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PARTIE 2. LA CELLULE DU PARENCHYME PALISSADIQUE

Introduction Une plante est aussi un organisme pluricellulaire. Elle possède aussi des organes spécialisés : les racines assurent l’ancrage et l’absorption de molécules du sol, les feuilles permettent les échanges gazeux et la réalisation de la photosynthèse. Il existe alors des cellules spécialisées : quelles sont les particularités des cellules du parenchyme palissadique, catégorie de cellules qu’on trouve dans les feuilles ? Quelles sont leurs caractéristiques structurales ? Leur fonction est la réalisation de la photosynthèse. Rappel : en présence de lumière, le CO2 et l’eau réagissent et sont convertis en molécule organique et O2. Quelles sont les caractéristiques fonctionnelles, quels sont les caractères en relation avec la réalisation de la photosynthèse ? Quels sont les différences et les points communs entre cellule animale et végétale ?

I. LA CELLULE DU PARENCHYME PALISSADIQUE DANS LA FEUILLE A. Organisation d’une feuille

On peut distinguer dans la feuille : - deux épidermes, un épiderme est constitué d’une seule couche de cellules jointives. Les cellules

épidermiques sont recouvertes d’une cuticule de nature lipidique. Cette cuticule a des propriétés d’imperméabilité : elle limite l’évaporation de l’eau à la surface de la feuille. Il n’y a pas d’échanges gazeux comme O2 ou CO2. Mais elle protège aussi la feuille contre l’entrée des micro-organismes…. Au niveau de l’épiderme inférieur, on trouve des stomates. Les stomates sont constitués de deux cellules (chlorophylliennes) en forme de haricot. Elles peuvent s’écarter plus ou moins laissant un petit espace : l’ostiole. Les stomates sont les lieux d’échanges de gaz pour la feuille : l’eau sous forme de vapeur sort de la feuille, les principaux échanges de gaz concernent le O2 ou CO2.

- Entre les deux épidermes, on trouve le mésophylle, constitué de : Un parenchyme lacuneux : les cellules sont chlorophylliennes (elles contiennent des chloroplastes).

Elles ne sont pas totalement jointives. Entre les cellules, les gaz peuvent circuler. Des faisceaux conducteurs correspondent aux nervures de la feuille. Les faisceaux conducteurs sont

formés des vaisseaux de transport de la sève. Les vaisseaux du xylème transportent la sève brute, des racines vers les feuilles. Le phloème distribue la sève élaborée des feuilles vers les organes consommateurs.

Le parenchyme palissadique (en position supérieure) est aussi constitué de cellules chlorophylliennes, mais jointives, très géométriques.

On remarque donc des relations structure fonction à l’échelle de la feuille : limbe aplati comme surface de réception de la lumière, les cellules du parenchyme palissadique sont donc situées dans une feuille, où les gaz circulent facilement (grâce aux stomates et aux lacunes du mésophylle), où l’eau nécessaire à la photosynthèse est apportée par les vaisseaux du xylème. Ainsi, une cellule du parenchyme palissadique n’est pas isolée mais intégrée dans un organe et un organisme ce qui implique des échanges (eau, CO2, O2…)

B. Les limites cellulaires : paroi et membrane plasmique La cellule végétale est délimitée par une membrane plasmique, très semblable à celle d’une cellule animale. Elle est constituée d’une bicouche de lipides et de protéines (propriétés des mb détaillées ultérieurement). Elle joue aussi un rôle de barrière sélective. Mais la mb des cellules végétales est en général non observable car elle est accolée à la paroi de la cellule. Remarque : on parle aussi de plasmalemme. La paroi est propre aux cellules végétales, elle est de nature pecto-cellulosique : cellulose et pectines qui sont des dérivés glucidiques. Deux cellules adjacentes mettent en commun les parois qu’elles ont fabriquées. La paroi forme un cadre rigide autour de la cellule, elle assure la fonction de squelette extracellulaire :

- elle impose sa forme à la cellule - elle donne rigidité à la cellule, c’est-à-dire qu’elle limite sa déformation (cf. cellule turgescente, cellule en

plasmolyse)

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Par ailleurs, elle n’empêche pas complètement la croissance de la cellule (qui peut être vue comme un changement de forme). Dans une jeune cellule, la paroi est suffisamment déformable : sous l’effet de la pression de turgescence de la vacuole, la paroi se déforme et la cellule peut grandir. Bilan : la paroi joue le rôle de squelette de la cellule végétale.

Ne pas oublier de placer la membrane

Les plasmodesmes sont des structures qui permettent la connexion des cytoplasmes de 2 cellules adjacentes. La paroi est interrompue au niveau d’un plasmodesme (ponctuation). La ponctuation est tubulaire. La mb est accolée à la paroi, y compris au niveau de la ponctuation. Le RE traverse la ponctuation, on parle de desmotubule. Entre la mb plasmique et le desmotubule, il y a un ensemble de protéine en anneau. Au niveau d’un plasmodesme, des petites molécules comme des ose ou des acides aminés peuvent traverser d’une cellule à l’autre. Les ions monovalents peuvent aussi traverser le plasmodesme. Par contre, les grosses molécules sont trop encombrantes et ne passent pas. Les influx électriques enfin (dépolarisation ou hyperpolarisation) peuvent passer d’une cellule à l’autre via les plasmodesmes.

Cellule 1

Cellule 2

Cellule 3

méat

Lamelle moyenne (pectines)

Paroi cellule

Dessiner les cellules entières

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C. La cellule du parenchyme palissadique : une cellule eucaryote

1) Une vue d’ensemble Ultrastructure de la cellule (à partir MET) : la taille est importante environ 100µm de long. On remarque des particularités propres aux cellules eucaryotes. En effet, Le cytoplasme est compartimenté, il contient des organites communs aux cellules animales et végétales :

- un noyau, une enveloppe (double mb percée de pores) délimitant un nucléoplasme. L’ADN est contenu dans le noyau et apparaît sous forme de chromatine. On distingue une zone plus dense aux électrons, le nucléole.

- Le REG, REL et l’appareil de Golgi. On remarque un moindre développement par rapport à la cellule acineuse pancréatique, la synthèse protéique existe mais elle n’est pas la fonction principale.

- Des mitochondries sont présentes : elles sont aussi le siège de la respiration cellulaire et de la production d’ATP.

Des organites spécifiques des cellules végétales sont présents : vacuole, chloroplastes… Les cellules végétales possèdent aussi un cytosquelette avec les mêmes constituants moléculaires que les cellules animales (autre caractère d’Eucaryotes) Le cytoplasme est réduit et superficiel, en rapport avec la présence d’une vacuole. Par conséquents, les différentes zones cellulaires sont éloignées (en particulier en rapport avec la grande taille de la cellule) : la diffusion classique des molécules est peu ne permet pas une distribution homogène. Or, il existe un courant cytoplasmique orienté, entraînant les molécules, les organites (cf chloroplastes). Ce courant se met en place autour de la vacuole : c’est la cyclose. Il repose sur une structuration du cytoplasme, on distingue : l’ectoplasme (plus externe et plus visqueux) et l’endoplasme (plus interne et moins visqueux).

La mise en mouvement de l’ectoplasme par rapport à l’endoplasme nécessite de l’énergie sous forme d’ATP. A l’interface entre les deux zones, on trouve des protéines du cytosquelette : actine côté ectoplasme, myosine côté endoplasme. L’interaction entre les deux permet le mouvement.

Mb plasmique

vacuole endoplasme

ectoplasme

paroi

Structure du cytoplasme

paroi mb

RE

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2) Les péroxysomes, des organites présents dans toutes les cellules eucaryotes Les péroxysomes sont des organites à simple mb, d’environ 1µm de diamètre. Les péroxysomes sont présents dans toutes les cellules eucaryotes, végétales ou animales. Ils sont impliqués dans le métabolisme de l’oxygène dans les cellules et des réactions de détoxification. Certaines molécules produites par le métabolisme peuvent être toxiques, elles sont alors modifiées par des réactions chimiques particulières. Ces réactions impliquent le dioxygène (O2). Le dioxygène est utilisé par les mitochondries (respiration) et produit par la photosynthèse dans les chloroplastes. Le dioxygène est un fort oxydant et peut lui aussi sous des formes dérivées devenir toxique pour la cellule. Une molécule RH2 est à dégrader grâce à des enzymes spécifiques : RH2 + O2 R + H2O2 (peroxyde d’hydrogène lui-même potentiellement toxique) La catalase utilise le peroxyde d’hydrogène pour oxyder d’autres molécules potentiellement toxique : H2O2 + R’H2 R’ + 2H2O Eventuellement, le peroxyde d’hydrogène s’accumule, la catalase peut catalyser la réaction suivante : 2H2O2 2H2O + 2O2 Les enzymes sont parfois tellement concentrées qu’elles forment des structures cristallines. Remarque : chez les animaux, on trouve ces réactions de détoxification, par exemple, les péroxysomes des cellules de foie dégradent des molécules comme l’éthanol selon la même voie. Chez les végétaux, le péroxysome est aussi le lieu de la βoxydation : une série de réaction qui dégradent les acides gras (lipides), ce qui permet une importante récupération d’énergie (en coopération avec les mitochondries). Enfin, les réactions de la photorespiration (non détaillées ici) sont réalisées par le péroxysome, le chloroplaste et la mitochondrie en coopération.

II. LA CELLULE DU PARENCHYME PALISSADIQUE POSSEDE DES ORGANITES SPECIFIQUES AUX CELLULES VEGETALES

A. Les chloroplastes, siège de la photosynthèse et de l’autotrophie au carbone Les plastes sont des organites à double mb. Il existe différentes catégories de plastes à rôles différents, dans la cellule du parenchyme palissadique, on trouve des chloroplastes, spécialisés dans la photosynthèse (cf ce chapitre). Chez l’épinard, la taille moyenne d’un chloroplaste est 5 par 2µm. L’observation au MET montre l’ultrastructure d’un plaste : La mb est double, elles délimitent un espace intermembranaire de composition assez proche du cytosol car la mb externe est assez perméable. Dans le chloroplaste, on trouve un réseau de mb internes orientées parallèlement : les thylakoïdes. Les mb thylakoïdiennes délimitent un espace clos et continu : le lumen. Les mb thylakoïdiennes sont disjointes de la mb interne. Les mb thylakoïdiennes contiennent les complexes pigmentaires impliqués dans la photosynthèse comme la chlorophylle (verte) : les pigments contenus dans les thylakoïdes permettent d’absorber la lumière. On trouve aussi des ATP synthases dans les mb thylakoïdiennes. On distingue des thylakoïdes granaires (empilés) et intergranaires. La surface « plissée » des thylakoïdes développe une grande surface de réception de la lumière : exemple de relation structure fonction. Un troisième compartiment est délimité : le stroma, il contient un certain nombre de molécules particulières. - Le stroma contient de l’ADN (un chromosome circulaire), des ribosomes, comme la mitochondrie, le chloroplaste est dit semi autonome, il contient sa propre information génétique. La présence d’ARNr, ARNm, ARNt montre qu’il y a synthèse de protéines. - Les grains d’amidon (un polymère de glucose) correspondent à un stockage temporaire des produits de la photosynthèse, le jour en conditions d’intense éclairement. La nuit cet amidon est dégradé, les glucides sont exportés. - Il y aussi des gouttelettes de lipides et de caroténoïdes (pigments lipidiques) : il s’agit d’un stock de lipides qui permet l’entretien des mb internes du chloroplaste. - Enfin, on trouve des enzymes particulières comme la Rubisco, enzyme capitale de la photosynthèse. De façon générale, on trouve des enzymes impliquées dans la photosynthèse ou la synthèse des acides aminés (2 fonctions du chloroplaste) Ainsi le chloroplaste est le siège de la photosynthèse (équation) permettant l’autotrophie pour le carbone de la plante.

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On peut remarquer aussi que les molécules comme les enzymes sont ainsi plus concentrées dans le petit volume du chloroplaste que dans le volume total de la cellule (effet compartimentation). Mais il existe d’autres membres de la famille des plastes (on ne les trouve pas dans la cellule du parenchyme palissadique) Les amylopastes sont les organites de stockage de l’amidon à plus long terme comme dans les organes de réserves (exemple Pomme de Terre). On retrouve la double membrane mais pas de thylakoïdes. Le stockage dans un compartiment délimité par des mb permet un stockage sans modification de la pression osmotique du cytosol (encore la compartimentation !) Les chromoplastes contiennent dans leurs mb de nombreux pigments de type lipidiques, par exemple des caroténoïdes de couleurs jaune ou orange. Les plastes appartiennent à une même famille et peuvent dériver les uns des autres.

B. La vacuole, un organite aux fonctions diverses La vacuole est un organite souvent volumineux, qui rejette le cytoplasme et les autres organites en périphérie. Mais la taille de la vacuole dépend du type cellulaire. D’une façon un peu générale, les cellules peu différenciées contiennent plusieurs petites vacuoles, alors que les cellules plus différenciées ont une seule grande vacuole. La vacuole est délimitée par une simple mb, constituée de lipides et de protéines : le tonoplaste. Les propriétés de cette mb sont similaires à celles de la mb plasmique, elle constitue une barrière à perméabilité sélective : elles contient des transporteurs permettant les échanges de molécules avec le cytosol. La composition de la solution de la vacuole est assez différente de celle du cytoplasme. - La vacuole contient une solution aqueuse. L’essentiel de l’eau de la cellule est contenue dans la vacuole. Celle-ci joue un rôle dans l’équilibre hydrominéral de la plante (contenu en eau et en ions). On a observé en TP la turgescence et la plasmolyse d’une cellule selon la pression osmotique du milieu. L’eau exerce une pression sur la paroi de la cellule, c’est la pression de turgescence. Lorsque la plante est bien hydratée, les cellules sont turgescentes, la pression de turgescence est assez élevée contre la paroi. La pression de turgescence permet de maintenir le port dressé de la plante (cf. pression dans un tuyau d’arrosage). En cas de stress hydrique, la vacuole diminue de volume, la cellule est en plasmolyse. Par ailleurs, lorsque la cellule est non différenciée, sa paroi est encore peu épaisse et elle est encore élastique. Elastique : revient à sa forme d’origine si elle est déformée. Dans ces conditions, si la cellule est turgescente alors la vacuole fait pression sur la paroi. Celle-ci se déforme et la cellule peut augmenter sa taille. - Les molécules en solution : la composition du liquide vacuolaire est variable selon l’espèce, le type cellulaire, ou l’état physiologique mais on peut retenir quelques données générales : Les glucides, par exemple le malate ou le saccharose (produits indirects de la photosynthèse). On mesure en nmol/mg de chlorophylle dans une feuille d’épinard. Résultats : La quantité totale de saccharose ou de malate augmente au cours de la journée (à la lumière) puis diminue à l’obscurité. La quantité de saccharose ou de malate augmente essentiellement dans la vacuole puis elle diminue ensuite au retour à l’obscurité, elle reste à peu près constante et faible dans le cytosol et le stroma. Interprétation : Les quantités augmentent car ce sont des produits de la photosynthèse. Ces molécules s’accumulent dans la vacuole la journée : au fur et à mesure de la production, le malate et le saccharose sont stockés dans la vacuole. Ce stockage est temporaire puisque à l’obscurité, les quantités diminuent à nouveau. Les molécules sont exportées vers des lieux de stockage à plus long terme ou vers des organes consommateurs. On peut remarquer que les molécules ne sont pas stockées dans le cytosol. En effet, le stockage dans la vacuole permet de ne pas modifier la pression osmotique du cytosol. On voit encore une des conséquences de la compartimentation. Remarque : l’accumulation est particulièrement importante et plus durable chez la canne à sucre et la betterave, qui sont exploitées pour le sucre alimentaire.

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La vacuole contient aussi des acides carboxyliques comme l’acide citrique, l’acide ascorbique (vitamine C), l’acide malonique ou l’acide oxalique… Ce sont des composés toxiques, issus du métabolisme. La vacuole joue donc un rôle de stockage des composés toxiques. Par exemple, l’acide oxalique est un produit dérivé de la photosynthèse. C’est une molécule très toxique, rapidement transférée dans la vacuole. Puis elle réagit avec des ions Ca2+, la combinaison des deux molécules donne l’oxalate de calcium. L’oxalate de calcium forme un précipité, il est ainsi bloqué dans la vacuole. Cette réaction permet aussi un contrôle de la concentration de calcium dans la cellule. La concentration d’acides organiques dans la vacuole est importante, le pH du liquide vacuolaire est bas. Ainsi, les composés toxiques peuvent être stockés et isolés du cytosol, maintenant des différences de pH entre le cytosol et la vacuole. La compartimentation permet donc des conditions physico-chimiques dans les différents compartiments, grâce à la mb comme barrière. Ici, des conditions qui pourraient être toxiques pour le cytosol. De nombreux autres composés toxiques peuvent être stockés dans la vacuole. Des alcaloïdes comme la nicotine sont accumulés dans les vacuoles des feuilles (ici de Tabac). L’acide cyanhydrique (HCN) joue le rôle de défense contre les phytophages, c’est un composé toxique et très peu appétant pour le bétail. De même, on peut citer la coumarine, composé phénolique, toxique aussi en particulier pour le bétail. Dans la vacuole, on trouve aussi des enzymes lytiques, catalysant la dégradation de polymères (analogie avec les lysosomes). Enfin, dans certaines cellules comme celles des fleurs (pas la cellule du parenchyme palissadique) des pigments sont dissous dans la vacuole. On peut citer les anthocyanes dont la couleur varie avec le pH : bleu à pH acide et rouge à pH neutre ; les flavones qui sont jaunes. Bilan des rôles de la vacuole :

- participation à l’homéostasie cellulaire (à définir) : contrôle du pH, de l’équilibre hydrique… - rôle « mécanique » par l’interaction avec la paroi : croissance et port dressé - mise en réserve temporaire des produits de photosynthèse - Détoxification et défense

Ces derniers rôles en lien avec la compartimentation.

chloroplaste

vacuole

Trioses Sucres à 3C

Fructose (6C)

saccharose

Stockage temporaire

exportation

mb

paroi

UDPG Les échanges liés à la production et au stockage des produits de la photosynthèse, exemple de coopération entre les organites.

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Conclusion La cellule du parenchyme palissadique est aussi une unité structurale : elle est délimitée par une mb qui est une barrière mais permet aussi des échanges. La cellule est aussi une unité fonctionnelle, elle a une certaine autonomie : pour la production de son énergie, pour la synthèse des protéines (ici une partie est exportée). Chez les organismes pluricellulaires, les cellules sont spécialisées : ici réalisation de la photosynthèse grâce aux chloroplastes. La cellule du parenchyme palissadique est aussi une cellule eucaryote : on observe des organites, petits

compartiments délimités par une ou deux mb. Mais ils ont aussi chacun une spécialisation fonctionnelle… A l’échelle d’une cellule, la compartimentation a des conséquences Division du travail, chaque organite est spécialisé. Les réactions se déroulent dans le volume d’un organite plus petit que celui de la cellule entière.

Les molécules sont donc « artificiellement » concentrées grâce à ce volume restreint. Autrement dit, la probabilité de rencontre entre molécule est plus élevée ce qui augmente la vitesse des réactions. Des enzymes de voies particulières sont regroupées : la rubisco par exemple.

Chaque organite est caractérisé par des conditions physico-chimiques particulières, optimales pour les réactions qui s’y déroulent. Permet aussi d’isoler des composés toxiques par rapport au reste de la cellule (vacuole).

Corollaire : la compartimentation permet la création de gradient. Exemple gradient de H+ dans les lysosomes, certains ont des rôles particuliers.

Mais les conséquences ne sont pas toutes positives : La cellule contient une très grande quantité de mb qu’il faut entretenir, ce qui est coûteux en

énergie. Mais les organites peuvent néanmoins échanger et coopérer (traitement de l’acide oxalique).

La compartimentation implique des échanges entre les organites : l’ATP fabriqué dans les mitochondries est utilisé dans tous les compartiments, les protéines doivent être distribuées dans la cellule. Ces échanges nécessitent parfois de l’énergie mais aussi des signaux d’adressage.

La cellule du parenchyme palissadique est une cellule spécialisée, intégrée dans un organisme pluricellulaire. Les cellules sont reliées les unes aux autres : il y aune cohésion assurée par la paroi et particulièrement la lamelle moyenne. C’est une cellule réalisant des échanges avec le milieu extérieur (Lumière, O2, CO2, H2O…) et le reste de l’organisme (sucres, produits de la photosynthèse).

Comparaison des cellules animales et végétales : des organites communs à toutes les cellules eucaryotes mais aussi des structures spécifiques (paroi, vacuole, plastes)

La cellule du parenchyme pallissadique -

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LA CELLULE EUCARYOTE, UNITE STRUCTURALE ET FONCTIONNELLE

PARTIE 2. LA CELLULE DU PARENCHYME PALISSADIQUE

I. la cellule du parenchyme palissadique dans la feuille A. Organisation d’une feuille B. Les limites cellulaires : paroi et membrane plasmique C. La cellule du parenchyme palissadique : une cellule eucaryote

1) Une vue d’ensemble 2) Les péroxysomes, des organites présents dans toutes les cellules eucaryotes

II. La cellule du parenchyme palissadique possède des organites spécifiques aux cellules végétales

A. Les chloroplastes, siège de la photosynthèse et de l’autotrophie au carbone B. La vacuole, un organite aux fonctions diverses

La cellule du parenchyme pallissadique -

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Quelques différences entre Procaryotes et Eucaryotes PROCARYOTES EUCARYOTES Eubactéries et Archaebactéries, unicellulaires Végétaux et animaux, unicellulaires ou

pluricellulaires Petite taille 1 à 10 μm Variable : entre 10 et 100 μm en général Limites de la cellule : - membrane plasmique et paroi de peptidoglycanes (Gram +) - membrane plasmique interne, paroi de peptidoglycanes et membrane externe (Gram -)

Limites de la cellule : - membrane plasmique (animaux) - membrane plasmique et paroi pecto-cellulosique (végétaux Angiospermes)

Cytoplasme non compartimenté : - sans organites - Pas de noyau : matériel génétique non limité par une membrane - Pas de cytosquelette (ni actine ni myosine…) - enzymes de la respiration libre dans le hyaloplasme ou dans la membrane plasmique - enzymes de la photosynthèse (éventuellement) : idem - ribosomes 70S

Cytoplasme compartimenté : - organites divers (mitochondries, chloroplastes…) - Noyau vrai : matériel génétique limité par une double membrane nucléaire - présence d’un cytosquelette - enzymes de la respiration dans les mitochondries - enzymes de la photosynthèse (éventuellement) : dans les chloroplastes - ribosomes 80S

Matériel génétique : - un chromosome formé d’une molécule d’ADN circulaire - pas de centromères ni de kinétochore - éventuellement des plasmides

Matériel génétique : - plusieurs molécules d’ADN associé à des protéines (histones) formant la chromatine. Plusieurs chromosomes, molécule « linéaire ». - centromère et kinétochore - pas de plasmides

Pour le détail du fonctionnement de l’information génétique se reporter au chapitre correspondant Métabolisme Très grande diversité de schémas métaboliques : autotrophes (photosynthèse ou chimiosynthèse) ou hétérotrophes

Métabolisme Deux grands schémas principaux : autotrophes par photosynthèse (à O2) et hétérotrophes (respiration)

Division amitotique : scission binaire Cils et flagelles : flagelline, structure différente des Eucaryotes

Division par mitose Cils et flagelles constitués de protéines différentes : tubulines, dynéine…

La cellule du parenchyme pallissadique -

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Taille (longueur) : environ 100µm

Les plasmodesmes 2) Interprétation :

1) 1) A- Vue d’ensemble B- Détail C- Coupe transversale

C. Le péroxysome A) vue au MET Exemple des réactions de formation de l’oxalate de Ca

La vacuole

D. E. Les plastes Amyloplastes au MET

A- Concentration de saccharose dans différents compartiments au cours de la journée B- Concentration de malate dans différents compartiments au cours de la journée

Evolution des vacuoles au niveau des cellules d’une racine

Cellule différencié

Cellule méristématiq

(1) Le chloroplaste Vue au MET

Schéma d’interprétation

Gouttelettes de lipides