ruoc lnro

8 SPI~ tIl lcornlr

Pawdor. cw(r(.l

Fig. 1. - Les limites de p6nCtratiori des espbces marines dans l'eau douce et des espices reliques dans I'eau de mer adoucie au devant de I'embouchure du bras Sf. Gheorghe

Mais, mon attention a 6t6 retenue par tout h fait autre chose. En dissk- quant les tubes j'ai trouvd, ii ce moment-lh, en juillet, beaucoup de capsules ovighres ayant chacune environ 200 oeufs, ainsi que des stades postlarvaires de 6,7 et 8 shtigbres. K o r i n g a (1951) affirme que les larves de P. ciliata vivant sur le substrat dur de la mcr du Nord quittent les capsules ovighres au stade de 3 sCtig&res, afin de mener une vie planctonique pendant six se-

POLYCH~TES DES EAUX SAUMhTRES OLIGOHALINES ROUMAINES 116

maines au moins. Cela m'amkne B consid6rer que la, population de P. ciliuta Btudiee pr6sente un d6veloppement condense, qui se deroule sans phase p6lagique ou avec une phase trbs courte.

Ce type de dkveloppement, constat6 aussi par ailleurs (C 1 a r k , 1977) remet en question l'importance du ph6nomkne de poecilogonie (G i a r d, 1905). Est-ce que P. ciliata est tellement euryoique pour qu'il puisse vivre aussi bien sur le substrat calcaire, en le ~erforant. aue dans la vase? Est-il caoable

I

de donner naissance tant aux larves d6mersales qu'aux larves p6lagiques, si certaines conditions du milieu l'exigent ? Ou la poecilogonie, dont il jouit au debut et l'isolement Bcologique, install6 au fur et A mesure que le temps est pass6, a abouti B l'isolement reproductif de certaines populations, c o m e celles que je viens de citer ? Et alors, sommes-nous devant deux espkces jumelles (a sibling species >>) ?

C'est pour cette dernibre variante que plaident, par exemple, les deux types diff6rents de d6veloppement de P. quadrilobata dans la mCme saison de reproduction (B 1 a k e, 1969). Un de ces types se nourit des oeufs non- fertilises des capsules ovighres (adelphophagie) et mhne ensuite une trbs courte vie pelagique, tandis que l'autre type comprend les larves qui ne pr6- sentent pas de l'adelphophagie et vivent, par consequent, pendant longtemps dans le plancton. I1 convient de consid6rer les deux types de larves comme appartenant B deux esphces jumelles (B 1 a k e , 1969).

Par ailleurs toute une serie d'espkces du genre Polydora (P. colonia, P. hermaphroditica, P. hoplura, P. nuchalis, P. tetrabranchia et P. ligni que R a s m u s s e n, 1973 synonimise avec P. ciliata) pratiquent Bgalement l'adelphophagie et ont une vie pelagique courte ou n'en ont point (W o o d- w i c k , 1960, B l a k e, 1969).

La selection des populations avec des larves d6mersales fait possible l'isolement reproductif vis-A-vis des populations avec des larves planctoni- ques, de sorte que la divergence ne tarde pas A s'installer. (C 1 a r k, 1977).

Certainement on ne peut pas pr6voir le degr6 de stabilite de telles subpopulations isolies permettant la formation d'esphces nouvelles. I1 n'y a aucune indication A cet Beard ni dans le laboratoire ni dans la nature. Mais. th6oricrue- " ment, 1'arrCt des 6changes de genes peut avoir lieu, surtout si les populations devraient franchir 6galement des barrikres g6ographiques. Tel est le cas de Arenicola claparedii que H e a 1 1 y et W e 1 s (1959) ont s6par6 en deux bonnes espbces, en se basant seulement sur le type de d6veloppement; Abarenicola vagabunda de Puget Sound se d6veloppe sans phase p6lagique tandis que Abarenicola pacijica du Japon comporte une phase planctonique dans son developpement. Ce fait me fournit une fois de plus la raison pour laquelle je soumets A l'attention la oossible existence de deux esoCces iumelles de Polr-

I .I d

dora ciliata. J'avance meme l'id6e qu'il est 6galement possible d'en trouver plus, &ant donne la vaste repartition de P. ciliata et les barribres qui s'interposent.

Aricidea cf. claudiae Laubier, 1967

Le materiel provient de deux stations situ6es prks du cordon littoral Chituc, dans la lagune Sinoe. Le sediment est form6 de sable trks fin, couvert d'une couche mince de vase fluide jaunttre. La salinit6 au fond 6tait de 3,30 g% (Fig. 5).

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L'esphce a BtB souvent cit6e dans la mer Noire sous le nom de A. jeffreysii (McIntosh,1923)(Dumi t rescu, l 957 ,1963 ;Mar inov , 1957;Vino- g r a d o v, 1949; H a r t m a n n - S c h r o d e r, 1974). En realit6 il s'agit d'une esphce tout B fait diffirente.

Les exemplaires collect6s du lac Sinoe, ainsi que ceux se trouvant dans les collections scientifiques du Museum d'Histoire naturelle << Grigore Antipa>> correspondent par la plupart des caracthres B Aricidea claudiae Laubier, 1967, mais la papille mediodorsale fait defaut sur le quatrihme s6tig8re.

I1 parait que sa presence dans le lac Sinoe est due exclusivement B 1'Bcoulement de l'eau de mer dans le lac pendant les tempbtes, B travers les couloirs ouverts du cordon littoral.

C'est la seule esphce du genre Aricidea trouvee dans les eaux oligohalines; A. minuta Southward, 1959 de la mer du Nord vit dans les eaux meso- halines au delB de 15 go/,,, de salinite (W o 1 f f, 1973).

Spio filicornis (O.F. Miiller, 1776)

Provient de la Baie Musura, du bras Sf. Gheorghe, B l'embouchure, ainsi que du lac Sinoe des m6mes stations que Aricidea, ce qui confirme la fapon dont les esphces psammobiontes p6nhtrent dans la lagune, oii seulement leur resistence individuelle, en tant qu'adultes, leur permet de survivre. Quoi qu'il soit, leur reproduction est exclue dans la lagune.

Hypania invalida (Grube, 1860) et Hypaniola kowalewskii (Grimm, 1877).

Les deux Ampharetiens reliques ponto-caspiens dans les eaux douces, bien que de la m&me origine, exigent des conditions Bcologiques assez diff6- rentes. Le sediment utilis6 Dour la construction des tubes. Dar exem~le. n'est ' 1 I '

pas le m6me (M a n o 1 e 1 i, 1977), la nutrition ne se ressemble point quantitativement (G r u i a et M a n o 1 e 1 i. 1974) et les variations de la salinite imposent, B leur tour, certaines limites dans la distribution de chacun (M a n o- 1 e 1 i et N a 1 b a n t, 1975).

Hypania invalida est, A cette heure, largement repandu dans presque tous les lacs du Delta du Danube, ainsi que dans les lagunes, dans lesquelles il suit la direction principale du courant fluvial (Fig. 7). I1 prouve ainsi d'btre l'un des immigrants les plus actifs parmi les relictes ponto-caspiennes. I1 ne va pas de m&me pour Hypaniola kowalewskii, qui est plus stenotope, bien que plus euryhalin. En effet, il paraft que les depats dhtritiques ne sont pas favo- rables B cette esphce, tandis que Hypania invalida se plaPt sur ces dBp8ts aussi bien que sur le substrat rocheux et sur la vase fine du systkme lagunaire Razelm-Sinoe (Fig. 10). Pour ce qui est de la salinit6, Hypaniola kowalewskii, y est plus tolerante, avanpant loin dans le secteur prhdeltaique (D u mi - t r e s c u , 1957; B g c e s c u et D u m i t r e s c u , 1958; M a n o l e l i et N a 1 b a n t, 1975 ; M a n o 1 e 1 i, 1975).

D'ailleurs, l'autre esphce vicariante du genre, Hypaniolafloridn (H a r t- m a n, 1951) a une euryhalinite bien plus accusee, en se repandant tant dans les eaux oligohalines que dans les eaux mBsohalines de l'ouest atlantique (P e t t i b o n e, 1977).

POLYCH~TES DES EAUX. SAUMATI~ES OLICOHALINES ROUBIAINES 117

Fig. 2. - Les sCgments de la tro~npe porteurs de paragnathes chez Nereis.

Nereis diversicolor Miiller, 1776 et Neanthes succinea (Frey et Leuckart, 1847).

Nereis diversicolor est l'une des esphces de Polychhtes les plus connues. Elle est cosmopolite, prBsente un grand degrd d'euryhalinith et prBfhre ordi- nairement les vases blen a6rkes.

Bien que beaucoup BtudiCe, quelques aspects de sa biologie restent encores confus. Ce aui est certain. c'est. au'8 la diffhrence de la maioritk des

I ' 1 J

NBrBidiens, N . diversicolor est atoque, ovipare et sans developpement larvaire phlagique. I1 vit un an, deux au maximum (D a 1 e s, 1950,1951), ne quittant pas ses galBries pendant des mois (S c h a f f e r, 1972) et il arrive rarement que ses larves soient ~ortBes au dell du lieu d'6closion Dar les mouvements forts de

I I

l'eau. Ainsi, sa capacitd actuelle de diffusion est assez rBduite. De ce fait il n'est pas du tout surprenant de constater que dans diffB-

rents sites bien eloignCs entre eux, outre les dements qui caracthrisent le gBno- type fondamental de l'esphce, il y a une s6rie d'autres BlBments concernant la nutrition, la physiologic, le comportement, et la reproduction, qui sont propres aux populations respectives.

Beaucoup de physiologistes (P o r a et R o 9 c a, 1952 ; M u u s, 1967 ; 0 g 1 e s b y, 1965, 1971 ; S m i t h, 1957, 1963 et al.), nous faisant Btat des rhsultats de leurs Btudes expBrimentales en laboratoire, distinguent des races Bcologiques,. physiologiques de N. diversicolor du fait des reactions aux diff6- rentes cond~tions du milieu que les diverses populations ont.

118 DAN MANOLELI

Qui plus est, il arrive parfois que les m&mes 61Bments structuraux de diagnose fournissent des surprises lorsq'on Btudie la population en son ensemble et non seulement des individus pris sCparBment (H a r t m a n, 1960).

Partant, on a revenu ces dernibres annees, avec un peu plus d'appli- cation, sur les aspects morphologiques de detail, en recourant aux facilites de la math6matique statistique afin cle pouvoir envisager l'ensemble de la population.

De nouveau, rien de plus normal que de trouver des differences de type clinal (C o g n e t t i - V a r r i a 1 e, 1973)' voire mbme des differences trbs marquees (B a r n e s, 1977, 1978) entre des subpopulations avoisinees, 6tant donne la faible capacite de dispersion de l'esphce.

De ce fait, il convient de poursuivre cette voie de recherche afin d'8argir le champ d'investigations.

Je me bornerai, par ailleurs, B fournir quelques details quantitatifs de la distribution des paragnathes sur les segments du pharynx ainsi que certains aspects Ccologiques expliquant la repartition actuelle de Nereis diversicolor, dans les eaux roumaines olieohalines. "

La frequence de la distribution du nombre des paragnathes sur les segments de la trompe, en tant qu'616ments du phenotype, exprime trhs bien l'Ct6rogCnkit6 genetique d'une population (Fig. 2). (Tableau 1)

I1 va sans dire aue tout ~ e t i t s aue les details de structure soient. ils I I 1

representent des adaptations fonctionelles qui confhrent un avantage selectif a - I'animal. -. Nous avons ainsi la possibilite d'approximer certaines tendances de divergence.

Le materiel que j'analyse dans ce travail, provient du systbme lagunaire Razelm- Sinoe.

Parmi d'autres esphces de Nereis, N. diversicolor comporte la plus grande \rariabilit6 dans la distribution du nombre des paragnathes entre les huit groupes de la trompe. Le nombre des paragnathes n'est point corr6lC avec les dimensions de l'animal (Mu u s, 1967). Mais il semble que la basse salinite provoque une considerable reduction de ce nombre pour certains groupes de la trompe (B a r n e s, 1978). Ayant pris en consideration seulement le seg- ment I de la trompe, C o g n e t t i - V a r r i a 1 e (1973) indique, par contre, une augmentation du nombre des paragnathes positivement corr616 avec la diminution de la salinite en amont du fleuve.

Les eaux oligohalines du lac Razelm-Sinoe se trouvent ii la limite inf6- rieure de la salinite dans laquelle vit N. diversicolor.

Malheureusement. les vers collect6s de la mer n'ont Das DU btre utilisCs I I

comme materiel comparatif, puisqu'ils sont rest& tous avec la trompe rCtract6e lors de la fixation.

De I'histogramme procentuelle des frequences de la variation du nombre des paragnathes (Fig. 3) il ressort que le nombre de paragnathes des groupes I, I1 et VI varient entre des limites assez Btroites, tandis que la distribution des paragnathes sur les groupes 111 et IV prend un aspect polymodal. Ce dernier aspect indique une intense activite de creusement et d'avancement dam le sediment, la tbte en avant, B la suite de laqnelle les paragnathes se pcrdent souvent ou tombent en vue d'&tre remplacCrs par la s6crEtion de 1'CpithClium stomod6al.

POLYCHETES DES EAUX SAUlldTRES OLIGOHALINES ROUMAINES 119

Fig. 3. - Ilistogrammes des frkquenccs de la variation du nombre des paragnathes par seg. ments de la trompe de la population tie Ner~is diversicolor 6tudike (g = gauche; d = droite)-

La frequence des valeurs du rapport entre le nombre des paragnathes de la face vcntrale de la trompe et celui de la face dorsale

TABLEAU 1

La frkquence Les classes de frkquence

En valeurs abaolues I En pourcents

Ce fait est une preuve que la partie antErieure et ventrale dc la trompe est la plus impliquke dans cette activit6 de creusement.

I1 serait possible yue le creusement se dCroule d'une. manihre diff6- rente en fonction du type de sCdiment (S c h a f f e r, 1972), de sorte qu'il peut se rCflCter dans le modMe de distribution des paragnathes.

120 DAN MANOLELl

Fig. 4. -La phknogramme montrant les degr6s de similarit6 entre diff6rentes groupes de paragnathes de la trompe de Nereis diversicolor.

Les r6s11ltats de la premihes phase d'ktablissement de la eorr6lation entre les diff6rents gronpes c!e paragnathes de la population de Arereis diversicolor do complexe lagunaire Razelm-Sinoe

TABLEAU 2

I I Ig IM I11 IVg IVd V VIg VId VII, VTII

44,l 1.8 I

1: ::: ::a 3,6 51,O I11 7,4 30,7 IVg 9,3 30,l IVd 1,8 0 V

87,5 1,9 VIg 100 1,9 VId

100 VII-VIII

POLYCHBTES DES EAUX SAUMhTRES OLIGOHALIXES ROUMAINES 121

De toute fapon, de la phbnogramme des corrklations entre diverses groupes de paragnathes (Fig. 4) il ressort que le plus grand indice de simi- larit6 est celui des groupes bilatbraux I1 et VI (87'5% et respectivement 77,9%) (Tableau 2) et ensuite du groupe IV (67,1%), ce qui est bien diff6- rent de la situation que nous prksente B a r n e s (1977) pour le N. diversicolor des eaux britanniques, oil l'indice de similarit6 le plus grand et celui des groupes IV g et IV d. - - -

A mon avis ce n'est pas la salinitb qui influence le nombre et la distribution des paragnathes, comme le suggBres C o g n e t t i - V a r r i a 1 e (1973), mais le type de skdiment. Ainsi, bien que salbes, les eaux de Bran-

Fig. 5. -La reprisentation des priferences du substrat de quelqnes espbces euryhalines dans les eaux saumdtres oligohalines de la Houmanie: 1-Nereis dit~ersicolor dans le systbme lagunaire Razelm-Sinoe; 2-Neanthcs succinea dans la lagunc Sir~oe; 3-Neanthcs succinea dans la zone de dibouchement du bras Sf. Gheorghe et dans la Baie du Nord (Musura); GNeanthes succinea dans Razelrn; 5-Aricidea cf. rlaudiar dans la 1agune Sinoe; 6-Polydora ciliata dans

la lagune Sinoe

122 DAN MANOLELI

Les valeurs de la moyenne, la variance et les limites de variation dans le nombre de paragnathes de deus populations de Rereis diversicolor (celle de Branraster-Grande Bretsgne et celle de la

lagune roumnine) TABLEAU 3

I I I IIg I IId / 111 1 1Yg ( IVd I V1g 1 VId [ YII-VIII --

s Brancaster s Hazelm-Sinoe s-rancaster s2 Rnzelm-Sinoe Limites Branc. Limites R-Sin.

caster Marshes, Norfolk par exemple (B a r n e s, 1977) hCbergent une population de N. diversicolor presque semhlable B la n6tre (Tableau 3). Mais lB, il s'agit de << muddy-sand banks>>, ce qui correspond aux caracteristiques granulom6triques du sediment dans lequel vit N. diversicolor du Complexe lagunaire Razelm-Since (Fig. 5).

I1 y a peut-&tre une reduction du nombre des paragnathes dans l'eau fortement adoucie, mais cela pourrait &tre associe au faible poids specifique du sediment et implicitemment B la diminution de la friction du pharynx dans ce sediment ~ lu tG t an'B la salinit6.

Pour ce qui est des exemplaires de Nereis diversicolor recueillis dans les canaux saumltres de Livourne (C o g n e t t i - V a r r i a 1 e, 1973), je pense qu'il y a la m&me situation pour les paragnathes des autres secteurs du pharynx que le premihr except6.

Le modele de base de la similarit6 entre diffhrents secteurs du pharynx, du point de w e de la distribution des paragnathes, lui aussi ne semble pas t t re partout le m&me.

A mon avis, ce fait est par ailleurs le resultat de 176tat de I'activit6 du ver dans le sediment. I1 reste pendant longtemps dans ses galCrie mais celles-1P une fois remplies du sediment, ou devenues inhabitables du fait de la ddcrois- sance du taux de l'oxyghne, surtout pendant la stagnation d7Ct6, les vers com- mencent B creuser de nouvelles galeries. Or, dans cette situation, nous sommes, Cvidemment, en face de deux sortes d'activitds, selon le changement du milieu B un moment donne, dans le m&me biotope, ce qui explique peut-&re les variations dans la distribution des paragnathes B 19int6rieur d'un 6chan- tillon.

Si cette supposition s'avhre fausse, ainsi que celles avancees par B a r n e s (1977), concernant aussi le r61e de la nourriture et du sediment dans la variation intrapopulationelle, il nous reste seulement B accepter les propos de M u u s (1967) (a The causes of the high intrapopulation variability displayed by N . diversicolor, remained, and remain, mysterious>>).

Mais, malgr6 tout, de fagon generale, chaque population a une certaine individualit6 vis-A-vis des autres.

Pour en savoir plus, il faudrait B tout prix, envisager 6galement les conditions Bcologiques du milieu. E t non seulement les classes granulom6-

Fig. 6. - La carte de &partition du Streblospio shrubsolii, Spio filicornis et Aricidca cf. cclar~diae dnns le systime langunaire Rnzelm-Sinoc.

Fig. 7. -La carte de rkpartition des Hyparria invalida et Hypaniola kowaletasliii dans le systkme lagunaire Raxelm-Sinor.

Fig. 8. - La carte de rkpartition des espbces Nereis dioersicolor et Neanthes succirtea dans le systbme lungunaire Razelm-Sinoe

12G DAN YANOLELI

triques, la salinit6, le taux de l'oxygsne, etc., mais aussi la dynamique des s6diments. Par exemple, dans la lagune Since la salinit6 a diminue graduel- lement de 16 O/,, g, au cours de trente dernieres ann6es B moins de 1 go/,, par endroits, l'envascment augmentant Bgalement P la suite de l'acroissement des quantit6s d'alluvions en suspension chari6es par les counants fluviaux loin des embouchures des canaux Dranov et Dunavg;, dans la lagune.

Dans cette lagune, N . diversicolor pullulait auparavant. Mais au fur et P mesure que le temps est passe on y a constat6 un remplacement presque total de la population de Nereis diversicolor par Neanthes succinea. La premiere s'est retiree actuellement dans les endroits les moins soumis B l'envasement (fig. 8).

C'est une seule explication possible qui ne tient gubre de la compCtition directe, en d6pit du fait que M u u s (1967) et 0 g 1 e s b y (1965) suggerent que les deux esphces sont presque mutuellement exclusives. Le d6veloppement atoque de Nereis diversicolor qui n'est pas une espece opportuniste, le rend infinimment plus vulnhrable que I'autre. Neanthes succinea, par contre, prouve des capacit6s opportunistes, ayant toutefois un d6veloppement P phase pCla- gique. C'est vrai que la resistance de N . diversicolor en tant qu'adulte, aux variations de la salinit6 et m6me B l'envasement est accrue. mais ce n'est plus la m6me chose pour les larves et les jeunes qui accusent sdrieusement la diminution de l'osvabnc et l'accumulation de l'hvdrogkne sulfur6 B la suite

J 0 J (7

de la stratification des eaux pendant 1'6tC et de l'envasement. De meme, les g616es qui surviennent au cours de la p6riode de rCproduction, ainsi que S m i t h (1963) l'a montr6 dans les eaux borhales, peuvent dCtruire en masse les larves, ainsi que les adultes. En Bchange, les trochophores p6lagiques de N. succinea jouissent dans le plancton d'une bonne a6ration pendant 1'6t6. I1 parait que ce ph6nombne de remplacement va continuer comme il a eu lieu d'ailleurs dans le skcteur prkdeltaique (M a n o 1 e 1 i, 1975; M a n o 1 e 1 i, G r u i a, N a l b a n t , 1974).

C O N S I D ~ R A TIONS FINALES

La pau\;retC des donn6es concernant la biologie de ces vers des eaus oliaohalines roumaines ~ e s e encore lourdement sur la verit6 scientifiaue. 0

La presence de tant de formes 6cologiyuement, biologiquement et m&me morphologiquement distinctes, appartenant B une m&me esphce, est due tantbt li la radiation adaptative, les diff6rents phCnotypes 6tant modi- fi6s afin de rdsoudre les exigences de certains biotopes, tant6t B une divergence non adaptativc, comme r6sultat de l'isolement reproductif. Ainsi, par leur mode de vie, certaines populations de Nereis diversicolor sont susccp- tibles de subir les cons6quences de l'isolement reproductif, tandis que les populations de Polydora ciliata et de Streblospio shrubsolii r6unissent toutcs les conditions permettant l'isolement Ccologique dans le cadre du m6me arkal. La divergence sympatriyue, bien que contestCe par la plupart des biolonistes. ~ a r a i t tout B fait normale. surtout $ causc du rhvtme actuel " , * accElCr6 de la mutagenese dans les conditions des milieus fortrment contr8- 16s du fait de l'eutro~hisation et de la ~ol lut ion.

De toute faqon, et jc tiens P le rappeler, ce sont les espPces cosmopolites de Polychetes a avoir support6 les premieres les prrssions sClectives du

Fig. 9. A - Le s6dimrnt siltiqrle B H.ypnnin intvnlidn du lac Rnzelm : B-Lr sbdixrnt sahleu vaseux i Nerris diversicolor le mSme lac.

Fig. 10. - Les trois phenotypes tle Streblospio shrt~bsolii de la lagune Sinoe.

POLYCHBTES DES EAUX SAUYhTRES OLIGOHALINES ROUMAIXES 127

milieu qui agissent selon le spCcific1ue de la rCgion gkographique et du type d'impact humain et c'est sur celles-ci, premierement, qu'il faut suivre le processus de sous-sp6ciation. sinon de spCciation.

POPULATIILE DE POLICHETE DIN APELE SALMASTRE OLIGOHA- LINE DIN ROMANIA-C~TEVA OBSERVATII $1 PROBLEME

R E Z U M A T

f n lucrarea de f a ~ 5 s h t prezentate cele 8 specii de polichete din apele salmastre oligohaline romlnegti (Streblospio shrubsolii, Polydora ciliata, Aricidea cf. claudiae, Spio$licornis, Hypania invalida, Hypaniola kozualezuskii, Nereis diversicolor, Neanthes succinea).

Se fac consideratii asupra rgspindirii lor geografice ~i distribu~iei actuale in Rominia, punindu-se accent pe conditiile ecologice particulare i n care triiiesc aceste specii.

Se evidentiazg totodatg caracteristicile popula~iilor acestor polichete, cu care se exemplificg, in spiritul conceptului biologic a1 speciei, unele aspecte teoretice ale taxonomiei gi zoogeografiei.

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