LYCÉE FERMAT. CLASSES DE BCPST 2 18/12/16

La diversité des fonctions des matrices extracellulaires A. Rôle de maintien et de protection Chez un végétal pluricellulaire, l’ensemble des parois forme un édifice rigide permettant le port dressé, notamment grâce à la lignine des parois secondaires. Cellulose et lignine représentent à elles seules les 3/4 de la biomasse terrestre. Chez les animaux, les MEC peuvent devenir compactes et rigides pour former des exosquelettes ou des endosquelettes.

• Les exosquelettes sont des matrices sécrétées par les cellules de l’épiderme uni stratifié de certains animaux : coquille des mollusques, des crustacés ou cuticule des insectes.

• L’ endosquelette des vertébrés (cartilage, os, écailles) provient de l’imprégnation de la matrice par des cristaux de phosphate de calcium. Le collagène confère une résistance à la traction, les cristaux minéraux apportent une résistance à la compression.

B. Rôle dans le maintien d’un état différencié Des chondrocytes cultivés, in vitro, sur un support structuré comme une matrice artificielle, conservent une forme typique arrondie et sécrètent une MEC proche de celle trouvée dans le cartilage (collagène de type II) Si ces chondrocytes sont cultivés en faible densité in vitro dans un milieu liquide banal, leur forme change et ils fabriquent du collagène de type I, comme les fibroblastes. Si on ajoute à une culture de chondrocytes, de l’acide hyaluronique, normalement fabriqué par les fibroblastes, la synthèse de matrice cartilagineuse est inhibée et le changement décrit précédemment s’accélère. C. Rôle dans le contrôle de la prolifération cellulaire Le renouvellement des épithéliums est assuré par des cellules souches immortelles. Dans le cas de l’épiderme de la peau, épithélium pluristratifié, celles-ci sont situées à la base de l’épiderme, au contact de la lame basale. Ces cellules se divisent indéfiniment et sont à l’origine de cellules qui perdent cette aptitude et se différencient tout en quittant la partie inférieure de l’épithélium. Si ces cellules souches sont détruites artificiellement, elles peuvent être remplacées rapidement par des cellules voisines qui s’installent sur la lame basale et acquièrent le caractère d’immortalité. On pense que c’est le contact direct avec la LB qui permet le maintien de cette aptitude à proliférer. De même la division cellulaire présente une dépendance d’ancrage, c’est à dire que le contrôle de la division est associé à l’organisation du cytosquelette dont on sait qu’il peut être influencé par la MEC. D . Rôle dans la migration cellulaire L’acide hyaluronique, constituant de la MEC, est abondant dans les tissus embryonnaires. Avide d’eau, ce composé fait gonfler la MEC et favorise la migration des cellules embryonnaires qui pourront aller coloniser de nombreux territoires de l’embryon. Ce mouvement est guidé par la fibronectine et la laminine. Ceci a été montré par des études sur les cellules de la crête neurale de poulet. D. Rôles spécifiques de certaines lames basales La lame basale du glomérule rénal joue un rôle de filtration glomérulaire ; les cellules et la plupart des protéines ne franchissent pas cette barrière et restent retenues dans le plasma alors que l’eau, les ions et les petites molécules peuvent passer. C’est donc un tamisage moléculaire selon la taille et la charge des molécules. Les lames basales qui entourent les capillaires jouent aussi ce rôle mais la sélectivité est variable dans certaines conditions afin de défendre l’organisme lors d’une infection. Les lames basales des cellules musculaires, lisses et striées, servent à les souder les unes aux autres et donc à maintenir la cohésion du tissu. Les lames basales servent de support de migration des cellules comme le montre le cas des cellules intestinales

LYCÉE FERMAT. CLASSES DE BCPST 2 18/12/16

Les lames basales contrôlent la localisation des protéines intrinsèques des membranes comme le montre l’exemple de la jonction neuromusculaire.

Section d’une fibre musculaire et de son nerf moteur : après quelques jours, seule la lame basale de chaque cellule persiste.

Inhibition de la régénération du motoneurone : le myocyte se régénère et occupe le volume délimité par la lame basale (LB). La plupart des récepteurs à l’acétylcholine (Ach) synthétisés par la fibre régénérée se concentrent à l’emplacement de l’ancienne synapse. La LB contient des agents favorisant l’agrégation de ces récepteurs.

Inhibition de la régénération du myocyte: la fibre nerveuse se régénère et utilise comme voie de migration le cylindre de lame basale résiduelle . (in P.Cau et R.Seïté, ellipses)

COMPARAISON DES MATRICES EXTRACELLULAIRES

POINTS COMMUNS Présence de polysaccharides libres ou liés Le NAG (N Acétyl Glucosamine) est présent dans la muréine (bactéries), la chitine (insectes, champignons) et les glycosaminoglycanes des vertébrés Un grand nombre des polysaccharides sont des polymères de motifs disaccharidique Présence d’acide uronique dans la pectine des végétaux et dans les glycosaminoglycanes des vertébrés Grande richesse en proline et hydroxyproline dans les glycoprotéines végétales et animales Structure de type « béton armé » composée d’une matrice amorphe contenant des fibres Structure en contreplaqué basée sur des fibres de cellulose dans la paroi secondaire des végétaux et sur des fibres de collagène dans l’os

DIFFERENCES

Grande diversité de composés protéiques chez les animaux alors que chez les végétaux ils sont de nature polysaccharidique