ERRATA

P. 4, 1. 6 : lire Académie Internationale de Philosophie des Sciences. P. 61, 1. 10 : lire dix au lieu de huit. P. 63, 1. 10 : lire deux fois trois au lieu de deux. id., 1. 32 : lire modifier au lieu de dominer. id., 1. 37 : lire accommodation au lieu de accomodation. id., 1. 40 : ajouter après : « dans l'une ou dans l'autre » le mot

hypothèse.

ACTUALITÉS SCIENTIFIQUES ET INDUSTRIELLES

1060 EXPOSÉS D'EMBRYOLOGIE

ET DE MORPHOLOGIE VÉGÉTALES Publiés sous la direction de

RENÉ SOUÈGES Membre de l'Institut

XI

EMBRYOGÉNIE ET CLASSIFICATION TROISIÈME F A S C I C U L E :

Essai d'un système embryogénique (Partie spéciale : Première période du système)

PAR

RENÉ SOUÈGES

PARIS

HERMANN & Cie, ÉDITEURS 6, Rue de la Sorbonne, 6

1948

Printed in France Tous droits de traduction, de reproduction et d'adaptation

réservés pour tous pays. COPYRIGHT 1948 BY LIBRAIRIE SCIENTIFIQUE HERMANN ET C

PARIS.

INTRODUCTION

ES grandes lignes d'une classification embryogénique ont été exposées dans le précédent fascicule. L'unité de cette classification n'est pas l'espèce morphologique, telle que permettent de la définir les caractères tirés des

configurations extérieures ou des structures, même les plus pro- fondes, mais le type embryonomique, c'est-à-dire la collection de tous les individus dont l'embryon se développe selon des lois embryogéniques identiques.

Ces lois expriment les rapports d'origine, de nombre, de disposi- tion et de fonctions des blastomères, aux quatre premières généra- tions cellulaires. Si l'on pouvait faire entrer en ligne de compte toutes les données que sont capables de fournir les lois embryogé- niques à toutes les étapes du développement, on arriverait à la défi- nition de l'espèce embryogénique réelle et l'on trouverait de la sorte la véritable unité ou fondement le plus profond de la classification embryogénique. Mais on ne peut pratiquement aller jusque-là, pousser trop loin l'analyse des faits, faire état d'observations trop détaillées et nécessairement de plus en plus imprécises, qui introdui- raient, dans le système, trop d'éléments d'incertitude. En consi- dérant les quatre lois embryogéniques au cours des quatre pre- mières générations seulement, on ne complique pas le problème outre mesure. Les types embryonomiques que l'on définit ainsi sont un groupement assez large qui n'en constitue pas moins une base solide permettant de donner une idée, nette et précise, des résultats considérables auxquels ont déjà conduit les investiga- tions sur le développement de l'embryon chez les Angiospermes.

De toute évidence, la classification proposée, réduite à quelques

linéaments, ne peut être qu'un essai destiné à mettre de l'ordre dans les connaissances acquises jusqu'ici. Les recherches ultérieures diront si cet ordre possède des bases rationnelles et peut être main- tenu. Il procède par périodes, dont le nombre se trouve large- ment ouvert sur l'infini ; chaque période, en outre, comporte des cadres dont les limites ne sont nullement étroites et dont le nombre peut être étendu si les recherches ultérieures conduisent à envisager de nouveaux groupements. Les lois du développement qui, dans la première période, s'appliquent à la cellule embryonnaire primor- diale, prennent leur point de départ, dans la deuxième période, à la cellule-fille supérieure de la cellule primordiale, dans la troisième période à la cellule petite-fille supérieure, etc. Ces lois, à chaque période, sont la reproduction exacte de celles qui s'observent aux périodes précédentes dans les divisions correspondantes.

En se basant, dans chaque période, sur le mode de construction des formes tétra et octo-cellulaires, huit groupes embryogéniques ont pu être constitués ; d'autre part, en considérant les destinées ou fonctions histogéniques des deux premiers blastomères, on a pu distinguer six mégarchétypes. Ceux-ci, dans le mode de représenta- tion du système, ont été rangés en séries transversales et les huit groupes embryogéniques en séries verticales. A l'intersection des séries des deux sortes sont réservés des cadres dans lesquels sont déjà venus ou viendront plus tard prendre place un certain nombre de types embryonomiques. Tous les types d'un même cadre forment une même famille embryogénique, ayant son chef de file dans un type fondamental ou archétype.

C'est l'histoire spéciale de ces familles embryogéniques qu'il s'agit maintenant de retracer. Celle des familles de la première période fait la matière du présent fascicule ; celle des familles de la deuxième période fera, plus tard, l'objet du suivant. Cette his- toire comportera, dans l'ordre même qu'imposent la suite naturelle des groupes et le nombre des mégarchétypes représentés dans chaque groupe, les parties suivantes :

1° Une description abrégée, même schématisée, des processus de développement de l'archétype pris comme chef de file, descrip- tion ayant surtout pour but de mettre en lumière les caractères embryogéniques essentiels qui permettent d'établir une définition bien distincte de l'archétype. Pour ce qui concerne les particula-

rités du développement ou toutes variations que peut offrir le type considéré, on pourra se reporter aux descriptions originales déjà parues dans différents recueils et au sujet desquelles seront données toutes les références nécessaires ;

2° Un résumé des lois du développement de l'archétype sous forme d'un tableau récapitulatif permettant aisément les compa- raisons et faisant saisir d'emblée les différences et les ressemblances;

3° Un rappel très sommaire des caractères distinctifs essentiels du type, en outre de ceux qui résultent de la définition du groupe ou du mégarchétype auxquels il se rattache ;

4° Enfin, il sera montré très brièvement comment les autres types qui sont venus se ranger dans le même cadre et qui appar- tiennent à la même famille s'apparentent plus ou moins étroite- ment au chef de file. Les degrés de parenté peuvent être divers. A cet égard, les rapports seront établis à différents titres : certains types de développement viendront se rattacher au type fondamen- tal à titre de types secondaires ou dérivés; d'autres à titre de types plus ou moins irréguliers ; d'autres encore à titre de types par superposition ; d'autres, enfin, à titre de vrais sous-archétypes quand apparaîtront des différences profondes, entraînant dans l'expression des lois des modifications particulièrement impor- tantes.

Toutes les espèces étudiées jusqu'ici trouvent leur place dans la classification. On ne sera pas surpris de la diversité et de la com- plexité qu'offrent déjà certains cadres. Les espèces, au cours de l'évolution, se sont modifiées et combinées, au hasard des circons- tances, un si grand nombre de fois, qu'il en résulte, à l'heure pré- sente, un enchevêtrement qui nous paraît inextricable. Les phéno- mènes d'adaptation, de convergence et d'hybridation ont introduit, dans cette évolution, des éléments multiples de complication dont il n'est pas étonnant de retrouver les manifestations initiales dans les premiers termes de l'ontogenèse.

Des cadres nombreux sont encore vides dans le système. Il n'est pas nécessaire qu'ils trouvent des occupants. D'ailleurs, bien petit est encore le nombre des espèces d'Angiospermes qui ont été rigou- reusement étudiées, au point de vue embryogénique, et le groupe en comporte un nombre considérable, puisqu'il est considéré, à juste titre, comme le sous-embranchement « le plus vaste, le plus

répandu et le plus important du règne végétal » (VAN TIEGHEM). Le mode de présentation de ce fascicule, le plan qui y est intro-

duit, l'étendue assez limitée qui lui a été attribuée me paraissent la meilleure façon de résumer nos connaissances embryogéniques actuelles. Si quelqu'un, un jour quelconque, se trouvait chargé d'un enseignement de l'embryogénie des plantes supérieures, c'est l'ordre que j'ai suivi dans cet ouvrage que je lui conseillerais d'adop- ter dans ses leçons, après en avoir consacré quelques-unes aux notions générales qui font la matière des précédents fascicules (1).

(1) On trouvera dans le fascicule précédent (X, p. 81 et p. 83), consacré aux données sur lesquelles ont été fondées les divisions du système, des tableaux d'ensemble montrant comment se trouvent disposées ces divisions dans chaque période. Ces tableaux, vieux de dix ans déjà, sont évidemment moins complets que ceux que l'on pourrait dresser à l'heure actuelle; on pourra néanmoins les prendre pour guide, tels qu'ils sont; ils rendront plus aisée la lecture des pages qui suivent.

PREMIÈRE PÉRIODE DE LA CLASSIFICATION EMBRYOGÉNIQUE

La série A se trouve essentiellement caractérisée par une tétrade proembryonnaire, directement formée aux dépens de l'œuf, dans laquelle les deux cellules supérieures, produites par la cellule apicale du proembryon bicellulaire, sont séparées par une cloison nette- ment verticale, comprise dans l'axe embryonnaire. Ces deux cel- lules, exactement juxtaposées, sont semblables en tous points, homodynames, c'est-à-dire douées de potentialités constructives identiques.

Les deux cellules inférieures de la tétrade offrent, dans la série, deux dispositions différentes selon que la paroi de segmentation qui s'est établie dans la cellule basale du proembryon bicellulaire a pris une direction oblique, plus ou moins rapprochée de la verticale, ou s'est orientée transversalement.

Dans le premier cas, les deux cellules inférieures sont juxtaposées et la tétrade affecte une forme globuleuse, rappelant celle qui s'ob- serve chez la plupart des Ptéridophytes. Cette première disposition servira à définir la variante A de la série A. Dans le deuxième cas, les deux cellules inférieures sont superposées et, comme elles sont ainsi à l'origine d'une file cellulaire, la tétrade est dite filamenteuse. Cette deuxième disposition définira la variante A de la série A (Bull. Soc. bot. Fr., 1941, 88, p. 602).

Dans la variante A2, les deux cellules inférieures ne sont nulle- ment homodynames, puisqu'elles représentent deux étages du proembryon qui donneront naissance à des portions différentes du corps de l'embryon et de la plante. Dans la variante A1, elles ne sont pas non plus homodynames ; bien que juxtaposées, elles ne sont pas exactement semblables, ni symétriquement placées par rapport à l'axe, car la paroi qui les sépare, étant donnée la présence à peu près générale d'un vacuole plus ou moins développée au pôle

806. — Impr. Jouve et Cie, 15, rue Racine, Paris (N° 31.0939). — 8-48. L Hermann et C (N° 15.0007)

Dépôt légal : 3 trimestre 1948. — N° 253.

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