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Un guide pour explorer les relations entre les plantes et l’eau

IIEtats et transferts hydriques dans

et à travers la plante

Chapitre II - 3L’eau dans les tissus et les organes de la plante

et ses méthodes de caractérisation

André Granier

Pierre Cruiziat

Bernard Itier

II - 3

L’EAU DANS LES TISSUS ET LES ORGANES DE LA PLANTE ET SES MÉTHODES DE CARACTÉRISATION

A. Granier, P. Cruiziat et B. Itier

1. INTRODUCTION

2. EXPRESSIONS DE L’ÉTAT HYDRIQUE DES VÉGÉTAUX

2.1. Grandeurs massiques : humidité, teneur en eau, défi cit hydrique

2.2. Potentiel hydrique

2.3. Capacitance hydraulique

3. MÉTHODES DE MESURE

3.1. Potentiel hydrique : la méthode psychrométrique

3.2. Potentiel hydrique : la chambre à pression

3.3. Capacitance hydraulique : exemple des feuilles

4. VARIATIONS ET RÉGULATION DE L’ÉTAT HYDRIQUE D’UNE PLANTE : TENEUR EN EAU

ET POTENTIEL HYDRIQUE

4.1. Variations nycthémérales

4.2. Variations saisonnières

4.3. Où sont localisés les réservoirs d’eau dans la plante ?

4.4. Potentiel de base et évapotranspiration des couverts végétaux

5. AUTRES INDICATEURS DE L’ÉTAT HYDRIQUE DES PLANTES

5.1. Critères visuels

5.2. La conductance stomatique

5.3. La température foliaire

CONCLUSION

BIBLIOGRAPHIE

2La Vigie de l’eau - 2017

1. INTRODUCTION

L’eau, en quantité suffi sante, représente une nécessité impérative pour le fonctionnement de la plante et sa survie.

Chacun sait qu’il faut arroser le sol dans lequel une plante pousse pour qu’elle ne meure pas. En eff et, les plantes vas-

culaires, contrairement à certains végétaux comme les mousses et les lichens, dépérissent rapidement si leur teneur en

eau s’écarte de 15 à 30 % environ de sa valeur maximale. La plante doit avant tout maintenir un bon état d’hydratation,

compatible avec la réalisation des nombreuses réactions de son métabolisme qui permettent sa croissance, son déve-

loppement : photosynthèse, respiration, division et allongement cellulaire, résistance aux agresseurs etc. D’autre part,

un contenu en eau suffi sant permet aussi à la plante de tamponner les variations brusques liées à la demande climati-

que, par exemple lors d’un fort ensoleillement après des conditions de ciel couvert. L’état hydrique de la plante dépend

essentiellement de deux facteurs : sa possibilité de s’alimenter en eau et celle de contrôler effi cacement ses pertes en

eau. Rappelons que l’alimentation en eau permet de fournir à la plante les éléments minéraux provenant du sol, ainsi

que, par le processus d’évaporation foliaire, de limiter l’échauff ement des feuilles lorsque la température de l’air et le

rayonnement solaire sont forts. Ces derniers points sont développés dans les chapitres II.5 et II.6.

La connaissance de l’état hydrique des plantes a plusieurs fi nalités d’ordre agronomique ou forestier. Ce sont particuliè-

rement le besoin de connaissance et de prévision des eff ets des contraintes hydriques sur la croissance et la production

végétale, la détermination des besoins en irrigation des cultures, la sélection génétique de variétés ou de clones résis-

tants ou tolérants à la sécheresse.

Il existe deux grands types d’approches de la connaissance de l’état hydrique de la plante. En premier lieu, on peut

mettre en œuvre des techniques de mesures directes des variations de la quantité d’eau ou de son état énergétique

dans les tissus ou les organes. Ce sont ces approches que nous développerons dans ce chapitre. Mais il existe aussi

toute une panoplie de méthodes indirectes de grandeurs plus ou moins corrélées avec les précédentes ; on parle alors

d’indicateurs hydriques. Nous présenterons rapidement quelques-unes de ces approches.

3

1. �NT��UC��N

La Vigie de l’eau - 2017

2. EXPRESSIONS DE L’ÉTAT HYDRIQUE DES VÉGÉTAUX

Plusieurs variables permettent de caractériser l’état hydrique de la plante ; nous en explicitons ci-dessous les plus im-

portantes. Nous verrons aussi que certaines de ces grandeurs sont liées entre elles, parfois étroitement.

2.1 Grandeurs massiques

Ces grandeurs sont basées sur la mesure de la quantité d’eau contenue dans un échantillon. On en distingue principa-

lement quatre : l’humidité pondérale, la teneur en eau, la teneur en eau relative et le défi cit hydrique. Pour les grandeurs

utilisant le poids sec d’un organe ou d’une plante comme référence, on suppose que celui-ci ne change pas lorsque l’on

s’intéresse aux variations de contenu en eau en fonction du temps.

Humidité pondérale

L’humidité pondérale (Hp) est le rapport entre le poids d’eau d’un échantillon (Peau) et son poids sec (Psec) :

Hp = Peau/ Psec (1)

Par exemple, si Hp est égal à 3, cela signifi e que pour 1 g de matière sèche, l’échantillon contient 3 g d’eau. Psec est

déterminé par passage à l’étuve à 70-80 °C (NB : des températures plus élevées risquent d’évaporer des composés

organiques volatils) jusqu’à ce que ce poids devienne constant. La durée dépend de la nature et du volume des échan-

tillons : de 24 heures pour des feuilles à quelques jours pour des échantillons de bois volumineux. Hp peut aussi être

exprimé en pourcentage.

Teneur en eau

La teneur en eau (Te) est le rapport entre le poids d’eau d’un échantillon (Peau) et son poids frais au moment du prélè-

vement (Pfrais), exprimé en pourcentage :

Te = (Peau/Pfrais) . 100 (2)

Cette relation peut aussi s’écrire :

Te = 100 . Hp / (1 + Hp)

Noter que par défi nition Pfrais = Peau + Psec. Noter aussi que la teneur en eau est une grandeur qui n’est pas très

équilibrée, parce que l’on trouve le poids de l’eau à la fois au numérateur et au dénominateur ; cela « tamponne » les

variations du contenu en eau, d’autant plus que Hp est grande.

Exemple : soit une feuille dont le poids sec est de 1 g. Si elle passe d’une Hp de 5 à 6 cela correspond à une augmen-

tation de 20% de Hp ; Te, au contraire, passe de 5/6 = 0,83 à 6/7 = 0,86 soit une augmentation de 3% seulement.

Le tableau 1 présente un certain nombre de valeurs d’humidité pondérale et de teneur en eau mesurées sur diff érents

organes de diff érentes espèces de plantes. Dans ce tableau, on peut voir que, mis à part les graines et le bois, les

organes et tissus végétaux contiennent en général plusieurs fois leur poids sec en eau, parfois plus de 10 fois. Ces

valeurs sont très variables, tant en fonction de l’organe (feuilles, tiges, racines peuvent avoir des Hp soit semblables soit

diff érentes) qu’avec l’espèce, l’âge de l’organe (habituellement, Hp diminue avec l’âge) et l’environnement dans lequel

vit la plante. Par comparaison, l’humidité pondérale d’un sol, même humide, est en général bien inférieure aux valeurs

de ce tableau, de l’ordre de 0,5 à 1.

Teneur en eau relative

La teneur en eau relative (TER), appelée aussi turgescence relative, est le rapport entre le poids d’eau contenu dans

l’échantillon (Peau) au moment du prélèvement et le poids d’eau maximal (Pept) qu’il peut contenir, en conditions phy-

siologiques « normales », quand il se trouve en équilibre avec de l’eau « libre » c’est-à-dire de l’eau pure à la même

température (son potentiel hydrique est alors nul). Ce poids Pept correspond alors à un état hydrique maximal, qu’on

appelle pleine turgescence. On a donc :

TER = 100 . (Peau/Pept) (3)

On voit donc que la TER ne peut être supérieure à 100%. En remplaçant Peau par sa valeur dans (1), on a aussi la

relation :

TER = (Hp. Psec / Pept) (4)

Une même Hp correspond donc à diff érentes TER selon la valeur du poids sec et de la quantité d’eau à pleine

turgescence,

4

2. ��PR��!S DE L’É"AT #$D%�&UE D�S V'GÉ"()X


Défi cit hydrique

Le défi cit hydrique (D, en %) se défi nit comme le complément à 100 de la TER :

D = 100 - TER (5)

Tout comme la TER, le défi cit en eau ainsi défi ni, aura une valeur comprise entre 0 (ce sera la pleine turgescence) et 100 (son poids sera égal à son poids sec, il sera totalement sec).La détermination de la TER implique qu’il faille, avant de le passer à l’étuve pour avoir son poids sec, porter l’échantillon à son état de pleine turgescence. Dans cet état, toutes les cellules de l’échantillon sont à leur degré maximal d’hydra-tation, en équilibre de potentiel hydrique avec de l’eau pure, à la même température et à la même pression. Les orga-nes de loin les mieux adaptés à cette détermination sont les feuilles ou les disques foliaires. Avec une feuille, on peut atteindre un tel état en la plaçant dans une enceinte dont l’atmosphère est saturée en eau, le pétiole plongeant dans l’eau pure. Au lieu de prendre une feuille entière, on peut aussi prélever à l’emporte-pièce des disques foliaires que l’on fait réhydrater à partir d’une éponge saturée par exemple. Le petit complément en fi n de § 3 indique quels phénomènes parasites peuvent venir compliquer cette détermination. La mesure de la TER n’est pas toujours possible ; c’est le cas des fruits ou des cactées, qui ne peuvent être portés à la pleine turgescence, soit du fait de la lenteur du processus, soit du fait du pourrissement des tissus qui l’accompagne.

5

organe etespèce

Hp Te, en %

feuilleslaituetournesol (jeune)chouxmaïs (mature)haricot (1 mois)épinard

tilleul

-7-8--

8-992

95818677---

tigestournesoltubercule pomme de terre mousseharicot (1 mois)

9,5-114-54-7

3,5-5

87---

racinescarotteracines fi nes de seigleracines fi nes de pin mycorhize de pintournesolharicot (1 mois)

5-6---

10-1313-16

88939075

71-

fruitstomatepomme

--

9584

grainesmaïs, secarachide

--

115

bois 0,5- 2,5 -

Tableau 1. Humidité pondérale (Hp) et teneur en eau (Te) de diff érents organes et de plantes. La relation entre ces deux grandeurs

est détaillée dans le texte. Dans ce tableau les valeurs de Hp et de Te ne correspondent pas toujours aux mêmes échantillons.

D’après Kramer (1983) et quelques compléments issus d’autres études.



Figure 1. V Humidité pondérale du bois d’aubier et du bois de cœur de troncs de quelques espèces forestières tempérées. D’après

Polge (1964).

6

0.0

0.5

1.0

1.5

épic

éa

mél

èze

pin s

ylve

stre

alis

ier

sorb

ier

mer

isie

r

hu

mid

ité p

on

déra

le

(%)

cœur aubier

Il existe chez certaines espèces, une forte hétérogénéité d’humidité au sein d’un même organe. C’est le cas en particu-

lier du bois des arbres, lorsque qu’ils ne sont plus à leur stade juvénile. Le bois du tronc, mais aussi celui des grosses

branches et des grosses racines, contient souvent une partie vivante (le bois d’aubier, qui est le tissu conducteur de

la sève brute) et une partie morte (le bois de cœur, qui confère à l’arbre sa rigidité et sa résistance mécanique). Ces

deux tissus montrent généralement de fortes diff érences de teneur en eau, ainsi que l’illustre la Fig. 1 pour diff érentes

espèces d’arbres des forêts européennes tempérées. Il existe un contraste très marqué entre les deux tissus, le bois

d’aubier étant beaucoup plus humide que le bois de cœur, celui-ci contenant parfois plus de 4 fois plus d’eau que ce

dernier par unité de poids sec. Lorsque le bois de cœur se forme dans l’arbre, processus appelé duraminisation, il se

charge en éléments minéraux et en molécules organiques inutiles voire néfastes au métabolisme de l’arbre et perd une

partie de son eau, qui migre vers le bois d’aubier.


Figure 4. Abaissement du point de congélation d’une solution suivant la loi de Raoult : une solution molaire gèle à -1,86°C.


2.2 Le potentiel hydrique dans la plante et le potentiel de base

Les grandeurs précédentes, qui expriment des quantités d’eau dans les organes d’une plante, sont largement utilisées

par les chercheurs, ainsi que par les agronomes et les forestiers. Ces grandeurs ne sont cependant pas suffi santes

pour caractériser l’état hydrique des plantes, qui est l’énergie de liaison de l’eau avec un tissu ou un organe. En eff et,

l’humidité ou la teneur en eau relative ne permettent de déterminer le sens ni l’intensité des fl ux d’eau, par exemple

entre diff érentes parties d’une plante, ou bien entre le sol et les racines. On peut s’en convaincre avec cet exemple :

un sol, même bien humide, n’a pas en général une humidité pondérale supérieure à 1, alors que celle des racines est

supérieure à 5, parfois beaucoup plus (Tableau 1) ; pourtant l’eau circule du sol vers les racines.

Rappels

Il est établi depuis longtemps que le potentiel hydrique, souvent noté ψ (voir chapitres I.2 et II.6) détermine le sens

et l’intensité des mouvements de l’eau le long du trajet sol-plante-atmosphère. Nous donnons ci-dessous quelques

rappels sur les notions les plus importantes, le lecteur pouvant se référer aux chapitres qui détaillent ces notions :

• le potentiel hydrique d’un tissu végétal ou d’un échantillon de sol est exprimé par rapport à un état de référence, celui

de l’eau pure (à la même température que celle de l’échantillon et à la pression atmosphérique) pour laquelle par

défi nition ψ = 0 ;

• par convention, ψ est positif si l’eau de l’échantillon cède spontanément de l’énergie pour revenir à l’état de référence

(l’eau est alors sous pression), ou au contraire négatif s’il faut lui fournir de l’énergie, par exemple une pression, pour

revenir à cet état (l’eau est sous tension) ;

• en conditions naturelles, le potentiel hydrique des diff érentes parties de la plante est le plus souvent négatif : l’eau est

« liée » à la plante. Il peut néanmoins être positif dans certaines conditions, notamment au printemps chez certaines

espèces (bouleau, noyer, vigne) ;

• dans la plante, ψ est généralement la somme de deux composantes, le potentiel de turgescence (ψP) et le poten-

tiel osmotique (ψπ) : ψ = ψ

P + ψ

π ; noter que ψ

P est positif et ψ

π est négatif ;

• enfi n, les mouvements de l’eau se font dans le sens des potentiels les plus élevés vers les plus faibles. Un modèle

simple, l’analogie électrique, qui est calquée sur la célèbre loi d’Ohm, permet de relier le fl ux d’eau (F) sur un trajet

donné, une tige ou une racine par exemple, à la diff érence des potentiels entre ses deux extrémités (ψe et ψs, où les

lettres e et s désignent l’entrée et la sortie de ce trajet). Cette loi simple s’écrit : ψ e - ψ

s = Rh . F, dans laquelle Rh

désigne la résistance hydraulique au transfert de l’eau. Cette notion est bien connue des plombiers qui savent que

lorsqu’on diminue la résistance hydraulique des canalisations, en utilisant des diamètres de tuyaux plus importants,

on augmente le débit de l’eau au robinet ! Ainsi, le potentiel hydrique dans les diff érents organes de la plante évo-

lue-t-il en parallèle avec sa transpiration ; on ne peut pas traiter indépendamment la variation de chacune de ces

deux grandeurs.

Le potentiel hydrique de la plante enracinée

Quantifi er la disponibilité en eau de la zone de sol dans laquelle la plante est enracinée, en d’autres termes son poten-

tiel hydrique (ψs) est particulièrement important pour en expliquer les réactions physiologiques, la croissance, voire le

dépérissement et la mortalité. Malheureusement, la mesure du ψs est très souvent problématique, surtout en condition

de sécheresse. En eff et, lorsque la plante transpire, on observe que les couches de sol superfi cielles se dessèchent

plus rapidement que les couches les plus profondes, notamment en raison de la plus forte densité racinaire à ces

niveaux. Les chercheurs ont pu montrer qu’il était possible de contourner cette diffi culté. Le potentiel hydrique de la

plante varie dans la journée, de façon sensiblement synchrone avec sa transpiration. Il diminue dans la journée jusqu’aux

alentours de midi solaire (14 heures à l’horloge, en France, en été). Le potentiel augmente ensuite progressivement le

soir et la nuit pour plafonner à une valeur maximale et stable, alors que la transpiration a cessé depuis plusieurs heures.

En eff et, lors de la plupart des nuits, l’atmosphère, qui s’est refroidie, se trouve à un niveau d’humidité relative proche

de la saturation ; parallèlement, le rayonnement est nul ou quasi-nul. La valeur du potentiel hydrique à ce moment-clé

est appelée potentiel de base (ψb) et constitue une donnée écophysiologique de référence : lorsque la plante atteint

ψb, les potentiels hydriques sont égaux dans toute la plante (cf. chapitre II.6)1. En conséquence, mesurer le potentiel de

base de la plante revient à mesurer le potentiel hydrique de son système racinaire à l’interface avec le sol. En d’autres

termes, ψb représente le potentiel hydrique du sol « vu » par la plante. Cette mesure est généralement réalisée avec

une chambre à pression, qui sera décrite plus loin.

1 Ceci est vrai au gradient de potentiel hydrostatique près, qui est de 0,01 MPa (=0,1 bar) par mètre de hauteur.

7

Abaissement du point de congélation d’une solution suivant la loi de Raoult : une solution molaire gèle à -1,86°C.



2.3. LA CAPACITANCE HYDRAULIQUE

Quand un échantillon perd ou gagne de l’eau, deux grandeurs varient simultanément, son contenu en eau et son

potentiel hydrique. On peut mettre en évidence, pour un organe ou un tissu, une relation entre ces deux grandeurs.

Cette relation s’appelle la capacitance hydraulique Ch. Elle s’exprime comme le rapport entre une variation de volume

d’eau et la variation de son potentiel hydrique qui la provoque, soit :

Ch = dVe/dψ (6)

avec :

- dVe : variation de la quantité d’eau dans l’échantillon (exprimée par unité de masse ou de volume) ;

- dψ : variation de potentiel hydrique (en Pa ou MPa).

Ch s’exprimera donc par exemple en cm3 par MPa ou en g par MPa.

Cette défi nition de la capacitance hydraulique est rigoureusement équivalente à celle de la capacité électrique d’un

condensateur, qui est défi nie comme le rapport entre la quantité d’électricité, Q, portée par ses plaques et la diff érence

de potentiel auxquelles sont soumises celles-ci. La formule est en électricité : C = dQ/dV.

Une similitude simple, celle de l’éponge humide que l’on presse, permet de saisir intuitivement la signifi cation physi-

que de la capacitance. Si on plonge l’éponge dans une bassine remplie d’eau, elle va s’imbiber d’eau. Si on l’en sort,

toute l’eau qui ne peut être retenue dans l’éponge (et qui correspond à un ψ légèrement positif) va s’écouler. Quand

l’éponge ne gouttera plus, elle sera saturée en eau : le ψ de l’eau de l’éponge et celui de l’eau de la bassine auront alors

pratiquement la même valeur, 0. Une fois dans cet état, si l’on veut faire sortir une certaine quantité d’eau de l’éponge,

il faut exercer avec les mains une certaine pression, c’est-à-dire fournir un certain travail. Il y a ainsi une relation étroite

et mesurable entre la quantité d’eau extraite et la valeur de la pression exercée. On peut continuer ce protocole très

simple et on verra que moins l’éponge contient d’eau, plus il faudra fournir de travail pour extraire une même quantité

d’eau. Il en est de même pour un sol ou pour un échantillon végétal. Cela signifi e que la capacitance hydraulique d’un

échantillon végétal n’est pas une constante, mais varie avec le potentiel hydrique de l’échantillon, contrairement à la

capacité d’un condensateur électrique. La plupart des tissus de la plante cèdent facilement de l’eau lorsque leur état

d’hydratation est élevé et, a contrario, en cèdent diffi cilement lorsque le tissu est desséché, comme c’est le cas dans

l’exemple de l’éponge.

Capacitance hydraulique et réserves hydriques

Ces deux expressions sont liées, mais non équivalentes. En eff et, si la capacitance hydraulique d’un organe représente

la quantité d’eau perdue lorsqu’on diminue le potentiel hydrique d’une certaine valeur, la réserve hydrique est tout sim-

plement la quantité d’eau totale que peut perdre un organe ou une plante en partant de son état maximum d’hydratation.

Noter qu’il faut distinguer entre la réserve hydrique totale et celle qui est réversible, qui peut donc se reconstituer lorsque

la plante est remise dans des conditions favorables d’alimentation en eau.

8



3. MÉTHODES DE MESURE

Note : nous conseillons la lecture de l’ouvrage de Slavik (1974), consacré aux méthodes d’étude des relations hydriques

dans les plantes.

3.1. Potentiel hydrique : la méthode psychrométrique

Cette méthode consiste à mesurer le potentiel hydrique de l’air en équilibre avec un échantillon végétal ou de sol conte-

nant de l’eau. Il s’agit essentiellement d’une méthode de laboratoire, largement utilisée par les chercheurs, qui s’est

développée à partir des années 1970 (Brown, 1970). L’appareil, appelé micropsychromètre (voir Fig. 2), consiste en

une petite chambre de mesure dont il existe deux principales variantes. Dans la première, on insère dans la chambre

un petit échantillon végétal (un disque de feuille par exemple), puis on referme l’appareil de façon hermétique. On laisse

s’équilibrer pendant quelques minutes le potentiel hydrique de l’échantillon avec l’air qui le surmonte. Une fois cet équili-

bre atteint, on mesure l’humidité relative de l’air par la méthode psychrométrique (voir ci-dessous). La seconde variante

de cet appareil (Dixon et Tyree, 1984, qui ont repris certaines idées de Brown, 1970) permet de mesurer le potentiel

hydrique d’une tige ou d’une branche.

Une version plus élaborée de ces équipements utilise un double thermocouple permettant de faire une correction

de température lorsqu’il existe un gradient de température entre l’échantillon et l’air de la chambre psychrométrique

(Fig. 2).

La mesure elle-même consiste, une fois l’échantillon en équilibre de potentiel hydrique dans la chambre micropsy-

chrométrique, à mesurer l’humidité relative de l’air de la chambre. Celle-ci se déduit de la mesure successive de deux

températures : 1) celle de l’air dans la chambre (Ta), puis 2) la température du point de rosée (Tr), qui est celle, à

pression constante, où il y a équilibre entre condensation et évaporation de l’eau. Ainsi, le boîtier de mesure contient

un microvoltmètre, qui est utilisé pour mesurer la tension aux bornes des diff érents thermocouples et de la convertir en température, la relation étant linéaire et connue. Le boîtier contient aussi un générateur de courant continu régulé qui, après avoir mesuré la température de l’air (Ta sur la Fig. 2), fait passer dans ce thermocouple un courant de faible inten-sité, qui le refroidit progressivement par eff et Peltier. Un système électronique est capable de détecter la température du point de rosée et de s’y maintenir.

Le potentiel hydrique de la vapeur d’eau dans l’air (Ψa, en Pa) est donné par la formule de Kelvin :

Ψa = RTa/Vw ln(e/e0) (7)

avec :R : constante des gaz parfaits (8.314 J mol-1 K-1) ;Ta : température absolue (K) ;Vw : volume molaire de l’eau (1.8 10-5 m3 mol-1) ;e/e0 : humidité relative de l’air, avec e : la pression partielle de vapeur d’eau dans l’air (en Pa), qui se calcule à partir de la température Ta et de l’écart Ta-Tr. e0 est la pression partielle de vapeur saturante à la température Ta qui se calcule avec une formule physique simple.

9

3. MÉT��D�S DE M��URE


10

3.2. Potentiel hydrique : la chambre à pression

La chambre à pression (appelée aussi chambre de Scholander) a été inventée par H. Dixon, l’auteur avec Joly, de la

fameuse et toujours actuelle théorie de la tension-cohésion. Malheureusement, le prototype inventé par Dixon était

fabriqué en verre ; il a éclaté lorsque la pression a dépassé 3 bar (0.3 MPa). Oubliée, la chambre à pression a été redé-

couverte par Scholander et fabriquée en métal, plus d’un demi-siècle plus tard (Scholander et al., 1964), sans que ces

auteurs aient fait référence aux travaux de Dixon.

Nous détaillons ici cette méthode, qui est fondée sur un principe fondamentalement diff érent de celui du micropsy-chromètre. Voir son schéma représenté sur la Fig. 3 avec son alimentation en gaz comprimé, généralement de l’azote, provenant d’une bouteille munie d’un manomètre-détendeur. À la transpiration d’une feuille attachée à une branche est associée une valeur moyenne de potentiel foliaire Ψf dont la chambre de pression vise à déterminer la valeur. La technique, très simple de mise en œuvre, consiste à enfermer une feuille (ou un petit rameau) dans un sac en plastique destiné à maintenir une atmosphère saturée en vapeur d’eau. On coupe alors le pétiole avec une lame de rasoir, on place cette feuille dans la chambre de pression, on serre le joint en caoutchouc assurant l’étanchéité, puis on ferme le couvercle2. La feuille ayant été sectionnée, la tension présente lorsqu’elle était attachée à la plante s’est relâchée et la sève est absorbée par les tissus foliaires. On augmente ensuite lentement la pression du gaz à l’intérieur de la cham-bre jusqu’à l’apparition, sur la section extérieure du pétiole, d’un ménisque plat de sève3. La pression dans la chambre est alors notée. A ce stade, on admet que la pression gazeuse exerce une contrainte mécanique identique à celle qui existait dans la feuille en place du fait de la tension de l’eau, de sorte que se trouve reconstituée la répartition initiale de l’eau dans les tissus et les vaisseaux. La valeur de P pour laquelle on obtient la remontée de sève brute jusqu’à la coupure s’appelle la pression d’équilibre P, qui est égale à -Ψf (pour être rigoureux, ceci est vrai au potentiel osmotique près, souvent négligeable). En eff et, au moment où le ménisque est créé, la somme P + Ψf est égale à 0.

2 Ces précautions sont relativement contraignantes et ne sont pas toujours prises par les opérateurs. Le plus

souvent, pour une raison de commodité, la feuille ou le rameau sont enfermés dans le petit sac en plastique après leur

coupure, parfois on n’utilise pas de sac en plastique.

3 Attention, des petites bulles peuvent laisser croire qu'on est arrivé à ce stade : s’aider alors d’un petit morceau

de papier fi ltre pour s'assurer que c'est bien la sève et non pas uniquement des bulles qui sortent.

Figure 2. Schéma d’un micropsychromètre pour la mesure du potentiel hydrique d’un échantillon végétal ou de sol.

Le système se compose d’une petite chambre ménagée à la jonction de deux pièces (A et B) qui peuvent s’assembler au moyen

d’un pas de vis (non représenté ici). Dans la partie supérieure vient s’insérer une pièce cylindrique (C) portant trois thermocouples,

ici fi gurés par de petits cercles rouges. L’un d’eux est utilisé pour mesurer la température de l’échantillon (Te), le second, mesure

soit la température du point de rosée (Tr) soit la température humide (Th), le troisième mesure la température du support. Cette

dernière mesure permet d’apporter une éventuelle correction si un gradient de température signifi catif est constaté entre le support

et l’échantillon.

thermocouple mesure deTa

échantillon

vers le micro-

voltmètre

0 3cm

échelle :

chambre de mesure

porte thermocouples

support et isolateur thermique

thermocouple mesure deTr

thermocouple mesure deTe

A

B

Cthermocouple mesure deTa

échantillon

vers le micro-

voltmètre

0 3cm

échelle :

chambre de mesure

porte thermocouples

support et isolateur thermique

thermocouple mesure deTr

thermocouple mesure deTe

AA

BB

CC



�1

Le mécanisme est le suivant : aussitôt que le pétiole de la feuille transpirante est coupé, la sève brute, auparavant sous

tension dans les éléments du xylème et portée subitement à la pression atmosphérique, recule très rapidement vers

l’intérieur de la feuille, vers les cellules du limbe. On démontre aisément que la sève brute ne peut pas être retenue

par capillarité dans les éléments conducteurs, même pour les diamètres les plus faibles (de l’ordre de 20 µm) observés

chez certaines plantes. Le potentiel capillaire hydrique maximal est au maximum de moins quelques dixièmes de bars

(avec un signe négatif, c’est une tension et non une pression). On peut calculer sa valeur (h, en Pa) au moyen de la loi

de Laplace, en supposant un vaisseau conducteur de forme cylindrique :

h = 2 γ /r (8)

avec :

γ : tension superfi cielle de la sève (≈ celle de l’eau pure) = 0,073 N/m

r : rayon du vaisseau, en m.

Comme les diamètres des vaisseaux et des trachéïdes sont le plus souvent compris entre 20 et 300 µm, le potentiel

maximal Ψx dans ces éléments, après la coupure, va y être au plus de quelques dixièmes de bars. Ainsi après la cou-

pure et même en prenant en compte le potentiel osmotique de la sève (en général moins d’un bar) le Ψx devient brus-

quement très supérieur (moins négatif) que celui des cellules foliaires, Ψf. En d’autres termes le fait de couper le pétiole

crée une diff érence de potentiel hydrique entre les vaisseaux (qui forment, avec les parois cellulaires, l’apoplasme) et

les cellules foliaires (dont l’ensemble forme le symplasme). La sève passe donc des vaisseaux dans les cellules adja-

centes et c’est la raison pour laquelle elle se retire dans la feuille. Quand, une fois la feuille enfermée dans la chambre,

on augmente lentement la pression, les cellules du mésophylle sont pressées et un mouvement inverse de la sève

s’amorce, depuis les cellules vers les vaisseaux.

Il est important de souligner les hypothèses qui sous-tendent ce raisonnement :

- les vaisseaux bien qu’extrêmement rigides sont considérés comme parfaitement élastiques (ils retrouvent donc,

à la pression P, le volume qu’ils avaient sur la feuille en place) par rapport aux cellules du mésophylle ;

- la concentration de la sève du xylème, très faible ne change pas au cours de la mesure ;

- l’organe n’a pas perdu d’eau.

Il faut remarquer que le potentiel hydrique mesuré grâce à une chambre à pression représente le potentiel moyen d’un

organe végétal intact, non transpirant, et dont l’apoplasme est supposé rempli d’une solution à faible concentration, la

sève brute.

Figure 3. Coupe schématique d’une chambre à pression renfermant un petit rameau feuillé. On remarque l’épaisseur importante de

ses parois métalliques, afi n de résister à des pressions élevées. L’observateur observe l’extrémité de ce rameau avec une loupe à

grossissement suffi sant. Tiré de l’ouvrage de Taiz et al. (2015).

bouteille de

gaz comprimé

manomètre

joint en caoutchouc

couvercle

chambre

bouteille de

gaz comprimé

manomètre

joint en caoutchouc

couvercle

chambre



12

Chambre à pression et micropsychromètre

L’accord entre les deux méthodes, chambre à pression et micropsychromètre, est souvent très satisfaisant lorsque l’on

manipule avec soin. C’est ce qui est montré sur la Fig. 4, les mesures ayant été réalisées sur les échantillons végétaux.

Voir aussi les travaux de Dixon et Tyree (1984).

Une chambre à dépression puissante : ��

-3

-2

-1

0

-3-2-10

Y (MPa)

P (

MP

a)

Figure 4. Comparaison de mesures de potentiel hydrique réalisées

avec une chambre à pression (P) et un micropsychromètre à thermo-

couples (Ψ) sur des feuilles de soja. Le segment de droite en noir poin-

tillé représente la première bissectrice. Repris de Boyer et Ghorashy

(1971).

Le système hydraulique de la plante peut être parasité, par exemple par le gui (Viscum album) chez certains arbres,

ou la cuscute (Cuscuta epilinum) sur le lin et d’autres espèces. Ces parasites parviennent à détourner une partie

de la sève brute du xylème de l’hôte grâce à des organes spécialisés, les suçoirs et plusieurs adaptations physio-

logiques. Pour pomper la sève brute, le parasite doit être capable d’imposer un potentiel hydrique plus négatif que

celui de l’hôte. C’est ce que l’on voit sur la Fig. 5 sur laquelle on peut faire deux observations. En premier lieu, les

potentiels hydriques foliaires de l’hôte et de son parasite varient de façon parallèle dans la journée, avec, de façon

classique, un maximum nocturne et un minimum aux heures chaudes. On note aussi un décalage systématique, de

l’ordre de 1 MPa entre les deux plantes. Cette diff érence s’explique par une forte résistance hydraulique au transfert de l’eau entre les deux végétaux, probablement localisée au niveau des connexions entre les suçoirs du parasite et la portion de branche ou de tronc dans laquelle ils sont accrochés. Enfi n, contrairement à la plupart des plantes

vasculaires, ces deux espèces sont caractérisées par une forte concentration saline de leur sève brute (en ions Na,

Ca, K, Mg), ce qui explique les faibles valeurs de leurs potentiels de base, qui restent très négatifs même la nuit en

l’absence de transpiration.

-4

-3

-2

-1

0

2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24

heure

po

ten

tie

l h

yd

riq

ue

(M

Pa

)

Co : hôte

Pt : parasite

Co Pt

-4

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heure

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(M

Pa

)

Co : hôte

Pt : parasite

CoCo PtPt

Figure 5. Evolution du potentiel hydrique de feuilles d’un arbre de mangrove (Coccoloba uvifera, photo Co) et de celles de son

parasite (Pthirusa maritima, photo Pt) espèce proche du gui, sur la côte du Venezuela. Le potentiel hydrique foliaire est mesuré

au moyen d’une chambre à pression (repris de Goldstein et al., 1989). Le dessin en bas à droite du cadre représente l’implanta-

tion en coupe longitudinale du parasite dans les tissus de l’hôte, avec ses diff érents suçoirs (Sachs, 1887).



3.3. Capacitance hydraulique : mesures sur des feuilles

La capacitance hydraulique, qui est la relation entre potentiel hydrique et teneur en eau, fait l’objet de mesures au la-

boratoire, notamment sur les feuilles. C’est la technique des courbes pression-volume (voir Tyree et Hammel, 1972 ;

Dreyer et al., 1990) dans laquelle l’opérateur mesure simultanément le potentiel hydrique (à la chambre à pression par

exemple) et sa teneur en eau, obtenue par pesée. Entre deux mesures, l’échantillon est desséché, soit en le laissant

librement perdre de l’eau sur la paillasse du laboratoire, soit en utilisant une chambre à pression. Ces courbes pression-

volume font l’objet de développements dans le chapitre II.1 qui explicite le mode opératoire. Cette méthodologie donne

accès pour diff érents degrés de TER aux deux principales composantes du potentiel hydrique d’un tissu, le potentiel de turgescence et le potentiel osmotique, ainsi que sa capacitance hydraulique.

QUELQUES COMPLÉMENTS AUX CHAPITRES 2 & 3

La détermination de la TER nécessite de porter l’échantillon à la pleine turgescence. L’analyse des trois principales sources d’erreur pouvant fausser les résultats de cette technique va nous permettre de mettre en évidence trois phéno-mènes physiologiques qu’il est bon de connaître (Čatsky 1960, Barrs et Weatherley 1962).

• En l’absence de lumière, un organe vivant continue de respirer, c’est-à-dire de libérer du CO2 en consommant des

sucres ; ceci se traduit par une baisse du poids sec de l’échantillon (lequel est supposé rester constant) pendant une réhydratation en absence de lumière4. En réglant l’intensité lumineuse approximativement au point de compensation pour la lumière (pour qu’une faible photosynthèse subsiste et compense la respiration des tissus), on supprime ce phé-nomène.

• L’absorption de croissance. Elle se manifeste par la persistance, après que la pleine turgescence ait été atteinte, d’une augmentation de poids. Cette absorption résulte de la croissance en volume ainsi qu’en poids sec des cellules de l’échantillon. Ce phénomène se produit surtout sur des feuilles jeunes, et sous une intensité lumineuse suffi sante. Ainsi, au lieu d’un palier de saturation, on observe une augmentation continuelle parfois prolongée du poids de l’échantillon. Pour atténuer ce phénomène d’une façon effi cace, il faut réhydrater l’échantillon à une température de 3-5°C environ.

• La sursaturation. Normalement, en conditions physiologiques normales, les espaces intercellulaires d’une feuille sont remplis d’air. Mais dans certaines conditions, en particulier si on plonge dans de l’eau une feuille ou un disque foliaire, ces espaces peuvent se remplir d’eau. On parle d’injection des espaces intercellulaires. Comme ceux-là occupent un volume non négligeable de la feuille, on peut aboutir à l’absorption d’un volume d’eau supérieur à celui correspondant à la pleine turgescence, ne correspondant pas à un état physiologique normal. L’intensité de ce phénomène est très variable d’une espèce à l’autre, très faible par exemple chez Ricinus communis, important chez Sambucus nigra.

Enfi n il faut se souvenir que la pleine turgescence, qui correspond à ψ = 0, est plutôt un état limite dont on se rapproche plus ou moins. Un échantillon végétal n’est pas identique à un échantillon artifi ciel homogène. C’est un milieu vivant, qui évolue donc dans le temps, hétérogène dans sa composition, siège de réactions biochimiques continuelles et dont le comportement vis-à-vis de l’eau ne peut, qu’en première approximation et sous certaines conditions, être assimilé à celui d’un compartiment homogène et inerte. Ainsi, il n’est pas toujours possible d’atteindre la pleine turgescence, même sur des feuilles ou des petites tiges feuillées, qui sont pourtant les échantillons se prêtant le mieux à ces mesures. D’autres organes, comme les fruits, ou des taxons comme les cactées, ne peuvent être portés à la pleine turgescence, soit du fait de la durée du processus, soit du fait du pourrissement des tissus qui l’accompagne.

4 Il s’agit de la valeur de l’intensité lumineuse pour laquelle la photosynthèse est exactement égale à

la respiration de la feuille.

13



4. VARIATIONS DE L’ÉTAT HYDRIQUE D’UNE PLANTE : TENEUR EN EAU ET POTENTIEL HYDRIQUE

Les valeurs de teneur en eau présentées dans le tableau 1 sont des ordres de grandeur. En réalité, la teneur en eau

de la plante est soumise à des variations à diff érentes échelles de temps, que ce soit au cours d’une journée ou d’une saison. Certaines de ces variations ont un caractère intrinsèque, étant liées à la phénologie de l’espèce. Une céréale annuelle, par exemple, voit sa teneur en eau augmenter à la levée des jeunes pousses, puis se stabiliser lorsqu’elle aura atteint un certain stade de développement, et enfi n chuter lors de la maturation des grains.Mais au-delà de l’infl uence de l’état phénologique de la plante, la contrainte hydrique, liée tant au climat qu’à la dispo-nibilité en eau du sol, exerce une contrainte forte sur les tissus de la plante. Dans cette partie, nous présenterons des exemples issus d’expérimentations d’écophysiologie illustrant les variations de teneur en eau de la plante ou de ses organes, ainsi que celles de son potentiel hydrique.

4.1 Variations nycthémérales5

Au cours d’une journée, tout particulièrement lorsqu’elle est ensoleillée et chaude, certains tissus de la plante montrent des variations de teneur en eau. La plante, dans son milieu naturel, est fréquemment soumise à des variations, parfois brusques, de la demande transpiratoire. Ces variations entraînent celles de sa transpiration, de son potentiel hydrique (voir chapitre II.6) mais aussi de sa teneur en eau. Il est possible de mettre en évidence ces variations au moyen de plusieurs approches, soit en réalisant des mesures directes, soit des mesures indirectes. En eff et, les déshydratations et réhydratations des organes de la plante peuvent se manifester par des variations géométriques, par exemple l’angle des feuilles sur les tiges, ou bien les dimensions des organes, leur circonférence ou leur rayon. Les méthodes de me-sure seront détaillées un peu plus loin dans ce chapitre.Nous présentons ici (Fig. 6) quelques exemples de variations nycthémérales mesurées sur des pommiers dans un verger, celles du diamètre de tiges et celles de fruits. On observe des variations cycliques, clairement en phase avec celles du rayonnement solaire incident. Ces organes atteignent leur maximum de dimension (dilatation) en fi n de nuit et leur minimum (contraction) en début d’après-midi. On met aussi en évidence sur cette fi gure la croissance, très visible d’une journée à l’autre, les deux phénomènes se superposant.Sur la Fig.7, les variations de teneur en eau des feuilles sont appréhendées au moyen de la mesure de leur épaisseur. En eff et, il existe une relation linéaire entre l’épaisseur de la feuille et sa TER (Fig. 7, gauche).

5 Alternance d'un jour et d'une nuit correspondant à un cycle biologique de 24 heures.

Figure 6. Variations du diamètre de tiges de pommiers de diff érents diamètres et d’un fruit, au mois de juillet et d’août, lors d’une

succession de quelques journées. La fi gure de gauche montre aussi les variations de la température de l’air et celles du rayonne-

ment solaire. L’examen de ces fi gures montre la superposition de deux phénomènes : d’une journée à la suivante, on peut voir la

croissance de la branche ou du fruit (traits pointillés bleus), alors que sur une période de 24 heures on met en évidence un cycle qui

débute par une contraction (fl èches rouges) suivie d’une dilatation. D’après Huguet et al. (1985).

14

4. �A��A��S DE L’É�AT !"D��#UE D’$NE %&'NTE


Des mesures peuvent porter directement sur le contenu en eau des organes lorsqu’on dispose de capteurs adaptés.

De telles mesures sont plus aisées à mettre en œuvre sur des arbres que sur des végétaux de petite dimension, de type

herbacé par exemple. De telles mesures ont été réalisées dans le tronc de hêtres en forêt avec des capteurs d’humidité

utilisés normalement dans le sol (Fig. 8). Cette fi gure montre clairement des variations, similaires à celles de la Fig. 6, en phase avec celles du rayonnement solaire.

ép

aiss

eur

en m

m

TER (%) heure TU

hu

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(%

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(%

)

Figure 7. A droite : variations de l’épaisseur (triangles noirs) d’une feuille de colza (Brassica napus) en fonction du temps, lors de

deux journées successives. Les variations de l’humidité relative de l’air sont aussi représentées (ronds noirs). La petite fi gure de

gauche montre la relation linéaire entre l’épaisseur de la feuille et sa teneur en eau relative. Cette étroite relation permet de passer

facilement de la mesure de l’épaisseur des feuilles à leur teneur en eau de façon non destructrice. Repris de Burquez (1987).

0

200

400

600

800

18/07 19/07 20/07 21/07 22/07 23/07

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arbre n°202

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%

0

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arbre n°14

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rayonnement solaire W/m²

humiditédu tronc

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Figure 8. Variations de l’humidité du tronc de deux hêtres dans une parcelle expérimentale de la forêt de Hesse (Moselle). Les

mesures ont été réalisées au moyen d’une sonde comportant 4 électrodes enfoncées dans la zone externe du bois sur quelques cm

de profondeur (voir dans le petit cadre une photo de ce capteur). D’après Betsch (2010).

15



4.2. Variations saisonnières

Certaines des variations de teneur en eau des plantes sont directement liées à leur cycle phénologique. Ce phénomène

est particulièrement clair pour nombre de cultures (céréales, colza par exemple), riches en eau pendant la phase de

croissance active au printemps, puis se desséchant en été pendant la maturation des grains. Ce cycle annuel est clai-

rement visible (Fig. 9) sur une plante pluriannuelle à rhizome, le miscanthus, cultivé à des fi ns énergétiques. La teneur en eau est ici maximale au mois de juin (Te > 80%), puis diminue de façon importante à partir du mois de septembre, pour descendre en hiver à des valeurs de l’ordre de 30 à 40%. C’est à cette période que ces plantes sont récoltées.

Au-delà de ces variations saisonnières naturelles, la sécheresse a un impact déterminant, à la fois sur la teneur en eau des plantes et sur leur transpiration (voir les Chap. II.5 et II.6). En conditions naturelles, des sécheresses peuvent s’installer sur des durées importantes dans beaucoup de régions, soumettant les plantes à des contraintes prolongées, particulièrement les arbres qui ne sont que très rarement irrigués. Avec la mesure du potentiel de base, il est possible de mettre en évidence et de quantifi er l’intensité des périodes de dessèchement du sol à travers leur eff et sur l’état hydrique de la plante. La Fig. 10 présente un exemple de mesures périodiques de potentiel de base réalisées sur des épicéas en moyenne montagne. Dans cette expérimentation, un groupe d’arbres a été soumis à un dessèchement au moyen d’une toiture évacuant les pluies. Un second groupe d’ar-bres à proximité immédiate a été maintenu dans des conditions de bonne humidité du sol par irrigation. On constate qu’au début de la période de mesure, avant la mise en place du toit, les potentiels de base des deux groupes d’arbres étaient voisins, proches de -0,5 MPa. Après l’installation du système de suppression des pluies, on observe un écart croissant du potentiel de base entre les deux traitements, atteignant environ 0,6 MPa au plus fort du dessèchement.

0

20

40

60

80

100

3 6 9 12 15 18 21 24 27

Te (%

)

mois

3 6 9 12 3 6 9 12 3

Figure 9. Variations de la teneur en eau de plants de Miscanthus sinensis ‘Giganteus’, dont une culture est représentée sur la photo

de droite, au cours de deux années successives. D’après Schwarz et al. (1994).

-1.4

-1.2

-1.0

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0.0

170 180 190 200 210 220 230 240 250 260

jour de l'année

po

ten

tiel d

e b

ase (M

Pa)

sec humideFigure 10. Evolution du potentiel de base mesuré au

cours d’une période estivale (du 22 juin au 12 sep-

tembre) sur des rameaux d’épicéas (Picea abies)

âgés d’environ 30 ans, dans les Vosges. Cette expé-

rimentation comportait deux traitements : un groupe

d’arbres subissant un dessèchement (cercles), pro-

voqué artifi ciellement en supprimant la pluie au sol,

grâce à une toiture formée de plaques en matière

plastique, disposées à 2 m au-dessus du sol, au-tra-

vers desquelles passaient les troncs. De plus, pour

éviter l’infl uence de transferts latéraux intempestifs

dans le sol, une tranchée a été creusée autour de ce

groupe d’arbres. Le second traitement (ronds noirs)

était constitué d’arbres de dimensions identiques si-

tués à proximité, maintenus bien alimentés en eau

par irrigation. La zone grisée représente la période

où la toiture était en place (10 juillet au 7 septembre).

Chaque mesure est la moyenne de 4 arbres.

16



Si le potentiel hydrique de la plante s’équilibre la nuit avec celui du sol, une question est la localisation des zones du

sol où cet équilibre se produit lorsque le sol est desséché ? La Fig. 11 en donne une réponse, dans une expérimenta-

tion réalisée en forêt, où des sapins de Douglas étaient soumis à une sécheresse, par suppression des pluies sur une

période estivale de plus de deux mois. Le potentiel hydrique du sol a été mesuré chaque jour à 3 niveaux de profondeur

dans le sol au moyen de micropsychromètres. Parallèlement, le potentiel de base a été mesuré tous les 10 jours envi-

ron, au moyen d’une chambre à pression sur des petits rameaux prélevés dans la couronne des arbres étudiés. Ces

deux mesures ont été confrontées. Il est apparu qu’au début du dessèchement, le potentiel de base était en équilibre

avec celui du sol mesuré à 30 cm de profondeur. Lorsque le dessèchement a progressé, c’est au niveau 60 cm que

cet équilibre était réalisé. A la fi n de la période de mesure (fi n août sur la fi gure), il semble que l’équilibre de potentiel hydrique se réalisait avec un niveau plus profond dans le sol. On conclut de ces résultats que le potentiel de base de la plante s’équilibre avec les couches du sol à la fois les plus humides et les mieux colonisées par les racines fi nes de sol : d’abord les niveaux superfi ciels, puis au fur et à mesure de leur dessèchement, celles des niveaux inférieurs.

Chez beaucoup de plantes, la conséquence directe de la décroissance de leur potentiel hydrique est la diminution de la teneur en eau de la plupart de leurs organes vivants. A ce sujet, des auteurs (Waring et Running, 1978) ont réalisé une intéressante étude sur des sapins de Douglas (Pseudotsuga menziesii), conifères du nord-ouest américain maintenant

largement utilisés en Europe. Les auteurs ont réalisé un suivi de la teneur en eau relative du bois d’aubier d’un ensem-

ble d’arbres sur presque deux années, à partir de carottes extraites des troncs tout au long de l’expérience. Ramenés au

laboratoire, les échantillons ont été pesés puis portés à saturation et pesés à nouveau. Après passage dans une étuve,

le poids sec a été déterminé. Ces mesures permettent de calculer la teneur en eau relative (TER, voir ci-dessus), qui

est égale à 100% à pleine saturation. On constate sur la Fig. 12 qu’en été, le bois d’aubier se dessèche, TER diminuant

jusqu’à des valeurs de l’ordre de 50%. Cela signifi e qu’à ce moment (entre les jours 180 et 210 pour l’année 1975), le bois d’aubier des arbres avait perdu la moitié de son contenu en eau. On observe aussi qu’en automne et en hiver, le bois d’aubier se réhydratait progressivement pour parvenir à sa pleine saturation en fi n d’hiver (les jours 35 à 75 de l’an-née 1976). Au niveau quantitatif, les auteurs de cette étude ont évalué l’apport d’eau de ce réservoir complémentaire, localisé essentiellement dans le xylème, à 27 mm.

Figure 11. Evolution du potentiel hydrique du sol et du potentiel de base (•) de Douglas (Pseudotsuga menziesii) au cours d’une pé-

riode de dessèchement. Le potentiel hydrique du sol était mesuré au moyen de micropsychromètres insérés à trois profondeurs, in-

diquées sur le graphique. Aussenac et al. (1984).

17



L’appareil foliaire, feuilles ou aiguilles des arbres, est lui aussi le siège de variations de teneur en eau. Ce phénomène

est bien connu, car très facile à observer sur une plante qui manque d’eau. La diminution de la teneur en eau des feuilles

provoque la perte de leur rigidité, elles fanent et pendent vers le bas. Les feuilles d’arbres en conditions naturelles sou-

mis à une sécheresse intense et prolongée, fi nissent par jaunir ou par brunir et parfois tombent chez certaines espèces. Les photos 1, qui ont été prises dans une forêt de hêtres lors d’un été exceptionnellement sec, illustrent ce phénomène accidentel.

40

50

60

70

80

90

100

120 160 200 240 280 320 360 400 440 480 520 560 600120 160 200 240 280 320 360 35 75 115 155 195 235

1975 1976

ET

P m

m/jo

ur

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R b

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jour del’année

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1975 1976

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1975 1976

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%

jour del’année

0

1

2

3

4

5

6

Photo 1. Deux vues de la couronne

d’un hêtre en forêt domaniale de

Hesse (Moselle), photographiée

depuis une plateforme installée en

hauteur. La photo de gauche a

été prise le 13 juillet 2015, celle de

droite le 21 août de la même année,

au cours d’une forte sécheresse du

sol. Le brunissement des feuilles,

prononcé sur la photo de droite, est

la conséquence du dessèchement

précoce des feuilles, qui, normale-

ment, n’intervient pas avant le mois

d’octobre.

Figure 12. Variations de la teneur en eau relative du bois d’aubier (TER, sur la fi gure du bas) d’un vieux peuplement de Douglas

(Pseudotsuga menziesii) situé en Oregon (côte ouest des USA) au cours de deux années de mesures, entre le printemps 1975 et

le milieu de l’été 1976. La valeur 100% signifi e que le bois d’aubier atteint son maximum possible de teneur en eau. Les mesures

ont été réalisées sur des carottes prélevées dans le tronc de 5 à 10 arbres, chaque semaine en été (l’intervalle de temps était plus

long en hiver). Les barres verticales représentent l’erreur standard sur la mesure. En haut est représentée l’évolution, sur la même

période, de l’évapotranspiration potentielle (ETP), qui correspond à la demande climatique (voir chapitre II.6). L’ETP est ici est la

moyenne des 5 jours précédant les prélèvements de carottes. Figure réalisée à partir de l’article de Waring et Running (1978).

18



4.3. Où sont localisés ces réservoirs d’eau dans la plante ?

Les exemples présentés précédemment montrent l’importance du volume d’eau que peuvent représenter ces réservoirs

d’eau dans une plante, particulièrement dans un arbre. Si le trajet de l’eau dans une plante est connu depuis longtemps,

les échanges hydriques entre les tissus conducteurs de la sève brute et ces réservoirs, susceptibles de céder ou de

récupérer de l’eau lorsque les contraintes hydriques augmentent, le sont en revanche moins.

Dans une plante, il y a rarement indépendance entre ses diff érents tissus, qui présentent des connexions entre eux, donc des possibilités d’échanges d’eau et d’autres éléments. On voit clairement sur des images réalisées au micros-cope électronique les nombreuses connexions entre les éléments du xylème et les cellules adjacentes, que ce soit des cellules des éléments conducteurs voisins ou d’autres types ou familles cellulaires. La photo 2 en off re une belle illus-tration. Les cellules échangeuses d’eau avec le xylème sont multiples, cellules-compagnes des éléments conducteurs (Holbrook 1995), ou cellules du xylème ayant cavité puis étant embolisées6 (Zimmermann 1983, Tyree & Yang 1990) ;

de l’eau peut aussi simplement provenir du milieu extracellulaire.

La communication entre deux éléments conducteurs adjacents du xylème (vaisseaux ou trachéïdes selon les espèces)

permet la redondance, synonyme de sécurité en cas de dysfonctionnement d’un de ces éléments. Elle met en jeu la

myriade de ponctuations situées entre les éléments conducteurs de la sève brute et les cellules de parenchyme et qui

permettent d’accéder à un ensemble de petits réservoirs, les vacuoles. Evidemment, de tels transferts d’eau ne s’eff ec-tuent pas librement, un certain nombre de barrières intelligentes les régulent. Une autre illustration de cet arrangement cellulaire est donnée présenté sur la Fig. 13. Sur cette fi gure, les diff érentes cellules d’une portion de xylème sont re-présentées en coupe transversale, montrant le gainage d’un vaisseau de xylème par un grand nombre de cellules de parenchyme.

6 La cavitation désigne la rupture des colonnes d’eau dans les cellules conductrices du xylème. Ce

phénomène, très rapide, est suivi par l’embolie, qui désigne le remplissage des cellules par une phase ga-

zeuse (air + vapeur d’eau).

Photo 2. Coupe longitudinale d’une portion de xylème de Parathesis chiapensis (un arbuste poussant au Mexique), montrant deux

vaisseaux adjacents. On y voit très bien de grosses plaques perforées (Pl), qui sont les vestiges de la terminaison des cellules pri-

mitives et les fi nes ponctuations latérales (Po), de type réticulé qui permettent la communication entre vaisseaux et parenchyme. La

petite barre horizontale, en bas à droite de la photo, indique l’échelle de la photo. Tiré de Jansen et al. (2004).

Figure 13. Deux coupes transversales montrant l’anatomie fonc-

tionnelle du système de conduction hydrique et du stockage de

l’eau dans la tige de deux espèces d’arbres. A gauche, chez le

frêne (Fraxinus excelsior L.) un gros vaisseau (V) est entouré par

des cellules de parenchyme (P) ; à droite, coupe réalisée chez

une espèce tropicale (Bombax sp.). Tiré de Borchet et Pockman

(2005).

19


Pl

Po

20 µm


4.4. Potentiel de base et évapotranspiration des couverts végétaux

Le fait que le potentiel de base représente le potentiel hydrique du sol dans ses zones à la fois les plus humides et les

plus colonisées a incité les chercheurs à rechercher s’il existait une relation entre sa valeur et le « confort hydrique »

ressenti par la plante sur lequel il est mesuré. Ce confort « ressenti » a été exprimé par l’évapotranspiration relative

(rET), qui est le rapport que l’on écrit ETR/ETM entre l’évapotranspiration7 réelle et l’évapotranspiration maximale.

La Fig.14 d’après Itier et al. (1992), permet de comparer les relations obtenues par diff érents auteurs pour des cultures variées. On constate un assez bon accord entre les diff érentes expériences, avec une évapotranspiration relative qui reste maximale tant que le potentiel n’atteint pas -0,3 MPa (-3 bars). L’evapotranspiration relative décroit ensuite linéai-rement jusqu’à des valeurs de 0,5 pour des potentiel de base égaux à -1 MPa (-10 bars).

Ce potentiel de base aurait pu être un bon indicateur pour le déclenchement de l’irrigation (en se fi xant par exemple un

seuil de -0,5 MPa), si la diffi culté de sa mesure n’avait été un obstacle : en eff et, il faut d’une part eff ectuer la mesure

peu avant le lever du soleil avec une lampe frontale et, de plus, c’est une mesure délicate à faire sur un échantillon d’une

dizaine de plantes avec une chambre de Scholander. Cela reste une mesure de spécialistes et non pas une mesure

« grand public ».

7 L’évapotranspiration réelle (ETR) est défi nie par les agronomes comme la somme des fl ux d’eau en

phase vapeur qui quittent à un instant donné ou sur une certaine durée une plante ou un couvert végétal. L’éva-

potranspiration maximale (ETM) est la valeur maximale possible de ETR lorsqu’il n’y a pas de limitation

(absence de sécheresse, température optimale, feuilles bien développées …).

rET

1

0,8

0,6

0,4

Potentiel de base (MPa)-0,1 -0,2 -0,5 -1

rET

1

0,8

0,6

0,4



Figure 14. Comparaison des relations entre l’évapotranspiration relative (rET) et le potentiel de base (échelle logarithmique) trou-

vées sur diff érentes cultures : luzerne (Itier et al. 1992), tomate (Itier et al. 1990), blé (Meyer & Green 1980), (+) coton (Jordan &

Ritchie 1971), (O) luzerne (Riou et al. 1986), (X) luzerne (Sharrat et al. 1983), (□) blé (Sharrat et al. 1974)

20



5. AUTRES INDICATEURS DE L’ÉTAT HYDRIQUE DES PLANTES

La déshydratation des organes de la plante et la chute de son potentiel hydrique par rapport à son état optimal entraî-

nent des modifi cations physiologiques et morphologiques, parfois visibles à l’œil nu. En dehors de la déshydratation des organes de la plante, qui provoque souvent leur contraction parallèlement à la diminution du potentiel hydrique, d’autres eff ets peuvent être mis en évidence par des méthodes variées, dont nous donnerons brièvement ci-dessous une liste non exhaustive. Certains travaux ont porté sur la comparaison de la sensibilité et de la fi abilité de diff érentes méthodes de mesure de l’état hydrique des plantes, par exemple l’article de Katerji et al. (1988) sur la tomate et celui de Dwyer et Stewart (1984) sur le maïs, la fi nalité de ces travaux étant la recherche d’un critère de déclenchement de l’irrigation de cultures. Il ressort de diverses études que la mesure du potentiel de base est le critère le plus fi able, mais il a pour inconvénient la contrainte forte des conditions de mesure, réalisées en fi n de nuit.

5.1 Critères visuels

Les variations de l’état hydrique des organes d’une plante entraînent souvent des changements de leur apparence, par exemple dans le port des tiges qui s’aff aissent plus ou moins ou dans l’aspect extérieur de la forme des feuilles. Par exemple, chez le maïs et le riz, il existe une assez bonne corrélation entre l’enroulement des feuilles et leur potentiel hydrique : l’agriculteur peut ainsi avec un peu d’exercice déterminer « à l’œil » une valeur assez précise du Ψ foliaire qui permettra de décider ou non d’irriguer.

5.2. La conductance stomatique et la photosynthèse

La sécheresse induit chez de nombreuses espèces8 la fermeture des stomates (voir chapitre II.5), qui réduit la transpi-ration de la plante ainsi que sa photosynthèse et en cascade entraîne d’autres conséquences physiologiques. Il existe des appareils, appelés les poromètres, permettant de mesurer la conductance stomatique, tant au laboratoire que sur le terrain. Ces équipements sont plutôt réservés au domaine de la recherche. Le poromètre, dont nous ne décrivons pas le principe ici, est une petite chambre de mesure dans laquelle est enfermée une feuille ou seulement une portion du limbe de celle-ci. Cet appareil, qui contient divers capteurs (température, rayonnement, humidité) permet de mesurer les variations de conductance stomatique au cours d’une journée sur diff érentes plantes d’une population, et de détecter

le moment où la régulation stomatique se met en place.

5.3. La température des feuilles

La fermeture des stomates limite, voire bloque, la transpiration des feuilles. En considérant le bilan d’énergie d’une

feuille, on peut montrer (voir chapitre II.5) que si, ni le rayonnement solaire, ni l’état de la masse d’air (température,

humidité, vent) ne varient, la température des feuilles augmente et devient supérieure à celle de l’air. Cet écart de

température est modeste, de l’ordre de un à quelques °C, mais mesurable avec des équipements relativement simples

(radiothermomètres à infrarouge) dont la précision et la justesse s’améliorent rapidement. On trouve maintenant dans

le commerce des radiothermomètres, souvent utilisés pour eff ectuer des mesures de température dans les habitations

afi n d’établir des diagnostics thermiques. On mesure avec ceux-ci la température des murs, des sols et des plafonds, celle des radiateurs de chauff age etc. Ils peuvent aussi être utilisés dans des parcelles agricoles, des vergers ou des forêts. La Fig. 15 montre un exemple de mesures réalisées sur des oliviers en climat chaud et sec, soumis à diff é-rents traitements d’irrigation. On y voit que les feuilles des arbres bien irrigués sont à une température d’environ 2°C plus faible que celle des arbres du traitement le plus sec. Certains satellites d’observation de la terre en sont équipés (Landsat-5 par exemple) permettant de détecter avec une bonne résolution spatiale (de l’ordre de quelques mètres) les zones soumises à la sécheresse.

8 Il existe certaines espèces de plantes et d’arbres qui maintiennent leurs stomates ouverts même lorsque

le dessèchement du sol est important.

21

5. �UTR�S ��I�AT!U"S DE L’É#AT $%D&'(UE D�S )*+NT�S


La diff érence de température entre des couverts végétaux de même nature en fonction de leur état hydrique a conduit à la construction d’un indice susceptible d’être utilisé pour le pilotage de l’irrigation. Cet indice est basé sur la mesure de la température des couverts végétaux par thermométrie infrarouge, réalisée parfois par avion et le plus souvent par des satellites dédiés. On part de l’idée suivante : un couvert végétal est à a une température T, qui est comprise entre deux bornes : une valeur maximale Tmax, qui serait celle d’un couvert de mêmes caractéristiques physiques mais totalement sec et une valeur minimale Tmin, celle d’un couvert identique en total confort hydrique. On défi nit alors l’index CWSI (Crop water Stress Index) :

CWSI = (T-Tmin) / (Tmax – Tmin)

On a dès lors deux problèmes à résoudre :- calculer CWSI : pour cela on remplace T et Tmin par les valeurs de températures radiatives mesurées à la fois sur

un couvert en cours de dessèchement et un couvert bien irrigué. On calcule Tmax à partir de l’hypothèse que le fl ux

de chaleur sensible égale, dans ce cas, le rayonnement net mesuré (voir Chap. II.5).

- relier le CWSI aux mesures d’évapotranspiration relative comme dans le cas du potentiel de base. Si l’on dispo-

sait de mesures parfaites de T, Tmin et Tmax sur une vraie surface, la relation théorique serait : CWSI = 1-rET

ou rET = 1 – CWSI.

La Fig. 16, d’après Itier et al. (1993), donne un exemple de la relation obtenue avec des mesures de terrain.

heure heure

RS2S1

RS2S1

47

37

27

17

T °C T °C

47

43

39

35

heure heure

RS2S1

RS2S1

47

37

27

17

T °C T °C

47

43

39

35

Figure 15. Température du feuillage d’oliviers en plantation dans un verger au sud de l’Espagne recevant diff érentes quantités d’eau

d’irrigation. R, les arbres reçoivent 2,8 mm/jour, 1,2 mm/jour pour S2 et 0,7 mm/jour pour S1. A gauche, une journée complète (le 25

juillet). A droite, le détail des températures aux heures les plus chaudes. Les températures sont mesurées au moyen de capteurs à

infrarouge installés de façon fi xe au-dessus des arbres sur des potences. Repris de Sepulcre-Cantó (2006).

-0.2

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

1.0

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0

CWSI

1-r

ET

1:1

Figure 16. Relation entre l’indice CWSI et évapotranspiration relative (rET) sur une culture de soja en 1989 à Mas d’Asport

(30-France) pour trois cycles de dessèchement.

�2



Bien que les relations obtenues soient prometteuses, on peut observer sur cette fi gure que :

- d’une part il y a une forte dispersion des points autour de la relation statistique (trait noir). En eff et, la mesure radio-métrique pose des problèmes, comme par exemple le choix de l’incidence de visée pour la mesure, sachant qu’il faut éviter l’infl uence parasite de la température du sol sous le couvert végétal. Par ailleurs, la température maxi-male calculée n’est pas la température radiométrique des feuilles supérieures, vues par le capteur ;

- d’autre part la relation statistique trouvée s’écarte notablement de la pente 1:1.

On est encore loin de l’opérationnalité de ce type d’index développés par les promoteurs de la télédétection, rapprochée ou non.

23



CONCLUSION

Nous avons vu que la contrainte hydrique entraînait chez les plantes de nombreuses modifi cations, de leur physiologie, de leur morphologie ou de leur croissance. Il est important de remarquer que ces modifi cations ne sont pas synchrones : certaines d’entre elles sont précoces et d’autres plus tardives. L’irrigation peut porter sur l’une ou l’autre des fonctions de la plante aff ectées par la sécheresse. Un exemple de la chronologie de diff érentes fonctions de la plante est illustré par la Fig. 17. On y voit que lorsque la contrainte hydrique augmente, c’est en premier la croissance qui est aff ectée, d’abord celle en diamètre (dans le cas des arbres) puis celle en hauteur. Lorsque la contrainte hydrique se poursuit, ce sont ensuite la conductance stomatique (donc la transpiration) puis la photosynthèse qui se réduisent. Enfi n, il est intéressant de constater que la croissance des racines n’est aff ectée qu’en dernier, ce que l’on peut interpréter comme une adaptation de survie.

0 20 40 60 80 100

TER du sol%

100

80

60

40

20

0

racine

diamètrehauteur

gs

F/F0 %

A

0 20 40 60 80 100

TER du sol%

100

80

60

40

20

0

racine

diamètrehauteur

gs

F/F0 %

A

Figure 17. Niveau de quelques fonctions physiologiques (F/F0) mesurées sur de jeunes plants de Populus euphratica soumis à

un dessèchement en fonction de la teneur en eau relative (TER) du sol (0% : sol totalement sec ; 100% sol parfaitement humide).

Chaque courbe représente la réponse des plants soumis au stress hydrique, exprimée en % de celle des témoins bien alimentés en

eau.

Sont représentées :

- la croissance des tiges (en hauteur et en diamètre) et des racines ;

- la photosynthèse (A) ;

- la conductance stomatique (gs).

Repris de Bogeat-Triboulot et al. (2007).

24

C�N��N


BIBLIOGRAPHIE

Aussenac G, Granier A, Ibrahim M (1984) Infl uence du dessèchement du sol sur le fonctionnement hydrique

et la croissance du Douglas (Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco). Acta Œcologica, Œcologia Plantarum, 5 (19),

241-253.

Betsch P (2010) Les relations hydriques chez le hêtre (Fagus sylvatica L.) : résistances au transfert de l’eau, régu-

lation de la transpiration et contribution des réserves d’eau échangeable en réponse à la sécheresse. Thèse université

Pierre et Marie Curie, Paris.

Bogeat-Triboulot MB, Brosché M, Renaut J, Jouve L, Le Thiec D, Fayyaz, P & Altman A (2007) Gradual soil water

depletion results in reversible changes of gene expression, protein profi les, ecophysiology, and growth performance in

Populus euphratica, a poplar growing in arid regions. Plant physiology, 143(2), 876-892.

Borchert R, Pockman WT (2005) Water storage capacitance and xylem tension in isolated branches of temperate

and tropical trees. Tree Physiology 25, 457-466.

Boyer JS (1995) Measuring the water status of plants and soils. Academic Press, 172p.

Boyer JS et Ghorashy SR (1971) Rapid fi eld measurement of leaf water potential in soybean. Agronomy, 63,

344-345.

Brown RW (1970) Measurement of water potential with thermocouple psychrometers: construction and applica-

tions. Research Paper, Intermountain Forest and Range Experiment Station, 27p.

Burquez A (1987) Leaf thickness and water defi cit in plants: a tool for fi eld studies. Journal of Experimental Botany,

38(186), 109-114.

Cochard H, Cruiziat P, Tyree MT (1992) Use of positive pressures to establish vulnerability curves further support

for the air-seeding hypothesis and implications for pressure-volume analysis. Plant Physiology, 100(1), 205-209.

Dixon HH, Joly BA (1895) On the ascent of sap. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. B, 186,

563-576.

Dixon MA, Tyree MT (1984) A new stem hygrometer, corrected for temperature gradients and calibrated against the

pressure bomb. Plant, Cell and Enviromnent, 7, 693-697.

Dreyer E, Bousquet F, Ducrey M (1990) Use of pressure volume curves in water relation analysis on woody shoots:

infl uence of rehydration and comparison of four European oak species. Annals of Forest Science, 47(4), 285-297).

Dwyer LM, Stewart DW (1984) Indicators of water stress in corn (Zea mays L.) Canadian Journal of Plant Science,

64, 537-546.

Holbrook NM (1995) Stem water Storage. In Plant Stems: Physiology and Functional Morphology

(ed. B.L. Gartner), 151-174. Academic Press, San Diego.

Huguet JG (1985) Appréciation de l’état hydrique d’une plante à partir des variations micrométriques de la

dimension des fruits ou des tiges au cours de la journée. Agronomie, 5 (8), 733-741.

Itier B, Flura D, Bellabes K, Kosuth P, Rana G, Figueiredo L (1992) Relations between relative evapotranspiration

and predawn leaf water potential in soybean grown in several locations. Irrigation Science, 13, 109-114.

Itier B, Flura D, Bellabes K (1993) An alternative way for C.W.S.I. calculation to improve relative evapotranspiration

estimates: results of an experiment over soybean. Acta Horticulturae, 335, 333-340.

Jansen S, Baas P, Gasson , Lens F, Smets E (2004) Variation in xylem structure from tropics to tundra: Evidence

from vestured pits. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA, 101(23), 8833-8837.

Katerji N, Itier B, Ferreira I (1988) Etude de quelques critères indicateurs de l’état hydrique d’une culture de tomate

en région semi-aride. Agronomie, 8 (5), 425-433.

Kramer PJ (1983) Water relations of plants. Academic Press, 352p.

Polge H (1964) Délimitation de l’aubier et du bois de cœur par analyse densitométrique de clichés radiographiques.

Annals of Forest Science, 21(4), 605-623.

Sachs J (1887) Vorlesungen über Pfl anzenphysiologie, 2ème édition, Leipzig.

Scholander PF, Hammel HT, Hemmingsen EA, Bradstreet ED (1964) hydrostatic pressure and osmotic potential

in leaves of mangroves and some other plants. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States

of America, 52(1), 119-125.

25

��G� P!IE


Schwarz H, Liebhard P, Ehrendorfer K, Ruckenbauer P (1994) The eff ect of fertilization on yield and quality of Miscanthus sinensis ‘Giganteus’. Industrial Crops and Products, 2, 153-159.

Sepulcre-Cantó G, Zarco-Tejada PJ, Jiménez-Muñoz JC, Sobrino JA, de Miguel E, Villalobos FJ (2006) Detection of water stress in an olive orchard with thermal remote sensing imagery. Agricultural and Forest Meteorology 136, 31-44.

Slavík B (1974) Methods of studying plant water relations. Academia (Czechoslovak Academy of Sciences).

Taiz L, Zeiger E, Møller IM, Murphy A (2015) Plant Physiology and Development. Sinauer Associates Inc. eds., 6ème édition, 761p.

Tyree MT, Hammel HT (1972) The measurement of the turgor pressure and the water relations of plants by the pressure-bomb technique. Journal of Experimental Botany, 23(1), 267-282.

Tyree MT, Yang S (1990) Water storage capacity of Thuja, Tsuga and Acer stems measured by dehydration isotherms: The contribution of capillary water and cavitation. Planta 182, 420-426.

Waring RH, Running SW (1978) Sapwood water storage: its contribution to transpiration and eff ect upon water conductance through the stems of old-growth Douglas-fi r. Plant, Cell and Environment, 1,131-140.

Zimmermann MH (1983) Xylem Structure and the Ascent of Sap. Springer-Verlag, Berlin.

26

��G� P!IE


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