La génétique des communautés

Contours et polémiques

Rémy Petit

Montpellier, 13-15 nov 2006

Développement des études portant sur la génétique des communautés

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Développement des études portant sur la génétique des communautés

• 29 hits écologie des communautés

Papiers

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2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006

dont 7 dans n° spécial d’ Ecology

Articles les plus influents• Whitham TG, Young WP, Martinsen GD, et al.

Community and ecosystem genetics: A consequence of the extendedphenotypeECOLOGY 84 (3): 559-573 MAR 2003 Times Cited: 86

2. Dungey HS, Potts BM, Whitham TG, et al.Plant genetics affects arthropod community richness and composition: Evidence from a synthetic eucalypt hybrid populationEVOLUTION 54 (6): 1938-1946 DEC 2000 Times Cited: 47

3. Neuhauser C, Andow DA, Heimpel GE, et al.Community genetics: Expanding the synthesis of ecology and geneticsECOLOGY 84 (3): 545-558 MAR 2003 Times Cited: 32

Définition

• Jim Collins (cité dans Antonovics 1992) a plaidé en faveur d’une nouvelle discipline appelée ‘‘génétique des communautés,’’ qui porterait sur ‘‘l’analyse des processus évolutifs qui se produisent chez des populations en interactions dans les communautés.’’

• Puis limité par Whitham et coll. (2003) :The role of intraspecific genetic variation in affecting community organization and ecosystem dynamics

Circonscription

• Construction des communautés, phylogénie des communautés, phylogéographiecomparée : peuvent/doivent fournir le contexte à ces études de génétique des communautés mais restent périphériques (?)

Génétique des communautés et coévolution

• Whitham et coll. (2003) : conséquences de la variabilité intraspécifique des espèces clés/dominantes sur les espèces dépendantes, sur l’organisation des communautés, et sur la dynamique des écosystèmes ( plutôt que )

Le phénotype étendu

• We define the extended phenotype (sensu Dawkins 1982) as the effects of genes at levels higher than the population

Exemples potentiellement nombreux

Q. petraea

Q. robur

Quantité totale de whisky-lactones

Q. petraea

Q. robur

Puech, Ducousso et coll.

Q. robur

Quantité totale de whisky-lactones chez Q. robur

Q. petraea

Quantité totale de whisky-lactones chez Q. petraea

Influence du génotype sur la dynamique des communautés

Les caractéristiques fonctionnelles des espèces

Le phénotype étendu

• Forum d’Ecosciences (2006) : The overextended phenotype(Biernaskie & Tyerman 2005)

• Phénotype étendu sensu Dawkins : les phénotypes étendus doivent-ils avoir un effet en retour (feedback) sur l’individu ? Evolution des communautés par sélection naturelle ?

• Se battent sur la définition originale de Dawkins (ss or sl…)

La sélection au niveau des communautés & écosystèmes

‘ high ’ line

‘ low ’ line

Contrôle stérile

+ + + - - -

Principe de sélection

Mélange (sexué!)

Un seul clone d ’Arabidopsis utilisé:ne fait pas partie du système qui évolue

C’est la biomasse aérienne (50 individus/pot) qui est mesurée

Inoculation avec 6 gr de sol

Inoculation avec 0,06 grde sol

Sélection pour les fortes biomasses aériennes

Sélection pour les faibles biomasses aériennes

générations

générations

Analyse discriminante de 10 variables du sol (générations 13+14)

High line

Low linecontrol

•Changements de moyennes considérables (×4, × 25)!•Les écosystèmes peuvent être sélectionnés pour des aspects utiles à l’homme (ex. pour leur aptitude à dégrader des composés toxiques).•Bottom up versus top down design d’écosystèmes•Pourquoi la sélection d’écosystèmes est-elle si efficace? Peu agir sur des composantes de la varianceinaccessibles à la sélection individuelle (épistasie + interactions entre individus d ’une même espèce ou d’espèces différentes + composition en espèces)•!! Pas assez de recul encore•!! Les écosystèmes sont des microcosmes de laboratoire•!! La limitation : transmission entre générations fidèle

•Les auteurs invoquent Darwin pour se justifier de ne pouvoir proposer de mécanisme d’hérédité!

•Quels écosystèmes pourraient être ainsi sélectionnés dans la nature?? L’ingrédient essentiel: des interactions localisées, même si les écosystèmes ne sont pas discrets.

+++ Démontrent que la sélection de communautés fonctionne en théorie.évol. écologisteJohnson & Boerlijst 2002

+++ Démontrent que la sélect. de communautés artificielles fonctionne.évolutionnistesSwenson et al. 2000

- - - OK en principe, mais pb d'héritabilité et de persistenceévolutionnisteGould 2002

- - - Exclus. Problème d'individualitéévolutionnistesMaynard-Smith & Sz. 1995

- - - Problème d'héritabilité et de persistenceévolutionnisteWilliams 1992

+++ Démontre experimt que la sélec de comm. simples (2 sp) fonctionnegénéticienGoodnight 1990

- - - OK en principe mais pb d'héritabilité pour les nvx de sélection > org.généticienLewontin 1970

- ? Problème d'héritabilité à un niveau élevé.généticienAntonovics

. . . . Ne traitent pas de la question.évol. écologisteCavender-Bares & Wilczek

- - - La communauté comme superorganisme rejetée depuis longtemps.écol. des commun.Ricklefs

+++ La sélect d'écosyst marche. La communauté est un ‘individu’évol. écologisteWilson & Swenson

+++ Etend son travail de group sélection au niveau des communautés.généticienWade

. . . .Ne traitent pas la question.écologistesChase & Knight

- - improbable sauf dans de rares circonstancesécol. des commun.Morin

+- ? Décrit bien la question mais hésite à aller aussi loinévol. écologisteCollins

+++ Niveaux de sélection multiple, dont niveau écosystème.gpe multidisciplinaireWhitham et al.

. . . .Ne traitent pas la question.gpe multidisciplinaireNeuhauser et al.

Avis sur la sélection de communautésSpécialitéAuteurs

Avis sur la réalité de la sélection des communautés

Sélection d’écosystèmes

Maynard Smith & Szathmary (1995) The major transitions in evolution. Oxford University Press, 1995:

Ecosystems are as old as the first replicating molecule

Ecosystems have no individuality or separatedness (cf. palynologie)

Johnson & Boerlijst (2002) Selection at the level of the community: the importance of spatial structure

Individuality in time and space emerges from local interactions

•Dans un modèle à 3 espèces intransitif, les interactions indirectes limitent les différences de croissance entre espèces• Le mécanisme implique un trade-off entre sélection individuelle (qui sélectionne pour les fortes croissance) et sélection de la communauté (qui limite la croissance à une valeur plus faible que la valeur maximum possible). Cela suppose une structure spatiale émergente.

S1a

S1b

S2

S3

{

S1>S2S2>S3S3>S1

•La sélection a lieu au niveau de la communauté parce que il y a survie différentielle de ces sous-communautés. La propriété en jeu est la stabilité (persistence stability). Si on randomise la position des individus (mean-field): la sélection pour des croissances restreintes disparaît. •La sélection à l’échelle de communautés a été identifiée dans des modèles spatialisés de plusieurs systèmes hôtes/parasites et proie/prédateur (Johnson & Boerlijst2002).

Comment les communautés affectent l’évolution des espèces qui s’y trouvent

IEE parfois > interactions directes !

Retour à la définition

• Antonovics (1992) a définit à l’origine la génétique des communautés comme ‘‘l’étude de la génétique des interactions entre espèces et de leur conséquences écologiques et évolutives [p. 448].’’

• Il lui semblait que le terme était nécessaire pour libérer les écologistes d’une ‘‘trame de référence trop restrictive, basée sur la réciprocité, que les coévolutionistes ont choisit pour établir leur propre discipline [p. 429]’’

Rôle de la diversité génétique sur le fonctionnement des communautés et sur leur

biodiversité / stabilité

Vérifient que ce n’est pas seulement l’augmentation de la productivité des communautés qui accroit la biodiversité des herbivores et des prédateurs

Productivité et biodiversité après stress mieux maintenues en présence de diversité génétique

Conclusion

• Les principaux avantages de cette nouvelle terminologie (génétique des communautés, sélection et héritabilité d’écosystèmes, …)– Meilleur dialogue entre écologistes des communautés et

généticiens et évolutionistes– Idées de manipes très originales –désinhibition des

chercheurs (cf. sélection de communautés par ex.)

• A mon avis pragmatique : compense largement tous les inconvénients éventuels

DEBOURREMENT

LEVEE DE DIAPAUSE

LIBERATION SPORES

Synchronisationphénologique

Phénologie

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INSECTES

Battage des branchesParapluie japonais

OIDIUM