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La crevette à capuchon Athanas nitescens (Leach, 1813)

Citation de cette fiche : Noël P. & Anker A., 2016. La crevette à capuchon Athanas nitescens (Leach, 1813). in Muséum national d'Histoire naturelle [Ed.], 8 mai 2016. Inventaire national du Patrimoine naturel, pp. 1-14, site web http://inpn.mnhn.fr Contact des auteurs : Pierre Noël, SPN et DMPA, Muséum national d'Histoire naturelle, 43 rue Buffon (CP 48), 75005 Paris ; e-mail pnoel@mnhn.fr ; Arthur Anker, Museu Paraense Emílio Goeldi, Ave. Perimetral 1901, Belém, PA, Brésil ; e-mail Arthur Anker arthuranker7@yahoo.com

 Résumé. La crevette à capuchon ressemble à un minuscule homard. Les femelles atteignent 20 mm, les mâles 26 mm. La couleur est brunâtre, rougeâtre (surtout les femelles) ou bleu-verdâtre (plutôt les mâles) avec une ligne blanche médiodorsale très fréquente. Toutefois, l’espèce présente des changements de coloration en fonction de la couleur du substrat, de l’éclairement et d'un rythme jour/nuit. Le rostre est droit, aigu, et sans dents. Les dents frontales (extra-orbitaires) de la carapace sont bien marquées et aiguës. Les yeux sont en partie recouverts par le bord antérieur de la carapace. Les pinces sont très fortes et légèrement inégales. Les pattes de la seconde paire possèdent 5 articles au carpe et sont terminées par une pince minuscule. La crevette à capuchon est sédentaire ; elle se nourrit de petits organismes benthiques (vers, larves, algues, foraminifères etc.). L’accouplement se fait en position « en croix ». Les femelles sont ovigères d'avril à septembre sur les côtes françaises et les larves sont dans le plancton de mai à décembre. L’espèce se trouve principalement à très faible profondeur (zone des balancements des marées) et exceptionellement jusqu’à -65 m maximum, sous les blocs reposant sur du gravier ou du sable grossier, dans le maerl, les herbiers marins, le coralligène et parfois dans les grottes sous-marines. Les jeunes peuvent se rencontrer un peu dans tous les milieux, y compris dans les oscules d'éponges. C’est une espèce sciaphile indicatrice de microcavités. Athanas nitescens est présente de la Norvège au Congo (et peut-être l'Afrique du Sud), ainsi que dans toute la Mer Méditerranée et la Mer Noire. Cette espèce est parfois parasitée par une microsporidie du genre Thelohania, par la grégarine Cephaloidophora duboscqi, ou par l'isopode bopyridé Anisarthrus pelseneeri.

Figure 1. Aspect général d'une femelle en

vitellogenèse. Photo © Vincent Maran. [Parc National de Port-Cros, -38m, 18 juillet 2014].

Figure 2. Carte de distribution en France

métropolitaine. © P. Noël INPN-MNHN 2016.

Classification : Phylum Arthropoda Latreille, 1829 > Sub-phylum Crustacea Brünnich, 1772 > Super-classe Multicrustacea Regier, Shultz, Zwick, Hussey, Ball, Wetzer, Martin & Cunningham, 2010 > Classe Malacostraca Latreille, 1802 > Sous-classe Eumalacostraca Grobben, 1892 > Super-ordre Eucarida Calman, 1904 > Ordre Decapoda Latreille, 1802 > Sous-ordre Pleocyemata Burkenroad, 1963 > Infra-ordre Caridea Dana, 1852 > Super-famille Alpheoidea Rafinesque, 1815 > Famille Alpheidae Rafinesque, 1815 > Genre Athanas Leach, 1814. Synonymes (Turquier 1962 ; Anker & Jeng 2007 ; GBIF 2016 ; INPN 2016 ; WoRMS 2016): Alpheus vittatus Nardo, 1847. Arete diolectiana Heller, 1862. Athanas alpheoides Czerniawsky, 1884. Athanas laevirhynchus Forest & Guinot 1956. Athanas laevirhyncus Zariquiey Álvarez 1962. Athanas nitescens f. nitescens (Leach, 1814). Athanas nitescens f. rotundicauda Czerniavsky, 1884. Athanas nitescens nitescens (Leach, 1814). Athanas nitescens var. suchumicae Czerniawsky 1884. Athanas transitans Czerniawsky 1884. Athanas transitans var. longispina Czerniawsky 1884. Athanas transitans var. pontica Czerniawsky, 1884. Athanas veloculus Spence Bate, 1888. (*) Cancer (Astacus) nitescens Montagu, 1814. Cancer listellus Nardo, 1847. Palaemon nitescens Leach, 1813 [in Leach, 1813-1814].

Noms vernaculaires: L'athanas commune (Hubert & Mourlan 1993 ; Falciai

& Minervini 1996). La crevette à capuchon (Tourenne & al. 2011).

L'athanase luisant (Lamarck 1839). La crevette gordini (Tourenne & al. 2011).

Principaux noms étrangers.

Anglais : hooded shrimp (MarLIN 2016). Néerlandais : Kreeftgarnaal (Tourenne & al. 2011).

Espagnol : pequeño camarón.

N° des bases de données GBIF ID : 2226070.

INPN Cd_Nom : 18403. ITIS : 96720.

WoRMS AphiaID : 107486.

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Palemon laevirhincus Risso, 1816. (*) (*) Statut taxonomique incertain selon Anker & Jeng 2007. Description. La crevette à capuchon est de petite taille et ressemble à un minuscule homard avec ses grosses pinces ; il y a une légère hétérochélie, principalement chez les mâles (Coutière 1899 ; Turquier 1962). Le rostre est aigu, sans dents et droit (forme nitescens typique) ou légèrement relevé (forme laevirhincus). Il peut présenter des anomalies (Ashelby & Lavesque 2011). Les dents frontales (extra-orbitaires) de la carapace sont bien marquées et aiguës. Les yeux sont en partie exposés en vue dorsale et latérale. Le pédoncule antennulaire est robuste et son article médian (le 2e) est aussi long ou plus court que le 3e (forme nitescens typique) ou nettement plus long que le 3e (forme laevirhincus). La portion indivise du flagelle supérieur de l'antennule comprend 5 à 7 articles (chez la forme nitescens typique) ou est supérieur à 9 articles (forme laevirhincus). Le bord externe du scaphocérite est droit. La longueur de l'avant-dernier article du 3e maxillipède égale la moitié de celle du dernier. Les pinces (= premiers péréiopodes) sont très fortes et légèrement inégales. Leur carpe chez les femelles ovigères est environ 2 fois plus long que large (forme nitescens typique) ou jusqu'à 4 fois plus long que large (forme laevirhincus). Les pattes de la deuxième paire possèdent 5 articles au carpe et sont terminées par une pince minuscule (Lagardère 1971 ; Hubert & Mourlan 1993). La formule branchiale est la suivante (Turquier 1962) :

Pmx1 : un épipodite simple. Pmx2 : 1 épipodite bilobé. Pmx3 : 1 épipodite (mastigobranchie) ; pas d'arthrobranchie. P1 à P3 : 1 épipodite (mastigo + sétobranchie) + 1 pleurobranchie à chaque segment. P4 : 1 épipodite (sétobranchie) + 1 pleurobranchie. P5 : 1 pleurobranchie.

La taille habituelle des adultes est de 15 à 20 mm (Lagardère 1971) ; les femelles atteignent au plus 20 mm de longueur totale et sont en moyenne un peu plus petites que les mâles, ces derniers atteignant 26 mm (Hubert & Mourlan 1993 ; Tourenne & al. 2011). Le fait d'avoir des mâles plus grands que les femelles est plutôt rare chez les crevettes (Turquier 1962). La "variété" ou la "forme" laevirhincus est un peu plus petite et dépasse rarement 15 mm (Lagardère 1971). Les femelles peuvent être ovigères à 12 - 14 mm (Holthuis 1949). La couleur est bleutée, brunâtre, rougeâtre (typiquement les femelles) ou bleu-verdâtre (plutôt les mâles) avec ligne blanche médiodorsale très fréquente. Cette couleur est liée à un grand nombre de petits chromatophores rouges épidermiques (Turquier 1962 ; Chassard-Bouchaud 1965 ; Lagardère 1971 ; Hubert & Mourlan 1993 ; Tourenne & al. 2011). Risques de confusion, espèces voisines, variations infra-spécifiques. Au sein de la famille des Alpheidae, le genre Athanas est relativement “basal” (Coutière 1899 ; Turquier 1962 ; Anker & al. 2006). Dans ce genre il existe une quarantaine d'espèces au niveau mondial (De Grave & Fransen 2011 ; GBIF 2016 ; WoRMS 2016), dont trois espèces en Europe : Athanas nitescens, Athanas grimaldii Coutière, 1911 et Athanas amazone Holthuis, 1951 (d'Udekem d'Acoz 1999). La présence d'une dent accessoire sur le bord ventral des dactyles des pattes ambulatoires (P3 à P5) est un caractère qui paraît être assez variable (Coutière 1911 ; Lenz & Strunk 1914 ; Barnard 1950 p. 729 ; Holthuis 1951 ; Zariquiey Álvarez 1968 fig. 60e) et donc difficilement utilisable dans la distinction des espèces (Lagardère 1971 fig. 129-130). Chez A. nitescens, il pourrait y avoir des hybridations entre la forme nitescens typique et la forme laevirhincus (Lagardère 1971). Sur les côtes de France, les deux autres espèces du genre Athanas sont rares. Athanas grimaldii est plus petite que A. nitescens et vit parfois dans les coquilles vides portées par un bernard-l’ermite ou associées à des bivalves (Pinna). L'espèce est réputée être tropicale (Sénégal, Sierra Léone) (GBIF 2016), toutefois avec un signalement au large de Belle-île (Crosnier & Forest 1966). Athanas amazone est de couleur rougeâtre orangée et possède des pinces beaucoup plus allongées et capable d’être pliées ; elle se rencontre dans les eaux relativement profondes de la Mer Méditerranée et l’Afrique de l’Ouest, parfois dans les terriers des mantes de mer (Squilla mantis). Biologie. Les observations récurrentes d'individus groupés (Nouvel & Nouvel 1935 ; Bourdon 1965 ; Lagardère 1971 ; Rémy 2010) semblent indiquer que A. nitescens est grégaire dans une certaine mesure. On la trouve souvent aux mêmes endroits, été comme hiver ; l'espèce est donc sédentaire (Turquier 1962). La fréquence des mues varie en fonction de la taille des individus et de la température. En été, l'intervalle entre 2 mues est de l'ordre de 8 jours chez des mâles de 10 à 14 mm et de 11 à 15 jours pour des mâles de taille supérieure à 18 mm. En hiver, lorsque la température est de l'ordre de 4°C à 6°C, l'intermue est de 2 mois environ. Les mâles mangent presque toujours leur exuvie après la mue (Nouvel & Nouvel 1935 ; Turquier 1962 ; Lagardère 1971). L'accouplement se fait dans une position "en croix" : le mâle s'approche de la femelle par derrière ou par le côté et se glisse sous elle à la renverse pour se placer perpendiculairement à elle au niveau du premier segment

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abdominal. L'accouplement proprement dit ne dure guère plus qu'une seconde (Nouvel & Nouvel 1935) et est suivie chez la femelle de la ponte quelques minutes après. Sur les côtes françaises, les femelles peuvent pondre d'avril à septembre et effectuer jusqu'à 5 incubations successives. La durée de l'incubation des œufs est de 16 à 19 jours et l'exuviation suivante a lieu au début de la nuit qui suit l'éclosion des larves (Nouvel 1935, 1937 ; Chassard 1960 ; Turquier 1962 ; Bourdon 1965 ; Lagardère 1971). Les larves s'observent dans le plancton de juin à octobre en Bretagne (Thiriot 1963) et de mai à décembre en Méditerranée (Thiriot 1970). La crevette à capuchon a une alimentation variée et sans doute opportuniste ; elle se nourrit de petits organismes benthiques : vers, larves, mollusques, algues, hydraires, foraminifères (Turquier 1962 ; Lagardère 1971) ; elle a été alors classée dans la catégorie des dépositivores (Grall & al. 2006). Cette espèce présente des changements de coloration en fonction de la couleur du substrat et de l’éclairement (rythme jour/nuit).

Les prédateurs connus sont des anémones de mer, comme par exemple Cereus pedunculatus (Pennant, 1777) (Chintiroglou & Koukouras 1992) et des poissons, comme le corb commun Sciaena umbra Linnaeus, 1758 (Fabi & al. 1998), le serran à queue noire Serranus atricauda Günther, 1874 (Morato & al. 2000), la raie bouclée Raja clavata Linnaeus, 1758 (Farias & al. 2006) et divers Sparidae (Rosecchi 1985). Les grands crustacés et certains céphalopodes sont également des prédateurs possibles.

L'espèce est parasitée par Anisarthrus pelseneeri Giard, 1907, un isopode parasite (Bopyridae) spécifique d’Athanas nitescens (Giard 1907 ; Nouvel 1935 ; Turquier 1962 ; Bourdon 1965). Bopyrina nitescens Giard & Bonnier, 1890 (signalé à Naples) et Bopyrella nitescens Bonnier, 1900 (signalé à Trieste) sont des nomina nuda (WoRMS 2016). L’espèce est également parasitée par une microsporidie du genre Thelohania (Nouvel 1935) et par la grégarine Cephaloidophora duboscqi Poisson, 1924 (Manier cité par Tuzet & Ormières 1962). Il a été observé jusqu'à 9 kystes de métacercaires d’un trématode (Platyhelminthes, Trematoda) dans un individu infesté en Bretagne (Turquier 1962). Ecologie. Athanas nitescens se rencontre principalement depuis la zone intertidale jusqu’à -40 m (Bourdon 1965) et plus rarement jusqu’à -65 m (Tourenne & al. 2011). Sur l'estran, elle préfère se tenir sous les blocs reposant sur du gravier ou du sable grossier et où il reste toujours de l'eau, à la limite inférieure de la zone des fucus et dans la zone des laminaires, des Himanthalia et des rhodophycées (Nouvel & Nouvel 1935 ; Bourdon 1965 ; Lagardère 1971 ; Hubert & Mourlan 1993). Plus profondément, on la trouve dans les zones graveleuses, le maerl, les herbiers, le coralligène et les grottes (Nouvel & Nouvel 1935 ; Bakir & Katağan 2005 ; Ballesteros 2006 ; Grall & al. 2006 ; Chevaldonné & al. 2008). C’est une espèce sciaphile indicatrice de microcavités. Les jeunes peuvent se rencontrer un peu dans tous les milieux. Athanas nitescens a été observée occasionellement dans les oscules de l'éponge mie-de-pain Halichondria panicea (Pallas, 1766) (A. Bertoux fide Turquier 1962), sur la colonne de l'anémone de mer américaine Telmatactis cricoides (Duchassaing, 1850) (Wirtz 1997) et en association “commensale” avec la bonellie, Bonellia viridis Rolando, 1821 (Polychaeta, Echiura) (Anker & al. 2005). La forme A. var. laevirhincus se rencontrerait plus en profondeur compare à la forme typique (Zariquiey Álvarez 1968). Distribution. La distribution d'Athanas nitescens se trouve principalement dans l’Atlantique oriental, toute la Méditerranée incluse ; c'est l'alpheidé le plus septentrional en Europe (Turquier 1962 ; d'Udekem d'Acoz 1999). En France, l'espèce a été signalée de toutes les côtes (Perrier 1929 ; Hubert & Mourlan 1993) : Nord - Pas-de-Calais (Müller 2004), Wimereux (Giard 1907 ; Glaçon 1977), Le Havre (Breton & al. 2002 ; Vincent & Noël 2002 ; Breton 2005), Luc-sur-mer et Calvados (De Brébisson 1825 ; Poisson 1924 ; Turquier 1962 ; Plessis-Fraissard 1961a, 1961b ; Tourenne & al. 2011), île de Tatihou (Anthony 1909 ; Tourenne & al. 2011), Manche (Martin 2001), Cotentin (Otten 1989 ; Livory 2004 ; Tourenne & al. 2011), îles Anglo-Normandes (Kœhler 1886 ; Norman 1907), îles Chausey (Lubet & al. 1978 ; Noël & al. 1996 ; Godet & al. 2010), Baie du Mont Saint Michel (Gruet 1969), Bretagne (d'Udekem d'Acoz 1986, 1989), Dinard (Bertrand 1940), archipel des Minquiers (Fischer & Fischer 1926), Côtes d'Armor (Tourenne & al. 2011), Roscoff (Delage 1881 ; de Beauchamp 1914 ; Nouvel & Nouvel 1935 ; Nouvel 1941 ; Codreanu & Codreanu 1956 ; Chassard 1960 ; Tuzet & Ormières 1962 ; Bourdon 1963, 1965 ; Thiriot 1963 ; Chassard-Bouchaud 1965), Finistère (Le Hir 2002 ; Tourenne & al. 2011), Concarneau (Barrois 1882 ; Bonnier 1887) ; Loire-Atlantique (Jousset de Bellesme 1882 ; Gruet 1971 ; Marchand 1972, 1973), Vendée (Odin 1890), Charente-Maritime (Beltrémieux 1884 ; de Montaudouin & Sauriau 2000 ; Tardy & al. 2006 ; Tourenne & al. 2011) ; Arcachon et Gironde (Fischer 1872 ; Delphy & Magne 1938 ; Boisseau & Lubet 1954 ; Bourdon 1964 ; Sorbe 1980, 1983), Golfe de Gascogne (Legendre 1940 ; Martin 2010), Pays-Basque (Castège & al. 2014) ; Golfe du Lion (Pruvot 1897), Banyuls (Kerneïs 1960 ; Laubier 1966 ; Thiriot 1970), Roussillon (Clanzig 1987), Languedoc (Galzin 1975 ; Jeanneret 1980 ; Rosecchi 1985), Marseille (Marion 1878 ; Jacquotte 1963 ; Pérès & Picard 1964 ; Ledoyer 1968 ; Duval 1983 ; Willsie 1987), Port-Cros

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(Augier & Boudouresque 1975 ; Bourcier 1988 ; Noël 2003 ; Tourenne & al. 2011), Nice (Risso 1816 ; Holthuis 1977), Corse (Casabianca 1966 ; Rémy 2010). Du nord au sud, la distribution générale d’A. nitescens s'étend en Atlantique des îles Féroé (Berggren 1994), Suède (Berggren 1994 ; Tulkki 1963), sud de la Norvège (Sars 1906 ; Tambs-Lyche 1962), Allemagne (Wehrtmann & Greve 1995), Pays-Bas (Holthuis & Heerebout 1961 ; Holthuis & al. 1986 ; Faasse 1994), Belgique (Lameere 1895), Îles Britanniques (Leach, 1814 [locus typicus]; Bell 1844 ; Herdman 1920 ; Gordon 1957 ; Hamond 1971 ; Boyden & al. 1977 ; Howson & Picton 1997), y compris Irlande (Kemp 1910), Écosse (Pan & Hay 2010), et Angleterre (Norman & Scott 1906 ; Webb 1921 ; Lebour 1932 ; Plymouth Marine Fauna 1957 ; Thurston 1970), Portugal (Nobre 1931 ; Paula 1987 ; Neves 1990 ; Dos Santos 1999 ; Calado & Narciso 2002 ; Farias & al. 2006 ; dos Santos & al. 2008) et Gibraltar (González-Gordillo & al. 2001). En Méditerranée l'espèce a été signalée en Espagne (Parisi 1914 ; Zariquiey Álvarez 1946, 1952, 1963, 1968 ; Forest 1966 ; García Socias & Massuti Jaume 1987 ; García Raso 1990 ; García Raso & al. 1992 ; Sánchez-Jerez & al. 2000 ; Pérez Torres 2015), Italie (Giard & Bonnier 1890 ; Pastore 1976 ; Grippa 1993 ; Pessani 1993 ; Relini & al. 2002 ; Pipitone & Arculeo 2003), Malte (Evans & al. 2013), Croatie (Zavodnik & Kovačić 2000), Albanie (Vaso & Gjiknuri 1993), Adriatique (Nardo 1847 ; Bonnier 1900 ; Graeffe 1902 ; Pesta 1912, 1918 ; Fabi & al. 1998), Grèce (Koukouras & Kattoulas 1974 ; Koukouras & al. 1993), Turquie (Holthuis 1961 ; Caspers 1968 ; Kocataş 1981 ; Bakir & Katağan 2005 ; Bilgin & Gönlügürdemirci 2005 ; Ateş & Katağan 2008 ; Dogan & al. 2008 ; Ateş & al. 2007, 2010 ; Özcan & Katağan 2011), Chypre (Lewinsohn & Holthuis 1986), Syrie (Hasan 2008 ; Hasan & al. 2008), Israël (Holthuis & Gottlieb 1958 ; Lewinsohn & Holthuis 1964), Libye (Tiganus 1984 ; Abushaala & al. 2014), Tunisie (Reed & Manning 2000 ; Ayari & Afli 2003 ; dos Santos & Chaouachi 2003 ; Trigui El-Ménif & al. 2007 ; Daoulatli & al. 2013), Algérie (Bakalem 2008 ; Grimes 2010), secteur Marocain [Melilla, Ceuta et îles Chafarines] (Ferrer Galdiano 1924 ; De Buen 1930 ; de Miranda y Riveira 1933 ; Zariquiey Álvarez 1968 ; Lagardère 1971). En Mer Noire (Codreanu & Codreanu 1956 ; Mordukhai-Boltovskoi 1972 ; Muller 1973), l'espèce est connue de Bulgarie (Bàcescu 1949) et Roumanie (Bàcescu 1967 ; Petrescu & Bàlàsescu 1995 ; Micu & Micu 2006). Plus au sud dans l'Atlantique, A. nitescens est connue du Maroc (de Miranda y Riveira 1933 ; Lagardère 1971 ; Menioui 1998), Açores (Morato & al. 2000), Madère (Wirtz 1997), Canaries (Holthuis 1949 ; Wirtz 1997 ; Moro & al. 2014), Ghana (Buchanan 1958), Congo (Rossignol 1962), île de l'Ascension (Manning & Chace 1990) et peut-être (reste à confirmer) Afrique du Sud (Barnard 1950 ; Kensley 1981 ; Emmerson 1993). Ailleurs dans le monde, l'espèce est également signalée du sud du Brésil, où elle a été vraisemblamblement introduite récemment (Almeida & al. 2012).

Figure 3. Distribution mondiale d'Athanas nitescens. Carte © GBIF 2016

Figure 4. Distribution mondiale d'Athanas nitescens. Carte © OBIS 2016

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Interactions avec les activités humaines - Menaces et mesures de conservation. Athanas nitescens est très commune et considérant sa petite taille n’a pas d’intérêt particulier pour l’homme. Elle est très facile à élever en aquarium (Turquier 1962). Elle ne semble pas particulièrement menacée et n'est ni protégée, ni réglementée; toutefois, elle figure sur la liste rouge des espèces rares en Albanie (Anonyme 2013).

Listes rouges [Mondiale = M / France métropolitaine = FM] Législation - réglementation - directives M = non évalué / FM = non évalué Aucune disposition réglementaire spécifique Sources documentaires. Abushaala N. M., Shaibi T., Howaege H. M., 2014. The abundance and diversity of benthic crustaceans along the coastal

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