This article was downloaded by: [Fondren Library, Rice University ]On: 11 November 2014, At: 12:25Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954Registered office: Mortimer House, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH,UK

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Etude comparée de l'infectionpar le Fusarium oxysporumf. sp. albedinis, de troisvariétés de palmier-dattier,l'une sensible (Deglet-Nour),les deux autres résistantes(Takerboucht et Tantabouchet)Béatrice Matheron a & Abdellatif Benbadis aa Université Pierre et Marie Curie, Laboratoired'Histophysiologie végétale , 12 rue Cuvier,F-75005 , ParisPublished online: 27 Apr 2013.

To cite this article: Béatrice Matheron & Abdellatif Benbadis (1994) Etude comparéede l'infection par le Fusarium oxysporum f. sp. albedinis, de trois variétés de palmier-dattier, l'une sensible (Deglet-Nour), les deux autres résistantes (Takerbouchtet Tantabouchet), Acta Botanica Gallica: Botany Letters, 141:6-7, 719-730, DOI:10.1080/12538078.1994.10515232

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Acta bot. GaUica, 1994, 141 (617), 719-730.

Etude comparee de l'infection par le Fusarium oxysporum f. sp. albedinis, de trois varietes de palmier-dattier, l'une sensible (Deglet-Nour), les deux autres resistantes (Takerboucht et Tantabouchet)

par Beatrice Matheron et Abdcllatif Benbadis

Univer&ite Pierre et Marie Curie, Laboratoire d'lli&tophysiologie vegetale, 12 rue Cuvier, F-75005 Pari&

(Manwcrit ret;u en septembre 1993 ; accepte le 22 mar& 1994)

Resume.- De jeunes plantas de palmier-<tanier, sensibles ou resistantes ~ Ia fusariose, son! infectlles par du Fusarium oxysporum f. sp. a/bedinis. Les premieres phases de Ia contamination des jeunes plantas par le parasHe son! identiques, qual que soil 1e niveau de sensibilitll des cuHivars. C'est au cours du dllveloppement du champignon et au niveau des reactions de Ia plante que l'on constate des diffllrences. Le cultivar Deglet-Nour, rllputlltres sensible ~ Ia maladie, manifeste peu de reaction pr8coce ~ Ia prllsence du parasite, et ses tissus racinaires, parench}'me et xyleme, son! rapidement envahis par le myclllium. Chez les cuHivars rllsistants, Takerboucht et Tantabouchet, le cham­pig non se dllveloppe abondamment au niveau des sHes de pllnlltration, mais sa propagation vers les autres parties de Ia plante semble Ires ralentie. Les thylles, qui se torment prllcocement dans les vaisseaux, en reaction ~ l'infec­tion, n'expliquent pas ~ elias seules ce phllnomene. La prllsence du parasite dans les tissus de ces cuHivars resistants, ne semble pas avoir d'influence sur le dllveloppement vllglltatif uHllrieur de Ia plante.

Summary.- Date-palms seedlings, susceptible or resistant to fusariosis are inoculated with Fusarium oxysporum f. sp. albedinis. The first phases of see­dling contamination by the pathogen were identical whatever cuHivar suscepti­biiHy. Differences in the fungal development and in plant reaction were obser­ved. Deglet-Nour cultivars known as susceptible to the disease, exhibited low early reactions related the presence of the fungus parasHe. Mycelium rapidly invaded root tissues, such as the cortical parenchyma and the xylem. In the resistant cultivars Takerboucht and Tantabouchet, the fungus spread prefe­rentially at the level of penetration sites, but propagation towards the other parts of the plants seemed to be slower than in susceptible ones. The earty formation of tyloses which appeared in vessels in response to infection were insufficient to explain this phenomenon. The presence of the parasite wHhin the root tissues of these resistant cultivars did not seem to influence the further vegetative development of plants.

Key words : date-palm - Fusarium oxysporum f. sp. albedinis - resistance -scanning electron microscopy.

©Societe botanique de France 1994. ISSN 1253-8078.

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INTRODUCTION

De nombreuses palmeraies marocaines et algeriennes sont aneanties par une maladie, le Bayoud. Cette fusariose vas­culaire, causee par un champignon du sol, le Fusarium oxysporum Schlech­tend.: Fr.J. sp. albedinis C. Killian & Maire aboutit lentement a Ia mort du palmier-dattier (Phoenix dactilifera L.).

Si l'epidemiologie et les symptomes des arbres atteints ont deja etc decrits par differents auteurs (Toutain, 1965 ; Louvet et al., 1970; Saa'idi, 1979; Rah­mania, 1982; Djerbi, 1990), le detail des modalites de Ia penetration, de Ia progression du champignon dans les tis­sus du palmier-dattier, de mcme que les reactions tissulaires des plantes sensi­bles et resistantes est peu connu. Nous avons precedemment etudie !'infection du cultivar sensible Deglet-Nour et ob­serve au microscope electronique a ba­layage que les hyphes penetrent active­ment dans Ia racine en per'<ant les pa­rois cellulaires de l'ecorce, ou passive­ment par des blessures naturelles (Ma­theron et Benbadis, 1985). Le mycelium progresse ensuite vers le cylindre cen­tral par cheminement inter- ou intra­cellulaire et gagne les vaisseaux de xy­lcme, s'y developpe et migre vers les feuilles (Matheron et Benbadis, 1990). II nous a paru necessaire de Caire une etude comparative de l'evolution de !'in­fection chez les cultivars resistants Ta­kerboucht et Tantabouchet. Une bonne connaissance des phenomenes de resis­tance de certains cultivars, comme Ta­kerboucht ou de certains individus iso­les (sa'irs issus de graines) vivant en zone contaminee, permettrait une selection fiable des sujets resistants. Ceux-ci pou­vant ctre multiplies in vitro, afin de repeupler les palmeraies decimees. En effet, Ia sCiection de sujets resistants semble plus efficace pour Iutter contre le Bayoud que !'eradication des zones

infectees ou l'aneantissement du para­site Fusarium oxysporum lui-mcme (Louvet, 1987; Djerbi, 1988).

Ce present travail resulte de !'obser­vation a l'aide d'un microscope etectro­nique a balayage de !'evolution du pa­rasite dans les tissus de l'hote, apres infection de jeunes plantes de palmier­dattier' reputees sensibles ou resistan­tes a Ia fusariose.

MATERIEL ET METHODES

Materiel vegetal a/ Palmier-{lattier Nous avons etudie les relations hOle-parasite sur

trois cultivars de palmier-dattier : l'un sensible et les deux autres resistants.

Notre choix s·est porte sur le cultivar Deglet-Nour. repute tres sensible (Pereau-Leroy, 1958 ; Louvet et Bul~. 1972 ; Saa"idi, 1979). C'est aussi Ia variate Ia plus commercialisee. Le cultivar Takerboucht est pre­sume resistant, car il forme des Tlots d'arbres apparem­ment sains en zone contaminee. II a ete retenu parce qu'il fa~ l'objet d'un vaste programme de selection de plants resistants, c\ partir de croisements contrOies, en­tre cultivars sensibles de bonne qual~e commerciale et resistants moins negociables. La resistance eventuelle du cultivar tunisien Tantabouchet face au Bayoud n'est pas connue, ces palmiers poussant sur des zones en­core saines. Nous l'avons pourtant retenu car il semble deriver du cuHivar Takerboucht algerien dont les carac­teristiques ph9notypiques sont tres similaires (Nixon, 1950).

Les graines de palmier-dallier du cuHivar Deglet­Nour proviennent de recoHes effectuees en Tunisia et en Algerie. Calles du cuHivar Takerboucht ont ete re­colt9es en Algerie alors que les graines du cuHivar Tantabouchet proviennent de Tunisia.

Apres traitement c\ l'hypochlorite de calcium et rin­c;age c\ l'eau sterile, les graines sont reparties asepti­quement dans des tubes remplis d'eau, puis mises c\ germer durant 4 semaines c\ l'obscurite c\ Ia tempera­ture de 28°C. Apres ce temps, les germinations sont transferees dans de longs tubes c\ Ia suface du milieu nutritif de Knop dilue c\ so% (Knop, 1884) et cultivees sous un eclairage continu moyen de 0,36 mW.cm-2

(900 lux).

b/ Fusarium oxysporum f. sp. albedinis La souche de Fusarium oxysporum f. sp. albedinis

(Foa 66) est issue de Ia mycotheque du laboratoire de pathologie du sol (INRA, Dijon). Ella a ete selection nee pour son agressivite elevee et Ia stabil~e de son pou­voir pathogene (communication du Pr. Louvet). Ella est cultivee sur milieu gelose c\ Ia pomme de terre (Potato­Dextrose-Agar).

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Methodes • Inoculation Avant l'infection, le milieu de croissance de Ia plante

est retire et remplace par du milieu de culture neuf, de mllrne compos~ion. Les infections artificielles son! rea­lisees a l'aide d'une suspension de spores obtenues par lavage delicat a l'eau sterile de Ia surface de Ia cuHure. L'inoculum, titre de fa.;on a incorporer 1 0' spo· res dans chaque tube, est ensu~e depose dans ce nouveau substrat baignant les racines, et homogenei­se par ag~ation.

• Preparation des echantillons pour Ia microscopie electronique a balayage (MEB)

L'etude des relations hOle-parasite a ate effectuee a l'aide d'un microscope electronique a balayage (Ca­meca MEB 07 ou Jeol JSL 840A) sur de jeunes plan­tas au slade deux feuilles ne presentant pas encore de symptOmes de fletrissernent. Ce slade a ete etabli comma etant le plus favorable aux tests d'infection (SaaTdi, 1979 ; Louvet, 1987).

Pour suivre les differentes etapes de Ia contamina­tion, les jeunes plantas infectees son! decoupees trans­versalement ou longitudinalernent a differents niveaux, en portions de 5 a 10 mm de longueur. Ces echan­tillons son! ensu~e fixes durant 3 heures dans un me­lange glutaraldehyde-eau distillee et tampon cacody· late de Na 0,14M, puis rincees dans des bains de ca­codylate de Na 0,07M additionne de saccharose 0,4M et deshydratees progressivernent dans des bains d'al­cool de concentration croissante puis d'acetone pure. Ce materiel est ensuite colla sur des plots, et recouvert d'une mince couche de carbone et d'or-palladium avant d'etre observe au ME B.

RESULTATS

Etude morphologique et symptomes Nous avons considere les plantes

comme etant mortes des que leurs deux feuilles etaient entierement dessechees.

Un mois apres l'infection, le taux de mortalite des plantes de Ia variete sen­sible Deglet-Nour est de 50 o/o. II atteint 73 o/o un an apres l'infection. Les plan­tes restantes (27 o/o) ne meurent pas, mais apparaissent toutefois peu vigou­reuses. Elles possedent au moins une feuille totalement ou partiellement dessechee et leurs racines, peu nom­breuses et greles, presentent des zones de couleur brun-rouge (Pl. I, fig. I et 2).

Un mois apres l'infection, 5 o/o des plantes de Ia varictc Takerboucht se

dessechent totalement, puis le taux de mortalitc cvolue progressivement. Con­trairement au cultivar sensible, les plan­tes restantes sont vigoureuses et mon­trent un systeme vasculaire bien deve­loppc. Si parfois leur premiere feuille est tachee de brun, les trois ou quatres autres restent bien vertes. Neanmoins, un an apres }'infection, 21 o/o des plants ont peri.

Dans le cas du cultivar Tantabouchet, 7 semaines apres }'infection, 18 o/o des plantes de desscchent et ce taux atteint 27 o/o apres 19 semaines. Ensuite, apres 10 mois sans modification, ces plantes que l'on avait considcrces comme mor­tes, avec leurs deux feuilles dessechees, dcvcloppent une troisieme puis une quatrieme feuille bien verte. Les autres plantes ont quatre voire cinq feuilles vertes ; leur systcme racinaire est bien developpe, mais certaines racines late­rales sont colorees en brun-rouge. Un an apres l'infection, toutes les plantes de ce cultivar, a pres a voir presente pour certaines des symptomes de Ia maladie, resistent et reprennent une croissance normale. Ce cultivar Tantabouchet peut done ctre considere comme resistant, tout comme Takerboucht.

Etude cyto1ogique • Cultivar sensible Deglet-Nour Des trois heures apres l'inoculation,

les spores germent et les hyphes deve­loppees se plaquent contre Ia surface de Ia racine (Pl. I, fig. 3) et Ia perfo­rent (Pl. I, fig. 4). Les premieres pha­ses de penetration se manifestent seule­ment apres deux jours. La penetration des hyphes est possible a tous les ni­veaux des racines principales ou late­ralcs ct ccci de fa~on proportionnelle a Ia densite mycelienne. Le mycelium, que l'on voit se propager grace a Ia produc­tion de sporodochium de phialides (Pl. I, fig. 5), se developpe plus abon­damment au niveau des racines secon-

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Planche I

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daires et des fenetrcs racinaires (Pl. II, fig. 6). Une semaine apres !'infection, les plantes n'ont pas encore de symptomes foliaires. Par contre, quelques portions de racines laterales presentent des ta­ches brun-rouge, premiere manifesta­tion de Ia contamination. Apres obser­vation au MEB, on remarque dans ces zones Ia presence de mycelium de 1 a 2 pm d'epaisseur, en quantile notable dans le cortex (Pl. II, fig. 7) ou certains vaisseaux du xyleme (Pl. II, fig. 8 ct 9). La progression ascendante du mycelium dans ces vaisseaux n'est pas entravec, car a cc stadc de developpement de Ia plante, il n'y a plus de cloison a Ia jonc­tion de deux vaisseaux (Pl. II, fig. 10). La progression lateralc des hyphcs, de vaisseau a vaisscau, s'cffectue par les ponctuations (Pl. II, fig. 11 ). Ccpen­dant, ccllcs-ci sont parfois bouchees (Pl. III, fig. 12). Le Fusarium, present sous forme mycelienne ou sporulec (Pl. III, fig. 13) progresse ensuite vers lc collet et toutes les parties aeriennes de Ia plante (Pl. III, fig. 14) ou il est cependant en quantile beaucoup moins importante.

• Cultivars resistants Takerboucht et Tantabouchet

7 jours aprcs !'inoculation, des taches rougeatres sont presentes sur les rac1-

nes, sans qu'il y ait de symptomes fo­liaires. L'etude microscopique, effectuee sur de nombreux echantillons de cha­que cultivar, a permis de constater que le champignon est present dans les tissus des deux cultivars resistants, mais en quantile beaucoup plus faible que dans les tissus des plantes sensi­bles.

Les spores du Fusarium germent et se developpent preferentiellement sur les racines laterales (Pl. Ill, fig. 15) et les fenetres racinaires, puis penctrent dans le cortex. II est probable que Ia penetration s'effectue chimiquement par liberation d'cnzymes lytiques plutot que mccaniquement par filament per~eur ou stylet. Cctte hypothese est formulee aprcs l'etude de l'echantillon represen­te sur Ia figure 16 (Pl. III) qui montre une hyphe detachee de son point de contact. Elle etait initialement plaquee contre Ia paroi d'un cellule du cortex, et s'est detachee, sous !'influence du fais­ceau d'electrons lors de !'observation microscopique a fort grossissement. Cette zone de contact, ainsi mise en evi­dence, montre qu'une lyse de Ia paroi semble s'etre exercee. Au niveau des racines, le mycelium n'est pas present de fa~on homogcne. II est localisee dans certaines portions, telles que les lacu­nes, le cortex au voisinage d'une fene-

Planche I Abreviations utilisees.- f. r. : fenAtre racinaire; m: mycelium; p: perforation; ph: phialides; Rt : racine princi­

pale ; R2 : racine laterale ; sp : spore ; T : thylle ; xyl : xylllme. Fig. 1.- Plants de palmier-dallier Ages de 18 mois ; A : cv. Deglet-Nour sain ; B, C, D : 11 mois apres introduction

du Foa dans le milieu de cuHure ; B : cv. Deglet-Nour. Plante dessechee ; C : cv. Takerboucht. Pas de symptOmes externes de Ia maladie. D : cv. Tantabouchet. t seule leuille Ft dessechee. les feuilles suivantes vertes (x 0,4). Fig. 2.- Racines d'une plante Tantabouchet infectee presentant des zones necrosees (fleches) (x 1 ,7). Fig. 3.- Spore germee a Ia surface d'une racine (x 3925). Fig. 4.- Penetration du Foa par perforation d'une cellule de racine principale (x 2646). Fig. 5.- Hyphes de Foa (x 1114).

Plate I Fig. 1.- Date-palm plants which are 18 months old (x 0.4) ; A : Deglet-Nour not infected ; B. C, D : 11 months after

introduction of Foa in the culture medium; B : Deglet-Nour. Wilted plant ; C : Takerboucht without any visible symptoms of desease ; D : Tantabouchet. Only one wiHed leal Ft. The next leaves are green. Fig. 2.- Roots of an infected Tantabouchet plant with l)ecrosis zones (arrow) (x 1.7). Fig. 3, 4, 5.- Scanning electron microscopy. 3 :Germinated spore on the surface of a root (x 3925) ; 4 : Pene­tration of Foa by boring a cell of a main root (x 2646). 5; Hyphae of Foa (x 11 14).

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Planche II- cv. DegeH-Nour (Microscopie electronique a balayage) Abreviations utilisees.- f. r. : fenlltre racinaire ; m : mycelium ; p : perforation ; ph : phialides ; R1 : racine princi-

pale ; R2 : racine laterale ; sp : spore ; T : thylle ; xyl : xyleme. Fig. 6.- Portion de racine avec fenlltre racinaire envahie de mycelium (x 19,4). Fig. 7.- Parenchyme cortical envahi de mycelium (x 1250). Fig. 8.- Vaisseau de xyleme racinaire contenant 2 hyphes de Faa. Racine principale. Coupe longnudinale

(X 1336). Fig. 9.- Vaisseau de xyleme racinaire partiellement rempli de mycelium. Racine principale. Coupe transversale

(x 650). Fig. 10.- Jonction entre deux vaisseaux de xyleme montrant !'absence de cloisons transversales. Racine princi­

pale. Coupe longnudinale (x 833). Fig. 11.· Mycelium passant par une ponctuation (lleche). Racine principale. Coupe longnudinale (x 1350).

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tre racinaire (Pl. III, fig. 17) et dans Ia vascularisation (Pl. IV, fig. 18). Dans quelques portions de xyleme, on l'y re­trouve en plus grande quantile, mais les hyphes semhlent engluees (Pl. IV, fig. 19), alors que d'autres zones en soot totalement depourvues. Au ni­veau du collet, on trouve du mycelium, et certaines hyphes sporulent ahondam­ment (Pl. IV, fig. 20). Cette sporulation avait deja ete remarquee dans le cas du couple bote-parasite non specifique Deglet-Nour/Fusarium oxysporumf. sp. melonis (Matheron et Benhadis, 1985). Du champignon, sous dorme myce­lienne, est quand meme retrouve dans les tissus de Ia partie aerienne, mais sa presence est relativement rare.

Une difference importante entre les cultivars sensihles et resistants consiste en Ia formation de thyUes (Pl. IV, fig. 21 et 23), en reaction a l'infection, dans le xyleme racinaire des deux cultivars re­sistants. Leur taiUe (5 a 10 p.m) (Pl. IV, fig. 22) n'est cependant pas assez impor­tante pour freiner Ia progression du mycelium, et leur presence n'explique pas a elle seule Ia resistance de ces deux cultivars.

CONCLUSION

La difference de reaction a l'infection entre les cultivars sensihles ou resistants est nette. Pourtant on note une certaine heterogeneite des plantes au niveau de leur degre de sensihilite ou de resis­tance. En effet, Ia majorite des plantes du cultivar sensible Deglet-Nour se des­sechent apres introduction du Fusarium dans le milieu de culture, alors que d'au­tres plantes infectees sont peu vigoureu-

ses mais ne meurent pas. Inversement, quelques plantes du cultivar resistant Takerhoucht se dessechent totalement apres leur mise en contact avec le Fu­sarium. Ceci pourrait etre le reflet de Ia grande diversite genetique entre les individus d'un meme cultivar (Benna­ceur et al., 1991). II serait interessant de refaire ces experiences avec des plants identiques ohtenus par multipli­cation vegetative in vitro a partir d'un plant unique.

L'etude de travaux anterieurs reali­ses par quelques auteurs sur d'autres f usarioses fletrissantes permet de faire les conclusions suivantes :

• Lcs spores de Fusarium, deposees dans le milieu de culture des trois culti­vars de palmier' germent a pres un me me temps de latence. Que ce soit au con­tact des racines des varietes sensihles ou des varietes resistantes, les premie­res germinations de spores sont ohser­vees 3 heures apres leur introduction dans le milieu de culture. Les exudats racinaires des varietes resistantes ne semhlent done pas avoir d'influence inhihitrice sur Ia germination du para­site, comme dans le cas des cultivars resistants de hananier vis-a-vis des ra­ces de Fusarium oxysporum f. sp. cu­bense (Buxton, 1962).

• Les racines des plantes sont pene­trees par le parasite, qu'il s'agisse de varietes sensihles ou resistantes. La re­sistance des deux cultivars, Taker­houcht et Tantahouchet, n'est done pas due a une incompatihilite bote-parasite puisque l'on retrouve des hyphes dans leurs racines. On voit chez le cultivar Takerhoucht que les hyphes lysent la

Plate II - Deglet-Nour (Scanning electron microscopy) Fig. 6.- Portion of root with a root window invaded w~h mycelium (x 19.4). Fig. 7.- Cortical parenchyma invaded with mycelium. Main root. Long~udinal section (x 1250). Fig. 8.- Root xylem vessel with two Foa hyphae. Main root. long~udinal section (x 1336). Fig. 9.- Root xylem vessel partially filled with mycelium. Main root. Transversal section x 650). Fig. 10.- Junction between two xylem vessels, showing the lack of transversal partition. Main root. Long~udinal

section (x 833). Fig. 11.- Mycelium going through a punctuation (arrow). Main root. Long~udinal section (x 1350).

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Planche Ill (Microscopie ~lectronique 1\ balayage) Abr~viations utilis~es.- f. r. : fenAtre racinaire ; m : my~lium ; p : perforation ; ph : phialides ; R1 : racine princi­

pale ; R2 : racine lat~rale ; sp : spore ; T : thylle ; xyl : xyleme. Fig. 12, 13, 14: cv. Deglet-Nour. Fig. 15, 16, 17: cv. Takerboucht. Fig. 12.- Portion de xyleme racinaire pr~sentant de nombreuses ponctuations bouch~es. Racine principale.

Coupe longitudinale (x 960). Fig. 13.- Spore de Foa dans Ia lumiere d'un vaisseau. Racine principale. Coupe transversale (x 3000). Fig. 14.- Myc~lium dans le xyleme de Ia base de l'axe feuill~. Coupe transversale (x 514).

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paroi des cellules racinaires et penetrent dans le cortex de Ia meme maniere que pour le cultivar sensible Deglet-Nour. Par contre, si les racines des plantes de Ia variete Deglet-Nour sont tres rapide­ment envahies de mycelium, chez les deux cultivars resistants, les hyphes, presentes en grand nombre a certains endroits, se propagent peu et restent le plus souvent cantonnees dans leur lieu de penetration.

• II n'y a pas de difference de lon­gueur des groupes de vaisseaux entre les varietes sensibles et resistantes, ce qui aurait pu expliquer Ia resistance a Ia propagation des spores, comme dans le cas des spores de Ceratocystis ulmi (Elgersma, 1970). Par contre, chez les arbres adultes, il a ete etabli que le dia­metre des vaisseaux racinaires est un pcu plus grand chez le cultivar Dcglct­Nour que chez le cultivar Tantabouchet. Lc flux de seve serait done different (Bounaga ct Bounaga, 1973).

• Les thylles ct les gommes, bien que prescntes seulcment chez lcs cultivars resistants dans nos conditions cxperi­mcntalcs, peuvcnt ralentir Ia progres­sion du parasite, mais ne sont pas asscz nombrcuscs et volumineuscs pour arre­tcr a clles scules sa progression ; ellcs n'obstruent pas les vaisseaux, comme dans le cas de l'reillet (Baa yen et al., 1989) ou du melon (El Majoub et Le

Fig. 15.- Portion de racine infectee par Foa (x 60).

Picard, 1985). II n'y a pas non plus d'oc­clusion due a des produits de degrada­tion pcctique, comme dans le cas de Ia fusariose de Ia tomate (Pierson et al., 1958) ou du cotonnier (Bugbee, 1970).

• La resistance pourrait etre due a un metabolite, de type phytoalexine, synthetise en plus grande quantite dans les varietes resistantes du palmier-dat­tier. Ce type de resistance existe chez Ia tomate, ou Ia tomatine preserve du Fu­sarium oxysporum f. sp. lycopersici les varietes resistantes (Hammelshlag et Mace, 1975) et, chez l'reillet, ou Ia dian­thalexine preserve les varietes resistan­tes du Fusarium oxysporumf. sp. dian­thi (Baayen et al., 1991). On ne re­trouve pas de propagules dans les vais­seaux a thylles. Scion Bell et Mace (1981), des phytoalexines impregne­raient les parois des thylles, ce qui en­trainerait une destruction des elements fongiques (Bishop et Cooper, 1984). Pourtant, chez les jeunes plantes resis­tantes de palmier, le parasite est pre­sent dans certaines zones et s'y deve­loppe abondamment. La resistance des cultivars Takerboucht et Tantabouchet pourrait etre en partie due a une de­toxification plus rapide de l'acide fusa­rique evitant alors le fletrissement. Le cas du cultivar Tantabouchet pourrait

Fig. 16.- Sur1ace de racine principale. L'hyphe, ici detachee de son point de contact, a commence~ lyser Ia paroi cellulaire (x 4235).

Fig. 17.- Mycelium abondant dans le parenchyme cortical. Coupe transversale de racine principale et coupe longitudinale de racine laterale (x 60).

Plate Ill (Scanning electron microscopy) Fig. 12, 13, 14: Deglet-Nour. Fig. 15, 16,17: Takerboucht. Fig. 12.- Portion of root xylem showing many plugged punctuations. Main root. Longitudinal section (x 960). Fig. 13.- Spore of Foa in the centre of a vessel. Main root. Transversal section (x 3000). Fig. 14.- Mycelium in the xylem of the base of the leaf axis. Transversal section (x 514). Fig. 15.- Portion of infected root whith Foa (x 60). Fig. 16.- Sur1ace of main root. Here thus hyphae separated from its contact area, when observed, was begining to

lyse the cellular wall (x 4235). Fig. 17.- Mycelium in great quantity in the cortical parenchyma. Transversal section of main root and longitudinal

section of lateral root (x 60).

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Planche IV ( Microscopie lllectronique a balayage) Abrllviations utilislles.- f. r. : fen(ltre racinaire; m : myclllium; p: perforation ; ph : phialides ; R1 : racine princi­

pale; R2: racine latllrale; sp: spore; T: thylle; xyl: xyleme. Fig. 18, 20, 22, 23: cv. Takerboucht. Fig. 19, 21 : cv. Tantabouchet.

Fig. 18.- Hyphe prllsente dans un vaisseau de xyleme. Racine principale. Coupe longitudinale (x 1250). Fig. 19.­Lumiere d'un vaisseau de xyleme envahi d'hyphes englulles. Racine principale. Coupe transversale (x 1350). Fig. 20.- Hyphes sporulantes dans le parenchyme cortical, au niveau du collet (x 750). Fig. 21.- Thylle dans un vaisseau de xyteme. Racine principale. Coupe longitudinale (x 3500). Fig. 22.- Fond d'un vaisseau de xyleme montrant des thylles en formation (fleches). Racine principale. Coupe longitudinale (x 475). Fig. 23.- Thylle dans un vaisseau de xyleme. Racine principale (x 800).

Plate IV Fig. 18, 20, 22, 23: cv. Takerboucht. Fig. 19, 21 : cv. Tantabouchet. Fig. 18.- Hyphae inside a xylem vessel. Main root. Longitudinal section (x 1250). Fig. 19.- Xylem vessel centre

invaded with glued hyphae. Main root. Transversal section (x 1350). Fig. 20.- Sporulating hyphae in the cortical parenchyma at the junction between root and stem. Transversal section (x 750). Fig. 21.- Tylose in a xylem vessel. Main root. Longitudinal section (x 3500). Fig. 22.- Background of a xylem vessel showing deve­loping tyloses (arrow). Main root. Longitudinal section (x 475). Fig. 23.- Tylose into xylem vessel. Main root. Longitudinal section (x 800).

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expliquer cela puisque les plantes se fle­trissent dans un premier temps, puis d'autres feuilles poussent, ('infection etant sans effet sur Ia suite du develop­pement vegetatif. Cette detoxification serait legerement plus tardive que dans le cas de Takerboucht. Ce type de resistance, du a une detoxification rapide, a ete demontre par Kern (1972).

La teneur en peroxydase a aussi un role dans Ia resistance des plantes aux parasites, avant inoculation (Gaspar et

al., 1982). Chez le palmier-dattier, Baa­ziz (1989) observe que 75% des culti­vars' resistants ou partiellement resis­tants qu'il a analyses, possedent une haute teneur en activite peroxydasique dans leurs feuilles. Par contre, le culti­var Salr-Layalet, qui est fortement re­sistant au Bayoud, possede une tres fai­ble activite peroxydasique. Une analyse des cultivars Deglet-Nour, Takerboucht et Tantabouchet, non effectuee dans ce travail, serait interessante.

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