GENESE D'U}.TE INFESTATION D',AELIACOGN.ATA FIE B. (H ET E ROPTE R,A,PETNT'AT'OMID,AiE) AU MAROC

J. VOEGELE et A. BENNIS

l. Introduction

Les Aelia passent généralement inaperçues des céréaliculteurs.Leurs dégâts sont cependant importants. Sur les tiges, ils se traduisentpar une nécrope au niveau du dernier næud qui aboutit au desséche-men des épis (épis blancs). Dans les épillets, les grains verts sontvidés de leur con enu et les grains mûrs présentent une perte enpoids spécifique ainsi qu'une altération du gluten qui rend la farineimpanifiable.

Le cycle de ces Pentatomides se déroule suivant trois étapes :- un réveil dans les lieux d'altitude é\evée du Moyen et Haut Atlassuivi d'un vol de migration vers les plaines du Gharb et du Saïs avecformation de une à deux générations printanières dans les emblavures ;- peu après la moisson, une ur-igration des individus formés vers lesprairies graminicoles de .montagne. Dans ces lieux, I'on observe uneactivité trophique intense et parfois la naissance d'une ou deux généra-tions supplémentaires ;

Al-Awamia, 42, pp. 15-34, janvier 1972.

1,6 J. VOEGELE ET A, BENNIS

-- la recherche de refuges, souvent accompagnée de petites migra-tions, dès l'arrivée des premières pluies. Les abris sont constitués pardes plantes en toufïe, le plus souvent des xérophytes épineux, où lesAelia passent tout I'hiver engourdies.

Ce n'est que lors des grandes pullulations que ces punaisesméritent le nom de mère de la calamité (Oum Tabagh) que les Algé-riens leur ont donné. A ces moments seulement les autorités gouver-nementales mobilisent I'activi é des chercheurs en vue de trouver unesolution à ces épidémies. Plusieurs grandes invasions ont été signaléesau Maroc. Celles-ci durent plus ou moins longtemps: de 1933 à1935 (JounneN, 1957), de I94l à 1942 (Office fnterprofessionnel desCéréales, 1954), de 1.944 à 1947 et de 1953 à 1957 (JonoaN, 1957).JouunoaN (1933) rechercha d'abord les causes de cette activité desinvasions dans la succession d'années humides pendant l:squelles lesAelia se multiplient et se cantonnent sur l'alfa, et d'années sèchespendant lesquelles les Aelia abandonnent l'alfa devenu trop sec pourenvahir les céréales ; mais 24 ans après il souligne que le cycle biologi-que et l'écologie des punaises des blés r3stent toujours obscurs.

La création d'un laboratoire de campagne sur les punaises desblés à Meknes en 1959 et sotl fonctionnement ininterrompu pendanttou,te une période de remissron a déjà permis de tirer d'importantsrésultats sur la systématique, la biologie et l'écologie des espèces(Vononle, 1960 a, 1960 b, 1.961 a, 1969). Il découle entre autrede ces travaux que I'espèce dominante est Aelia cognata FrEu., quele nombre des générations varie suivant les années, que les punaisesdes blés sont de grandes migratrices et qu'elles présentent une oligo-pause induite par les photopériodes courtes. Cette note a pour objetd'expliquer les origines d'une invasion qui, commencée en 1969, s'estaggravée d'année en année et de proposer quelques mesures de luttedestinées à la combattre.

ll. MaTériel et méthodes d'étude

A. Prévision de I'invasion

La prévision d'une invasion dépend essentiellement de la bonneappréciation des populations d'Aelia qui sont susceptibl'as d'envahirles céréaleS. Elle doit se faire avant le vol de migration c'est-à-direau niveau des lieux d'hivernation. La figure 1, groupe les principalesstations où ces punaises ont régulièrement été retrouvées chaque hiverà des densités sensibles depuis 1963 et signale pour chacune d'elles

GENÈSE D,UNE INFESTATION D,AELIA COGNATA FIEB. t 7

les plantes refuges dominantes. Il importe de procéder chaque année,

dans ces lieux, à des estimations de densité précites. La simple com-paraison des relevés annuels sufiit souvent à suivre les fluctuations

de population et à prévoir les fortes invasions.

B. Localisatîon de I'invasion

Il s'avère que les Aelia se regroupent au printemps avant la

clispersion pour la ponte dans les zones privilégiées (VorcerÉ, 1969).Il s'agit essentiellement des emblavures précoces d". la zone s'éten-dant de Sidi Kacem à Sidi Slimane, du périmètre céréalier d'AinDjemaa et de la zone céréalière proche de Fes de part et d'autre

de la route de Taza. Ces localités sont chaque année soigneusementcontrôlées. Des sondages sont cependant également effectués sur toutel'aire susceptible d'être envahie et représentée dans la figure 1'

C. Appréciation des densités d'Aelia

La méthode de RrueuorÈne et al. (1962) (1), donne une bonneapproximation de la densité réelle de punaises dans un lieu' Nous

avons également pu établir que l'essai de corrélation fait par cesauteurs entre les densités d'Eurygaster integricepts et les risques dedégâts s'avérait applicable pour les Aelia à la condition de descendrele plus souvent d'une unité les densités à chaque degré d'infestation.

Tlu,Bau I

Corrélation erllte des densités d'Aeliacognota et les risques de dégâts

Densités Risque de dégâtspegré

d'infes-tation Adultes

ayânt Ponteshiverné

Larves Larvesaux 5 et Qualitatifs

stades jeunes2-4 adultes

Quantitatifs

1 1 0 , 5

2 L à 2 0 , 5 à 2

3 2 à 5 2 à 5

4 5 à 9 5 à 9

5 9 9

5 1 faibles

5 à 3 0 1 à l 0 s e n s i b l e s

négligeables

faibles

30 à ?0 10 à 40 importants sensibles

?0 à 100 40 à 100 très importants importants

100 100 risque de destruction totale

(1) Elle consiste à faire avancer de front 4et munis chacun d'un quadrat de 0,5 m

prospecteurs espacés de 10 mde côté.

1 8 T. VOEGELÉ ET A. BENMS

FrctnB 1

Zones infestées par les Aelia en 1968

--r--/\

Lieux - d'hivernation (numéros),

- d'ilvasien (ponctué),

- sens des migrations de printemps (flèches),

d'altitude supérieure à 1200 m (hachuré).

GENÈSE D,UNE INFËSÎATION D,AELIA COGNATA FIEB. 19

Densité moyenne d'Aelia cognata (A.C.) et d'A. germari (4.G.)

par plante.

1 - OukaimedenStipa sp. 4.C., 0,5Bupleurum spinosum, 4.C., 0,5Alyssum spinosum, 4.C., 0,5Stipa tenacissima, 4.C., 0,5

2 - lrherm n'OugdalStipa sp. 4.G., 2

3 - Di. AnrhomerStipa sp., A.C., 2Cytisus purgâns, 4.C., 2Alyssum spinosum, 4.C., 1

4 - TasreflNepa bovini, 4.C., 4Alyssum spinosum, 4.C., 3Stipa sp. 4.C., 10

5 - Dj. AmalouGenista quadriflora, 4.C., 2Festuca sp., 4.C., 2Stipa tenacissima, 4.C., 6

6 - BouadilGenista sp. 4.C., 1

7 - Sidi ou YoussefEuphorbia nicaensis, 4.C., 1Vulpia geniculara, A.C., 3Dactylis glomerata, A.C., 2Feuilles de Quercus, 4.C., 1

I - Dj. MaskerJoncus, 4.C., 0,5Stipa lagascae, 4.C., IAremaria purgans 4.C., 4Cytisus purgans, 4.C., 1Alyssum spinosum, A.C., 6Stipa tenacissima, A.C., 1Bupleurum spinosum 4.C., IB. subspinosum 4.C., 3

9 - Sif iarJoncus 4.C., 0,5

10 - ArbalouGenista balansae 4.C.. 3

11 - llzetHeliânthemum croceum 4.C., 4

12 - Co l du ZadH. croceum, 4.C., 5

13 - Di. HabriH. croceum 4.C., A

14 - Dj. HebriH. croceum, 4.C., 2,5

15 - Ras e l Ma ( l f rane)H. croceum, A.C., I

16 - Tamj i l tH. croceum, 4.C., 4.G., 0,1Alyssum spinosum 4.C., 0,2Cytisus purgans Eurygaster, 2,5

17 - Adrar bou NasserCytisus purgans Eurygaster, 2Alyssum spinosum, A.C.O., 1,Eurygaster, 5Astragalus armatus, A.C. 0,1Graminée sp. A.C. I, A.G. 0,1

18 - BerkaneAstragalus armatus, A.C. et A.G.0 , 1

19 - Rachida 20 - El Afeuf - 21Debdou

Stipa tenacissima, A.G. 2Alyssum spinosum A.G. 4Atractylis humilis A.G. 4

22 - Di. Boukeltoum 23 - GuenfoudaBromus rigidus, A.G. 1

24 - Bab elmroui idem

25 - NadorFeuilles de Quercus ilex, A.G. 6Cistus ladaniferus, A.G. 2

26 - Bou Zineb, 27 - Kelama et

28 - OuezzaneFeuilles de Quercus ilex, A.C,,0 .5

20 J. VOEGELÉ EÎ A. BBNMS

Comme I'a déjà signalé Yursrr (1969) la nocivité des Aelia est eneffot supérieure à celle des Eurygaster.

Deux équipes de prospection relèvent les estimations de densitéde janvier sur tout l'habitat des Aelia au Maroc. Les lieux dits foyersou zones de convergence des vols sont particulièrement surveillés etbénéficient au moment opportun d'une équipe régionale supplémen-taire pour leur contrôle, une pour Fes, une pour Meknes et une pourIe Rharb. Les densités relevé:s sont portées journellement sur unecarte.

D. Appréciation morpho-fonctionnelle

Læs auteurs russes, Fnnorov (1946-60), TEPLIAKovA (1947) etOusnerrNsrAlA (1953-55) entre autres, sous-entendent par << mor-phofonotionnelle > l'étude de la variation morphologique, histologiqueet physiologique des organes internes de l'insecte. L'aspect des corporaaflata, des corps gras, des ovaires exprime en effet visuellement I'ac-tion des arrêts de développement des migrations et d: I'alimentation.

Les stations écologiques d'Ifrane-Ras el Ma pour les lieux d'hi-bernation, de l'Ecole Nationale d'Agriculture de Meknes et de Sidi Kacempour les lieux de reproduction de printemps ont été retenues pourcette étude. Y sont rel3vés, outre la température et l'hygrométrie,l'état mensuel morphofonctionnel d'un lot de 30 individus mâles etde 30 individus femelles.

lll. Analyse des mécanismes de pullulafion

A. Coïncidence chronologique

1. Conditions de la réactivation printanière

Nous avons montré (Voecnr,É, 1969) que la réactivation printa-nière dépendait essentiellement de la température. Deux seuils sont àretenir celui à partir duquel les Aelia commencent à se déplacer (14')et celui où a lieu l'envol (20-22'). Cependant, pour que les vols puis-sent effectivement se produire il faut que les températures entre lemilieu et la périphérie de la touffe dépassent 20" pendant plusieursheures. Ces conditions ont été réunies à des dates tràs variables d'uneannée à l'autre depuis 1965 :

CBNÈSE D,UNB INFESTATION D,AELIA COGNATA FIEB. ZT

1 9 6 5 Z f é v r i e t 1 9 6 9 . . . . . . 1 1 m a r s1 9 6 6 7 f é v i e r I 9 7 O . . . . . . 2 8 m a r s1 9 6 7 . . . . . 2 9 f é v r i e r l 9 7 l . . . . . . 2 1 a v r i l .1968 29 février

Le réveil des Aelîa au cours de ce cycle de 7 ans a donc étéde plus en pius tardif du fait d'une période hivernale de pius en pluslongue et froide. Les écarts extrêmes du réveil, durant cette période,ont de ce fait atteint 78 jours.

2. Photopériode printanière et voltinisme

Nous savons (VoEGELÉ, 1969) que la longueur de la photopé-riode ou que la durée du jour joue un rôle prépondérant sur le po-tentiel des Aelia. La fécondité des hivernants est diminuée des troisquarts aux photopériodes inférieures à 13 h et les descendanis élevéssous de pareilles conditions présentent une fécondité nulle. Or, à lalatitude des plaines céréalières d: Meknes et du Rharb, cette duréedu jour n'est dépassée quc du 10 mai au 19 août. En deça et au-delàde ces dates, il y a selon la terminologie de Murr,en (1965) diapauso-génèse, c'est-à-dire induction de diapause.

Les cycles évolutifs des individus les plus précoces lors des géné-rations successives de 1965 à 1972 ont été $oupés dans la figtte 2.On constate que ce n'est seulement qu'à partir de 1969 que lesdescendants des hivernants évoluent sous des conditions de durée dujour favorables à l'ovogènèse. Ainsi le nombre de femelles susceptiblesde donner une deuxième génération sur un lot de 200 individus Frprélevés à Boufekrane chaque année fut de:

3 en 1965 127 en 19696 en 1966 142 en 19700 en 1967 186 en 1971.

12 en 1968

Par ailleurs la fécondité moyenne de ces femelles fut respective-ment (nombre moyen d'æufs par femelle): 76,27, 10, 19, 2t8,202,396.

3. Modifications physiologiques

L'allongement de l'engourdissement hivernal (cas de I'année 1971)aboutit à un épuisement des réserves ce qui explique les migrationsde faible amplitude mais conduit égalemen à une vitellogénèse pré-coce. Certaines femelles ont 3 æufs chorionnés avec opercule visibleet 5 æufs avec chorion en cours de formation par ovariole. Chezd'autres, I'utilisation des réserves au profrt de la vitellogénèse est telle

Frcunr 2

Ffuctuafion povr A, cognata de 1965 à 1972

- de la durée de repos hivernal (en pointillé)- de Ia durée de I'activité reproduetrice (zone en blanc)- du nombre et de la durée des générations, en plaine (rectangle blanc) et

en montagne (rectangle hachuré)- de la densité moyenne au mètre carré- T : date du trâitement.

cENÈsE D'uNE INFESTATIoN D'AELIA cocNAlA FIBB. 23

Frcunr 3

Descendance moyenne en pontes par femelle de 5 iours en 5 ioursde la génération hivernale au cours des printemps 1966 à 1971

/,':rlculée snr JQ couples isolés et en plein champs)

|geb l!lt/ rr

que des pontes sont déposées sur les plantes refuges avant migration.Cette accélération de la vitellogénèse se traduit par un délai de ponterelativement couri et par un3 ponte groupée (Ftcunn 3).

B. Coïrcidence spatiale

1. Génèse des migrations

Le Éveil après l'hivernation est toujours suivi de vols dont I'am-plitude variable semble liée à l'état morphofonctionnel et à la dé-couverte d'un milieu particulier. Nous ignorons encore exactem3ntles stimulis qui provoqueraient l'attraotion vers tel milieu plutôt quetel autre. La couleur (le jaune caractéristique d'un tapis de graminéesen épiaison) terme commun des zones précises où. convergent chaqueannée les punaises pourrait jouer ce rôle. Plusieurs observations sem-blent corroborer les faits. Les lieux de rassemblement nuptiaux enzones de convergence des longs vols se font toujours dans les embla-vures à variétés les plus précoces. Au cours de I'année 1971, leshivernants des hauts sommets n'ont pratiquement pas migré. Démunrs

roranc xlYEt{ æ

24 J. VOEGELÉ ET A- BENNIS

de réserves après un engourdissement qui dura près de 8 mois dufait d'abondantes chutes de neige, ils trouvèrent dans les zones basseset très ensoleillées des massifs dégarnis de neige, des tapis de grami-nées à maturité déjà avancée où ils se multiplièrent. Nous les avonsobservés à Tounefite, au Djebel Masker et au Col ût Zad ainsi qu'àRas el Ma d'Ifrane. Dans cette dernière localité les hivernants avaientdisparu dès le 25 ma| Les nombreux individus qui y furent retrouvéssur graminées, au cours du mois de juin, ne pouvaient provenir dela première génération non encore formée en plaine mais étaient vraisemblablement originaires des lieux d'altitude plus élevée à réveil plustardif. Toutes ces zones de rassemblement sont décelables de très loinpar leur seule couleur.

2. Modifications des relations plante-hôte phytophage

a . C a s d e s h i v e r n a n t s e t d e s l a r v e s F r

La fécondité des Aelia, contrairement à celle des Eurygaster estfortement influencée par la nourriture (Voncer,É, 1961), celle-ci pas-se de 0,72 pontes sur blé vert à 13,28 pontes sur blé vert associéà des épis. Le stade de l'épiaison doit être atteint pour qu'il y aitovogénèse normale. En effet, les fécondités moyennes exprimées enpont,?s par femelle relevées à partir de lots de 100 couples élevéssur blé à ditTérents stades phénologiques sont les suivants:

blé ver,t 4-5 feuilles O,7blé vert formant le tuyau (tige) 0,9épis visibles dans le tuyau . 7,1épis stade floraison 7,1épis stade grains laiteux . . . 12,4épis stade grains verts 12,9épis stade grains murs . . . . 13,2

A chacun de ces stades les mortalités respectives calcrdées pour100 individus, de la larve néonate à l'âge adulte élevés à 25"C'-et7O % H.R. furent les suivantes : 98, 95, 80, 39, 31, 29, 32.

On voit que plus le réveil des Aelia, est précoce et moins il y aconcordance avec le stade phénologique du blé indispensable au bondéveloppement de I'es1Èce.

b . C a s d e s m i g r a n t s d ' ê t é

Les Aelia en provenance de la première ou de la deuxième géné-

GENÈSE D,UNE INFESTATION D,AELIA COGNATA FIEB. 25

ration issues des plaines migreni cn altitude où elles se nourrissent

soit sur blé soit sur graminées spontanées. Les surfaces emblavées

étant rares, elles se dispersent principal:ment sur graminées qui peu-

vent être, selon les années, à l'état vert, à l'état d'épiaison ou broutées

par le bétail. Ici également la coïncidencr entre le moment ou se fait

l'épiaison et celui où apparaissent les estivants est particulièrement favc-

rable à l 'espèce. Elle n'a été observé: qu'en 1969, 1970 et 1971.

3. Modification des relations phytophage-entomophage

Les dates de réveil des parasites oophages précèdent toujours

celles des Aelia et varient peu d'une année à I'autre. Ell:s se situent

dans la première quinzaine de mars. La survie de ces auxiliaires après

leurs réveil est précaire et, dans le cadre de la monoculture céréalière,

lzs Aelia représentent souvent leurs hôtes exclusifs. Plus l'arrivée de

ces punaises tarde, plus la population disponible en oophages se ré-

duit. Cette dernière arrive même à presque s'annuler lors des migra-

tions d'Aelia très réduites (hiver exceptionnellement long 1970-1971).

On assiste à une disparition brutale des populations d'oophages de la

plaine sans qu'il y ait nécessairement renforcement des effectifs de

parasites en altitude. En effet, l'habitat des Aelia dans les zones d'es-

tivation, à l'encontre de ce qui se produit en plaine, ne représente

qu'une part réduite des hôtes disponibles pour les oophages. C'est

dans de telles situations que I'apport d'hôtes secondaires par des cul-

tures de plantes intercalaires appropriées à floraison précoce (le Lupin

pour Dolychoris numidicus, NigeIIa hispanensis pour Ventocoris nigel-

lae) prçnd toute sa signification.

Lors de I'apparition des jeunes imagos de la nouvelle génération

d'Aelia, suivant que les conditions de température et d'alimentation

leur sont favorables (absence de Chergui, moisson tardive) ou non'

I'on observe, soit la formation d'une deuxième génération sur place,

soit une migration. Dans le 1o" cas, 2 à 3 générations d'oophages peu-

ven;t se succéder et les dernières pontes déposées par la première gé-

nération d'Aelia sont presque totalement parasitées. Ainsi le pourcen-

tage du parasitisme total mensuel de lots de pontes d'Aelia placées

en 1970 dans les emblavures de Meknes (1 200 en mai, 600 en juin

et20o en juillet) fut respectivement de 40, 66 et 81 7o ; ce pourcentage

atteignit 96 /o poar 128 pontes placées du 6 au 13 juillet à un

moment où ne subsistaient plus que de rares punaises survivantes de

la nouvelle génération. Il faut cependant souligner qu'un tel taux de

parasitisme, le plus élevé que nous ayons rencontré en plus de dix

26 '. VOEGELÉ ET A. BBNNIS

années d'observations ne correspond qu'à celui d'unc faible fractiondes pontes déposées par les femelles de la première gênération. Dansle second cas, la disparition des Aelia provoque une rupture de lacoincidence hôte-parasite au détriment des oophages.

C. Evolu,tion morpho-fonctionnelle

Nous avons déjà montré (VoncrrÉ, 1969) que la taille des cor-pora allata et des corps gras ainsi que I'aspect des ovaires des Aeliapermettent d'établir un index morpho-fonctionnel des plus utiles pourl'étude de l'écologie et de la dynamique des populations. Son examenfacilite, entre autre, la prévision du réveil des Aelia, mais renseigneégalement sur la potentialité de ponte des femelles que l,on peut résu-mer par le tableau II. (Test effectué sur 60 individus).

Taslenu ff

Fécondité en fonction de la iaille des corpora allata, de I'abondancedes corps gras eT de l'avancement de I'ovogénèse au cours des

printemps 1965 à 1971

Féconditémédiocre

Féconditémoyenne

Féconditéimportante

45 moYen descorpora allataen mm

O < 0,15 0 , 1 5 < + < 0 , o 2 ç 5 0 , 2 2

corps gras

Ovaires

Années(printemps)

peu nombreux réu-nis entre eux defaçon lâche

pas d'ovocytes

1965 à 1968

assez nombreuxlaissant les orga-nes bien visibles

1 à 2 o v o c 5 r t e s e ndébut de forma-tion

1969

très nombreuxorganes eomplè-tement recouverts

plusieurs ovocy-tes bien évolués

1970 à 1971

D. Conséquences sur la physionom.ie des pullulatiow successives

Le cycle d'invasion actuel comporte deux étapes. La premières'étend du printemps 1965 au printemps 1968. Elle est caractériséep:u un monovoltinisme accusé qui touche Ia plus grande partie desindividus et qui trouve son origine dans le déroulement de la Frscnrs des conditions diapausantes. I.rus Aelia ont un aspect morpho-

GENÈSE D,UNE INFESTATION D,AELIA COGNATA FIEB. 27

fonctionnel médiocre, une fécondité faible et étalêe. Elles migrent versles lieux d'estivation et d'hivernation avant d'avoir eu le temps d'accu-muler des réserves du fait de moissons généralement très précoces. Lesété sont longs, chauds et secs, les parcours maigres et surpâturés. La2" étape s'amorce au cours du printemps 1968. Elle se caractérisepar une moisson tardive et un hiver précoce. Ces conditions favorablesà I'sspèce ne feront qu? se renforcer. En effet, la période de reposhivernal ne cesse de croître de 1965 à 1971 et, dès 1969, la plusgrande partie du cycle s'effectue sous des cond'tions de photopériodenon diapausanf:s. L'espèce devient bivoltine et la presque totalité desindividus formés se reproduit dès la fin du printemps, soit sur place,soit, surtout après migration sur les lieux d'estivation et même parfois

Frcunn 4

Inleractions favorables à I'augmentation du potentielde multiplication des Aelia

R€ TARD

OU RECHAUFFÊT'€XT

PiI XT A XI EF

ET OC I] IIPORIAICE DU

28 J. VOEGELÉ, BT A. BENNIS

d'hivernation. Cette reproduction qui intéresse la majorité des individusde la nouvelle génération s'accompagne d'une dispersion, c'est-à.dired'un agrandissernent considérable de l'habitat. Les Aelia se retrouventdans la plupart des zones recouvertes de graminées, plus particulière-ment de Vulpia, de Bromes et de Dactyles. Un palier particulièrementimportant est franchi en l97l à la suite d'un hiver exceptionnellementlong qui a eu pour résultats d'éviter à bon nombre d'Aelia de migrere[ de leur permettre de se reproduire à faible distance de leurs lieuxd'hivernalion. Ces conditions favorisent l'accroissement des populationsd'hivernants qui ne cessent d'augmenter, passant à la station expéri-mentale de Sidi Kacem de moins de 1 punaise au mètre carré en 1969à 10 en l97O et 16 en 1971. A la fin de cette dernière année unetrès forte accumulation d'individus s'étale sur un large territoire, puis,brutalement, à la suite de fontes des neiges précoces en mars 1972,toutes les Aelia migrent vers une zone emblavée à surface réduite. Onpasse cette fois sans transition d'un habitat très favorable à la mul-tiplication de l'espèce (graminées) à un habitat resserré et limité(emblawre à variétés précoces) où l'on dénombre en moyenne 40Aelia au mètre carré !

La figure 4 schématise I'ensemble des interactions qui ont contri-bué à favoriser une telle concentration de punaises.

lV. Dispositions à prendre

A. En zone d'altitude

Le contrôle des populations d'Aelia cognqta dans les lieux d'hi-vernation semble donc fondamental. Il doit englober également lespopulations d'Aelia germari qui pourraient éventuellement se révélerun jour néfastes. Les zones connues de convergences des vols sontparticulièrement surveillées :

- Pour Aelia cognata

- Région d'Ifrane - Ras el Ma sur Helianthemum croceurn;

- Région d'Ifrane - Michliffen s\r Heliqnthemum croceum;

- Région de Timahdit Arenaria purgans ;- Région du col de Zad Helianthemum croceum;- Région d'ltzer Genista quaàriflora;

- Région d'Amalou - Tountte Vulpia geniculata et Dactylis glo-mcrata;

GENÈSE D,UNE INFESTATION D,AELIA COGNATA FIEB. 29

- Région du Djebel Ayachi et Masker stn Bupleurum Mairei;

- Région de Boulemane - Aïn Nokra sv Helianthemum cro-ceum.

- Pour Aelia germari- Région de Debdou Atractylis humilis;- Région de Jerrada Dactylis glomerata;

- Région de Ketama Cystus ladanilorus et Cystus salviifolius;

- Région de Ouezzane Dactylis glomerata et sous feuilles mor-tes d'Eucalyptus.

Les estimations de d;nsité faites dans chacune de ces stationssont enregistrées cle telle manière que les fluotuations de populationsoient visibles d'une année à I'autra. Des ramassages systématiquesefiectués dans les zones où la densité dépasse 10 Aelia au m2 peu-vent servir à la multiplication en masse des oophages. A partir duposte écologique de Ras el Ma qui esi la station d'hivernation ia

nlus importan e, l'étude morphofonctionnelle, d'une part' et la sur-v:illance de la température au niveau des toufies refuges d'autre part,p:rmettent de prévoir puis de noter les envols des punaises vers lesplaines céréalières.

B. En plaine

La surveillance se déplacera à ce moment aux plaines céréalières,les plus précoces essentiellement. Deux régions sont à prospecter an-nuellement le Rharb et le Saïs. La date de début d'inspection estcelle otr les premiers envols des lieux d'hivernation sont observées.Ces dat;s sont communiquées aux différentes stations (Protection desVégétaux de Kenitra, Meknes et Fes) qui ont à mettre en place cha-cune, une à deux équipes de prospection. La Station de Meknes co-ordonne les prospections et doit s'adjo:ndre deux à trois équipes deprospection qui lui seront propres.

Ces équipes bien entraînées sont indispensables" Elles ne serontefficientes qu: dans la mesure où elles travaillent rapidement. Le fac-t€ur temps, dans la prévention, est extrêmement important. Le délaientre le moment où les punaises s3 concentrent dans un champ (pa-

riade et première prise de nourriture) et celui où elles se dispersentpour la ponte est court. Il varie, suivant les années, de 10 jours à30 jours.

Les zones où les punaises se regrouPent pour s'alimenter ct co-

30 J. VOEGELÉ, BT A. BENNIS

puler avant les vols de dispersion pour la ponte et qui comportent undegré d'infestation supérieur à 3 sont à délimiter et doivent être obli-gatoirement traitées.

En c: qui concerne la lutte, les traitements à conseiller sont(VoectrÉ et al. 1972) la pulvérisation par avion de diméthoate à rai-son de 400 g de matière active à l'hectare, de préférence au para-thion. Il faut toutefois avoir soin de traiter en priorité et avant ledébut de ponte les zones habituelles de rassemblements nuptiaux ettrophiques. C'est ainsi qu'en 1972 à la suite de I'intervention T@Ic. 1) faire au bon moment et aux bons endroits la densité en pu-naise dans le Rharb a été ramenée à moins d'un individu au mètrecarré. Les résultats obtenus après intervention de produits chimiquesdevront être consolidés par I'emploi du traitement biologique. Lamise au point de ce dernier est en cours. Il s'agit essentiellement deremédier au manque de coïncidence hôte-parasite en favorisant I'im-plantation d'hôtes secondaires par des méthodes culturales appropriéeset en efiectuant des lâchers d'oophages dont la réussite dépend essen-t'ellement de I'aménage,rnent de I'environnoment.

La dynamique des populations doit être poursuivie. Dans ce butI'apparition des différents stades ainsi que la fécondité (potentiel etétalem:nt de la ponte) sont à noter dans cinq stations : celles de SidiKacem et de Meknes (irrvasion et reproduction de printemps) deTioumliline et de Tounfite Amalou (invasion et reproduction d'été) etde Ras el Ma (estivation et hivernation).

V. Conclusion

La génèse de l'invasion exceptionnelle d'Aelia de ces dernièresannées est donc liee à la conjonction de circonstances particulièrementfavorables. Parmi elles, le climat serait déterminant. Uallongementrégulier de la période hivernale de 1965 à 1971 transforme progres-sivement I'es@ce de monovoltine en bivoltine, de migratrice en séden-taire, de monophage (blé) en polyphage (graminées diverses). Leréveil massif précoce en 1972 d'une population nombreuse et disper-sée, suivi d'un regroup€ment sur quelques milliers d'hectares d'embla-vures, montre que la surveillance successive des lieux d'hibernationèt des zones de regroupement printanier permet d'envisager une inter-vention par traitement insecticide. I1 présente I'avantage, outre sa trèsgrande efficacité, d'être limitée dans I'espace et dans le temps. Cetteapplication réussie d'une étude écologique approfondie d'un ravageurreste cependant assujettie au maintien d'une station de surveillance

CTNÈSS D,UNE INFESTATION D,AELIA COGNATA FIEB. 31

et d'avertissement. Celle-ci, en I'occurrence le laboratoire de Meknes,doit pouvoir éviter au prix de dépenses modiques toute diminutionsensible en quantité et en qualité de la récolte du blé au Maroc parles punaises des céréales.

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RÉstnrÉ

Aelia cognata FIBe. du fait de conditions de photopériodismequi sont inductrices d'arrêt de développement durant une longue etconstante période de l'année, est obligée devant les fluctuations duclimat, de modifier son voltinisme, l'amplitude de ses migrations etson alimentation. Ces changements se font dans un sens favorableà I'espèce lorsqu'il y a à la fois : faible migration, bivoltinisme etalimentation très riche, ce qui s'observe lors des réveils très tardifs.Or on assiste justement depuis 1965 à un refroidissement progressifdes lieux d'hivernation d'Aelia. Cette situation entraîne une bonnecoincidence plante-hôte phytophage et une mauvaise coïncidence pa-raslte phytophage.

L'action d'une station d'avertissement, par le signalement rapidedes dates où les punaises migrent dans leurs zones de convergence deprintemps et en provoquant dans ces zones une intervention groupée,doit pouvoir maintenir les populations de ce ravageur à un tauxacceptable.

32 J. voEGELÉ ET A. BENNTs

RnsuunN

Aelia cognata FIEB del hecho de que las condiciones del foto-periodismo son das inductoras de parar el desarrollo durante un largoy constante periodo del aflo, y frente a las fluctuaclones d:l clima,estâ obligado modificar su voltinismo, la amplitud de sus migracionesy su alimentaci6n. Estas modificaciones se hacen en un senticlo favo-rable a la especie, si hay a la vez: poca migraci6n, bivoltinismo ybu.ena alimentaciôn, e:to es lo que se observa cuando la salida delperiodo del letargo se hacs tarde. Ahora bien asistemos justamentedespués 1965 a un enfriamiento progres;vo en los lugares de inverna-ci6n de! Aelia. Esta situaci6n conduce a una buena coincidenc;a plan-tn-fitofago y a ûna mala coincidencja parâsi'o-fitofago.

La acciôn de una estaciôn de aler.a con sefi,alar rapidamentel:rl fechas cuando los chinchos migram en sus zonas de conver-genciaen primavera y provocando el ellas una intervenci6n agrupada, debepoder mantener la populaciôn de este insecto a un total aceptable.

Suuruanv

Aelia cognata FIBB. in point of fact a photoperiodisme which areinducing a halt in the development durinq a long and a constant periodof the year is obliged to change its vol'tinlsme, the amplituds of theirmigration and its alimentation in face of the climate fluc,uation. Suchchanges are more favorable wirere there are at the same time a faiblebivoltinisme migration and an ample alimenta't:on, as observed at thetime of a very iate awakening or as it happened on 1965 during aprogressive chilling of the Aelia hibernation areas. I{owerer, suchsituation envolve a nice coincidence for phytophage plant-hole anda bad coincidence of phytophage parasite.

The action of a warning station signalling so rapidly the bugsmovements particularly during spring may help any mass intervantionsthat could lead to maintain the ravagers population at an acceptablenumber,

GENÈSE D'UNE INFESTATION D,AELIA COGNATA FIEB. J J

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