This article was downloaded by: [Central Michigan University]On: 10 October 2014, At: 10:32Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH,UK

Acta Botanica Gallica: BotanyLettersPublication details, including instructions for authorsand subscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tabg20

La variation somaclonalechez la pomme de terre:phénomènes liés à la floraisonSoraya Benzine-Tizroutine a , Line Rossignol a ,Martial Rossignol a , Annick Ambroise a & ColetteGaisne aa Laboratoire de Morphogenèse végétaleexpérimentale , CNRS URA 115, Bât. 360, UniversitéParis Sud, F-91405 , Orsay CedexPublished online: 27 Apr 2013.

To cite this article: Soraya Benzine-Tizroutine , Line Rossignol , Martial Rossignol ,Annick Ambroise & Colette Gaisne (1993) La variation somaclonale chez la pomme deterre: phénomènes liés à la floraison, Acta Botanica Gallica: Botany Letters, 140:1,5-16, DOI: 10.1080/12538078.1993.10515562

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Acta bot. GaUica, 1993, 140 (1), 5-16.

La variation somaclonale chez Ia pomme de terre phenomenes lies a Ia floraison

par Soraya Benzine-Tizroutine, Line Rossignol, Martial Rossignol, Annick Ambroise et Colette Gaisne

Laboratoire de Morphogen&e vegetale experimentale, CNRS URA 115, Bat. 360, Univer~ite Paru Sud, F- 91405 Or:say Cedex

(Manwcrit re~tu le 10 octobre 1991 ; accepte le 16 avril1992)

Re:sume.- La variation somaclonale est analyslle au travers du phllnotype de 9 clones de pomme de terre [2 tllmoins (BF15 2x et 4x ) et 7 nlloformlls fl partir de 2x] en cours de floraison et pourvus de garnitures chromosomiques diffllrentes. Certaines caractllristiques morphologiques du bouton floral et de Ia portion de tlge situlle sous l"inflorescence pennettent de distinguer nette· ment las clones diplo"ldes ou proches des tlltraploTdes, ce qui permet d'effec· tuer un premier tri des clones nlloformlls en serre. Las associations de chromosomes au cours de Ia mlliose sont aussl diffllren­tes chez les clones nlloformlls en fonction du niveau de plo"ldie. L'homologie entre chromosomes est meilleure chez las clones nlloformlls diplo"ldes que chez le tllmoin dihaplo"lde. A !'inverse, chez les clones nlloformlls tlltraplo"ldes lltudills, il y a accentuation de l'asyndllse par rapport au tllmoin 4x. Dans l'llchantillon de clones lltudills, nous n'avons cependant trouvll aucune modifi­cation dans Ia structure des chromosomes qui puisse expliquer les variations phllnotypiques lilies fila culture de tissu.

Summary.- Phenotype from 9 potato clones [7 regenerated clones and 2 controls of BF15 (2x) and (4x) variety], with different chromosome number and at the flowering state, made the support, in this paper, for analyzing the somaclonal variation. Some morphological characteristics concerning floral bud and stem portion under the inflorescence make the sorting out of dipio"ld or tetraplo"ld clones easy, which permits a preliminary sorting of regenerated plants cultivated in greenhouse. In neofonned clones, chromosome associations during meiosis show a varia· lion depending on the chromosome number of the parents. Homology bet­ween chromosomes is better in regenerated diplo"ld clones than in the diha· plo"ld control. On the other hand, asyndesis In regenerated tetraplold clones is accentuated In comparison with the 4x control one. Within the limits of our study, not any chromosome structure modification can be correlated to the observed phenotype variations related to the tissue cui· lure.

Key word& : Solanum tuberosum. somaclonal variation - tissue culture • flo­wering • meiosis.

<l:l Soci8t8 botanique de Francs 1993. /SSN (an cours).

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6 ACTA BOTANICA GALLICA

INTRODUCTION MATERIEL ET METHODES

La pomme de terre, dont !'amelio­ration par les methodes conventionnel­les presente de serieuses difficultes, constitue un excellent modele pour l'etude de Ia variation somaclonale (Or­ton, 1984) et son incorporation dans les schemas de selection. On peut, en effet, de cette fac;on, arriver a conserver les caracteristiques interessantes des culti­vars d'origine tout en eliminant des im­perfections ou en incorporant des ca­racteres agronomiques nouveaux, a de­terminisme, le plus souvent, polygeni­que. Aussi, de nomhreux chercheurs ont entrepris des travaux sur Ia variation somaclonale de Ia pomme de terre et principalement a partir de clones tetra­plo'ides (Gillet al., 1986 ; Karp, 1986 ; Sree Ramulu, 1986a et b; Thomson et al., 1986; Jacobsen, 1987; Meulemans, 1988 ... ).

Nous nous sommes egalement inte­resses a ce phenomene chez un clone dihaplo'ide de pomme de terre. Nous avons deja analyse les perturbations de l'ADN nucleaire liees au vieillissement et au repiquage des cals ainsi que les consequences de ces perturbations sur Ia garniture chromosomique de clones neoformes issus de ces cals (Benzine­Tizroutine et al., 1991).

Nous allons a present examiner les repercussions de ces memes perturba­tions sur le phenotype de clones nco­formes a garniture chromosomique identique ou differente de celle du te­moin dihaplo'ide. Dans cet article, nous ne considererons que le phenotype de plantes en cours de floraison. Nous avons effectue, sur celles-ci, un certain nomhre d'ohservations morphologiques et observe comment se deroulait Ia meiose, ceci dans le hut de trouver des parametres permettant de caracteriser les clones neoformes et de rechercher si des anomalies me'iotiques ne pouvaient etre associees a des variations phenoty­piques.

Le mat6riel v6g6tal utills6 provient d'un clone dihaplo'fde de pomme de terre BF15 (2x). ~ 2n = 24 chromosomes (t6moin T2), obtenu par polll­nisation d'une varl6t6 lranc;aise t6traplo"lde BF15 (4x) (t6moin T 4), par Solanum phureja Ce clone T2, obte­nu et aimablement loumi par Ia station de Landemeau, provlent du dllveloppement parth6nog6n6tlque d'un oos­philre de BF15 (4x).

Les nllolormatlons 6tudi8es ont pour origine des cals de ncauds 6bourgeonn6s ou de leuilles, pr61ev6s sur des vitroplants (Quraishi eta/., 1979). Elles ont 6t6 clon6es par bouturages successils de ncauds (Rossi­gnoi-Bancilhon eta/., 1980).

L'6tude a port6 sur las 2 t6moins (T2 et T4) et sur 7 clones n6olorm6s, choisis comma 6tant les plus repr6sentatils parmi ceux qui ont fleurl (las clones tri­ploTdes et les chimilres mlxoploTdes n'ayant pas lleuri). II s'agit de 2 clones n6oloiTT16s diplo"ldes (CN109 et CN154), 1 clone aneuplo"lde proche de 2x (CN48), 1 clone diploTde mais ~ caractilres stomatiques de t6-traploTdes (CN26), 1 clone t6traploTde mals ~ caractil­res stomatiques de diplolde (CN57), une chimilre aneu­plolde proche de 4x (CN132) et un clone typiquement t6traplo"lde (CN29).

Des vitroplants appartenant aux 9 clones ont 6t6 bouturlls en serre dans des pots contenant un com­post terreux appropri6, enrichi par un apport d'engrais. La lloraison a 6t6 provoqu6e dans des conditions artili­cielles: un llclairage d'appoint, de 18h par jour, d'in­tensit6 60 11E m-• seC"', est loumi par des lampes ~ vapeur de sodium. La templlrature de Ia serre est de 2o•c ± 4, l'hygromlltrie de 25 ~ 60 %.

La mlliose a 6t6 observ6e dans des boutons lloraux pr61ev6s entre 11 h et 12h. lis doivent mesurer 3 mm de long pour le t6moin dihaplolde et las clones s'en approchant et 4 mm pour Ia t6moin t6traploTde et las clones proches.

La fixation des anthilres se fait par passage sous vide pendant 15 mn dans de 1'6thanol ac6tique additionn6 de perchlorure de fer.

La coloration se fail au carrnin chlorhydrique pendant 4 heures dans una 6tuve ~ 6o•c. L'6cra­sement est r6alls6 entre lame et lamella dans una goutte de carmin aclltique lerrique et passage ~ Ia !Iamme. Pour chaque clone, las observations ont port6 sur 10 plaques mlltaphasiques (mlltaphase 1). Nous avons llgalement fait quelques observations en ana­phase I.

Las observations morphologiques des plantas en cours de flo raison ont 6t6 r6alls6es sur 1 0 plantas pour chaque clone. Elias ont port6 sur las paramiltres suivants:

- aspect des boutons floraux, - description de l'inflorescence, - organisation de l'axe feulll6 prllc6dant l'inllo-

rescence.

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RESULTATS

I - Morphologic de Ia partie termi­nale de plantes en cours de floraison

1 - Construction de l'axe feuiJ.I.e precedant l'inflorescence

Nous nous sommes interesses, dans cette portion de Ia plante, a l'aspect de Ia tige, a Ia composition de ses aisselles et a Ia presence de phenomenes parti­culiers de soudures entre organes.

La tige a ete caracterisee par sa couleur et par l'aspect d'expensions ou "ailes" qu'elle presente.

Le temoin tetraploi'de T4 presente une tige a "ailes" rectilignes peu visihles et tres anthocyanee (Pl.I, a), contraire­ment aux clones neoformes tetraploi'des ou s'en approchant qui ne presentent pas de traces d'anthocyanes sur Ia tige (Tahl. 1).

Le temoin dihaploi'de T2 presente une tige verte, avec des "ailes" ondu­lees, tres apparentes (Pl.I, b). Ces ca­racteristiques se retrouvent chez toutes les neoformations diploi'des ou proches (Tabl. I, excepte CN26 a caracteres sto­matiques de tetraploi'des).

Alors que les feuilles n'ont genera­lement qu'un seul bourgeon a leur ais­selle (Pl. I, a et b), nous avons constate !'existence de plusieurs bourgeons aux nreuds situes sous !'inflorescence (Pl. I, c).

Ainsi, a Ia base de Ia hampe flo­rale, est situee une feuille composee (F) qui abrite un bourgeon latent. A l'op­pose de cette feuille, bien souvent, bien que de rang inferieur, se trouve une autre feuille (F

0) qui presente une se­

rie de 2 bourgeons : le superieur, pre­mier forme, se developpe en un axe re­lais (ar) qui prend Ia direction de crois­sance de I' axe principal et repousse !'in­florescence terminale sur le cote ; l'in­ferieur reste latent (Pl.II, a).

Dans un seul cas (observe chez le clone CN48), nous avons note, a l'ais­selle de Ia F n-I, trois bourgeons ; le hour-

geon central s'est developpe et a pris le relais de l'axe vegetatif alors que les deux autres bourgeons sont restes Ia­lents.

Sur l'axe relais, aux premieres ais­selles, on retrouve nettement un seul bourgeon latent.

Tous les bourgeons latents ont Ia particularite de donner naissance a deux prefeuilles, fortement asymetri­ques, inserees au meme niveau et qui enserrent l'axe principal ou de relais (Troll, 1957).

Chez les clones tetraploi'des ou proches, seuls les derniers nreuds (5 au maximum) precedant !'inflorescence presentent deux productions axillaires (cf. Tahl. I : T4, CN29, CN132).

Chez les clones diploi'des ou pro­ches, cette caracteristique est encore presente au niveau de nreuds situes bien plus bas sur Ia tige (jusqu'au 14eme nreud chez T2) (cf. Tahl. I: T2, CN109, CN48).

Les 2 clones, presentant une gar­niture chromosomique inversee par rapport aux caracteres stomatiques, se comportent a ce sujet comme les clones dont ils se rapprochent par le nombre de leurs chloroplastes (cf. Tabl. I, CN26 et CN57).

Dans les portions proches de l'in­florescence, nous avons egalement note des phenomenes de concaulescence (soudure entre deux axes) et de recau­lescence (soudure entre une feuille et un axe):

La recaulescence est observee soit frequemment entre Ia derniere feuille (F

0) et Ia hampe florale (hi)

(Pl. II, b et b'), soit plus rarement en­tre Ia feuille (FD·) ou (Fn_) et l'axe ve­getatif de relais (ar) issu ciu demarrage de son 1•• bourgeon axillaire (Pl. II, b et b').

La concaulescence rencontree en­tre l'axe relais (ar) de Ia F

0_1 et Ia hampe

inflorescentielle (hi) est encore plus rare (Pl. II, c etc').

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2 - Description de l'inflorescence L'inflorescence est une cyme com­

posee, portee par une hampe inflores­centielle (hi) et toujours situee a l'ex­tremite d'une tige. Les cymes unipares scorpioldes elementaires qui Ia consti­tuent sont generalement groupees par 2 de maniere dichasiale (chacune prenant naissance a l'aisselle d'une des pre­feuilles non visihles de Ia fleur termi­nale) (Pl.II, a ; Pl.l, d et fJ L'ensem­ble peut etre plus ou moins contracte (Pl.l, f

1 a f

4). II peut etre plus complexe

et comporter 3 (Pl.I, e) ou meme 4 cy­mes unipares scorpioldes en plus de Ia fleur terminale.

L'inflorescence peut etre plus ou moins Hiche et simuler une grappe de cymes (Pl.I, e) ou, a l'inverse, tres con­tractee avec tous les pedoncules des fleurs qui partent du meme niveau, for­mant un ensemble ombelliforme.

II peut y avoir concaulescence en­tre le pedoncule de Ia fleur terminale et les axes des cymes unipares sur une lon­gueur plus ou moins importante.

A l'interieur de l'inflorescence, on peut noter' parfois, a I' intersection de deux pedoncules successifs, Ia presence de I ou 2 feuilles petites et generale­ment simples qui peuvent etre interpre­tees comme des prefeuilles de hourgeons floraux. On a aussi note, a ces memes endroits, la presence de hourgeons vegetatifs. Ceux-ci peuvent parfois se developper en axes comme dans CN48.

Sur Ia hampe inflorescentielle, plus ou moins longue, il peut exister de I (Pl. II, a, b et c) a 3 feuilles depour­vues de bourgeon axillaire, et de plus en plus reduites a mesure qu'on se rap­proche de l'inflorescence. Lorsque la hampe porte plusieurs feuilles ou ebau­ches foliaires, l'inflorescence est plus complexe, ce qui indique que ces orga­nes servent tres vraisemblablement de bractees aux cymes elementaires.

3 - Morphologie des boutons flo­raux

Les boutons floraux se caracteri­sent par leur forme, leur couleur et Ia presence ou l'absence de polls et d'an­thocyanes (cf. Tabl. 1).

Les clones neoformes diploldes (CNI09) ou aneuploldes proches de 2x (CN48) ont des boutons floraux sembla­bles a ceux de T2 ; ils ont une forme allongee due aux sepales relativement longs (AL), verts, tres peu poilus et sans aucune trace d'anthocyanes.

Le clone tetraplolde CN29, tres proche de T4 = BFIS (4x), presente comme lui des boutons floraux arran­dis, aux sepales tres courts (RC), de couleur vert fonce et avec des polls tres nombreux qui donnent un aspect duve­teux au bouton floral.

Les clones CN26 et CN57, a garni­ture chloroplastique et chromosomique inversee, presentent un melange des caracteristiques des 2 types de boutons.

De meme, les clones CNI32 et CNI54 portent des boutons quelque peu differents des types tetraplolde et di­plolde.

II - Etude de Ia meiose Parmi les 9 clones retenus, deux

d'entre eux (CN26 et CN57), possedant respectivement un nomhre de chromo­somes de {2x) et une garniture chloro­plastique de {4x) chez le premier, et in­versement chez le second, ont leurs bou­tons floraux qui ont avorte avant d'ar­river au stade de Ia meiose. L'etude de ce phenomene n'a done porte que sur 7 clones et les donnees sont resumees dans le tableau II.

Nous avons remarque que les 5 antheres d'un meme bouton ne sont pas toutes au meme stade de maturite, mais au moins deux sont synchrones. De plus, chez les clones diploldes, les sporocytes d'une meme anthere sont fre-

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quemment asynchrones, Ia vanatton pouvant aller de Ia metaphase I au stade tetrade. Cette diversite n'apparait pas dans les antheres qui sont en prophase ni dans celles qui ont atteint le stade pollen. Chez les clones tetraplo'ides, a l'inverse, Ia meiose des sporocytes d'une meme anthere est toujours apparue bien synchronisee.

I - Observations realisees chez le te­moin T2 et les clones diploides ou proches

Chez le temoin dihaplo'ide T2, le nomhre moyen d'univalents est relati­vement important (Pl. III, a et Tahl. II). II arrive meme qu'ils soient majoritai-

res (jusqu'a 22). Nous avons note de 1 a 12 bivalents, assez souvent 12, dont Ia majorite sont droits. Les disjonctions sont normales (12/12).

Les clones neoformes diplo'ides (CN109, CN154) ou aneuplo'ides proches de 2x (CN48) presentent tres peu d'uni­valents, les bivalents etant majoritaires (Pl. III, b et Tabl. II). Chez les clones CN109 et CN154, Ia meiose est regu­liere (plus reguliere que chez T2) avec tres peu d'univalents. Les bivalents droits sont les plus nombreux comme chez T2 et les anaphases ont une dis­jonction normale. Nous avons cepen­dant pu noter, chez le clone CN154, Ia presence frequente de chromosomes re-

Tableau 11.- R6suHats de 1'6tude de Ia m6iose Table 11.- ResuHs of meiotic study

Designation des Nombre Moyennes des metaphases I clones chromosomes

BF15(2x) = T2 24 9,1 II + 5,8 I

CN48 24 a 25 I 1,3 II + 1,4 I

CN109 24 11,6 II + 0,8 I

CN154 24 11,8 II + 0.4 I

BF15(4x) = T4 48 1,71V + 0,8(III+I) + 16,8II + 4,41 ----------2,51Vp

CN29 48 1,31V + 1(111+1) + 13,911 + 11,011 ----------2.31Vp

CNI32 44 a 48 0,5IV + 0,3(III + I)+ 6.5II + 31,81 il ---------

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IVp = quadrivalents potentials = quadrivalents effectifs + (trivalents + univalents)

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tardataires. Nous n'avons pas observe de ponts proprement dits bien qu'il existe des filaments chromatiques sem­blant unir des chromosomes ayant mi­gre aux poles opposes.

Le clone CN48 (aneuplo"ide) pre­sente une majorite de bivalents en an­neaux et des anaphases tres dissymetri­ques (dans 50% des cas) (Pl. III, c), ce qui est Surprenant car les metaphases I sont tout a fait normales.

2 - Observations realisees chez le clone temoin T4 et les clones tetra­ploides ou proches

Chez le clone temoin tetraplo"ide (T4), nous avons observe quelques ra­res plaques avec des valeurs extremes de 48 univalents ou 24 bivalents. II y a tres peu d'associations en quadrivalents. Les bivalents sont majoritaires sur Ia plupart des plaques (a peu pres autant de bivalents droits qu'en anneaux) (Pl. III, d et Tabl. II).

Le clone neoforme tetraploide (CN29) presente le meme nombre de quadrivalents potentiels (IVp) que T4 mais beaucoup plus d'univalents (Pl. III, e et Tabl. II). Chez le clone CNI32 (aneuploide), Ia majorite des chromosomes ne sont pas associes et les multivalents sont pratiquement inexis­tants (Tabl. II). Les anaphases obser­vees chez ces deux clones sont souvent normales avec des disjonctions egales. Nous avons cependant remarque par­fois !'existence de quelques chromoso­mes "trainards" (Pl. III, f).

DISCUSSION ET CONCLUSIONS

Nous avons trouve le meme sche­ma d'organisation de l'inflorescence et ses variations chez Ia variete BFI5 (T4), un genotype dihaplo"ide (T2) et des clo­nes qui sont issus de celui-ci. De plus, nos observations sont concordantes avec celles de Danert (1957) pour qui l'inflo­rescence, chez toutes les pommes de

terre faisant partie de l'espece Solanum tuberosum, est une inflorescence cy­meuse, plus ou moins complexe, situee a l'extremite des tiges. Apres Ia forma­tion de l'inflorescence, le relais est nor­malement assure par le developpement en une pousse vigoureuse du I cr bour­geon forme a l'aisselle de l'avant der­niere feuille composee de l'axe (Fn_1). On a, par consequent, une construction sympodique avec un enchainement d'axes qui se terminent chacun par une inflorescence.

Nous avons constate aussi des phenomenes de recaulescence et de concaulescence, surtout frequents au niveau de !'inflorescence et d'une courte zone de 3 a 4 aisselles Ia prece­dant. Ces phenomenes-Ill encore ne sont pas particuliers a Ia BFI5 mais sont va­lables pour toutes les pommes de terre de l'espece Solanum tuberosum (Danert, 1957). lis se r encontrent aussi chez de nombreuses autres es­peces de Solanacees (Guinochet, 1965).

D'autres caracteres que nous avons examines sont, chez Ia BFI5, plus ou moins correles a l'etat diploide ou te­traploide : ainsi, certains parametres morphologiques du bouton floral per­mettant de separer les clones diplo"ides des tetraploides. La coexistence de ca­racteres correspondant aux deux ni­veaux de plo"idie permet d'attirer }'at­tention sur certains clones neoformes aux caracteristiques intermediaires. Le nombre d'aisselles, situees sous !'inflo­rescence et possedant une aerie de deux bourgeons, s'est avere etre un parame­tre interessant pour savoir si un clone est diploide ou tetraploide. L'aspect de Ia tige est un autre indice permettant de reperer les clones diploides recon­naissables par leur couleur vert clair et surtout par Ia presence d'"ailes" ondu­lees tres apparentes. On peut utiliser ces diverses caracteristiques pour effec­tuer un premier tri en serre des clones neoformes.

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En ce qui concerne Ia meiose, les resultats que nous avons obtenus sur Ia variete BF15 (4x) sont a rapprocher de ceux deja indiques par Lamm (1954) et Bains (1951) avec d'autres varietes. Ceci conforte l'ensemble de nos donnees, meme si elles ont ete realisees dans des conditions artificielles et sur un nom­bre limite de metaphases I pour chaque clone.

Bien qu'ayant des nombres chro­mosomiques proches de ceux des te­moins (4x) et (2x), les clones neoformes etudies presentent neanmoins des varia­tions dans les associations de chromo­somes au cours de Ia meiose.

On observe que Ia BF15 tetra­plo"ide (T4) presente un nombre peu ele­ve d'univalents. Ce nomhre est deja proportionnellement plus eleve chez le clone dihaplo"ide (T2) issu du develop­pement parthenogenetique d'une oos­phere de T4. II devient tres eleve chez les clones neoformes tetraplo"ides (en particulier chez CN132) obtenus a par­tir du clone dihaplo"ide T2. Par contre, les clones neoformes diplo"ides com­portent un nombre tres faible d'uni­valents.

L'accentuation de l'asyndese chez les clones neoformes tetraplo"ides cor­respondrait a une reduction generale des chiasmas et a une desynapsis. C'est ce qui expliquerait en partie le fait que les anaphases restent normales malgre Ia proportion importante des univalents.

Le temoin BF15 (2x) presente une

meiose plus ou moins reguliere selon les individus et il y a frequemment forma­tion d'univalents. D'apres Howard (1970), les irregularites d'appariements en partie responsables de Ia sterilite chez les dihaplo"ides s'expliqueraient soil par un manque d'homologie entre les chromosomes des deux genomes, soit par Ia presence, a l'etat homozygote, de genes recessifs affectant Ia meiose.

Mais un fait qui peut paraitre sur­prenant est que l'homologie entre chro­mosomes est meilleure chez les clones diplo"ides neoformes etudies que chez le temoin T2 qui leur a donne naissance. Autrement dit, Ia culture de tissu exer­cerait, dans ce cas, un effet favorable sur l'appariement des chromosomes.

Dans une etude sur Ia meiose de plantes neoformees a partir de proto­plastes de mesophylle de Ia variete "Russet Burbank", Gillet al. (1987) ont mis en evidence }'existence de translo­cations, d'inversions et d'une possible deletion. Ces memes perturbations ont ete observees par d'autres auteurs (Sree Ramulu et al., 1985; Pijnacker et al., 1986). On peut penser que des modifi­cations de Ia structure des chromoso­mes pouvaient etre responsables de va­riations phenotypiques. Cependant, pour ce qui concerne l'echantillon de clones analyse par nous, il n'a ete ob­serve ni ponts d'inversions, ni apparie­ments de plus de 2 (chez les 2x) ou de 4 (chez les 4x) chromosomes (pas de trans­locations).

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EXPLICATIONS DES PLANCHES

Planche 1.- Aspect de Ia tige sous l'inflorescence at organisation de l'inflorescence. a at b - Aspect de Ia tige chez Ia temoin 4x at chez Ia temoin 2X. c - Des aisselles a 2 bourgeons s~uees sous l'inflorescence chez una plante diplo"ide. d - Organisation d'une inflorescence avec una !leur tannin ale at 2 cymes scorpio"fdes. e • l'inflorescence comprend 3 cymes elementaires scorpio"fdeset simule una grappe de cymes. f, a 1

4 - l'lnflorescence est de plus en plus contractee.

bg = bourgeon axillaire; ar =axe relais issu du 1er bourgeon axillalre; bg. 2 = 2eme bourgeon axillaire; fl.t. =!leur tenninale ; f.p. = prefeuilles de bourgeons floraux.

Plate I.- Stem aspect below inflorescence and its organization.

Planche II.· Observation de phenomenes de soudure dans Ia portion de tige sous l'inflorescence. a - Ramification syrnpodique de l'axe apres production d'une inflorescence terminale. b at b' • Diverses sortes de recaulescences : 1 • entre una feuille (F.,.,) ou (F .,.

2) at l'axe vegetatif issu du

demarrage d'un axillaire (ar) ; bg. 2 = 2eme bourgeon axillaire. 2 • entre Ia derniere feuille composee de I' axe (F n> ella hampe lnflorescentlelle (hi). c at c' - Concaulescence entre Ia relais vegetatif (ar) ella hampe inflorescentielle (hi) : F" : feuille de rang n ; F.,., : feuille de rang n-1 ; hi : hampe inflorescentlelle ; ar : axe relals.

Plate II.- Observation of soldering phenomenons in stem part below Inflorescence.

Planche Ill • Quelques figures de melose. a - Metaphase I du clone temoln T2 : nombreux univalents. b - Metaphase I du clone CN154 : majorile de bivalents. c - Anaphase I dissymetrique chez Ia clone CN48. d- Metaphase I chez Ia clone ternoin tetraplo"fde : [2 IV + 19 II + 2 I]IV(quadrivalent). e- Metaphase I chez Ia clone CN29: [2 IV+ 2 Ill+ 1311 + 8 1]. f - Anaphase I chez Ia clone CN29 avec quelques tralnards.

Plate Ill.· Some meiotic drawings.

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