LES MOSASAURES (SQUAMATA) DU CRI TACI SUPI RIEUR

DU BASSIN BASCO-CANTABRIQUE

NATHALIE BARDET, J. CARMELO CORRAL & XABIER P E R E D A S U B E R B I O L A

BARDET N., CORRAL J.C. & PEREDA SUBERBIOLA X. 1997. Les Mosasaures (Squamata) du Crgtac5 sup@ieur du Bassin basco-cantabrique. [Mosasaurs (Squamata) from the Late Cretaceous of the Basque-Cantabrian Basin]. GEOBIOS, M.S. n ° 20: 19-26.

RI~SUMI~ - Des restes squelettiques de mosasauridgs (lfizards varanoides marins) du Crgtac~ supgrieur du Bassin basco-cantabrique sont dgcrits. Le mat@iel comprend des dents et des vert~bres isol~es provenant du Campanien de ta Province d'Alava et du Maastrichtien du Comt~ de Trevifio, au Nord de la Pgninsule ib@ique. Quatre taxons sont reconnus dont deux espgces de Mosasaurinae et deux esp~ces de Plioplatecarpinae. Les mosasaurin~s incluent Mosasaurus lemonnieri, qui est signal~e pour la premigre fois dans le Campanien, et Leiodon anceps, dont c'est la premigre mention dans le Maastrichtien d'Europe occidentale. D'autres restes sont attribugs fi Mosasaurus sp., Leiodon sp. et fi des Mosasaurinae indet. Les plioplatecarpings identifi6s sont Platecarpus cf. ictericus, qui corres- pond fi la premi@e mention du genre dans le Maastrichtien d'Europe, et Prognathodon solvayi, jusqu'~ prgsent connue seulement dans le Maastrichtien de Belgique. Le mat@iel mosasaurien du Bassin basco-cantabrique est le plus complet d~crit jusqu'~ present dans la P~ninsule ib@ique.

MOTS-CLI~S: REPTILES, MOSASAURES, CRI~TAC]~ SUPI~RIEUR, BASSIN BASCO-CANTABRIQUE, P]~NINSULE IBt~RIQUE.

ABSTRACT - We report skeletical remains of mosasaurids (marine varanoid lizards) from the Late Cretaceous of the Basque-Cantabrian Basin. The material consists of isolated teeth and vertebrae from the Campanian of the Alava Province and the Maastrichtian of the Trevifio County, in the Northern part of the Iberian Peninsula. Four taxa, comprising two species of Mosasaurinae and two species of Plioplatercarpinae, are recognised. Mosasaurines include Mosasaurus lemonnieri, which is mentioned for the first time in the Campanian, and Leiodon anceps, which is the first mention in the Maastrichtian of Western Europe. Additional remains belong to Mosasaurus sp., Leiodon sp. and Mosasaurinae indet. Plioplatecarpines are referred to as Platecarpus cf. ictericus, which corresponds to the first mention of the genus in the Maastrichtian of Europe, and Prognathodon solvayi, previously known only in the Maastrichtian of Belgium. The mosasaurian material from the Basque-Cantabrian Basin is the most complete set from the Iberian Peninsula to date reported.

KEYWORDS: REPTILES, MOSASAURS, LATE CRETACEOUS, BASQUE-CANTABRIAN BASIN, IBERIAN PENINSULA.

INTRODUCTION Les res tes de m o s a s a u r e s (l~zards varano~'des mar ins ) sont assez r a re s dans le Cr6tac6 sup6- r i eu r de la P6ninsu le ib~rique. Jusqu '~ presen t , seul le genre Mosasaurus avai t 6t6 s igna l6 / : par- t i r de den ts isol~es p r o v e n a n t du G a r u m n i e n du Por tuga l (Sauvage 1897-1898) et du Camp an ien du Pays basque (Barde t et al. 1993). Dans ce t ra- vail, de n o u v e a u x res tes de mosasaures , r~cem- m e n t r@olt~s apr~s prospec t ion sys t~mat ique dans les s6diments ma r in s du Cr6tac6 sup@ieur du Bass in basco-cantabr ique , sont d~crits. Le ma te r i e l p rov ien t de p lus ieurs localit6s campa- n i ennes s i tu6es dans la Province d 'Alava (Araba),

ainsi que des n iveaux m a a s t r i c h t i e n s du Comt~ de Trevifio (Trebifio) (Fig. 1).

CONTEXTES Gt~OLOGIQUE ET STRATIGRAPHIQUE Le Bass in basco-can tabr ique est u n e uni t~ s6di- m e n t a i r e situ~e au Nord de la P~ninsu le ib@ique dont les s6diments les p lus anciens sont da tes du Tr ias inf~r ieur-moyen (Uchupi 1988). Le Cr~tac6 sup6r ieur y es t repr~sent~ p a r u n e i m p o r t a n t e accumula t ion de s~diments m a r i n s qui, dans le Domaine n a v a r r o - c a n t a b r i q u e (Fig. 1), ont 6t~

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~ T'ertiaire cont nenta [ ' ~ Or~tac6 sup6rieur , ~ Localisation des gisernents "~ I . ~ (sans le Maastrichtien) v

L~rmte provlnclale Palg, oe~ne-Eoc~ne ~ Or~tac~inferieur " " - " m

"' '-------- Faille M ~ Maasirichtien ~ Trias . . . . . . . . Discordance M

. . . . . . J..,I ...... UJtL[JL.., ]! IlL ............................................... !L.__J._ ..... J_~___JlJ ........................................................................... r l l

FIGURE 1 - Ca r t e g~ologique et g~ographique , avec locai isa t ion sites.

d~pos~s dans un milieu de plate-forme distale (off- shore). D'apr~s Wiedmann et al. (1983), le bassin aurait subi deux phases cons~cutives de r~gres- sion-compression, l'une au Campanien sup~rieur (m6gas6quence 3) et l'autre & la fin du Maastrich- tien (m~gas~quence 4).

Les restes de mosasaures d~crits dans cette note proviennent de deux unit6s distinctes, tant d'un point de vue lithologique que chronologique. Ces unit~s sont situ~es de part et d'autre du Synclinal de Miranda-Trevifio, qui s'~tend d'Est en Ouest sur la Province d'Alava.

Les restes provenant du flanc nord du synclinal ont ~t~ r6colt6s dans la partie centrale et occiden- tale du Domaine navarro-cantabrique, aussi connu sous le nom de Bassin de Vitoria. Les niveaux campaniens y sont bien repr~sent~s tant aux pieds des Monts de Vitoria et d'Iturrieta que plus & l'Ouest, dans la Vall~e de Valdegobia (envi- rons de BSveda), avec n~anmoins de 16g~res varia- tions de facies.

des g i s emen t s . Geological and geographical map, with location of

Les restes provenant du flanc sud du synclinal ont ~t~ r~colt~s dans une aire qui s'~tend au Sud d'Alava, y compris le Corot6 de Trevifio, et qui fait partie du Domaine septentrional proximal de la Plate-forme nord-castillane (Floquet 1991). Les s~diments d'gge maastrichtien correspondent un milieu marin de plate-forme proximale. Cette r~gion a fait l'objet d'~tudes g~ologiques et pal~on- tologiques r~centes (Astibia et al. 1987, 1990; Floquet 1991; Gdmez-Alday et al. 1994).

CAMPANIEN

Le Cr6tac~ sup6rieur et notamment le Campa- nien sont facilement observables dans le Bassin de Vitoria grfice aux nombreux cols montagneux qui entaillent los flancs du Synclinal de Miranda- Trevifio. En plus des restes de mosasaures, d'autres restes de vertebras r~colt~s dans le Campanien de la Formation de Vitoria (Amiot 1982) incluent des plaques isol~es de tortues, des

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l~Orn.

Mar~es bleaches avec ~c~inides, ostr~i~s et O~echiopedes

Restes de mosasaures

• Conglom6rats con~inentaux

~ Dolomies

Calcaires noduleu×

Sables

~ argiles sableuses et ar~nites calcaires

Marnes et calcaJres marneux

CASTILLO-LASARTE I

- - Calcarenites avec orbitoJ~s el _ p[aques d'~d~ini~s.

- - Pachydlscussp.

Argiles rouges

Gr~s t~ forarrinil~res benlhiques

Sables grosslers. Niveaux ¢o ng~om~ratiqocs

'~ Pac~ydi~cus Iiaklen~s, Baculiles s Marries ~euc~flieeses ave; H rnarrc

~ ~ s de po~sso~

Mamas el calcaires marneux ave¢, .,-i rJ (MJcreSte~ ~. }

I JAUREGUI I

Marnes grlse$ sableuses Bostrychoceras poly~locum el Bac~,/#es sp.

OenIs de poissons

Matnes avec Hopl~top/acentlceras Ir,~rrot~ Echi~ocaryss~. et Gauthieria sp.

Conglorr~rats continentaux et matnes rouges

Allemance de ~olo~ies st de rriarnes. 'Capes de S. Jueli"

Celcat~eltes ~ ~ents de po~esons

Co~ehes bos de vert~bl~s Caicar~nites eve¢ ostr,~id@s

Hoplitvplacenliceras marroti Calcer~nltes ~vec Pycnodonte ([~h.) vesicalare

FIGURE 2 - Colonnes lithostratigraphiques des gisements ~tudi~s. M, Miocene; O, Oligoc~ne; P, Pal~oc~ne; MA, Maastrichtien; C. sup., Campanien sup~rieur; C. inf., Campanien inf~rieur. Lithostratigraphic columns of the studied localities. M, Miocene; O, Oligocene; P,, Palaeocene; MA, Maastrichtian; C. sup., Upper Campanian; C. inf,, Lower Campanian.

dents de s61aciens et des restes divers d'ost6ich- thyens (Enchodus sp., pycnodontidSs).

Dans la p a r t i e l a plus occidentale du bassin, pros de Bdveda, le Campanien inf~rieur est form5 de marnes blanches tr~s argileuses ~ pass~es marno- calcaires noduleuses et est caract6ris6 par une riche association d'Schinid~s (Phymosomatidae, Clypeolampadidae, Globator petrocoriensis, Hemi- asteridae), similaire ~ celle de la partie orientale du bassin (Fig. 2). L~, le Campanien inf~rieur cor- respond ~ un puissant ensemble de marnes et de marno-calcaires (biomicrites argileuses) gris qui, d'apr~s leur contenu faunistique (ammono~des et foraminif~res planctoniques), ont ~t6 d~pos6s dans un milieu de plate-forme externe.

Dans la section du Puerto de Vitoria t~ Castillo- Lasarte, on observe au-dessus du Campanien inf~rieur des marnes plus argileuses gris-bleu, riches en gtauconite. Une dent de mosasaure pro- venant de cette localit6 a ~t~ d~crite (Bardet et al. 1993). R~cemment, San tamar i a Zabala (sous presse) a pu pr~ciser d'apr~s l 'association d'am- monoides l'~ge de ces niveaux marneux, ~ savoir la base du Campan ien sup~rieur (Zone t~ Hoplitoplacenticeras marroti). Le m~me auteur a 6galement observ~ t~ cet endroit la presence de niveaux dates du sommet du Campanien supS-

rieur (Zone ~ Bostrychoceras polyplocum) qui sont cependant mieux conserves plus ~ l'Est, darts la section de J~uregui (Jauregi).

Durant le Campanien sup6rieur, les conditions r6ductrices ont conduit ~ la formation de concr~- tions de pyrite/marcassite ainsi qu'~ la pyritisa- tion de nombreux invert6br~s benthoniques et planctoniques (ammono~des). Dans les couches sup6rieures de la s6rie, on observe un enrichisse- ment progressif en terrig~nes jusqu'~ l ' instaura- tion de milieux lit toraux delta~ques. Les d~p6ts r6sultants (gr~s, sables jaunes grossiers ~ stratifi- cation entrecrois6e et argiles micac~es rouges) t6moignent de la premiere phase r~gressive du CrStac~ final (Wiedmann et al. 1983). L'ensemble est couronn6 par des gr~s ~ ostr~ides et des cal- car6nites ~ orbito~'des, d'age maastrichtien.

MAASTRICHTIEN

Le Maastrichtien est, en outre, observable dans plusieurs carri~res du Comt~ de Trevifio, au coeur de la province d'Alava. Les restes de mosasaures ici d6crits proviennent d'une unit~ s6dimentaire 6paisse d'environ treize m~tres qui affleure dans la carri~re d'Albaina-Lafio. Cette unit6 a ~gale- ment livr6 une riche faune de sdac iens (Cappetta

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& Corral, en pr~p.), des ost~ichthyens (Enchodus sp., pycnodontidSs) et d 'autres reptiles mat ins (~lasmosaures).

Cette unit5 ($2U1) est compos~e principalement de calcarSnites sableuses d~pos~es en discordance sur une s~quence fluviale ($1U3) riche en vert~- br~s cont inentaux (Astibia et al. 1987, 1990). La base de la s~rie est un conglom~rat h gros galets siliceux et h crofites limonitiques, surmont~ d'un banc de sables blancs h galets siliceux. Le reste de la s~rie est un ensemble r~gulier de calcar~nites galets argi leux riches en fossiles (orbito~des, bivalves, gast~ropodes, rudistes et baculites prS- sents sous forme de moules internes).

Dat~e du Maastr ichtien h par t i r de son contenu ichthyologique (presence notamment du sSlacien R h o m b o d u s binkhorst i; Astibia et al. 1987, 1990), cette unit~ serait, d'apr~s Floquet (1991), la reprO- sentat ion la plus orientale de la Formation de Torme, d'age maastr icht ien supSrieur. Bien que la correlation soit rendue difficile par la complexit~ s t ra t igraphique du secteur (G6mez-Alday et al. 1994), l 'associat ion de s~laciens r~cemment r~colt~s suggBre un age maastr icht ien sup~rieur (Cappetta, com. pers.)

Cet ensemble constitue un ~pisode t ransgressif qui se termine par l ' instauration de conditions lit- torales franches. Le milieu de sSdimentation refl~te des conditions de haute ~nergie car les cal- car4nites sont bien s~lectionn~es et car les cris- taux millim~triques de quartz terrig~ne et les dents de s~laciens mon t r en t un degr5 ~lev~ d'abrasion syns~dimentaire. Les niveaux supS- rieurs, ~ savoir une al ternance de sables et de gr~s laminSs peu ciment~s, annoncent un nouvel ~pisode r~gressif (Wiedmann et al. 1983).

]~TUDE SYST]~MATIQUE Les res tes de mosasaures ici dScrits sont conserves au Museo de Ciencias Naturales de Alava /Arabako Natur Zientzien Museoa (MCNA) de Vitoria-Gasteiz.

Ordre SQUAMATA Oppel, 1811 Famille MOSASAURIDAE Gervais, 1853

Sous-famille MOSASAURINAE Williston, 1897

M o s a s a u r u s lemonnier i DOLLO, 1889 Fig. 3 [1]

Materiel et provenance - MCNA 5360, une dent, Formation de Vitoria, Campanien inf~rieur, B6veda, Alava.

D e s c r i p t i o n - La couronne est haute et ~lanc~e (hauteur = 30 ram, diam~tre m~siodistal = 17 mm, diam~tre labiolingual = 13 ram). Les deux faces sont convexes, la face buccale (labiale) 6tant l~g~-

rement plus plane que la face linguale. La section basale est quasi circulaire. Deux car~nes bien d~finies et presque align~es m~siodistalement sont pr~sentes. La face buccale porte sept stries d~limitant des prismes 5troits, tandis que la face linguale en compte au moins onze.

D i s c u s s i o n - La division en prismes des superfi- cies linguale et labiale de la couronne et le fait que la face labiale soit moins convexe que la face linguale sont des caract~res typiques du genre Mosasaurus (Russell 1967). La prSsence de sept stries sur la face buccale et de plus de dix sur la face linguale est un caract~re diagnostique de M. l emonn ie r i (cf. L ingham-Sol ia r 1994a). Cette esp~ce ~tait jusqu 'h pr6sent connue darts le Maastrichtien de Belgique (Dollo 1889b) et du Za~re (Lingham-Soliar 1994a). Sa pr6sence au Pays basque permet d'6tendre ses r6parti t ions pal~og~ographique et s t ra t igraphique au Campa- nien d'Europe.

M o s a s a u r u s sp. Fig. 3 [2-5]

Materiel et provenance - MCNA 1654, une dent, Formation de Vitoria, Campanien sup~rieur (Zone h H. marroti), Castillo- Lasarte, Alava (Bardet et al. 1993); MCNA 5488, 5489, 5490, trois dents, unit6 corr~l~e h la Formation de Torme, Maastrichtien, Albaina-Lafio, Trevifio.

D i s c u s s i o n - Ces dents se caract~risent toutes par la presence de prismes 4troits bien marquSs sur les faces linguale et buccale, typiques du genre M o s a s a u r u s (Russell 1967). Leur 6tat frag- mentaire ne permet pas cependant de les attri- buer au niveau sp6cifique, m6me si elles pr~sen- tent des ressemblances, no tamment au niveau du nombre de prismes, avec les dents de M. lemon- nieri.

Leiodon ance_ps OWEN, 1840 Fig. 3 [6]

Materiel et provenance - MCNA 5487, une dent, unit~ corr~l~e h la Formation de Torme, Maastrichtien, Albaina- Lafio, Trevifio.

D e s c r i p t i o n - I1 s'agit d'une couronne h apex manquant et ~ car~nes ~mouss~es. Elle est com- primSe labiolingualement (hauteur = 12 ram, diam~tre m~siodistal = 10 mm, diam~tre labiolin- gual = 7 ram), l~g~rement recourb~e m~diodistale- ment et poss~de une section basale elliptique. Les faces buccale et linguale sont convexes. La cou- ronne porte que]ques facettes basales tr~s peu marquees et est recouverte d'un 5mail lisse l~g~- rement poll.

D i s c u s s i o n - Les caract~res d~crits sont diagnos- t iques du genre Le iodon (cf. L ingham-Sol ia r 1993). La faible compression lat4rale de la cou-

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FIGURE 3 - Mosasaures du Cr6tac~ sup~rieur du Bassin basco-cantabrique. 1, Mosasaurus lemonnieri, MCNA 5360, Campanien inf~rieur, BSveda, Alava; 2, Mosasaurus sp., MCNA 1654, Campanien sup~rieur, Castillo-Lasarte, Alava; 3-5, Mosasaurus sp., MCNA 5489, 5490, 5488, Maastrichtien, Albaina-Lafio, Trevifio; 6, Leiodon anceps, MCNA 5487, Maastrichtien, Albaina-Lafio, Trevifio; 7, Leiodon sp., MCNA 6381, Maastrichtien, Albaina-Lafio, Trevifio; 8-9, Leiodon sp., MCNA 5493, 5492, Campanien sup~- rieur, Castillo-Lasarte, Alava; 10-11,14-15, Platecarpus cf. ictericus, MCNA 6380 et 6448, Maastrichtien, Albaina-Lafio, Trevifio; 12, Mosasaurinae indet., MCNA 5491, Maastrichtien, Albaina-Lafio, TreviSo; 13, Mosasaurinae indet., MCNA 5359, Campanien sup6rieur, J~uregui, Alava; 16-17, Prognathodon solvayi, MCNA 6449, Maastrichtien, Albaina-Lafio, Trevifio. Vues: buccale (1, 3- 10, 14, 17), linguale (2, 11, 15, 16), post~rieure (12), lat~rale (13). Echelle: 1 cm (1-2 et 12, x 1,5; 3-11 et 14-17, x 2; 13, x 1).

ronne, l 'ornementation de l'6mail ~ facettes peu d6finies et l'absence de "ribbing" de chaque c6t6 des car6nes (Lingham-Soliar 1993) permettent de rapporter le sp6cimen g Leiodon anceps. Cette esp6ce a 6t6 d6finie fi l'origine dans le Campanien d'Angleterre (Owen 1840-1845). Par la suite, de nombreuses dents isol6es lui ont 6t~ rapport6es dans le Campanien d'Europe (Gaudry 1892; Leonardi 1946; Persson 1959) et dans le Maastrichtien du Br6sil (Price 1957) et du Maroc (Arambourg 1952). L. anceps est aussi repr6- sent6e dans les d6p6ts phosphat6s du Campano- Maastrichtien du Proche-Orient (Signeux 1959; Raab 1963). Tzankov (1939) a d6crit cette esp6ce dans le Maastrichtien de Bulgarie mais la data- tion fi part ir de la faune associ6e reste incertaine. La dent de la carri6re d'Albaina-Lafio est la pre- mi6re ment ion de Leiodon anceps dans le Maastrichtien d'Europe occidentale.

Leiodon sp. Fig. 3 [7-9]

M a t 6 r i e l e t p r o v e n a n c e - MCNA 5492, 5493, moulages de deux dents (originaux dans la collection de J. Vigil), Formation de Vitoria, Campanien sup6rieur (Zone ~ H. marroti), Castillo- Lasarte, Alava; MCNA 6381, une dent, unit6 corr616e ~ la Formation de Torme, Maastrichtien, Albaina-Lafio, Trevifio.

D e s c r i p t i o n Les couronnes sont hautes , minces, peu recourb6es vers l'arri~re et ~ section 16g6rement elliptique. Les faces linguale et bucca- le sont convexes et portent ~ leur base quelques prismes tr6s faiblement marqu6s. L'6mail est lisse.

D i s c u s s i o n - Les caract~res cit6s permettent de rapporter les sp6cimens au genre Leiodon (Lingham-Soliar 1993). I1 est d61icat de donner une attribution sp6cifique, mgme si les dents res- semblent globalement ~ celles de Leiodon anceps.

Mosasaurinae gen. et sp. indet. Fig. 3 [12-13]

M a t 6 r i e l - MCNA 5359, une vert6bre caudale, Formation de Vitoria, Campanien sup6rieur (Zone ~ B. polyplocurn), J~uregui, Alava; MCNA 5491, une vert~bre caudale, unit6 corr6t6e ~ la Formation de Torme, Maastrichtien, Albaina- Lafio, Trevifio.

D e s c r i p t i o n - Les deux centres poss6dent des faces ar t iculaires typ iquement procoeles. La fusion des chevrons et l'absence de processus transverses sugg6rent qu'il s'agit de vert~bres caudales terminales (cf. Russell 1967). Le sp6cimen de J~uregui conserve une partie de l'arc neural fusionn6 au centrum, indiquant un individu non juv6nile. La forme sub-triangulaire des faces articulaires et les dimensions du cen- t rum (long de 45 mm, large de 40 mm et haut de 65 mm) montrent qu'il s'agit d'une des toutes pre-

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mi6res vert6bres caudales terminales. La face lat6rale gauche du centrum porte deux s6ries plus ou moins parall~les d'entailles ~ bords nets. L'6tude de ces incisions sugg6re qu'elles ont pu 6tre provoqu6es par une morsure de requin ~ den- tition coupante ou tendant vers ce mod61e (Corral et al. en pr6p.). A l'appui de cette hypoth~se, des dents de s61aciens lamniformes (Squalicorax, Cretolamna) ont 6t6 r6colt6es dans les m6mes niveaux stratigraphiques que la vert~bre. Le sp6cimen d'Albaina-Lafio conserve unique- ment le centrum et la base de l'arc neural et des chevrons. D'apr~s les surfaces articulaires ellip- tiques et la petite taille du centrum (10 mm de long, 17 mm de large et 13 mm de haut), la vert6bre proviendrait de la partie la plus distale de la s6rie caudale.

D i s c u s s i o n - La fusion des arcs h6maux aux centres vert6braux est un caract6re typique de la sous-famille Mosasaurinae, bien qu'on le retrouve 6galement chez une esp6ce du plioplatecarpin6 Prognathodon (Russell 1967; Lingham-Soliar & Nolf 1989). La forme g6n6rale des vert~bres cau- dales diff~re de celle de Prognathodon, sans qu'il soit possible de pr6ciser ~ quel genre de mosasau- rin6 elles appartiennent. Elles sont donc attri- bu6es ~ des Mosasaurinae ind6termin6s.

Sous-famille PLIOPLATECARPINAE (Dollo, 1884) Williston, 1897

Platecarpus cf. ictericus (COPE, 1871) Fig. 3 [10-11.14-15]

M a t 6 r i e l e t p r o v e n a n c e - MCNA 6380, 6448, deux dents, unit6 corr616e ~ la Formation de Torme, Maastrichtien, Albaina-Lafio, Trevifio.

D e s c r i p t i o n - La couronne est longue et mince (hauteur = 19 mm, diam6tre m6siodistal = 9 mm, diam~tre labiolingual = 7 mm, mesures prises sur la dent la plus complete), avec une section basale sub-circulaire. Elle porte des car6nes faibles, plus marqu6es au niveau de la r6gion apicale que sur la r6gion basale. Les surfaces buccale et linguale sont sub-6gales et convexes. L'6mail de la surface buccale est 16g6rement facett6 tandis que celui de la surface linguale est f inement ornement6 de nombreuses rides verticales.

D i s c u s s i o n - Les caract6ristiques 6nonc6es sont diagnostiques de Platecarpus (Russell 1967). Les dents isol6es de ce genre peuvent ~tre distingu6es de celles de Plioplatecarpus, qui sont plus gra- ciles, plus pointues et abruptement recourb6es post6rieurement ~ mi-hauteur de la couronne (Lingham-Soliar 1994c). Platecarpus est connu par des esp6ces diff6rentes dans le Turonien d'Angola (Lingham-Soliar 1994b), le Coniacien- Campanien d'Am6rique du Nord (Russell 1967) et

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le Sa n ton i e n -Campan i en d 'Europe (Th~venin 1896; Persson 1959; Bardet et al. 1991). En Afri- que, sa presence au Maastr icht ien a 6t~ sugg~r~e

pa r t i r de mate r i e l isol~ t rouv5 au Maroc (Arambourg 1952) et au Niger (Lingham-Soliar 1991). Une comparaison des dents d'Albaina-Lafio avec celles des esp~ces de Platecarpus montre que: a) elle sont clairement diff~rentes de celles de P. somenensis, ces derni~res ~tant plus robustes et por tan t une ornementat ion plus marquee (Th~ve- nin 1896; Persson 1959; Russell 1967); b) elles different ~galement des dents isol~es du Maroc a t t r ibu tes ~ P. ptychodon (Arambourg 1952); c) elles pr~sentent de fortes ressemblances avec les dents des esp~ces nord-am~ricaines P. ictericus et P. coryphaeus, qui pourra ient ~tre synonymes (Russell 1967). Dans l 'a t tente d'une rSvision de l 'ensemble du materiel , les dents ici d~crites sont rapport~es ~ Platecarpus cf. ictericus. I1 s'agit de la premiere mention du genre Platecarpus dans le Maastr icht ien d'Europe.

Prognathodon solvayi DOLLO, 1889 Fig. 3 [16-17]

M a t e r i e l e t p r o v e n a n c e - MCNA 6449, une dent, unit~ corr~l~e ~ la Formation de Torme, Maastr ichtien, Albaina- Lafio, Trevifio.

D e s c r i p t i o n - La couronne est massive (hauteur conserv~e = 15 mm, diam~tre m~siodistal = 14 mm, diam~tre labiolingual = 9 ram), l~g~rement recourb~e et poss~de une section basale com- prim~e. Elle porte deux car~nes bien marquees et f inement crSnel~es. Les surfaces linguale et labia- le sont convexes et sub,gales. L'~mail est orne- ment~ de larges prismes irrSguliers for tement marquis , au nombre de 5-6 sur la face labiale et de 7 sur la face linguale.

D i s c u s s i o n - Les caract~ristiques ~nonc~es per- me t ten t d 'a t t r ibuer cette dent ~ Prognathodon et plus par t icul i~rement ~ l'esp~ce P. solvayi qui se distingue de routes les autres esp~ces du genre par son ornementa t ion dentaire faite de prismes for tement marquSs (Dollo 1889a; Lingham-Soliar & Nolf 1989). La dent ici d~crite ressemble en tout point ~ celles du specimen IRSNB R107, rapport~

Prognathodon solvayi (Lingham-Soliar & Nolf 1989, pl. 2, fig. E). P. solvayi n'~tait jusqu'~ present connue que dans le Maastr icht ien infSrieur de Belgique (Dollo 1889a; Lingham-Soliar & Nolf 1989).

CONCLUSION

Le mater ie l de mosasaures du Campanien de la Province d'Alava et du Maastr icht ien du Comt~ de Trevifio, dans le Bassin basco-cantabrique, est

le plus complet d~crit ~ ce jour dans le Cr~tac~ sup~rieur de la P~ninsule ib~rique. Quatre genres sont repr6sent~s, dont les mosasaurin6s Mosasau- rus et Leiodon, ainsi que les plioplatecarpin~s Platecarpus et Prognathodon. Outre, la premiSre mention de tous ces taxons dans le Cr6tac~ sup~- r ieur du Bassin basco-cantabrique, c'est ~gale- ment, d'un point de vue strat igraphique, la pre- miere mention de Mosasaurus lemonnieri clans le Campanien, de Leiodon anceps et de Platecarpus cf. ictericus dans le Maastr icht ien d'Europe.

R e m e r e i e m e n t s - Nous remercions Txema Moreno, Karmele Aranguren, collaborateurs du Mus~e de Vitoria-Gasteiz, ainsi que Jos~ Ignacio S~ez Larfa, pour le don d'une par t ie du mate- riel ~tudi~. Nous remercions ~galement Jesfis Alonso et Javier S~enz pour leur aide lors des prospections sur le t e r ra in et Javier Vigil pour avoir m i s s e s collections ~ notre disposition pour ~tude. Les photographies ont ~t~ r~alis~es pa r un des auteurs (J.C.C.) et par Claude Abrial (Paris).

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