La vision

Chapitres 10 et 11

La vision et le mouvement

La plupart des activités motrices font appel à la vision

• attraper un objet

• lancer

• écrire

• dessiner

• travailler

L’information visuelle est importante pour le contrôle des mouvements

Atteindre une cible

IN

OUT

Cible Entrée: – système visuel

Sortie: – système moteur

La vision devient encore plus importante quand d’autres modalités sensorielles sont absentes

Forget et Lamarre

Oeil, vision, intégration visuo-motrice

Neuroscience Exploring the Brain,Bear, Connors Paradiso, p.245

Voies visuelles impliquées dans la perception consciente.

Les contrastes sont importants dans notre vision du monde extérieur

La détection des contrastes peut donner une fausse représentation de la réalité

Neuroscience Exploring the Brain,Bear, Connors Paradiso, p.245Voies visuelles impliquées dans la perception consciente

Le système visuel

L’organe de réception : œil

Voies nerveuses multiples pour l’intégration et la perception visuelle

L’œil

fournit des éléments d’information sur le milieu environnant à partir desquels le système visuel construit « la perception visuelle »

Neuroscience Exploring the Brain,Bear, Connors Paradiso, p.213 .Spectre électromagnétique

La lumière

Une énergie électromagnétique ondulatoire Les photons se déplacent à une vitesse de 300 000 km/s La longueur d ’onde de la lumière visible est dans l ’ordre des

nanomètres (400 à 700nm).

Violet Rouge

Spectre du visible 1 mm

Cornée

Chambre postérieurehumeur vitrée

Cristallin

Sclérotique

Les éléments de l’œil

La sclérotique est une membrane qui entoure l’œil– Elle est opaque et

blanche en arrière

– Elle est transparente en avant et forme la cornée

En avant, la sclérotique est recouverte par la conjonctive

CornéePupille

Chambre postérieurehumeur vitrée

Iris Chambre antérieurehumeur aqueuse

Muscles ciliairesCristallin

Sclérotique

Ligament L ’iris muscle opaque

pigmenté donne la couleur à l’œil

– contient un trou en son centre: la pupille

La pupille laisse passer la lumière vers le cristallin

Les muscles ciliaires permettent de modifier le diamètre de la pupille.

• lumière vive: contraction de l’iris

• obscurité: relâchement

Les éléments de l’œil

Le cristallin joue le rôle d’une lentille

La chambre antérieure est remplie d’un liquide: l’humeur aqueuse

La chambre postérieure d ’un plus grand volume est remplie d ’un autre liquide: l’humeur vitrée

CornéePupille

Chambre postérieurehumeur vitrée

Iris Chambre antérieurehumeur aqueuse

Cristallin

Sclérotique

Ligament

Choroïde

Les éléments de l’œil

CornéePupille

Chambre postérieurehumeur vitrée

Rétine

Iris Chambre antérieurehumeur aqueuse

Fovéa

Cristallin

Choroïde

Sclérotique

Ligament

Nerf optique

Point aveugle

La rétine fait partie du système nerveux central à proprement parler.

Dans la partie postérieure de l’œil

Renferme un réseau neuronal complexe qui convertit les potentiels gradés des photorécepteurs en potentiels d’action acheminés vers le cerveau.

Les éléments de l’œil

CornéePupille

Chambre postérieurehumeur vitrée

Rétine

Iris Chambre antérieurehumeur aqueuse

Fovéa

Cristallin

Choroïde

Sclérotique

Ligament

Nerf optique

Point aveugle

La fovéa est une région de convergence des rayons lumineux près de l’axe optique

Le point aveugle est dépourvu de récepteurs constitue le point de formation du nerf optique

Nerf optique: achemine l ’information vers le cerveau

Les éléments de l’œil

Acuité visuelle Accommodation du cristallin

Interface entre deux milieux: air et eau– courbure des rayons

lumineux Le diamètre de l'œil est

un facteur important de l ’acuité visuelle– l’ajustement de la

courbure du cristallin

• pour les objets éloignés: plat

• pour les objets rapprochés: arrondi et épais

Neuroscience Exploring the Brain,Bear, Connors Paradiso, p.219Vision normale

Acuité visuelle

En condition normale, l’image est parfaitement formée sur la rétine.

L'œil est « bien proportionné »

Emmétrope

Correction à l’aide d’une lentille

Hypermétropie

L’hypermétropie: l ’image d ’un objet proche se forme « à l ’arrière » de la rétine.

Verres correcteur convexes

Neuroscience Exploring the Brain,Bear, Connors Paradiso, p.219Hypermétropie corrigée

Neuroscience Exploring the Brain,Bear, Connors Paradiso, p.219Myopie

Correction à l ’aide d ’une lentille

Amétropie

L’amétropie provoque la myopie et l ’image d ’un objet lointain se forme « en avant » de la rétine

Verres correcteur concaves

Myopie

Syndrome du modernisme et de la lecture??? Peut-on réduire la myopie par un

entraînement à la vision lointaine?– certains croient que oui.

La rétine

Élément du système nerveux central Réception de l’information visuelle

Les couches de la rétine

couche réceptrice

couche des cellules ganglionnaires

couche intermédiaire

couche réceptrice couche intermédiaire couche des cellules

ganglionnaires

Les cellules de la rétine

sont organisées en série– Récepteurs– Cellules bipolaires– Cellules

ganglionnaires cellules qui relient en

parallèle– cellules horizontales– cellules amacrines

Épithélium pigmentaire

Humeur vitrée

– Récepteurs• soma dans la couche réceptrice

– Cellules horizontales• soma dans la couche intermédiaire

– Cellules bipolaires• soma dans la couche intermédiaire

– Cellules amacrines• soma dans la couche intermédiaire

– Cellules ganglionnaires• soma dans la couche des cellules

ganglionnaires

Les cellules de la rétine

2 types de photorécepteurs

Les bâtonnets Les cônes

Récepteurs

2 types de photorécepteurs– Cônes : 5 millions/oeil

• concentrés au centre de l’œil

– Bâtonnets : 120 millions/oeil• concentrés en périphérie

Ils ont tous deux – Un segment externe qui contient un

photopigment

– Un segment interne qui contient le noyau et donne naissance aux terminaisons synaptiques qui contactent les cellules bipolaires et horizontales.

Les photorécepteurs sont les seuls éléments sensibles à la lumière

font synapse avec les cellules bipolaires et horizontales

Les synapses se font sur les dendrites surtout dans la couche plexiforme externe (couche intermédiaire)

Récepteurs

L’absorption de lumière par un photopigment dans le segment externe initie une cascade d’événements intracellulaires

Change le potentiel membranaire du photorécepteur et la quantité de neurotransmetteur largué par les synapses dans la couche plexiforme externe (couche intermédiaire).

Récepteurs

•Segment externe = photoréception

•Segment interne = noyau, mitochondries

•Connexion par un cilium

Morphologie des photorécepteurs

La synthèse des disques membranaires dépend du segment interne (renouvellement complet à tous les 12 jours)

la lumière est absorbée par un photopigment ce qui initie une cascade d’événements intracellulaires qui change le potentiel de membrane du photorécepteur

Morphologie des photorécepteurs

La fovéa

Région de résolution spatiale plus grande Les couches cellulaires sont déplacées à la fovéa

– pour permettre une meilleure exposition des photorécepteurs– au centre de la fovéa on ne retrouve que des photorécepteurs

Neuroscience Exploring the Brain,Bear, Connors Paradiso, p.224Différences régionales dans la structure de la rétine

La résolution spatiale plus grande de la fovéa

La meilleure résolution spatiale est assurée par une moins grande convergence sur une même cellule ganglionnaire.

Rétinecentrale

fovéa

Rétinepériphérique

Rétinepériphérique

Distribution des 2 types de photorécepteurs

Cônes à la fovéa, bâtonnets en périphérie

Différences entre les cônes et les bâtonnets

Bâtonnets Cônes

Résolution spatiale Faible Élevée

Sensibili té Élevée (un seul photon) Faible (>100 photons)

Vision Scotopique [très bas niveau de Photopique [luminosité plus luminosité, en noir et blanc, élevée, en couleur]discrimination difficile]*

Nombre Élevé (environ 20 pour 1 cône) Plus restreint

Distribution Surtout en périphérie Surtout dans la fovéa(0 dans fovéa; (150,000/mm2 dans celle-ci;160,000/mm2 à 10° de la fovéa) 5,000/mm2 à 10° de la fovéa)

Convergence Élevée sur cellules bipolaires Faible sur cellules bipolaires (donc >sensibilité. et < résolution) (pas de convergence à la fovéa:

1 cône/cellule bipolaire)

Perte Cécité nocturne (pas très grave) Cécité grave

Disques membranaires dans le segment externe des photorécepteurs

Longueur du SE: plus long pour bâtonnets vs cônes – donc capture plus de

lumière

Les bâtonnets sont moins sélectifs pour la direction de la lumière qui les atteignent– donc capture plus de

lumière

Le SE est continuellement renouvelé. Renouvellement plus rapide des bâtonnets 3-4 nouveaux disques sont synthétisés à toutes les heures. Ils migrent de la base à la pointe du SE où ils sont enlevés par phagocytose. Cette évacuation se fait avec un rythme circadien:

• le matin pour les bâtonnets par un mécanisme déclenché par la lumière

• le soir pour les cônes par un mécanisme déclenché par l’obscurité

La photo-transduction

Qu’est ce qui se passe dans les récepteurs suite à l ’absorption de la lumière?

Transduction de photons en énergie électrique

Niveau de dépolarisation dépend de l’ouverture de canaux Na+, et autres ions positifs contrôlés par le GMPc (Guanosine MonoPhosphate cyclique).

Noirceur – haut niveau de GMPc dans SE – canaux Na+ ouverts – dépolarisation

Niveau de dépolarisation dépend de l’ouverture de canaux Na+, et autres ions positifs contrôlés par le GMPc.

Le Ca++, par exemple

Lumière – bas niveau de GMPc dans SE – fermeture des canaux Na+– hyperpolarisation

membranedépolarisée

membranehyperpolarisée

Le pigment sensible à la lumière s’appelle la rhodopsine

1) Chromophore: le rétinène (substance qui ressemble à la vitamine A)

2) Une opsine, une protéine qui limite l ’absorption de la lumière

Aussi appelé : Iodopsine

Dans le cas des cônes: le pigment réagit plus à certaines longueurs d’onde spécifiques à différentes couleurs

• bleu (419 nm)• vert (531 nm)• rouge (559 nm)

Le pigment sensible à la lumière s’appelle la rhodopsine

L’œil humain possède 3 systèmes de cônes sensibles à des longueurs d’onde différentes

Trois couleurs suffisent pour reconstituer toutes les couleurs du spectre.

Étapes de la photo-transduction

absorption de la lumière changement de configuration d’une molécule

de rhodopsine activation d’une transducine activation de la phosphodiestérase du GMPc dissociation du GMPc fermeture du canal sodique hyperpolarisation

Cellule bipolaire

Reçoit l’information des photorécepteurs

Cellule bipolaire

Reçoit l’information des photorécepteurs a pour champ récepteur la ou les cellules

réceptrices auxquels elle est reliée Le champ récepteur est la partie de l’espace

visuel qui lorsque stimulé, activera la cellule. 2 classes de cellules bipolaires

– cellules centre ON– cellules centre OFF

Cellule bipolaire

Lumière au centreLumière en périphérie

La présence de zones antagonistes– centre– périphérie

conduit à une plus grande sensibilité aux contrastes

La cellule se dépolarise si la lumière frappe au centre de son champ récepteur

La cellule s’hyperpolarise si la lumière frappe en périphérie

champ récepteur

Cellule ganglionnaire

Derniers relais avant la sortie de la rétine

champ récepteur avec une région centrale entourée d’un anneau périphérique– les réactions à la lumière de ces

deux parties sont opposées signalent les contrastes et les

variations de luminosité

Centre ON

Périphérie OFF

champ récepteur

La taille des champs récepteurs augmente de la fovéa à la périphérie de la rétine– de quelques microns à près de 1,25 mm– donc mille fois plus grand dans la rétine

périphérique

Cellule ganglionnaire

Cellule ganglionnaire « Centre OFF »

Cellule à centre OFF réduit sa fréquence de décharge quand la lumière atteint le centre du champ récepteur. Augmente sa décharge quand la lumière s’éteint

L ’éclairage de la périphérie augmente la fréquence de décharge,

au centre

en périphérie

centre illuminé

périphérie illuminée

illumination diffuse

Zones antagonistes: sensibilité au contraste

La présence de zones antagonistes– centre– périphérie

conduit à une plus grande sensibilité aux contrastes

Trouvez l’attrape

Voici l’attrape!!!

Le transfert de l’influx nerveux

Les voies visuelles

Les voies optiques

Les axones des cellules ganglionnaires forment le nerf optique

Les champs visuels

Vision monoculaire droite

Vision monoculaire gauche

Vision binoculaire

Hémichamp visuel gauche Hémichamp visuel droit

Les voies optiques

les fibres des hémi-rétines nasales croisent au niveau chiasme optique.

les fibres des hémi-rétines temporales ne croisent pas.

Bandelettes optiques

Radiations optiques

Corps géniculé latéral

Les fibres des bandelettes ne transportent que des informations en provenance d ’un seul hémi-champ visuel

se terminent dans– corps géniculé latéral

– collicules supérieurs Les radiations optiques

prennent naissance dans le corps géniculé latéral et se terminent dans la couche IV de l’aire striée (aire 17)

Les voies optiques

L ’aire 17 reçoit donc des influx nerveux en provenance des deux yeux, mais d’un même hémi-champ visuel.

Organisation rétinotopique– qui accorde une importance beaucoup

plus importantes aux zones fovéales qu’aux zones en périphérie de la rétine

Les voies optiques

De l ’aire 17 partent des projections pour les aires péristriée (aire 18) et parastriée (aire 19).

Radiations optiques

Les voies optiques

Aires visuelles

FACE LATÉRALE

(17,18,19)

1819

17

18

19

FACE MÉDIANE

Le premier relais

Le corps géniculé latéral

Le noyau géniculé latéral

L ’information des deux yeux (hémi-champ visuel controlatéral) se terminent dans le corps géniculé latéral

le corps géniculé latéral comprend 6 couches de neurones – couches 6,4,1 pour la rétine

nasale controlatérale– couches 5,3,2 pour la rétine

temporale ipsilatérale

Les couches magnocellulaires 1 et 2– reçoivent les projections des

fibres M (cellules ganglionnaires Y; grosses cellules)

• aveugles aux couleurs• faible résolution spatiale

Les couches parvocellulaires 3,4,5,6– reçoivent les projections des

fibres P (cellules ganglionnaires X; petites cellules)

• sensibles aux couleurs• forte résolution spatiale

Le noyau géniculé latéral

Projection aux collicules supérieurs

Informations nécessaires au mouvement du globe oculaire pour la localisation d ’un objet mobile dans le champ visuel.

Projection qui permet de déterminer si l’image se déplace

– soit parce que l’œil – ou parce que l’objet se déplace.

Couches superficielles reçoivent l ’information rétinienne.

Couches moyennes et profondes responsables des mouvements des yeux et de la tête.

Projections vers le cortex visuel

1819

17

18

19

Projection au cortex strié (aire 17)

Blobs et interblobs

Les blobs sont des amas de cellules qui deviennent foncées lors d ’une coloration pour la cytochrome-oxydase– renferment des cellules très sensibles aux couleurs et

aux contrastes mais ne réagissent ni à la forme ni au mouvement du stimulus

Les interblobs restent clairs. – renferment des cellules très sensibles aux orientations

des stimuli (formes) et aux contrastes sans égard à la couleur ni au mouvement

Coloration du cortex occipital à la cytochrome oxydase

Révélation des «blobs» et des bandes minces et épaisses

2 types de cellules dans le cortex strié

Cellules simples Cellules complexes

Cellules simples

Zone d ’excitation ou d’inhibition discrète qui réunit les zones centrales alignées des champs récepteurs de plusieurs cellulaires ganglionnaires

L ’aire centrale ON ou OFF est rectangulaire entourée de larges zones latérales antagonistes

La cellule réagit mieux à une barre ou à une arrête lumineuse orientée selon l ’axe séparant les zones ON et OFF et se déplace lentement (moins que 2 degrés par seconde)

Les cellules simples du cortex

Le stimulus optimal est rectiligne et doit avoir la bonne orientation.

Le champ récepteur est généré par des inputs convergents de plusieurs cellules étoilées couvrant des régions voisinesde la rétine

Cellules simples

Convergence de cellules du noyau géniculé latéral qui ont une organisation centre-périphérie semblable et dont les champs récepteurs sont situés sur une ligne verticale sur la rétine

Les cellules simples qui répondent à une même orientation sont localisées dans une même colonne verticale du cortex strié

Cellules complexes

Champs récepteurs plus étendus que ceux des cellules simples

réagissent lorsqu’un bord ou une arête lumineuse traverse le champ récepteur à une vitesse plus grande que 2 degrés par seconde

Les cellules complexes du cortex sont surtout sensibles au mouvement du stimulus

La positiondu stimulus dans le champrécepteur estmoins cruciale Inputs convergents

de cellules simples

Cellules du cortex visuel péristrié (aire 18) et parastrié (aire 19)

Présence de bandes pâles et foncées comme dans le cortex strié

Traitement de l ’information assuré par les « Cellules hypercomplexes »

Aires visuelles

FACE LATÉRALE

(17,18,19)

1819

17

18

19

FACE MÉDIANE

Cellules hypercomplexes

Réagissent à des déplacements d’angles ou de barres lumineuses dont la largeur, la longueur et l’orientation sont optimales pour que le stimulus reste dans la zone excitatrice sans atteindre les aires inhibitrices

Les cellules hypercomplexes sont sensibles à la longueur du stimulus

Exemples d’inputs de cellules complexes pouvant expliquer les propriétés des cellules hypercomplexes.

Les cellules hypercomplexes sont sensibles à la longueur du stimulus

Analyse des couleurs

Les cônes absorbent préférentiellement une longueur d ’onde donnée– bleu 419 nm– vert 531 nm– rouge 559 nm

Analyse des couleurs : Les cellules ganglionnaires

À large bande spectrale– grands champs récepteurs– soumises à la sommation des récepteurs au

rouge, vert et bleu– signalent la luminance et non la couleur– axones aboutissent dans les couches

magnocellulaires des noyaux géniculés

À antagonisme chromatique simple– couples de couleurs opposés

– réponse continue– les axones se terminent dans les couches

parvocellulaires du noyau géniculé latéral

Analyse des couleurs : Les cellules ganglionnaires

Cellules à antagonisme chromatique simple de la rétine et du corps genouillé latéral (CGL)

Analyse des couleurs : Les cellules du cortex

Les cellules à cellules à antagonisme chromatique simple convergent au niveau du cortex sur des cellules à double antagonisme

Cellules à double antagonisme : Les cellules du cortex

++

Atteindre un cible

IN

OUT

Cible Entrée: – système visuel

Sortie: – système moteur

Coordination visuo-manuelle

Localisation– direction et distance

Identification (de l’objet à saisir)– taille forme

Transport de la main Saisie Manipulation

Le repérage

visuel

Localisation de l’objet

Identification de l’objet

Objet dans le champ visuel

Vision centrale

Excitation rétinienne

Mouvement de l’œil parsaccades

Vision périphérique

Vision aveugle

observée chez les individus qui ont un scotome (absence de vision dans une partie du champ visuel suite à une lésion du cortex strié

l ’individu peut pointer vers une cible dans le champ visuel atteint, mais ne peut pas identifier qu’il a vu quelque chose.

vision inconsciente contrôlée par les voies sous-corticales

– projections directes de la rétine aux collicules supérieurs– Projections à un noyau thalamique, le pulvinar

Capture visuelle

Localisation de l’objet

Capture manuelleCible

Analyse descaractéristiques

de l’objet

Programmation dudéplacement de la

main

Contrôledu déplacement

•distance•vitesse•direction•forme•intensité•couleur•texture

•boucle ouverte•boucle fermée

•direction•vitesse•amplitude•force

Oeil Main

Vision périphérique

Vision centrale

visuomotricité

•accommodation•mouv. des yeux

Saisie de l’objet

motricité manuodigitale

Fin du cours sur la vision