en effet, quand on pousse une feuille« sur le côté », son profil est instable.

L’apparition de plis est déjà « latente » dans un système à plusieurs couches qui poussent (comme par exemple le cortex du cerveau).Les systèmes 2D qui poussent ont déjà complètement « inhérente » la possibilité de faire des plis. La soudaineté de l’apparition d’une forme est une illusion : la machinerie physico-chimique est forcément en place bien avant

Rappel : on peut former des formes 3D, à partir d’un « feuillet » par flambage

On va maintenant s’intéresser aux poussées orthogonales au plan : on les

appelle en général croissance dendritique.

Mais pour ça, on va revenir sur les écoulements

Comment construit-on l’équation d’un fluide?

Hypothèse : forces proportionnelles aux vitesses (taux) de déformation

Premier indice=normale à la facettePremier indice=normale à la facetteSecond indice =orientation de la composanteSecond indice =orientation de la composante

Contraintes de cisaillementContraintes de cisaillement Expressions un peu obscures, qui traduisent simplementExpressions un peu obscures, qui traduisent simplement

)(

)(

)(

yz

xz

xy

vv

vv

vv

zy

zyyz

zxzxxz

yxyxxy

Ça tire pareilÇa tire pareil

Si les équations de fluides ont l’air différentes de celles des solides, c’est d’une part, parce qu’il n’y a pas de dilatation et d’autre part parce que les fluides s’écoulent, au lieu de se déformer (comme les solides).

Mais à la racine le formalisme est le même :on relie les contraintes aux (taux) de déformationpar des constantes du matériau.

Comment passe-t-on des contraintes à l’équation de Stokes (ou autre) :

Faut faire la somme de toutes les Faut faire la somme de toutes les forces suivant chaque direction jforces suivant chaque direction j

0 F

Si pression, rajouter –P (aux contraintes ii)Si pression, rajouter –P (aux contraintes ii)

Exemple : fluide incompressible à l’équilibreExemple : fluide incompressible à l’équilibre

On vérifie :On vérifie :

donne :donne :

forcesijii

)(21 vv ijjiijij

P

0)(2

vv ijjiiji iPiji i

0)

0)

0)

222

222

222

(((

vvvvvvvvv

zzzz

yyyy

xxxx

zyxP

zyxP

zyxP

0 vPgrad Soit en condensé :Soit en condensé :Equation de Stokes, écoulements lents. C’est la divergence des contraintes, qui donne le Laplacien

En état stationnaireEn état stationnaire

yzy

zyxz

zyxy

zyxx

vvv

vvvv

vvvv

vvvv

zzy

x

xz

xxy

zyxzzz

zyxy

yy

zyxxxx

2,22

)(2

)(2

)(2

,

Si incompressible : =0

Rappel :

BOTTOM PLATE OR MEMBRANE

TOP PLATE OR MEMBRANE

Fluid Flow

Lamina

t=-∂v/∂y= 2 /R Vmax

Analogue électrique I=sdU

VitesseDébit

Contrainte de cisaillement

P grad8RvdS Q

4

])R

y(

2-[1 P grad

2R2

-

])R

y(

2-[1maxv

V

NB : V dans le plan est proportionnelle à -gradP, soit, à la force. Donc pour les systèmes dissipatifs, l’équation fondamentale est plutôt du genreSf~V

Cas de l’écoulement de Poiseuille (médecin, étudiait les vaisseaux)

1799-1869

Ecoulement de Poiseuille suit la « loi des plombiers »

Vitesse liée à un scalaire : la pression

Forme particulière de loi de conservation du flux v~-grad(P),

Si div(V)=0, P=0 (écoulement Laplacien)

Très différent de fluide inertiel : loi de Bernouilli P-v2/2=cte.

Exemples d’écoulements conservatifs : v=Q/r puits de courant

V=V0 écoulement dans un tuyau

Ecoulement hyperbolique : V=(-ax, ay) aussi coincé qu’un tuyau

Exemples d’écoulement non conservatif : div(v)= (injection constante)V(r)=r calculer

Un point subtil à retenir : la loi de Poiseuille relie la pression et la vitesse. Dans le monde réel, on veut connaître la vitesse, en fonction des pressions., par exemple pour savoir si on pourra prendre une douche au 20e étage d’un immeuble.

Mais sur le plan mathématique, la forme générique de l’écoulement est donnée par la loi de conservation div(V)=0, qui est indépendante de la pression. La conservation du fluide suffit souvent à construire l’écoulement, qui est indépendant de la source de force. C’est la valeur absolue qui dépend de la force, qui est seulement un préfacteur.

Ainsi, peut importe comment un fluide est poussé dans un tube (poussé à un bout, ou sucé à l’autre), l’écoulement est de toute façon à un seul paramètre dans le tube.C’est la même chose pour un écoulement hyperbolique.

Ecoulement source ponctuelleEcoulement source ponctuelle ou source uniformeou source uniforme

Bord libreBord libre

Ecoulement hyperboliqueEcoulement hyperboliquepurement élongationnelpurement élongationnel(vitesses linéaires)(vitesses linéaires)

Cas du placenta (passer film)Cas du placenta (passer film)

Ecoulement monopolaire Ecoulement monopolaire (comme les cernes d’arbres)(comme les cernes d’arbres)L’organe le plus simple : disqueL’organe le plus simple : disque

En fait, c’est le développement de l’écoulement tourbillon

Cas du corps des embryons

Écoulement hyperbolique :élongationnel

Comment écrire l’écoulement en Poiseuille dans ce cas?

Ça tire de gauche à droite et de droite à gauche, sans rien injecter, flux nul

Deux dipôlesDeux dipôles

Qu’est-ce qu’un dipôle : limites d’une charge + et –Qu’est-ce qu’un dipôle : limites d’une charge + et –

Force ponctuelle orientée (comme des cellules qui tirent)Force ponctuelle orientée (comme des cellules qui tirent)

On peut obtenir les vitesses comme la limite des charges en Q(M1) – Q(M2) On peut obtenir les vitesses comme la limite des charges en Q(M1) – Q(M2) avec M1M2=avec M1M2=pp

Solution de ce genre d’écoulementsSolution de ce genre d’écoulements

Ou bien écrire Ou bien écrire ff==ii

Poiseuille (friction) U(x,y,z)=U(x,y).(h/2-z) (h/2+z).4/h2

U(x,y) est 2D donc il existe une “fonction de courant” telle que

U(x,y)=rot(0,0, (potentiel vecteur , divrot=0)

satisfait =(h2 /) (dyfx -dx fy)

On tient compte de la géométrie : les cellules tirent et frottent sur la matrice extra-cellulaire (membrane basale)

Les courbes iso- sont les lignes de courant

(également lignes d’émission, en stationnaire)

(vient de rotgrad=0)

fvPgrad

Geometrie : U(x,y,z)=U(x,y).g(z) U(x,y)= rot((x,y))

Lois du matériau+ de Newton : (x,y)~(h2 /) rot(f) ~(fh2/) x/(x2+y2)

Ecoulement dipolaireUne source Un puits

Solution pour un segment attracteurSolution pour un segment attracteurObtenu par intégration linéaireObtenu par intégration linéaire

AA(x,y)=∫(x,y)=∫-a-a(y-(y-/((x-/((x-))22+(y-+(y-))22)d)d

AA= ArcTan[(x-a)/ (y-= ArcTan[(x-a)/ (y-]- ArcTan[ (x)/ ]- ArcTan[ (x)/

(y-(y-]- ]-

-ArcTan[(x)/ (y--ArcTan[(x)/ (y-]- ArcTan[ (x+a)/ ]- ArcTan[ (x+a)/ (y-(y-]-]-

AA= ArcTan[(x-a)/ (y-= ArcTan[(x-a)/ (y-]] - ArcTan[ (x+a)/ (y-- ArcTan[ (x+a)/ (y-]]

Donc logique : Monopôle=> Dipôle=> deux dipôles tête bêche=> Donc logique : Monopôle=> Dipôle=> deux dipôles tête bêche=> tourbillons=>écoulement hyperboliquetourbillons=>écoulement hyperbolique

Dormann and Weijer, EMBO Journal 2006Dormann and Weijer, EMBO Journal 2006

C’est çaC’est ça Pas çaPas ça

Existence confirmée d’un « point col »Existence confirmée d’un « point col »Ou « point selle »Ou « point selle »

La topologie de l’écoulement est « générique »=>La topologie de l’écoulement est « générique »=>Des effets topologiques « coincent » les morphologiesDes effets topologiques « coincent » les morphologies(cf René Thom)(cf René Thom)

Exercice 1 : calculer le champ de vitesse exercée par une colonne (pas une ligne) de cellules parallèles

Montrer qu’il s’écrit comme la somme deux tourbillons, quelle estla forme des tourbillons?

Combien faut-il de tourbillons pour approcher l’écoulement dans la blastula?

Developper la somme des tourbillons au voisinage du point col.

Exercice 2. calculer le champ de tourbillon créé par un terme de force orthoradiale constante.

Application de Poiseuille au développement des organes arborisés

Watanabe and Constantini (Columbia)Watanabe and Constantini (Columbia)

Developpement du poumon de souris(ici marqué SPC)Developpement du poumon de souris(ici marqué SPC)

Exp. De la planche suivante Faite à 12.5 joursExp. De la planche suivante Faite à 12.5 jours

2 jours de développement (Unbekandt et al.)2 jours de développement (Unbekandt et al.)

PCR bandes d’ADNc PCR bandes d’ADNc (ARNm de cellules)(ARNm de cellules)

Effet de l’occlusionEffet de l’occlusion(thèse Mathieu (thèse Mathieu Unbekandt, voir site Unbekandt, voir site VF)VF)

Croissance Laplacienne : de quoi s’agit-il?

Soit une interface fluide se déplaçant sous l’effet d’un écoulement de Poiseuille : v~-gradP

On suppose une pression P0 à l’intérieur et P1 à l’extérieur

PP==00

La conservation de la masse implique :

La croissance est donc dite Laplacienne

Elle présente un effet de pointe : au voisinaged’un contour de rayon de courbure r, le champ est en 1/r : plus c’est pointu plus y’a de champ

Digitation visqueuse : interface de type Poiseuille poussée constamment : c’est effectivement instable en fait.

Sawada CouderSawada Couder

Dans le contexte de la croissance Laplacienne on s’attend à ce que l’interface ne soit pas stable : ça croît plus là où c’est un peu en avance.

Dit autrement : le liquide laissé en arrière est plus dur à pousser.

Partout le liquide suit la loi de PoiseuilleL’interface aussi

Expérience de Saffman-Taylor : on pousse de l’air contre un fluide coincé entre 2 plaques.

A l’origine : expérience pour les pétroles.

Analogie avec la croissance des organes arborisés

Le champ laplacien peut être tout autre chose (c’est un champ scalaire)

Exemples de croissances dendritiques, dans un Exemples de croissances dendritiques, dans un champ de type laplacien (notion d’universalité)champ de type laplacien (notion d’universalité)

Croissance de silicium dans de l’aluminiumCroissance de silicium dans de l’aluminiumPropagation d’une étincelle de rupturePropagation d’une étincelle de rupture

Formation de rigoles dans le sable à Granville, 50Formation de rigoles dans le sable à Granville, 50

Pourquoi c’est instable?

Traitement mathématique: 1-le potentiel est laplacien2-la vitesse est proportionnelle au gradient de potentiel3-le potentiel est fixé aux limites P0 et P1

4-à l’interface il y a une tension superficielle P+-P-=/R

D’où l’écriture des équations :Si c’est stable, la vitesse est fixée, U~-b2/12 grad(P) et gradP~ (P1-P0)/L

On écrira x(t)=Ut, si c’est stable. Mai supposons une perturbation telle que

x(t,y)=Ut+A(t)cos(qy),

où A représente l’amplitude d’une petite perturbation déterminée.

En présence de la déformation, la pression va être « déformée » elle aussi,par rapport à la pression du front plan (Chuoke et al.):

Avec une périodicité qui est la même que celle de la perturbation

Ah, mais P doit être une fonction qui satisfait partout l’équation de Laplace

Ça implique d2B(x,t)/dx2cos(qy)-q2 B(x,t)cos(qy)=0

Soit : d2B(x,t)/dx2-q2 B(x,t)=0

Donc : B(x,t)~exp(-qx)B(t)

LaplaceLaplacePoiseuillePoiseuille

Donc, dans la direction où on pousse, la perturbation du champ décroît à l’infini, mais elle est non nulle tout près, et son amplitude change au cours du temps

L’équation de la perturbation donne une vitesse en tout point :

U(x,t)=U+A(t).cos(qy).

Mais l’équation du potentiel donne

Avec des modes de la forme q=2Avec des modes de la forme q=2n/L si on veut que ce soit nul aux paroisn/L si on veut que ce soit nul aux parois

En égalisant les deux équations, on tire une relation entre A et B reliant la variation d’amplitude de la perturbation de la vitesse, à l’amplitude sur le potentiel. Ça dépend du mode.

Poiseuille stablePoiseuille stable Poiseuille perturbé Poiseuille perturbé

Et maintenant la dernière relation, permettant de recalculer le saut à l’interfacele long de l’interface perturbée :

D’une part, la perturbation du potentiel donne :

D’autre part, la loi de Laplace à l’interface indique que

P(y)=P+-P-=/R avec R~d2x(y)/dy2

Effet de vitesseEffet de vitesseEffet de tension de surfaceEffet de tension de surface

En présence d’anisotropie, plus compliqué : sélection d’une parabole (Ivantsov, En présence d’anisotropie, plus compliqué : sélection d’une parabole (Ivantsov, Ben-Jacob, Levine) (Voir prochain cours sur la construction de Wulff).Ben-Jacob, Levine) (Voir prochain cours sur la construction de Wulff).

Lorsque la tension superficielle tend vers zéro les branches Lorsque la tension superficielle tend vers zéro les branches deviennent « infiniment fines », en vertu de la relation de deviennent « infiniment fines », en vertu de la relation de dispersion de l’instabilitédispersion de l’instabilité

On tombe alors dans des modèles de type « DLA », On tombe alors dans des modèles de type « DLA », croissance dendritique « Monte Carlo »croissance dendritique « Monte Carlo »

Modèles « discrets »Modèles « discrets »

Claquage diélectrique Claquage diélectrique (dielectric breakdown)(dielectric breakdown)

DLA Witten and SanderDLA Witten and Sander

La croissance dendritique proche de la formation des rigoles dans La croissance dendritique proche de la formation des rigoles dans le sable, le sable,

Proche de la digitation visqueuseProche de la digitation visqueuse

Embryon normalEmbryon normal

Et proche de la formation des vaisseaux sanguins.Et proche de la formation des vaisseaux sanguins.Analogie vaisseaux-rivières, connue depuis longtempsAnalogie vaisseaux-rivières, connue depuis longtemps

Image successives de quelques heures de formation des vaisseaux sanguins Image successives de quelques heures de formation des vaisseaux sanguins d ans un embryon de poulet (Ferdinand Le Noble et al. 2003)d ans un embryon de poulet (Ferdinand Le Noble et al. 2003)

Explication de la correspondance vaisseaux-rivières: au début de la formation Explication de la correspondance vaisseaux-rivières: au début de la formation des vaisseaux : pas de vaisseaux, un réseau capillaire (plexus), analogue d’un sol poreuxdes vaisseaux : pas de vaisseaux, un réseau capillaire (plexus), analogue d’un sol poreux

Les cellules endothéliales sentent le cisaillement=>essaient d’élargir le tuyauLes cellules endothéliales sentent le cisaillement=>essaient d’élargir le tuyau(Thoma 1893)(Thoma 1893)

V proportionnelle à -V proportionnelle à -gradgradP et incompressibilitéP et incompressibilitéImpliquent Impliquent P=0P=0

Conservation du courant aux nœuds.Conservation du courant aux nœuds.

Soit P(i,j) une grille de pressions aux nœuds Soit P(i,j) une grille de pressions aux nœuds d’un réseau. Dans les brins, les écoulements sont de typed’un réseau. Dans les brins, les écoulements sont de typePoiseuille donc de type –grad(P)~Pi-Pi+1Poiseuille donc de type –grad(P)~Pi-Pi+1

Etc.Etc.

Croissance de l’arbre= remplacement des brins fins par Croissance de l’arbre= remplacement des brins fins par des vaisseaux, là où des vaisseaux, là où gradgradP est trop fort. Dans les P est trop fort. Dans les vaisseaux, le rayon est large, la pression est uniforme (ça vaisseaux, le rayon est large, la pression est uniforme (ça varie comme la puissance quatrième du rayon)varie comme la puissance quatrième du rayon)

On fait partir des marcheurs aléatoires de la source (P=P1) et on les fait coller lorsqu’ils atteignent le contour P=P0, version stochastique (croissance =1 ou zéro) du problème continu.

Les marcheurs aléatoires constituent une solution Monte-Carlo de l’équation de diffusion, ils satisfont DP=0 en stationnaire

Soit P(i,j) la probabilité de passer quelque part,

0),(4),(),(),(),( jiPajiPajiPjaiPjaiP

),(),(),(),(4/1),( ajiPajiPjaiPjaiPjiP

0),(2),(),(),(2),(),( jiPajiPajiPjiPjaiPjaiP

axjiPa

xjiPjiPax

jiPaxjiPjiPjaiPjaiP 2

2

22

2

2 ),(21),(),(),(

21),(),(),(),(

0),(),(),(),(2),(),( 2

2

2

22

2

2

yjiP

xjiP

axjiPjiPjaiPjaiP

Moralité, un champ laplacien, c’est un champ tel que la valeur en un point= la moyenne des valeurs sur le voisinage (=> algorithmes type lissage d’image)

Champ Laplacien possède toute sortes de propriétés remarquables

Effet de pointe : champ au pointe très grand

(moindre effort)

Effet d’écrantage : décroissance exponentielle dans les fjords (il faut pousser tout le liquide devant, ça frotte)

En géométrie radiale, on fait toujours de l’ordre de 5 branches

Important en électricité Important en électricité (électrostatique, claquage (électrostatique, claquage diélectrique)diélectrique)

Attention, tout n’est pas Laplacien : à 3D Attention, tout n’est pas Laplacien : à 3D écoulement pas Laplacienécoulement pas LaplacienClaquage diélectrique en générale Claquage diélectrique en générale v~(gradP)v~(gradP)

Que fait la partie solide pendant ce temps?Que fait la partie solide pendant ce temps?

Ecoulement fluide/écoulement solideEcoulement fluide/écoulement solideApplication à la formation des vaisseaux sanguins du Application à la formation des vaisseaux sanguins du

sac vitellin (~placenta) de l’embryon de pouletsac vitellin (~placenta) de l’embryon de poulet

L’effet de poussée tend à régulariser les vaisseaux.L’effet de poussée tend à régulariser les vaisseaux.(attention : il peut y avoir d’autres effets, type méandre)(attention : il peut y avoir d’autres effets, type méandre)

Comment rendre compte de la déformation du tissu??Comment rendre compte de la déformation du tissu??

Sorte d’écoulement solide?? On a dit plus haut : au fond, les Sorte d’écoulement solide?? On a dit plus haut : au fond, les solides et les liquides ont le même formalismesolides et les liquides ont le même formalisme

Rappel : la contrainte, c’est la force par unité de surface. Rappel : la contrainte, c’est la force par unité de surface.

En règle générale, chaque élément de surface voitEn règle générale, chaque élément de surface voitDe la pression, une force normale autre que la pression,De la pression, une force normale autre que la pression,des forces tangentielles (cisaillement).des forces tangentielles (cisaillement).

Pour un solide les forces sont associées à des déformationsPour un solide les forces sont associées à des déformations(loi de comportement solide) et non à des taux de déformation(loi de comportement solide) et non à des taux de déformation(loi de comportement fluide). (loi de comportement fluide). Ces déformations peuvent être élastiques ou inélastiques Ces déformations peuvent être élastiques ou inélastiques (critère de von Mises) (yield).(critère de von Mises) (yield).

Pour les solides Pour les solides élastiques, les élastiques, les forces sont reliées forces sont reliées aux déformations, aux déformations, pas aux taux de pas aux taux de déformationdéformation

Et c’est réversibleEt c’est réversible

Contrainte sur la face Contrainte sur la face perpendiculaire à Ox, perpendiculaire à Ox, orientée suivant Ox (dilatation)orientée suivant Ox (dilatation)

Contrainte sur la face perpendiculaire à Contrainte sur la face perpendiculaire à Ox, mais orientée suivant Ox Ox, mais orientée suivant Ox (cisaillement)(cisaillement)

Même si ça bougeMême si ça bouge

Equation d’équilibre (2D)Equation d’équilibre (2D)

À noter : pas de terme de À noter : pas de terme de rotationrotation

0

0

f

f

y

yxy

x

yxx

xy

xx

ijij=-P=-Pijij+(2E/3) +(2E/3) ijij, ,

ij =1/2(dui /dxj + duj /dxi)

Hypothèse du solide coincé entre deux plaques Hypothèse du solide coincé entre deux plaques xx = dux /dx xz = 1/2dux /dz zz=0

EquilibreEquilibreiij=0 -dxP+(2E/3)d2ux/dx2 -dzP+(E/3)d2ux/dz2=0

dxP+(E/3)d2ux/dz2=0

ux(z)=-(3/2E)(h/2-z) (h/2+z)gradxP(x)

U(x,y,z)=U(x,y).(h/2-z) (h/2+z).4/h2 U(x,y)=- (h2/E8)gradP

Pour un solide Pour un solide incompressible incompressible ::

Relation analogue, « identique » à celle des fluides incompressiblesRelation analogue, « identique » à celle des fluides incompressiblesijij est le tenseur des déformations, construit à partir des déplacements est le tenseur des déformations, construit à partir des déplacements

impliqueimplique

Solution :Solution :

C’est comme PoiseuilleC’est comme Poiseuille

On néglige les variations en zOn néglige les variations en z

Ça donne du Poiseuille solideÇa donne du Poiseuille solide

U(x,y,z)=U(x,y).(h/2-z) (h/2+z).4/h2

U(x,y)=- (h2/E8)gradP

En fait, la déformation se comporte « comme Poiseuille » : le solide se déforme,En fait, la déformation se comporte « comme Poiseuille » : le solide se déforme,Exactement comme un liquide coule. Exactement comme un liquide coule. Si ça relaxe (le tissu s’adapte à la contrainte et la relaxe), Si ça relaxe (le tissu s’adapte à la contrainte et la relaxe), le mouvement quasi-statique correspond à une croissance pas-à-pas le mouvement quasi-statique correspond à une croissance pas-à-pas analogue à un écoulement de Poiseuilleanalogue à un écoulement de PoiseuilleSensation d’écoulement de la matière vivante Sensation d’écoulement de la matière vivante

Ça permet de modéliser assez bien la morphogenèseÇa permet de modéliser assez bien la morphogenèse

Conclusion : le solide élastique coincé entre deux membranesConclusion : le solide élastique coincé entre deux membranesmoins élastiques se comporte comme un fluide (s’il s’adapte plastiquement), moins élastiques se comporte comme un fluide (s’il s’adapte plastiquement), et on peut agir dessus comme sur une « pâte à modeler »et on peut agir dessus comme sur une « pâte à modeler »

Embryon normalEmbryon normal(ici en dessous)(ici en dessous)

Implique : ce n’est pas le gradient de Implique : ce n’est pas le gradient de pression qui est fixée, mai le flux (de pression qui est fixée, mai le flux (de mésoderme). Par contre, c’est bien le mésoderme). Par contre, c’est bien le gradient de pression dans les tuyaux gradient de pression dans les tuyaux qui est fixéqui est fixé

Embryon tendu (ici au-dessus)Embryon tendu (ici au-dessus)

Exp. Thèse de Exp. Thèse de Thi-Hanh NguyenThi-Hanh Nguyen

Mais d’autres aspects viennent compliquer

Déconnexion des petits tuyauxDéconnexion des petits tuyaux

Croissance et reconnexionCroissance et reconnexion

Aspects 3DAspects 3D

La déconnexion des capillaires des tuyaux sous l’effet du cisaillement.La déconnexion des capillaires des tuyaux sous l’effet du cisaillement.Imaginez que vous tirez sur un caoutchouc troué : le trou se ferme, Imaginez que vous tirez sur un caoutchouc troué : le trou se ferme,

Situation différente du côté veineux et du côté artérielSituation différente du côté veineux et du côté artériel

Cas de la vasculature de

la rétine

Noter la zone sans capillaires

autour des artères

Noter le nombre d’artères et de veines :

de l’ordre de 5 => 10-12 gros vaisseaux

Avec changement du retour veineux!Quid des croisements à 3D?

Navigation élasto-plastique dans le champ de contrainte

Aurelia aurita