L’ARBRE DU VIVANT«Procaryotes»

Diversité et systématique des Bacteria et Archaea

LicenceBiologieMathématiques

François Lallier

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UE AV PROCARYOTES

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Les  procaryotesF. Lallier – 1er marsCampbell Chapitre 27Détermina1on  et  classifica1onDiversité  métabolique  Phototrophie / Chimiotrophie BacteriaDivision et croissanceFlagelle et mobilitéTaxonomie, systématique et phylogénieArchaeaQue des extrêmophiles ?Taxonomie, systématique et phylogénie

TP Procaryotes

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L’ARBRE DU VIVANT... EN 2007

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Chromalveolates

Un

iko

nts

?

Excavobiontes

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UN PEU D’HISTOIRE

• le monde des «bactéries» n’est exploré que depuis le XIXème siècle

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Antoine van Leeuwenhoek, 1632-1723, fut le premier à décrire des «bactéries» en 1668

βακτηριονbactériebâtonnet

Christian Gottfried Ehrenberg (1795 – 1876)

Louis Pasteur (1822-1895), pionnier de la microbiologie: fermentation et infection

Robert Koch (1843-1910), développe les techniques de culture

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STRUCTURE CELLULAIRE «PROCARYOTE»

• Rappel

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DÉTERMINATION ET CLASSIFICATION

• Classiquement, détermination sur une base morphologique, métabolique et biochimique

• Caractères très peu fiables en cladistique

• simplicité et plasticité des caractères morphologiques et métaboliques: beaucoup d’homoplasies, variations selon conditions de culture, ...

• essentiellement limité aux bactéries cultivables

• Phylogénie moléculaire, détection environnementale

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TAXONOMIE : BERGEY’S

• 1980: Approved Lists of Bacterial Names ›

• Bergey's Manual of Systematic Bacteriology1st edition 1984-89; 2nd edition: 2001-2011.

• LSPN: List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature

• International Code of Nomenclature of Bacteria (Bacteriological Code)

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FORMES

• MET, MEB

• coque

• bacille

• = batonnet= rod

• vibrio

• filament

• spirale

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ENVELOPPE: GRAM+ / GRAM-

• Réaction de Gram

• cristal violet + lavage éthanol/acétone + safranine/fuschine

• Gram+ / reste violet

• paroi épaisse de peptidoglycane ou muréine

• Gram- / devient rose

• paroi mince + membrane externe

• Att. Mollicutes = ni mb ext ni paroi => Gram-

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GRAM+ / GRAM-

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Coloration différente...

Enveloppes différentes...

ptg fin + mb externe = Gram-

peptidoglycanes épais = Gram+

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GRAM+ / GRAM-

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Escherichia coli Gram-

Bacillus subtilis Gram+

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MOBILITÉ

• Appendices: flagelle, fimbria, pilus

•mouvement, adhésion, conjugaison, injection

• A-Monotriche; B-Lophotriche; C-Amphitriche; D-Peritriche

12fimbriae sur E.coli

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FLAGELLES & PILI

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Flagelle = complexe supra-moléculaire complexe18-20 protéines ≠; rotation activée par gradient de proton

Pilus : impliqué dans la conjugaison et le transfert de plasmide, voire de chromosome

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CARACTÈRES MOLÉCULAIRES

• G+C%: grande variation c/o procaryotes 25-75% • ≠ > 5% => 2 sp.; ≠ > 10% => 2 gen. (seuils arbitraires)

Attention: Ø≠ ≠> même sp !!

• Hybridation ADN-ADN : déf. sp. bactérienne• Une espèce est définie génétiquement comme le rassemblement de

souches ayant des relations ADN-ADN qui se traduisent par des valeurs d'hybridation supérieures ou égales à 70 p. cent

• Séquençage : 1 gène, plusieurs, génome entier• règles arbitraires:

identité de séquence < 97% => 2 espèces différentesidentité de séquence > 99% => même espèce.

• si la définition d'une espèce bactérienne était appliquée aux mammifères, l'homme et le chimpanzé constitueraient une unique espèce (98,4% hybridation ADN-ADN) et même l'homme et les lémuriens (78% d'hybridation ADN-ADN)

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CARACTÈRES BIOCHIMIQUES/GALERIE API®

• Une galerie API est un ensemble de petits tubes permettant l'identification de micro-organismes par la réalisation rapide et facile de tests biochimiques miniaturisés

• Exemple ci-dessus : galerie Api 20E destinée à l'identification des entérobactéries

• Résultat: code à 7 chiffres (ou plus), 1 par triplets, codés 0,1,2,4, puis interprétation

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DIVERSITÉ MÉTABOLIQUE

• Obtention d’énergie : photo / chimio

• Obtention de carbone : auto / hétéro

• Autres éléments: S, N, P, ...

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PHOTOTROPHIE / CHIMIOTROPHIE

• photo/chimio auto/hétéro chimio : litho/organo

• photoautotrophie

• capacité à fixer du Ci grâce à l’énergie de la lumière

• photohétérotrophie

• utilisation de Corg grâce à l’énergie de la lumière

• chimioautotrophie

• capacité à fixer du Ci grâce à l’énergie chimique

• chimiohétérotrophie

• utilisation de Corg grâce à l’énergie chimique

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mixotrophie

Energie Carbone i/org Réaction exoϴ i/org

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RESPIRATION VS FERMENTATION

• Une respiration est une chaîne de réactions d'oxydo-réduction dans laquelle l'accepteur final d'électrons est une substance minérale.

• Respiration aérobie => l'accepteur final est du dioxygène.

• Respiration anaérobie => autre accepteur final : nitrate, nitrite, CO2, ...

• Une fermentation est une chaîne de réactions d'oxydo-réduction dans laquelle l'accepteur final d'électrons est une substance organique.

• la fermentation ne met pas en jeu des complexes membranaires (ETC) mais uniquement des partenaires solubles (acides organiques ou leurs dérivés).

• la fermentation se distingue de la respiration aérobie par son faible rendement énergétique.

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BACTERIA

• Synapomorphies

• paroi peptidoglycane avec acide muramique

• ARNt avec N-formylméthionine

•Monophylie moléculaire: ARNr 16S, ARN-polymerase, EF1-a, b-ATPase, ...

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13723* espèces décrites

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BACTERIA

• VersionCampbellBiologie

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BACTERIA

• Version ToL2006

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Site web

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BACTERIA

• Version TToL2006

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• Version TToL 2006

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BACTERIA

• Version TToL2006

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• Version TToL 2006

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BACTERIA

• Version TToL2006

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• Version TToL 2006

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BACTERIA

• Version Wu & EisenGenome Biol 2008

• alignement de 31 gènes de 578 espèces dont le génome est séquencé

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Gam

ma

Beta

AlphaEpsil

on

Del

taB

act.

Sp

iro

.

Firmicutes

Cyano.

Actino.

Aq. Th. DT.

LBM

PROTÉOBACTÉRIES ≈5000 SP

• Alpha-protéobactéries ≈1500 sp.

• svt oligotrophes, gde div métab; Rickettsia => mt ?; Rhizobium

• Beta-protéobactéries ≈700 sp.

• morpho et métab très ≠, Nitrosomonas, Thiothrix

• Gamma-protéobactéries ≈2000 sp.

• sulf pourpres, vibrio, enterobact, ...Escherichia, Legionella, Vibrio, Legionella

• Delta-protéobactéries ≈ 300 sp.

• Desulfovibrio (sulfato red), Bdellovibrio (predat), Myxobact

• Epsilon-protéobactéries ≈200 sp.

• microaérobies, Campylobacter, Helicobacter

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FIRMICUTES ≈2500 SP.

• Gram+ et bas G+C%

• Bacilles

• Bacillus (mobiles, spores), Lactobacillus (immob., Ø spores)

• streptocoques, staphylocoques, Listeria

• Clostridies

• anaérobies, spores résistantes; botulisme, tetanos, gangrène

• Mycoplasmes = Mollicutes

• pas de paroi (dc Gram- !); très répandus

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ACTINOBACTÉRIES ≈2000 SP.

• Gram+ et haut G+C%

• Bcp de formes, complexes

• Agro-alim.: LE Bifidus «actif»

• Pathogènes: diphtérie, lèpre, tuberculose

• Antibiotique: streptomycine

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LBM

CYANOBACTERIES ≈300 SP.

• Photosynthèse oxygénique

• phycobilisome, PSII; phycocyanine: bleu-vert; phycoérythrine: rouge

• => chloroplastes

• Formes diverses

• Prochlorococcus, Oscillatoria, Spirulina

• Fixation N2

• Multicellulaires filamenteuses

• Anabaena

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SPIROCHÈTES & CHLAMYDIÉES ≈500 SP.

• Chlamydiales

• parasites obligatoires; plus de Cyt; plus de peptidoglyc.

• cycle infec. corps élémentaires; pneumonies, psittacose

• Spirochètes

• forme allongée, hélicoidale

• flagelles entre paroi et tunique externe souple

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EVOLUTION

• Arrangement généalogique des phyla bactériens encore très débattu

• UN exemple: évolution de la photosynthèse (PSI, PSII)

• Problèmes

• LGT

•Diversité inconnue

31Cavalier-Smith, T. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. (2002), 52, 7–76

LBM

ECOLOGIE MICROBIENNE

• «Classification» écologique par métabolisme

• phototrophe = prod primaire; hétérotrophe = prod. sec.

• Rôle dans les Cycles élémentaires: C, N, S, ...

• notions de boucle microbienne, consortium, ...

• Génomique environnementale

• découverte de nouvelles lignées

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ARCHAEA

• Synapomorphies

• lipides membranaires avec liaison ether

• ribosomes caractéristiques

• monophylie moléculaire: ARNr 16S, ARN-polymerase, EF1-a, b-ATPase, ...

• Etrange: aucun pathogène d’animaux ou de plantes chez les Archaea

• Métabolismes uniques : méthanogénèse, oxydation anaérobie du méthane, oxydation aérobie de l’ammonium

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≈500 espèces décrites

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ARCHAEA

• VersionCampbellBiologie

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ARCHAEA

• Version TToL

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LBM

ARCHAEA

• VersionCavicchioliNature ReviewsMicrobiology2011

• aux dernières nouvelles, Nanoarchaea et Korarchaea rentreraient dans le rang !

• beaucoup de nouvelles lignées «environnementales»

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CRENARCHAEOTA («CREN» POUR SOURCES)

•majorité d’hyperthermophiles, svt chimiolithoautotrophes

• Thermoproteales

• Sulfolobales

• Desulfurococcales

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EURYARCHAEOTA («EURY» POUR LARGE RÉPART.)

• Acidophiles extrêmes

• Halophiles extrêmes

• aérobies obligatoire

• lacs salés, saumure, Mer Morte

• association avec microalgues

• Haloquadratum walsbyi : un organisme carré !

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EURYARCHAEOTA

• Methanoarchaea - Méthanogènes

• certainement polyphylétique

• anaérobies strictes

• sédiments anoxiques, marins et eau douce

• tube digestif des animaux, dt termites, ruminants

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NANOARCHAEOTA & KORARCHAEOTA

• Nanoarchaeota (Euryarchaeota ?)

• Une espèce, N. equitans, en symbiose avec Ignicoccus hospitalis, une autre Archaea

• Korarchaeota (Crenarchaeota ?)

• détectés dans une source chaude de Yellowstone

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