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Rev. sci. tech. Off. int. Epiz., 1987, 6 (4), 981-1027. Epidémiologie des brucelloses animales en Afrique tropicale : enquêtes clinique, sérologique et bactériologique A. J. AKAKPO et P. BORNAREL * Résumé : Une étude épidémiologique des brucelloses animales a été effectuée dans sept pays de l'Afrique tropicale. Elle met en évidence une prévalence sérologique moyenne de 22,5 ±1,1 %. Variable selon les pays (10,4 ± 2 à 40,9 ± 3 %), elle permet de distinguer un groupe de pays où la prévalence est assez forte (Niger, Rwanda, Togo avec 30 à 41 %) et un autre où elle est relativement faible (Bénin, Burkina, Cameroun avec 10 à 12 %). Cette prévalence est beaucoup plus soumise à l'influence de facteurs extrinsèques (climat, mode d'élevage), qu'intrinsèques. Si les avortements ne peuvent être appréciés à leur juste valeur, les hygromas sont relativement fréquents et peuvent, dans les conditions africaines, servir au repérage des troupeaux infectés. L'agent causal isolé de ces hygromas au Sénégal, au Togo, au Niger et au Rwanda appartient au biotype 3 ou 3/6 de Brucella abortus. Les souches sont de croissance plus lente que les souches européennes et ont un profil de métabolisme oxydatif particulier, par rapport au profil classique de l'espèce. MOTS-CLÉS : Afrique - Bénin - Brucella abortus - Brucelloses - Burkina - Cameroun - Enquêtes épidémiologiques - Maladies des ruminants - Niger - Rwanda - Sénégal - Techniques sérologiques - Togo. INTRODUCTION Depuis sa découverte en 1887 par le Major David Bruce, la «fièvre de Malte» ou brucellose s'est répandue dans le monde entier. C'est une anthropozoonose bien connue qui, dans les pays développés et en élevage intensif en stabulation, est une grave maladie de l'élevage. Des études lui ont été aussi consacrées en Afrique tropicale pour révéler sa prévalence chez les animaux et chez l'homme, et identifier les types bactériens en cause. Pour permettre une meilleure connaissance de la maladie en Afrique tropicale, nous avons conçu dès 1977 une vaste enquête épidémiologique qui a intéressé le Bénin, le Burkina, le Cameroun, le Niger, le Rwanda, le Sénégal et le Togo. Les résultats de nos recherches sont présentés et discutés par rapport aux résultats antérieurs. * Département de Microbiologie, Immunologie, Pathologie infectieuse, Ecole Inter-Etats des Sciences et Médecine Vétérinaires, B.P. 5077, Dakar, Sénégal.

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Page 1: Epidémiologie des brucelloses animales en Afrique ... · Epidémiologie des brucelloses animales en Afrique tropicale : enquêtes clinique, sérologique et bactériologique A. J

Rev. sci. tech. Off. int. Epiz., 1987, 6 (4), 981-1027.

Epidémiologie des brucelloses animales en Afrique tropicale :

enquêtes clinique, sérologique et bactériologique A. J. AKAKPO et P. BORNAREL *

Résumé : Une étude épidémiologique des brucelloses animales a été effectuée dans sept pays de l'Afrique tropicale. Elle met en évidence une prévalence sérologique moyenne de 22,5 ±1,1 %. Variable selon les pays (10,4 ± 2 à 40,9 ± 3 %), elle permet de distinguer un groupe de pays où la prévalence est assez forte (Niger, Rwanda, Togo avec 30 à 41 %) et un autre où elle est relativement faible (Bénin, Burkina, Cameroun avec 10 à 12 %). Cette prévalence est beaucoup plus soumise à l'influence de facteurs extrinsèques (climat, mode d'élevage), qu'intrinsèques.

Si les avortements ne peuvent être appréciés à leur juste valeur, les hygromas sont relativement fréquents et peuvent, dans les conditions africaines, servir au repérage des troupeaux infectés.

L'agent causal isolé de ces hygromas au Sénégal, au Togo, au Niger et au Rwanda appartient au biotype 3 ou 3/6 de Brucella abortus. Les souches sont de croissance plus lente que les souches européennes et ont un profil de métabolisme oxydatif particulier, par rapport au profil classique de l'espèce.

MOTS-CLÉS : Afrique - Bénin - Brucella abortus - Brucelloses - Burkina -Cameroun - Enquêtes épidémiologiques - Maladies des ruminants - Niger -Rwanda - Sénégal - Techniques sérologiques - Togo.

I N T R O D U C T I O N

Depuis sa découverte en 1887 par le Major David Bruce, la «fièvre de Malte» ou brucellose s'est répandue dans le monde entier. C'est une anthropozoonose bien connue qui, dans les pays développés et en élevage intensif en stabulation, est une grave maladie de l'élevage. Des études lui ont été aussi consacrées en Afrique tropicale pour révéler sa prévalence chez les animaux et chez l 'homme, et identifier les types bactériens en cause.

Pour permettre une meilleure connaissance de la maladie en Afrique tropicale, nous avons conçu dès 1977 une vaste enquête épidémiologique qui a intéressé le Bénin, le Burkina, le Cameroun, le Niger, le Rwanda, le Sénégal et le Togo. Les résultats de nos recherches sont présentés et discutés par rapport aux résultats antérieurs.

* Département de Microbiologie, Immunologie, Pathologie infectieuse, Ecole Inter-Etats des Sciences et Médecine Vétérinaires, B.P. 5077, Dakar, Sénégal.

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L ' É L E V A G E B O V I N E N A F R I Q U E T R O P I C A L E

L'Afrique tropicale est comprise entre les deux tropiques du Cancer et du Capricorne, situés respectivement au 22 e degré de latitude Nord et Sud, de part et d 'autre de l 'équateur. Cet ensemble comprend une mosaïque d 'Etats (environ 36), très dissemblables entre eux par leur étendue, leur relief, leur climat, mais aussi leur langue et leur régime politique (Carte 1).

Le relief est assez diversifié et comprend plusieurs grands massifs qui dominent des cuvettes et des plaines côtières. Les saisons sont déterminées par l'action conjuguée du Front intertropical (FIT), des vents, des pluies et de la température. Au nord de l 'équateur, en dehors de certaines particularités, la saison sèche et chaude va de novembre à avril et la saison des pluies de mai à octobre. Au sud de l 'équateur, en climat equatorial , la saison sèche va de décembre à fin janvier et de juin à la mi-septembre. La saison des pluies va de septembre à fin novembre et de février à mai. Les reliefs peuvent perturber ce schéma et ils bénéficient en général d 'un climat plus clément et plus humide.

Plus dans les secteurs arides qu 'humides , la pluviométrie annuelle permet de déterminer les grandes unités pastorales.

L'élevage des bovins est essentiellement entre les mains des Peuhls. Ceux-ci exploitent les zébus et les taurins estimés à environ 50 millions de têtes.

L'aire d'extension ou de répartition des zébus en Afrique Occidentale peut être située approximativement au nord d'une ligne allant de Dakar à N'Djamena en passant par Bamako, Ouagadougou, Kano. Cette ligne marque la limite nord de la répartition des glossines, vecteurs de la t rypanosomose à laquelle les zébus sont très sensibles.

Ces zébus, entretenus sur un mode t ranshumant ou nomade, exploitent les pâturages sahéliens (type steppe désertique ou herbeuse contractée, xerophile, mésophile ou arbustive), avec un couvert ligneux, généralement ouvert et à faible degré de recouvrement. Pendant la saison sèche, certains peuvent descendre plus au sud pour exploiter les pâturages de saison sèche (végétation de vallées ou de plaines d ' inondation) mais aussi les pâturages soudaniens ayant une végétation de steppe arborée ou de savane arbustive.

Souvent, l 'insuffisance du disponible fourrager et des ressources en eau, l 'occupation temporaire du domaine pâturable par les cultures ou les crues des fleuves sont à l 'origine de ces mouvements .

Les taurins, t rypanotolérants pour la plupart (Ndama, Baoulé ou Muturu) , sont élevés sur un mode sédentaire dans les zones soudano-guinéennes ou guinéennes forestières, zones que l 'on rencontre surtout dans les Etats plus méridionaux ou côtiers. Ces taurins exploitent les pâturages soudaniens ou guinéens constitués d 'une végétation de savane (savane herbeuse, boisée, arborée ou arbustive), de forêt (claire, dense, sèche ou humide), de galeries forestières ou de forêts et prairies de montagne (Fouta Djallon en Guinée, Adamaoua au Cameroun) . La permanence de l 'eau dans ces régions méridionales favorise un élevage sédentaire, marqué tout au plus par des déplacements de très faible amplitude (3-5 km) pendant la journée, les animaux revenant toujours au parc ou à l 'enclos le soir.

Taurins et zébus peuvent faire l'objet d 'un élevage sédentaire lorsque les conditions l'exigent. Il peut s'agir d 'un élevage traditionnel installé près d 'un centre de

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consommation, autour des villes ou des villages, en vue d'alimenter les populations en lait ou en viande, d 'un élevage associé à l 'agriculture (animaux utilisés pour la traction ou le transport) , ou encore d 'un élevage de type industriel (ferme d'élevage ou d 'embouche, ferme de production laitière, ranching).

Au total , l'élevage bovin est t ranshumant dans la zone sahélienne de l 'Afrique de l 'Ouest où l'effectif animal est important mais le disponible fourrager et en eau, faible. Cet élevage est relativement sédentaire en zone guinéenne où les animaux, parfois après un petit déplacement le jour à la recherche de pâturage, retrouvent en général le même enclos le soir pour la nuit. Dans les zones défavorisées en zone sahélienne, la satisfaction de certains besoins (approvisionnement des grandes agglomérations en viande et en lait) et l'existence d'un environnement propice (présence d 'un fleuve ou de pâturages) favorisent la création d'élevages sédentaires avec tous les risques que cela comporte sur le plan pathologique.

L E S B R U C E L L O S E S E N A F R I Q U E T R O P I C A L E

Très répandue à travers le monde, la brucellose est également retrouvée en Afrique, partout où elle a été recherchée tant chez l 'homme que chez l'animal, comme le montre la revue chronologique de la littérature présentée dans les Tableaux I et II .

Chez l 'homme, la première relation est faite par Bourret (25) en 1910 à Saint-Louis-du-Sénégal. Au début, le diagnostic a reposé sur des éléments cliniques : fièvre, sudation nocturne associée à la fièvre, douleurs (myalgie, arthralgie, névralgie, Splenomegalie, asthénie). Les isolements de germes étaient rares. Il est permis de douter de la certitude de tous ces diagnostics puisque dans nos régions tropicales, pour ne prendre que cet exemple, les maladies qui entraînent une hyperthermic peuvent avoir d 'autres causes (infectieuses ou parasitaires). A partir de 1970, l 'engouement des cliniciens pour la brucellose semble avoir disparu et les sondages sérologiques réalisés dans le but d'évaluer la prévalence de la maladie supplantent les investigations cliniques. A cet égard, il faut signaler l ' important travail réalisé par Gidel et coll. (61) au Niger, au Burkina (ex Haute-Volta) et au nord de la Côte-d'Ivoire. D'autres travaux ont suivi, comme ceux de Roux et Baylet (89), Chantai et coll. (34, 35), Gayibor (60), puis Konté (66) au Sénégal, Spanoche et coll. (97) au Rwanda et Tassei et coll. au Mali (99). Dans certains pays, l 'homme fut le révélateur de la maladie animale.

Chez les animaux, les recherches ont surtout concerné les bovins et dans une moindre mesure les autres espèces animales.

La brucellose bovine a, dans un premier temps, été identifiée à l 'aide d'éléments cliniques tels que avortement ou hygroma. Mais, ces manifestations étant assez rares, il fut nécessaire de compléter les investigations par l 'étude des stigmates immunologiques pour révéler la prévalence de l'affection. Les effectifs explorés n'étaient pas importants. Les techniques sérologiques utilisées ont été très variables dans l'ensemble (ring test, séro-agglutination de Wright (SAW) ou séro-agglutination rapide de type Huddleson, réaction à l 'antiglobuline, séro-agglutination rapide sur lame, fixation du complément (FC).. .) , ce qui n'était pas sans conséquence sur la qualité des résultats qu 'on ne pouvait donc pas comparer. Ce n'est que dans les années 1970, avec la systématisation des recherches (27, 32, 46, 61 , 65, 84, 96) et l 'emploi

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de techniques sérologiques mieux standardisées, plus spécifiques et sensibles (séro-agglutination rapide, FC), qu 'on acquiert une idée un peu plus exacte de la prévalence de l'affection.

Les autres espèces animales (petits ruminants , porcins, équidés et dromadaires) n'ont pas bénéficié du même enthousiasme dans la recherche que les bovins. Les quelques enquêtes sérologiques qui ont été réalisées au Sénégal (18, 51, 52), au Nigeria (59), au Rwanda (93), en Ouganda (41), en Tanzanie (72) et au Tchad (91) révèlent une prévalence sérologique faible (0,3 à 6 % ) .

Il apparaît donc que les recherches sur la brucellose animale et humaine ont surtout été menées dans certains pays comme le Sénégal, la Côte-d'Ivoire, le Tchad, le Nigeria et quelques pays d 'Afrique de l 'Est. Diverses méthodes ont été utilisées'sur le terrain et au laboratoire pour révéler la prévalence de la maladie. Elles ont donné des résultats épars et fragmentaires, ne permettant pas de se faire une idée globale et précise de l ' importance de l 'affection dans tous les pays, en dehors de ceux possédant une structure de recherche.

Jusqu 'en 1978, d 'après la F A O , la brucellose bovine était soupçonnée mais non confirmée au Burkina et au Niger ; au Cameroun et au Rwanda, sa fréquence et sa répartition étaient complètement inconnues ; au Togo et au Bénin, aucune information n'était disponible. C'est pour combler ces lacunes que nous avons conçu, à l 'Ecole Inter-Etats des Sciences et Médecine Vétérinaires de Dakar , une vaste enquête épidémiologique pour mieux connaître cette maladie en Afrique intertropicale.

E N Q U Ê T E S É P I D É M I O L O G I Q U E S D A N S S E P T P A Y S

M A T É R I E L ET M É T H O D E S

Prélèvements

Les prélèvements de sérums de bovins d'élevage traditionnel extensif ou sédentaire ont été réalisés au hasard des possibilités dans différents t roupeaux, si possible dans toutes les régions administratives des territoires et dans les fermes ou ranchs d'élevage. Les sérums provenaient de zébus, de taurins et parfois de métis, de tous âges. Ils ont été prélevés au cours des mois d 'août , septembre et octobre 1977 au Togo, en 1980 au Cameroun, 1980 et 1981 au Bénin et au Niger, 1981 et 1982 au Burkina, 1982 et 1983 au Rwanda. Au Niger, les prélèvements ont aussi intéressé des ovins, caprins et dromadaires .

Au Sénégal, nous avons examiné des sérums conservés au congélateur, les uns de zébus, prélevés en 1975 aux abattoirs de Dakar , et les autres de taurins N d a m a sélectionnés en Casamance pour l 'exportation.

Chaque fois que nous en avons eu l 'occasion, dans les pays autres que le Sénégal, nous avons prélevé à l 'aide de tubes type Venoject sous vide des liquides d 'hygromas. Les échantillons prélevés au Sénégal l 'ont été sur des taurins Ndama de Casamance en 1979.

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Les sérums et liquides d 'hygromas conservés au froid ( - 20°C) ont été à chaque fois ramenés au Laboratoire de Pathologie infectieuse de l 'Ecole Inter-Etats des Sciences et Médecine Vétérinaires (EISMV) de Dakar pour y subir les examens appropriés.

Dans tous les pays, en dehors du Sénégal, une enquête clinique sommaire a été menée pour savoir si les éleveurs avaient constaté des avortements ou des mortinatalités dans leur t roupeau. Le questionnaire était complété pour les animaux porteurs d 'hygromas (nombre d 'avortements, de vêlages, de veaux perdus, de veaux vivants, etc.).

Méthodes bactériologiques

L'isolement des souches a été effectué par un système de type Castañeda sur gélose Brucella Agar Modifié (BAM), rendue sélective par l 'addition de polymyxine, bacitracine, cycloheximide. Après ensemencement, la culture est initiée en atmosphère enrichie en C 0 2 et placée à l 'étuve à 37°C. L'identification et le typage sont faits selon la technique préconisée par Alton, Jones et Pietz (12). Les premières souches isolées au Laboratoire de Pathologie infectieuse de l 'EISMV de Dakar ont été typées au Laboratoire de Pathologie de la reproduction de 1TNRA (M. Verger) à Tours-Nouzilly (France). Suite à un stage dans ce laboratoire, nous avons pu réaliser l 'identification des souches du Rwanda et du Niger à Dakar . Néanmoins, toutes les souches ont été envoyées à M. Verger qui a confirmé nos identifications et établi leur profil métabolique.

Méthodes sérologiques

Trois réactions sérologiques ont été utilisées au début pour éprouver les sérums du Sénégal et du Togo (8, 33). Il s'agit de la séro-agglutination de Wright (SAW) à cause de son intérêt historique,, de l 'agglutination rapide sur lame à l 'aide d 'un antigène tamponné en milieu acide coloré au Rose Bengale (RB) à cause de sa facilité d'exécution, sa simplicité et sa commodité, et enfin de la fixation du complément (FC) à cause de sa spécificité et sa sensibilité. Les détails techniques de ces réactions* figurent dans l'ouvrage d'Alton, Jones et Pietz (12) et dans des publications antérieures (8, 32, 33). L'étude comparative conduite entre ces trois épreuves a montré que les résultats du RB sont plus proches de ceux de la FC. Ainsi, dans les autres pays, nous n 'avons plus soumis nos sérums qu 'aux épreuves RB et FC.

Méthode d'analyse statistique des résultats

Les méthodes classiques de statistique ont été utilisées. Pour savoir si la différence entre deux pourcentages P A et PB portant sur NA et NB cas est significative, on calcule l'écart réduit pour les échantillons importants. Au risque de 5 °7o, la différence n'est pas significative si | S | < 1,96 et significative si if.i ^ 1,96. Si l'effectif n'est pas important , on a recours au Chi 2 avec correction de Yates suivant la relation :

_ ( ( O - C ) - 0 , 5 ) 2 où O = nombre observé

C C = nombre calculé.

* Les réactifs utilisés sont : en RB des antigènes colorés de chez Roger Bellon, puis Bio-Mérieux en SAW et en FC : antigène de chez Bio-Mérieux et le complément de l'Institut Pasteur Production.

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RÉSULTATS

Résultats de la bactériologie

Ils ont fait l 'objet d 'une publication (2) et d 'une communicat ion présentée à la Société médicale d'Afrique Noire de langue française en sa séance du 2 février 1986 (7).

Comme l ' indique le Tableau III ci-après, 82 souches ont pu être isolées de 109 prélèvements. Quatre souches provenant de 17 prélèvements du Burkina et du Cameroun ont été perdues.

T A B L E A U III

Isolement de souches de Brucella à partir de liquides d'hygroma

Nombre Nombre de souches de prélèvements isolées et identifiées

Niger 4 2

Rwanda 23 13

Sénégal 45 37 Togo 37 30

Total 109 82

Sur le plan enzymatique, toutes les souches isolées possèdent une urease mais le caractère oxydase est variable. Les souches du Sénégal n 'en possèdent pas, celles du Togo et du Rwanda en possèdent. La réaction de l 'oxydase est plutôt faible avec les deux souches du Niger.

Toutes les souches sont lisses («smooth») et sont lysées à la dilution courante d'épreuve (DCE) par les phages Tb , Wb et Bk 2 . Elles ne sont pas sensibles au phage R / C qui lyse de façon spécifique les Brucella en phase rugueuse («rough»). Ceci est conforme au lysotype de l'espèce Brucella abortus (voir Tableau IV ci-après).

La diagnose du biotype dans cette espèce repose sur le profil de réponse à quatre épreuves : la product ion d 'hydrogène sulfuré (H 2 S) , l 'agglutination par les sérums monospécifiques, la croissance en présence de colorant et l'exigence en gaz carbonique (C0 2 ) . Toutes les souches produisent de l 'H^S, agglutinent en présence du sérum anti-Brucella abortus, et sont résistantes aux différentes concentrations (10 et 20 microgrammes) de thionine et de fuchsine basique. Ce comportement permet de les classer dans le biotype 3 de Brucella abortus conformément à la classification de Corbel et Brinley Morgan (38). Signalons tout de même que les souches du Rwanda ont une mauvaise croissance sur thionine. Leur inhibition par 40 microgrammes par ml de milieu pourrait les faire rattacher au biotype 6 de Brucella abortus (38). Les caractères de discrimination n 'é tant pas très sûrs entre les biotypes 3 et 6, nous pouvons retenir nos souches comme faisant partie du biotype 3/6 , rejoignant ainsi la pensée du Sous-comité de taxonomie des Brucella telle qu'elle est exprimée dans les minutes de la dernière réunion tenue le 10 août 1982 à Boston (39).

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L'expression graphique des résultats, par comparaison avec les profils métaboliques moyens des souches de Brucella établis par Verger et Grayon (107) (Graphiques 1 et 2), mont re que nos représentations se rapprochent beaucoup pius du profil de Brucella abortus que des autres. Les comparaisons de ces représentations avec le «profil le plus probable» défini pour l'espèce Brucella abortus (107), nous permet de distinguer deux profils (Graphique 2). D 'un côté, les souches du Niger et du Rwanda présentent un profil altéré au niveau de deux substrats : la L-asparagine métabolisée au premier niveau (consommation d'oxygène ( Q 0 2 N ) inférieure à 100) au lieu du deuxième, et le D-xylose oxydé au niveau 2 ( Q 0 2 N moyen entre 100 et 300) au lieu du premier. De l 'autre, les souches du Sénégal et du Togo ont un profil proche du précédent (Niger et Rwanda) mais altéré au niveau de deux autres substrats : le L-arabinose et le D-galactose, métabolisés au niveau 1 au lieu du deuxième dans le profil classique de l'espèce.

Malgré ces altérations, le profil métabolique des souches isolées ne répond qu ' à celui de Brucella abortus.

Résultats de la sérologie

Ils concernent ceux obtenus en RB et FC chez les bovins, les petits ruminants et les dromadaires.

Chez les bovins

Résultats d'ensemble

Au total , 5 688 sérums ont été traités dans six pays.

L'échantillonnage récolté au Sénégal n ' a pas les mêmes caractéristiques que celui des autres pays. Il a surtout servi à définir le choix d 'une méthode de diagnostic sérologique (33). Ces résultats ne seront utilisés que dans certains cas. Nous ferons surtout mention des résultats obtenus dans les six autres pays (Tableau V).

Les 1 277 sérums positifs, soit 22,5 ± 1,1 °7o des prélèvements, se répartissent en deux groupes. Le premier comprend les pays où la prévalence sérologique est assez forte (Niger, Rwanda, Togo) et le second, ceux où cette prévalence est faible ou modérée (Bénin, Burkina, Cameroun) . Ces taux d'infection varient à l ' intérieur des pays en fonction des régions ou des localités, soit à cause du climat comme au Niger où le département de Niamey qu 'ar rose le fleuve Niger a une prévalence nettement plus élevée que le département de Zinder en zone plus sèche à l'est, soit à cause de la surcharge de l 'unité de surface qui favorise une prévalence élevée, ce qui est le cas dans les élevages sédentaires autour des villes et des villages, les ranchs ou les fermes expérimentales (Bénin, Burkina, Togo, Rwanda) .

Résultats selon la race

Les résultats du Sénégal sont associés à ceux des six pays précédents (Tableau VI).

Les prélèvements ont porté sur beaucoup plus de zébus que de taurins et de métis. En effet, dans la plupart des pays prospectés, il y a plus de zébus que de taurins, qui se trouvent surtout dans les pays côtiers et n 'on t pas fait l 'objet de prélèvements au Cameroun, au Niger et au Rwanda. Taurins et zébus semblent avoir une réceptivité équivalente (19,1 et 19,9 %) à la brucellose. Ces taux sont significativement inférieurs à celui des métis : 24,6 %.

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T A B L E A U V I

Taux d'infection selon la race bovine

Nombre Zébus Taurins Métis 1 0 1 3 1 Nombre Positifs Nombre Positifs Nombre Positifs

(%) (%) (%)

Bénin 920 54 14,8±9,5 814 10,2±2,1 52 9,6 + 8,0 Burkina 1 150 636 12,2±2,5 395 7,6±2,6 119 31,1 + 8,3 Cameroun 962 798 10,4 ±2,1 - - 164 22,6 + 6,4

Niger 826 676 35,5±3,6 - - 150 10,0 + 4,8 Rwanda 651 510 35,1 ±4,1 - - 141 33,3 ±7,8 Sénégal 1 379 794 9,4 ±2,0 585 11,3 ±2,6

Togo 1 056 147 19,0 + 6,3 861 40,7 + 3,3 48 52,1 + 14,1

Total 6 944 3 615 19,1 ±1,3 2 655 19,9± 1,5 674 24,6±3,3

Cette constatation générale ne se vérifie qu ' au Cameroun et au Burkina.

Le croisement entre races locales de zébu et de taurin augmenterait la sensibilité du produit à la brucellose. Le même phénomène est observé chez des métis résultant du croisement entre race locale et race améliorée importée au Togo à la ferme d'Avétonou et au Rwanda. Dans ce dernier pays, l 'influence du sang jerseyais chez les métis augmente de façon significative la sensibilité de ces derniers à la brucellose (Tableau VII).

T A B L E A U V I I

Taux d'infection brucellique selon la race bovine au Rwanda

Nombre de sérums testés Réactions positives Nombre %

Ankolé (zébu) 510 179 35,1 ±4,1

Métis Sahiwal x Ankolé 38 5 13,2

Sahiwal x Jersey 81 35 43,2 Sahiwal x Frisonne 1 0 0 Métis demi-sang Jersey x Jersey 11 4 36,4 Métis demi-sang Jersey x Ankolé 10 3 30,0

Total métis 141 47 33,3±7,8

Au Bénin, les zébus présentent une prévalence plus élevée que les taurins et métis. Celle-ci est plus élevée chez les zébus que chez les métis au Niger, tandis que les deux races réagissent d 'une façon équivalente au Rwanda (Tableau VI).

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1000

Mâles Femelles Pays Total

Nombre °7o Nombre %

Bénin 920 262 10,3 + 3,7 658 10,3 ± 2,3 Burkina 1 009 384 7,8 + 2,7 625 12,2 ±2,6 Cameroun 962 107 12,1 ±6,2 855 12,5 ±2,2 Niger 559 82 39,0±10,6 477 32,9±4,2 Rwanda 601 78 11,5±7,1 523 38,6±4,2 Togo 1 056 179 38,5 + 7,1 877 41,4±3,3

Total 1 092 16,5 ±2,2 4 015 24,2 ±1,3

La prévalence sérologique est, de façon significative, plus élevée chez les femelles que chez les mâles. Cette observation se vérifie au Burkina, au Rwanda et au Togo. Elle est inversée au Niger et semble identique pour les deux sexes au Bénin et au Cameroun. La proport ion mâles/femelles est également variable selon les pays. Elle va de 0,15 au Rwanda à 0,61 au Burkina.

Résultats selon l'âge (Tableau IX)

Les animaux ont été regroupés par classes d 'âge pour faciliter les appréciations. D'après le Tableau IX ci-contre, la prévalence augmente avec l 'âge. Cette tendance est surtout observée au Togo et dans une moindre mesure au Rwanda. Elle paraît plutôt inversée au Niger et irrégulière dans les autres pays.

Résultats comparés fournis par le RB et la FC (Tableau X)

TABLEAU X

Résultats comparés de deux réactions (sans compter les sérums anticomplémentaires)

Nbre Pourcentage positifs Comparaison Pays de

sérums RB+ FC+ RB + /FC+ Différence Concordance RB/FC %

Bénin 748 5,4 10,1 12,8±2,4 4,7 si* 89,9 Burkina 954 6,5 8,5 11,1 ±2,0 2,0 nsi** 92,8 Cameroun 849 7,5 11,9 14,1 ±2,3 4,4 si 91,2 Niger 744 20,3 30,7 34,3 ±3,4 10,4 si 82,4 Rwanda 637 28,6 28,4 35,8±3,7 0,2 nsi 85,4 Sénégal 1 379 7,2 8,3 11,7 ± 1,7 1,1 nsi 92,1 Togo 1 012 23,6 29,9 41,7±3,0 6,3 si 70,1

Total 6 323 13,2±0,8 17,1+0,9 21,9+1,0 3,9 si 86,5

* si = différence significative ** nsi = différence non significative

Résultats selon le sexe (Tableau VIII)

TABLEAU V I I I

Taux d'infection selon le sexe des bovins

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D'une façon générale, la FC détecte un nombre de sérums positifs significativement supérieur à celui décelé par le RB. Ceci se vérifie dans tous les pays sauf au Burkina, au Rwanda et au Sénégal où les deux réactions détectent un nombre presque identique de sérums (différence non significative). Néanmoins, dans tous les pays, l 'association R B / F C permet de détecter un nombre de sérums positifs significativement supérieur à celui de chacune des deux réactions prise isolément. L 'é tude comparative de la «sensibilité» de chaque méthode, exprimée en pourcentage d'infection décelée, nous permet une approche de la «concordance d'ensemble». Les sérums anticomplémen­taires ont été volontairement écartés pour le calcul de cette concordance (Tableau X). Celle-ci varie selon les pays et va de 70,1 à 92,8 % . C'est-à-dire que les deux méthodes s'accordent pour donner les mêmes résultats pour 5 467 sérums (4 935 + 532) sur les 6 323 éprouvés (Tableau XI) .

TABLEAU X I

Analyse de la concordance d'ensemble

Lecture finale Réaction

Nombre Pourcentage Lecture finale RB FC

Nombre Pourcentage

+ + + +

+

304 532 552

1 388 4,8 8,4 8,7

21,9

- - - 4 935 78,1

6 323 100

Les deux méthodes donnent des résultats divergents pour 856 sérums. En effet, 304 sont reconnus positifs par le RB et négatifs par la FC ; inversement, 552 sont reconnus en F C et non décelés en RB. Ceci témoigne une fois de plus de la très grande sensibilité de la FC par rapport au RB puisque la différence d 'appréciation entre les deux réactions est d'environ 4 °7o.

Relation entre éléments cliniques et sérologie

Les Tableaux XII et XIII présentent la relation entre observations cliniques (avortement ou hygroma) et sérologie dans certains pays.

TABLEAU X I I

Relation avortement/sérologie

Pays Nombre d'avortements Sérologie positive

observés Nombre %

Burkina . 39 11 28,2 Cameroun 73 8 10,9 Niger 6 3 50,0

Total 118 22 18,6±7,0

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1003

T A B L E A U X I I I

Relation hygroma/sérologie

Pays Nombre d'animaux Sérologie positive

Pays porteurs d'hygromas Nombre %

Burkina 7 5 71,4 Cameroun 7 5 71,4

Togo 13 13 100,0

Total 27 23 85,2±13,4

Sur 118 animaux ayant avorté, 22 (soit 18,6 °7o) ont une sérologie positive vis-à-vis de la brucellose, ce qui confirme bien que tous les avortements ne sont pas d'origine brucellique. Pa r contre, la présence d 'hygromas dans un t roupeau est fortement soupçonnée d 'être d'origine brucellique puisque 23 animaux sur 27 porteurs de cette lésion (soit 85,2 %) ont une sérologie positive. L'association de l 'avortement et de l'hygroma chez un même sujet augmente encore très fortement les chances de positivité des sérums. C'est ainsi qu ' au Rwanda , six animaux sur sept ayant avorté une fois et porteurs d 'hygroma ont présenté une réaction sérologique positive ; au Cameroun, c'est le cas pour quatre animaux sur quatre.

Chez les petits ruminants et les dromadaires

Au cours de nos recherches au Niger, vu le nombre important de petits ruminants et de dromadaires que compte ce pays et le peu d ' informations disponibles sur la brucellose chez ces espèces, nous n 'avons pas manqué de saisir l 'occasion, chaque fois qu'elle se présentait, de récolter des sérums. C'est ainsi que nous avons pu analyser 122 sérums d 'ovins, 100 de caprins et 109 de dromadaires , provenant de diverses régions du Niger. Les résultats concernant les dromadaires ont fait l 'objet d 'une communication à la Société médicale d 'Afrique Noire de langue française de Dakar (6). Les résultats de la sérologie des quatre espèces animales testées au Niger figurent dans le Tableau X I V ci-après.

T A B L E A U X I V

Résultats sérologiques des diverses espèces au Niger

Espèces Nbre de sérums testés

RB + FC + (RB/FC) + AC* Espèces

Nbre de sérums testés Nbre % Nbre % Nbre Va Nbre %

Bovins 826 151 18,3 228 27,6 255 30,9 + 3,2 82 9,9 Ovins 122 0 0 8 6,6 8 6,6 ±4,4 1 0,9 Caprins 100 0 0 2 2,0 2 2,0±2,7 1 1,0 Dromadaires 109 2 1,8 8 7,3 9 8,3±5,2 42 38,5

* AC : sérum anticomplémentaire

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1004

Les dromadaires (8,3 %) semblent plus sensibles à l 'infection brucellique que les ovins (6,6 %) et les caprins (2 % ) . Chez les petits ruminants , aucun sérum positif n ' a été décelé par le RB. Les bovins ont une prévalence sérologique significativement plus élevée que les petits ruminants et les dromadaires.

DISCUSSION

Choix d'une méthode de diagnostic

Si l 'on se réfère à la bibliographie, diverses méthodes ont été utilisées, tant sur le terrain qu 'au laboratoire, pour révéler l'existence de la brucellose. Elles vont du dépistage des hygromas aux avortements, en passant par les réactions sérologiques. Parfois, l 'homme a été le révélateur d 'une infection larvée chez les animaux.

Sur le terrain, les informations cliniques concernant surtout les avortements et éventuellement les mortinatalités ne sont que le reflet des renseignements que les éleveurs veulent bien fournir. Etant donné que tous les avortements ne sont pas d'origine brucellique, il serait hasardeux de fonder un diagnostic de brucellose sur ces seules constatations. Par contre, la présence des hygromas dans un troupeau, associée à des troubles de la reproduction et à une sérologie positive, donne une forte présomption de brucellose comme l 'ont observé Camus (27) dans le nord de la Côte-d'Ivoire et Domenech et coll. (45) au Tchad et au Nord-Cameroun. Le dépistage des hygromas dans un troupeau est un élément très précieux d 'orientat ion, tout comme le «ring test» peut servir à faire un diagnostic de t roupeau. Mais il est nécessaire d'associer ces hygromas à une bactériologie positive ou aux résultats de la sérologie. La sérologie a en effet, dans les conditions de l'élevage africain, un rôle incontestable à jouer dans le dépistage.

Dans un premier temps, nous avons soumis les sérums prélevés au Togo à trois réactions sérologiques : la SAW, le RB et la FC (Tableau XV).

TABLEAU X V

Résultats comparés des trois épreuves sur 1 056 sérums prélevés au Togo

Réactions SAW FC Nbre de sérums Vo du total

+ + 66 6,3 RB positifs : + - 20 1,9 238 sérums - + 53 5,0 (22,5 %) - - 85 8,0

+ AC* 4 0,4

- AC 10 0,9

+ + 14 1,3 RB négatifs : + - 10 0,9 818 sérums - + 170 16,1 (77,5 %) - - 580 55,0

+ AC 0 0

- AC 44 4,2

* AC : sérum anticomplémentaire

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1005

Sur 238 sérums (22,5 %) positifs en RB, 66 (6,3 %) le sont aux trois épreuves, 20 (1,9 %) le sont en RB et en SAW, 53 (5,0 %) en RB et F C , et 85 (8,0 %) sont révélés par le RB seul.

Sur 818 sérums (77,5 °7o) négatifs en RB, 580 (55,0 %) le sont aux trois méthodes, 14 (1,3 <%) sont positifs en SAW et F C , 10 (0,9 %) en SAW seule et 170 (16,1 %) seulement en FC.

Mis en œuvre séparément, le RB révèle 22,5 °7o des sérums positifs, la FC 28,7 % et la SAW 10,8 % . Bien que révélant 10 sérums (0,9 °7o) non décelés par les autres techniques, la SAW serait peu sensible par rapport au RB et à la FC. Ceci a pu être confirmé non seulement par des travaux ultérieurs que nous avons réalisés (3, 35) mais aussi par ceux de Kagumba et Nandokha (65) en Afrique de l 'Est. Les t ravaux de ces derniers ont porté sur 30 361 sérums de bovins, dont 10 % ont été positifs en RB, 9,02 % en F C et 3,76 % en agglutination lente (technique de Morgan, McKinnon, Gill, Gower et Norris, 1977). Compte tenu de ces observations, il paraît logique de préconiser, pour des opérations de dépistage sérologique à des fins prophylactiques, la réaction au Rose Bengale associée à la fixation du complément pour déceler un maximum d 'animaux infectés. Ainsi, en dehors du Togo où la SAW a été associée au RB et à la FC, seules ces deux dernières réactions ont été utilisées pour éprouver les sérums des autres pays.

D'après les travaux de Corbel (37), Lesein (69) et Levieux (70), les anticorps fixant le complément sont d 'appari t ion plus tardive que les agglutinines mais durent plus longtemps lors d'infection naturelle. Ainsi, le RB détecterait les infectés récents, porteurs surtout d'agglutinines, et la F C les infectés anciens ou chroniques.

En tenant compte de la cinétique des anticorps, la concordance entre RB et F C (Tableau X) est très élevée (90-95 %) lorsque l 'écart entre les résultats donnés par le RB et la F C est faible. Dans ces conditions, on pourrai t se satisfaire d 'une seule réaction sérologique, en l 'occurrence le RB, dont la mise en oeuvre est plus simple et commode. C'est généralement le cas dans les pays peu infectés ou dans les régions assainies où l 'on cherche à apprécier l 'état sanitaire du cheptel. Un dépistage périodique au moyen du test au Rose Bengale peut alors être envisagé.

Par contre, lorsque le niveau d'infection global est élevé, il existe un décalage important entre les taux de sérologies positives révélés en RB et en F C . C'est par exemple le cas dans les régions d'infection ancienne et en présence de nouvelles infections ou de réinfections. La concordance RB-FC est alors faible (inférieure à 90 °7o). Ce décalage ne serait pas dû à une catégorie d'antigène mal dépisté par le RB, comme pourraient le faire penser les travaux de Corbel (40), les infections brucelliques chez les bovins dans ces pays étant souvent dues à B. abortus biotypes 3 ou 3/6. C'est pourquoi, dans le cadre d 'un dépistage systématique qui se veut complet à des fins prophylactiques dans nos pays, il est nécessaire d'associer plusieurs méthodes d'investigation, en l 'occurrence le RB, à cause de sa simplicité et de sa rapidité, à la FC en raison de sa spécificité.

La FC présente tout de même quelques limites liées à sa complexité ou à la présence de sérums anticomplémentaires. C'est pourquoi la méthode ELISA pourrai t , dans certains cas, pallier ces déficiences tout en permettant une économie appréciable en réactifs, à condition de définir un seuil de positivité avec un antigène standardisé et un sérum positif limite de référence.

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1006

Résultats bactériologiques

Les souches de Brucella isolées en Afrique, tant chez l 'homme que chez les animaux, appartiennent aux espèces B. abortus et B. melitensis (voir Tableaux XVI et XVII) . L'identification précise du biotype au sein de l'espèce B. abortus est très récente ; il s'agit des biotypes 1, 2, 3 ou 3/6, 4, 5 et 6.

Les souches isolées au Sénégal, au Togo, au Niger et au Rwanda sont caractérisées par une croissance très lente sur milieu usuel de culture des Brucella.

D'après Verger et Grayon (110), l 'enrichissement du milieu de base en extrait de levure e t /ou en sérum, améliore leur croissance mais la taille des colonies reste encore inférieure à celle des souches d'origine européenne cultivées pendant le même temps sur des milieux non Supplementes.

En général, B. abortus répond positivement à la réaction de l'oxydase. La réaction négative observée avec les souches isolées au Sénégal est conforme à ce qui a été signalé à propos d 'un nombre plus important de souches isolées dans ce pays (108) et en Guinée-Bissau voisine. Bien que le caractère oxydase soit variable, on peut voir là un certain caractère épidémiologique régional.

Nos souches présentent une homogénéité remarquable puisqu'elles sont toutes identifiées comme appartenant au biotype 3 ou 3/6 de B. abortus. Ceci peut être dû au nombre relativement réduit des prélèvements dans certains pays, et peut-être aussi au fait que les prélèvements n 'ont pas été diversifiés, comme le soulignent Domenech et coll. (48).

L'étude du métabolisme oxydatif indique un profil altéré au niveau de quelques substrats par comparaison avec celui de souches homologues isolées en Europe . Les caractères métaboliques nous permettent de distinguer deux groupes : Sénégal-Togo et Niger-Rwanda. Si on peut aisément s'expliquer l 'homogénéité du premier (deux pays appartenant à la même sous-région),.on comprend difficilement celle du second (deux pays distants de plusieurs milliers de kilomètres) et la différence de comportement entre les souches du Niger et du Togo, deux pays pour tant si proches. Les raisons d 'adaptat ion au milieu ne sont pas satisfaisantes pour expliquer ces phénomènes. D'autres hypothèses peuvent être avancées pour en rendre compte.

Il peut s'agir, en effet, d 'un déplacement des porteurs de germes dans un passé plus ou moins lointain (epidemiologic géographique à travers l'histoire des migrations ou des déplacements d 'animaux), ou encore d 'une cause plus profonde dont l'origine serait à rechercher au niveau moléculaire. On serait tenté d'explorer cette seconde hypothèse si un article récent de Verger et coll. (111) ne nous suggérait l'existence d 'une seule espèce de Brucella, en l'occurrence B. melitensis, avec des biovars abortus.

Dans l 'immédiat, nos observations méritent d'être confirmées par d'autres récoltes plus abondantes et surtout l 'identification de souches dans les pays limitrophes.

Résultats sérologiques ches les bovins

D'après les études de Thimm (104, 105) en Guinée du Nord et en Afrique de l'Est, le taux d'infection brucellique est variable d 'un pays à l 'autre, d 'une région à l 'autre et paraît très élevé dans les troupeaux aux environs des villages. Chantai et Ferney (31) indiquent pour leur part que le taux moyen d'infection des bovins oscille entre 4 et 16 %, avec des variations imprévisibles dans les zones d'élevage extensif. Ce taux

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1007

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est plus élevé dans les élevages sédentaires. Les résultats obtenus au Togo (8), au Bénin (5), et dans les autres pays (Burkina, 22 ; Cameroun, 21 ; Niger, 9 ; Rwanda, 10) confirment ces observations. Ainsi, la prévalence de l'affection est influencée par des facteurs extrinsèques et intrinsèques.

Facteurs extrinsèques : rôles du climat et du mode d'élevage

Le climat joue un rôle prépondérant dans la survie et la propagat ion des Brucella dans le milieu extérieur. D'après les observations d 'Amaro (13) au Mozambique, un climat chaud et sec les détruit tandis qu'elles résistent à un climat chaud et humide. Chantai et Ferney (31) signalent que le taux d'infection augmente quand on passe du nord au sud, des zones à climat sec aux zones à climat plus humide. De leur côté, Gidel et coll. (61) illustrent bien l'influence du climat sur la prévalence de l'infection : 6 % de laits positifs au «ring test» à Dori , en zone sahélienne du Burkina, contre 51 % à Bouaké, en zone guinéenne de Côte-d 'Ivoire.

Le climat détermine le type de végétation et, par tant , le mode d'élevage. Celui-ci, associé au climat, influence grandement la prévalence de l 'infection. En effet, celle-ci est plus élevée en élevage sédentaire qu'en élevage nomade ou transhumant et chaque fois que la concentration animale augmente. Il ressort des études réalisées au Niger que le Département de Niamey, du fait de l 'influence du fleuve Niger (eau, pâturage permanent), a une prévalence sérologique plus élevée que le Département de Zinder situé en zone plus sèche à l'est (Carte 2 et Tableau XVIII) .

Au Burkina, les élevages autour des villes et des villages présentent les taux d'infection les plus élevés (Carte 3 et Tableau XIX) .

Au Togo (Carte 4 et Tableau XX) , les prévalences élevées sont observées à Avétonou et dans les environs de Lomé où des animaux sont élevés en vue de la production de lait et de viande. La concentration et la permanence des animaux au même endroit expliquent ce phénomène.

Au Rwanda (Carte 5 et Tableau XXI) , la région de Gisaka se singularise avec un taux d'infection peu élevé, alors qu'elle est située dans la même zone climatique que Mutara , Bugesera et Rubilizi. L'écart entre ces différents centres tient au fait que, dans la région de Gisaka, les troupeaux ont des effectifs réduits (10 à 15 animaux) alors que dans les autres localités, les effectifs sont plus importants (plus de 50 animaux par t roupeau) .

Au Cameroun (Carte 6 et Tableau XXII) , dans la zone d'élevage du Nord , le Diamaré est limitrophe du Lac Tchad et caractérisé par l ' importance des déplacements d 'animaux. De ce fait, les animaux du Diamaré sont plus régulièrement en contact avec les bovins du bassin du Lac Tchad où Domenech et coll. (47) ont signalé un taux d'infection de 31,9 % . On s'explique alors pourquoi le Diamaré frontalier avec le Tchad a un taux d'infection (22,2 °7o) supérieur à celui de la Bénoué (19,7 % ) , lequel est lui-même nettement supérieur à celui de l 'Adamaoua (4,8 %) où les bovins ont moins de contact avec les bovins extérieurs à la région.

- En élevage traditionnel, le mouvement des animaux est dicté par les impératifs vitaux (recherche de l 'eau et des pâturages) et le déplacement vers les centres de consommation et les marchés.

Les déplacements favorisent le t ransport du germe d 'une région à l 'autre, d 'un pays à l 'autre . Le phénomène de concentration d 'animaux sur de rares pâturages de

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1010

Libye

C A R T E 2 Niger : divisions administratives

TABLEAU X V I I I

Taux d'infection brucellique par localité au Niger

Départements Localités Nbre Sérums positifs Départements Localités sérums Nbre %

Say 60 31 51,7 ±12,6 Toukounous 239 113 47,3 ±6,3 Tilabery 67 24 35,8±11,5

Niamey Kirkissoye 130 36 27,7±7,7 Tera 73 15 20,5 ±9,3 Oualem 100 17 17,0±7,4

Sous-total 669 236 35,3 + 3,6

Zinder 106 16 15,1 ±6,8 Zinder Mirrya 51 3 5,9±6,5

Sous-total 157 19 12,1 ± 5,1

Total 826 255 30,9 ±3,2

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1011

C A R T E 3

Burkina : divisions administratives

T A B L E A U X I X

Taux d'infection brucellique par région et selon le mode d'élevage au Burkina

Sérums positifs Régions Provinces Mode d'élevage

i Nbre °?o Ouagadougou Kadiogo,

Bulkiemde Urbain 67 55,2±11,9

Bana Houet Villageois 40 42,5 + 15,3 Diapaga Tapoa Traditionnel

Extensif 230 14,5 + 4,6

Bobo-Dioulasso > 157 12,7 ±5,2 Seguere Tonogosse et Somousso

Houet » »

Bœufs de trait

53

75

11,3 ±8,5

10,7±7,0

Réo Sanguie Traditionnel Extensif 96 8,3±5,5

Samorgan Kenedougou Ranch 100 5,0±4,3 Dedougou Mouhoun Traditionnel

Extensif 295 4,7 ±2,4

Markoye Oudalan Ranch 94 4,3±4,1 Garango Boulgou Traditionnel 63 0 Extensif 63 0

Total 1 270 12,3 ±1,8

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1012

Burkina

C A R T E 4

Togo : régions administratives et économiques

T A B L E A U X X Taux d'infection brucellique par région au Togo

Région et centre Nbre de sérums Sérums positifs (en °?o)

Lomé 100 55,0±9,8 Avétonou 225 44,0±6,5 Savane 356 43,1 + 5,1 Centrale 152 41,6±7,8 Kara 111 36,9±9,0 Plateaux 118 19,5 ±7,1

Total 1 056 41,9±3,0

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1013

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C A R T E 5 Rwanda

T A B L E A U X X I

Taux d'infection brucettique par région au Rwanda

Sérums positifs Régions Nbre de sérums

Nbre °/o

Bugesera 166 71 42,5 ±7,5 Rubilizi (ferme) 95 40 42,1 ±9,9 Mutara 314 110 35,0±5,3 Butare 5 1 20,0 Gisaka 74 6 8,1 ±6,2

Total 654 228 34,9±3,7

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C A R T E 6 Cameroun : divisions administratives

TABLEAU X X I I

Taux d'infection brucellique par région au Cameroun

Régions Nbre de sérums — Nbre

Sérums positifs

%

Adamaoua 456 24 4,8± 1,9 Benoué 299 59 19,7±4,5 Diamaré 167 37 22,2 ±6,3

Total 962 120 12,5 + 2,1

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1015

C A R T E 7 Bénin : divisions administratives

T A B L E A U X X I I I

Taux d'infection brucellique par région au Bénin

Sérums positifs Régions Nbre de sérums

Nbre %

Borgou 436 54 12,4 + 3,1 Atacora 100 9 9,0±5,6 Zou 152 11 7,2±4,1 Ouémé 76 5 6,6±5,6 Mono 49 4 8,2±7,7 Atlantique 107 13 12,1 ±6,2

Total 920 96 10,4±2,0

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1016

saison sèche ou des bas-fonds est dangereux au titre du contage et favorise l'évolution de l'infection dans le temps et l 'espace.

L 'uni té épidémiologique en élevage traditionnel est le t roupeau, c'est-à-dire «l 'ensemble des animaux gardés en commun et surtout parqués en groupe durant la nui t». Selon Perreau (83), «le foyer de brucellose n'est ni l 'animal isolé, ni le t roupeau d 'un seul propriétaire, mais le t roupeau entier du village ou du groupement d'éleveurs». Domenech et coll. (45) estiment la taille de cette unité à 100-200 têtes. Selon les mêmes auteurs, dans les troupeaux de 5 à 10-20 têtes, la brucellose est rare. Camus (27) montre aussi, pour sa part , que l ' importance numérique des troupeaux et la densité régionale du bétail interviennent dans la variation du taux d'infection. Celui-ci est plus élevé et la fécondité plus faible dans les troupeaux importants . Le phénomène de «focalisation» (regroupement des animaux en un même lieu en vue d 'une spéculation bouchère ou laitière) va de pair avec un accroissement des effectifs et favorise une prévalence élevée. Il en est ainsi dans tous les pays, dans les élevages sédentaires situés aux alentour? des villes ou des villages (exemples au Niger, Burkina, Togo , Rwanda) . La concentration est donc un facteur qui favorise les infections importantes .

Certaines pratiques d'élevage comme la «traite mouillée», l'insufflation vaginale, l 'utilisation du taureau ou du boute-en-train, peuvent être dangereuses pour l'éleveur et les autres animaux, et faciliter aussi la transmission du germe.

- L'élevage moderne est encore peu répandu en Afrique tropicale. Mais tout porte à croire qu'i l va rapidement se multiplier dans l 'avenir. Dans les unités de recherche ou de production de lait et de viande, la brucellose garde les mêmes caractéristiques que dans les pays tempérés, avec notamment des avortements épizootiques et des mortinatalités.

Si l 'on n 'y prend garde, l'infection brucellique risque d'être plus marquée dans ces élevages, beaucoup plus exposés à la contamination par le voisinage.

Aspect général de l'infection et causes de sa persistance

La persistance de la maladie serait due à l 'absence de prophylaxie organisée et soutenue, mais aussi vraisemblablement à la présence d 'un réservoir sauvage. De nombreux auteurs (36, 80, 85, 86, 88) ont en effet signalé l ' importance des animaux sauvages et des insectes dans 1'epidemiologic de la brucellose. Les foyers de brucellose dans la faune sauvage pourraient être à l'origine de la maladie dans les troupeaux domestiques. Ce réservoir assurerait la persistance des Brucella et leur transmission aux animaux domestiques. L'existence de ces foyers sauvages constituerait une des difficultés majeures de la lutte contre la brucellose.

Facteurs intrinsèques

Ils sont liés à la race, au sexe et à l 'âge.

— La race

Les résultats selon la race sont très variables et controversés. Si certains auteurs mettent en évidence la plus grande sensibilité des zébus par rapport aux taurins, d'autres (32, 97, 103) concluent à une plus grande résistance des zébus que des taurins à l'infection brucellique. Les travaux de Spanoche et coll. (97) au Rwanda ont porté sur des vaches laitières jerseyaises et des zébus à viande de races Sahiwal et Ankolé :

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1017

la prévalence élevée observée fait penser à l'influence de la spécialisation zootechnique sur la sensibilité des animaux. Les résultats moyens obtenus dans les sept pays (Tableau VI) n ' indiquent pas de différence significative entre zébus et taurins. Mais la prévalence sérologique est plus élevée chez les métis que chez les races parentales.

Il faut reconnaître néanmoins que les facteurs d 'environnement influent aussi sur la réceptivité des individus. En Afrique, les taurins sont élevés en zone propice à l'élevage sédentaire, tandis que les zébus, élevés sur un mode extensif en milieu plus hostile, sont donc plus rustiques. La sensibilité accrue des métis serait donc comparable dans sa nature à la moindre rusticité déjà signalée par Chantai et Ferney à propos du produit de croisement des races locales avec les races améliorées importées dans nos pays.

Ainsi, s'il n 'y a pas de variation de sensibilité d'origine génétique entre zébus et taurins, les métis résultant de leur croisement sont plus sensibles que les animaux de race pure . La notion de race est soumise ici à l'influence de plusieurs facteurs, dont le climat, le mode d'élevage et le type de production.

- Le sexe

Bien que la prévalence sérologique chez les femelles soit de façon significative plus élevée que chez les mâles, nous ne pouvons conclure que le sexe représente un facteur intrinsèque et exclusif, car on ne peut le dissocier des facteurs extrinsèques évoqués précédemment.

- L'âge

Notre enquête indique que la prévalence sérologique augmente en général avec l'âge. Cette tendance paraît logique car plus l 'animal vieillit, plus il a de chances d'avoir été infecté, de le demeurer et d 'être dangereux pour les autres animaux. En milieu infecté, l'élevage sédentaire augmente les risques d'infection des animaux sains à la faveur du mainfien des animaux dans les parcs et enclos dont la contamination est entretenue par les décharges bactériennes des animaux porteurs.

Particularités cliniques

Avortements et localisations articulaires et synoviales caractérisent la brucellose bovine en Afrique tropicale.

Les avortements

Tout comme dans les régions tempérées, les avortements sont facilement observés dans les stations de recherche, les centres de multiplication ou d'embouche où l'élevage prend un aspect concentrationnaire.

En élevage extensif, les animaux peuvent avorter sur les pâturages à l 'insu des éleveurs. Chantai et Ferney (31) estiment que l'éleveur habitué aux rudes conditions de la vie pastorale n 'accorde aucune attention à ces incidents qu'il juge inévitables ou relevant du mauvais sort et d'esprits maléfiques.

Il faut tenir compte du fait que, dans nos régions, les interruptions de gestation peuvent avoir une origine infectieuse ou non (mécanique, nutritionnelle).

Certains auteurs sont parvenus à évaluer l ' importance de l 'avortement brucellique chez les bovins. En Moyenne-Casamance, au Sénégal, Konté (66) estime le taux à

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1,7 % (736 cas sur 43 274 gestations). En Côte-d'Ivoire, Camus (27) estime que l 'on observe dans 10 % des troupeaux des avortements qui intéressent environ 2 % des femelles en gestation. Les travaux de Domenech et coll. (46) au Tchad et au Nord-Cameroun, et ceux d 'Essoungou (55) et Tuekam (106) au Cameroun, évaluent ces taux à respectivement 1 % et 10,9 °Io.

Si les éleveurs Peuhls semblent connaître les avortements, ils savent que certains cessent lorsque «la maladie descend dans les genoux», c'est-à-dire avec l 'apparition des arthrites et hygromas qui se localisent souvent à cette articulation.

Les localisations articulaires et synoviales

Communément appelées «hygromas», les localisations articulaires et synoviales sont caractéristiques-de l'infection brucellique. Bien connues des éleveurs africains, ces lésions sont des manifestations chroniques de la maladie. Elles apparaissent, aussi bien sur les mâles que les femelles, en nombre très variable et sans aucune prédilection dans leur localisation. Néanmoins, le jarret et le genou sont les plus fréquemment atteints. Si les avortements brucelliques sont difficiles à diagnostiquer en Afrique, la fréquence relativement élevée des hygromas (par rapport à celle observée dans le cheptel européen) autorise une forte suspicion de la maladie chez les bovins. C'est pourquoi , dans les conditions africaines, Domenech et coll. (48) proposent d 'en faire une méthode d'enquête simplifiée à l 'usage des secteurs et postes vétérinaires reculés. Néanmoins , l 'absence de l 'hygroma n'exclut pas l'infection car, en matière de brucellose, il y a plus d'infectés que de malades et les infectés sont surtout révélés par la sérologie. Les relations entre éléments cliniques et sérologie qui ont été mises en évidence au Cameroun, au Burkina, au Niger et au Togo sont conformes aux observations faites par Camus (27) dans le nord de la Côte-d'Ivoire et par Domenech et coll. (46) au Tchad et au Nord-Cameroun.

Résultats sérologiques chez les petits ruminants et les dromadaires

Les taux de prévalence sérologique que nous avons mis en évidence chez les petits ruminants au Niger sont peu élevés : 6,6 % chez les ovins et 2 % chez les caprins (Tableau XIV). Ils sont du même ordre que ceux signalés par Falade (59) au Nigeria chez les caprins (4,27 %) et par Mahlau et Hammond (71) en Tanzanie : 4,3 °7o chez les caprins et 2,2 % chez les ovins. Signalons un comportement particulier des sérums des petits ruminants du Niger qui sont presque tous négatifs en RB. La même observation a été faite à propos de près de six cents sérums de petits ruminants provenant du Bénin. Les sérums de petits ruminants réagiraient donc moins bien que ceux des bovins vis-à-vis du RB. Ne s'agirait-il pas d 'une question d'antigène comme le laisse entendre Corbel (40)?

Chez les dromadaires, si on tient compte de la technique utilisée (SAW), la prévalence sérologique obtenue au Niger (8,3 %) (Tableau XIV) n'est pas très différente de celle signalée par Richard (87) et Domenech (43) en Ethiopie et par Barès (17) au Tchad. Ce taux est plus faible que ceux signalés par Waguela et coll. (113) au Kenya et Andreani et coll. (14) en Somalie.

I M P O R T A N C E D E S B R U C E L L O S E S A N I M A L E S

L'existence de la brucellose chez les animaux de rente africains n'est pas sans importance hygiénique et économique.

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Sur le plan hygiénique, la brucellose est une zoonose majeure pour laquelle on reconnaît deux populations à très haut risque : les bergers et leur famille d 'une part , les ouvriers des abattoirs de l 'autre (3, 34, 35). Ces deux catégories ont en commun la possibilité d 'un contact étroit avec les animaux infectés, soit directement, soit indirectement par ingestion de produits laitiers (lait cru, beurre) provenant de ces animaux. La brucellose humaine serait en Afrique tropicale une maladie professionnelle et une zoonose accidentelle.

Sur le plan économique, jusqu 'à une époque récente, l ' importance de la brucellose animale a été sous-estimée parce que non évaluée, du moins en ce qui concerne l'élevage traditionnel t ranshumant non contrôlé. L'évaluation du croît du t roupeau à travers le contrôle des naissances, de la fertilité et des facteurs négatifs qui peuvent l'influencer, a été difficile à réaliser en élevage non encadré. Cette évaluation a été occultée par la préoccupation majeure des Services vétérinaires qui était la lutte contre les grands fléaux de l'élevage : peste bovine, péripneumonie contagieuse bovine, trypanosomose. Ce n'est qu 'avec le recul de ces fléaux que l 'at tention des chercheurs a pu se porter sur les maladies chroniques.

Ainsi, en Côte-dTvoire, d 'après une étude de Camus (27), les pertes économiques dans les t roupeaux sédentaires peuvent être estimées à 150 millions de francs C F A par an, soit 10 % du revenu des propriétaires éleveurs. Dans certaines régions du Tchad et du Cameroun, Domenech et coll. (47) estiment que la maladie serait responsable de 2 à 10 % des avortements, de 8 à 18 % des mortinatalités et d 'une diminution du taux de fertilité. Au Sénégal, Konté (66) estime les pertes en viande et en lait à environ 35 millions de francs CFA, à partir de la quatrième année suivant le début des avortements.

Ces études économiques méritent d'être poursuivies, afin, d 'une part , d'apprécier à leur juste valeur les méfaits d 'une pathologie dont l 'évaluation est difficile, vu les conditions de l 'encadrement de l'élevage africain, et d 'autre part de justifier la mise en œuvre d 'une prophylaxie concertée et judicieuse.

C O N C L U S I O N

Les brucelloses animales sont une réalité en Afrique tropicale. L'évolution et l'expression de la brucellose bovine sont très influencées par le climat et le mode d'élevage.

Le climat chaud et humide, la sédentarisation ou la concentration des animaux favorisent une prévalence élevée.

Si les manifestations cliniques sont discrètes, et les avortements plus ou moins bien perçus, la présence d 'hygromas dans un troupeau oriente fortement le diagnostic vers l 'infection brucellique.

Des souches de B. abortus ont été isolées au Niger, au Togo, au Rwanda et au Sénégal. Elles se caractérisent par la lenteur de leur croissance et leur profil de métabolisme oxydatif particulier par rapport aux souches européennes.

Les populations humaines à haut risque sont celles qui sont en contact avec les animaux ou qui se nourrissent de laitages frais.

L'étude à peine ébauchée de l'incidence économique de la brucellose bovine mérite d'être poursuivie.

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Les résultats de notre enquête nous incitent à nous tourner vers l 'avenir et à envisager d'aller plus loin. Il conviendrait de réaliser d ' abord une série de cartes épidémiologiques pour l 'ensemble des maladies animales en Afrique. Les moyens actuels de l ' informatique devraient nous faciliter la tâche, à condition de disposer de données fiables. Cette exigence pourra être satisfaite par la mise au point et l 'adaptat ion de méthodes de diagnostic rapide, applicables sur le terrain et étalonnées au laboratoire par rapport à des techniques de référence. Il faut éviter au maximum les aléas du transport des prélèvements. L'isolement de l 'agent pathogène pourra être avantageusement remplacé par la mise en évidence d'antigènes circulants. Le développement des moyens techniques (laboratoires, équipement, personnel, fonctionnement) doit être envisagé dans ce contexte au niveau de chaque pays.

L'aspect économique doit compléter ces informations épidémiologiques. Il faut désormais disposer d 'une estimation du coût de la maladie avant d'entreprendre toute action. Des modèles d 'étude sont disponibles et l ' informatique pourra, là encore, être mise à contribution. L'évaluation des plans de lutte, leur mise en place et leur suivi en découleront automatiquement. L'efficacité d 'un effort constant et soutenu s'avère indispensable.

L'aspect hygiénique enfin, quand il existe, doit également bénéficier de l 'attention conjointe des médecins et des vétérinaires, grâce à une concertation effective et à la mise en commun des moyens et des informations.

En résumé, il faut créer des systèmes complets d'information permettant d'élaborer des projets de lutte fiables et rentables, dans le contexte moderne de l 'économie de la santé animale.

R E M E R C I E M E N T S

Les auteurs remercient les Docteurs Akayezu, D'Almeida, Bessin, Hambali , Saley, Sonhaye et Tuekam, qui ont assuré une partie des prélèvements.

* * *

EPIDEMIOLOGY OF ANIMAL BRUCELLOSIS IN TROPICAL AFRICA: CLINICAL, SEROLOGICAL AND BACTERIOLOGICAL SURVEYS. - A.J. Akakpo and P. Bornarel.

Summary: An epidemiological survey of animal brucellosis was conducted in seven countries of tropical Africa. Serological tests showed the average prevalence rate to be 22.5 ± 1.1%. This varies from one country to another (between 10.4 ± 2% and 40.9 ± 3%) and is relatively high in one group of countries (Niger, Rwanda and Togo - 30 to 41%) and fairly low in another (Benin, Burkina and Cameroon - 10 to 12%). Factors such as climate and type of husbandry play a much greater role in the prevalence of the disease than strictly intrinsic factors.

While the true significance of abortion cannot be accurately assessed, hygromas are relatively common and could be used to detect infected herds in Africa.

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The pathogens isolated from hygromas in Senegal, Togo, Niger and Rwanda belong to B. abortus biotype 3 or 3/6. The growth of these isolates is slower than that of European strains and their oxidative metabolic profile is different from the conventional profile of this species.

KEYWORDS: Africa - Benin - Brucella abortus - Brucellosis - Burkina -Cameroon - Diseases of ruminants - Epidemiological surveys - Niger - Rwanda -Senegal - Serological techniques - Togo.

* * *

EPIDEMIOLOGÍA DE LAS BRUCELOSIS ANIMALES EN AFRICA TROPICAL: ENCUESTAS CLÍNICA, SEROLÓGICA Y BACTERIOLÓGICA. - A.J. Akakpo y P. Bornarel.

Resumen: El estudio epidemiológico de las brucelosis animales llevado a cabo en siete países de Africa tropical pone de relieve la prevalencia serológica promedio de 22,5 ± 1,1%. La situación varía de un país a otro (10,4 ± 2 a 40,9 ± 3%); en algunos la tasa de prevalencia es bastante alta (Niger, Ruanda, Togo - 30 a 41%) mientras que en otros es relativamente baja (Benin, Burkina, Camerún - 10 a 12%). Los factores extrínsecos, como el clima y el tipo de ganadería, tienen mayor influencia en dicha prevalencia que los factores intrínsecos.

Aunque no es posible explicar exactamente los abortos, los higromas son relativamente frecuentes y pueden servir para detectar los rebaños infectados.

El agente patógeno aislado de estos higromas en Senegal, Togo, Niger y Ruanda pertenece al biotipo 3 o 3/6 de Brucella abortus. El crecimiento de estas cepas es más lento que el de las cepas europeas y su perfil de metabolismo oxidativo es diferente al perfil clásico de la especie.

PALABRAS CLAVE: Africa - Benin - Brucella abortus - Brucelosis - Burkina -Camerún - Encuestas epidemiológicas - Enfermedades de rumiantes - Niger -Ruanda - Senegal - Técnicas serológicas - Togo.

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