impact des changements climatiques sur la répartition ... · b a s e biotechnol. agron. soc....

BASE Biotechnol. Agron. Soc. Environ.201317(3),450-462

Impactdeschangementsclimatiquessurlarépartitiongéographiquedesairesfavorablesàlacultureetàlaconservationdesfruitierssous-utilisés:casdutamarinierauBéninBelarmainFandohan(1,2),GerardN.Gouwakinnou(1),NoëlH.Fonton(3),BriceSinsin(1),JianLiu(2)(1)Universitéd’Abomey-Calavi.ÉcoleNationaleSupérieuredesSciencesetTechniquesAgronomiques.Laboratoired’ÉcologieAppliquée.BP95.Kétou(Bénin).E-mail:[email protected](2)ChineseAcademyofSciences.InstituteofGeographicSciencesandNaturalResourcesResearch.InternationalEcosystemManagementPartnership(IEMP).UnitedNationsEnvironmentProgramme.No.11ADatunRd.Beijing100101(China).(3)Universitéd’Abomey-Calavi.Laboratoired’ÉtudeetdeRechercheenStatistiqueAppliquéeetBiométrie.01BP526.Cotonou(Bénin).

Reçule12septembre2012,acceptéle8mai2013.

L’intégrationdesfruitiersautochtonessous-utilisésdanslessystèmesagroforestierstraditionnels,commeunedesoptionsdediversificationdelaproductionagricoleenvued’améliorerlerevenudesménagesrurauxenAfrique,pourraitêtrecompromiseparleschangementsclimatiques.Laprésenteétudeseproposed’analyserl’impactpotentieldeschangementsclimatiquessurlarépartitiongéographiquedeshabitatsfavorablesautamarinier(Tamarindus indicaL.),uneespèceagroforestièreàfortpotentieléconomiquemaissous-utilisée.Leprinciped’entropiemaximale(MAXENT)encombinaisonavecunSystèmed’InformationGéographique(SIG)aétéutilisépourmodéliserleshabitatsfavorablesàlacultureetàlaconservationdel’espèce,souslesconditionsclimatiquesactuellesetfutures(horizon2050).Lesdonnéesdeprésencedel’espèceontétécollectéesetcombinéesavec des données bioclimatiques dérivées de la base de donnéesWorldclim et des données pédologiques.Troismodèlesclimatiquesontétéutiliséspour lesprojectionsdu futur (lesmodèlesCCCMA,HadCM3etCSIRO)sous le scénarioA2duGIEC(IPCC).Souslesconditionsactuelles,65%duterritoireet87%duréseaunationald’airesprotégéesseraienttrèsfavorablesrespectivementàlacultureetàlaconservationdesécotypeslocauxdetamarinier.Parcontre,uneaugmentationdesprécipitations(modèlesCCCMAetHadCM3)pourraitconvertirleszonesactuellementtrèsfavorablesàleurcultureetàleurconservation(semi-arideetsubhumidesèche)enzonespeufavorablesàl’horizon2050.Unediminutiondesprécipitations(modèleCSIRO)pourraitconvertirleszonesquileursontactuellementpeufavorables(subhumideshumides)enzonestrèsfavorables.Dansleschémad’unearidification(CSIRO),lacultureetlaconservationdutamarinierserontpossiblessurtoutel’étendue duBénin et/ou pourront nécessiter l’introduction d’écotypes originaires des zones plus arides.De telles étudesdoiventêtremenéesaufuretàmesurequelespouvoirsprédictifsdesmodèlesclimatiquesserontaméliorés,pouruneplusgrandepertinencedesprisesdedécisionsenvued’unevalorisationoptimaledesfruitiersautochtonessous-utilisés.Mots-clés. Tamarindus indica,arbrefruitier,adaptation,diversification,écotype,changementsclimatiques,modélisationdescultures,modèle,Bénin.

Impact of climate change on the geographical distrubution of suitable areas for cultivation and conservation of underutilized fruit trees: case study of the tamarind tree in Benin. ClimatechangemaylimitintegrationofUnderutilizedAgroforestryFruitsTrees(UAFT)intoformalcroppingsystemsasastrategytoincreaseruralhouseholdincomeinAfrica.The present study analyzed the potential impact of climate change on the geographical distribution of suitable areas fortamarind(Tamarindus indicaL.),aneconomicallyimportantUAFTspecies.PresencerecordsofthespecieswerecollectedandcombinedwithbioclimaticdataderivedfromtheWorldclimdatabaseandfromsoiltypedata.TheMaximumEntropyModelingprinciple(MAXENT)wasusedincombinationwithaGeographicInformationSystem(GIS)toforecastcurrentandfuture(horizon2050)suitablehabitatsforthecultivationandconservationofthespecies.Threedifferentclimatemodelswereusedforfuturepredictions(theCCCMA,HadCM3andCSIROmodels)underIPCCscenarioA2.Undercurrentconditions,

Changementsclimatiques,cultureetconservationdutamarinier 451

1. INTRODUCTION

Leschangementsclimatiquessontaujourd’huireconnuscomme l’une des principalesmenaces pour la surviedesespècesetl’intégritédesécosystèmespartoutdanslemonde.Laconnaissancedespropriétésspécifiquesde ces changements, susceptibles d’avoir un impactsurlesespècesouleurshabitats,constitueunélémentcentraldesstratégiesd’adaptation(Helleretal.,2009).Ces changements du climat constituent une questionenvironnementalequimériteuneattentionparticulièreenmatièredeplanificationde laproductionagricole,deladiversificationdesproductionsagricolesetdelaconservationdesespèces.Eneffet,ilestdeplusenplusprobablequelesfluctuationsdesvariablesclimatiquestelles que les précipitations et la température aurontune incidence sur la diversité biologique et sur larépartition géographique des habitats favorables auxespèces(IPCC,2007).

En Afrique, 25 à 42% des espèces végétalespourraient être menacées d’extinction du fait d’unepertede81à97%deshabitatsfavorablesd’ici2085(Bokoetal.,2007).D’aprèslesprojections,20à30%desespècesvégétalesetanimalesferontfaceàunplusgrand risque d’extinction si le réchauffement globalexcède1,5°Cà2,5°CenAfrique(IPCC,2007;Busbyetal.,2010).

Les dernières décennies ont été témoins del’incapacité des systèmes de production agricoleafricains (basés sur des espèces essentiellementexotiques)àaméliorerdurablement lesconditionsdeviedespopulationsrurales.Pourremédieràcela, lesinitiativesfuturistessuggéraientdéjààlafindusiècleéchu, la domestication et la promotion des fruitiersagroforestiers autochtones sous-utilisés comme l’unedes alternatives pouvant permettre d’atteindre lepremier objectif du millénaire: éradiquer l’extrêmepauvreté et la faim (Leakey et al., 1998). Danscette optique, de grands efforts ont été consentis entermes de financement et de recherches scientifiquespour construire une grande base de données sur lesespèces concernées (ex., www.worldagroforestry.org/resources/databases/agroforestree). Les donnéesdisponiblescouvrentunegammeassezdiversifiéededomaines (sylviculture, diversité génétique, qualité

organoleptique, productivité, statut écologique,etc.). L’une des étapes clés importantes à franchirest l’intégration de ces espèces dans les politiquesformelles de production agricole. Toutefois, endépit des efforts de recherches scientifiques, trèspeu d’études à ce jour se sont intéressées à l’impactpotentieldeschangementsclimatiquessurlarépartitiongéographiquedeshabitatsfavorablesàcesespèces.Or,ce type d’information s’avère important pour mieuxraisonnerleschoixdeszonesoùcesespècespeuventêtrecultivéesaujourd’huietdanslefutur.Cecisejustifieparlefaitqueleschangementsclimatiquespourraientengendrer une dynamique spatiale de la distributiongéographiquedeshabitatsfavorablesàcesespècesetrendreainsicertaines régionsaujourd’hui favorables,trèspeufavorablesdanslefuturetvice versa(Hannahetal.,2002).Lanégligencedecettedimensionpourraithypothéquer les efforts de domestication et avoir unimpactdramatiquesurlessystèmesdeproduction.

Demême,unegrandepartiedel’impressionnantebiodiversitédel’Afriqueestàcejourconservéedanslesairesprotégéesaumoyend’un trèsvastesystèmededifférentstypesdebio-réserves.Bienquecertainesétudes se soient récemment penchées sur l’efficacitédesairesprotégéesàconservercertainsdecesfruitiersautochtonesdontTamarindus indicaL. (Fandohanetal., 2011a) et Sclerocarya birrea (A.Rich.) Hochst.(Gouwakinnou, 2011) enAfrique sub-saharienne, lesinvestigationssurl’impactpotentieldeschangementsclimatiques sur l’efficacité des aires protégées àconserver les espèces autochtones demeurent assezrares. Or, les changements climatiques représententune menace fondamentalement différente des autresmenacescarjamais,parlepassé,unstressécologiquen’a remis en cause l’efficacité des réseaux d’airesprotégées à conserver des échantillons représentatifsdesespèces(Scott,2005)ouàcouvrirleshabitatsquileurs sont favorables. En un mot, il y a de grandesincertitudes (à l’échelle des pays et des régions) surcommentcesairesstatiquescontinuerontàconserverles espèces concernées ou à leur offrir des habitatsfavorables,enraisondeschangementsclimatiques.

Les changements climatiques constituentdoncunvrai défi pour l’élaboration de politiques et optionsfutures en agriculture et en conservation, du fait des

65%ofthenationalareaand87%ofthenationalprotectedareanetworkwerefoundtobehighlysuitableforthecultivationandconservationoflocaltamarindecotypes,respectively.Itispossiblethatanincreaseinrainfall(CCCMAandHadCM3models)willconvertthecurrentlyhighlysuitablezones(semi-aridandsubhumiddry)intopoorlysuitableareasathorizon2050.Adeclineinprecipitation(CSIROmodel)couldalsoconvertthecurrentlypoorlysuitablezones(sub-humidhumid)intohighlysuitablezones.Inthecaseofanaridificationoftheclimate(CSIRO),cultivationandconservationoftamarindcouldbecomepossiblealloverBeninand/orrequiretheintroductionofecotypesfrommorearidareas.ThepredictivecapacityofclimaticmodelsisconstantlyimprovinganditisthereforerecommendedthatsuchstudiesbeundertakeninordertobetterinformdecisionmakingfortheoptimumuseofUAFTspecies.Keywords. Tamarindus indica,fruittree,adaptation,diversification,ecotype,climatechange,cropmodeling,model,Benin.

452 Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 201317(3),450-462 FandohanB.,GouwakinnouG.N.,FontonN.H.etal.

incertitudes qui leurs sont associées: Que peut-on produire et où peut-on produire? Que peut-onconserver et où peut-on conserver? Ces différentsquestionnements encore sujets à de grands débatspourraient également introduire un décalage entrel’adoption des mesures d’adaptation et leur miseen œuvre, ce qui augmente le besoin de stratégiesd’adaptation.Étantdonnéquelesressourcesnaturellesaucentredes stratégiesd’adaptation (ex. les fruitiersautochtonessous-utilisés)pourraientêtresensiblementaffectées par les changements climatiques, uneévolution vers une gestion adaptative des espèces etdeshabitatsestnécessaire.

Cetteétudeseproposed’évaluerl’impactpotentieldes changements climatiques sur la distributiongéographique des aires favorables à la culture et àla conservation du tamarinier (T. indica), un fruitierautochtonesous-utilisé.

Spécifiquement, l’étude s’est articulée autour desquestionssuivantes.D’unpointdevuebioclimatique,quelleestl’étenduedesairesfavorablesàlacultureetàlaconservationdutamarinierauBénin?Auregarddes projections climatiques, quel est l’effet potentieldes changements climatiques sur l’étendue de cesaires et leur distribution géographique à l’horizon2050?Quelles sont les implications de ces résultatspourl’élaborationdepolitiquesfuturesdecultureetdeconservationdutamarinier?

2. MATÉRIEL ET MÉTHODES

2.1. Milieu d’étude

La présente étude a été conduite en République duBénin (6°-12,25°N; 0,40°-3°E). Le Bénin est situédans le Dahomey Gap, un corridor d’écosystèmessavanicoles interrompant le bloc Ouest Africain deforêtssempervirentes(0°-3°E),suiteauxchangementsclimatiques intervenus au cours de l’Holocène(Salzmann et al., 2005). L’étude couvre trois zonesclimatiquesduBénin:lazonesemi-aride(11°5’Net12°25’N),lazonesubhumidesèche(7°30’Net11°5’N)etlazonesubhumidehumide(6°25’Net7°30’N)(Figure 1).

2.2. Espèce modèle et collecte des données

Letamarinier(T. indicaL.,exTamarindus occidentalis[Gaertn], Tamarindus officinalis [Hook]) est uneespècesemi-sempervirentedelafamilledesFabaceae(El-Siddigetal.,2006).Originaired’Afriquedel’Estoudel’Ouest,deMadagascaroud’Asie,letamarinierestaujourd’huitrèsrépandusouslestropiques(Dialloetal.,2010).Selonlesmêmesauteurs,letamarinieraunegrandeimportancedanslessystèmesagroforestiers

traditionnels au Sud du Sahara et présente un fortpotentieléconomique.PourlespopulationsruralesduBénin,c’estuneespèceessentiellementutiliséeàdesfins alimentaires,médicinales, culturelles etmagico-thérapeutiques (Fandohan et al., 2010a). Elle faitpartiedesespècesautochtonessous-utiliséesclasséesprioritaires en fonction de leur disponibilité sur lemarchéetdelafacilitéd’accèsàleursproduitsparlespopulations du Bénin, Burkina Faso, Mali, Sénégalet Niger, pour la diversification des productionsagricoles et le développement socio-économiquede la région (Akinnifesi et al., 2008). Hormis lesusages alimentaires de sa pulpe connus sur tous lescontinents (El-Siddig et al., 2006), les graines dutamariniersontrichesenacidesaminésetconstituentune bonne source de protéines pouvant être utiliséespourprévenirlamalnutritioninfantile.Enindustrie,ilaétéétabliquelesgrainespeuventsubstituer30%delarationcéréalièredestinéeauxbovinset lesfeuillessont utilisées pour la préparation de divers produits

Figure 1. Les zones climatiques du Bénin (carte adaptéede Assogbadjo et al., 2005 et ECOWAS-SWAC/OECD/CILSS,2008)— Benin’s climatic zones (map adapted from Assogbadjo et al., 2005 and ECOWAS-SWAC/OECD/CILSS, 2008).

Zones climatiques1. Semi-aride2. Subhumide sèche3. Subhumide humide

Togo Nigeria

Burkina Faso

Niger N

35 0 35 km

1

2

3

1° 2° 3° 4°

1° 2° 3° 4°

7°

8°

9°

10°

11°

12°

12° 11°

10° 9°

8° 7°


pharmaceutiquescomprenantdesantibiotiques (Jamaetal.,2008).

Les coordonnées géographiques (longitude etlatitude)deprésencedutamarinierontétéenregistréesàpartirdetravauxdeterraindanslesairesprotégéeset les systèmes agroforestiers dans les 77communesduBénin(Fandohanetal.,2011b).Afindemaximiserla précision des résultats de la modélisation, il estrecommandé de veiller à ce que les données deprésence (coordonnées) de l’espèce étudiée couvrentlepluspossiblelarégionoùelleestinfluencéeparlesmêmes facteurs climatiques (Fitzpatrick et al., 2009).De ce fait, les coordonnées de présence de l’espècehors du milieu d’étude, mais dans les mêmes zonesclimatiquescouvertes,ontétécollectéesà travers sonairededistributionenAfriquedel’Ouest.CesdonnéesadditionnellesontétéobtenuesenexplorantdesbasesdedonnéesdebiodiversitéenlignetellesqueleGBIF(Global Biodiversity Information Facility :www.gbif.org) et des articles publiés sur l’espèce (Bowe et al.,2010;Bourouetal.,2012).

Les données climatiques actuelles et futures del’aire globale considérée ont été téléchargées du siteInternetdeWorldclim(www.worldclim.org).Dix-neufvariablesbioclimatiques(Busby,1991)ontétégénéréesàpartirdesdonnéesclimatiquesbrutes (précipitationset température) préparées et mises sous formatscompatiblesavecleprogrammeMaxEnt.Àceteffet,lelogicielDIVA-GIS7.5aétéutilisé.

Lesdonnéessurlesconditionsclimatiquesactuellesontétédérivéesdesdonnéesclimatiquesde1950-2000,téléchargéesdelabasededonnéesWorldclimversion1.4.(Hijmansetal.,2005;Hijmansetal.,2006).Pourles projections climatiques futures, trois modèles decirculation générale (Global Circulation Models :GCMs) parmi les plus recommandés (IPCC, 2007)ont été utilisés: les modèles CCCMA (Canadian Centre for Climate Modeling and Analysis),HadCM3(Hadley Centre for Coupled Modelversion3)etCSIRO(Commonwealth Scientific and Industrial Research Organization). Pour tous cesmodèles, les projectionsfaites pour 2050 ont été utilisées sous le scénariod’émissionA2.Cescénarioaétéutilisédepréférencecarilpréditunesituationconsidéréeplusprobablepourl’Afrique à l’horizon 2050 (Williams et al., 2007). Ildécritunmondetrèshétérogène,unepopulationàforttauxdecroissanceavecunfaibleniveautechnologiqueetdedéveloppement.Lescouchesclimatiquesutiliséesont une résolution de 0,05° (une grille de résolutiond’approximativement4,62kmx4,62km).Lesmodèlesstrictementbioclimatiquesontsouventétéutiliséspourmodéliserleshabitatsfavorablesauxespèces(ex.,nicheenvironnementale)parceque leclimatest leprincipaldéterminant de la niche écologique des espèces, àlargeéchelle(ex.,continent)(Parviainenetal.,2008).Cependant, les autres facteurs environnementaux

seraientaussidéterminantsàdeséchellesplusfines(ex.,locale).Ilestdoncsouventrecommandédeprendreencomptelesfacteurspédologiqueslorsquelazoned’études’étendsurunedistanceinférieureà2000km(Pearsonetal.,2003).LesdonnéessurlestypesdesolsduBéninont donc été combinées aux données bioclimatiquespouraffinerlesrésultats(Faureetal.,1998).

2.3. Modélisation et validation du modèle

Diverses méthodes statistiques sont utilisées pourmodéliser la distribution des espèces, la distributiondes habitats qui leur sont favorables ou encore pourestimerlaprobabilitédeprésence/absenced’uneespècedonnée à une position géographique donnée (Guisanet al., 2000). MaxEnt (maximum entropy modeling)constitue l’unedesméthodesdemodélisationlespluspuissantes susceptibles de générer de très bonnesinformations biogéographiques tout en offrant unebonne discrimination des habitats favorables et nonfavorablesàuneespèced’unpointdevuebioclimatique(Phillipsetal.,2006).L’intérêtdecetteméthodepourcetteétudeestqu’ellecombinelesdonnéesdeprésenceobservéesd’uneespècedonnéeaveclescaractéristiquesbioclimatiquesactuellesauxpointsd’observationpourgénérer:– unecarteglobaledeshabitatspotentielsdel’espèce dansl’aireconsidérée;– une carte globale de la distribution future de ces habitats favorables vis-à-vis des projections clima- tiquesfaitespourlazoneétudiée.

LeprogrammeMaxEnt(Phillipsetal.,2006)adoncétépréférédanslecadredecetteétude.

Autotal,108pointsd’observations(dont16pointsau Bénin) ont été utilisés pour la modélisation(Figure 2). Les variables bioclimatiques ont étésoumises à un test de corrélation pour sélectionnercelles lesmoins corrélées (r<0,85) compte tenu desbiaisquelescorrélationsontsurlesprédictionsfutures(Elithetal.,2011).Un testdeJackknifeaétéensuiteeffectué sur les variables bioclimatiques considéréespour déterminer celles qui contribuent le plus à lamodélisation.Pourévaluerlemodèle,25%despointsd’observationdel’espèceontétéutiliséspourtesterlemodèleet75%despointsontétéutiliséspourcalibrerlemodèle.Lavalidationcroiséedumodèleaétérépétéequatrefoispourproduiredesestimationsrobustesdesperformancesdumodèle.LaperformancedumodèleaétéévaluéeenutilisantlastatistiqueAUC(Area Under the Curve)(Phillipsetal.,2006).Unmodèleestditdebonne qualité si la valeur de l’AUC est supérieure à0,90(Swets,1988).Untestbinomialunilatéralaaussiété exécuté pour vérifier si la prédiction des habitatsfavorables à l’espèce est significativement différented’uneprédictionaléatoire(Andersonetal.,2002).


2.4. Analyse des données

Lesrésultatsde lamodélisationontété importésdanslelogicielArcGIS9.3pourcartographierladistributiongéographique actuelle des habitats favorables del’espèceetcellesdufutursuivantchacundesscénariosutilisés.Pourévaluer la capacité actuelle et futureduréseaunationald’airesprotégéesàconserverl’espèce,uneanalysedeslacunesdereprésentation(gap analysis)des habitats très favorables à l’espèce dans les airesprotégéesaétéeffectuéeensuperposantchaquerésultatissu de la modélisation à la carte du réseau d’airesprotégées. Pour ce faire, la carte du réseau nationald’aires protégées du Bénin a été extraite de la carteglobaleduréseaumondialdesairesprotégées(IUCNet al., 2009).Ladistributionde probabilité logistiqued’occurencedel’espèce,généréeparlesmodèles,aétéconsidéréecommeindicatricedelaqualitédeshabitatspour l’espèce. Pour une probabilité d’occurrenceinférieureàlavaleurdu«maximum training sensitivity and specificity threshold », l’habitat est dit peufavorableàlacultureouàlaconservationdel’espèce;entrecettevaleuretle«equal training sensitivity and

specificity threshold », l’habitat est dit relativementfavorable;au-dessusdecettedernière,l’habitatestdittrès favorable (Liu etal., 2005).L’étenduede chaquetype d’habitat (aire et pourcentage) a été estiméeen utilisant l’outil «spatial analyst » du logicielArcGIS9.3 (Martínez et al., 2006). Les proportionsd’habitats actuellement très favorables et susceptiblesdedevenirpeufavorablesdanslefuturetvice versaontétéégalementestiméespourchaquemodèleclimatique.Le tamarinier étant une espèce affectionnant les solsprofondsetbiendrainés(El-Siddigetal.,2006),toutesles zones à sols hydromorphes ont été considéréescommenonfavorablesàlaculturedel’espèceetdoncsoustraitesdes résultats.Dans lamêmeoptique,nousavonsenlevélessolsbruts,lessolsmodauxpeuévoluésetlessolslithiques.Parcontre,comptetenudufaitquel’espècepourrait trouverrefugesurcesdernierstypesdesols(ex.lescollines),leszonesayantcestypesdesols n’ont pas été soustraites de la carte des habitatsfavorables à la conservation de l’espèce. De même,comme l’espèce affectionne bien les forêts galeriesoù les sols sont souvent à hydromorphie temporaire(Fandohanetal.,2011a),cestypesdesolsn’ontpasétésoustraitsdelacarte.

3. RÉSULTATS

3.1. Contribution des variables et validation du modèle

L’analyse des corrélations et le test de Jackknifeont permis d’identifier six variables moins corrélées(r<0,85)etcontribuantleplusàlamodélisation.Lesprécipitations annuelles (BIO12) et la températuredu trimestre le plus froid (BIO11) sont les variablesayant le plus contribué au modèle (Tableau 1). Lamodélisation a donné un AUC sensiblement égal à0,91 avec une projection significativement différented’une projection aléatoire (p<0,0001; test binomialunilatéral),cequisuggèreunebonnecapacitédumodèleàprédireleshabitatsfavorablesàl’espèce.Lesvaleursdu«maximum training sensitivity plus specificity »etdu«equal training sensitivity and specificity »étaientrespectivementde0,33et0,47.

3.2. Impact des changements climatiques sur l’étendue des habitats favorables à la culture du tamarinier

D’aprèslesrésultatsdelamodélisation,prèsde65%du territoire national béninois (non compris les ilessur le fleuveNiger) sont actuellement très favorablesàlaculturedutamarinier(Figure 3a,tableau 2).Ceshabitats très favorables à la culture de l’espèce sontessentiellement compris entre 12° et 7° de latitude

Figure 2.Distributiongéographiqueactuelledutamarinier(Tamarindus indica)enAfriquedel’Ouestutiliséedanscetteétude— Geographic distribution of tamarind (Tamarindusindica) in West Africa used in this study.

200 0 200 km

Points d’observation du tamarinierAfrique de l’Ouest

N

Mali

Burkina

Mauritanie

Ghana

Bénin

Niger

Nigeria


Nord,cequicorrespondàlazonesemi-arideetàlazonesubhumidesèche.Leshabitatspeufavorablesàl’espècesesituentessentiellementdanslazonesubhumidesèche(entre10°et9°delatitudeNord)etlazonesubhumidehumide(endessousde7°5’delatitudeNord).

Selon les projections bioclimatiques du modèleCCCMA,letamarinierperdraprèsde50%deshabitatsqui sont actuellement très favorables à sa cultured’ici l’horizon2050 (Tableau 2).Ceshabitats serontessentiellement convertis en habitats relativementfavorablesàsaculture(Figure 3b).Cemodèlepréditégalement un accroissement de près de 327% deshabitats peu favorables à l’espèce, essentiellementparconversiondeshabitatsactuellementrelativementfavorables.LemodèleHadCM3donnedestendancessimilaires.Cependant,comparéaumodèleprécédent,ce modèle prédit un plus grand taux de conversion(prèsdetroisfoisplusélevé)d’habitatstrèsfavorablesenhabitatspeu favorablesà laculturedu tamarinier,notamment entre 10°2’ et 7°5’ de latitude Nord(Tableau 2,figure 3c).Néanmoins,lemodèleHadCM3préditégalementlaconversiond’habitatsactuellementrelativement favorables à l’espèce en habitats très

favorables(entre6°et7°5’Nord).Contrairementauxautresmodèles,lemodèleCSIROprédituneextensiondeshabitats trèsfavorablesàlaculturedutamarinier(deprèsde23%del’aireactuelle)parconversiondeshabitats peu et relativement favorables (Tableau 2,figure 3d). Toutefois, le modèle prédit aussi uneconversion d’une portion des habitats actuellementtrès favorables à l’espèce en habitats relativementfavorables,entre11°et12°25’Nord(Figure 3d).

3.3. Impact des changements climatiques sur l’aire occupée par les habitats favorables à la conservation du tamarinier dans les aires protégées

Prèsde87%delasurfacecouverteparleréseaunationald’aires protégées du Bénin serait actuellement trèsfavorableàlaconservationdutamarinier(Tableau 2,figure 4a).D’aprèslesprojectionsdumodèleCCCMA,62% de cette superficie restera très favorable à laconservation de l’espèce à l’horizon 2050, soit unepertede38%deshabitatstrèsfavorables(Tableau 2).On note également la conversion d’une portion deshabitatsactuellementtrèsfavorablesàlaconservation

Tableau 1. Variables bioclimatiques utilisées et leurs contributions au modèle—Used bioclimatic variables and their contributions to the model.Code Variables bioclimatiques Explication Contributions(%)BIO12 Précipitationsannuelles Somme de toutes les précipitations mensuelles

estimatives72,1

BIO11 Températuremoyennedutrimestreleplusfroid

Températuremoyennedutrimestreleplusfroid 17,3

BIO4 Saisonnalitédelatempérature Coefficientdevariationdestempératures 4,9BIO18 Précipitationsdutrimestrelepluschaud Précipitationstotalesdutrimestrelepluschaud 4,1BIO17 Précipitationsdutrimestreleplussec Précipitationstotalesdutrimestreleplussec 1,3BIO14 Précipitationsdumoisleplussec Précipitationstotalesdumoisleplussec 0,4

Tableau 2. Dynamiquedesairesfavorablesàlacultureetàlaconservationdutamarinierdanslesairesprotégées—Dynamic of suitable areas for tamarind cultivation and conservation within protected areas.Culture Aire très favorable Aire relativement favorable Aire peu favorable

Superficie(km2) Tendance(%) Superficie(km2) Tendance(%) Superficie(km2) Tendance(%)Présent 72912,5 - 14364,8 - 4674,4 -CCCMA 38633,4 -47,0 33382,6 +132,4 19935,7 +326,5HadCM3 24802,2 -66,0 19167,3 +33,4 47982,2 +926,5CSIRO 89326,3 +22,5 2049,1 -85,7 576,3 -87,7ConservationPrésent 22240,9 - 618,9 - 256,1 -CCCMA 13831,2 -37,8 8431,0 +1262,0 853,8 +233,3HadCM3 10992,4 -50,6 2283,9 +269,0 9839,8 +3741,7CSIRO 21557,8 -3,1 1558,1 +151,7 0 -100,0


del’espèce,enhabitatsrelativementfavorables,dansl’unedesréserveslesmieuxprotégéesdupays(leParcW),entre11°5’et11°delatitudeNord(Figure 4b).LemodèleHadCM3préditune conversion plus élevée (une réductionde plus de 50%) des habitats très favorablesà la conservation de l’espèce en habitats peuet relativement favorables (Tableau 3). Ilprédit notamment une extension importantedes habitats peu favorables à la conservationdu tamarinier. Toutefois, ce modèle suggèreque la plupart des habitats très favorables àla conservation de l’espèce dans les parcsnationaux du pays (11°6’ à 12°2’ Nord)demeureront très favorables à l’horizon 2050(Figure 4c).LemodèleCSIROpréditunepertemoinsimportantedeshabitatstrèsfavorablesàla conservation du tamarinier (Tableau 2). Ilprédituneextensiondeshabitatstrèsfavorableà l’espècevers lesairesprotégéesendessousde 7°Nord (Figure 4d). Cependant, il préditégalement une conversion des habitats trèsfavorables notamment dans le ParcW (entre11°8’ et 12°2’Nord) en habitats relativementfavorables(Figure 4d).

4. DISCUSSION

4.1. Modélisation et fiabilité du modèle

La modélisation des niches écologiques asouvent été citée comme un puissant outilpour cartographier la distribution actuelleet future des espèces et prédire l’impact deschangements climatiques sur leur distribution(Van Zonneveld et al., 2009; Nakao et al.,2010). Cependant, ces modèles ont aussi ététrès critiqués compte tenu de leurs faiblessesquant à prédire l’impact des changementsclimatiquessurlarépartitiongéographiquedesespèces.Aunombredecesfaiblesses,onpeutciterlesincertitudesliéesauxmodèlesutilisés,les difficultés à paramétrer les interactionsécologiques, les réponses idiosyncratiquesindividuelles des espèces aux changementsclimatiques, les limitations de disséminationsspécifiques à chaque espèce, la plasticitédes limites physiologiques et les réponsesadaptatives des agents disséminateurs (Elithetal.,2006;Schwartz,2012).Parailleurs, lepostulat de base selon lequel le climat actueloùuneespèceestrencontrée(sanicheréaliséeactuelle)estsanicheoriginelle,estégalementdiscutable. Il est en effet possible qu’aumoment de l’établissement de l’espèce dans

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seszonesd’occurrenceactuelles,leclimataitététrèsdifférent(plushumideouplussec)etquesaprésenceactuelleimpliqueplusieurs millénaires d’adaptation àdifférentschangementsclimatiques.Dansle cas du tamarinier, l’apparition de satribu enAfrique (lesDetarieae) remonteà25millionsd’années(Panetal.,2010).Il serait donc hasardeux de prédire unedisparitiondel’espècedesonaireactuelleà l’horizon 2050.Malgré ces faiblesses,ces modèles procurent des informationsbioclimatiques très importantesen matière de prise de décisions,notamment pour identifier de nouvelleszones potentiellement favorables à laculture (Cuni-Sanchez et al., 2010) ouà la conservation d’une espèce donnée(Schwartz, 2012). De même, les casde mortalité de fruitiers agroforestiersobservés pendant les fortes poches desècheresse dans le Sahel au cours dusiècle passé (Maranz, 2009) montrentl’intérêt des projections climatiquespour de futures prises de décisions (ex.,Quelles espèces agroforestières prioriserdans les politiques de diversificationagricole et/ou de conservation?). Eneffet,ilaétérécemmentmisenévidenceque certains fruitiers agroforestiersà fortes valeurs économiques ont étéintroduits dans le Sahel à la faveur despériodes où les conditions climatiquesy étaient plus humides (Maranz, 2009).Selon le même auteur, la migration desisohyètes pluviométriques vers le Sud(parfois en dessous de 600mm pour lapluviométrieannuelle)auraiteudeseffetsnéfastes sur ces espèces. Les modèlesclimatiques peuvent donc être utiliséspour identifier les zones potentielles oùles variables bioclimatiques pourraientsignificativement changer de valeurset ainsi influencer la physiologie,la productivité et la dynamique despopulations des espèces agroforestières.Ces informations pourront ensuiteêtre utilisées pour l’élaboration depolitiques adéquates de production et deconservation.

Danslecadredecetteétude,engénéral,les modèles prédisent une élévation destempératuresàl’horizon2050dansl’aired’étude (ex., une augmentation d’un àdeux degrés selon la zone et selon lemodèle,pour la températuredutrimestre

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le plus froid; tableau 3). Les résultats varientdonc selon qu’unmodèle prédise une augmentationou une diminution des précipitations et selon lesmodificationsdansladistributiondesprécipitations.

4.2. Culture du tamarinier

Le tamarinier peut être cultivé dans des régions oùles températures annuelles minima sont comprisesentre 9,5°C et 20°C et lesmaxima entre 33°C et37°C, avec une pluviométrie annuelle de 500mmà 1500mm (El-Siddig et al., 2006). Il pourraitsupporter les climatsmarqués par une saison sècheprononcée (six mois) grâce à un profond systèmed’enracinement. Les adultes pourraient faire face àdesextrêmesde-3°Cet47°Csansdégâtsmajeurs.L’espècepeutaussiêtreplantéesurdessolspauvres.Selonlesmêmesauteurs,defortespluviométriesdel’ordrede4000mmpourraientpermettreunebonnecroissance de l’espèce, mais empêcher la floraisonet donc la fructification. Bien que les prédictionsclimatiques (Tableau 3) des modèles utilisésdemeurent toutes dans les fourchettes favorables àl’espèce,lesécotypesdelazoned’étudepourraient,comme l’indiquent les résultats, être affectés parles changements de valeurs et de magnitudes desvariablesbioclimatiques.

Lesvariationsdescaractéristiquesbioclimatiquespeuvent significativement affecter les rendementsdes fruitiers (Challinor et al., 2006). En considérantla situation actuelle comme celle de base, et laphysiologiedereproductiondel’espèce,leszonesditestrèsfavorablesetconvertiesenzonesrelativementoupeu favorablesà l’horizon2050sontdoncdeszonesoù les individusde l’espècepourraientconnaitreuneréductionde leurniveauactueldeproductionetvice versa.

D’aprèsnosrésultats,laculturedutamarinierseraitactuellement possible sur environ 65% du territoirebéninois,notammentenzonessemi-arideetsubhumidesèche.CelaconfirmelesobservationsantérieuressurlanicheréaliséedutamarinierauBénin(Fandohanetal.,2011b).Ceszonesoffrentàl’espèceunesaisonsèchecaractériséeparl’harmattanetunegranderéductiondel’hygrométriedontelleauraitbesoinpourunebonnematurationdesfruitsetunbonrendement(El-Siddigetal.,2006).LesmodèlesCCCMAetHadCM3prédisentunegranderéductiondesairesfavorablesàlaculturedel’espèce,contrairementaumodèleCSIRO.Àl’opposédecedernier,cesmodèlesprédisentuneaugmentationdes précipitations dans les habitats actuellement trèsfavorables à l’espèce (Tableau 3). Néanmoins, lemodèleCSIROpréditégalementunepetiteréductiondes habitats favorables à l’espèce, mais plutôt par

Tableau 3. Variationsdes caractéristiquesbioclimatiquesdumilieud’étude à l’horizon2050— Changes in bioclimatic characteristics of the study areas at horizon 2050.Zones BIO4 BIO11 BIO12 BIO14 BIO17 BIO18Semi-aride

Présent 252,1±0,6 26,2±0,1 784,4±7,8 0 0,2±0,5 87,2±1,6CCCMA 247,6±0,4 27,6±0,1 771,6±7,5 0 0,2±0,1 299,9±5,2Hadcm3 249,5±0,7 28,5±0,1 916,0±9,0 0 0,7±0,1 94,2±1,8CSIRO 271,4±0,7 28,4±0,1 683,2±7,1 0 2,7±0,1 67,8±1,3

Subhumide sèchePrésent 166,4±2,7 25,1±0,1 1095,7±7,9 2,3±0,2 12,11±0,9 137,8±4,0CCCMA 211,3±3,0 26,3±0,1 1092,0±8,1 2,3±0,2 12,2±1,0 272,3±5,0Hadcm3 190,5±1,5 27,0±0,1 1211,3±7,7 2,9±0,3 22,2±1,8 111,4±3,6CSIRO 175,6±2,9 27,2±0,1 996,8±8,1 1,4±0,2 18,6±1,2 115,8±3,5

Subhumide humidePrésent 131,8±1,2 25,7±0,1 1085,2±11,0 6,6±0,5 48,9±1,4 231,0±2,5CCCMA 136,6±1,9 27,5±0,1 1111,3±11,9 6,5±0,4 48,5±1,4 368,3±3,1Hadcm3 159,5±2,0 27,3±0,1 1169,3±11,5 12,6±0,8 99,1±2,5 155,8±2,8CSIRO 134,9±1,5 27,7±0,1 1020,8±10,7 4,6±0,4 74,9±2,2 211,2±2,3

BIO4:Saisonnalitédelatempérature(coefficientdevariation)— Temperature seasonality (coefficient of variation);BIO11:Températuremoyennedutrimestreleplusfroid— Mean temperature of the coldest quarter;BIO12:Précipitationsannuelles— Annual precipitations ;BIO14:Précipitationsdumoisleplussec— Precipitations of the driest month;BIO17:Précipitationsdutrimestreleplussec— Precipitations of the driest quarter ;BIO18:Précipitationsdutrimestrelepluschaud— Precipitations of the warmest quarter.


réduction de la pluviométrie. Bien que ces troismodèlesfassentpartiedesplusrecommandés(IPCC,2007),ilsmontrentdesdésaccordsetincertitudessurl’évolution des précipitations enAfrique de l’Ouest.Ce sont ces différences qui expliquent les variationsobservées au niveau des prédictions (Christensenet al., 2007; Pittock, 2009). Ces auteurs suggèrentd’ailleurs que les incertitudes sont inévitables, maisquelesrisquessontcertains.Plutôtquedeprédirecequiarrivera,cesmodèlesdonnentdoncunemeilleureidéedecequipourraitarriveretoffrentdesalternativesd’adaptationenfonctiondedifférentsscenarios.Ainsi,l’augmentationdesprécipitations,notammentpendantle trimestre le plus chaud (tableau 3, CCCMA etHadCM3)qui correspond (dans les zones semi-arideet subhumide sèche) au pic dematuration des fruitsdu tamarinier (respectivement février-mars-avril etdécembre-janvier-février),pourraiteffectivementavoirdeseffetsdommageablessurlaproductionencoursetcellede l’annéesuivante.Demême, laréductiondesprécipitations en interactionavec les autresvariablesbioclimatiques pourrait soit étendre les conditionsfavorablesà laculturedu tamarinier, soit endessousd’unseuildonné,lesréduire(tableau 3,CSIRO).

En résumé, on peut dire que deux des modèles(CCCMA et HadCM3) prédisent une régressionsignificative des habitats où les écotypes locauxde tamarinier conserveront leur niveau actuel deproductionàl’horizon2050,alorsquelemodèleCSIROprédit une extension de ces habitats.Toutefois, chezungrandnombred’espècestropicales,ilaétéobservéun ajustement de la physiologie de reproduction enfonction des conditions climatiques (Yadav et al.,2008;Pittock,2009).Ainsi,pourautantqueleslimitesde tolérance des facteurs écologiques le permettront,lesécotypeslocauxdel’espècepourraientêtreamenésàs’ajusterauxchangements.

4.3. Conservation du tamarinier

Nos résultats suggèrent que le réseau actuel d’airesprotégées est très favorable à la conservation desécotypes locauxde tamarinier.LesmodèlesCCCMAet HadCM3 prédisent une diminution des habitatstrès favorables à l’espèce à l’intérieur du réseaud’aires protégées du Bénin (par augmentation desprécipitations),alorsquelemodèleCSIROpréditleurextension.Bienque les individusadultesde l’espècesoient tolérants à des extrêmes de température, lesjuvéniles sont assez sensibles aux stress hydriquesdes régions semi-arides et arides, ce qui limite larégénération naturelle chez l’espèce (Diallo, 2001).Les galeries forestières seraient très importantesdans la conservation de l’espèce compte tenu dufait que ces habitats lui offrent des conditionsmicroclimatiques et pédologiques plus favorables à

la surviedes juvénilesetà lamultiplicationparvoievégétative (Fandohan et al., 2010b). Ces habitatsconstituent ainsi les seules zones où les individusde l’espèce vivent en peuplement. L’augmentationdes précipitations (CCCMA et HadCM3) pourraitentraineruneaugmentationdel’écoulementetdudébitdes rivières, entrainer des débordements/inondations,et augmenter le déracinement des arbres dans lesgaleries forestières (Primack, 2000). La diminutiondesprécipitationset l’augmentationdes températurespourraientaussi significativementperturber lamicro-écologie de ces habitats (ex. le régime hydrologiqueassurant l’équilibre), augmenter l’évapotranspirationetavoirdesrépercussionsnéfastessur laphysiologiedes individus, la régénération et la dynamique despopulations de l’espèce (Hulme, 2005; Serrat-Capdevilaetal.,2007).Ledevenirdel’espècedanslesairesprotégéesseradoncliéàceluideceshabitatsetàsacapacitéàsupporterlesextrêmesdetempératureetdeprécipitation.

Endépitdelaréductiond’habitatstrèsfavorablesprédite par deux des modèles, aucun des modèlesn’a prédit une incapacité du réseau national d’airesprotégéesàoffrirdeshabitatstrèsfavorablesàl’espèceàl’horizon2050.

4.4. Implications de l’étude

Les conditions climatiques prévalant dans les zonessemi-aride et subhumide sèche actuelles sont trèsfavorablesàlaculturedesécotypeslocauxdutamarinier.En considérant les conditions actuelles commeoptimales pour ces écotypes, en cas d’augmentationdes précipitations (modèles CCCMA et HadCM3),les zones actuellement très favorables à leur culture(semi-aride et subhumide sèche) pourraient devenirpeufavorables(ex.,probableréductiondesrendementsdes arbres) à l’horizon 2050. En cas de diminutiondes précipitations (modèle CSIRO), les zones quileur sont actuellement peu favorables (subhumidehumide) pourraient devenir très favorables. Dans leschéma d’une aridification (CSIRO), la culture et laconservationdesécotypeslocauxdel’espèceseraientpossiblessurtoutel’étenduedelazoned’étudeet/ounécessiteraient l’introduction d’écotypes originairesdes zones plus arides (ex., Soudan, Mali, etc.). Demême, le réseau national d’aires protégées offredes conditions très favorables à la conservation desécotypes locauxde l’espèce.Endépitdes réductionsprojetées,quellesquesoientlesprojections,ceréseauresteefficacepourfournirdeshabitatstrèsfavorablesauxécotypeslocauxdel’espèceàl’horizon2050.

Pour faciliter une gestion adaptative des fruitiersagroforestiers sous-utilisés et leur intégration dansles systèmes de production, des études approfondiesdoivent être menées sur l’impact potentiel des


changements climatiques sur ces espèces (habitatsfavorables, phénologie et productivité), notamment,dans les pays sahéliens plus arides que le Bénin(Mauritanie,Niger,Mali,BurkinaFaso,Sénégal,etc.)où les variations des variables bioclimatiques serontplussévères,etpourdesespècesagroforestièresayantune distributionmoins large que celle du tamarinier(ex. le dattier du désert, Balanites aegyptiaca (L.)Del.; le palmier dattier, Phoenix dactylifera L.;le marula, Sclerocarya birrea (A.Rich.) Hochst.;le karité, Vitellaria paradoxa Gaertn.; le jujubier,Ziziphus mauritiana (Lam.).Laconstitutiondebasesde données sur l’impact potentiel des changementsclimatiquessurlesfruitiersagroforestierssous-utilisésenfonctiondesdifférentsscenariosdisponiblespourraitaccélérer les prises de décisions adaptatives dans lecadre de leur intégration dans les systèmes formelsde production (ex. élaborer desmodèles de prise dedécisions intégrant leschangementsclimatiquespouridentifierlesfruitierslespluséligiblesàpromouvoir).Detellesétudesdoiventêtremenéesaufuretàmesureque les pouvoirs prédictifs des modèles climatiquesseront améliorés, pour une plus grande pertinencedes prises de décisions car demauvaises options degestion peuvent s’avérer encore plus dramatiquesque les changements climatiques. Les variations desrésultatsdesdifférentsmodèlespermettentd’avoirunemeilleure idéedes incertitudesetappellentàen tenircomptedanslesplanifications.Celaappelleaussiàlapriseencomptedelaphysiologiedereproductiondesespèces étudiées et de leur base génétique pour unemeilleureinterprétationdesrésultats.

Remerciements

Nous remercions la Chinese Academy of Sciences etla National Natural Sciences Foundation of Chinaqui ont soutenu cette étude grâce à deux financementsaccordés à B. Fandohan (respectivement CAS-Fellowshipn°2012Y1ZA0009 et NSFC-Grant n°312111172). Nousremercionségalement les lecteursquiontaidéàaméliorerlaqualitéscientifiquedumanuscrit.Enfin,nousremercionsMessiah Fandohan et Bright Fandohan qui ont égalementconsenti à des sacrifices au cours de la rédaction dumanuscrit.

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