ISSN : 0153-8756

Publication deI'Universite de Droit, d'Economie et des Sciences

d'Aix-Marseille III

ecologiamediterranea

revue d'ecologie terrestre et Iimnique

TOME XX 1994

Fascicule 3/4

Faculte des Sciences et Techniques de Saint Jerome, 'MEP (case 461)Avenue Escadrille Normandie-Niemen, F 13397 Marseille Cedex 20

ECOLOGIA MEDITERRANEA

Université d'Aix-Marseille IIIFaculté des Sciences et Techniques de Saint Jérôme

Institut Méditerranéen d'Ecologie et de Paléoécologie (Case 461)Avenue escadrille Normandie-Niemen

F 13397 MARSEILLE Cedex 20

Fax: 91 288668

Directeur de la publication

Secrétaire général

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Trésorier

Equipe technique

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L. BIGOT, R. LOISEL, N. POINSOT-BALAGUER, L. TESSIER

J.-L. de BEAULIEU

C. GABOURIAUT, C. GOEURY

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LEMEE, G., 6 Avenue Garennière, F 94260 Fresnes.LOWE, J.J., Royal Holloway and Bedford New College, DepartmentofGeography, Egham, Surrey TW20 OEX, Royaume Uni.LUMARET, R., CNRS-CEPE, Centre d'Ecologie Fonctionnelle etEvolutive, Route de Mende, BP 5051, F 34033 Montpellier Cedex.MARGARIS, N.S., University of the Aegean, Department of Environ­mental Studies, 17 Karadotni str., 81100 Mytilène, Grèce.M'HIRIT, O., Direction des Eaux et Forêts et de la Conservation desSols, Division de Recherches et d'Expérimentations Forestières, ChariaOmar ibn El-Khattab, BP 763, Rabat (Agdal), Maroc.MUNAUT, A.V., Université Catholique de Louvain, Laboratoire dePalynologie et Dendrochronologie, 4 Place Croix-du-Sud, B 1348 Lou­vain-la-Neuve.NAHA L, 1., Université d'Alep, Faculté d'Agronomie, Laboratoire deBotanique, Alep, Syrie.OECHEL, W., San Diego State University, Colleges of Sciences, De­partment of Biology, San Diego, CA 92182-0057, Etats Unis d'Améri­que.OZENDA, P., Université Joseph Fourier, Laboratoires d'Ecologie Vé­gétale, BP 53 X, F 38041 Grenoble Cedex.PEDROïfl, F., Università degli Studi di Camerino, Dipartimento diBotanica ed Ecologia, Via Pontoni 5, 162032 Camerino.PIUSSI, P., Università degli Studi di Firenze, Istituto di Selvicoltura, ViaS. Bonaventura 13,150145 Firenze.PONS, A., UAM III, Faculté des Sciences de Saint Jérôme, Laboratoirede Botanique Historique et Palynologie (Case 451), F 13397 MarseilleCedex 13.RASMONT, P., Université de Mons, Laboratoire de Zoologie, AvenueMaistriau, B 7000 Mons.RIOUX, J.·A., Université de Montpellier, Faculté de Médecine, Labora­toire d'Ecologie Médicale et Pathologie Parasitaire, 163 rue AugusteBroussonet, F 34000 Montpellier.RIVAS·MARTINEZ, S., Universidad Complutense, Faeultad de Far­macia, Departamento de Botanica, Madrid 3, Espagne.ROMANE, F., CNRS-CEPE, Centre d'Ecologie FonetionnelleetEvolu­tive, Route de Mende, BP 5051, F 34033 Montpellier Cedex.RUNDEL, P.W., University of Califomia, Laboratory of Biomedicaland Environmental Sciences, 900 Veteran Avenue, Los Angeles, CA90024-1786, Etats Unis d'Amérique.SPECHT, R.L., The University of Queensland, Botany Department, StLucia, Queensland 4072, Australie.TERRADAS, J., Universitat AUlonomia de Barcelona, Centre de Recer·ca Ecologica i Applicacions Forestals, 08193 Bellaterra (Barcelona),Espagne.TAYLOR, H.C., Botanical Research Unit, POBox471, 76000Stellen·bosch, République Sud-Africaine.VAN DEN MAAREL, E., Vaxtbiologiska Institutionen, Box 559, S75122 Uppsala l, Suède.

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Pour la France, les tarifs d'abonnements incluent les frais de port. Pour l'étranger, le port est à ajouter.Abonnement 1991 (Tome XVII) France 450 FAbonnement 1992 (Tome XVIII) Etranger 500 FAbonnement 1993 (Tome XIX)

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Régisseur d'avances de l'U.D.E.S.A.M.

ECOLOGIA MEDITERRANEA xx (314) 1994 : 1-7

Aphytosociological research on the steppe vegetation of theVaprakli mountains (Cankiri, Turkey)

Y. AKMAN·, P. QUEZEL··, M. AYDOGDU···, O. KETENOGLU·,L. KURr and H. EVREN····

SUMMARY

In this study, the steppe vegetation of the Yaprakli Mountains north ofCentral Anatolia has been analyzed. Fivenew plant associations were described from the area which is under the influences of a semi-arid, very cold type ofMediterranean climate. Three of the associations have formed a new endemic alliance for the north part of CentralAnatolia Thymo subisophyllii-Alyssion virgatii.

KEY WORDS: Syntaxonomy, phytosociology, synecology, Central Anatolia (Turkey), Astragalo­Brometea

RESUME

Dans cette etude, les auteurs analysent la vegetation des steppes des monts Yaprakli situes dans le Nord del'Anatolie centrale. Cinq nouvelles associations vegetates ont ete decrites dans les secteurs soumis a un climatmediterraneen semi-aride tres fraid. Trois de ces associations constituent une nouvelle alliance endemique pour lapartie nord de l'Anatolie centrale, le Thymo subisophyllii-Alyssion virgatii.

MaTS CLES : Syntaxonomie, phytosociologie, Anatolie centrale (Turquie), Astragalo-Brometea

INTRODUCTION

This paper covers one of several studiesrecently carried out on the steppe vegetation inAnatolia exhibiting a secondary structure due toanthropogenic effects. This type ofvegetation inCentral Anatolia is under the effective control ofarid and semi-arid, cold and very cold variants ofMediterranean climate. In the study, Yapraklimountains were chosen as a pilot area in thenorth-east of Cankiri province which is situatedon the peripheral zone of the Central Anatolia.The aim ofthe study is to provide furtherinforma­tion about the exact and current status of thesyntaxa described for steppe vegetation inAnatolia.

'University of Ankara, Science Faculty, Biology department, Turkey."Institut mediterraneen d'Ecologie et de Paleoecologie, case 461,Faculte des Sciences St Jerome, 13397 Marseille cedex 20

"'University of Gazi, Faculty of Education,Depanment of Biology, Turkey

....University of Fyrat, Faculty of Science and Letter,Depanment of Biology, Turkey.

BRIEF DESCRIPTION OF THE AREA

Altitudes of Yaprakli mountains situatedat a distance of 45 km North-East of Cankiriprovince, ranges from 900 to 1850 m. The peaksare generaly covered by a forest of Pinus nigrasubsp. pallasiana, Quercus pubescens, partlyAbies nordmanniana subsp. bornmuellerianaand Pinus sylvestris on the northern slopes athigher altitudes. The study area consists ofdifferent typesofmotherrocks such as particularygypsaceous, chalk, serpentine and fillat, (fi­gure 1).

Prevailing climate in the area is semi-aridcold and very cold variants of a Mediterraneantype. The annual precipitation varies between406.8 mm (CANKIRI) and 510.7 mm (ILGAZ).The following table shows the bioclimatic datain the area (table 1).

2 A pilytosociological research on the steppe vegetation ofthe YaprakJi mountains

Table 1Bioclimatic data

Stationc;ankiriTosyaIlgaz

Altitude751829950

P406.8468.0510.7

PE S=PE/M73.2 2.485.0 3.130.5 1.1

M30.327.127.7

m-3.9-2.5-5.1

Precip. regimeSp.W.A.Sm.Sp.W.A.Sm.Sp.W.Sm.A.

BioclimateSemi-aride very coldSemi-aride coldSemi-aride very cold

Altitude: h (m)P (mm) : Annual mean precipitationM Cc) : Mean maximum for the hottest monthQ2 : Emberger's pluviometric quotient 2OO:Q..£

M2-m2

PE : Summer rainfallPE/ME=S : Emberger's index of xericityME : Mean maximum of the summer monthm Cc) : Mean minimum for the coldest month

Figure 1.- Map of the study area

A phytosociological research on the steppe vegetation ofthe Yaprakli mountains 3

MATERIALS AND METHODS

Plant specimens collected from the areawere the material for the study. The plant groupswere studied according to the Braun-Blanquetapproach.

VEGETATION

This study deals with the steppe vegetationof Yaprakli mountains situated at the peripheralzone of Central Anatolia. The higher elevationsofthe mountain are covered by a forest vegetationwhich has connected with the prepontic zone ofthe pontic chain. The steppe vegetation of thearea has a secondary structure due to the fact thatit was derived after deforestation of the primaryvegetation of Mediterranean area. The life-formstructure ofthe plant groups ofYaprakli mountainis similiar to those ofAstragalo-Brometea Quezel1973. Chamaephytes, hemicryptophytes and thegrasses have formed the major physionomy ofthe landscape in the area.

The plant groups described in the areawere considered in the higher units of steppevegetation of Anatolia such as suborderOnobrychido armenae-Thymenetalialeucostomi Akman, Quezel, Barbero, Ketenoglu1988,orderOnobrychidoarmenae-Thymetalialeucostomi Quezel, Akman, Ketenoglu 1985and the classisAstragalo-BrometeaQueze11973.

Thymo subisophyllii-AlyssionvirgatiiAll.nova Akman et al. 1993

This alliance contains some communitiesbetween 1400-1850m., which indicate the upperlimits of the montane steppe, generally on thecalcareous, fillat and serpentine soils and Itextends on the slightly deeper soils towardsnorth-eastof<;ankiri province in Central Anatolia.The alliance has developed after deforestrationofPinus nigra subsp. pallasiana forests from thepoint of view of plant dynamism.

The characteristic species of the allianceare:

Thymus longicaulis subsp. subisophyllusAlyssum virgatumAstragalus l.eucotrixHelichrysum arenarium subsp. aucheriErysimum thyrsoideum subsp. thyrsoideumParonychia beauverdiiSilene olympicaAstragalus plumosus subsp. nitens

All the syntaxa described here havedeveloped under the influences of xeric condi­tions of the Central Anatolia and the life-formstructure of the all associations are similar tothose of Astragalo-Brometea Queze11973.

Three associations which can be includedto this alliance were described:

1°) Diantho ancyrensi-Helianthemetumgermanicopolitani ass. nova

This association occurs on the upper levelsof Yaprakli mountain corresponding to thePinus nigra subsp. pallasiana forest zone withan altitude between 1400-1850 meters. It occurson the thinner soils derived from phyllat andcalcereous mother rock. It appears out on thesouth and west slopes with an inclinaitions of 3­20%.

The following two endemic speciescharacterizes the association:

Sideritis germanicopolitanasubsp. germanicopolitana

Dianthus ancyrensis

Holotype releve : 4

2°) Cochleario sempervivi-Anthemidetummelanolomae ass. nova

This association occupies slopes,particularly on northern exposures, on gentle anderoded soils with an altitude of 1600 meters. Theassociations developsparticularlyon areas wherePinus nigra subsp. pallasiana and Quercuspubescens have been degraded. It is characterizedby presence of the species such as:

Cochlearia sempervivumAnthemis melanolomae subsp. melanolomaeMyosotis alpestris subsp. alpestris

Holotype releve : 13

3°) Asperuloglomeratae-Noaetum mucronataeass. nova

The following species such as Asperulaglomerata, Noaea mucronata, Isatis cappadocicasubsp. cappadocica and Lactuca intricatacharacterize this association of the mountanesteppe. It is located on the eastern slopes, theinclination ofwhich increases up to 45-50 % andoccupies serpentine and fillat soils of higheraltitudes between 1550-1600m. The associationhas developed afterdestruction ofprimary forest

4 A phytosoci%gica/ research on the steppe vegetation o/the Yaprakli mountains

vegetation of Central Anatolia.

Holotype releve : 22

In the study area, two new associationsconsidered in the Astragalo karamasici­Gypsophilion eriocalycis alliance (Ketenoglu,Quezel, Akman, Aydogdu, 1983).

This alliance contains some communitiesof gypsophilous species and it may be restrictedon the gypsaceous soils. In the study area, thisalliance has dominated on the marl and gypsa­ceous soils.

10 )Achilleogypsicolae-Genistetum sessilifoliaeass. nova

The characteristic species of the associa­tion are:

Genista sessilifoliaThymelaea passerinaAchillea gypsicolaOdontites aucheri

It is occurs marly-gypsaceous soils at alti­tudes of700-800 m. with inclination of 20 % atthe lower levels of north-east and west parts ofc;ankiri province. This association appears afterdegradation of Quercus pubescens scrubs.

2°) Fumano paphlagonicae-Helianthemetumgermanicopolitani ass. nova

The characteristic species of the associa­tion are:

Helianthemum germanicopolitanumFumana paphlagonicaGlycyrrhiza glabra subsp. glanduliferaAchillea goniocephalaHelianthemum nummularium subsp.lycaonicumCousinia stapfiana

This association in which Helianthemumgermanicopolitanum is a dominant species is.individualized on the lower levels of the slopesfacing to especially east with the inclination of15 %. The altitude ofthe area where it spreads onvaries between 650-700 m. It especialy coversthe eroded slopes not deeper than 10 cm. Itdevelops where Quercus pubescens plant grouphas been deforested.

CONCLUSION

In the study comprising the phytosocio­logical features of some parts of the steppevegetation in the Central Anatolia, aclasificationof the vegetation was attemded. From the pointofview plantgeography, the study area is locatedat the peripheral zone ofCentral Anatolia whichis under the influences of an arid and semi arid,cold and very cold variants of Mediterraneanclimate.

The steppe vegetation in Central Anatoliahas been devoloped as a secondary vegetationtype after degradation of the primary sylvaticvegetation of Mediterranean origin. EspeciallyafterdestructionofPinus nigra subsp.pallasianaand Quercus pubescens primary forest.

Five new plant association are describedfrom the area. Three of them have fonned a newendemic alliance Thymo subisophyllii-Alyssionvirgatii.

All the syntaxa, which are described fromthis area were summarized such as :

Upperclass :Daphno FestucetalesQuezel1972.

Class: Astragalo -Brometea Queze11973.Order: Onobrychidoarmenae-Thymetalia

leucostomi Akman, Ketenoglu, Queze11984.Suborder : Onobrychido armenae­

Thymenetalia leucostomi Akman, Quezel,Barbero, Ketenoglu and Aydogdu, 1991.

Alliance : Thymo subisophyllii-Alyssionvirgatii all. nova, Akman, Quezel, Aydogdu,Ketenoglu, Kurt and Evren, 1993.

Diantho ancyrensi-Sideridetum germa­nicopolitani ass. nova

Cochleario sempervivi-Anthemidetummelanolomae ass. nova

Asperulo glomeratae-Noaetum mucro­natae ass. nova

Alliance : Astragalo karamasici­Gypsophilion eriocalycis Ketenoglu, Quezel,Akman, Aydogdu 1983.

Achilleo gypsicolae-Genistetumsessiifoliae ass. nova

Fumano paphlagonicae-Helianthe­metum germanicopolitani ass. nova

A phytosociological research on the steppe vegetation ofthe Yaprakli mountains 5

Table 2Associations within the Thymo subisophyllii ': Alyssion virgati all. nova

IVIIIIIIIIIIIIII

IIIIIIIIII

IIIIIII

III

985321

15 IV13 III12 III12 III

9 III8 II7 II7 II7 II5 II5 II4 I4 I4 I3 I3 I3 I3 I3 I2 I2 I

19 V18 V18 V17 IV17 IV16 IV16 IV15 IV15 IV15 IV13 III13 III12 III12 III12 III11 III10 III

9 III9 III9 III8 II8 II7 II7 II7 II7 II6 II5 II5 II4 I4 I4 I2 I2 I1 I1 I1 I1 I1 I

19 V17 IV12 III14 IV12 III

9 III9 III7 II

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21 22 23 24 251600 I~O 1550 I~O 1550NENEEEE50 45 45 45 45

Scrp Scrp Scrp Fill Fill

Asperulo glomeratae­Noaetum mucronati

5 II5 II7 II7 II7 II6 II4 I4 I4 I

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Calc Calc

ouadrat noAltitude (m)ExpositionInclination (t)Parent rock

Characteristic species ofthe associationssideri tis germanicopoli tana sUbsp.Dianthus ancyrensisCochlearla sempervi vumAnthemis melanoloma subsp. melanolomaMyosotis alpestris sUbsp. alpestrisAsperula glomerataNoaea mucronata sUbsp. mucronataIsatis cappadocica sUbsp. cappadocicaLactuca intricataCharacteristics of the allianceThymus longicaulis sUbsp. sUbisophyl. 33 33 33 12 12 12 12 12 12 12 12 12Alyssum virgatum 12 12 12 ++ ++ 33 33 33 12 12 12 12 12 12Astragalus leucotrix 11 11 +1 +1 +1 11 11Helichrysum arenarium subsp. aucheri • ++ ++ ++ il 11 11 11 11 11Erysimum thyrsoideum subsp. thyrsoid.12 +1 ++ ++ ++ ++Paronychia beauverdii. ++ • • • ++ • ++ 11 +1Astragalus plumosus subsp. nitens • 22 22 12 12 11 ••• •silene olympica • • • • • • • • +1. ++. 11Characteristic species of the suborder Onobrychido armenae-Thymenetalia leucostomiAstragalus lydius ++ ++ • +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1Astragalus lycius il 12 12 12 12 12 12 12 12Onosma tauricum ++scabiosa argentea ++Lappula barba ta • • •Zizlphora tenuior • • • • • • • • • ++ •Characteristic species of the order Onobrychido armenae-Thymetalia leucostomiAlyssum pateri subsp. pateri 12 12 22 22 22 22 22 22 22Paronychia kurdica ++ +1 +1 +1 +1Dianthus zonatus sUbsp. zonatus ++ ++Polygala anatolica ++ ++Onobrychis Montana subsp. cadmeaOnobrychis armenaAnthemis cretica sUbsp. pallidaStachys cretica subsp. ana tolicaPlantago holosteumSilene supina subsp. pruinosaMarrubium parviflorumDianthus anatolicusHelictotrichon pubescensHypericum avicularifoliumMorina persicaPolygala pruinosa • • •Characteristics of the class Astragalo-BrometeaFestuca valesiaca 22 33 33Astragalus microcephalus 34 33 33Bromus tomentellus 22 22 22Veronica multifida +1Teucrium chamaedrysMinuartia hirsuta sUbsp. falcataHypericum linarioidesGlobularia trichosanthaKoeleria cristataAcantholimon acecosumAstragalus densifoliusAstragalus angustifoliusHelianthemum canumAnthemis cretica subsp. albidaCentaurea triumfetti var. canaHyper icum lydium •Anthyllis vulneraria subsp. variegata.Arenaria ledebouriana vac. ledebouri.12Asyneuma limonifoliumLeontodon asperrimusEuphorbia macrocladaPotentilla rectaTeuccium poliumPimpinella tragiumGalium incanum subsp. elatiusPhlomis aemeniacaCrucia ta taueicaThymus sipyleus sUbsp. rosulansScutellaria orientalisStipa holosericeaStipa lessingianaAlyssum sibiricumEryssimum ccassipesHelianthemum nummularium subsp. num.Inula montbretianaAjuga chamaepitys sUbsp. chiaNepeta nuda subsp. albifloraPapaver apocrinomenonHelichrysum plicat:Jm subsp. plicatumCompanionsLotus corniculatusGenista tinctoriaTanacetum armenumCentaurea urvilleiOnosma isauricumPhleum montanumPoa bulbosa subsp. viviperaMyosotis lithospermifoliaChamaecytisus pygmaeusSedum acreBunium microcarpumRanunculus illyricus subsp. illyricus.Lathyrus digitatusAethionema cox"datumPhlomis pungensAethionema armenumDactylis glomecataConvolvulus lineatusParacaryum calycinumAmygdalus orientalisHerniaria hirsuta sUbsp. glabra

6 A phytosociological research on the steppe vegetation ofthe Yaprakli mountains

Table 3Associations within the alliance Astragalo karamasici -Gypsophilion eriocalycis

Ouadrat n' : 26 27 28 29 30 31 32 33 34Altitude (m) : 900 900 700 700 700 700 700 700 700Exposition : S S S S E E E E EInclination ('l' : 20 20 20 15 15 15 15 15 15Parent rock : MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ MJ

The characteristic species of Fumano paphlofonicae- Genistetum sessilifoliaethe associations Achillo gypsico ae- Helianthemetum germanicopolitani

Genista sessilifolia 23 23 23 +l 4 IlThymelea passerina 11 11 11 3 IlAchillea gypsicola 12 12 12 3 IlOdontites aucheri +1 +l +l 3 IlHelianthemum germanicopolitanum 22 22 22 22 22 5 IIIFumana paphlagonica 11 11 11 11 11 5 IIIGlycyrrhiza glabra subsp. glandulifera 11 11 11 11 11 5 IIIAchillea goniocephala 11 11 11 11 11 5 IIIHelianthemum nummularium subsp. lycaonicum 12 12 12 12 12 5 IIICousiana stapfiana +1 +l +l +1 +1 5 III

Characteristic and differential species of the alliance

Linum mucronatum subsp. gypsicola 12 12 12 12 +l +l +l +1 +l 9 VArtemisia santonicum 12 12 12 23 ++ ++ ++ ++ ++ 9 VAsperula bornmuelleri ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ 9 VGypsophila parva ++ ++ ++ 12 12 12 12 12 8 IVGypsophila eriocalyx 22 22 22 22 22 22 22 22 8 IVCentaurea patula 11 11 11 12 12 12 12 12 8 IVAstragalus karamasicus 12 12 12 12 12 12 12 12 8 IVScabiosa argentea 11 11 11 11 4 IlZiziphora tenuior 11 1 I

Characteristic species of the suborder Onobrychido armenae-Thymenetalia leucostomi and orderOnobrychido armenae-Thymetalia leucostomi

Thymus leucostomus subsp. leucostomus 44 44 44 23 34 34 34 34 34 9 VSalvia cryptantha 12 12 12 22 22 22 22 22 8 IVConvolvulus holosericeus 12 12 12 12 ++ 11 +l 7 IVCentaurea virgata +l +l +1 +1 +l 5 IIIOnobrychis armena 12 12 12 11 4 IlBungea trifi.da 11 11 11 11 4 IlAlyssum pateri sUbsp. pateri 12 12 12 3 IlAstragalus wiedemanniana +l +1 +1 3 IlSilene supina subsp. pruinosa ++ ++ 2 IAstagalus lydius 11 11 2 ILappula barbata +l +l 2 IOnobrychis hypargyrea ++ 1 ISalvia hypargyrea 12 1 IHedysarum varium 12 1 ISalvia thichatcheffii 33 1 I

Characteristic species of the class Astragalo-Brometea

Bromus tomentellus 22 22 22 22 22 22 22 22 22 9 VKoeleria cristata 12 12 12 12 22 22 22 22 22 9 VEuphorbia macroclada 12 12 12 12 ++ ++ ++ ++ ++ 9 VTeucrium polium 12 12 12 12 12 12 12 12 12 9 VStipa lessingiana 12 12 12 12 12 12 12 12 12 9 VThymus sipyleus subsp. rosulans 44 44 44 34 34 34 34 34 8 IVAlyssum sibiricum +1 +l +l 12 12 12 12 12 8 IVAnthemis cretica subsp. albida 11 12 12 12 12 12 6 IIIGalium incanum sUbsp. elatius 11 ++ ++ ++ ++ ++ 6 IIIAjuga chamaepitys subsp, chia ++ ++ ++ ++ ++ 5 IIIMinuartia anatolica subsp. hirsuta 12 12 12 3 IlVeronica multifida ++ ++ ++ 3 IlGalium coronatum 12 12 12 3 IlNepeta nuda subsp. albiflora 11 ++ 2 IStipa holosericea ++ 22 2 IHelianth.,:mum nummularium subsp. nummu. +1 +l 2 IMorina persica ++ 1 IEryngium campestre +l 1 IScabiosa rotata +l 1 IFestuca valesiaca 12 1 ILeontodon asperrimus 12 1 IIberis taurica ++ 1 I

Companions

Acantholimon venustum 12 12 12 3 IlCentaurea carduiformis subsp. carduiformis ++ ++ 2 IPhlomis pungens +l 1 ICampanula lyrata ++. I ICentaurea solstitialis subsp. solst i tialis ++ 1 ISalvia verticillata ++ 1 ILinum nodiflorum ++ 1 IZosimia absinthifolia ++ 1 IKoelpinia linearis subsp. linearis 11 1 I

A phytosocioiogicai research on the steppe vegetation ofthe Yaprakli mountains 7

REFERENCE

AKMAN, Y.1974-Etudephytosociologiquedela region de Beypazary-Karabaret Nallyhan.Comm. Fac. Sci. Univ. Ankara. Serie C.Tome 18 C, 51-113.

AKMAN, Y and KETENOGLU, 0.1976 - Thephytosociological andphytoecological inves­tigation on the Ayas Mountain. Comm. Fac.Sci. Univ.Ankara. SerieC. Tome 20 suppl.1 :1-43.

AKMAN, Y. 1982 - Climats et bioclimats Medi­terraneens en Turquie. Ecologia Medit. VIII­(1/2).

AKMAN, Y., QUEZEL,P., BARBERO,M. 1988.La vegetation du Keltepe (region de Karabiik).Ecologia mediterranea. Tome XIV 0/2).

AKMAN, Y. 1990 - Etude de la vegetationsteppique des montagnes d'Aydos situe auNord-Ouestd'Ankara. Ecologia mediterranea,Volume, XVI: 223-230.

BIRAND, H.1970-DieverwiistungderAnemisiabei Karapynarin Zentralanatolien.Vegetatio.vol. XX. Fasc.1-4 : 21-47.

CETIK, R. 1965 - A studyon the range vegetationof Lalahan ZOQtekni Institute, Polatly,AltynovaDevletUretme Ciftligi. Comm. Fac.Sci. Univ. Ankara. Serie C. Tome 20: 35-61.

KETENOGLU, 0., QUEZEL, P., AKMAN, Y.,AYDOGDU, M. 1983 - New syntaxa on thegypsaceus formation in the Central Anatolia.Ecologia Mediterranea. tome IX (3-4).

QUEZEL, P. 1973 - Contribution a l'etudephytosociologique du massif du Taurus.Phytocoenologia. 1/2. 131-222.

ECOLOGIA MEDITERRANEA XX (314) 1994 : 9-19

Syntaxonomic analysis of gypsaceous vegetation of thesurrounding area between Ayas-Polatli and Beypazari(Ankara, Turkey)

M. AYDOGDU·, Y. AKMAN··, P. QUEZEL·", M. BARBERO···,O. KETENOGLU··, and L. KURr·

SUMMARY

This study was carried out on the gypsaceous soils in the north-west part of Central Anatolia. The vegetationwhich is under the effective control of a semi-arid and cold type of Mediterranean climate was analyzed by the Braun­Blanquet approach. Nine plant associations described in the area were included in the alliance Astragalo ktJramasici­Gypsophilion eriocalycis order Onobrychido armenae - Thymetalia leucostomi regarding theirecologic and floristicpecularities.

KEY WORDS: vegetation, syntaxon, gypsum, Central Anatolia, Turkey

RESUME

Cette etude a porte sur les sols gypseux de la partie Nord-Ouest de I'Anatolie centrale. La vegetation qui sedeveloppe sous un climat mediterraneen semi-aride froid est analysee selon la methodologie de Braun-Blanquet. Lesneuf associations vegetales decrites sont incluses dans l'alliance Gypsophilion eriocalycis, ordre de I'Onobrychidoarmenae-Thymetalia leucostomi , en raison de leurs particularites ecologiques et floristiques.

MOTS CLES : vegetation, syntaxon, gypse, Anatomie centrale, Turquie

INTRODUCTION

In the study, the aim was to assess thephytosociological structure of the steppe com­munities found on gypsaceous soils in the areabetween Ayas, Polatly-Gudiil and Beypazari,north-west of Central Anatolia.

The initial researches on the vegetation ofTurkey don't date back and were concentratedparticularlyon the syIvatic groups in the northernAnatolia. From the phytosociological point of

'University of Gazi, Faculty of Education, Department of Biology,Ankara, Turkey

"University of Ankara, Science Faculty, Department of Biology,Ankara, Turkey

••• Institut mediterraneen d'Ecologie et de Paleoecologie, case 461Faculte des Sciences Saint-Jerome, 13397 Marseille cedex 20

view, less is known about the steppe communi­ties which have anthropogenic influences inspite of several recent studies. The steppe veg­etation has a mosaic structure due to pecularitiesof the soil that vary short distance. Studies onplant groups of the gypsaceous formation are notwell known and its definitive limits are obscure.The floristic structure of this formation in thesteppe vegetation mosaic has been composed ofspecies depending on the presence of gypsumwithin the soil.

This study was intended to contribute tothe phytosociological and ecological features ofthe steppe formation on the gypsaceous soilsextending towards the north-west of CentralAnatolia.

10

MATERIALS AND METHODS

The plant specimens are the chief materialfor the study. The vegetation of the region wasanalysed and classified according to the Braun­Blanquet approach.

BRIEF DESCRIPTION OF THE AREA

The study area situated in the boundariesofAnkara province, in the north-west of CentralAnatolia is mainly composed ofgypsaceous andmarl mother rock and has a rough topography.

Syntaxonomic analysis ofgypsaceous vegetation

Altitudes of the area vary between 650 and 1000meters.

The western part of the area, occupied byscrubs and degraded forest communities, arecovered by brown soil, the profiles of which arerich in CaC03.In the northern zoneofthe region,dominated by woody communities, brown forestsoils are widespread.

The prevailing climate in the area is semi­arid superior or interior cold variants of theMediterranean climate (AKMAN 1982). Thecli­matic data are given in table 1.

Table 1Climatic data

Station<;ankiriTosyaIlgaz

Altitude751829950

P406.8468.0510.7

PE73.285.030.5

S=PE/M2.43.11.1

M30.327.127.7

m-3.9-2.5-5.1

Precip. regimeSp.W.A.Sm.Sp.W.A.Sm.Sp.W.Sm.A.

BioclimateSemi-aride very coldSemi-aride coldSemi-aride very cold

Altitude: (m)P (mm) : Annual mean precipitationPE : Summer rainfallQ2: Emberger's pluviometric quotient 2.QQQ..£

M2-m2

VEGETATION OF THE AREA

In the study area, about 100-120 km westofAnkara, the dominant vegetation is composedof Pinus nigra subsp. pallasiana and Quercuspubescens. Quercuspubescenscommunities haveformed local pure stands at levels under 1000 m.The woody species such as Pyrus elaeagnifolia,Crataegus orientalis, C. curvisepala and C.tanacetifolia have entered the community afterheavy destruction of forest vegetation. On themarly and gypsaceous soils an anthropogenicsteppe vegetation has developed after degrada­tion of black pine and oak. The steppe commu­nities in the study area exhibite a mosaic struc­ture between 600-1000 meters following thedestruction of primary vegetation of Mediterra­nean origin.

1°) Salvio tchihatcheffii-Phlometumarmeniacae ass. nova

This association occurs on slopes with aninclination of5-15% between 600-900 m. eleva­tion. It is widespread where Thymus leucostomussubsp. argillaceus is dominant on highly

M ("C) : Mean maximum for the hottest monthm ("C) : Mean minimum for the coldest monthME : Mean maximum of the summer monthS =PE/ME : Emberger's index of xericity

gypsaceous soils. It is encountered around thedistrict of~ayrhanand Ayas (Ankara) and char­acterized by Phlomis armeniaca, Salviatchihatcheffii, Steptorhamphus tuberosus,Astragalus vulneraria, Euphorbia ana­campseros, Astragalus camptoceras.

2°) Haplophylo thesioidis-Achilletumgypsicolae ass. nova

Between the altitudes of600-700 m. in thestudy area with deeper gypsaceous soils, a newassociation has been described on more levelareas with the inclination of 5-10%. The aspectof the association resembles the previous one,but differs in floristic composition. The associa­tion is characterized by the following species :

Fumana paphlagonicaAchillea gypsicolaAsperula stricta subsp. latibracteataOnobrychis argyrea subsp. argyreaParacaryum ancyritanumHaplophyllum thesioidesAstragalus wiedemannianus

Syntaxonomic analysis ofgypsaceous vegetation 11

"'.; kmFf"tliCSK~

L.::::~~:':---I_----~~--------"';"-";""------'

Figure 1. - Geographic map of the study area

3°) Vinco herbaceae-Salvietum wiedemanniiass. nova

In the VICInItIes of Oltan (Ayas) andGtiraga~ (Beypazari), on the marly-gypsaceoussoils, a new association is widespread. The alti­tude and the inclination of the area occupied bythis group is the same as the previous one. Salviawiedemannii forms the physionomy ofthe group.The following species characterize the associa­tion:

west and south-east slopes especially on thegypsaceous soils with an inclination of 15%.

The following species charecterize the as­sociation:Astragalus tmoleusAmbylopyrum muticum var. muticumAstragalus wiedemannianus

5°) Krascheninnikovio ceratoidis-Artemidetumsantonici ass. nova

Salvia wiedemanniiVinca herbacea[satis glaucaAstragalus campylosema subsp. campylosemaDigitalis lamarckiiMoltkia aureaAstragalus echinatus

4°) Ambylopyromutici-Astragaletum tmolei ass.nova

This is an association which is localized inthe east of Ayas at about 600 m. Astragalustmoleus forms the physionomy ofthe associationwithin the chamaephytic structure. It occurs on

This association was recognized betweenthe towns Beypazari and Ayas. It occurs on flatareas especially on deeper gypsaceous soilseroded from hill sides. Its altitudinal range is450-700meters. Within the association,Artemisiasantonicum reachs up to 70-80 % coverage andforms the physionomy of the association. It isunder anthropogenic effects, which may explainwhy the floristic structure is not homegeneous.

Its characteristic species are as follows :Krascheninnikovia ceratoides, Artemisiasantonicum.

6°) Hyperico depilati-Genistetum sessilifoliaeass. nova

12

This association was described betweenBeypazari and Cayirhan towns and Kirbasi vil­lage. Itoccupies north-east and south-west slopesat about 600-900 m.

Itoccurs on the deep marly and gypsaceoussoils on gentle slopes. Genista sessilifolia formsthe physionomy of the association and itsdominancy reachs up to 60 %. Hypericumavicularifolium subsp. depilatum, Genistasessilifolia and Eryngium bithynicum character­ize this association.

7°) Sileno muradicae-Onobrychetum graciliiass. nova

Between the altitudes of 600-1000 m. inthe study areawith adeepermarly and gypsaceoussoil structure, a new association has been de­scribed. Thymus spyleus var. rosulans andStachyslavandulifolia forms the physionomy of theassociation.

It is widespread on the south and west partof the region (Acysu and Macunkoy villages)with slopes of 5-10 % especially on the northfacing slopes. The following species character­ize this association: Si/enemuradica, Onobrychisgracilis, Stachys lavandulifolia.

8°) Linario corifoliae-Astragaletumpseudocaspiei ass nova

In the vicinity ofGiirsogiit and Kirseyhlerespecially in the north of Doganyurt, a fine andhomogenous association has formed on slopeswith an inclination of 35-40 %. Astragaluspseudocaspius forms the physionomy of theassociation. The association is well representedin the alliance level. It is characterized byAstragalus pseudocaspius, Linaria corifolia,Camelina hispida var. grandiflora, Bolanthusminuartioides.

9°) Centaureo deflexae-Astragaletummicrocephalii ass. nova

In the study area, in a chamaephytic aspecta new association is dominant around Sinanlyand Oltam villages ofthe Ayas town. It occurs ongypsaceous soils especially north and west slopeswith an inclination of 15 % at about 650-800 m.

The association is dominated byAstragalusmicrocephalus and its characteristic species are :Astragalus microcephalus, Centaurea deflexa,Verbascum cheiranthifolium subsp. asper.

Syntaxonomic analysis ofgypsaceous vegetation

CONCLUSION

This study attems to classify the phyta­sociological features of some areas of steppevegetation in Central Anatolia, the vegetationwas tried to be classified. From the point ofviewof plant geography, study area is situated in theMediterranean floristic region which is undertheeffective control of an aride and semi arid, cold,interior and superior variants of Mediterraneanclimate. Although the physionomical aspect ofthe landscape is quite homogeneous, its floristiccomposition exhibits a heterogenous structure.All the associationsdescribedhere havedevelopedafterdegradation ofPinus nigra subsp.pallasianaand Quercus pubescens communities as a resultof regressive succession.

The study area in Central Anatolia exhibitsapeculiarfeature with respect to the soil originatedfrom the gypsaceous substrates.

In the study, nine plant associations havebeen described on the gypsaceous soils, whichhave been ascrited following syntaxa :

Super class : Astragalo-FestucetalesQuezel 1972.

class: Astragalo-Brometea Quezel 1973.Order: Onobychido armenae-Thymetalia

leucostomi Akman et al. 1984.Alliance : Astragalo karamasici­

Gypsophilion eriocalycis Ketenoglu etal. 1983.Salvio tchihatcheffii-Phlometum

armeniacae ass. novaHaplophylo thesioidis-Achiletum

gypsicolae ass. novaVinco herbaceae-Salvietum wiedemannii

ass. novaAmblyopyro mutici-Astragaletum tmolei

ass. novaKrascheninnikovio ceratoidis-Anthemi­

detum santonici ass. novaHyperico depilati-Genistetum sessilijoliae

ass. novaSileno muradicae-Onobrychetumgracilii

ass. novaLinario corifoliae-Astragaletum pseudo­

caspiei ass. novaCentaureo deflexae-Astragaletum

microcephalii ass. nova

This alliance contains some communitiesofgypsaceous species and it may be restricted onthe gypsaceous soils in Central Anatolia. It wasdescribedforthe first time by Ketenoglu, Quezel,Akman and Aydogdu at the Cankiri northern partof Central Anatolia.

Syntaxonomic analysis ofgypsaceous vegetation

REFERENCES

AKMAN, Y., 1974: Etude phytosociologiquedela region Beypazary-Karasar et Nallyhan.Corn. Fac. Sci. Univ. Ankara. Serie C, Tome20 18 C, 3 : 51-113.

AKMAN, Y., KETENOGLU, 0., 1976 : Thephytosociological and phytoecological inves­tigation on the Ayas mountain. Corn. Fac. Sci.Univ.Ankara. SerieC, Tome 20. Suppl.1 : 1­43.

AKMAN, Y., 1982: Climats et Bioclimats medi­terraneens enTurquie. Ecologiamediterranea,VII (1/2).

BIRAND, H., Die verwtistting der Artemisiasteppe bei Karapinar in Zentralanatolien.Vegetatio vo!. XX. Fasc. 1/4: 21-47.

13

KETENOGLU, 0., QUEZEL, P., AKMAN, Y.,AYDOGDU, M., 1983: New syntaxa on thegypsaceous formations in the Central Anatolia.Ecologia Mediterranea, Tome IX (Fasc. 3/4).

QUEZEL, P., 1973 : Contribution a I'etudephytosociologique du massif du Taurus.Phytocoenologia 1 (2) 22-131.

RIVAS-MARTINEZ, S., et COSTA, M.,Comunidades gypsicolas del centrodeEspana.Anales del Inst. Bot. A. J. Cavanilles. Tomo :XXVII: 195-223.

RIVAS-MARTINEZ, S., ARNAIZ, C.,BARRENO, E., et CRESPO, A., 1977 :Apuntes sobre las provincias corologicals dela peninsula iberica e Islands Canarias.Opuscula BotanicaPharmaciae Complutensis.1 : 1-48.

14 Syntaxonomic analysis ofgypsaceous vegetation

Table 2Associations within the alliance Astragalo karamasici-Gypsophilion eriocalycis

Quadrat n° °Altidude (m) •Exposition :Inclination (t)Parent rock :

45 46 47 52 53 75600 600 600 600 600 800SW NW NW SE SE NB

15 10 10 10 10 8J J J J J J

82 83900 900

N N25 25J J

84 85900 900

N W25 8J J

86 87 17600 600 670SE SI! W12 12 5J J J

22 23 2.4680 680 700

W W S10 10 5J J J

Characteristic and differential species of the associations Salvio tchihatcheffii-Phlometum armeniacea

++

+++1

++

++++

12+1+1+++1

i2+1++

+++1

+++++1++

++

++

44+1+1

i2+1++

+++1

++

++

12+1+1

+1

44+1+1

i2+1++

++

+++1++

+1++

++

++

44

11

+++1

55+1+1++++++

++

+1+1

++

55+1+1++++++

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12+1

12+++1

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++++++

++

++

++

12+1

44

12

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++

++++

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44++

12

+1++++++

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++++

44++

++++

12

12++

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+1++++++++

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++++

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+++1

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+1

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++

++++++++++

12++

++++++++++

12

++

++++

12Phlomis armeniacaSalvia tchihatcheffiiSteptorhamphus tuberosusAstragalus vulnerariaeEuphorbia anacampserosAstragalus camptocerasAchillea gypsicolaAsperula stricta subsp. latibracteataFumana paphlagonicaHaplophyllum thesioidesOnobrychis argyrea subspo argyreaParakaryum ancyritanumAstragalus wiedemannianusSalvia wiedemaniiVinca herbaceaIsatis glaucaAstragalus camphkloserna subsp. camphy.~~Y~k1~i:u;~arc iiAstragalus echinatus

Characteritics of the alliance Astragalo karamasici-Gypsophilion eriocalycisGypsophila eriocalyx +1 +1 +1 +1 12 12Salvia cryptantha +1 +1 +1 +1Ziziphora tenuior ++Gypsophila parva ++ ++ ++ ++ ++Astraqalus lydius +1 +1 +1Koelp~nia linearisAlyssum linifolium var. linifoliumScabiosa micranthaZiziphora tauricaLappula barbata

Characteristics of the order Onobrychir:ro armenae-Thymetalia leucostomiThymus leucostomis subsp. argillaceus 44 44 44 44 55 44 44Helianthemum nummularium +1 +1 +1 +1 ++Alyssum sibiricum +1 +1 +1 +1 +1Thymelaea passerina ++Onobrychis armenaCentaurea virgataScabiosa argenteaBungea trifidaAstragalus condensatusCousinia birandianaBromus cappadocicus subsp. cappadocic.Phlomis pungens var. hirtaConvolvulus holocericeusOnosma tauricum var. brevifolium~~i{l1~ac~~~~~~:a subsp. pruinosaDianthus anatolicusAsperula lilacifloraDianthus zonatus var. zonatusLinum flavum subsp. scabrinerveHedysarum vari urnTaeniatherum caput-rnedusae subsp. cri.Stachys cretica subsp. anatolicaAnthemis tinctoria var. tinctoriaMarrubium parviflorumMalabaila secacul

Characteristics of the class Astragalo-Brometea

++ ++

++ ++ ++ +++1 +1

+1+1+1+1

+1

+1

+1+1+1+1

+1+1+1+1

++

++ ++ ++

++ ++ ++

+1

+++1

++

+1

+1+1

+1+1+++1+1+1+++1

+1+1+++1+1+1++1

++

+1+1+1

+1+1+1+

++ ++

+1++++

++

+1+1++++

+1+1

+1+1+1+

++

+++1

+1+1

+1

+1+1+1+

++

++

+1

+++1

+1

+1

+1+1+++1+1+1

+1

++

+1+1+++1+1+1

+1+++112+1++1

+1

+1+++112+1++1

Minuartia anatolica var. anatolicaAnthemis cretica subsp. anatolicaEuphorbia macrocladaTeucrium poliumBromus tomentellusKoeleria cristataEryngium campestre var. campestreStipa holosericeaScutellaria orientalisLinum hirsitum subsp. anatolicumEryssimurn crassipesGalium incanum subsp. elatiusCentaurea urvilleiGlobularia orientalisFestuca valesiacaT"ucrium chamaedrysAstragalus angustifolius subsp. angus.A,'tragalus micropterusStipa lessingianaHypericum origanifoliumMarrubium astracanicumAjuga chamaepitys subsp. chia

CompanionsReseda luteaGaudiniopsis macra var. macraAstragalus odoratusScabiosa rotataXeranthemum annuumZosima absinthifoliaPoa bulbosa forma. viviparaAnthemis cretica subsp. absinthifoliaMoenchia manticaAegilops triuncialisAnthemis wiedemanniana

Syntaxonomic analysis ofgypsaceous vegetation

Table 2 (continue)Associations within the alliance Astragalo karamasici-Gypsophilion eriocalycis

15

25 26 Z1700650 6S0S S SES S S1 1 1

28650SE

S1

296S0

SS1

S6S0

N10

1

6 76S0 6S0

B BS 101 1

8 9 1700 700 800

B B NW8 8 IS1 1 1

2950

B71

3 12 139S0 700 700SE SW SW10 10 10

1 1 1

14680

W10

1

SO6S0

W25

1

SI650SW

201

60 71 72700 800 800

NW NW10 10 10

1 1 1

Haplophyllo thesioidis­Achiletum gypsicolae

Vinco herbacea-Salvietum wiedemannii

12+1++

++

12+1+1

+1

+1

44+1+1++

+1

++

+1+1

+1+1+1+1

+1

+112++

11+1+1

+1++

44

+1++

+1

+1+1+1+1

+1

+1++

++

12+112++

11+1+1+++1++

44+1+1++

+1+1

+++1+++1

+1+1+1+1

+1+1

++

++

+1+112++++

11

+1

+1++

44

+1++

+1+1+1+1

+1+1+1++

++

12+112

++

11

44+1+1++

+1+1+1+1

+1

+1

++

12

12+1

+++1

+1

++

+1

+1

+1

++

++

++

12

++

23+1

++

++

+1+1+1

+1++

++

++

++12

12+1

++

23

++

+++1

++

++

++

12

33

+1++

++

+1+1+1

+1

++

+1

++

++

12

+1

++

++

33+1+1++

++

+1

+1+1+1

+1

++

++

22+1

++++

23+1+1

+1

+1+1

+1+1+1

+1

22

++++

++

++

++

23+1+1

+1+1+1+1

+1

++++

23+1+1+1

+1

+1+1+1+1

++

+1

+1

+1

+1+1+1

22+1

++

++

23+1

+1

+1+1+1

+1+1+1

++

22+1+1

++

12

++

++++++

23+1

+1+1+1

+1

+1

+1

++

22+1+1

++

il++

++

+1

33+1

+1+1+1

+1

+1+1+1

+1

+1

22+1

++++

12

++++

33+1+1+1

+1

++

+1

+1

++

++

++

+1

33

+1+1

+1

+1

+1+1

22+1+1

++++

++

23

+1

+1+1

12+1

22+1+1+1+1+1

+1

+1+1

+1+1+1+1

+1

11

1175533

1288764

22 If653332

+1 fg1514131110

632

22 37+1 25+1 25+1 16+1 15+1 15

1310

987

+1 ~7

+1 ~5555432221

+1 29+1 27

27+1 25+1 23+1 20+1 19

+1 H10

864

11 44333

+1 3221

++

++

+1

++

+1

++

+++1

++

++

++ ++

+1

++++

++

++++++

++

++

++++

++

++++

++

++++

++

++++++

++

++ ++

1199BBB86553

16 Syntaxonomic analysis ofgypsaceous vegetation

Table 3 (part 1)Associations within the alliance Astragalo karamasici-Gypsophilion eriocalycis

Quadrat no 63 64 65 66 67 68 69 70 11 35 36 37 38 48 49 57 73 74 78 79 80 81Altitude (m) : 600 600 600 600 600 600 600 600 600 450 450 450 480 450 450 700 700 700 580 580 650 6.50Inclination (\) 15 15 15 15 15 15 15 15 20 3 25 10 10 2 2 2 3 3 5 5 10 10Exposition N N N SW SW SW SW SW N N N N N NW NW B W W N NSize of the quadrat (m2) 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40 40Parent rock : J J J J J J J J J J J J J J J J J J J J J J

Characteristic species of Amblyophyro mutici- Krascheninnikovio ceratoidis-the associations Astragaletum tmolei Artemidetum santonici

Astragalus tmoleus 33 33 33 33 33 33 33 33Amblyopyrum muticum var. muticum +1 +l +1 +l +1 +1Astragalus wiedemannianus ++ ++ ++ ++ ++Artemisia santonicum 33 33 33 33 44 33 33 22 33 33 44 33 33 44Kraschenninikovia ceratoldes +l +1 +l ++ ++ ++ 11 11 11Genista sessiliroliaHypericum depilatum subsp. depilatum

Eryngium bithynicumOnobrychis gracilis

Stachys lavandulirolia

Silene muradi caAstragalus pseudocaspius

Linaria coridifolia

Camelina hispida vac. grandiflora

Bolanthus minuartioides

Astragalus pinetorum

Astragalus microcephalus

Centaurea deflexa

Verba scum cheiranthifolium subsp. asp.

Characterisric species of the alliance Astragalo karamasici-Gypsophilion eriocalycis

Ziziphora tenuior ++ ++ ++ +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1Astragalus lycius +1 +1 +l +1 +1 +1 +1 +1 +1 ++ ++ +lKoelpinia linearis ++ ++ ++ ++ ++ +1 ++ +1 +1 +1Gypsophila ericalyx +1 +1 +l +1 +lAllium pseudoflavum +1 ++ ++ ++Astragalus lydius +1 +l +1 +1Ziziphora taurica +1Ajuga salicifoliaLappula barbata ++ ++

Characteristic species of the order Onobrychido armenae-Thymetalia leu£ostomi

Onobrychis armena ++ ++ ++ ++ +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1Alyssum sibirlcum +1 +l +1 +1 +l +1 +1 +1 +1 +1 +1 +lcentaurea virgata +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +lConvolvulus holosericeus +1 +1 +1 +1 +1Thymus sipyleus subsp. rosulans

Asperula lilaciflora +l +1 +1 +1 +1Polygala pruinosa sUbsp. pruinosa ++ +l +1Anthemis tinctoria var. tinctoria +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1Thymelaea passerina +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1Helianthemum nummularium

cousinia brandiana +1 +1 ++ ++ ++ ++ ++ ++Taeniatherum caput-medusae +1 +l +1 +1 +lAstragalus condensatus ++ +l +1 +1 +l +1Dianthus zonatus subsp. zonatus

Scabiosa argentea ++ ++ ++ ++ ++Bromus cappadocicus subsp. cappado. +1 +1 +1Allium scorodoprasum subsp. rotund. ++ ++ ++ ++Phlomis pungens +1 +l +1Holtkia coerulea +1 +1Bungea tr.i.fidd

Hdrrubium parviflorum ++ ++ ++ ++Paronychia kurdicd sUbsp. kurdica ++ ++Bupleurum boissieri +1 +1Dianthus anatolicus +l +1Hedysarum varium

Acantholimon acerosum

Halabaila secacul

Stachys cretica subsp. cretica

Syntaxonomic analysis ofgypsaceous vegetation 17

Table 3 (part 1, continue)Associations within the alliance Astragalo karamasici-Gypsophilion eriocalycis

9S 32 33 344S0 liOO liOO 900

2 S S 10NNBNBNB

40 40 40 40JMJMJMI

42liOO

10SW40

MJ

43 91 92 90 396S0 800 8S0 700 9S0

S 8 10 10SWSNBNB40 40 40 40 40MJ JMJ JMI

40 769S0 liOO

SNB NW40 40

J J

77 88liOO liOO

S 10NW NW40 40

J MJ

89 97 41liOO 700 9S0

10 SNW SE SW40 40 40MJ MJ MI

939S0

10SW40MJ

94 96 98900 9S0 80010 IS IS

SW S SE40 40 40MJ J J

998S020

B40

J

100 54900 650

10 ISNW NW40 40

J J

S8 S9 101 102 103800 800 700 750 800

IS IS 10 IS ISWWNWNWW

40 40 40 40 40J J J J J

Hyperico depilati­Genistetum sessilifoliaemicrocephali

Sileno muradicae­Onobrychetum gracilii

Linario corifoliae- Cenlaureo deflexae-Astragaletum pseudocaspiei Astragaletum

++ ++12 ++ 22 22 +1 12 ++ 12

12 12 12 12 12

33 33 23 22 22 22 12+1 +l +l

4411

++ ++ ++ ++33 33 33 33 33 33 33++ ++ ++ ++ ++ ++ ++

+l +l +1 +1 +1 +l+l +1 +l +l +1 +l

+l +1 +l +l

865

1510

73285477664

44 44 44 44 44 44 6+l +l +1 +1 4+1 +l +l +l 4

+l +l +1

+1+1+1+1++

+1

+1 +1+l +l

+1+l

+1 +l+l

++

+l +l

+1 +l

+1 +1+1 +l +l +l +1

+1 11 11++ +1

+1 +l +l

++

++ ++

+1 +1 +l +l +l

++ +++l +l +1

+l +l 34231312

876

+l 43

++ ++ ++ ++ +++1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1

++ ++ ++

3128

+1 221917171615151211

+l1110

987666644333221

++

+l +l

++ ++

++ +++l

++

+l

+l

+1+l++ ++11

+++l

++

+l

+l

++

+++l +l

+l++ ++11 11

++

+l

+l+l++

+1

++ ++

+l

++++ ++

++

12 +1 +1++

+1

++

+l++

+l

++ ++++

+l

++ ++++ ++

+l

33 12

++ ++

++

++

++ ++++ ++

+l +1 +l+l +l +l

+1

++ +++l +l

++ ++

++

++ ++

+1

++

11

22 33 44 44+1 +l +l +l +l

+l +1 +1 +1

+++1

+1 +1 +1 +1 +1+1 +1 +1 +1 +1

+l+l +l44 44 44+l +l +1+1 +l +l +1

++

+1

++ +++1 +1 +1 +l

+1 +l++ ++ ++

+1 +l

++

+1

++++ ++ ++

++ ++

+1

++ +++l +l +l

+l +l +l+1

18 Syntaxonomk analysis ofgypsaceous vegetation

Table 3 (part 2)Associations within the alliance Astragalo karamasici-Gypsophilion eriocalycis

Quadrat n· 63 64 65 66 ~ 68 69 70 11 35 36 37 38 48 49 57 73 74 78 79 10 81

Characteristic species of the class Astragalo-Brometea

Teucrium polium +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1Eryngium campestre vac. campestre ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++Stipa holosericea +1 +1 +1 +1 +1 +l +1 +1 +1 +1 +1 +1Anthemis acetica subsp. acetic. +1 +l +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1Bromus tomentellus 11 11 11 11 11 11 +1 +1 +1 +1 +1Hinuart.ia anatolica sUbsp. anatoll. +1 +1 +1 +1 +1Scabiosa rotata ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++Koeleria cristata +1 +l +1 +l +1Festuca va1es1aca +1 +1 +1 22 22 +1 12 12 12 +1 +lScutel1aria oeientalis +l +1 +l ++ ++ ++ ++ ++ ++Euphorbia macroel,ada +1 +1 ++Erysimum crassipes ++ ++ ++ +lTeucrium chamaedrys +1 +1Artemisia seaparia ++centaurea trium:fet tllVeronica mul ti:fida ++ ++ ++ ++Centaurea urvillei +lLinum hirsutum subsp. anatoliculJI ++ ++Astragalus micropterusGlobularia trichosanthaAsyneuma 11monifoliumAjuga chamaept:ys subsp. chia +1 +1Helichrysum plicatumOnobrychis argyrea sUbsp. argyreaLeontodon asperrimus ++Astragalus angustifolius ++Stipa lessingiana ++

Companions

Poa bulbosa forma vi vipara +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 ++ ++ ++Bupleurum sulphureum ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++Hatthiola longipetula sUbsp. longi. ++ ++ +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 ++Chardinia orientalis ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ziziphora capitata ++ ++ ++Torilis leptophylla ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++Medicago radiata ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++Consolida raveyi +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1Stipa pulcherrilla subsp. epilosa +1 +1 +1 +1 +1 +1Agropyron cristatum ++ ++ ++Linum tenuifolium ++ ++ ++Hedicago rigidula ++ ++ +1 +1 ++ ++Galium incanum subsp. elatius

Trachynia distachya +1 +1 +1 +1Sanguisorba minor ++ ++ ++ ++Euphorbia arvalisBromus japonicus ++ ++ ++ ++ ++Achillea gypsicola ++ ++ ++ ++ ++ ++silene italica +1 +1 +1 +1Centaurea pa tulaTrigonella monantha ++ ++ ++ ++ ++Scandix pecten-veneris ++ ++ ++ ++Hedysarum cappadocicum ++ ++ ++Hoenchia manticsHedicago sativa +1 +1 +1Turgenia lati:folia

salvia sclarea

Kochia prostrataBriza media ++ ++ ++ ++ ++silene cappadocica ++ ++ ++Trigonell. :fischeriana

Alkanna tinctoria sUbsp. tinctoria ++ ++ ++Hypecoum procumbens ++ ++ ++Carlina VUlgaris ++ ++ ++Turritis Jaxa ++ ++Scabiosa ltlicrantha ++ ++chrysopogcn gryllus

Hippocrepis ciliataGlaucium corniculatum

senecio vernalisJurinea pontica

Syntaxonomic analysis ofgypsaceous vegetation 19

Table 3 (part 2, continue)Associations within the alliance Astragalo karamasici-Gypsophilion eriocalycis

95 32 33 34 42 43 91 92 90 39 40 76 77 88 89 97 41 93 94 96 98 99 100 54 58 59 lOI 102 103

+l +l +l +l +l +1 +l +l +1 +1 +1 +l +1 +l +1 +l +l +1 32++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ +l +l +l +1 +l +l 31+l +l +l +1 +l +l +l +l +l +1 +l +1 +1 +1 +l 28

+l +1 +l +1 +l +l +l +1 +l +l +1 +1 +l +l +1 +l 29+l +1 +1 +1 +1 11 11 +1 +1 +1 +l +l +1 +l +l +l 27+1 +l +1 +l +1 +1 +1 +1 +1 +1 +1 +l +l +l +l +1 +1 +l +1 +l +l 26

++ ++ ++ +l +l ++ 26+1 +l +l +l +l +l +1 +1 +l +1 +l +l 11 11 11 11 11 22+1 +l +1 +1 +l +1 +l +1 ++ ++ ++ 22

++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ 22++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ +l ++ ++ ++ 14

+1 +l ++ ++ ++ +1 +1 +1 +l +l 14+l +l ++ +l +l 7

11 ++ 12 12 12 +1 7++ ++ ++ ++ ++ 5

++ ++ ++ 43

++ ++ ++ ++ 33

+l +1 ++ 3++ ++ ++ 3

2++ ++ 2

++ ++ 2111

++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ 22++ +l +l +1 +1 19++ ++ ++ ++ 16

++ ++ 11++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ ++ 11

++ +1 +l la++ 9+l 9

+l +l 8++ ++ ++ ++ ++ 8

++ ++ ++ ++ 7++ 7

++ +1 +l ++ ++ ++ ++ 7+l +1 6

++ ++ ++ ++ ++ ++ 6+l +l 6

++ 66

+1 +l +l +1 +1 ++ ++ ++ 655

++ ++ ++ 5++ ++ ++ ++ 5

++ 4+l ++ ++ ++ ++ 4

++ ++ ++ ++ 4++ ++ ++ ++ 4

3++ 3

3333

++ ++ ++ 322

++ ++ 2++ ++ 2

++ ++ 2++ ++ 2++ ++ 2

ECOLOGIA MEDITERRANEA XX (314) 1994 : 21·37

Sur les affinités biosystématiques et phytoécologiques deJuniperus thurifera L. et de Juniperus excelsa Bieb.

Marcel BARBERO*, Philippe LEBRETON** et Pierre QUEZEL*

RÉSUMÉ

Classées dans deux sections voisines mais distinctes du sous-genre Sabina (integrae Gaussen sensu), les deuxespèces Juniperus thurifera L. et Juniperus excelsa Bieb. présentent un ensemble de caractères morphologiques,biométriques, écologiques et biochimiques les rapprochant bien plus qu'ils ne les opposent.

- Le Genévrier thurifere et le Genévrier élevé jouent des rôles homologues dans la constitution du paysage,surtout à l'étage oro-méditerranéen; la cohabitation avec d'autres Genévriers est fréquente, de même qu'avec le Cèdreau Maghreb (Atlas) et en Turquie (Taurus).

- Les galbules - de taille, de forme et de couleur comparables - contiennent en moyenne 4,8 graines (3 originesde Turquie) chez J. excelsa, contre 3,0 en Europe occidentale et 1,3 au Maghreb chez J. thurifera, réalisant ainsi uncontinuum d'un bout à l'autre de la Méditerranée. Les graines du Genévrier élevé sont toutefois plus légères, nonseulement comme unités, mais aussi comme contenu absolu et relatif des galbules.

- Du point de vue proanthocyanique, un large polymorphisme de la prodelphinidine est observé chez les deuxtaxons, entre et à l'intérieur des origines considérées comme populations. Un même modèle chimiogénétique permetde reconnaître 3 phénotypes (conformément à la loi de Hardy-Weinberg), délimités par les valeurs 20 et 30 % de lateneur relative en prodelphinidine ; à cet égard, J. thurifera englobe J. excelsa.

Il semble donc légitime:- de transférer de la section IX Sabina (= Chinensioides Gaussen), le taxon J. thurifera dans la section VIII

Excelsioides Gaussen, où ses affinités avec J. excelsa seront ainsi mieux reconnues;

- de considérer ces deux espèces affines comme des vicariants écogéographiques et syntaxonomiquesméditerranéens respectivement occidental et oriental, dérivant d'une hypothétique souche commune présentant lescaractères primitifs suivants: nombre de graines (légères) par galbule élevé (> 5) ; teneur relative en prodelphinidineélevée (> 30 %) ; corrélativement, fréquence allélique élevée du gène «prodelphinidine forte)) (> 0,5).

MOTS-CLES : Juniperus, Méditerranée, chimiotaxonomie, syntaxonomie

SUMMARY

The two speciesJuniperus thurifera L. andJuniperus excelsa Bieb., classified in two close sections,but distinct,of the subgenus Sabina (lntegrae), exhibit a set of morphological, biometrical, ecological and biochemical featureswhich bring each other nearer, much more than they oppose ta each other.

-Juniperus thurifera and Juniperus excelsaplay homologous parts in the establishmentofthe landscape,almostin the oromediterranean stage. The cohabitation with other junipers is frequent ; so it is with Cedar in Maghreb (Atlas)and in Turkey (Taurus).

* LM.E.P., Institut Méditerranéen d'Ecologie et de PaléoécologieLaboratoire de Botanique et Ecologie Méditerranéenne.Faculté des Sciences Saint-Jérôme. F 13397 MARSEILLE Cedex 20

"Laboratoire de Biochimie Végétale, Université Claude Bernard.F 69622 VILLEURBANNE Cedex

22 Affinités biosystématiques et phytoécologiques de Juniperus thurifera et J . excelsa

- Galbulus - with same size, form and colour - contain on an average 4,8 seeds (3 origins from Turkey) andJuniperus excelsa versus 3,0 in western Europe and 1,3 in Maghreb in Juniperus thurifera, thus making a continuumfrom end to end of the Mediterranean. However the seeds of Juniperus excelsa are lighter not only as units but alsoas absolute and relative contents of galbulus.

- As far as proanthocyanins are concerned, a large prodelphinidin polymorphism is observed in the two taxa,hetween and inside the origins regarded as populations. A same chimiogenetic pattern makes it possible to recognizethree phenotypes (according to the Hardy-Weinberg's law) delimited by the values 20 and 30 % of the relativeprodelphinidin content; in this connection, Juniperus thurifera includes Juniperus excelsa.

Therefore, it appears well-founded :- to tranfer the taxon Juniperus thurifera from section IX Sabina (= Chinensioides Gaussen), to the section VIII

Excelsioides Gaussen, in which its affinities with Juniperus excelsa will he thus hetter evidenced ;

- to consider these two closely connected species as ecogeographic and syntaxonomic - respectively westernand eastern Mediterranean - vicarious which originated in an assumed cornmon species exhibiung the followingprimitive features : high (light) seeds numher per galbulus (> 5) ; high relative prodelphinidin content (> 30 %) ;correlatively, high allelic frequency of the «high prodelphinidin» gene (> 0,5).

KEY WORDS : Juniperus, Mediterranean area, chemotaxonomy, syntaxonomy

INTRODUCTION

Bien qu'appartenant au même sous-genreSabina (Spach) Kom., les deux genévriersJuniperus excelsa Bieb. sensu stricto (présent enMéditerranée orientale et au Moyen-Orient) etJuniperus thurifera L. (restreint à la Méditerranéeoccidentale et au Maghreb) relèvent de deuxsections distinctes selon GAUSSEN (1968) :Excelsioides Gaussen pour le premier (sectionVIII, où il voisine avec J. foetidissima Wild.),Chinensioides Gaussen (= Sabina) pour le se­cond (section IX, où il voisine avec J. sabinaL.) ; rappelons que le Genévrier de Phénicie J.phoenicea L. s'inscrit dans la section V,Phoenicioides. Les sections VIII, IX et X sontréunies dans le groupe1ntegraé, alors que V à VIIrelèventdu groupe Denticulatae,d'après lafonnedu bord des feuilles.

Nous rapportons ici un ensemble de carac­tères divers (écologiques, morphologiques,biométriques, biochimiques, syntaxonomiques)tendant à rapprocher plus qu'à opposer ces deuxtaxons, qui semblent jouer un rôle complémen­taire à l'échelle de la Méditerranée et de sesannexes montagneuses. Nos données inéditesrelatives àJ. excelsa (et àJ. thurifera des Aurès)sont comparées à celles antérieurement obtenuespar les mêmes méthodes pour J. thurifera(GAUQUELIN et al., 1988).

Si, dans ce travail, seront essentiellementpris en compte J. thurifera et J. excelsa, nousserons amenés à évoquer à titre comparatif cer­taines espèces voisines circum-méditerranéen­nes, notamment le troisième genévrierarborescentJ. foetidissima ainsi que J. sabina.

RAPPEL TAXONOMIQUE

La taxonomie des Juniperus arborescentscircum-méditerranéens du sous-genre Sabina,lntegrae, a donné lieu à de multiples interpréta­tions. Seul J.foetidissima Willd. semble ne pasavoir vu sa compréhension initiale remise encause. Juniperus thurifera a été dissocié en di­verses entités, dont le var. africana Maire et levar. hispanica (Miller) Maire etWeiller(MAIRE,1926) ; les échantillons français, quant à eux, ontété distingués comme un var. gal/ica De Coincy.HUGUET DEL VILAR (1947) considère les po­pulations nord-africaines comme relevantd'une espèce particulière: J. africana (Maire)Huguet deI Vilar; cette proposition a été men­tionnée avec réserves par la Med-Checklist(GREUTER et al., 1984). Plus récemment,GAUQUELIN etai. (1988), se basantàlafois surdes critères morphologiques (galbules) et bio­chimiques (feuillage) ont proposé une interpré­tation différente en définissant deux sous-espè­ces distinctes, correspondant respectivement auxpopulations nord-africaines (subsp. africana(Maire) Gauquelin et al.) et aux populationseuropéennes : subsp. thurifera, subdivisée entrois variétés correspondant également à deschimiovariétés : thurifera (= hispanica (Mill.)Maire et Weiller), gallica De Coincy emend., etcorsicana Gauquelin etal. C'est cette interpréta­tion que nous retiendrons ici (figure 1).

Juniperus excelsa Bieb., dont le type pro­vient des montagnes de Crimée, a été diverse­ment interprété lui aussi. Initialement, ce binômea été retenu pour les populations balkaniques,anatoliennes, caucasiennes et libanaises (fi­gure 2), celles - affines - situées plus à l'estcorrespondant essentiellement à J. isophyl/os

Affinités biosystématiques et phytoéc%giques de Juniperus thurifera et J . excelsa 23

E U R OPE

var.gallica

subsp.thurifera

Figure 1.- Aire de répartition du complexe Juniperus thurifera

Koch, à J. polycarpos Koch et à J. turcomanicaFedtsch. Actuellement, à la suite de BROWICZ(1982), mais aussi de Flora Europaea(TU~ etal., 1964), voire de Med-Checkhst, ces dernIerstaxons sont regroupés dans le binÔmeJ. excelsa.

Enfin, si les affinités existantentreJ. excelsaet J. procera Hochst., localisé en Arabie méri­dionale et en Afrique orientale, ainsi que sur leshautes montagnes d'Afrique jusqu'à la latitudedu lac Tanganika, ont été souvent évoquées,IŒRFOOT (1975) a également intégré ce bi­nôme au sein de J. excelsa pris donc au sens leplus large. Dans ces conditions, l'aire de l'espèces'étend donc des Balkans à l'Asie centrale, et àtoute l'Afrique orientale. Une interprétation glo­bale en entités intraspécifiques n'a pas été tentéeà notre connaissance au sein de ce taxon dans sonacception actuelle.

PROTOCOLE EXPERIMENTAL

Echantillonnage

Les spécimens de J. excelsa et de J.joetidissima ontété ~écoltéspar l'~nd'entr~nous(Ph.L.) lors de missIOns en TurqUIe en maI 1991et à Chypre en avril 1994. Les rameaux et lesgalbules prélevés in natura ont séc~é pe~dant 3mois à l'air libre à l'abri de la lumIère VIve. Lefeuillage sec séparé des tiges a .été .br<?yé aumoulin domestique pour analyse bIOchImIque. Ilen est de même pour les divers échantillons de J.sabina récoltés antérieurement (Ph.L.), et deséchantillons des Aurès deJ. thurifera (J. ANDRE).

Analyse biométrique

Nous avons procédé (sur 10 galbules parindividu étudié à cet égard) :

24 Affinités biosystématiques et phytoécologiques de Juniperus thurifera et J . excelsa

J. excelsa

J

Figure 2.- Aire de répartition des taxons J. excelsa et J.[oetidissima

- à la pesée (au mg) des galbules mûrs, secset sains;

- à la mesure (au 1/10 mm) de leursdiamètres extrêmes;

- à partir des données précédentes, aucalcul de leur diamètre moyen, de leur ellipticité(rapport du grand au petit diamètre), de leurvolume moyen et de leur densité apparente ;

- après dissection des galbules, à la numé­ration et à la pesée des graines.

Analyse biochimique

Le traitement acide à chaud (HCI 2N aq.,40 mn au bain-marie bouillant) de 2,00 g de

feuillage sec pulvérisé génère les anthocyanescyanidine et delphinidine à partir desproanthocyanidines natives (la seconde molé­cule ne diffère de lapremière que par la présenced'un hydroxyle supplémentaire sur le phénylelatéral, ce qui permet de postuler l'interventiond'un système monogénique). Après filtration, lamesure de la 0.0. à 535 nm permet le dosageglobal (L.A. tot., mg/g) des (pro) antho cyani­dines.

La séparation par C.L.H.P. (Chromato­graphie Liquide Haute Pression) donne accès aupourcentage (+/- 1%) des 2 substances. ColonneC 18 MicroBondapak Waters, granulométrie 10

Affinités biosystématiques et phytoécologiques de Juniperus thurifera et J . excelsa 25

Tableau 1Comparaison écologique des complexes Juniperus thurifera et J. excelsa

sur le pourtour méditerranéen

P (annuel) m (mensuel) Etage de Niveauen mm en oC végétation bioclimatique

J. thurifera

° subsp. africana 300-900 -3à-7 Montagnard méditerr. semi-arideOro-méditerranéen sub-humide

° subsp. thuriferaSupra-méditerranéen

var. thurifera 400-1000 + 1-2 à - 3 Méditerr. supérieur semi-aride(Espagne) Méso-méditerranéen sub-humide

var. gallica 600-1800 Oà-3 Supra-méditerranéen sub-humide(Alpes Fr.) Montagnard méditerr. humide

var. corsicana 700-1500 oà - 3 Supra-méditerranéen sub-humide(Corse) Montagnard méditerr. humide

J. excelsasemi-aride

° «races» orophiles 400-1500 -3à-7 Montagnard méditerr. sub-humideOro-méditerranéen humide

°«races~~ non Méso-méditerranéen semi-arideorophiles 300-1500 + 3 à - 3 Supra-méditerranéen sub-humide

Méditerr. supérieur humide

microns ; longueur 30 cm, diamètre 0,4 cm.SolvantEaulMéthanoVAcideacétique 6/3/1, débit1 ml/mn. Détection à 546 nm. Temps derétention: 6,9 mn pour la delphinidine, 9,1 mnpour la cyanidine. Le produit des 2 mesures(mg/g x %) permet d'obtenir la teneur absolue« +/- 5% relatifs) de chaque proanthocyanidine.

PARAMETRES ENVIRONNEMENTAUX

Les exigences écologiques des Juniperusici étudiés sont sensiblement équivalentes, dumoins au niveau global des taxons (tableau 1).

Si Juniperus thurifera comme Juniperusexcelsa colonise essentiellement des substratscalcaires, c'est sans doute en raison de laprédominancequasi absolue de ce type de substratau niveau de leur aire générale. Toutefois leThurifère est largement présent sur roches érup­tives dans le Haut-Atlas central, sur rochesmétamorphiques en Corse, et sur grès dans lesAurès; de son côté, 1. excelsa est aussi présentsur roches vertes dans le Taurus et à Chypre.

En ce qui concerne les précipitations, cesdeux Juniperus peuvent occuper des situationstrès variées, du moins si l'on ne tient pas comptedes bilans hydriques propres à certains individusou populations jouant le rôle de groupementspermanents, rupicoles tout spécialement. En fait,le Thurifère apparaît très localement à partir de300 mm de précipitations annuelles (P), présenteson optimum évident entre 400 et 600 mm, maispeut s'observer jusqu'à 1000 mm voire plus,dans les situations marginales ci-dessus évo­quées (par exemple au Col de Tende dans lesAlpes du Sud,ou àSaint-Béatdans les Pyrénées).Le statut hydrique du Genévrier élevé est trèscomparable, encore que sur le Taurus, parexem­pIe, il occupe essentiellement la tranche des 400­1000 mm, voire localement (à Termessos) plusde 1500 mm. Sur les Hauts-Plateaux anatoliensvoire sur l'Anti-Liban, il reste cantonné entre300 et 600 mm.

Du point de vue thermique, les situationssont aussi variées: si l'onretient en particulier lesvaleurs de m (EMBERGER, 1930 sensu), soit lamoyenne des minimums du mois le plus froid, J.thurifera et J. excelsa peuvent apparaître pour

26 Affinités biosystématiques et phytoécologiques de Juniperus thurifera et J . excelsa

des valeurs voisines de O·C, voire plus (vallée del 'Ebre moyen, Termessos en Turquie), mais sontsurtout présents entre - 3 et - TC. En fait cesexigences varient aussi suivant les taxons, sur­tout chez le Thurifère, du moins en fonction denos connaissances actuelles. Plus généralement,s'il est évident que ces deux espèces sontessentiellementprésentesen bioclimat semi-aride(surtout froid), certaines de leurs variantesbiogéographiques ou écologiques se situent tou­tefois en bioclimat sub-humide voire, compte­tenu des précisions apportées ci-dessus, enbioclimat (méditerranéen) humide. Du point devue de la zonation altitudinale - commed'ailleursdéjà évoqué (BARBERû et QUEZEL, 1976 ;AKMAN etaI., 1978) -la situation est tout aussicomplexe, ici encore en fonction des statutstaxinomiques et géographiques. En fait, si lesdeux taxons accusent globalement des affinitésélectives, en particulier sur les hautes montagnesdu Maghreb, de Turquie et du Proche-Orient,pour les étages montagnard-méditerranéen etoro-méditerranéen, ils peuvent être présents,ailleurs surtout, au méditerranéen supérieur, ausupra-méditerranéen et au méso-méditerranéen(l'ensemble de ces conclusions est rapportéedans le tableau 1).

PARAMETRES BIOSYSTEMATIQUES

Critères morphologiques et biométriques

PortJ. excelsa etJ. thurifera sont normalement

des arbres pouvant atteindre respectivement 20 à25 m de hauteur - ainsi d'ailleurs que J.foetidissima - représentés, en fonction des condi­tions géographiques et écologiques mais aussides actions anthropiques, soit par des individusâgés à tronc épais, généralement ramifié et à port«ramassé», soit par des exemplaires plus jeunesne dépassant généralement pas 10 m, érigés, àtronc non ramifié. Le premier cas s'observegénéralement sur les hautes montagnes méditer­ranéennes, alors que le second s'applique plutôtaux populations moins alticoles, essentiellementen Europe.

Rameaux et feuillageD'après GAUSSEN (1968), chezJ. excelsa,

les «rameaux sont très fins et courts, < 0,1 cm delarge»; froissés, ils sont «sans odeur ou avec uneodeur agréable», alors que les rameaux de J.thurifera, dressés plus ou moins dans un mêmeplan, subquadrangulaires et de diamètre 0,1-0,2cm, émettent une «forte odeur aromatique» lors­qu'ils sont froissés (il s'agit là d'un indice pluschimiotaxinomique que réellement «morpho­logique». Ce caractère est également valable

pourJ.joetidissima, dont le feuillage accuse uneforte odeur désagréable, comme J. sabina.

Les critères morphologiques relatifs à l'ap­pareil végétatif - en particulier la largeur etl'aspect de l'extrémité des rameaux stériles et lastructure des feuilles - ont été très généralementacceptés comme permettant de discriminer lestaxons J. thurifera, excelsa etfoetidissima. Tou­tefois, un examen attentif aussi bien de l'ensem­ble de nos échantillons que des caractères évo­qués par les flores, montre que ceux-ci ne sont enaucune façon significatifs. GAUSSEN (1968)établit en particulier une distinction entre legroupe des «Denticulatae», à feuillessquamiformes dentelées sur les marges, et celuides «/ntegrae», à feuilles squamiformes à margelisse. Si toutes les espèces évoquées relèvent dugroupe des /ntegrae, J. excelsa etJ.joetidissima(ainsi que J. procera) sont inclues dans la sectionExcelsioides, alors queJ. thurifera (etJ. sabina)appartient àla section Chinensioides (=Sabina).Les critères permettant de différencier ces deuxsections selon GAUSSEN (Ioc. cit.) ne sont enaucune façon évidents, le seul dûment cité étantla couleur des cônes dont il sera discuté parailleurs.

Des ambiguïtés du même ordre se rencon­trent dans les clés des flores locales. FloraEuropaea (TUTIN et al., 1964) par exemplementionne des brindilles terminales distiqueschez J. thurifera, et irrégulièrement organiséesou térètes respectivement chez J.joetidissima etJ. excelsa, alors que MEIKLE (1977) indique(pour Chypre) des divisions terminales souventà quatre côtés distincts chez J. foetidissima, etsubtérètes ou irrégulièrement angulaires chez J.excelsa. En fait, l'examen d'un certain nombred'échantillons montre à l'évidence que ces critè­res sont variables. ChezJ. thuriferaparexemple,les échantillons nord-africains (subsp. africana)présentent des extrémités fines et térètes nonnettement quadrangulaires (caractère déjà citépar MAIRE), alors que ceux d'Europe sont àextrémités nettement quadrangulaires, ce carac­tère étantparticulièrement netchez le chimiovar.corsicana. Pour les espèces orientales, bien quenotre échantillonnage soit très insuffisant, laposition adoptée par MEIKLE paraît plus exacte.

Dans ces conditions, la valeur de tels critè­res, ainsi d'ailleurs que la couleurdu feuillage oudes galbules (vide infra), ou bien encore laprésence ou le développement plus ou moinsimportant de la glande résinifère située à la basedu dos des feuilles squamifères, restent trèsaléatoires; leur valeur mériterait donc d'êtreprécisée, non pas tellement au niveauinterspécifique qu'au niveau populationnel.

Affinités biosystématiques et phytoécologiques de Juniperus thurifera et J . excelsa 27

FructificationCertaines flores plutôt anciennes (voir

notamment in GAUSSEN, loc. cit.) font étatd'une différence importante entre J. thuriferad'une part etJ. excelsa (ainsi queJ.joetidissima)d'autre part : il s'agit de la dioécie du premiers'opposant à la monoécie des seconds. Mais lesauteurs modernes sont beaucoup moins affirma­tifs, leur prudence étant confirmée par un exa­men même sommaire sur le terrain. Il existe eneffet des individus monoïques chez le Thurifère,et les genévriers arborescents de Méditerranéeorientale sont mentionnés comme «dioïques oumonoïques», notamment par Flora Europaea etla Flore de Chypre. En outre, la monoécie de J.excelsa implique-t-elle obligatoirementautogamie (MEIKLE, 1977) ?

Les grains de pollen ne sont pas discrimi­nants, avec un diamètre moyen de 30 Jlm, àquelques microns près, pas davantage que laforme (4-6 écussons) ou le diamètre des «cônes»(= galbules) selon GAUSSEN: 0,8-1,3 cm pourJ. excelsa et 0,7-1,2 cm pour J. thurifera. Nospropres données corroborent ces remarques (ta­bleau 2), mais l'on peut s'interroger sur l'opi­nion de GAUSSEN relative à la couleur desgalbules mûrs: s'il est vrai que chezJ. thuriferala couleur en est bleu-noirâtre, elle est très com­parable chezJ. excelsa, et non pas «brun-pourprefoncé presque noire», bien que GAUSSEN ajoute:«efflorescence bleu-clair». En fait, dans les deuxcas, la couleur est donnée par la pruîne bleuâtreobservée in natura, la couleur après conservationpouvant virer et s'approfondir après abrasion dela surface. Ce caractère ne saurait donc êtredécisif en l'occurence.

Les mensurations respectives des galbules(diamètres moyens un peu supérieurs à 8 mm)n'autorisent aucune distinction, non plus lespoids, qui connaissent un large recoupement(figure 3), avec des domaines respectifs de 150­350mg pour le Genévrierélevé et de 100-300 mgpour le Genévrierthurifère, d'où une importantezone commune couvrant donc de 150 à 300 mg.Bien que non significatives, les différences dediamètre et de poids se font en sens inverse chezles 2 espèces, si bien que la densité moyenne estassez nettement supérieure pour J. excelsa : 0,85contre 0,70 pour J. thurifera (tableau 2).

Qu'en est-il des graines, dont GAUSSEN(loc. cit., pp. 84-85) nous dit que, chez lesgenévriers, les caractères «sont sans doute trèsimportants», donnant de 3 à 8 graines par galbulepour J. excelsa contre 2 à 6 pour J. thurifera ?

A première vue, la comparaison des spéci­mens turcs d'excelsa et des spécimens européensde thurifera montre une différence hautement

significative entre les deux taxons: 4,8(0,9) vs.3,0(0,6) graines par galbule respectivement (t =4,73; d.dJ. = 16; P < 0,001). Mais le hiatus estaussi net à l'intérieur du même Thuritère entreles deux sous-espèces européenne et nord-afri­caine: 3,0(0,6) vs. 1,3(0,2) respectivement (t =6,85 ; P < 0,001).

Ainsi, non seulement doit-on rester ré­servé sur la valeur interspécifique d'un tel cri­tère, mais peut-on avancer, d'après nos données,l'existence d'un cline longitudinal (et latitudinal,au second ordre) intégrant les deux espèces et lesdeux sous-espèces de la première d'entre elles(figure 4).

La situation est assez différente en ce quiconcerne le poids des graines. D'une part, lepoids moyen d'une graine est significativementplus faible pour J. excelsa que pour J. thurifera: 13 contre 40 mg (t=7,40; d.d.l. =5;p <0,001),d'autre part - et malgré le nombre de graines plusélevé - le contenu en graines d'un galbule estégalement moindre chez J. excelsa, en valeursabsolues comme relatives: 57 contre 80 mg (t =1,36; d.dJ. = 5; N.S.) et 21 % contre 38 % (t =3,02 ; d.d.l. = 5 ; P = 0,03) (tableau 2). On estd'ailleurs en droit de penser que c'est à cettestructure différente graines/enveloppe chez lesdeux taxons qu'est due la différence de densitédes galbules.

Critères biochimiques

Rappel sur les Genévriers de Phénicieetthurifère

Chez le Genévrier de Phénicie (du Marocà la Crète), la teneur relative en prodelphinidine(substance polyphénolique foliaire) est très di­verse d'un individu à l'autre, pouvant aller de°à 85 % du total des proanthocyanidines(LEBRETüN et RIVERA, 1988). Deux sous­ensembles biogéographiques distincts apparais­sent, conduisant à la reconnaissance de deuxsous-espèces : en Espagne et en France, sous­espèce type pratiquement dépourvue deprodelphinidine ; ailleurs, notamment au sud etdans les îles, sous-espèce mediterraneaLEBRETüN et THIVEND (=J. turbinata Guss. =J. lycia auct. non L. ; RIVAS-MARTINEZ et al.,1993), dont la teneur en prodelphinidine couvrede 45 à 85 %, en moyenne 70 % .

Chez le Genévrier thuritère (IDRISSI­HASSANI et LEBRETüN, 1986), il en est appa­remment de même mais, contrairement au casprécédent, les diverses origines représentativesdu Genévrier thurifère présentent tout uncontinuum entre les valeurs extrêmes°et 73 %

28 Affinités biosystématiques et phytoécologiques de Juniperus thurifera et J . excelsa

Tableau 2Comparaison biométrique (galbules) des complexes Juniperus thurifera et J. excelsa

(Valeurs moyennes; entre parenthèses, écarts-types)N.S. = non significatif; (*) = risque 0,05 ; ** = risque 0,01

Poids 1 galb. Diamètre Coeff. Densité Poids 1 gr. n graines Poids n gr. Idem(mg) (mm) ellip. (g/ml) (mg) par galb. par galb. %

J. thurifera• subsp. africana

Maroc 139(31) 7,0(0,4) 0,77 50 1,2(0,1) 60 43

Algérie 274(68) 8,5(0,7) 1,10 0,85 46 1,6(0,1) 73 27

• subsp. thurifera

Corse 206(53) 8,1(0,6) 1,11 0,74 28 3,1(0,3) 87 42

Alpes 185(50) 8,3(0,5) 0,62 3,1(0,9)

Pyrénées 117(30) 7,5(0,6) 0,53 2,9(0,7)

Espagne 248(60) 8,9(0,7) 1,13 0,67 34 2,9(0,7) 99 40

Moyenne 195 8,1 1,11 0,70 40 1,3 à 3,0 80 38(écart-type) (60) (0,7) (0,11) (10) (17) (07)

J. excelsa(Turquie)

Aglasun 308(51) 8,7(0,5) 1,10 0,89 15 5,7(1,1) 80 26

Termessos 260(88) 8,5(0,9) 1,17 0,81 11 4,7(0,9) 51 19

El Mali 213(43) 7,8(0,6) 1,11 0,86 11 3,9(0,4) 42 20

Moyenne 260 8,3 1,13 0,85 13 4,8 57 21(écart-type) (48) (0,5) (0,04) (02) (0,9) (20) (04)

Différence N.S. N.S. N.S. ("') "'''' 1,2 à 5,7 (N.S.) '"thuriferalexcelsa

en prodelphinidine. Il est néanmoins possible destructurer ce polymorphisme en reconnaissanttrois phénotypes délimités par les teneurs relati­ves 20 et 30 % , conduisant alors à la définitiondes deux sous-espèces thurifera (elle même sec­tionnée en trois chimiovar. d'après la teneurrelative en prodelphinidine) et a/ricana(GAUQUELIN et al., 1988) (tableau 3).

Résultats relatifs au Genévrier élevé

Chez J. excelsa (3 origines turques ; 44individus), nos résultats (tableau 3) montrentquela distribution de la prodelphinidine relativerelève de ce même type thurifera, avec uncontinuum de teneur couvrant de 14 à 51 %. Deplus, le modèle binômial de Hardy-Weinberg

s'applique également avec les mêmes valeurslimites (20 et 30 %) que pour le Thurifère, lesvaleurs ainsi calculées s'accordant bien aveccelles réellement observées (tableau 4).

Une même relation linéaire relie teneurrelative en prodelphinidineet fréquence allélique«prodelphinidine forte» (r=0,97; p =0,001), les3 points excelsa étant encadrés par les pointsthurifera. Les deux origines Aglasun etTermessos(altitudes 950 et 1100 m) sont suffisammentproches biochimiquement pour pouvoirêtre ras­semblées en un seul échantillon (n = 26; p(D) =0,78; L.D.% =33(08)% ; L.A.tot. = 3,90(0,69)mg/g), significativement distinct de l'origine ElMali (altitude 1650 m)(t = 5,26; d.d.l. =42; p <0,001).

Affinités biosystématiques et phytoéc%giques de Juniperus thurifera et J . excelsa 29

Poids moyend'un galbule

(m± cr)mg300200

I---....~--; subsp. africana

100

TURQUIE

ALPES

MAROC

ESPAGNE

CORSE

ORIGINES

{ ::::::05}El Mali

Figure 3.- Recoupements biométriques (poids des galbules) chez J. thurifera et J. excelsa

En fait, les 3 origines turques deJ. excelsapartagent avec l'origine «Alpes» de J. thuriferaun taux d'hétérozygotie proanthocyanique élevé(respectivement: 33 ,43,56 % vs. 43 %), quinous amène à proposer un schéma évolutif (fi­gure 5) basé sur les 3 critères suivants (du plusprimitif au plus évolué) :

- taux d'hétérozygotie proanthocyanique(fort à faible) ;

- teneur en prodelphinidine (forte à faible) ;- nombre de graines par galbule (fort à

faible).

L'imbrication des deux taxons, à traversleurs diverses origines, est telle que l'on pourraitêtre tenté d'y voir les pièces apparentées d'unmême «puzzle supraspécifique», dont l'échan­tillon «Aglasun + Termessos» constitueraitaujourd'hui (sous réserve d'analyse d'autres ori­gines, notamment grecques) le témoin le plusproche de la souche hypothétique commune(figure 5 : valeurs de la prodelphinidine et nom­bre de graines). A noter que cette souche nesaurait être homologuée à J. sabina, dont l'aireenglobe certes les deux autres espèces, mais quiest homozygote (fort) pour la prodelphinidine(voir ci-dessous), et compte seulement «1 ou 2(quelquefois 3 ou 4)>> graines (GAUSSEN, loc.cil., p. 111).

Comparaison avec J. sabina et J.foetidissima

Du point de vue proanthocyanique, à enjuger par trois origines (Alpes S.E., n = 14 ;

Sierra Nevada, n =7; Kabylie, n =5 individus),J. sabina est monotypique et monomorphe, tousles individus étudiés apparaissant comme«homozygotes forts» conformément au modèlechimiogénétique précité : L.A. tot. = 4,2(0,8)mg/g ; L.D.% =38(05)% , extrêmes 30 et 50 %,sans différences entre les trois origines(LEBRETON, résultats inédits).

De même, 8 individus de J. foetidissima,récoltés en avril 1991 à El Mali et à Termessos,Turquie (n =4), et en avril 1994 dans le massifdu Troodos à Chypre (n = 4) sont-ils riches enprodelphinidine : L.A.tot. = 5,0(0,6) mg/g ;L.D.% = 38(09)%, extrêmes 23 et 49 % . A enjuger par 4 individus (dont 43 «baies» ont étéétudiées: poids moyen 195 mg ; écart-type 90mg), le nombre moyen de graines par galbule estproche de l'unité (36 «baies» à 1 graine, 7«baies» à 2 graines) ; leur poids individuel estégal à 90 mg (écart-type 50 mg), si bien que lesgraines représentent en moyenne 48 % (écart­type 08 %) du poids d'un galbule. D'aprèsGAUSSEN (p. 100), un galbule contient 1 ou2(3) grosses graines, ce que corroborent doncbien nos quelques observations.

En d'autres termes, malgré leurs différen­ces morphologiques et chorologiques, J. sabinaet J. foetidissima présentent de nettes affinitésproanthocyaniques et biométriques (graines peunombreuses), et se démarquent donc à la fois deJ. thurifera et de J. excelsa, espèces doublementaffines selon les mêmes critères (le tableau 5récapitule l'ensemble de ces résultats).

30 Affinités biosystématiques et phytoécologiques de Juniperus thurifera et J . excelsa

Tableau 3Comparaison biochimique et génétique des complexesJuniperus thurifera et J. excelsa

(Valeurs moyennes; entre parenthèses, écarts-types)

Proanthocyanes Prodelphinidine Fréquence Effectifs dd/dD/DD Taux hétéro-L.A.(tot.) mg/g L.D. % allélique p(D) calculés / observés zygotie (%)

J. thurifera·subsp. africana

Haut-Atlas 3,11 (0,71) 13(07) 0,09 20,7/4,1/0,2 16(n=25) 20/4/0Moyen-Atlas 3,69 (0,59) 14(06) 0,13 15,1/4,5/0,3 23(n=20) 15/5/0

·subsp. thuriferaEspagne 2,67(0,84) 16(07) 0,15 18,8/6,6/0,6 25(n=26) 19/7/0Pyrénées (F) 5,45(1,06) 18(06) 0,20 16/8/0 32(n=25) 16/8/0Alpes (F) 4,36(1,09) 27(09) 0,42 19,5/28,3/10,2 49(n=58) 21/25/12Corse 4,69(1,10) 43(15) 0,91 0,3/5,6/28,2 16(n=34) 1/5/28

J. excelsa(Turquie)

Aglasun 3,55(0,46) 32(16) 0,81 0,4/3,7n,9 31(n=12) 0/4/8Termessos 4,19(0,73) . 34(10) 0,76 0,8/5,1/8,1 36(n=14) 0/6/8El Mali 3,80(0,51) 22(04) 0,32 8,3n,8/1,8 43(n=18) 8/10/0

PARAMETRES SYNTAXONOMIQUES

Nous disposons actuellementde documentsassez nombreux relatifs à la valeur syntaxo­nomique des deux Juniperus ici envisagés, quipermettent de leuraccorder une signification trèscomparable, voire analogue ; toutefois, deuxtypes de situation doivent être distingués.

Hautes montagnes du Maghreb et du Proche­Orient

D'une part Juniperus thurifera sur lesmontagnes du Maghreb, d'autre part Juniperusexcelsa sur les montagnes d'Anatolie méridio­nale et du Proche Orient, se comportent de façonstricte commedeux espèces vicariantes (QUEZEL,1980, 1981) ; soulignons que c'est dans cettesituation que les deux espèces présentent à l'heureactuelle leur développement optimal. Les diversgroupements auxquels ils participent se situentaux étages montagnard et oro-méditerranéen, enbioclimats semi-aride et sub-humide supérieur,comme nous l'avons vu. Ils s'intègrent alors aux

grands processus dynamiques des séries de végé­tation essentiellement organisés autourdes coni­fères méditerranéens montagnards: Cedrus,Pinusnigra sensu faro et, beaucoup plus rarement,Abies (A. cilicica en Turquie, A. cephalonica enGrèce). Dans ces conditions, les deux taxonsconstituent respectivement l'une des caractéris­tiques des Querco-Cedretalia atlanticaeLoisel,Barbéro et Quézel 1974 pour J. thurifera dans sasous-espèce africana, et des Querco-Cedretalialibani Barbéro, Loisel et Quézel 1974 pour lesraces alticoles de J. excefsa (tableau 6).

En fait, c'est seulement en bioclimat sub­humide, et compte-tenu d'éventuelles compen­sations édaphiques, que ces deux Genévriersparticipent effectivement à des structures devégétation forestière, ce qui n'est pas (ou plus ?)le cas le plus fréquent sur les Atlas (BARBEROetai., 1981 ;GAUQUELIN, 1988) mais l'est bienplus souvent sur le Taurus (AKMAN et al.,1978). En bioclimat semi-aride par contre, ilss'intègrentàdes structures de végétation de typepréforestier, voire à de véritables forêts pré­steppiques (QUEZEL et BARBERO, 1990), qui

Affinités biosystématiques et phytoécologiques de Juniperus thurifera et J . excelsa 31

Tableau 4Comparaison chimiogénétique synthétique des complexesJuniperus thurifera et J. excelsa

(Valeurs moyennes; entre parenthèses, écarts-types)

J. thurifera J. excelsasubsp. africana subsp. thurifera (Turquie)

+Atlas Espagne Alpes Corse Aglasun + El Mali

Termessos(n=48) (n=53) (n=58) (n=34) (n=26) (n=18)

ProdelphinidineL.D. % 14(07) 17(06) 27(09) 43(15) 33(08) 22(04)

Fréquenceallélique p(D) 0,11 0,17 0,42 0,91 0,78 0,32

Effectifs calculés 38,0/9,4/0,6 36,5/15,0/1,5 19,5/28,3/10,2 0,3/5,6/28,2 1,2/8,9/15,8 8,3n,8/1,8Idem observés 38/9/1 37/15/1 21/25/12 1/5/28 0/10/16 8/10/0Test de Chi2 0,28 0,17 0,82 1,69 1,34 2,43

Taux d'hétérozygotiethéorique 20% 28 % 49% 16 % 34% 43 %expérimental 19 28 43 15 38 56

doivent encore être rattachées aux Querceteailicis. Au Maroc,J. thuriferaparticipe à diversesassociations (QUEZEL et BARBERO, 1986) quis'intégrent respectivement aux Ephedro­Juniperetalia et au Junipero thuriferae(africanae)-Quercion rotundifoliae, et consti­tuent de véritables climax climatiques. Ces struc­tures peuvent exister également sous bioclimatsub-humide, mais représentent alors des structu­res pré-forestières liées essentiellement à ladégradation d'origine anthropique des forêts desQuerco-Cedretalia atlanticae.

En Anatolie et au Proche-Orient (QUEZELet BARBERO, 1985) (où la végétation resteencore insuffisamment étudiée), J. excelsa secomporte selon toute apparence de façon trèssemblable, mais les structures qu'il constitue, enparticulier à l'étage montagnard méditerranéensemi-aride, restent mal connues, et les chênessclérophylles y font défaut, sans doute en raisonde l' augmen tation des phénomènes decontinentalité ; par contre, les Quercuscaducifoliés de type irano-touranien peuventdéjà apparaître localement(Q.libani, Q. brantii).

Al'étage oro-méditerranéen, de façon quasiconstante, mais aussi localement au montagnardméditerranéen en raison des processus dedégradation d'origine anthropozoïque,Juniperusthurifera subsp. africana et J. excelsa réagissentde la même façon, en organisant des paysages de

garrigues ou de pelouses écorchées à xérophytesépineuses en coussinet, où ils demeurent encorede façon épisodique (QUEZEL, 1957) sous formed'individus isolés très âgés, et en régressionpresque partout générale sous l'action conjuguéede 1'homme et de ses troupeaux; la régénérationy est quasi nulle (GAUQUELIN, 1988).

En Europe sud-occidentale et en Anatolie

Juniperus thurifera subsp. thurifera, enEspagne et en France, mais aussi certainspeuplements deJ. excelsade Méditerranée orien­tale, présentent en revanche une valeursyntaxonomique bien différente de celle quivient d'être évoquée.

En Espagne - où le var. hispanica (=thurifera) occupe des surfaces importantes danstoute la partie nord-orientale de la péninsule, dela vallée de l'Ebre à l'Andalousie orientale - cetarbre à port érigé constitue d'importantspeuplements forestiers sur des substrats variés,sous bioclimat semi-aride surtout, maislocalement dans le sub-humide inférieur, entre400-500et 1400-1600m,essentiellementà l'étagesupra-méditerranéen (RIVAS-MARTINEZ,1985), en s'intégrant aux formations des Pino­Juniperetea Rivas-Martinez 1964, et plus spé­cialement à l'alliance Juniperion thuriferaeRivas-Martinez 1962.

32 Affinités biosystématiques et phytoécologiques de Juniperus thurifera et J . excelsa

50

Teneur relalween Prodclphinidine

Nomb,e de grainespa, galblJe

6

@ Junipe,us excelsa

• Junipefus thurifera

o Souche communehypolhéliqJe

Souche communeo hypetMlique

32

30

1ALPES S·E.I •

1 @

20 1EL MAli 1

1ESPAGNE 1· lTurqulel

.~IMAGHREBI

10

Nombre moyen degrllÏne$/galbuie

(m:l: eJ)

3

4

5

Figure 4.- Recoupements biométriques (nombrede graines/galbule) chez J. thurifera et J. excelsa

Figure5.-SchémaévolutifproposépourJ.thurijeraet J. excelsa

Affinités biosystématiques et phytoécologiques de Juniperus thurifera et J . excelsa 33

En France, dans les Alpes sud-occidenta­les essentiellement, mais aussi très épisodi­quement en Italie dans les valle Stura et Gesso(BARBERû et QUEZEL, 1986), Juniperusthurifera subsp. thurifera var. gallica occupedes situations écologiques variées tant ausupraméditerranéen qu'au montagnard méditer­ranéen, et s'intègre, sous bioclimat sub-humidesurtout, à divers groupements relevant desQuercetea ilicis à la charnière méso/supra-médi­terranéen, des Quercetea pubescentis surtout ausupra-méditerranéen, et des Pino-Juniperetea(plus spécialement l'alliance locale Pinouncinati-Rosion pimpinellijolia Quézel etBarbéro 1988). Ici encore, les paysages rappel­lent les formations pré-steppiques, et il est diffi­cile de rencontrer dans les structures de végéta­tion des espèces sylvatiques caractéristiquescomme dans les forêts bien structurées de rési­neux (Sapins, Epicéa) ou de feuillus (Chênescaducifoliés, Hêtre, Ostrya).

En Corse enfin, le var. corsicana Gauquelinet al. décrit initialement comme un simplechimiovar. mais répondant également à des cri­tères taxonomiques évidents (vide supra), oc­cupe essentiellement selon GAMISANS (1991)

des fruticées naines de type montagnard méditer­ranéen, dont le statut phytosociologique n'estpas totalement éclairci.

Le point le plus remarquable à propos deJuniperus thurifera subsp. thurifera dans sonensemble est sa pulvérisation en divers taxonsvariétaux dont l'un (var. hispanica) est très dy­namique et largementrépandu, enEspagne orien­tale semi-aride surtout. Un autre -le var. gallica- est au contraire à aire résiduelle vaste mais trèsfragmentée, répondant à un ensemble demétapopulations en dérive génétique évidente, età exigences écologiques et significationsyntaxonomique très diversifiée, représentant àpeu près sûrement les résidus fragmentés depopulations ayant joué localement un rôle im­portant à la fin du Würm, et sans doute aussi lorsdes phases froides antérieures. Enfin le var.corsicana encore plus résiduel, n'est représentéque pardes populations très réduites et liées à desvallées très contrastées du point de vue thermi­que.

Il n'est pas sans intérêt de constater que,chezJuniperus excelsa en Anatolie continentale,apparaissentdes phénomènes du même ordre. En

Tableau 5Comparaison biochimique et biométrique synthétique des 4 taxons

Juniperus thurifera, J. excelsa, J.foetidissima et J. sabina(valeurs moyennes; entre parenthèses, écarts-types)

N.S. =non significatif; *=risque 0,05 ; ** =risque 0,01 ; *** =risque 0,001

J. thurifera J. excelsa Différence J. foetidissima J. sabina

L.A.(tot.) 2,7-5,5mg/g 3,5-4,2 N.S. 4,1-5,7 2,7-5,5L.D. % 13-43 22-34 N.S. 23-49 30-50L.D. (abs.) 0,4-2,Omg/g 0,8-1,4 N.S. 1,2-2,4 0,9-2,4

Poids 1 galb. 195(60) mg 260(50) N.S. 195(90)n gr./galbule 1,2-3,1 3,9-5,1 * 1,2 (1-2)Poids 1 gr. 40(10) mg 13(02) ** 90(50)Poids n gr.

par galb. 80(17) mg 57(20) (*) 100(60)Idem en % 38(07) 22(04) ** 48(08)

Diamètre (n =1)galbule 8,1(0,7) mm 8,3(0,5) N.S. 8,9(0,7)

Coefficientellipticité l,Il 1,12 N.S. 1,08

Volumegalbule 280(70) mm3 305(50) N.S. 370

Densitéapparente 0,70 0,85 (*) 0,83

34 Affinités biosystématiques et phytoécologiques de Juniperus thurifera et J . excelsa

effet, et comme déjà indiqué (AKMAN et al.,1978), Juniperus excelsa, souvent d'ailleurs as­socié àJ.foetidissima, s'observecourammentenAnatolie à des altitudes bien plus faibles quecelles des formations montagnardes etoro-médi­terranéennes déjà évoquées. J. excelsa est pré­sent dès le méso-méditerranéen, le plus souventen situation pré-steppique, notamment dans leTaurus, dans les vallées internes prépontiques,Sakarya en particulier (QUEZEL et al., 1980) ; ilest alors généralement associé à Quercuscalliprinos et constitue divers groupements s'in­tégrant dans l'alliance Junipero excelsae­Quercion calliprini BarbéroetQuéze11979, quise retrouve aussi dans les autres pays du Proche­Orient, toujours en situation aride de type conti­nental et sur substrats le plus souvent érodés.

A l'étage supra-méditerranéen, J. excelsaest également fréquent en formations pré-fores­tières, souvent associé à J. joetidissima, Pinusbrutia, P. nigra subsp. pallasiana voire Quercuspubescens subsp. anatolica ; il participe alors leplus souvent en général à une sous-associationjuniperetosum excelsae du Pyro-eleagnifoliae­Quercetum anatolicae, s'intégrant dans lesQuercetea pubescentis. Cette situation, même sielle reste encore incomplètement étudiée, n'estpas sans rappeler celle que nous avons évoquéepour J. thurifera subsp. thurifera var. gallica,puisque l'on assiste en Anatolie à la mêmefragmentation de l'aire en colonies isolées, sou­vent résiduelles, et situées dans des ambiancesbioclimatiques très diverses.

Tableau 6Comparaison floristique des groupements végétaux accueillant

les complexes Juniperus thurifera et J. excelsaau Maghreb (à gauche) et au Proche-Orient (à droite)

Querco-Cedretalia atlanticae(sensu LalO)

Montagnes du Maghreb

Querco-Cedretalia libani(sensu LalO)

Montagnes du Proche-Orient

1. Espèces communes (y inclus les variations intraspécifiques)

Agropyron panormitanumCampanula tracheliumCephalanthera xiphophyllumEvonymus latifoliusGeum silvaticumLuzula nodulosaPrimula vulgarisPhlomis samiaPinus nigraCotoneaster nummulariaGeum heterocarpumAsyneuma rigidumSaponaria glutinosa

II. Espèces endémo-vicariantes

Doronicum atlanticum Doronicum caucasicumGeranium malviflorum Geranium libanoticumGeranium atlanlicum Geranium libaniQuercus afares Quercus libaniLonicera arborea Lonicera nummulariaefoliaAbies maroccana Abies cilicicaQuercus canariensis Quercus infectoriaBerberis hispanica Berberis crataegynaPaeonia coriacea Paeonia turcia + P. kesrouanensisOryzopsis paradoxa Oryzopsis holciformisDigitalis atlantica Digitalis davisianaJuniperus thurifera Juniperus excelsa

Affinités biosystématiques et phytoéc%giques de Juniperus thurifera et J . excelsa 35

Il est en fait probable que la plasticitéécologique, micromorphologique et biochimi­que déjà mise en évidence chez Juniperusthurifera existe également dans le complexeJuniperus excelsa sur lequel les travaux sontencore préliminaires. Ceci paraît d'autant plusvrai que l'aire de répartition de J. excelsa estvaste, puisqu'elle inclut à l'heure actuelle lespopulations des montagnes d'Iran et d'Arabieméridionale récemment encore rapportées à untaxon particulier : J. polycarpos C. Koch. Demême, et pour confirmer les affinités de cegroupe, rappelons que KERFOOT (1975) a déjàrattaché à notre taxon le Juniperus procera EndI.dont l'aire de répartition s'étend de l'Arabie sud­occidentale aux hautes montagnes de l'Afriquede l'est.

CONCLUSIONS

Les réflexions conduites dans ce travailamènent donc à se poser un certain nombre dequestions sur les affinités réelles existant entreJuniperus thurifera et Juniperus excelsa. Bienque l'étude de la seconde espèce en soit à sesdébuts, les résultats déjà obtenus sont cependantsuffisamment significatifs pourque mérite d'êtreposé le problème de leur individualité. Si, eneffet, les types extrêmes en provenance des hau­tes montagnes circum-méditerranéennes parais­sent bien distincts, la priseen compte de l'ensem­ble des populations fait plutôt apparaître aucontraire un certain continuum, tant sur le planmorphologique que du point de vue biochimi­que. Chez J. thurifera, les variations notées dansl'est de son aire européenne - tout spécialementen Corse - se révèlent extrêmement voisines decelles relevées chez certaines races de J. excelsa,et pourraient à elles seules justifier leregroupement de ces deux entités dans un mêmecomplexe spécifique. Seule la modestie de nosrésultats actuels relatifs au Genévrier élevé nousinterdit pour l'instant de franchir ce pas.

Il apparaît néanmoins clairementaujourd'hui que ces deux Genévriers sont inclusdans un même ensemble réparti sur les monta­gnes du pourtour de l'ancienne Mésogée, laseconde espèce - J. excelsa - ayant même atteint,dans son acception moderne, le massif del'Elbrouz (J. isophyl/os et J. turcomanica) et leshautes montagnes de l'Afrique orientale (J.procera). Cette répartition permet donc de con­sidérer ces Genévriers comme les vestiges d'untaxon préglaciaire dont la mise en place serait àcoup sûr non seulement antérieure aux grandescrises climatiques du Quaternaire, mais aussi à lasurrection des grandes chaînes montagneusesaussi bien sur le pourtour de la Mésogée qu'en

Afrique orientale (KERFOOT, 1975; QUEZELetBARBERO, 1993 ; QUEZEL, 1994).

Dans ces conditions - et contrairement àl'opinion de GAUSSEN, 1968 -, il convient pourl'instant de les regrouper dans la section VIII.Excelsioides Gaussen emend., qui intègre égale­mentIes taxons actuellementrattachés àJ. excelsa,c'est-à-dire J. isophyllos (Crimée, Caucase,Arménie, Iran septentrional) et J. procera(Arabie, Ethiopie, Somalie, Kénya, Tanzanie,Malawi, Zambie), mais aussi J.foetidissima etJ.sabina, malgré la relative autonomieproanthocyanique de ceux-ci. Dès lors, la sectionIX Sabina (= Chinensioides Gaussen) ne com­prendrait plus, logiquement, que les espècesasiatiques orientales du sous-genre Sabina.

La prise en compte des exigences écologi­ques et de la valeur syntaxonomique des deuxespèces ici envisagées vient d'ailleurs largementconforter ces propositions, puisque ces arbresprésentent, au moins dans la région méditerra­néenne prise au sens large, des significations toutà fait comparables, et s'incluent dans des unitésphytosociologiques strictement vicariantes,comme l'un d'entre nous a déjà pu le montrer(QUEZEL, 1980) et comme nous le rappelons icimême (tableau 6).

Soulignons enfin que le schémaphylogénétiqueci-dessus proposé (figure 5) per­met de proposer, en l'état actuel de nos connais­sances, une interprétation de l'évolution desdeux taxons. En tenant compte à la fois descritères morphologiques (nombre de graines pargalbule) et des critères biochimiques (teneur enprodelphinidine), ilestpossibled'évoquercommesuit les caractères du type originel commun :nombre de graines élevé (supérieur à 5), forteteneur relative en prodelphinidine (> 30 %) et,corrélativement, taux d'hétérozygotie élevé dusystème génétique gouvernant la biosynthèse dece polyphénoI.

Contrairement à ce que l'on pourrait envi­sager a priori, il apparaît alors que l'évolution àpartir de cette souche hypothétique s'est effec­tuée parallèlement sur les phylums oriental (J.excelsa) et occidental (J. thurifera), à partir detypes peu alticoles et génétiquement plastiques,dont l'aboutissement est constitué par les popu­lations orophiles du Taurus et du Maghreb, quisont à l'heure actuelle les mieux différenciéesmorphologiquement; quant aux populations deCorse, des Alpes voire d'Espagne, elles demeu­rent encore relativement proches du type ances­tral (convergence par effet fondateur ?), commecelles du plateau anatolien.

36 Affinités biosystématiques et phytoécologiques de Juniperus thurifera et J . excelsa

Ainsi peut être interprétée l'extrême diffu­sion géographique de ce taxon initial, dont ladiversification ultérieure a donné naissance à despopulations génétiquement plus homogènes, etécologiquement plus spécialisées.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

AKMANY., BARBEROM. etQUEZELP., 1978.­Contribution à l'étude de la végétation fores­tière d'Anatolie méditerranéenne, I.Phytocoenologia, 5 : 1-79. II et III. ibid., 5 :189-276 et 277-346.

BARBERO M. et QUEZEL P., 1976. - Les grou­pements forestiers de Grèce centre-méridio­nale. Ecol. mediterr., 2 : 1-86.

BARBERO M. et QUEZEL P., 1986. - Place etrôle de Juniperus thurifera dans les structuresde végétation des Alpes du Sud. Lazaroa, 9 :225-275.

BARBERO M., QUEZEL P. et RIVAS­MARTINEZ S., 1981. - Contribution à l'étudedes groupements forestiers et préforestiers duMaroc. Phyrocoenologia, 9: 311-412.

BROWICZ W., 1982. - Chorology of trees andshrubs in south-west Asiaandadjacentregions.Polish Acad. Sei. /nst. Dendrol., J, 172 p.

EMBERGER L., 1930. - Sur une formule clima­tique applicable en géographie botanique. C.R. Acad. Sei. Paris, 191 : 389-390.

GAMISANS J., 1991. - La végétation de la Corse,in Compléments au Prodrome de la Florecorse. JEANMONOD et BURDET Edit.,Conserv. Jard. Botan. Genève. Annexe n02 :391 p.

GAUQUELIN T., 1988. - Dynamique de la végé­tation et des formations superficielles dans lesmontagnes du bassin occidental de laMéditerranée : groupements à Genévrierthurirere et à xérophytes épineuxen coussinet.Thèse Doct. Etat, Univ. Toulouse III. 145 p.+ annexes.

GAUQUELIN T., JDRISSI-HASSANI M. etLEBRETON Ph., 1988. - Le Genévrierthurifère Juniperus thurifera L. (Cupres­sacées) : analyse biométrique et biochimi­que; propositions systématiques. Ecol.mediterr., 14 : 31-42.

GAUSSEN H., 1968. - Les Gymnospermes ac­tuelles et fossiles. X. Les Cupressacées. Lab.Forest. Univ. Toulouse, 145 p.

GREUTERW.,BURDETH.etLONGG., 1984.­Med-checklist, 1, Cons. Bot. Genève

HUGUET DEL VILAR X., 1947. - Types de sold'Afrique du Nord, J : 91 p.

JDRISSI-HASSANI M. etLEBRETONPh., 1986.­Analyse biochimique et génétique duGenévrier thurirereL. CR. Coll. Nat. CNR.S.,Biologie des Populations: 339-345.

IŒRFOOT O., 1975. - Origin and speciation ofthe Cupressaceae in Sub-Saharian Africa.Boissiera, 24 : 145-150.

LEBRETON Ph. et THIVEND S., 1981. - Sur unesous-espèce du Genévrier de PhénicieJuniperus phoenicea L., définie à partir decritères biochimiques. Natur. monspel., 47 :1-12.

LEBRETON Ph. et RIVERA D., 1988 - Analysedu taxon JuniperusphoeniceaL. surdes basesbiochimiques et biométriques. Natur.monspel., 53: 17-41.

MAIRE R., 1926. - Contribution à la flore del'Afrique du Nord. Bull. Soc. Hist. Natur.Afrique Nord, 17 : 104-126.

MEIKLE R.D., 1977 - Flora of Cyprus. RoyalBot. Garden Kew Edit., 1 : 832 p.

QUEZEL P., 1957 - Peuplement végétal deshautes montagnes de l'Afrique du Nord.Lechevalier Edit., Paris: 464 p.

QUEZEL P., 1980 - L'homme et la dégradationrécente des forêts au Maghreb et au Proche­Orient. Natur. monspel., N° hors-série: 147­152.

QUEZEL P., 1981. - Les hautes montagnes duMaghreb et du Proche-Orient: essai de miseen parallèle des caractères phytogéographi­ques. Ann. Jard. Bot. Madrid, 37 : 353-372.

QUEZEL P., 1994. - La flore du bassin méditer­ranéen : origine, mise en place, endémisme.Ecol. mediterr., sous presse.

QUEZEL P. et BARBERO M., 1985. - Carte de lavégétation potentielle de la région méditerra-

Affinités biosystématiques et phytoécologiques de Juniperus thurifera et J . excelsa 37

néenne,I: Méditerranée orientale. C.N.R.S.Edit. Paris. Carte + notice, 69 p.

QUEZEL P. et BARBERO M., 1986. - Aperçusyntaxinomiquedes Querceteailicisau Maroc.Ecol. mediterr., 12 : 105-111.

QUEZEL P. et BARBERO M., 1988. - Significa­tion phytoécologique et phytosociologiquedes peuplements naturels de Pin de Salzmannen France. Ecol. mediterr., 14: 41-63.

QUEZEL P. et BARBERO M., 1990. - Les forêtsméditerranéennes, problèmes posés par leursignification historique, écologique et leurconservation. Acta Botan. Malacitana, 15 :145-178.

QUEZELP. et BARBERO M., 1993. - Variationsclimatiques au Sahara et en Afrique sèchedepuis le Pliocène: enseignements de la floreet de la végétation actuelles. Bull. Ecol., 24 :191-202.

QUEZELP., BARBEROM. etAKMANY., 1980.­Contribution à l'étude de la végétation fores­tière d'Anatolie septentrionale. Phyto­coenologia, 8 : 365-519.

RIVAS-MARTINEZ S., 1963. - Estudio de lavegetacion y flora de las sierrasdeGuadarramay Gredos. Anal.Inst.Bot. Canavilles, 21 : 13­225.

RIVAS-MARTINEZ S., 1985. - Memoria deIMapa de series de vegetacion de Espana.I.C.a.N.A., Madrid, 223 p.

RIVAS-MARTINEZS., WILDPRETW. etPEREZDE PAZ PL., 1993. - Datos sobre Juniperusphoenicea aggr. (Cupressaceae). ItineraGeobotanica, 7 : 509-512.

TUTIN et al., 1964. - Flora europaea, CambridgeUniversity press. 1 : 464 p.

ECOLOGIA MEDITERRANEA XX (314) 1994 : 39-49

Water relations of some Mediterranean evergreensclerophylls: some considerations on sclerophylly andmicrophylly

Manuela de LILLIS*, Eugenia MIRGONE*

RESUME

Trois especes, poussant dans les aires plus seches du maquis mediterraneen et caracterisees par les differentesdimensions des feuilles, ont ete etudiees (especes a feuilles larges et espeees a feuilles ericoldes). Les sequencesphenomorphologiques ont ete observees durant deux annees. Le bilan hydrique et I'isotherme du potentiel hydriqueont ete mesures depuis I'ete 1989 jusqu'au printemps de I'annee suivante. Deux differentes straregies ont ere adopteespar les trois especes afin de survivre aI'aridire de I'ete: les deux especes afeuilles larges (Arbutus unedo, Phillyrealatifolia) se comportant de maniere a eviter la secheresse semblent bien adaptees a resister a de rapides stresshydriques ; par contre l'aridire estivale ne favorise pas l'adaptation en termes de controle efficace de perte hydriquechez I'espece afeuilles ericoldes (Erica multiflora). La resistance ala secheresse comme I'expression d'un genotypeancestral et les differentes origines biogeographique sont en discussion.

MOTS-CLES : Sclerophylle mediterraneen, especes it feuilles larges et especes it feuilles etroites,relations hydriques, phenomorphologie, resistance it la secheresse

ABSTRACT

Three species, growing in the driest areas of the Mediterranean maquis and characterized by different leafdimensions (narrow-leaved and broad-leaved species) have been studied. Phenomorphological sequences wereobserved over two years. Water bala;'ce and water potential isotherms were measured from summer 1989 to the springof the following year. Two different strategies to survive the dry summer period were adopted by the three species:the two broad-leaved species (Arbutus unedo, Phillyrea latifolia) behaved as «drought-avoiders», both appeared to bewell adapted to withstand short-term water stress; by contrast the summer aridity does not elicit an adaptationalresponse in terms of efficient control of water loss in the the narrow-leaved species Erica multiflora. Resistance todrought as the expression of the ancestral genotype and the different biogeographical origin has been also considered.

KEY WORDS: Mediterranean sclerophylls, broad and narrow leaved species, water relations,phenomorphology, drought resistance

INTRODUCTION

Plants growing in the Mediterranean area,seem to adapt to a wide range of wateravailabilities, from rainy winter to dry summer,by modifying their balance between wateruptakeand water loss and modulating theirgrowth activ­ity (ORSHAN, 1986, DE LILLIS andFONTANELLA,1992).

*Dipartirnento Biologia Vegetale Universita « La Sapienza»,P.le A. Moro 5, 00185 Rorna, ltalia

The accumulation ofcarbohydrates in theleaftissue during the dry periodcould play a rolein the construction of mechanical structures(OECHEL and LAWRENCE, 1981 ; MOONEY,1983) and in osmotic adjusments, thus favouringa reduction ofleaf water potential and maintain­ing an adequate level ofcell hydration (SALLEOand LO GULLO, 1985)

Resistance to drought of Mediterraneanspecies implies substantial seasonal as well as

40

diurnal changes of their osmotic and pressurepotential (CALKIN and PEARCY, 1984), sincethey have to face both long-term and short-termwater stress (SALLEO and LO GULLO, 1985).The rapid and wide changes of water potentialthat these species are likely to experience on adiurnal time scale could be the most criticalfactor in their water balance (TYREE, 1976 ;TYREE and KARAMANOS,1980), in that theymay lead to xylem cavitation (LEVITT, 1980 ;SALLEO and LO GULLO, 1985).

Generally, response to drought also im­plies structural adaptations such as xeromorphism(OPENHEIMER, 1960; KILLIAN andLEMMEE,1956). Sc1erophyllyisan aspectofxeromorphismand has been also considered as crucial for thesurvival ofplants growing in environments char­acterized by summerdrought. In early ecologicalstudies describing the physiognomy ofthe Medi­terranean vegetation, sc1erophyllous species wereregarded as a homogeneous group andsc1erophylly was used to illustrate the evolution­ary convergence of Mediterranean-type ecosys­tems (SHIMPER, 1903 ; MOONEY and CODY,1977; SPECHT, 1969). However, it is possible torecognize many different growth forms withinthis group such as broad-leaved and narrow­leaved species. This heterogeneity promotes thecomplex structure of Mediterranean communi­ties (ORSHAN,1986).

Sc1erophyllous species were also consid­ered as a functionally homogeneous group, inthat they were thought to adopt the same drought­resistance strategy (LEVITT, 1980 ; SALLEO·and LO GULLO, 1985). More recentecophysiological investigations, however, haveshown that water relation patterns may be differ­ent even in morphologically convergent species

T'C

50

40

Water relations ofevergreen sclerophylls

(SALLEO and LO GULLO, 1988).

Sc1erophylls also exhibit noticeable dif­ferences with respect to the origin of the indi­vidual taxa (RAVEN, 1973). Indeed physiologi­cal adaptations of sc1erophyllous species werediscussed with respect to their origin byLARCHER (1981) who emphasized that Quercusilex, that is a climax species along the northerncosts of Mediterranean Basin, shows a higherresistance tofreeze than to drought stress. Moreo­ver, KYRIAKOPOULOS and RICHTER (1991)discussed the dessiccation tolerance of Quercusilex as related to its evolutionary origin as anArcto-Tertiary element of the Mediterraneanflora.

The aim of the present paper was to studywater relation parameters of some broad-leavedand narrow-leaved evergreen species growing inthe Mediterranean area, in terms of their func­tional adaptations. The question askedis whetherdifferent growth forms under the same environ­mental pressure are functionally convergent aswell as wether a possible link exists betweengrowth rhythms and water relations has beenfocused.

STUDY AREA AND METHODS

The present study was conducted on thevegetation of the consolidated dunes of theCastelporziano estate near Rome (Italy). Thearea is characterized by a Mediterranean typebioclimate (figure 1). Data were collected onthree sc1erophyllousevergreen species: Phillyrealatifolia L., Arbutus unedo L. (broad-leaved),and Erica multiflora L. (narrow-leaved).

300200

100

10

30

20

10

40

20

J F MAM J J AS 0 N D

Months of the yea~

Figure 1.- Climatic diagram (WALTER and LIETH, 1967) from the climatic station Roma­Castelporziano. Data of 1989,1990.

Water relations ofevergreen sclerophylls

The study started in January 1989 andcontinued till June 1990. Samples from threeindividual plants of each species were collectedand the different phenomorphological phaseswere recorded, with monthly observations fromNovember to March and twice monthly observa­tions from April to September. In particular, thefollowing data were recorded : shoot growth,leaf-fall (if any), the beginning and end-time offlowering (Le. presence of buds, flowers in fullbloom and dry flowers), and fruit growth andmaturation (DE LILLIS and FONTANELLA,1992).

The following parameters were measuredin May on one-year-old leaves, in July on one­month (Phillyrea latifolia, Arbutus unedo) andfour-month-old leaves (Erica multiflora) and inSeptember on leaves two-month-older with re­spect to those measured in July:

- measurements of the degree ofsclerophylly (DS) were made in July, September1989 and May 1990 ; this parameter was calcu­lated as the ratio ofleafdry weight to leaf surface(COWLING and CAMPBELL, 1983)on 30leavesat the same stage of development in three differ­ent individual plants of each species;

-leafwaterpotential ('P1) was measured ina field laboratory using a Scholander pressurebomb. Measurements were checked every twohours, from early morning till sunset, duringthree days in July, September and May. At thesame time, leaf resistance (R) to water vapourdiffusion of ten leaves of each individual plantswas measured by Automatic Porometer MK3(Delta-T Devices, Cambridge U.K.). Calibra­tion was repeated in the field every two hours.Leaf resistance of Erica multiflora was meas­uredasmean valueoffewleaves (lOto 14)on thetop of twigs; the few leaves were clamped in thecup avoiding any overlapping;

- measurements of water potential iso­therms ofall the species were made on five twigscollected in the field in July, September andMay. Twigs of P.latifolia andA. unedo had 3-4fully expanded leaves.

Measurements ofwaterpotential isothermsof Erica multiflora needed a previous prepara­tionoftwigs: in July only four-month-oldleaveswere left on twigs as older leaves had been cutaway from the bottom about 15 days earlier. InSeptember, just six- month-old leaves were usedand in May leaves from the top and bottom oftwigs were cut in order to have only one-year-oldleaves attached to the twigs. The measurement ofwater potential isotherms enabled calculation of

41

the leafweight-averaged turgorpressure (Pt) andthe bulk modulus of elasticity £max (CHEUNG,TYREE and DAINTY 1975 ; 1976 ; TYREE1981 ; TYREE and JARVIS, 1982) using theHammel's method (TYREE and HAMMEL,1972; SALLEO 1983 ; LO GULLO, SALLEOand ROSSO,1986), as well as measurements ofthe osmotic potential1t) between the two refer­ence points of full turgor (at 'PI=O) and nullturgor (at Pt=O) (TYREE, CHEUNG, MAC­GREGOR and TALBOT, 1978). Twigs were cutoff under distilled water and transferred to thenearby laboratory where they were hydrated tonear the maximum turgor, in the darkness undera plastic bag ('PI was about -0.02 MPa). Allmeasurements were made at about 20' C ;

- statistical analysis were performed: meanvalues ± standard error of the measured param­eter were calculated. Significant differences inthe daily trends of'PI and R were evaluated usingt test (p<0.05) ; 'PI and R values taken early in themorning were compared to those taken later on.

RESULTS

The phenomorphological sequences ofthethree species under study are shown in figure 2.P. latifolia grew during spring and very earlysummer (from mid-May to mid-July ) andduringautumn (from the end of October to the end ofNovember). New leaves formed in May ondolycoblasts and brachiblasts reached maturityin approximately four weeks and did not fallduring the two following years. During the pe­riod of study no flowering was observed.

A. unedo grew in the spring (from thebeginning of May to the mid-June). Matureleaves fall from the beginning to mid-July; thiscorresponded to the end of their one year life­span. In autumn a second, less-marked, growthperiod was observed, starting in October andending at the beginning of December. This cor­responded to the end of the period of maturationof the fruit as formed during the preceding year.Fruit growth began in December and lasted theentire following year.

E. multiflora started to grow in the first halfofMarch. At first, only afew dolycoblastsgrew ;later (in May), all the main branches of the plantwere growing. At the end of May the growthstopped until October. In this second period, thegrowth rate was less than in the spring. Flowerswere produced abundantly in October and No­vember. Fruit growth started in October andcontinued until the end of December.

42 Water relations ofevergreen sclerophylls

ARIUTUI UNEDO

.-rn11111111111_111=-

l' hours171513

ArbutuI un.do

11

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Nov. Dec. Jan., i •

FloweringIIIIIIIIJ Frult malUratlon t!1~:!*i

* lNIlalIJ.... Feb. Uer. ~. ~ Ju... July Aug. ",.. ~.

~ Fruit growth

ERICA UUl11FLORA

10 R

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10Phlllyr.. I.tlfoll.

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8

6 JUly

4

September

u.y

11 13

6 July

4 September

u.y2

013 15 17 18 hour,

9 11

(C)

Figures 3a, b, c.- Changes of leaf resistance (R)to water vapour from spring (May) to late sum­mer (July, September) in the three species understudy. Mean values are given ± standard error.Significant differences (p<0.05) were measuredbetween early morning (9 a.m.) and afternoon(13 p.m.).

Leaf resistance to water vapor diffusion(R) was measured during both the period. ofhighest water availability (May) and the penodof severest drought (July and September). Diur­nal changes ofleafresistance measured on all thethree species in May were very small and notsignificant (figures 3a,b,c). In contrast they be­come significant (P< 0.05) in summer (July andSeptember) from the early morning to the after­noon. Maximum values of R were recordedbetween 13.00 and 15.00 p.m. in all the threespecies studied. In A. unedo and P. latifolia Rvalues as recorded in September were, on aver­age, higher than those recorded in May but lowerthan in July. In E. multiflora by contrast, R valuesas recorded in September were close to thoserecorded in July. As expected, leaf water poten­tial ('PI) varied according R, both on a diurnaland on a seasonal time scale (figures 4a,b,c). Thevery large increase ofR in A. unedo measured inJuly, with respect to May (9.6 stcm ,2 s/cmrespectively), corresponded to a small decreasein the water potential value 'PI min (-1.2 MPa, ­2.3 MPa) in the same period (figure 4b) ; dailychanges of'¥I measured in the three periods ~erenot significant. Similar effects were noted In P.latifolia andE. multiflora (figures 4a,c); thoughsignificantdifferences of'PI were measured fromearly morning to middy. The diurnal closure ofstomata leading to the increase of leafresistancerestricted the 'PI seasonal changes to about 1MPaor less.

Figure 2.- Phenological sequences observed inthe species studied

PHILLYREA LATlFOUA

Water relations ofevergreen sclerophylls 43

The leaf water potential isotherms meas­ured in July, September and May and related tovarious levels of symplasmic water loss (figures5,6,7 ; table 1) showed that:

In Phillyrea latifolia symplasmic waterloss changed between 17% and 15.5 % from Mayto July (figures 5 c,a) ; osmotic potential !cp)reached its minimum value in May (-3.10 MPa)at the turgor loss point. During summer 1tp didnot exceed -2.40 MPa (July). 7[0 tended to in­crease from spring to summer (from -2.65 MPato -2.20 MPa).

19 hours171513

Arbulu9 un.do

11

July__~--r--~r---~__ September

____-.....,uay

;. UP.-5

-4

-3

- 2

-I

07 9(b)

'jllAP.-5 Erlc8 mulllflor.

InArbutusunedo (figures 6c,a) symplasmicwater loss changed between 15% and 18% fromMay to September. Osmotic potential (1tp)reachedthe minimum in May (- 3.10 MPa) as P. latifoliadid. 7[0 showed a very small decrease from Mayto September (from -2.40 MPa to -2.30 MPa).

0+---.----..,---...----,----..,-----,7 11 13 15 17 19 hours

(c)

In Erica multiflora (figures 7 a,b,c)symplasmic water loss was quite similar in thethree periods ofstudy (21 % in May, 19%, 19.5%in July and Septemberrespectively).1tp peackedin July (-3.20 MPa) and was very simifar in Mayand September ( -2.30 MPa ; -2.37 MPa respec­tively).

If the 'PI values at the turgor loss point('Pu ) are considered, it appears that Arbutusunedo and Erica multiflora showed surprisinglyconstant Wl values in May and September (table1) ; by contrast, Phillyrea latifolia showed lower'PUp values in May than in July and September.The comparison of the 'PUp values with theminimum diurnal 'Pmin values (table 1, figure 5)shows that the Arbutus unedo leaves reached theturgor loss point in July ('Pup=-2.5 MPa) as wellas those of Erica multiflora ('PUp = -3.2 MPa)and also Phillyrea latifolia ('Pup =-2.4 MPa).

Some seasonal changes were measured inthe modulus of elasticity (E) of the cell walls(table 1). July 1989 values of Emax were: 26.2MPa (Phillyrea latifolia), 32.39 MPa (Arbutusunedo), and 23.61 MPa (Ericamultiflora) whenleaves were just two to three month old and theyhad not yet reached the maximurn Evalue despitehavingreachedfull expansion. In September, thevalues of Emax increased further (46.9 MPa inPhillyrea latifolia, 36.5 MPa in Arbutus unedo,30.3 MPa in Erica multiflora) and eventuallyreached the highest values. In fact, in May 1990,one year-old leaves had an Emax of 42.4 MPa(Phillyrea latifolia), 36.4 MPa (Arbutus unedo),and 29.9 MPa (Erica multiflora). Emax changesparallel the increase in the level of leafsclerophyUy (DS) ; the May and Septembervalues were similar, while July DS values are

19 hours1715

July--,--..::;::----.1 September

May

13

--1-----=f==...-._-1 SeptemberIAay

Phlllyr.8 181110118

11

Figures 4a, b, c.- Variations of leaf water poten­tial ('I') from spring (May) to late summer (July,September) measured in the species under study.Mean values are given ± standard error. Signifi­cantdifferences (p<0.05) were measured in Mayand July between 7 a.m. and 13 p.m. in P.latifolia. Significant differences (p<O.05) werealso measuredin July between7 a.m. and 15 p.m.in E. multiflora.

-I

-2

-3

'1'1 UP.

-5

-4

-3

-2

-I

07 9

(a)

44 Water relations ofevergreen sclerophylls

_.3.4

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3.0

2.1

2.1

2.4

2.2

2.0~

~ 1.1I

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0.8

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0.2

(a)

Phlllyr.. latl'olla(May)

Wo-w-w.-Y.

­2.1

2.4

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2.0

t.1

t.1

•~ t.4,wCn

t.O

0.1

(c)

Phlllyrea latltolla(September)

2 4 8 I ~ GM. • ~

Wo-w--Y.Wo

Figures 5a,b,c.- Hoefler diagrams relatingsymplasmic water loss to turgor pressure (P t),osmotic potential (1t) and net water potential('¥1) in leaves of Phillyrea latifolia.

­2.1

2.4

2.2

2.0

1.1

1.1•~ 1.4I

~ t.2

t.o

0.1

0.1

0.4

0.2

(b)

Phlllyrea latlfolla(July)

2 4 I 8 ~ tt M • • ~

lower in all the three species studied (table 1).

On the basis of these results some differ­ences in the drought response could be outlined:

1) In July, daily changes Of'¥1 (figure 4a)of Phillyrea latifolia were close to 50% ; thisvariation appeared to be balanced by a strongincrease of R during the warmest hours of theday. This allowed the species to stay under theturgor loss point. In May, although daily changesof '¥1were noticeable (from - 0,3 Mpa at 7 a.m.to -1.65 at 1 p.m.), R remained low during all theday. The drop of '¥1min was made possible by :a) more negative 1to (- 2.65 MPa in May, - 2.0MPa in July) and by strong increase in Emax,(from 26,4 MPa in July to 42,4 Mpa in thefollowing May), i.e. in July an Emax value wasreached, ofabout 70% size with respect to that ofone-year old leaves. The rigid walls requiredonly a small loss of symplasmic water (15.5% inJuly and 17% in May, table 1, figures 5 a,h,c) forlowering water potential quickly and substan­tially.

2) The small changes of'¥1min (figure 6 b)of A. unedo as measured in July (- 2.3 MPa atmidday ,-2 Mpa at early morning) were allowedby the high leaf R (figure 3 b) values (3 stcm at09.00a.m., 9.5 stcm at 15.00p.m.).This suggeststhat young leaves undergo stomata closure atmidday ; moreover, they almost reached theturgor loss point at that time ('¥1min = -2.4 MPaand '¥1pt=-2.55 MPa).

_.Water relations ofevergreen sclerophylis

Arbutus unedo(May) _. Arbutus unedo

(September)

45

~.4

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3.0

2.1

2.1

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2.0

S'~uI

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1.4

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0.1

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L.-.,..-...,.---r----.--r---r-""""l'-..---,,--,.-.---(a) 2 4 8 8, 10 12 M 11 11 20 22

Arbutus unedo_. (July)

2.8

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0.8

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0.2

WO-W--'lo

(b) 2 4 8 8 10 12 M 11 11 20 Wo

Figures 6a,b,c.- Hoefler diagrams relatingsymplasmic water loss to turgorpressure (Pt) andosmotic potential (n) and net water potential(qs1) in leaves of Arbutus unedo

3.4

3.2

3.0

2.1

2.8

2.4

2.2

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L-~-r-~.....,----.--r-----r-==r-,..---,---,--Wo.;.,W 'lo(c) 2 4 8 8 10 12 M 11 18 20 22

3) Erica multiflora behave differently.Even if this species showed a high leafresistance(figure 3c) in July (R=6.4 s!cm), leaf waterpotential decreased consistently from May toJuly (-1.7 MPa and 3.2 MParespectively (figure5c). The decrease of qsl min was not related toosmoregulation, since no was more or less con­stant during time (table 1, figures 7a,b,c).

DISCUSSION

It is known that Mediterranean speciesshow morphological modifications, one ofwhichis sclerophylly : a thickening of the cuticle, anoticeable development of the palisade, an in­crease in transpiring area (WALTER, 1973 ;MAGNUM SHIELDS,1950 ; NOBS,1963). Inaddition they show a series of functional re­sponses that confer a degree of resistance toaridity (LEVIIT, 1980; LOGULLOandSALLEO,1988; SALLEO andLOGULLO, 1990). All thethree species studied are «true sclerophylls»according COWLING and CAMPBELL (1983)­although the broad-leaved have a higher degreeofsclerophylly than the ericoid species (table 1)­yet they are different by the means with whichthey face aridity.

All three species showed an increased leafresistance at increasing summer aridity (figures3a,b,c). They passed from a period of sufficientwater supply and absence of stomatal control(May) to the arid season implying the control of

46 Water relations ofevergreen sclerophylls

Erica multlflora(September)

Wo

~.4

3.2

3.0

2.1

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2.4

2.2

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Erica multlflora(May)

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2.4

2.2

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Wo-w--"Wo

Figures 7a,b,c.- Hoefler diagrams relatingsymplasmic water loss to turgorpressure (Pt) andosmotic potential (1t) and net waterpotential (wl)in leaves of Erica multiflora.

water loss. However some differences in thedrought response could be identified:

1) It can be argued that the young leaves ofPhillyrea latifolia faced water stress by closingstomata, whereas one-year-old ones water stressby decreasing quickly and substantially their 'P1min through a more negative 1to and a higherEmax. This evidence suggests that this speciesdoes not experience water stress but behaves as«drought avoider» : young leaves would bedrought avoiding, water-saving while old leaveswouldbehave like drought avoiding, waterspend­ing organs.

2) A. unedo seemed to adopt a «droughtavoiding»water savingstrategy, basedon stomatalcontrol. It is noteworthy (table 1) that new A.unedo leaves, that have emerged at the end ofMay, required less than two months to reach 88%of the values of the Emax value as measured inone- year-old leaves (36.4 MPa in May , 32.4MPa in July, table 1); this is noticeable since allone-year old leaves had fallen in June (figure 2),so that in July (i.e. the warmest and driestperiod)the remaining leaves were no older than twomonths.

The drought avoiding strategy adopted bythe two broad-leaved species, allow them grow­ing until the middle of dry period (figures 1,2).

Even if Emax increased during leaf devel­opment, as itdidin the two broad-leaved species,

Water relations ofevergreen sclerophylls 47

Table 1Osmotic potential at full turgor (1to) and null turgor (1tp) as calculated on the PV curves

performed on each species; symplasmic water loss at null turgor is also given. Changes in thebulk modulus of elasticity (£max) and degree of sclerophylly (DS) during the period of study are

shown. Means are given ± standard error.

OSMOTIC POTENTIAL AT FULL TURGOR AND NULL TURGOR (n =4)

May July September

P. latifolia 1to MPa 2.65±O.11O -2.00±0.O40 -2.20±0.O361tp

11 -3.10±0.770 -2.40±0.O62 -2.50±0.O24A. unedo 1to MPa -2.40±0.O60 -2.20±0.O75 -2.30±0.O39

1tp11 -3.10±0.O80 -2.50±0.O60 -2.80±0.O49

E. multifl. 1to MPa -2,30±0.O91 -2.65±O.O55 -2.37±O.1351tp

11 -2,90±0.111 -3,20±0.11O -2.90±0.O50

SYMPLASMIC WATER LOSS AT NULL TURGOR (n = 4)

Wo-WP. latifolia % 17.0%±1.50 15,5%±1.60 15.0%±1.04

WoA. unedo 11 15,8%±1.35 13,5%±1.55 18.0%±O.48E. multifl. 11 21.0%±O.O7 19,5%±1.35 19.0%±1.50

WEIGHT-AVERAGED BULK MODULUS OF ELASTICITY (n =4)

P. latifolia fmax MPa 42.4±1.64 26.4±1.06 46.9±l.O6A. unedo £max MPa 36.4±l.O6 32.4±1.6 36.5±O.92E. multifl. fmax MPa 29.2±1.85 23.6±O.93 30.3±1.25

DEGREE OF SCLEROPHYLLY (n =10)

P. latifolia gdm-2 2.30±0.O4 1.30±0.O8 2.40±0.O7A. unedo gdm-2 1.48±O.O8 1.41±O.O7 1.64±O.09E. multifl. gdm-2 O.90±0.O3 O.75±O.O4 O.85±O.O5

it did not limit symplasmic water loss as P.latifolia and A. unedo did. It can be concludedthatsummerariditydoes notelicit an adaptationalresponse in terms of efficient control of waterloss. This conclusion is supported by thephenological rhythm (figure 2) ofE. multiflorathat stopped growth as soon as aridity started(figure 1) , at beginning of June and restartedgrowth at the first autumn rains.

It seems that Erica multiflora is betteradapted to low temperature than the twobroadleaved species, in fact the former startsgrowing at ",,11·C (figure 1), whereas the latterspecies require the warmer temperature of May(",,17 ·C).

The evolutionary responses to environ-

mental factors by the species studied can be alsoapproached in terms of structure to function rela­tionship in that :

a) the functional adaptation to drought ofthe two broadleaved species make them able toovercome the dry summer period even if a quitelarge transpiring surface is maintained;

b) on the contrary, the functional responseof E. multiflora to summer drought appears to bevery poor; even if balanced by its small transpir­ing surface.

Physiological adaptations ofsclerophyllousspecies have also been discussed with respect totheir origin. KYRIAKOPOULOS and RICHTER(1991) showed that Q. ilex, the climax species of

48

Mediterranean coasts, «shows some physiologi­cal feature out ofphase, with the requirements ofits summer dry habitat». The winter season withfar better water supply is characterized by anincrease in dessication tolerance with respect tosummer drought. This evidence would be inagreement with the derivation ofQ. ilex from theArcto-Tertiary flora, which underwent the ther­mal crisis of the Pleistocene, when temperatureswere 5 to 100C lower than at present (PIGNATTI,1978). Also LARCHER (1981) emphasized theincreased winterdessiccation tolerance ofQ. ilexwith respect to Olea europaea, a species withtrue tropical derivation.

The evidence reported in this study agreesonly partly with this interesting hypothesis. Infact, A. unedo and P. latifolia, despite their cold­temperate and tropical origin, from the borealhemisphere, appear functionally adapted to sum­mer aridity, a relatively recent climatic conditionofthe Mediterranean region. On the contrary, thefunctional response ofE. multiflora appears to bemore influenced by its origin from oceanic andcold-montane habitats both in the Northern andSouthern hemisphere. In fact, aside of the Medi­terranean region this genus is still today largelydiffused in cold and oceanic, oligotrophic envi­ronments (Erica carnea, Erica tetralix) wherewater deficit is not a relevant factor. This evi­dence agrees with CAMPBELL and WERGER'S(1988) results on fynbos vegetation in SouthernAfrica, where ericoid species distribution showedto depend more on nutrient rather than on waterdeficit.

REFERENCES

CALKINH. W. andPEARCYR. W. (1984). Leafconductance and transpiration and waterrela­tions of evergreen and deciduous perennialsco-occuringin amoistchaparral site. Plant,celland Environment, 7 :339-346.

CAMPELL RM. and WERGER M. (1988). Plantform in the mountains of the Cape, SouthAfrica. Journal of Ecology 76,637-53.

CHEUNG Y.N.S., TYREEM.T. and DAINTY J.(1975). Water relations parameters on singleleaves obtained in a pressure bomb and someecological interpretations. Canadian Journalof Botany 53, 1342 - 1346.

CHEUNG Y.N.S., TYREEM.T. and DAINTY J.(1976). Some possible sources of errors indetermining bulk elastic moduli and otherparameters from pressure - volume curves of

Water relations ofevergreen sclerophylls

shoots and leaves. Canadian Journal ofBotany54, 758-765.

COWLING R. M. and CAMPBELL R M. (1983).The definition of leaf consistence categoriesin the fynbos biome and their distributionalong an altitudinal gradient in South EasternCape. Journal of South African Botany 49,87-101.

DE LILLIS M. and FONTANELLA A. (1992).Comparative phenology and growth in rela­tion to water and nutrient use in the Mediter­ranean maquis. Vegetatio 99-100,83-96.

KILLIAN CH. and LEMEE G. (1956). LesXerophytes :Leur economie d'eau. In: Ency­clopediaofPlant Physiology 3, Von Ruhland,Berlin, Gottingen,Heidelberg: Springer,787­824.

KYRIAKOPOULOS E.andRICTHERH. (1991).Desiccation tolerance and osmotic param­eters in detached leaves of Quercus ilex L.Acta oecologica (Paris) 12,357-367.

LARCHER W. (1981). Low temperature effectson Mediterranean sclerophylls : an unconven­tional viewpoint. pp. 259-266. In : Compo­nents of productivity of Mediterranean-cli­mate regions-basic and applied aspects,MargarisN.S.andMooneyH.A.(Eds.).Dr.W.Junk Publishers, The Hague.

LEVITT J. (1980). Responses of plants to envi­ronmental stresses. Vol. 2, Academic PressInc., London.

LO GULLO M.A., SALLEO S. and ROSSO R.(1986). Drought avoidance strategy inCeratonia siliqua L., a mesomorphic -leavedtree in the xeric Mediterranean area. Annalsof Botany (London) 58, 745-756.

MAGNUM SHIELDSL. (1950). Leafxeromorphyas related to physiological and structural in­fluence. The botanical Review 16,399-437.

MOONEY H. A. and CODY J. Eds. (1977).Convergent evolution in Chile and Califor­nia. Mediterranean climate ecosystems.Stroudsburg (Penn) : Dowden, Hutchinsonand Ross.

MOONEY H. A. (1983). Carbon gaining capac­ity and allocation patterns of Mediterraneanclimate plants. In : Mediterranean typeEcosystems.Therole ofnutrients ,F. J. Kruger,D.T. Mitchell & J.V. Jarvis (eds) 103-119.Springer-Verlag, Berlin.

Water relations ofevergreen sclerophylls

NOBS M. A.(1963). Experimental studies onspecies relationships in «Ceanothus» CarnegieInstitute Washington Publication 623, 1-94.

OECHEL W.C. and LAWRENCE W. (1981).Carbon allocation and utilisation in : Miller(ed.) Resource use by chaparral and matorraLA comparison of vegetation in two Mediter­ranean type ecosystems. Springer, Berlin,Heidelberg, New York, pp.186.

OPENHEIMER H. R.(1960). Adaptation todrought: Xerophytism, Arid zones Res XV,Plant Water relationships in arid and semiaridcondition. Paris: Unesco, pp. 105-138.

ORSHAN G. (1986). Plant form as describingvegetation and expressing adaptation to envi­ronment. Annals of Botany (Roma) 44,1-38.

PIGNATTI S. (1978). Evolutionary trends inMediterranean flora and vegetation. Vegetatio37, 175-185.

RAVEN P. H. (1973). The evolution of Mediter­ranean floras. pp. 213 - 224. In : Mediterra­nean type ecosystems, origin and structure Edi Castri and H. A. Mooney (Eds), Springer­Verlag, Berlin.

SALLEO S. (1983). Water relations paramatersoftwo Sicilian species ofSenecio (Groundsel)measured by the pressure bomb technique.New Phytologist 95,178-88.

SALLEO S. and LO GULLO M. A. (1985).Hydraulic architecture of plant in the Medi­terranean environment. Annals of Botany(Roma), 93, 83-100.

SALLEO S. and LO GULLO M. A. (1988).Different strategies of drought resistance inthree Mediterranean sclerophyllous treesgrowing in the same environmental condi­tions. New Phytologist, 108,267-276.

SALLEO S. and LO GULLO M. A. (1990).Sclerophylly and Plant Water Relations inthree Mediterranean Quercus species. Annalsof Botany (London) 65, 3, 259-271.

SHIMPER A. E W. (1903). Plant geographyupon a physiological basis. Clarendon Press.Oxford.

SHULZE E. D. (1982). Plant life forms and theirCarbon, water and nutrient relation. In: Ency­clopedia of Plant Physiology, Lange O. L.,Nobel P. S., Osmond C. B. and Ziegler H.(eds.) 128,646-652.

49

SPECHT R. L. (1969). A comparison of thesclerophyllous vegetation characteristic ofMediterranean type climates in France, Cali­fornia, and Southern Australia. Dry matter,energy and nutrient accumulation. AustralianJournal of Botany 17 : 293-308.

TYREE M. T. and HAMMEL H. T. (1972). Themeasurement of the turgorpressure and waterrelations of plants by pressure bomb tech­nique. Journal of Experimental Botany 23,367-282.

TYREE M.T. (1976), Physical parameters of thesoil-plant atmosphere system : breeding fordrought resistance characteristics that mightimprove wood yield. In: Tree Physiology andYield improvement. Cannel M.G.R. and LastET. eds., pp. 329-348. Academic Press, Lon­don.

TYREE M.T., CHEUNG Y.N.S., MACGREGORM.E. and TALBOT A.J.B. (1978). The char­acteristics of seasonal and ontogenic changesin the tissue -waterrelations of«Acer,Populus,Tsuga andPicea». CanadianJournalofBotany56,635-647.

TYREE M. T. and KARAMANOS A. J. (1980).Water stress as an ecological factor. In: Plantsand their Atmospheric Environment, Grace1,FordE. D. and Jarvis P. G. (eds.) 237-261,Blackell, Oxford.

TYREE M. T. (1981). The relationship betweenthe bulk of elasticity of a complex tissue andthe mean modulus of its cells. Annals ofBotany (London) 47,547-559.

TYREEM. T.andJARVISP.G.(1982). Water intissues and cells. In : Encyclopedia of PlantPhysiology, new series. 12 B, Pirson A. andZimmerman M.H. (eds), pp. 35-77. SpringerVerlag, Berlin.

WALTER H. and LIETH H. (1967).Klimadiagramm-Weltatlas. WEB GustavFischer, Jena.

WALTER H. (1973). Vegetation of the earth.VoLI5. Springer Verlag.

AKNOWLEDGEMENTS

We are in debt to Prof. S. Salleo fromMessina University for valuable discussion andcritical readings of an early draft.

ECOLOGIA MEOITERRANEA XX (3/4) 1994 : 51·59

Curva de dispersión de semillas por hormigas en Euphorbiacharacias L. y Euphorbia nicaeensis AII. (Euphorbiaceae)

Seed dispersal curve by ants in Euphorbia characias L. and Euphorbia nicaeensisAH. (Euphorbiaceae)

Crisanto GÓMEZ* y Xavier ESPADALER**

RESUMEN

Se describe la curva de dispersión de semillas de Euphorbia characias y Euphorbia nicaeensis generadas porhormigas en biotopos de vegetación escIerófiladel NE de la península ibérica. Se comparan los datos con los conocidospara el hemisferio sur (S udáfrica y Australia) ; la mayor densidad de nidos de especies dispersantes en la zona estudiadapuede explicar las diferencias halladas.

PALABRAS CLAVE: Euphorbia characias, Euphorbia nicaeensis, semillas, curva de dispersión,mirmecocoria

RÉSUMÉ

La dispersion des graines d'Euphorbia characias et d'E. nicaeensis par les fourmis dans deux biotopes avégétation sclérophylle du NE de la péninsule ibérique est illustrée par des courbes. Les distances moyennes (SO;nombre de données, localité) obtenues pour deux années sont similaires: 1.34 m (1.07 ; n=141 ; Collserola 1993),0.97(1.49; n=140; Collserola 1994) et 0.87 (0.11 ; n=60 ; Sant OanieI1993). Ces distances moyennes sont plus courtesque celles publiées pour l'hémisphere sud (Australie et Afrique du Sud). Les différences peuvent s'expliquer par ladensité des nids, plus élevée dans les biotopes ibériques étudiés.

MOTS-CLÉS : Euphorbia characias, Euphorbia nicaeensis, graines, courbe de dispersion,myrmecochorie

SUMMARY

Euphorbia characias andE. nicaeensis seed dispersal curves generated by ants are studied. Means (SO; samplesize; locality) for two years at two sites (NE lberian Peninsula) are similar: 1.34 m (1.07 ; n=141 ; Collserola 1993),0.97 m (1.49 ; n=140 ; Collserola 1994) and 0.87 m (0.11 ; n=60 ; Sant OanieI1993). Oata from the two study sitesshow shorter distances than published data ofdispersa! curves from southem hemisphere (Australia and South Africa).This difference could be explained by the higher density of nests of dispersing ants at the two study sites.

KEY WORDS : Euphorbia characias, Euphorbia nicaeensis, seed, dispersal curve, myrmecochory

• Depanament de Cicncies Ambientals. Universitat de Girona.Pla~a Hospital, 6. 17071 Girona. Espagne

··C.R.E.A.F. Universitat Autonoma de Barcelona.08193 Bellaterra. Espagne

Curva de dispersión de semillas por hormigas en Euphorbia characias y E. nicaeensis52

INTRODUCCIÓN

La mirmecocoria es un sistema dedispersión de semillas por hormigas, conocidoen diferentes zonas del mundo y al que se leatribuye diversos beneficios potenciales para lasplantasasídispersadas (BEATI1E, 1983). Aunquel~ mirmecocoria se conoce desde principios deSIglo en los bosques templados del hemisferioNorte (SERNANDER, 1906), la mayor concen­tración de especies mirmecócoras se encuentraen zonas de vegetación esc1erófi1a del sur deAustralia (BERG, 1975 ; RICE & WESTOBY,1981) yen laregión florísticacapense de Sudáfrica(BOND & SLINGSBY, 1983 ; MILEWSKI &BOND, 1982).

Dentro de los beneficios potenciales que ladispersión de semillas porhormigas puede ofrecera las plantas se ha propuesto la distancia dedispersión (ANDERSEN, 1988),aunquedemodogenérico y sin concretar en que aspecto(germinación, supervivencia) puede influiraquelladistancia. Hastaestapropuesta, ladistanciano se había considerado como posible beneficiodebido a que las distancias a las que sontransportadas las semillas son muy cortas encomparación con las generadas por los otrosgrandes grupos animales dispersantesde semillas,las aves y los mamíferos, y que son de uno acuatroórdenes de magnitud superiores (JANZENetal., 1976; VANDER WALL & BALDA, 1977 ;STAPANIAN & SMITH, 1978; HOLTHUIJZEN& SHARIK, 1985 ;HAYASHIDA, 1989). E195%de. las distan~ias registradas en todo el mundopormIrmecocona son menores de 11 metros (enprep.) aunque en algunos casos se han registradodistancias excepcionalmente grandes :SERNANDER (1906) midió distancias entre 15 y70.metros ; DAVIDSON & MORTON (1981)regIstraron un transporte de 77 m ; y SMITH(1989) transportes de 50 m en habitats urbanos.

Los diferentes métodos de dispersiónpueden producirdistancias medias de dispersiónsimilares, por 10 que en principio es interesanteconocer la distancia media de dispersiónpropordonada por las hormigas en un habitatconcreto. Pero más informativo es explorar laforma de la distribución de frecuéncias de estasdistancias, la llamada curva de dispersión(WESTOBY et al., 1982 ; OREEN, 1983 ;ANDERSEN,1988).Ambosparámetros,distanciamedia y curva de dispersión, están fuertementei~fluenciadospor ladensidadde nidos de especiesdIspe.rsantes y por su di~trib~ción, porel grado deactIVIdad de las hormIgas Implicadas y por suterritorialidad (ANDERSEN, 1988). A pesar delos aspectos interesantes de este tema paraentenderladinámicadel reclutamientoenespecies

vegetales, existen pocos trabajos en los que seanalicen curvas de dispersión generadas pormirmecocoria. En el presente trabajo se ofrecenlos primeros datos conocidos de ambosparámetros parabiotoposdevegetaciónesclerófi1aen la zona mediterránea. En concreto se estudia :a) la media de distancias y la curva de dispersióngenerada por hormigas y b) se compara losresultados obtenidos con los conocidos para ro­nas de vegetación esc1erófi1aaustraliana (AULD,1986; ANDERSEN, 1988; YEATON & BOND,1991 ; HUGHES & WESTOBY, 1992) y delfynbos sudafricano (SLINGSBY & BOND, 1985 ;BOND et al., 1991).

MATERIAL Y MÉTODOS

Zonas de estudio

El trabajo se realizó en el Parque deCollserola, un áreaprotegidacercanaaBarcelonaNE España (41°25"N, 2°6"E; altitud 315 m) e~un lugar llamado Can Llavallol en 1993 y 1994.El lugar está situado en una pendiente orientadaal Este. El clima es mediterráneo, con 620 mm delluvia anuales; las temperaturas mediasmensualestienen un pico en Agosto (22.6° C) y un mínimoen Enero (7.1 °C ; datos del periodo 1914-1991).La zona d.e estudio es un campo abandonado queno se cultIva desde hace doce años, bordeado porun bosquemixtode Pinuspinea, Pinushalepensisy Quercus ilex con sotobosque de Rhamnusalaternus, Rosa sp., Pistada lentiscus, Hederahelix,Ruscus aculeatus y Smilaxaspera. El c1arocons.ta?e una pendiente de 30° r1788 m2 que secontmua por un llano de 638 m . La vegetaciónen el claro corresponde a una comunidad deInulo-Oryzopsietum miliaceae Bolós, 1962.

Euphorbia charadas L. (Euphorbiaceae)es la especie utilizada en Can Llavallol. Es unaplanta mirmecócora mediterránea(SERNANDER, 1906 ; BAIGES et al., 1991)cuyas semillas presentan una carúncula confunción de eleosoma consistente que no pierdeatractividadparalas hormigasdispersantes aunqueno se cons~rve a bajas temperaturas (obs. per.).LapresenCIadel eleosoma, que es consumidoporlas hormiga~, es necesaria para que pueda darseeste mutualtsmo.

La segunda zona de estudio está localizadaen el valle de Sant Daniel, situado a lOO Km. alnorte de la primera zona, cercano a Girona NEEspaña (41°59"N, 2°5D"E ; altitud 90 m.).'Lasobservaciones serealizaronenel veranode 1993.El. lugar está situado en una pendiente suaveonentada al Sudeste, ocupando una superficie de

Curva de dispersión de semillas por hormigas en Euphorbia characias y E. nicaeensis 53

388 m2• El clima es mediterráneo, con 806 mm

de lluvia anuales (datos del período 1914-1974).La temperatura media anual es de 14.8° C, con unmínimo de 7.2° C en Enero y un pico en Julio de23.3°C. La vegetación es una comunidadherbácea de Rosmarino-Lithospermetum Bolós,1962, con Rosmarinusoffidnalis,Lithospermumfruticosum, Santolina chamaecyparissus,Euphorbia nicaeensis, Aphyllanthesmonspeliensis y Pistada lentiscus. En estasegunda zona de estudio la especie utilizada fueEuphorbia nicaeensis All. (Euphorbiaceae),especie mirmecócora (SERNANDER, 1906)presente en la zona. Todas las observaciones serealizaron donde los individuos maduros de E.charadas y E. nicaeensis estaban presentes.

Hormigas dispersantes y distancia dedispersión

Las hormigas implicadas en el transportesedetectaron ofreciendo semillas de E. charadasobtenidas de la población de la zona y de otrapoblación situada a 1 km de distancia en laprimera zona de estudio; las de E. nicaeensisprocedían de la misma zona de estudio en el vallede SantDaniel. La semillas se obtuvieron a partirde la dehiscencia de cápsulas en laboratorio. Losregistros se realizaron colocando en el suelo 4semillas en las esquinas de un cuadradoimaginariode 7 cm de lado. Cada vez que una hormigaencontraba una de las semillas colocadas en elcuadrado y presentaba una respuesta de trans­porte era seguida hasta donde la transportaba. Seanotó la especie de hormiga, la distancia y lugardonde se había transportado (no siempreel nido).Sólo se tuvo en cuenta los datos de semillas quese pudieron seguir durante todo el proceso. Lospuntos donde se colocaron los grupos de semillassiguieron un proceso aleatorio de elección,desarrollándose las experiencias durante tres diasde la primera quincena de Julio (1993), yafinalizado prácticamenteelperiodode dehiscenciaen Collserola y durante dos dias de Junio (1994),ya empezado el periodo de dehiscencia. Lasobservaciones con E. nicaeensis se realizaron enla segunda quincena de Julio de 1993, durante laépoca de dehiscencia de ésta especie en el vallede Sant Daniel. La observación diaria se realizódesde las 7h 30' hasta las 19h 30', hora local. Losdatos fueron analizados con pruebas noparamétricas ya que no siguen una distribuciónnormal.

Densidad de nidos

La densidad de nidos de hormigasdispersantes fue estimada por contaje directo detodos los nidos de Aphaenogastersenilis ydedosespecies de Messor, en ambas zonas de estudio.

Los nidos de A. senilis se detectaron siguiendo aobreras que volvían al nido u ofreciendo semillasa las forrajeadoras y siguiéndolas hasta el nido;los nidos de Messor se localizaron siguiendo laspistas de campeo y los basureros externos querodean laentradadel nido. Los nidos dePheidolepallidula y Tapinoma nigerrimum se estimarona partir de cuatro transectos de 20 m de longitudy 2 m de ancho (160 m2

) y de 51 círculos de 2 mde diámetro centrados en indivíduos de E.charadas (160 m2

). Estos dos sistemas seutilizaron para evaluar posibles diferencias en ladensidad de nidos bajo plantas de E. charadas yen zonas abiertas. Las zonas de sombra y luzinfluencian la distribución de los nidos dePheidole y Tapinoma a pequeña escala (obs.per.).LosnidosdePheidolepallidulayTapinomanigerrimumen el valle de SantDaniel seestimarona partir de dos transectos de 15 m de longitud y2 m de ancho (60 m2

).

RESULTADOS

Hormigas involucradas en el transporte

Se encontraron cincoespecies de hormigascomo agentes dispersantes de semillas de E.charadas y E. nicaeensis (tabla 1). Dos de ellasson granívoras : Messor barbarus y Messorbouvieri. Aphaenogaster senilis, especieomnívora, presenta una respuesta ambigua antelas semillas yaque hay individuosque transportanrápidamente al nido las semillas encontradas yotros individuos que las transportan lejos delnido si éstas son ofrecidas cerca de la entrada delnido. Los transportes que se registraron fueronlos del primer tipo, transporte hacia el nido. A.senilis, tras manipular la semillaen el interiordelnido y arrancar el eleosoma, saca la semilla y ladeposita en el basurero exterior, a 15-30cm de laentrada del nido. El efecto de este nuevomicrohabitat para la semilla y la respuestabivalente hacia las semillas están siendoestudiadas. Tapinoma nigerrimum, especie quese alimenta básicamente de excreciones de áfidosy de néctar y Pheidole pallidula, omnívora,transportan las semillas al interior del nido y lasabandonan en las galerias tras manipular eleleosoma ; estos nuevos microhábitats parecenser buenos lugares de germinación ya que se hanobservado plántulas de E. charadas en nidosabandonados de estas especies.

Los datos de semillas transportadas porMessor se han incluido, aunque con ciertasreservas. Algunos autores han sugerido que elefecto de especies granívoras puede llegar a serbeneficioso para algunas plantas (RISSING,1986; NüWAKetal., 1990). No creemos que en

54 Curva de dispersión de semillas por hormigas en Euphorbia characias y E. nicaeensis

Tabla 1Especies de honnigas dispersantes de semillas de Euphorbia characias en Collserola y

Euphorbia nicaeensis en el valle de Sant Daniel (NE España). Datos de Julio 1993 y Junio de1994. Porcentaje de transportes realizados por cada especie (n=número de transportes). Los

datos de Messor barbarus y Messor bouvieri no se diferencian; la totalidad de los transportescorresponden a M. barbarus que es mucho más abundante en la zona de estudio.

Ants dispersing seeds of Euphorbia characias at ColIserola and Euphorbia nicaeensis at Sant Daniel valIey (NESpain). Data from July 1993 and June 1994. Percentage oftransports per species (n=sample size) from which we

have dispersal distance data. Data from Messor barbarus and Messor bouvieri are colIapsed ; aH transports belongto M. barbarus, much more common at the study site.

Especies de honnigas Collserola 1993 Collserola 1994 Sto Daniel 1993(n=14l) (n=140) (n=60)

Messor barbarus+ Messor bouvieri 17% 28% 12 %Aphaenogaster senilis 52% 11% 33 %Pheidole pallidula 18 % 41 % 50%Tapinoma nigerrimum 13% 20% 5%

el caso concreto de E. characias y E. nicaeensissea aplicable este efecto ya que se analizó elbasurero de 9 nidos de Messor y se encontrarondos semillas intactas y 185 semillas comidas. Detodos modos en este trabajo contemplamos elconcepto de distancia desligado, en principio,del de adecuación o no del nido como lugar degenninación.

Distancias de dispersión

Un total de 341 transportes de semillasofrecidas a honnigas fueron registrados; 141transportes en Collserola 1993, 140en Collserola1994 y 60 en Sant Daniel 1993. Los valoresobtenidos son del mismo orden de magnitud quelos hallados para otros lugares de vegetaciónesc1erófila (tabla 2). Las distancias medias dedispersión fueron de 1.34 m (rango0.09-4.94 m)en Collserola 1993, de 0.97 m (rango 0.02­9.40 m) en Collserola 1994 y 0.87 m (rango0.06-3.93 m) en SantDaniel1993.Las medianasde las distancias de dispersión fueron de 1.12 m,0.48 m y 0.52 m para Collserola 1993, Collserola1994 y Sant Daniel 1993 respectivamente. Lasdistancias de dispersión obtenidasparaCollserola1993 son mayores que para Collserola 1994 ySant Daniel 1993 (test U de Mann-Whitney,p<O.OOI). En Collserola las especies quetransportan distancias mayores (M. barbarus,media 1993= 1.78 m, media 1994= 2.22 m yA.senilis media 1993= 1.71 m, media 1994=1.31 m) realizaron más transportes en 1993 (69%

del total del muestras) que en 1994 (39%). M.barbarus fue la especie que realizó todos lostransportes registrados ya que su presencia en lazonaes abrumadoramente superioraMo bouvieri.El número de transportes de las especies quedispersan a cortas distancias (P. pallidula, media1993= 0.42 m, media 1994= 0.25 m y T.nigerrimum, media 1993= 0.64 m, media 1994=0.54 m) fue mayor en 1994 (61 %) mientras quela aportaci6n al total de transportes de 1993 porambas especies fue del 31 % (tabla 1, tabla 3).Enel valle de SantDaniel lasespeciesque transportandistancias mayores fueron las mismas que enCollserola (M. barbarus, media= 0.74 m yA.senilis, media= 1.65 m), y realizaron el 45% delos transportes. Las especies que dispersan adistancias cortas (P. pallidula, media=O.43 m yT. nigerrimum, media=0.29 m), realizaron el55% de los transportes (tabla 1, tabla 3).

La distribuci6n de frecuencias de lasdistancias de dispersi6n (curvas de dispersi6n)de los muestreos presentan un pico a cortasdistancias; en la curva de Collserola 1993, entrelas clases 0.5-1.0 m, en la de Collserola 1994entre 0-0.50 m y entre 0-0.50 m en Sant Daniel1993, y presentan una cola que en Collserola1994 se extiende más allá de 9 m (figura 1). Lascurvas de Collserola 1994 y Sant Daniel 1993son diferentes de la curva de Collserola 1993(test Kolmogorov-Smimov ;D=0.273 y D=O.271respectivamente, p<O.OI).

Curva de dispersión de semillas por hormigas en Euphorbia characias y E. nicaeensis 55

Tabla 2Distancias medias (m) y medianas de dispersión realizadas por las especies de hormigas

dispersantes en distintas zonas de vegetación esclerófila. Otros autores dan valores en forma dedistancia máxima: Berg (1975), hasta 1 m ; Gill (1985), hasta 2 m; Davidson y Morton (1981),

hasta 77 m.

Seed dispersal distances (m) by ants from different zones with sclerophyIlous vegetation. Mean, median, standarddeviation, sample size, range and reference. Less detailed data are from Berg (1975), up to 1 m, Gill (1985), up to

2 m and Davidson & Morton (1981), up to 77 m.

Media Mediana SD N Rango ReferenciaAustralia 0.54 190 0-5.00 Auld 1986Australia 2.10 1.50 96 0.4-10.9 Andersen 1988Australia 1.14 1.06 197 0.06-11 Hughes y Westoby 1992Sudáfrica 2.52 1.70 2.27 61 0.31-9.84 Slingsby y Bond 1985Sudáfrica 1.30 35 1.20-8.30 Yeaton y Bond 1991 ;

Bond et al., 1991Collserola 1993 1.34 1.12 1.07 141 0.09-4.94 Presente trabajoCollserola 1994 0.97 0.48 1.49 140 0.02-9.40 Presente trabajoS1. Daniel 1993 0.87 0.52 0.11 60 0.06-3.93 Presente trabajo

Tabla 3Distancias de dispersión de semillas observadas en cada una de las especies dispersantes,

separadas por muestreos, Julio 1993 y Junio 1994.

Dispersal distances (m ; mean, median, sample size and range) of Euphorbia characias and Euphorbia nicaeensisseeds and ant species involved. Data from July 1993 and June 1994.

Collserola1993

1994

S1. Daniel1993

Hormigas Media Mediana N Rango

Messor barbarus 1.78 1.55 24 0.15-4.10A. senilis 1.71 1.74 73 0.30-4.94P. pallidula 0.42 0.30 26 0.09-1.00T. nigerrimum 0.64 0.55 18 0.15-1.63

Messor barbarus 2.22 1.24 39 0.44-9.40A. senilis 1.31 1.36 15 0.34-3.18P. pallidula 0.25 0.19 58 0.02-1.05T. nigerrimum 0.54 0.38 28 0.05-1.14

Messor barbarus 0.74 0.60 7 0.33-1.38A. senilis 1.65 1.30 20 0.46-3.93P.pallidua 0.43 0.31 30 0.10-1.91T. nigerrimum 0.29 0.19 3 0.06-0.62

56 Curva de dispersi6n de semillas por hormigas en Euphorbia characias y E. nicaeensis

Figura 1.- Distribución de frecuencias de las distancias de dispersión de semillas de E. charadas en CanLlavallol, Collserola y E. nicaeensis en el valle de Sant Daniel por hormigas (curva de dispersión). Losdatos corresponden a los dos muestreos de Collserola (Julio 1993, Junio 1994) y de SantDaniel (Julio1993) realizados en la época de dehiscencia de estas especies mirmecócoras.

Figure 1.- Mynnecochorous seed dispersa! curve of Euphorbia characias at Can LlavalIoI, Collserola and Euphorbianicaeensis at St.DanieI valley (NE Iberian Peninsula). Data from CollseroIa (luIy 1993, June 1994) and data fromSt.DanieI (JuIy 1993) were obtained during the dehiscence ofpIants.

Curva de dispersión de semillas por hormigas en Euphorbia characias y E. nicaeensis 57

Densidad de nidos

En Collserola se contabilizó un total de4~5 nidos de las especies dispersantes porcontajedirecto de los nidos deA. senilis (131 nidos, 5.39nidos en 100 m2

) y de las dos especies de Messor(44 nidos, 1.81 nidos en 100 m2

) y los valoresestimados de nidos de P. pallidula (197 nidos,8.12 nidos en 100 m2

) ~ T. nigerrimum (113nidos, 4.6 nidos en 100 m ). La densidad total denidos de especies dispersantes en los 2426 m2 esde 19.99 nidos en 100 m2

•

En el Valle de Sant Daniel, la densidadtotal de las es~ecies dispersantes es de 20.62nidos en 100 m ,contabilizándose un total de 80n~dos de estas especies en los 388 m2

• PorcontajedIrecto se encontraron 17 nidos de A. senilis(4.38 nidos en 100mJ,y 12nidosdeM.barbarus(3.09 nidos en 100 m ).Los valores estimados denidos de P. pallidula y T. nigerrimum fueron 32nidos (8.25 nidos en 100 m2

) y 19 nidos (4.9nidos en 100 m2

) respectivamente.

DISCUSIÓN

Los datos obtenidos concuerdan con laimagen general de distancias de dispersión cortas(media Collserola 1993 = 1.34 m, mediaCollserola 1994 = 0.97 m y media Sant Daniel1993 = 0.87 m). La comparación de nuestrosdatos con las tres curvas que conocemos de zonasde vegetación esclerófila publicadas(ANDERSEN, 1988 ; HUGHES & WESTOBY1992; SLINGSBY & BOND, 1985)dadiferencia~significativas (test Kolmogorov-Smirnov ;p<0.02) con las tres. Tanto en Australia como enSudáfrica las distancias registradas son mayoresque las encontradas en Collserola y Sant Daniel(test Mann-Whitney ; p<O.OOl). La distanciamedia obtenida por ANDERSEN (1988) fue de2.1 m (rango=OA-1O.9 m) y una mediana de1.5 m ; SLINGSBY & BOND (1985) obtienenuna media de 2.52 m (rango=0.31-9.84 m) y unamediana de 1.70 m; y HUGHES & WESTOBY(1992) una media de 1.14m (rango=0.06-11 m).Otros trabajos no ofrecen el detalle necesariopara establecer comparaciones y sus datos songlobales. Si los tenemos en cuenta, el rango de lasmedias de distancias de dispersión por hormigasen zonas de vegetación esclerófila va de los 0.54m (AULD, 1986) a los 2.52 m (SLINGSBY &BOND, 1985) Y la distancia media globalponderada de todos los trabajos es de 1.23 m(rango=0.01-11.0 m ; n=579). Los datos deMossop (1989) basados en 21 observaciones(media = 13,2 cm) supondrían una densidad denidos mayor de 500 nidos -o entradas- por 100m2

, a todas luces irreal por lo que no han sidotomados en cuenta.

La densidad de nidos y la composición dela comunidad de hormigas dispersantes afecta ala distancia media de dispersión y a la forma del~ cun.:a (ANDE~SE~, 1988) de forma quedIstancIas cortas ImplIcan densidades altas denidos de hormigas dispersantes (SLINGSBY &BOND, 1985). La distancia media obtenida porANDERSEN (1988) es de 2.1 m y una densidadde ni~os -calculada a partir del mapa publicado­de 9 mdos en 100 m2

; en Collserola y SantDaniel,una densidad superior -20 nidos/100m2

- conllevala distancia media más corta encontrada.SLINGSBY & BOND (1985), y HUGHES &WESTOBY (1992) no dan datos de densidad denidos. Evide~temente la densidad de nidos por sísola no explIca una curva de dispersión en sutotalidad ya que la distribución física de los nidospuede modificar la relación entre densidad yd~st~nci8; ,de dispersión. Así, p. ej. para unadistnbuclOn agrupada de los nidos cabría esperarque se generasen largas distancias de dispersiónaunque la densidad total de nidos fuese alta. Ladiferencia entre las curvas de Collserola 1994 yCollserola 1993 puede atribuirse aqueelmomentofenológico de ambos muestreos no es el mismo y,P?r tanto, los rit~os de actividad de las especiesdispersantes son diferentes, especialmente el de P.pallidula que es muy sensible a variaciones deinsolación.

Tres son las hipótesis generales propuestaspara explicar la utilidad de dispersar las semillas(HOWE & SMALLWOOD, 1982). Aunque no sondel todo mútuamente excluyentes, cada una deellas ha si~o apoyada o rechazada en grado varia­ble por dIferentes autores que han estudiado laminnecocoria. La hipótesis del escape (escapehypothesis) se aplica si se puede demostrarmortal~daddependiente de la densidad, ya sea porpredac~ón,ataque de patógenoso competiciónconprogemtores o con otras plántulas (O'DOWD &HAY, 1980; RISSING, 1986) ; la hipótesis de lacolonización (oolonization hypothesis) se aduceen los casos de ocupación de lugares favorables degermi.nación que ~on impredecibles en el tiempo yespaCIO ; en habItats estables la localización delugares óptimos para germinar es prioritaria sobreconseguir distancias de dispersión grandes(ANDERSEN, 1988). Por último, la hipótesis dedispersióndirigida(directeddispersalhypothesis)se a~lica cuando los agentes dispersantes llevanlassemIllas a puntos no aleatorios, adecuados para lagerminación y crecimiento de las plántulas(CULVER, 1980). En el estado actual dec<:>nocim~ento referido a E;. characias y E.nzcaeenslsnopodemosexclmrclaramenteningunade ~llas aunque la tercera pueda parecer la máspertmente. OREEN (1983) sugiere que cuando loslugares óptimos para germinar (safe sites) sonpoco comunes, la curva óptima de dispersión esaquellaquepresentaun máximoacortasdistancias

58 Curva de dispersión de semillas por hormigas en Euphorbia characias y E. nicaeensis

y una larga cola. Este tipo de curva es como elobtenido por ANDERSEN (1988), SLINGSBY &BOND (1985), HUGHES & WESTOBY (1992) ypor nosotros en Collserola y Sant Daniel. Nocreemos que en la zona de estudio los safe-sites, ensentido general, sean poco comunes, pero para lasplantas que dependende ladispersiónporhormigasparallegaraunodeestos lugares y tener una mayorprobabilidad de supervivencia, el número de safe·sites se reduce drásticamente y probablemente selimiten estos lugares a las galerías o los basurerosdonde las hormigas depositan las semillas trashaberlas manipulado quitando el eleosoma. Unaprimera aproximación a este número sería de unorden de magnitud similar al de nidos, o sea deunos centenares.

Probablemente el máximo de las curvas sedebatanto alasespeciesque transportan las semillasa distancias cortas, como a las semillas que hansido transportadas al nido más próximo del puntooriginal de dicho transporte, por cualquiera de lashormigas dispersantes. Se puede asumir que laprobabilidad de que la semilla sea encontrada porla obrera de un cierto nido estará en relacióninversa -entre otros factores- a la distancia a que seencuentre su nido de la semilla. La cola de la curvaestá generadapor las hormigas que transportan lassemillas a largas distancias y probablemente estaslargas distancias no sean generadas por las obrerasdel nido más cercano. Este último aspecto estásiendo estudiado actualmente.

AGRADECIMIENTOS

Nuestro agradecimiento a Josep Morera y ala familia Sangrá, por permitirnos realizar esteestudioen suspropiedades. GabrielGenové,XavierRoig, David Suñer, Sandra Martínez y Jordi Salacolaboraron en las labores de campo. F. Lloret nosproporcionó bibliografía relevante. Este trabajo seha realizado en el marco del proyecto PB91-0482,financiado por la DGICYT.

REFERENCIAS

ANDERSEN, A. 1988. Dispersal distance as abenefitofmyrmecochory. Oecologia75: 507­511.

AULD, T. 1986. Population dynamics ofthe shrubAcacia suaveolens (Sm.) Wild. : dispersal andthe dynamics of the soil seed bank. Aust. J.Ecol. 11 : 235-254.

BAIGES, J.C., ESPADALER, X. & BLANCHÉ, C.1991. Seed dispersal by ants in WestMediterranean Euphorbia species.Bot. Chron.10: 697-705.

BEATTIE,A.J.1983.Distributionofant-dispersedplants. Sonderb. Naturwiss. Ver. Hamburg7: 249-270.

BERG, R.Y. 1975. Myrmecochorous plants inAustralia and their dispersal by ants. Aust. J.Ecol. 23 : 475-508.

BOLÓS,O. de 1962. El paisaje vegetal barcelonés.Universidad de Barcelona. Barcelona.

BOND, W.J.&SLINGSBY,P.1983.Seeddispersalby ants in shrublands of the Cape Province andits evolutionary implications. S. Afr. J. Sci.79: 231-233.

BOND,W.J., YEATON,R.&STOCK,W,D.1991.MyrmecochoryinCapefynbos.In:C.HUXLEY& D. CUTLER (eds.). Ant-Plant interactions.Oxford Univ. Press, pp. 449-462.

CULVER, D.C. 1980. The fate of Viola seedsdispersed by ants. Am. J. Bot. 67 : 710-714.

DAVIDSON, D.W. & MORTON, S.R. 1981.Myrmecochory in sorne plants (F.Chenopodiaceae) of the Australian arid zone.Oecologia 50: 357-366.

GILL, M. 1985. Acacia cyclops G. Don(Leguminoseae-Mimosaceae) in Australia:Distribution anddispersal. Journal01the RoyalSociety olWestern Australia 67 : 59-65.

GREEN, D. 1983. The efficacy of dispersal inrelation to safe site density. Oecologia 56 :356-358.

HAYASHIDA, M. 1989. Seed dispersal by redsquirrels and subsequent establishment ofKorean pine. Forest Ecol. Man. 28: 115-129.

HOLTHUIJZEN, A.M.A. & SHARIK, T.L.1985.The avian seeddispersal systemofeastemred cedar (Juniperus virginiana) . Can. J. Bot.,63: 1508-1515.

HOWE, H.F. & SMALLWOOD, J. 1982. Ecologyof seed dispersal. Ann. Rev. Ecol. Syst.,13 :201-228.

HUGHES, L. & WESTOBY, M. 1992. Fate ofseeds adapted for dispersal by ants in Australiasclerophyll vegetation. Ecology 73 : 1285­1299.

Curva de dispersión de semillas por hormigas en Euphorbia characias y E. nicaeensis 59

JANZEN, D.H., MILLER, O.A., HACKFORTH­JONES,l,POND, C.M.,HOOPER,K. &JANOS,D.P. 1976. Two Costa Riean bat-generatOOseedshadowsofAndira inermis (l.eguminosae).Ecology, 57 : 1068-1075.

MILEVSKY, A.W. & BOND, W.J. 1982.Convergenee of myrmeeoehory inmediterranean Australia and South Afriea. In :R.C. BUCKLEY (oo.). Ant-Plant interaetionsin Australia. JunkPress, TheHague, pp. 89-98.

MOSSOP,M.K.1989. Comparisonofseedremovalby ant in vegetation on fertile and infertile soils.Aust. J. Ecol. 14 : 367-374.

NOWAK, R.S., NOWAK, C.L., DEROCHER, T.,COLE, N. & JONES, M.A. 1990. Prevalenee ofOryzopsis hymenoides near harvester antmounds : indireet facilitation by ants. Oi/ros58 :190-198.

ü'DOWD, D.J. & HAY, M.E.1980. Mutualismbetweenharvesterants andadesertephemeral :escape from rodents. Ecology 61 : 531-540.

RICE,B. & WESTOBY,M.1981. Myrmeeoehoryin sc1erophyll vegetation of the West Head,NSW. Aust. J. Ecol. 6: 291-298.

RISSINO,S.W.1986.Indirecteffectsofgranivoryby harvester ants : plant species eompositionand reproduetive inerease near ant nests.Oecologia 68: 231-234.

SERNANDER, R. 1906. Entwurf einenMonographie der europaisehen Myrme­koehoren. Kunglika Svenska Vetenskapsakad.Handlingar 41 : 1-410.

SLINOSBY, P. & BOND, W.1 1985. The in­fluenee of ants on the dispersal distance andseedling reeruitment of Leucospermumconocarpodendron (L.) Bueck (Proteaceae). S.Afr. J. Bot. 51: 30-34.

SMITH, 1M.B. 1989. An example of ant-assistOOplant invasion. Aust. J. Ecol. 14 : 247-250.

STAPANIAN, M.A. & SMITH, C.C. 1978. Amodel for seOO seatterhoarding :eoevolutionoffox squirrels and black walnuts. Ecology, 59 :884-890.

WESTOBY, M., RICE, B., SHELLEY,1M. HAlO,D. & KOHEN,J.L. 1982.Plant's use ofants fordispersal at West Head, NSW. In : R.C.BUCKLEY (ed) Ant-Plant interaetions inAustralia. Junk Press, The Hague, pp. 75-87.

VANDER WALL, S.B. & BALDA, R.P. 1977.CoadaptationsoftheClark'snuteraekerandthepiñon pine for efficient seed harvest anddispersal. Ecol. Monogr., 47: 89-111.

YEATON, R.I. & BOND, W.J. 1991. Competitionbetweentwoshrubspecies :dispersaldifferencesand frre promote eoexistenee. Amer. Nat. 138:328-341.

ECOLOGIA MEDITERRANEA XX (314) 11194 : 61-71

Risposta fotosintetica ed adattamenti morfologici fogliari dialcune specie arbustive sempreverdi, a variazionimicroclimatiche

Photosynthetic response and morphologicalleaf adaptation to microclimate ofsome evergreen shrub species

Loretta GRATANI*

RIASSUNTO

Vengono presentati i risultati relativi alle variazioni morfologiche e fisiologiche delle foglie di alcune speciearbustive sclerofille del bosco sempreverde a Quercus ilex L. e della macchia mediterranea (Lazio, Italia), nel corsodell'anno ed in risposta al microclima. Variazioni dell'irradianza e del rapporto RIFR, determinano variazioni dellasuperficie e dello spessore fogliare. Le foglie d'ombra, all'interno del bosco, contengono più clorofilla per unitàdi pesofresco rispetto a quelle presenti all'esterno del bosco.

I cambiamenti nell'attività fotosintetica sono condizionati soprattutto dalle variazioni del PAR, dellatemperatura dell'aria e dalla disponibilità idrica. Viene discussa la diversa capacità fotosintetica delle specieesaminate.

PAROLE CHIAVE: bosco sempreverde, macchia bassa, fotosintesi netta, morfologia fogliare

ABSTRACT

Leaf morphological and physiological properties of some evergreen sclerophyllous shrub species, occurring inthe Quercus ilex L. evergreen forest and in the low maquis (Latium, ltaly) are presented. The species modify theirtraitsadapting themselves to the microclimatic changes. Leaf morphology varies with the variation of irradiance and R/FRratio; coincident with decreasing leaf size leaf thickness increases. Leaves, inside the forest, contain more chlorophyllper fresh mass than leaves outside the forest and in the maquis.

Changes in carbon acquisition by leaves are affected by changes in light, air temperature and wateravailability.The photosynthetic capacity of the species is analized.

KEY WORDS : evergreen forest, low maquis, net photosynthesis, leaf morphology

RÉSUMÉ

L'Auteur présente les propriétés morphologiques et physiologiques des feuilles de quelques espèces arbustivessempervirentes des taillis à Quercus ilex et des maquis bas du Latium (Italie). Les espèces modifient leurscaractéristiques en s'adaptantaux changements microclimatiques. La morphologiedes feuilles varie quand l'irradiationet le quotient R/FR augmentent. La diminution des dimensions des feuilles coincide avec l'augmentation de leurépaisseur. Les feuilles situées à l'ombre contiennent plus de chlorophylle par poids frais que les feuilles de l'orOO.

Les variations d'assimilation du carbone par les feuilles sont influencées par les modifications de luminosité,de température de l'air et de quantité d'eau disponible. La capacité photosynthétique des espèces est analysOO.

MOTS-CLES : taillis sempervirent, maquis bas, photosynthèse nette, morphologie des feuilles

'Dipartimento di Biologia Vegetale. Università «La Sapienza»P.le A. Moro 5. 00185 Roma

62 Rispostafotosintetica ed adattamenti morf%gicifogliari di a/cune specie arbustive sempreverdi

INTRODUZIONE

E' noto che le specie vegetali cheraggiungono il maggior successo evolutivo in undeterminato ambiente, sono quelle che riesconoa sviluppare i meccanismi adattativi piùappropriati (BJORKMAN & HOLMGREN, 1963).In tal senso le sclerofille sempreverdi sono ilrisultato dell'adattamento al clima mediterraneo(LARCHER, 1981). Lo sviluppo di adeguatestrategie adattative permette infatti aqueste speciedi tollerare periodi di stress da aridità (MOONEY& DUNN, 1970; MOONEY etal.1974; GIGON,1979), mantenendo gli organi traspiranti. Le lorofoglie presentano generalmente una ridotta su­perficie fogliare (PARSON et al., 1981), sonorivestite da una spessa cuticola (MOONEY &DUNN, 1970) e possiedono un efficientemeccanismo di chiusuradegli storni (LARCHER,1960 ; PARSON et al., 1981). Le cellule delmesofillo hanno pareti cellulari inspessite ericchedi fibre, che conferiscono alla foglia una elevataconsistenza (LOVELESS, 1962). Le sclerofillesempreverdi sono state descritte come specie adalto costo e a lento profitto (COWLING &CAMPBELL, 1983),poichè la loro sopravvivenzaè legata alla presenza di tessuti strutturali,metabolicamente dispendiosi, che consentonouna maggiore resistenza all'aridità (MILLER,1981; MOONEY & GULMON, 1982). Le fogliedi queste specie, dunque, non solo devono esserein grado di superare il periodo di aridità, madevono sopravvivere per un temposufficientemente lungo, affinchè possa essererecuperata la notevole spesa in termini dicarbonio, necessaria per la loro costruzione. Ciòviene realizzato attraverso il mantenimento diun'attività fotosintetica continuadurante il corsodell'anno (BEYSCHLAG et al., 1986).

In tale ambito, lo scopo della presentericerca è stato quello di definire le variazionimorfologiche e funzionali delle foglie di alcunespecie sempreverdi, al variare delle condizionimicroclimatiche, in termini di morfologiafogliaree fotosintesi netta.

MATERIALI E METODI

Le ricerche sono state condotte all'internodella Tenuta presidenziale di Castelporziano (S­SW di Roma) in un aspetto a macchia bassa,all'interno e all'esterno del bosco sempreverde aQuercus ilex L. (GRATANI & MARINUCCI,1985; GRATANI et al., 1989; GRATANI et al.1992).

Ilclimaè di tipo mediterraneo. Lapiovositàtotale media annua è di 767 mm, la temperatura

media minima del mese più freddo (Gennaio) èdi 3.4·C e la media massima del mese più caldo(Agosto) è di 30·C (media del periodo 1983­1993). La maggior parte delle precipitazioni èdistribuita in autunno-inverno. Lafigura 1mostral'andamento mensile dell' umidità del suolo, nelcorso del periodo Gennaio 1992 - Dicembre1993. La figura 2 mostra il bilancio idrico delsuolo nel corsodell'anno, calcolatoper ilperiodo1983-93 (THORNTHWAlTE & MATHER, 1957).Si è stimata la capacità di ritenuta idricadel suolo(AWC) in base al contenutopercentualedi sabbiagrossolana, limo e carbonio organico (SOILCONSERVATION SERVICE U.S.D.A., 1951)(Tabelle l) e tenendo conto della profondità delsuolo (SALTER & WILLIAMS, 1967). Ildiagramma mette in evidenza un deficit idrico dioltre tre mesi, da Giugno a Settembre, nellamacchia. Nel bosco il periodo di aridità è piùridotto, grazie ad una maggiore riserva idrica,confermata dai valori di umidità (figura l) e resapossibile da una tessitura più fine (Tabella l) e deuna maggiore profondità (100 cm e 50 cmrispettivamente; nel bosco e nella macchia). Lafigura 3 mostra l'andamento medio mensile delleprecipitazioni totali e della temperatura mediadell'aria, secondo BAGNOULS & GAUSSEN(1953), per il periodo 1983-1993,ed ildiagrammadi stress secondo MITRAKOS (1980), per lostesso periodo. Quest'ultimo mette in evidenzauno stress invernale da freddo piuttosto modesto,ed uno stress estivo da aridità più accentuato nelmese di Luglio.

Tabella lCaratteristiche chimico-fisiche del suolo

MACCHIA BOSCOBASSA

pH 8 6.7

C organloo (%) 0.1 2.4

Sabbia grossa (%) 0.10 5.9

Sabbia media (%) 7.45 24.2--

Sabbia fine (%) 91.37 52.9

Limo (%) 1.08 7.0

Argilla (%) O 10.0

Rispostafotosintetica ed adattamenti morfologicifogliari di alcune specie arbustive sempreverdi 63

oG(92) F M A M G L A S O N D G(93) F M A M G L A S O N D

MESI

Figura 1.- Andamento dell'umidità del suolo per il periodo Gennaio 1992 - Dicembre 1993

Il campionamento è stato effettuato nelcorso degli anni 1992-1993, su tre individuiarbustivi di : Quercus ilex L., Pistacia lentiscusL. e Phillyrea latifoliaL., presenti all'interno delbosco, all'esterno del bosco e nella macchia.

La fotosintesi netta è stata misurata sufoglie intatte, mediante un analizzatore portatilea sistemaaperto ADC-LCA, munitodi unacamerasu cui è inserito un sensore di PAR (radiazionefotosinteticamente attiva, da 400 a 700 nm),direttamente a livello della foglia. Le misuresono state eseguite su foglie adulte (due anni),sempre fra le 11.30 e le 14.00, e nella stessaporzione esterna della chioma, su arbusti di 1.5m di altezza. Per l'elaborazione è stato utilizzatoil valore massimo di fotosintesi netta registratoad ogni campionamento. Mensilmente è statoraccolto un campione di 50 foglie adulte, perdeterminare: la superficie fogliare, il peso secco,il grado di consistenza, il contenuto in clorofilla«a», «b», totale ed il rapporto alb. La superficiefogliare è stata determinata mediante il Delta-TImage Analysis System. Il grado di consistenzaè stato calcolato dal rapporto fra il peso secco el'area fogliare (CAPPELLETTI, 1954).L'estrazione della clorofilla è stata effettuatautilizzando una soluzione acquosa contenentel' 80% di acetone e la sua concentrazionedeterminata spettrofotometricamente (spettro­fotometro Jasco, modello 7800), utilizzando lemisure di densità ottica a 663 e 645 nm, inaccordo con MACLACHLAN & ZALIK (1963).

In ciascun aspetto sono stati prelevati trecampioni di suolo alla profondità di 30 cm poi

omogenati, per lacaratterizzazionechimico-fisica(Tabella 1), per determinare il grado di umiditàed il bilancio idrico.

Sono stateeseguite misure microclimatichenella fascia oraria 11-14, ad un metro dal suolo,all'interno del bosco, all'esterno del bosco enella macchia bassa, in aree non coperte davegetazione, nei giorni 22/6/1992, 24n/1992,9/9/1992, 18/11/1992 e 1/4/1993, in condizionidi cielo sereno. Per l'elaborazione sono statiutilizzati valori puntuali. L'intensità luminosa èstata misurata mediante il radiometro LI-185BLicor munito di un sensore Licor 2105 Bphotometric ; l'energia radiante nelle bandespettrali del rosso (da 600 a 700 nm), rossolontano (da 700 a 800 nm) e blu (da 400 a500 nm), mediante il radiofotometro !L150 In­ternational Light ; l'umidità e la temperaturadell'aria, mediante il termoigrometro HI8564(Hanna Instruments).

RISULTATI E DISCUSSIONE

Le differenti condizioni microclimatiche acui le stesse specie sono sottoposte negli ambienticonsiderati (Tabella 2), determinanocambiamentinella morfologia e nella fisiologia delle foglie.Nel bosco, ladensacoperturadello strato arboreolimita l'intensità luminosa a livello dello stratoarbustivo, modificandone anche lacomposizionespettrale. Si osserva infatti, all'interno del bosco,una radiazione totale sempre molto bassa ed unrapporto R/FR inferiore ad 1 ; l'esterno ècaratte-

64 Rispostafotosintetica ed adattamenti morfologicifog/iari di a/cune specie arbustive sempreverdi

Tabella 2Microclima all'interno del bosco, all'esterno del bosco e nella macchia bassa

T =Temperatura dell'aria; H =Umidità dell'aria; I =Irradianza totale; R =Energia radiantenella banda spettrale del rosso; FR =Energia radiante nella banda spettrale del rosso lontano;

RlFR =rapporto rosso/rosso lontano.

DATE DI T H I R FR RlFRCAMPIONAMENTO (0C) (%) CNm,2) IJ,JWcm,2) IJ,JWcm,2)

22 GIUGNO,1992 INTERNO BOSCO 25.5 65 4 130 173 0.75

ESTERNO BOSCO 32.8 53 623 6900 3000 2.30

MACCHIA BASSA 32.0 58 790 8012 3920 2.04

24 LUGLIO INTERNO BOSCO 27.8 68 11 138 180 0.86

ESTERNO BOSCO 32.9 53 750 g200 5500 1.87

MACCHIA BASSA 32.2 48 980 10800 7900 1.37

9 SETTEMBRE INTERNO BOSCO 25.5 61 9 104 130 0.8

ESTERNO BOSCO 29.0 49 850 8300 2200 2.86

MACCHIA BASSA 28.0 54 680 8450 2600 2.48

18 NOVEMBRE INTERNO BOSCO 11.6 74 4 85 80 0.81

ESTERNO BOSCO 12.9 68 260 1955 1400 1.40

MACCHIA BASSA 16.8 61 380 2010 1600 1.28

1 APRILE, 1993 INTERNO BOSCO 14.8 69 6 102 140 0.73

ESTERNO BOSCO 20.6 59 525 5250 2280 2.30

MACCHIA BASSA 19.0 59 600 5700 2450 2.33

Tabella 3Valori medi annuali di superficie fogliare (S.F.), peso secco (P.S.), grado di consistenza (O.C.),clorofilla totale (Cl. a + b) e rapporto clorofilla alb (Cl. aIb), per le specie esaminate all'interno

del bosco, all'esterno del bosco e nella macchia bassa.

S.F. P.S. G.C. CI. (a+b) Cf. (a/b)

(cm2) (mg) (mg cm·2 ) (mgg")

INTERNO BOSCO

a.ILEX 17.49 152 8.69 1.10 2.76

P.LENTISCUS 18.80 140 7.53 1.32 2.85

P.LATIFOLIA 7.56 65 8.60 1.48 2.79

ESTERNO BOSCO

a.ILEX 9.26 132 14.25 0.87 2.93

P.LENTISCUS 15.61 203 13.00 1.02 3.16

P.LATIFOLIA 5.52 71 12.86 1.07 3.17

MACCHIA BASSA

a.ILEX 6.87 135 19.65 0.46 2.80

P.LENTISCUS 10.96 202 18.43 0.57 2.81

P.LATIFOLIA 3.68 77 20.92 0.59 3.12

Rispostafotosintetica ed adattamenti morfologicifogliari di alcune specie arbustive sempreverdi

250 30P; ETP (mm) BOSCO (AWC =200 mm) T (Oc)------

200 ... ......20/'

/' "'-"-

"-"-

"-,

150 ----- 10

100 O

U D R50 S -10

,

-------_ ...

O -20G F M A M G L A S O N D

250 30P; ETP (mm) MACCHIA BASSA (AWC = 100 mm) T (OC)

... ------;-

200 /';-

20/' "'-... , , ,... "

150 ----- 10,,"" --

100 , ,

R O,, D

50 U S-10S

-------_ ...

O -20G F M A G L A S O N D

-- precipitazioni ------ evapotrasp. poto - - - tempo medie

65

Figura 2.- Diagrammi del bilancio idrico del suolo secondo THORNTHWAlTE e MATHER (1957),per il bosco e per la macchia.p =Precipitazioni totali; ETP =Evapotraspirazione potenziale; T =Temperatura media dell'aria ;AWC =Riserva idrica del suolo; S =Surplus, afflusso meteorico in eccesso; U =Utilizzazione,possibilità di utilizzazione della riserva idrica del suolo da parte della vegetazione; D =Deficit,carenza idrica del suolo; R =Ricarica, ricostituzione della riserva idrica del suolo.

66 Rispostafotosintetica ed adattamenti morfologicifogliari di alcune specie arbustive sempreverdi

rizzatoda una maggiore radiazioneedun rapportoR/FR superiore.

Perquanto riguarda la morfologia fogliare,dall'esterno all'interno del bosco, si osserva unaumento dell'area fogliare ed una diminuzionedei valori del grado di consistenza, mentre lariduzione inpeso secco non è evidente (Tabella 3).Le foglie all'esterno del bosco mostranomediamente uno spessore più elevato, che sembraessere il risultato di un aumento del numero dicellule del palizzata (BJORKMAN &HOLMGREN, 1963). Tali variazioni sonoimputabili sia alla quantità totale di luce che alvariatorapportoR/FR (BARREIROetal., 1992).La clorofilla, per unità di peso fresco, aumentadall'esterno all' interno del bosco, in accordo conLEWANDOWSKA & JARVIS (1977) ed ilrapporto a/b è più vicino a 3 all'esterno del bosco(foglie di sole). E' noto infatti che le foglie diombra sono maggiormente ricche in clorofilla«b», più associata al fotosistemaII (ALBERTE etal., 1976 ; LARCHER, 1993). Il rapporto a/besprime quindi l'adattabilità di una specie alvariare dell 'irradianza (ELIAS &MASAROVICOVA, 1980). BARREIRO et al.(1992) suggeriscono che le foglie che sisviluppano in ambienti caratterizzati da un bassorapporto R/FR, mostrano un basso contenuto inclorofilla, mentre diminuzioni dell'irradianza,non associati a variazioni del rapporto R/FR, nonsembrano influire sul contenuto in clorofilla(TORISKY & SERVAlTES, 1984).

La temperatura dell'aria all'interno delbosco si mantiene sempre nei limiti favorevoliall'attività fotosintetica delle sclerofillesempreverdi, fra 15"C e 35·C (LARCHER &TISI, 1990). Tuttavia la fotosintesi mostra semprevalori molto bassi (figura 4), a causa del PARlimitante. E' noto (BJORKMAN, 1981) che bassivalori del PAR determinano un decremento dellaconcentrazionedelribulosio difosfatocarbossilasie delle proteine del cloroplasto. E' noto inoltre(ESKINS & DUYSEN, 1984; CAESAR, 1989;CASAL & APHALO 1989 ; CASAL et al., 1990 ;BARREIRO et al., 1992) che un basso rapportoR/FR, correlato alla diminuzione del contenutoin clorofilla e a bassi valori della fotosintesinetta, suggerisce alterazioni nelle membrane deitilacoidi e nel trasporto elettronico. All'esternodel bosco, dove la luce non è mai limitante, lafotosintesi netta mostra valori più elevati(Tabella 4).

La struttura della macchia bassa, a densicespugli mediamente non più alti di due metri,determina unapiù forte incidenza della radiazionesolare, che è direttamente proporzionale all' au­mento del grado di consistenza ed inversamente

proporzionale alla diminuzione della superficiefogliare. Tutte le specie mostrano un evidenteaumento dello spessore, rispetto ai valori rilevatiall'esterno del bosco, da imputare ad un aumentodel numero di strati del palizzata (BJORKMAN&HOLMGREN, 1963). Il rapporto clorofilla a,b èmediamente intorno a 3, in accordo conBJORKMAN & HOLMGREN (1963) eMESZAROS (1984) per le foglie di sole(Tabelle 3).

In figura 5 viene riportato l'andamentodella fotosintesi netta e del PAR per Quercusilex, Phillyrea latifolia e Pistacia lentiscus, nellamacchia bassa. Le specie mostrano un'attivitàfotosintetica continuadurante il corso dell'anno.Quercus e Phillyrea sono caratterizzate da duepicchi della fotosintesi netta, in Marzo-Aprile edin Settembre-Ottobre. Il tasso diminuisce quandola temperatura si avvicina ai 30·C, all'iniziodell'estate, e quando scende al di sotto di 20·C,in autunno. La massima depressione dellafotosintesi netta si ha in Dicembre-Gennaio,quando la temperatura dell'aria ed il PARmostrano valori piuttosto ridotti. In Quercus ilexe Pistacia lentiscus, la depressione estiva dellafotosintesi netta è meno accentuata rispetto aPhillyrea latifolia.

I risultati conseguiti, nel loro insieme,hanno messo in evidenza l'adattamentomorfologico e funzionale delle foglie dellesclerofille sempreverdi alle variazionimicroclimatiche. Lungo il gradiente «internobosco -esterno bosco - macchia bassa», si osservaun incremento dell 'irradianza, della temperaturadell' ariae dell' aridità del suolo, acui corrispondeuna diminuzione della superficie fogliare ed unaumento del grado di consistenza. Le foglie,nella macchia, mostrano infatti uno spessoremaggiore del doppio rispetto a quello rilevatonelle stesse specie all'interno del bosco, dove, acausa della scarsa intensità luminosa, il ridottospessore diventa una conseguenza necessaria(McCLENDON & McMILLEN, 1982). Anche lascarsa umidità del suolo ed il basso contenuto innutrienti contribuiscono a determinare taleconsistenza fogliare, come evidenziato daCOWLING & CAMPBELL (1983) in situazionisimili. La morfologia fogliare condizional'efficienza nell'uso della luce (BOLHAR­NORDENKAMPF, 1987) : dalla macchiaall'internodel bosco, la luce incidentediminuisced'intensità, a causa del maggiore assorbimento alivello delle chiome dello strato arboreo. In talicondizioni il controllo morfogenetico della fogliatende ad incrementare l'area fogliare e laconcentrazione in clorofilla per unità di pesofresco, al fine di favorire una maggioreintercettazione della luce (McCLENDON &

Rispostafotosintetica ed adattamenti morfologicifogliari di alcune specie arbustive sempreverdi

80 160TEMPERATURA (A)

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- 80~ STRESS DA CALDO

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OG F M A M G L A S O N D

MESI

67

Figura 3.- Diagramma climatico secondoBAGNOULS e GAUSSEN (1953). (A), e diagramma distress secondo MITRAKOS (1982) - (B), calcolati per il periodo 1983-1993

McMILLEN, 1982). La ridotta radiazioneluminosa è il fattore maggiormente limitantel'attività fotosintetica delle specie all'interno delbosco. L'intensità luminosa può quindi essereconsideram un fattore selettivo nell' adattamentodell' apparato fotosintetico (BJORKMAN &HOLMGREN, 1963). Le modificazionistechiometriche che si determinano fra i duefotosistemi in situazione di scarsa luminosità,consentonodi minimizzare lo squilibrio nel flussoelettronico provocato da un alterato spettroluminoso (SMITH etal.1993). Le foglie d'ombra,nel bosco, riescono infatti a mantenere unafotosintesi netta positiva, anche in condizioni diridotta irradianza, grazie al più basso punto disaturazione per la luce (LARCHER, 1993) ed alla

respirazione più bassa rispetto alle foglie di sole(ECKARDT et al., 1975 ; SALISBURY & ROSS,1984 ; WEINMANN & KREBB, 1975 ;BEYSCHLAG et al., 1986).

Variazioni microc1imatiche produconocambiamenti sia nell'anatomia fogliare che nellastruttura biochimica (BJORKMAN, 1975 ;NOBEL et al., 1975 ; CHABOT & CHABOT,1977) condizionando l'attività fotosintetica, cherappresenta quindi un indice dell' adattamento diuna specie all'ambiente. Alti tassi fotosinteticisono il risultato di un aumentato investimentonella struttura fogliare, che induce produzione dicellule, organuli ed enzimi (CHABOT et al.,1979) e che sono riflessi soprattutto dal grado di

2.5

68 Rispostafotosintetica ed adattamenti morfologicifogliari di alcune specie arbustive sempreverdi

Quercus ilex 70 2.5 Pistacia lentiscus 70

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8N 120 4F ~ 17M 131< 5M 20M 22G 10l 9S

DATE DI CAMPIONAMENTO

310 27N 30G 13F 26F 31M 24A 14M 26M lL 24'-8N 120 4F 20F 17M 131< 5M 20M 22G 10l 9S

DATE DI CAMPIONAMENTO

2.5 Phillyrea 1~~olia 70

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DATE DI CAMPIONAMENTO

Figura 4.- Andamento della fotosintesi netta (PN) e del PAR, per le specie esaminate all'internodel bosco, nel corso del periodo Ottobre 1991-Settembre 1992 - fotosintesi netta; ..... PAR

Tabelle 4Valori di fotosintesi netta (PN) e PAR, per le specie esaminate

all'esterno del bosco e all'interno del bosco

_________ ESTE~NO.~QSCQ___It!II;BNO BOSCOSPECIE DATE DI CAMPIONAMENTO PN PAR PN PA~

_---'fi~~I_m-2€~i~n:'~L.r:"t:'·~i~J [flmol m'2i'J [flmol m" lJ

22 GIUGNO, 1992 11.1 1395 0.7 40

24 LUGLIO 9.3 1438 0.5 32

Quercus i1ex "SETTEMBRE 9.0 1520 0.7 48

18 NOVEMBRE 7.3 1012 o.e 38

1 APRILE, 1993 12.3 1454 1.0 44

22 GIUGNO, 1992 14.7 1475 0.7 39

24 LUGLIO 14." 1484 0.9 50

PisttJcitJ lentiscus 9 SETTEMBRE 10.2 1572 0.8 53

18 NOVEMBRE 7.8 1098 0.5 32

1 APRILE, 1993 12.0 1478 1.3 52

22 GIUGNO, 1992 9.4 1398 1.2 50

24 LUGLIO 10.7 1370 1.0 58

PhillyretJ ItJtifolia 9 SETTEMBRE 9.4 1454 o.e 50

18 NOVEMBRE e.4 1179 0.4 50

1 APRILE, 1993 8.9 1353 1.4 54

Rispostafotosintetica ed adattamenti morfologicifogliari di alcune specie arbustive sempreverdi 69

500

2.000.,- --~ ......

Pistacia lentiscus

20

500

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1.000 ~ (5

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2.000 25

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Quercus il_

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25

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5 5

30G 131' 2llF 3110\ 13A 5101 1410\ 2710\ 1llG 3l 151. 248 130 111N 170

4F 20F 1110\ IlA 24A lIIo\ 2110\ 3G 246 1Cl 2IlL 110 210 30N 22D

DATE DI CAMPIONAMENTO

30G 131' 2lIF 3110\ 2llA lIIo\ 2110\ 3G 246 151. 248 130 111N 1704F 20F 1110\ 240' 5101 1410\ 27101 1llG 3l 2IlL 110 210 30N 22D

DATE DI CAMPIONAMENTO

25Phillyrea latifolia

2.000

20 ".,,~ ... .' \",' --

, ,, ,, ,. " ,'.... ','

1.500

r1

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E 10Òli:

5500

30G 131' 2llF 3110\ 240' 1410\ 2710\ 1llG 3l 151. 248 130 111N 1104F 20F 1110\ 13A 21lA 2110\ 3G 246 1Cl 2IlL 110 270 30N 22D

DATE DI CAMPIONAMENTO

Figura 5.- Andamento della fotosintesi netta (PN) e del PAR per le specie esaminate nellamacchia bassa nel corso del 1993 ; -- fotosmtesi netta; .._.. - PAR

consistenza fogliare, caratteristica morfologicalargamente utilizzata nella descrizione dellecomunità vegetali e per una interpretazioneevoluzionistica della forma e della funzione neivegetali (COWLING & CAMPBELL, 1983).

Ricerca eseguita con contributo di ricercan° 91.041.51.ST75, C.N.R. (Roma)

BIBLIOGRAFIA

ALBERTE, R.S., McCLURE, P.R. &THORNBER, I.P., 1976.- Photosynthesis intrees. Organization of chlorophyll andphotosynthetic unit size in isolatedgymnosperm chloroplasts. Plant Physiol.,58,341-344.

BAGNOULS,F.& GAUSSEN,H., 1953.-Saisonsèche et indice xérothermique. Doc. Cart.Prod. Vég. Sér. Gén., 8, 1-47.

BARREIRO, R., GUIAMET, J.I., BELTRANO, I.& MONTALDI, E.R., 1992.- Regulation ofthe photosynthetic capacity of primary beanleaves by the red : far-red ratio andphotosynthetic photon flux density of inci­dent light. Physiol. Plant., 85,97-101.

BEYSCHLAG,W.,LANGE,O.L.&TENHUNEN,I.D., 1986.- Photosynthese und Wasser­haushalt der immergrunen mediterranenHartlaubflanzeArbutus unedo L. im Iahreslaufam Freilandstandort in Portugal. I. Tageslaufevon COZ-Gaswechsel undTranspiration unternaturalichen Bedingungen. Flora, 178, 409­444.

70 Rispostafotosintetica ed adattamenti morfologicifogliari di alcune specie arbustive sempreverdi

BJORKMAN, O., 1975.- Environmental andbiological control ofphotosynthesis : inaugu­raI address. In :Environmental and biologicalcontrol of photosynthesis. R. Marcelle (ed).Dr. W. Junk, The Hague. 1-16.

BJORKMAN, O., 1981.- Responses to differentquantum flux densities. In : Encyc10pedia ofPlant Physiology. New Series. VoI. 12AO.L. Lange, P.S. Nobel, H. Ziegler (eds).Springer-Verlag. Berlin. 57-108.

BJORKMAN, O. & HOLMGREN, P., 1963.­Adaptability of the photosynthetic apparatusto light intensity in ecotypes from exposedand shaded habitats. Physioi. Piant., 16,889­914.

BOLHAR-NORDENKAMPF, R.R., 1987.- Shootmorphology and leaf anatomy in relation tophotosynthesis. In: Techniques in bioproducti­vity and photosynthesis. J. Coombs, D.O.Hall, S.P. Long, J.M.O. Scurlock (eds.).Pergamon Press. 107-117.

CAESAR, J.c., 1989.- Effect of simulated shaderadiation quality on the chlorophyll content oflong and short shoot early leaves of birch(Betuiapenduia Roth.). Photosynthetica., 23,126-129.

CAPPELLETTI, C., 1954.- L'acqua contenutanei vegetali e le formule usate per indicarla.Ann. Bot., Roma, 24 (3), 408-430.

CASAL, J.J. & APHALO, P.J., 1989.­Phytochrome control of chlorophyll contentin mature attached leaves ofPetunia axillaris.Ann. Bot., 63,595-598.

CASAL, lJ., WHITELAM, G.c. & SMITH, H.,1990.- Phytochromeeffects on therelationshipbetween chlorophyll and steady-state levelsof thylakoid polypeptides in light-growntobacco. Piant Physioi., 94, 370-374.

CHABOT, B.F. & CHABOT, J.E, 1977.- Effectsof light and temperature on leaf anatomy andphotosynthesis in Fragaria vesca. Oecoiogia(Berlin), 26, 363-377.

CHABOT, B.E, JURIK, T.W. & CHABOT, J.E,1979.- Influence of instantaneous andintegrated light-flux density on leaf anatomyand photosynthesis. Amer. J. Bot., 66 (8),940-945.

COWLING, R.M. & CAMPBELL, B.M., 1983.­The definition of leaf consistence categoriesin the Fynbos biome and their distribution

along an altitudinal gradient in the SouthEastern Cape. J. S. Afr. Bot. 49 (2) : 87-101.

ECKARDT, F.E., HEIM, G. & SAUVEZON, R.,1975. Interception de l'énergie rayonnante,échanges gazeux et croissance dans une foretméditerranéenne à feuillage persistant(Quercetum ilicis). Photosynthetica, 9 (I),145-156.

ELIAS, P. & MASAROVICOVA, E, 1980.­Chlorophyll content in leaves of plants in anoak-hornbeam forest. 3. Tree species. Photo­synthetica, 14,604-610.

ESKINS, K. & DUYSEN, M., 1984.- Chloroplaststructure in normal and pigment-deficientsoybean grown in continuous red or far-redlight. Physioi. Piant., 61, 351-356.

GIGON, A, 1979. C02 - gas exchange, waterrelations and convergence of Mediterraneanshrub-types from California and Chile.Oecoiogia Piantarum, 14 (2), 129-150.

GRATANI, L. & MARINUCCI, C., 1985.­Castelporziano. Ed. Coopsit.

GRATANI, L., MORICONI, M. & CRESCENTE,M.F., 1989.- Comparative studies ofsc1erophyllous species in an evergreen forestand high maquis : the influence of airtemperature on shoots elongation. Bull. Soc.Roy. Bot. Beig., 122, 189-196.

GRATANI, L., MARZI, P. & CRESCENTE, M.F.,1992.- Morphological adaptions of Quercusilex leaves in the Castelporziano forest.Vegetatio, 99-100, 155-161.

LARCHER, W., 1960. Transpiration andphotosynthesis ofdetached leaves and shootsofQuercuspubescens and Quercus ilexduringdesiccation under standard conditions. Bull.Res. Counc. ofIsraei, 8D, 213-224.

LARCHER, W., 1981.- Low temperature effectson Mediterranean sclerophylls : anunconventional viewpoint. In : Componentsof productivity of Mediterranean-climateregions. Basic and applied aspects. N.S.Margaris, H.A Mooney (eds). Dr. W. Junk.The Hague. 259-266.

LARCHER, W., 1993.- Ecofisiologia vegetale.Edagricole, Bologna.

LARCHER, W. & TISI, E, 1990.- Bioclimainvernale e rendimento carbonico di Quercusilex L. al limite settentrionale delle leccete

Rispostafotosintetica ed adattamenti morfologicifogliari di alcune specie arbustive sempreverdi 71

prealpine. Mem. Fis. Ace. Lincei, 1 : 3-22.

LEWANDOWSKA, M. & JARVIS, P. G., 1977.­Changes in chlorophyll and carotenoid con­tent, specific leafarea and dry weight fractionin Sitka spruce, in response to shading andseason. New Phytoi., 79, 247-256.

LOVELESS, A.R., 1962.- Further evidence tosupport a nutritional interpretation ofsclerophilly. Ann. Bot., 26 (104), 551-560.

MACLACHLAN, S. &ZALIK, S., 1963.-Plastidstructure, chlorophyll concentration, and freearninoacid cornposition of a chlorophyll rnu­tant of barley. Can. J. Bot., 41, 1053-1062.

MeCLENDON, J.H.& MeMILLEN, G.G., 1982.­The control of leaf rnorphology and thetolerance of shade by woody plants. Bot.Gaz., 143 (1), 79-83.

MESZAROS, L, 1984.- Concentration ofphotosynthetie in a turkey-oak forest and itsedge. Acta Bot. Hung., 30 (1/2), 209-216.

MILLER, P.C., 1981.- Sirnilarities and lirnita­tions ofresouree utilization in Mediterraneantype ecosystern. In :Resource use bychaparraland rnatorra!. A cornparison of vegetationfunction in two Mediterranean ecosysterns.P.c. Miller(ed). SpringerVerlag, New York,Heidelberg, Berlin. 367-407.

MITRAKOS, K., 1980.- A theory forMediterranean plant life. Acta OecoiogicatOecoi. Piant., 1 (15) n03, 245-252.

MOONEY, H.A. & DUNN, E.L., 1970.- Con­vergent evolution of Mediterranean-clirnateevergreen sclerophyll shrubs. Evoiution, 24,292-303.

MOONEY, H.A. ,PARSOND.J. &KUMMEROW,J., 1974.-Plantdeveloprnent in Mediterraneanclirnates. Ecological studies, analysis andsynthesis, 8, 225-267.

MOONEY, H.A. & GULMON, S.L., 1982.­Constraints on leaf structure and function.

Bioscience, 32, 198-206.

NOBEL,P.S.,ZARAGOZA,L.J.&SMITH,W.K.,1975.- Relation between rnesophyll surfacearea, photosynthetic rate and illurninationlevel during developrnent for leaves ofPiectranthus parviflorus Henckel. PiantoPhysiol., 55, 1067-1070.

PARSON, D.J., RUNDEL, P.W., HEDLUND,R.P. & BAKER, G.A., 1981.- Survival ofsevere drought by a non sprouting chaparralshrub. Am. J. Bot., 68 (7),973-979.

SALISBURY, F.B. & ROSS, C.W., 1984.­Fisiologia vegetale. Zanichelli, Bologna.

SALTER, P.J. & WILLIAMS, J.B., 1967.- Theinfluence of texture on the rnoisturecharacteristics ofsoi!. V. Relationship betweenparticle size cornposition and rnoisture con­tents at the upper and lower lirnits ofavailablewater. Journai o/Soil Science, 20, 126-131.

SMITH,H., SAMSON,G.,&FORK,D.C., 1993.­Photosynthetic acclirnation to shade :probingthe role of phytochrornes using photornor­phogenic rnutants of tornato. Piant, Celi andEnvironment, 16,929-937.

SOIL CONSERVATION SERVICE V.S.D.A,1951.- Soil Survey Manual, by the Soil SurveyStaff. Agriculture Handbook, 18. Washing­ton D.C.

THORNTHWAITE, C.W. & MATHER, J.R.,1957.- Instruction and tables for cornputingpotential evapotranspiration and water ba­lance. Centerton.

TORISKY, R.S. & SERVAITES, J.C., 1984.­Effect of irradiance during growth ofGiycinemax on photosynthetic capacity and percentactivation of ribulose 1,5-bisphosphatecarboxylase. Photosynth. Res., 5,251-261.

WEINMANN, R. & KREBB, K., 1975.- C02gaswechsel von sklerophyllen irn nordIichenGardasee-Gebiet. Ber. Deutsch. Bot. Ges., 88,205-210.

ECOLOGIA MEDITERRANEA XX (3/4) 1994 : 73-84

Contribution to the study of mountain-subalpine grasslandvegetation of Mount Menikion, north eastern Greece

Vasiliki KARAGIANNAKIDOU·

RESUME

Quelques nouvelles associations de prairies subalpines du massif du Menikion au N.O de la Grece sontpresentees brievement. Toutes les associations sont interessantes au point de vue floristique et phytogeographique. Cesprairies appartiennent adifferentes classes, celle du Daphno-Festucetea QUEZEL 1964 qui domine dans les prairiesde la Grece sud-centrale, etcelle de Elyno-Seslerietea BR.-BL. 1948 qui domine dans les Balkans. Un grand nombred'elements balkaniques donnent un aspect particulier aces prairies.

MOTS-CLES : prairies subalpines, ecologie, phytosociologie, NE de la Grece

ABSTRACT

New plant communities in the mountain-subalpine grasslands ofMt Menikion NE Greece are briefly described.All the associations in the studied area are very interesting in terms of floristic and phytogeographical aspects. Thesegrasslands probably belong to different classes. The Daphno-Festucetea QUEZEL 1964 class is representative of thegrasslands of South-Central Greece and the Elyno-Seslerietea BR.-BL. 1948 a purely Balkanic class, were found inthe study area. A large number of Balkanic elements gives a distinctive type to these grasslands.

KEY WORDS: subalpine grasslands, ecology, phytosociology, NE Greece

INTRODUCTION

Mount Menikion (1963 m) is located in NEGreece (east ofthe city ofSerres). It lies inaNW­SEdirection and extends overan areaof380km2.Mt Menikion consists mainly oflimestone and toa lesser extent of gneiss and schist bedrock (DEBOER 1970). The western and the north-westernparts, which are the largest part of the mountain,do not present any characteristic zones ofvegetation. On the contrary, the north eastern andeastern parts are covered by a very rich forestvegetation dominated by oaks, chestnuts andbeeches (figure 1).

The higher vegetation zone consists ofgrasslands which are distributed at an altitude of1300 to 1963 m and these are of greater interest.

• Institute of Systematic Botany and Phytogeography. Department ofBiology. University of Thessaloniki. 540 06 Thessaloniki. Greece

According to PAPANASTASIS et al. (1986)these grasslands are dominated by cool season,perennial grasses ofthe generaFestuca, Bromus,Stipa, Sesleria, Agrostis, etc. and occupy an areaofabout 19300 ha. As Papanastasis et al. (1986)continue, the perennial grasslands grow at altitu­des greater than 800 m and most of them have Iand 11 site qualities and good to moderate rangecondition. The grasslands are situated in themountain-subalpine zone with a subhumidmediterranean climate with very cold winters(EMBERGER 1955, 1959, MAVROMMATIS1980). The bedrock consists of calcareous andmetamorphic rocks, which are also found inFalakron and W Rhodope.

The most important studies carried out sofar refer to floristics (RECHINGER 1939, STRID1986, STRm & KIT TAN 1991, KARAGIANNA­KIDOU & KOKKINI 1987, 1988, KARAGIAN­NAKIDOU 1991) and to the productivity of

74 Contribution to the study ofmountain - subalpine grassland vegetation ofMount Menikion

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23'''3'

Figure I.-Map of vegetation of Mount Menikion·1. Ostryo-Carpinion orientalis2. Quercion frainetto3. Fagion moesiacae

Mt Menikion rangelands (PAPANASTASIS1981, 1982, PAPANASTASIS et al. 1986),without any phytosociological aspects. This studyis based on collections and field observationsmade during the years 1985-1987.

MATERIAL AND METHODS

The vegetation analysis is based on phyto­sociological measurements made according tothe standard method of BRAUN-BLANQUET(1964). All the measurements were made inareas where grazing is permitted. Sampling of

4. Submountain-Mountain-Subalpine grassIands5. Cultivated lands6. Planted lands

plants was carried out during May-July andSeptember-October of 1985-1987.

The nomenclature and classification ofthereported vegetation units follow HORVAT et al.(1974) and QUEZEL (1964,1967,1989) whilethe nomenclature of the mentioned taxa is madeaccording to STRID (1986), STRID & KIT TAN(1991) or TUTIN etal. (1964-1980). The authornames for taxa have been omitted for practicalpurposes. Voucher specimens have been depo­sited in the Herbarium of the Institute ofSystematic Botany and Phytogeography of theUniversity of Thessaloniki (TAU).

Contribution to the study ofmountain - subalpine grassland vegetation ofMount Menikion 75

Chorological data of the mentioned taxawere taken from the flora d' Italia (PIGNATIl1982),floraEuropaea(TUTINetal.1964-1980),and the Mountain flora of Greece (STRID 1986,STRID & KIT TAN 1991).

RESULTS

Vegetation ofmountain-subaIpine grasslands

The grasslands studiedform the mountain­subalpine vegetation zone and they covermost ofthe western part of Mt Menikion. Most of thesegrasslands have the same physiognomy as thegrasslands on Mt Olympus and Falakron(QUEZEL 1967, 1989). A significant percentageofthese grasslands is also similarto the meadowsof Macedonia described by HORVAT et al.(1974). We observed that similar communitiesare also found on neighbouring Mt Pangeon.

The phytosociological analysis ofgrasslands is very important. Mt Menikion, inparticular, is very interesting because the higherpeaks do not form isolated peaks, as in mostGreek mountains, but instead a continuous levelwith very small differences in altitude. Thesegrasslands are very remarkable from a phyto­sociological aspect. Furthermore, no phytoso­ciological research has been carried out innorthern Greece, apart from studies made byQUEZEL (1964, 1967, 1969, 1989) and RAUS(1987), although they mainly refer to thegrasslands growing on calcareous soils in centraland southern Greece.

QUEZEL (1964, 1967, QUEZEL &BARBERO 1985) classified the grasslandvegetation of limestone Greek mountains in theDaphno-Festucetea class, which includes thevegetation of all basiphilous grasslands of thesouthern Balkan peninsula. HORVATetal. (1974)classified the limestone mountainous grasslandsof the Balkan peninsula into three large groups,according to increasing water dynamics.Therefore, the parallel decrease of the anthracicsubstrate increases the presence of oxyphilousspecies in the grasslands.

Mt Menikion is related petrologically tothe mountains of southern Yugoslavia(KOSSMAT 1924, DE BOER 1970). Its flora isinfluenced by the greater Balkan flora(KARAGIANNAKIDOU 1991) and is also verystrongly influenced by the southern Greek flora,due to its geographical location. As a result,grasslands may belong to different classes. TheDaphno-Festucetea QUEZEL 1964 class isrepresentative of the grasslands of south-central

Greece, and the Elyno-Seslerietea BR.-BL. 1948a clearly Balkanic class, occurs in the studyarea.It is possible that the grasslands belong to theAstragalo-Seslerion QUEZEL 1964 union, whichoccurs in the higher zones or to the Onobrychi­Festucion HORVAT 1960union which occurs inthe lower zone. A large number of Balkanicelements (STRID 1986, STRID & KIT TAN1991, KARAGIANNAKIOOU 1991)give a specialdistinctive type to these grasslands.

Phytosociological analysis

Festucetum macedonico-penzesii ass.(Table 1)

This association can be found on the wes­tern part of Mt Menikion at the northern andmainly northwestern sites. The largest areaoccurson the Karpas and Karagios tops. Its cover isdense with a full dominance ofGramineae speciessuch as : Festuca penzesii, Calamagrostisarundinacea, Brachypodiumpinnatum, Festucamacedonica, Anthoxanthum odoratum,Arrhenatherum elatius etc. To define thecharacteristics of this association, the speciesthat occurred most often were selected. Thesespecies are Festuca penzesii and Festucamacedonica. In addition Calamagrostisarundinacea becomes more abundant thanFestuca as slope decreases. Grass vegetationheight is 80-100 cm when the slope is gentle (20­40%). This association contains more speciesthan the others. The dominant life forms arehemicryptophytes, especially caespitose,followed by chamaephytes. The soil is deep,humic, acid in many parts and is derived fromlimestone. The instruction of elements from theDaphno-Festucetea(-alia) and the Elyno­Seslerieta classes is obvious. The influence ofthe Querco-Fagetea class is also remarkable.PAPANASTASIS (1981, 1982) found that thesegrasslands are more productive than those in thelower zones. This fact is attributed to favourableclimaticconditions in the higherzone, particularlyhigher precipitation, as well as the deeper soils.

Bellardiochloo variegatae-Festucetumpaniculatae ass. (Table 2)

This association occurs on the western partofMt Menikion, at 1550-1650 m in the district ofKara-Mandra. It occupies a small area with Nand NE exposures. Main vegetation life formsare the hemicryptophytes. The soil is fairly deephumic, acidandhasagentle slope (10-20%). Th~vegetation is dense and covers the soil up to100%. Festuca paniculata dominates here andgrows on deep calcareous soils and in grasslandsthat are not exposed to wind. The presence of

76 Contribution to the study ofmountain - subalpine grassland vegetation ofMount Menikion

Table 1Ass. Festucetum macedonico-penzesii

Quadrat n° 1 2 3 4 5 P L CAltitude 1500 1600 1500 1550 1600 R I HExposition N N N NW NW E F 0Inclination (%) 20 30 25 35 40 S E RSize of the quadrats (m2) 100 100 100 100 100 E 0Cover % 90 95 90 100 95 N F L

C 0 0E R G

M YCh. Daphno-Festucetea.aliaFestuca penzesii 3.4 2.2 4.5 1.2 2.3 V H BU,GrFestuca macedonica 1.2 1.2 2.2 1.2 V H NEGrAsperula aristata subsp. thessala +.2 +.2 +.2 III H GrDaphne oleoides +.3 r.3 11 Ch C Asiat.-Medit.Juniperus communis +.3 I Ph Subbor.

Ch. Elyno-Seslerietea, Onobrychi-FestucionDianthus petraeus subsp. orbellicus +.2 1.2 +.1 +.2 IV H Balk.Thymus cherlerioides +.2 +.2 III Ch Balk. (po)Onobrychis montana subsp. scardica 1.2 1.2 +.2 III H Balk.Sesleria rigida 1.2 1.2 1.2 III H Balk.Alchemilla flabellata 1.2 r.2 11 H S, CEurop.Asperula aristata subsp. scabra +.1 +.1 11 Ch S Europ.

Ch. Querco-FageteaTrifolium alpestre 1.2 +.2 1.2 +.2 IV H Europ.-Cauc.Euphorbia amygdaloides

subsp. amygdaloides +.2 +.2 +.2 III Ch Eurasiat.Fragaria vesca 1.2 +.2 +.2 III H Eurasiat.Veronica chamaedrys +.1 +.1 11 H Euro.-Sib.Luzula luzuloides subsp. luzuloides +.1 1.1 11 H CEurop.Primula veris subsp. columnae 1.1 +.1 11 H N Medit.-Mont.Genista carinalis 1.2 1.2 11 Ch EBalk.-WTuThalictrum minus subsp. olympicum +.1 +.1 11 H S, C, SE Europ.-W TuVincetoxicum hirundinaria subsp. nivale r.l r. 11 H Eurasiat.

CompanionsCalamagrostis arundinacea 1.2 +.2 1.2 2.2 1.2 V H Eurasiat.Brachypodium pinnatum 1.2 2.3 +.2 1.2 2.2 V H Eurasiat.Lathyrus pratensis 1.1 +.2 +.2 III H Paleotemp.Hieracium cymosum subsp. microsabinum +.1 +.1 +.1 III H Europ.Trifolium heldreichianum +.2 +.2 +.2 III H Balk.-NW Anatol.Luzula multijlora subsp. multijlora r.l +.1 11 H Circumbor.-Anatol.Arrhenatherum elatius +.1 1.1 11 H Paleotemp.Galium verum subsp. verum +.2 +.2 11 H Eurasiat.-Submedit.Anthoxanthum odoratum +.2 +.1 11 H Eurasiat.Galium rhodopeum +.2 +.2 11 H Balk.Myosotis stricta +.2 +.2 11 T Euri.-Medit.Digitalis viridijlora r.l r.l 11 H Balk.-Tu.Chamaecytisus eriocarpus +.2 +.2 11 NP Balk.Thymus thracicus +.2 +.2 11 Ch Balk.Vaccinium myrtillus +.2 2.2 11 Ch Circumbor.Hypericum olympicumforma uniflorum +.2 +.2 11 H Balk.-Anatol.Polygala nicaeensis subsp. mediterranea +.2 +.2 11 H SE Europ.Carex echinata +.1 +.1 11 H Eurasiat.Ajuga laxmannii r.2 r.2 11 H Submedit.Botrychium lunaria r.2 I G Subcosmopol.Potentilla cinerea +.2 I H PonticaEuphorbia seguieriana subsp. niciciana r.2 I H NEGrCirsium italicum r.l I H SE Europ.

Contribution to the study ofmountain· subalpine grassland vegetation ofMount Menikion 77

species belonging toDaphno-Festucetea, and offorest-and light species is remarkable, althoughsome of them have a small abundance-coverage.The whole association appears from a distance asa long strip that surrounds the northern slopes ofthe mountain. Festuca paniculata which is fairlytall (1,20 m), very often dominates the largestpart of the association.

Thymo cherlerioidis-Seslerietumtenerrimae ass. (Table 3)

The physiognomy of the grassland chan­ges and the vegetation becomes sparse and thinnerat the top ofthe western partofMtMenikion (SWsides) Karpa, Karagioz lofos. Thymocherlerioidis-Seslerietum tenerrimae associa­tion, which occupies a large area, occurs mainlyin rocky soils and in windy places.

It has a 40-70% soil cover which decreasesas altitude increases. Here, the bedrock of MtMenikion is calcareous and it has been stronglyeroded. Sesleria tenerrima and Thymuscherlerioides have the largest coverage. Speciessuch as Festuca macedonica, Carex kitaibeliana,Astragalusangustifolius, Asperulaaristata subsp.thessala, which are characteristic of theAstragalo-Seslerion and Daphno-Festuceteaclasses show a great stability here. Characteristicspecies of the Elyno-Seslerietea class are alwayspresent in these grasslands, although in limitedquatities. The main life-forms are hemicryp­tophytes followed by the chamaephytes. Theircombination gives a characteristic aspect to theassociation which can be distinguished at a dis­tance. The Balkan influence, especially that ofthe southern Balkanic district is very intense.The association Sesleria coerulans-Thymusboissieri has been found and described byQUEZEL (1967) on Mt Olympus. He alsomentioned that it occurs in dolomitic bedrockover 2400 m. QUEZELclassified this associationin the Astragalo-Seslerion and emphasized thefloristic poverty which is without doubt its maincharacteristic. Sesleria coerulans-Thymusboissieri association is different from the asso­ciation described here, allthough the later is thepoorest of all the associations described in thisstudy. We can not classify it, because no surveyshave been carried out on the neighbouringmountain ranges, such as Pangeon and Falakron,where it probably occurs.

Astragalo pungentis-Caricetumkitaibelianae ass. (Table 4)

This association occurs mainly on the ho­rizontal parts of the ridges, over 1700 m, wherethe slopes are gentle. It is present on the Nand

NE sides of Mt Menikion. The view of thisassociation is characteristic and fairly distinctbecause of the chamaephytes. Characteristicspecies of the class-combination Daphno­Festucetea (-alia), Astragalo-Seslerion arepresent and their appearance constant andabundant. Many characteristics of the associa­tions, which QUEZEL (1967, 1989) has referred,to occur in our association. He also stressedcorrectly thatthese associations were notendemicto Mt Olympus, but were also probably presentin Northern Greece (Vermion, Falakron). On MtMenikion, this association occurs on calcareousbedrock and is almost like the one QUEZEL(1967) referred to. On the other hand, the exis­tence of elements of the Elyno-Seslerietea class(Acinos alpinus, Onobrychis montana subsp.scardica.. .) shows the significant influence ofthe Balkanic orderin the study area, as HORVATet al. (1974) observed in Macedonia. This in­fluence makes itdifficult to classify the mountain­subalpine grasslands ofMt Menikion. This asso­ciation was found at higher altitudes than theothers described here and is characterized by thelow occurrence of the forest species from theQuerco-Fagetea class. However, it occupies asmaller area than the previous ones.

The high occurrence of Balkanic species­especially in the SE district-gives the associationa significantindividuality. The northern elementsare fewer while the clearly mediterranean onesare completely absent, because of the climaticconditions on Mt Menikion.

Genisto carinalis-Bruckenthalietumspiculijoliae ass. (Table 5)

This association was observed in the dis­trictofKarpa (altitude 1650m), especiallyon theN and NE sides, with a 70-80% cover and gentleslope, over a small area. It is a real subalpineregion where the dominant species areBruckenthalia spiculifolia, Vacciniummyrtillus,Genista carinalis, different species of Thymus,Rosa sp. and different species of Festuca.Juniperus nana subsp. nana andGenistadepressaoccur rarely. Vegetation height in this associa­tion is lower than 40-50 cm, while the .slope isfair!ygentle (10-20%). The influence ofBalkanicelements on this association is also very intense.

The abundance of chamaephytes in asubalpine grassland is very unusual. The speciesconsidered to be characteristic of the associationbelong to the Bruckenthalion alliance describedby HORVAT in 1949. This alliance occurs onsilicate mountains of southern Yugoslavia,Bulgaria and NW East and represents subalpineparts that are connected with the Vaccinio-

78 Contribution to the study ofmountain - subalpine grassland vegetation ofMount Menikion

Table 2Ass. Bellardiochloo variegatae· Festucetum paniculatae

Quadrat n° 6 7 8 9 10 P L CAltitude 1500 1550 1500 1600 1600 R I HExposition N N NE N NE E F 0Inclination (%) 10 10 20 15 20 S E RSize of the quadrats (m2) 50 50 50 50 50 E 0Cover % 95 100 90 100 95 N F L

C 0 0E R G

M YCh. Daphno-Festucetea-aiia, Astragalo-SeslerionBellardiochloa variegata 1.2 1.2 1.2 III H S Europ.Festuca valesiaca 1.2 1.2 +.2 1.2 1.2 V H SE Europ.-Subsib.Asperula aristata subsp. thessala +.1 +.1 +.1 +.1 IV H GrLeontodon crispus subsp. crispus +.1 +.1 +.1 III H NW Medit.Veronica austriaca subsp. austriaca +.2 1.1 1.2 III H EEurop.Koeleria macrantha +.1 +.1 +.1 III H Circumbor.Thymus thracicus +.2 +.2 1.2 III Ch Balk.Bromus riparius 1.2 1.2 11 H Subpo.Daphne oleoides r.2 I Ch C Asiat.-Medit.

Ch. Elyno-SeslerieteaFestuca paniculata 4.4 3.4 3.4 4.4 2.2 V H Medit.-Mont.Dianthus petraeus subsp. orbelicus +.2 +.2 11 H Balk.

Ch. Querco-FageteaTrifolium alpestre 1.2 +.2 +.2 1.2 +.2 V H Europ.-Caucas.Euphorbia amygdaloides

subsp. amygdaloides 1.2 1.1 1.1 +.2 +.1 V Ch Eurasiat.Myosotis sylvatica subsp. cyanea 1.2 1.2 1.2 III H Paleotemp.Campanula persicifolia subsp. persicifolia 1.1 +.1 11 H Eurasiat.Primula veris subsp. columnae 1.2 1.2 11 H N Medit.-Mont.Fragaria vesca +.2 +.2 11 H Eurasiat.Viola reichenbachiana +.2 +.2 11 H Eurosib.Digitalis viridiflora +.1 +.1 11 H Balk.Genista carinalis +.2 I Ch EBalk.-WTu

CompanionsGalium verum subsp. verum +.1 +.1 +.1 +.1 +.1 V H Eurasiat.Hieracium sp. (piloselloides) +.1 1.2 +.2 +.2 1.2 V H Gr,AIFilipendula vulgaris +.1 r.2 +.1 III H C Europ.-S Sib.Prunella laciniata +.1 +.1 +.1 III H Euri.-Medit.Helianthemum nummularium +.1 +.1 +.2 III Ch Europ.-Caucas.Stachys sp. (tymphaea) +.1 +.1 +.1 III H Balk.Briza media subsp. media +.1 +.1 +.1 III H Eurosib.Luzula multiflora subsp. multiflora +.1 +.1 +.1 III H Circumbor.Avenula pubescens +.1 +.1 11 H Eurosib.Silene sp. (thessalonica subsp. thessalonica)+.2 r.2 11 H NEGr.Euphorbia baselicis +.1 +.2 11 Ch NE Medit.Hypericum barbatum + + 11 H SE Europ.

Contribution to the study ofmountain - suba/pine grass/and vegetation ofMount Menikion 79

Table 3Ass. Thymo cherlerioidis-Seslerietum tenerrimae

Quadrat n° 11 12 13 14 15 P L CAltitude 1700 1500 1800 1850 1900 R I HExposition SW SW SW SW SW E F 0Inclination (%) 40 40 50 45 50 S E RSize of the quadrats (m2) 50 50 50 50 50 E 0Cover % 70 65 60 50 40 N F L

C 0 0E R G

M YCh. Daphno-Festucetea, Astragalo-SeslerionSes/eria tenerrima 3.4 1.2 3.4 3.4 2.3 V H Balk. (AI, Gr, Ju)Thymus cher/eriodes 2.3 2.2 1.2 2.2 IV Ch Balk. (po.)Festuca macedonica 1.2 2.1 +.1 2.1 1.2 V H NEGrAsperu/a aristata subsp. thessa/a 1.2 1.2 1.2 1.2 1.2 V H GrCarex kitaibeliana +.2 +.2 +.2 +.2 IV H Balk.Astraga/us angustifolius subsp. pungens +.2 +.2 +.2 +.2 IV Ch Balk.Thymus sibthorpii +.2 1.2 1.2 1.2 IV Ch Balk.Sideritis scardica subsp. /ongibracteata 1.2 +.2 2.2 III H Balk.Bromus riparius +.2 1.2 +.2 III H Subpo.Campanu/a orphanidea +.1 +.1 +.1 III Ch Balk. (Bu, Gr)Festuca penzesii 1.2 1.2 1.2 III H Bu,GrDraba /asiocarpa subsp. /asiocarpa +.2 +.2 +.2 III H Balk.-Pann.Stipa pu/cherrima +.2 I H Eurasiat.

Ch. Elyno-SeslerieteaDianthus petraeus subsp. orbelicus +.2 +.2 +.1 +.1 IV H Balk.Ses/eria rigida 1.2 1.2 1.2 III H Bu, Gr, Ju, Ru

Ch. Querco-FageteaVincetoxicum hirundinaria subsp. niva/e +.1 +.1 +.1 +.1 IV H Eurasiat.Genista carina/is +.2 +.2 r.2 III Ch EBalk.-WTuEuphorbia amygda/oides

subsp. amygda/oides +.1 +.2 11 Ch W, C, S Europ.-N Iran

Ch. Festuco-BrometeaAjuga /axmannii +.1 +.1 +.1 III H Submedit.Euphorbia seguieriana subsp. niciciana +.1 +.1 11 H NEGrAvenu/a pratensis 1.2 +.2 11 H Europ. (subatl.)Allium sphaerocepha/um subsp. trachypus +.1 +.1 11 G Gr

CompanionsHieracium panosum +.2 +.2 +.2 III H Balk.Trifolium he/dreichianum +.2 r.2 r.2 III H Balk.-NW AnatoI.Hypericum o/ymbicumforma tenuiflorum +.1 r.l r.2 III H Balk.-AnatoI.Poa a/pina +.1 +.1 +.1 III H Circumbor.Potenti//a cf. /aciniosa +.2 +.1 11 H C, E, S Europ.Cirsium /igu/are subsp. armatum +.1 +.1 11 H Balk.Ga/ium sp. +.2 +.2 11 H Balk.Anthoxanthum odoratum +.2 1.2 11 H Eurasiat.Orobanche caryophyllacea r.l I Ch Submedit.-Subatl.

80 Contribution to the study ofmountain - subalpine grassland vegetation ofMount Menikion

Table 4Ass. Astragalo pungentis-Caricetum kitaibeliana

Quadrat n° 10 11 12 13 14 P L CAltitude 1680 1690 1800 1700 1750 R I HExposition N NA NA NA N E F 0Inclimation (%) 10 15 15 10 20 S E RSize of the quadrats (m2) 50 50 50 50 50 E 0Cover % 70 75 80 85 90 N F L

C 0 0E R G

M YCh. Daphno-Festucetea, Astragalo-SeslerionCarex kitaibeliana 2.3 2.3 1.2 +.2 1.2 V H Balk.Astragalus angustifolius subsp. pungens 2.3 2.2 +.2 1.2 1.3 V Ch Balk.Helianthemum canum subsp. canum +.2 +.2 +.2 +.2 IV Ch Europ.-Caucas.Sempervivum marmoreum +.1 +.1 11 Ch Balk.Festuca macedonica +.2 1.2 1.2 III H NE,GrStipa pulcherrima 3.4 1.2 1.2 III H Eurasiat.Thymus cherlerioides 1.2 1.2 1.2 III Ch Balk. (po.)Teucrium montanum 1.2 1.2 1.2 III Ch S Europ.Campanula orphanidea +.2 +.2 +.2 III H BU,GrSesleria tenerrima +.2 +.2 1.2 III H Balk. (AI, Gr, Iu)Sideritis scardica subsp. longibracteata +.2 +. 11 H Balk.Anthyllis aurea +.2 +.2 11 Ch Balk.A. vulneraria subsp. pulchella +.2 +.2 11 H Euri.-Medit.Alyssum montanum +.2 I Ch Submedit.Achillea ageratifolia +.1 I H Balk.Globularia meridionalis +.2 I Ch SE Alp.-Balk.Daphne oleoides +.2 I Ch C Asiat.-Medit.Chondrilla urumoffii +.2 I H NEGr,BuOriganum vulgare subsp. vulgare +.2 I Ch Sudsib.Potentilla cinerea +.2 I H PonticaFestucopsis sancta +.2 I H Balk. (Bu, Gr)

Ch. Elyno-SeslerieteaSesleria rigida 1.2 1.2 +.2 1.2 IV H Balk.Minuartia verna 1.2 1.2 1.2 1.2 IV H GrAcinos alpinus subsp. alpinus +.1 +.1 +.1 III Ch Euri.-Medit.Dianthus petraeus subsp. orbelicus +.2 +.2 11 H Balk.Onobrychis montana subsp. scardica +.2 I H Balk.

Ch. Querco-FageteaHypericum olympicumforma tenuiflorum 1.2 +.2 11 H Balk.- Anatol.Thalictrum minus subsp. olympicum r.2 I H S, C, SE Europ.-W TuCoronilla varia +.2 I H Circumbor.Vincetoxicum hirundinarix subsp. nivale +.1 I H Eurasiat.

CompanionsThymus sp. (sibthorpii) 1.2 +.2 1.2 1.2 IV Ch Balk.Poa alpina +.2 1.2 +.2 III H Circumbor.Helianthemum nummularium +.2 1.2 +.2 III Ch Europ.-Caucas.Saxifraga sempervivum r.l +.1 11 H Balk.Euphorbia myrsinites +.1 +.1 11 Ch S Europ.Scleranthus annuus +.2 +.2 11 T Medit.-W Asia

Potentilla argentea +.2 1.2 11 H Circumbor.Carex humilis +.2 I H Eurasiat.Paronychia rechingeri +.2 I Ch GrGalium rhodopeum +.2 I H Balk.Silene ciliata +.1 I H SE Europ.

Contribution to the study ofmountain - subalpine grassland vegetation ofMount Menikion 81

Piceetea class. This class in Peristeri and inNitze Planina has a rich floristic composition.Because of the lower altitude and the smallcoverage of gneiss and schist bedrock on MtMenikion, few representatives ofBruckenthalionspecies were found.

DISCUSSION AND CONCLUSIONS

According to HORVAT (1958), some as­sociations of Seslerietalia comosae exist inMacedonia, (Edraiantho-Seslerion-alpine,Onobrychi-Festucion-subalpine). Furthermore,he stressed the individuality demonstrated by theassociations on limestone soils. He also stressedtheir interesting relationship with the Greekmountains, and believed that the alliancesOnobrychi-Festucion and Poion violaceaeshould spread in to Central Greece. According toBONDER (1966), Calamagrostis arundinacea isa characteristic element of the associationsVaccinium vitis-idaea-Calamagrostisarundinacea, as well as of Calamagrostisarundinacea-Festuca spadicea, whose structurehas only a few species in common with ourassociation because of the different bedrockstructure.

In Macedonia, only very few surveys havebeen made on Festuco paniculatum and thismakes it difficult for us to compare and analysethis association. HORVAT et al. (1974) wrotethat this association exists in the Bosnian Volujakrange at an altitude of 1500-1800 m. There, itoccurs as Knautio-Festucetum paniculataeJovanovic-Dunjic 1955. It is characterized bylocal species and occurs in warm places in thesubalpine zone. The association Festucaspadicea-F. valida occurs at average depth, onnearlydry andhot soils, in districts ofthe subalpinezone of the Rila range (GANCEV 1963). He alsostated that this association can be found atsouthernplaces over 2000 m, with 25-45% slope in asso­ciation with an average vegetation height of 40­50 cm. The dominant species are Festuca valida,F. spadicea, F. poaejormis, F. jallax, Koeleriaeriostachya, Poa ursina, Sesleria comosa,Agrostis rupestris, etc., with a different structureto the association reported in this study.

Alliances of shrubs and grasslands have alarge distribution according to GANCEV andKOCEV (1964) in the Stara Planina mountainrange. They reported combinations ofJuniperuscommunis with 4 associations, Vacciniummyrtillus with 3 associations, Bruckenthaliaspiculijolia with 5 associations andArctostaphylos uva-ursi with one association.The combinations with shrubs grow mainly onthe northern slopes, especially the associations

made of the first two species. If the flora of theassociations of Mt Menikion districts arecompared to with those ofStaraPlanina, commonspeciescan be found such asJuniperuscommunis,Bruckenthalia spiculifolia, Vaccinium myrtillus,Anthoxanthumodoratum,Deschampsiaflexuosa,Calamagrostis arundinacea, Viola tricolor,Rubus idaeus, Cotoneaster integerrima,Hypericum perjoratum, Hieracium hoppeanum,Alchemilla vulgaris, Taraxacum officinale,Antennaria dioica, Crocus veluchensis etc.(KARAGIANNAKIDOU & KOKKINI 1987). TheBruckenthalia spiculifolia-Potentillahaynaldiana association has been reported at analtitude of 2020 m on Mt Rila (GANCEV 1963),on a 30-40% slope, with the dominant species notvery common in our study area as the speciesJuniperus nana, Genista depressa, Antennariadioica, Thymus sp. etc. are.

The Bruckenthalia spiculijolia associa­tion which BONDEV (1966) referred to, occursin the western Stara Planina (Balkan) and isconsidered to be the result of the destruction andreplacement of older associations, which hadoccurred 30-35 years before, when significantvegetation changes took place. Bruckenthaliaspiculifolia is a characteristic species of manyassociations in that district. The characteristicspecies of the Bruckenthalion alliance have notbeen identified. QUEZEL (1989) suggested thatnew surveys would be able to solve this problemin SE Europe.

KITANOV (1943) mentioned that in thevegetation of the Falakron subalpine zonegrassland associations differ in proportionaccording to exposure and altitude. The compo­sition of these grasslands is fairly similar to thatof Mt Menikion because of the same bedrock.QUEZEL (1989), referring to Falakrondistinguished two characteristic associations :Agropyro sancti-Centauretum parilicae withtwo subassociations and Violo delphinanthae­Saxijragetum fernandii on rocky places ofFalakron. Almost all of these species can also befound on Mt Menikion and Mt Pangeon(PAPANIKOLAOU 1985).

In the grasslands of Mt Menikion, domi­nant combinations of Cirsium and Ranunculusspecies can very often be seen. These combina­tions mainly occur at places where the relief hasa low slope or is flat. These combinations canalso be found in places where animals are stabled,watered or milked. In these places plants whichare rarely, or not at all eaten by animals can befound.

Finally, we must say that plant associatonsregistered in the study area do not have a definite

82 Contribution to the study ofmountain - subalpine grassland vegetation ofMount Menikion

Table 5Ass. Genisto carinalis - Bruckenthalietum spiculijoliae

Quadrat n' 1 2 3 P L CAltitude 1650 1600 1600 R I HExposition N NW NW E F 0Inclination (%) 10 20 20 S E RSize of the quadrats (m2) 50 50 50 E 0Cover % 70 80 90 N F L

C 0 0E R G

M YCreeping shrubsBruckenthalia spiculifolia 2.4 1.2 1.2 V NP Balk.Vaccinium myrtillus 1.2 r.2 1.2 V Ch Circumbor.Genista carinalis r.2 r.2 r.2 V Ch E BaIk.-W. TuRosa arvensis +.1 +.1 IV NP Submedit.-SubatI.Juniperus communis subsp. nana +.3 11 Ph Subbor.Daphne oleoides +.2 11 Ch C Asiat.-Medit.Genista depressa r.2 11 Ch Balk., Circumbor.Thymus cherlerioides r.2 11 Ch Balk., (po.)

Species of grasslandsFestuca macedonica +.2 +.2 +.2 V H NE,GrBellardiochloa variegata 1.2 1.2 +.2 V H Praealp.Lathyrus pratensis 1.2 1.2 IV H Paleotemp.Dianthus petraeus subsp. orbelicus 1.1 1.1 IV H Balk.Brachypodium pinnatum 1.2 1.1 IV H Eurasiat.Avenula pubescens +.2 r.2 IV H Eurosib.Hypericum barbatum +.2 +.2 IV H SE Europ.Calamagrostis arundinacea 1.2 1.2 IV H Eurasiat.Plantago holosteum +.2 +.1 IV H SE Europ.Bromus riparius 1.2 1.2 IV H Subpo.Deschampsia flexuosa 1.2 +.2 IV H SubcosmopoI.Anthyllis vulneraria subsp. pulchella +.2 1.2 IV H Euri.-Medit.Sesleria latifolia 1.2 1.2 IV H Bu, Iu, CrPotentilla detommasii +.2 +.2 IV H Balk.Asperula purpurea subsp. purpurea +.2 +.2 IV Ch SE Europ.Hypericum olympicumforma uniflorum +.2 +.2 IV H BaIk.-AnatoI.Alyssum montanum +.2 r.2 IV Ch Submedit.Knautia ambigua +.1 +.1 IV H Bu, Iu, GrAntennaria dioica 1.2 +.2 IV Ch Circumbor.Hieracium cymosum subsp. microsabinum +.2 11 H Europ.Alchemilla flabel/ata +.2 11 H SC Europ.Carex humilis +.2 11 H Eurasiat.Vincetoxicum hirundinaria subsp. nivale +.1 11 H Eurasiat.Centaurea pindicola +.1 11 H AI, Gr,Iu

Species of forestTrifolium alpestre +.2 1.2 IV H Europ.-Caucas.T. medium subsp.balcanicum r.2 +.2 IV G Balk.Luzula multiflora subsp. multiflora 1.2 1.2 IV H Circumbor.-AnatoI.Luzula sylvatica subsp. sylvatica +.2 r.2 IV H SE Europ.Viola tricolor subsp. macedonica +.2 r.2 IV H Balk.Primula veris subsp. columnae +.2 +.2 IV H N Medit.-Mont.Fragaria vesca +.2 11 H Eurasiat.Digitalis viridiflora r.1 11 H Balk.Euphorbia amygdaloides

subsp. amygdaloides +.2 11 Ch Eurasiat.

Contribution to the study ofmountain - subalpine grassland vegetation ofMount Menikion 83

status. Our deduction is based on limited datafrom a small area of the district. However, wegave them a name which made classificationpossible. Some taxa have been connected byclassification which has a diagnostic value. Thiswill help to define the diagnostic status ofeverygroup, but only if a complete study ofNE Greeceis undertaken.

The mountain-subalpine calcareous grass­lands, can be found at lower altitudes under theinfluence of man and animals. These grasslandson the high mountains of SE Europe, althoughsimilar to the alpine meadows (for ecological,physiognomic and floristic aspects), have to bestudied separately, according to HORVAT et al.(1974), because of the large contribution madeby Balkanic species to the flora.

As far as the grasslands ofMt Menikion areconcerned, the lack of data and the absence ofsurvey on NE Greece grasslands, create somequestions. This is why it is difficult for us toestimate the phytogeographical value of thesemeadows. We hope that in the future moresurveys will be carried out in N and NE Greeceso that the phytogeographical value can beestimated. According to HORVAT et al. (1974),Caricetalia curvulae BR.-BL. 1948 has beenreplaced by Seslerietalia comosae SIMON 1957(SIMON 1957) on the high mountain ranges ofAlbania, Macedonia, Bulgaria, Serbia, andGreece. The characteristic species of Cariceteacurvulae have been replaced by endemic speciesof SE Europe because of a change towards amore Mediterranean climate.

The associations on Mt Menikion are veryinteresting for their floristic and phytogeogra­phical aspects. Mt Menikion which is complex toa large degree, has a high numberofspecies fromE Macedonia, C and NE Greece as well as fromall of the Balkanic district. This fact emphasizesthe significance of the Mt Menikion grasslands.A phytosociological study of the neighbouringmountain ranges is needed for the definite inter­pretation ofthe grasslands' vegetation. A similaropinion has also been expressed by QUEZEL(1989).

Aknowledgements

Sincere thanks are due to Prof. Dr. H.Scholz (various grasses), Dr. Th. Raus Berlin forassistance in the identification of criticalspecimens, as well as Prof. Dr. P. Quezel Mar­seille for his comments on the text.

The field work was supported financiallyby the Greek Ministry of Agriculture.

REFERENCES

BRAUN-BLANQUET J. (1948).- La vegetationalpine des Pyrenees orientales. Est de Estudiospyrenaicos.-Barcelona

BRAUN-BLANQUETJ. (1964).- Pflanzensozio­logie-Grundztige der Vegetationskunde.Wien, New York: 865 S.

BONDEV I. (1966).- Die Hochgebirgs­Pflanzendecke des Berkovischen undCiprovschen Gebirges.-Izv. Bot. Inst. BAN,Sofia, 16, 79-169 (Bulg.).

DE BOER H. (1970).- Geologisch­petrographische Untersuchungen imRhodope-Massiv Griechisch-Ostmazedo­niens-Geo1. lb. 88 : 43-79.

EMBERGER L. (1955).- Une classificationbiogeographique des Climats. Rec. Trav. Lab.Bot. Geo1. Zoo1. Univ. Montpellier 7: 3-43.

EMBERGER L. (1959).- Orientation actuelle auservice de la C.G.V. de la cartographiephytososiologique appliquee. Bull. Serv. Cartephytogeogr. Ser. B : 5 (2).

HORVAT I. (1949).- Bioloski odnosi iz medusume i planin skih pasnjaka. Sumarstvo.Beograd, 3 : 1-12.

HORVAT I. (1958).- Ein Beitrag zur Kenntnisder relikten Kiefer-und FichtenwaIder derMala Kapela in Kroatien. Sum. list, Zagreb,7-9 : 225-250 (Kroat.).

HORVAT I. (1960).- La vegetation alpine de laMacedoine dans I'aspect des recherches con­temporaines. Actamus. mac. scient. nat.Skopje,6, 163-203 (Kroat.).

HORVAT I., GLAVAC V. & ELLENBERG H.(1974).- Vegetation Stidosteuropas.-Fischer,Jena u. Stuttgart. 768 pp.

GANCEV S. (1963).- La vegetation de la zoneorophyte du Rila nord-ouest. Izv. Bot. Inst.BAN, Sofia, 15-99 (Bulg.).

GANCEV S. & KOCEV H. (1964).- The plantcover of the woodless part of the EtropoleBalkan.-Izn. Bot.Inst. BAN, Sofia, 13, 81­117 (Bulg.).

KARAGIANNAKIDOU V. & KOKKINI S.(1987).- The flora of the Mount Menikion inNorth East Greece. Phyton 27(2) : 267-283.

84 Contribution to the study ofmountain - subalpine grassland vegetation ofMount Menikion

KARAGIANNAKIDOUV. & KOKKINI S. (1988).Vegetation and altitudinal zones of MountMenikion, NE Greece.-Bot. Helv. 98 (2) :149-160.

KARAGIANNAKIDOU V. (1991).- Analysis ofthe flora of Mt. Menikion NE Greece.Saussurea 22 : 33-42.

KITANOV B. (1943).- Varhu rastitelmost'tanaplaninata Boza-Daga va istocnaMakedonija. God. Sofijsk. Univ Fiz.-Mat.Fak. (Estestv. Istorija 39 (3) : 169-291.

KOSSMATT F. (1924).- Geologie der zentralenBalkan HalbinseI. Berlin.

MAVROMMATIS G. (1980).- The bioclimate ofGreece. Dassiki Erevna supp. 1-63 annexe.Athens (in Greek).

PAPANASTASIS V. (1981).- Species structureand productivity in grasslands of northernGreece. In Margaris, N.S. & Mooney H.A.(eds.), Components of productivity ofMediterranean-Climate region-Basic andapplied aspects. T: VS 4, Dr. W. Junk Pub.,p.205-217.

PAPANASTASIS V. (1982).- Productivityofthegrasslands in relationwith rain and temperatureof air in north Greece. Dozent dissertation.Thessaloniki (in Greek).

PAPANASTASIS V., HALYVOPOULOS G. &TEPELE A. (1986).- Range resources of thedistrict Drama. Inst. Forest. Researches.Thessaloniki (in Greek).

PAPANIKOLAOU K. (1985).- Contribution tothe flora ofMountPangaion (Pangeon), NorthEast Greece. Ann. Musei Gulandris 7 : 67­156.

PIGNATTI S. (1982).- Flora d'Italia. I-Ill.Edagricole Bologna.

QUEZEL P. (1964).- Vegetation des Hautes

Montagnes de la Grece meridionale. Vegetatio12, 5-6 : 289-386.

QUEZEL P. (1967).- La vegetation des hautssommetsduPindeetdel'OlympedeThessalie.Vegetatio 14, 1-4: 127-228.

QUEZEL P. (1969).- La vegetation du massif duBela Voda (Macedoine nord occidentale).BioI. Gallo-Hellen 2 (2) : 93-112.

QUEZEL P. (1989).- Contribution a l'etudephytosociologique des pelouses ecorcheesculminales du massif du Falakron. BiosThessaloniki, annexe, Vo!. 1 : 187-193.

QUEZEL P. & CONTANDRIOPOULOS J.(1965).- Contribution aI'etude de la flore, duPinde Central et Septentrional et de 1'Olympede Thessalie. Candollea 20 : 51-90.

QUEZEL P. & BARBERO M. (1985).- Carte dela vegetation potentielle de la regionMediterraneenne. Feuille No 1 :Mediterraneeorientale.

RAUS Th. (1987).- Gipfe1 Vegetation des OssaGebirges im Vergleich zum Olymp(Thessalien, Griechenland). MunesterscheGeor. Arbeiten 27 : 199-206.

RECHINGER K.H. fil (1939).- Zur Flora vonOstmazedonien undWestthrazien. Bot. Jahrb.Syst. 69 (4) : 419-522 +3 Tafeln.

SIMON T. (1957).- Uber die alpinenPflanzengesellschaften des Pirin Gebirges.Acta bot. Acad. Sc. Hungar 1-2 : 159-189.

STRIDA. (ed.) (1986).-MountainFloraofGreeceI. Cambridge University press.

STRID A. & KIT TAN (eds.) (1991).- MountainFlora of Greece 11. Edinburgh Universitypress.

TUTIN T.G. et al. (eds.) (1964-1980).- FloraEuropaea I-V. Cambridge.

ECOLOGIA MEDITERRANEA XX (314) 1994 : 85-94

The vegetation of the Comacchio Saltern (Northern Adriaticcoast, Italy)

Filippo PICCOLI*, Nicola MERLONI** and Mauro PELLIZZARI***

ABSTRACT

The vegetation of the Comacchio Saltem was studied with the phytosociological method and the data processedwith numerical methods. In this biotope, whose activity of salt production was terminated in 1984, seven associationshave been found, some having marked phytogeographic interest, namely Pucinellio convolutae • Arthrocnemetumglauci with the subassociations typicum and halocnemetosum strobilacei. The main ecological factors whichdetermine the various distributions of the vegetational types are the level and salinity of the water.

KEYWORDS : halophilous vegetation, ecology, numerical analysis, saltern, Northern Adriaticcoast.

RESUME

La vegetation de la Saline de Comacchio a ete etudiee selon la methode de Braun-Blanquet. Les releves ontete classes par des methodes d'analyse numerique. Dans ce biotope dont la production du sel a eoo arretee en 1984,7 associations ontete mises en evidence, quelques-unes entre elles tres interessantes au pointde vuephytogeographiqueet en particulier Puccinellio convolutae • Arthrocnemetum glauci subass. typicum et halocnemetosum strobilacei.Les principaux facteurs ecologiques qui determinent la distribution des types de vegetation sont le niveau et la salinitede l'eau.

MOTS-CLES : vegetation halophile, ecologie, analyse numerique, saline, cote nord-adriatique

INTRODUCTION

The Comacchio Saltern was created in1810 to deal with the salt shortage resulting fromwar. It was set up in a part of the northeastterritory ofthe Valli di Comacchio, well-suited tothis purpose (figure 1). These basins spread outpeacefully and are in communication with theAdriatic Sea by means of locks. Their water ischaracterized by shallow depth and salinity that

* Istituto di Botanica dell'Universita, Corso Porta Mare, 244100 Ferrara, Italy.

** Piazza A. Costa, 15 - 48015 Cervia, Italy.*** Via Assiderato, 29 - 44100 Ferrara, Italy.

varies in the course of the year. The territory ofthe Saltern (518 ha) is structurally composed ofareas having various configurations in relationto the different production phases of salt: thestorage basins and the first evaporation pondspresent irregular morphologies and reveal theirmembership in the biotope from which theyoriginate, while the second and third evapora­tion ponds, the salting basins and the canalsystem correspond to man-made structures hav­ing a very regular morphology.

The activity of salt production proceededfor 174 years, until 1984, when the State Mo­nopoly decided to suspend it with the consequent

86 The vegetation ofthe Comacchio Saltern

COMACCHIOSAlTERN

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Figure 1.- Map showing the Comacchio Saltern and its surrounding area

shut-down of the production plants and generalabandon of the site. Recently there have beenmany requests for the rehabilitation and better­ment of the Saltern, mainly for didactic andconservation purposes. It is, in fact, an environ­ment that offers great possibilities for naturestudy, as well as cultu.ral and so~i<?-econom~cinterest. The Comacchlo Saltern IS 10cluded 10one of the six stations of the Regional Park of thePoDeltaand is situated in proximityofarecentlyrestored open-airmuseum complex. An itineraryin this area evidences the attractions of the la­goons which, as is well-known, constitute animportant wetland of international renoun asestablished by the Ramsar Convention.

Specific flora and vegetation research hasnever been carried out on the territory in ques­tion; only a few mentions can be found inVALLIERI (1987) and ROSSI et al. (1988).

CLIMATE

The study area has a submediterraneanclimate. The climatic data collected during theperiod 1961-1980 at Valle Pega (circa 7 kmaway) are summarized in the diagram offigure2,which clearly shows that the precipitation hasthree maximums with a markedperiodofdroughtin summer.

FLORA

Due to the strongly limiting factor of thehigh salt content in the water and soil, the floraconsists predominantly of halophilic species.Where the influence ofthe salt factordiminishes,salt-tolerant species develop as well as a consid­erable contingent ofnitrophilic species, diffusedin the vicinity of the man-made structures andpaths connected with the salt production activity.

The vegetation ofthe Comacchio Saltern

VAllE PEGA

[20](-1m)

87

534mm

30

20

10

60

40

20

Figure 2.- Climodiagram referred to Valle Pega

The list of the species that have beencounted amounts to 140 taxa, of which 5 newspecies for the province of Ferrara are worthy ofspecial mention :

Centauriumtenuijlorum (Hoffmg. et Link)Frietsch - paleotemperate species rare in Italy.

Tragopogon dubius Scop. - pontic speciesrare in Italy.

Both species are diffused in the Elytrigiaatherica -community.

Linum strictum L. subsp. corymbulosum(Rchb.) Rouy - Stenomediterranean species con­sidered rare in northern Italy. Present on thebanks and paths arid during the summer season.

Halocnemum strobilaceum (Pallas) Bieb.Submediterranean species rare in Italy, diffusedin the southern end of the peninsula, Sicily andSardinia. CORBETIA (1976) cited it for theEmilia-Romagna coast in the province of Ra­venna, while recently ARRIGONI et al. (1985)noted it for the coastofTuscany.The ComacchioSaltern is the northernmost station on the Medi-

terranean coasts found to date. It is diffused in thePuccinellio convolutae-Arthrocnemetum glaucion the low banks of the second evaporationponds, where the soil presents salt efflorescencein summer.

Anthriscus caucalis Bieb. -Paleotemperatespecies rare in Italy, diffused in zones containinga lot of rubble.

Arundo pliniana Turra, Bupleurumtenuissimum L. and Inula conyza DC. are alsorare locally. Among the species protected byRegional Law there are Limonium serotinum(Rchb.) Pign., L. virgatum (Willd.) Fourr. andL.bellidifolium (Gouan) Dum. FurthermoreSalicornia venetaPign. etLausi is included in thelist of species to be safeguarded in accordancewith EEC directive nr.92/43.

METHODS

The releves of the vegetation were carriedout following the Braun-Blanquet method.

88

After eliminating the species present onlyonce with negligible cover values, the releveswere submitted to classification and ordering.The former was performed by the Sum ofSquaresAgglomeration method based on the chord dis­tance (Euclidean distance on normalized quadratvectors), the latter by Principal ComponentsAnalysis based on the same chord distance ma­trix. These calculations are based on cover datacorresponding to the transformations of theBraun-Blanquet scale as proposed by van derMAAREL (1979). Descriptions of the numericalmethods employed are given by ORLOCI (1978)and LAGONEGRO & PEOLl (1985).

The phytosociological syntaxonomy is inaccordance with GEHU et al. (1984a, 1984c)whenever possible. Species nomenclature fol-

The vegetation ofthe Comacchio Saltern

lows PIGNATIl (1982), except for Elytrigiaatherica (Link.) Kerguelen andSalicorniapatulaDuval-Jouve.

RESULTS

Phytosociological evaluation of the vegeta­tion types

The distinct geomorphological features ofthe evaporation ponds and their separation banksare the basis of the distinction of the plantcommunities, which can be identified accordingto the environment in which they develop. Asyntaxonomical scheme of the surveyed com­munities is shown in table 1.

Table 1Syntaxonomical scheme of the surveyed communities

THERO-SALICORNIETEA Pign. 53 em. Tx. in Tx. et Oberd. 1958Pioneer halophilic vegetationThero-Salicornietalia Pign. 53 em. Tx. in Tx. et Oberd. 1958

Salicornion emerici Gehu 1984Salicornietum venetae Pign. 1966

Salicornion patulae Gehu 1984Suaedo-Salicornietum patulae (BrulIo et Fumari 1976) Gehu nom. novo

ARTHROCNEMETEA Br.-Bl. et Bolos 1957Perennial halophilic vegetation on saltmarshes

Arthrocnemetaliafruticosi Br.-Bt. 1931 corr. Bolos 1957Arthrocnemionfruticosi Br.-Bt. 1931 em. Riv.Mart. et al. 1980

Puccinellio festuciformis-Arthrocnemetumfruticosi (Br.-Bt. 1928) Gehu 1976Puccinellio convolutae-Arthrocnemetum glauci Br.-BI. (1928) 1933 Gehu nom. novo

JUNCETEA MARITIMI Br.-Bl. 1952Salty meadows

luncetalia maritimi Br.-Bt. 1931Puccinellion festuciformis Gehu et Scopp. 1984

Limonio-Puccinellietum palustris (Pign. 1966) Gehu et Scopp. 1984Agropyro-Artemision coerulescentis (Pign. 1953) Gehu et Scopp. 1984

Limonio-Artemisietum coerulescentis (pign. 1953) Gehu et Scopp. 1984

Halophytic vegetation

Salicornietum venetae (Table 2, releves 1-5)

This association sees the absolute pre­dominance ofthecharacteristic species Salicorniaveneta, an annual halophyte endemic to theNorth Adriatic coast, recognized and describedrecently by LAUSI (1969) and belonging to thegroup of tetraploid Salicornia becoming bright

red at the end of summer. Puccine/lia palustrisand Arthrocnemumfruticosum follow with deci­sively low cover values.

The specific endemism ofSalicorniavenetaalso corresponds to the endemism ofthe associa­tion, which has been found in the lagoons ofVenice and Marano but also extends to thesaltmarshes ofComacchioand the Ravennacoast(PICCOLI et al., unpublished data).

The vegetation ofthe Comacchio Sa/tern 89

Table 2Phytosociological table: SV - Salicornietum venetae ; pp - Limonio-Puccinellietum palustris ;SP - Suaedo-Salicornietum patulae ; AF - Puccinellio festuciformis-Arthrocnemetumfruticosi ;

AG - Puccinellio convolutae-Arthrocnemetum glauci, ty - subass. typicum, hs - subass.halocnemetosum strobilacei; LA - Limonio-Artemisietum coerulescentis, AA - Elytrigia

atherica - community.The Braun-Blanquet cover values have been transformed in according to the van der Maarel

scale (1979) as follows: r=l, +=2, 1=3,2=5,3=7,4=8,5=9.

ss

35

5

z

RcIcY6 Do

9859933.2 .22 57.222222233.222223323222233233 .2

. 7 8 .. 3 2 .2 .323 75799999999898752 .. 22 .. 322 .22 .2

.2 .23353778787999888875773322 .2.55575

· 2 . 2 . 5 . . 33 .3999999899

. 5 5

. 2

.5723333.233 .323 . 7 . 2

. 5

. 3 . 2

. 3 3

· 2· 2

· 3 2. 2 . 2 2. 2

· 2· 2

· 2.22233233· 22 . 2

. 22 3

· 5

· 7

· 2 . 225

.2333· . 2 . 2

. 222· 2

. 2 2 . 22.2 .2 .3. .22

.23

.2. 2. 22

.2

. 22 . 2

.2

S"licor,lia VCIICla

P"cci"dli" pal••',,;sSalico,.,.id pat••A,.tllrocII.m..m j,..'icos"".A,.,Arocllc",.", ,I"NCII'"Halocllem"", .trobilaec,,,,,Artemisia cocr,duc,,,,

Agrop,roll P'"'g'''''UlvaluHIIUmiollc portll.lacoiduLimo"/,,... 61'0'1....'"Ad"ropu litoraU./rud" cr;tltneoidc,Limon;"". bellidj/oUamAsler ,,.;polilUllDad.,li. glomera'"Soru:I"u o/c,.IIc,,,.Allilllft viPl'."A,rop,roll clora'G''''''SIUJ,d" ".."itilfl4Limoni"". v/r,a'"".Parapltolis i"CllIrY4

Poa &ylvicolaHord,,,,,. mariti"."".BromlLf mollis

P"r"pltolis s'ri,o••,8ro,"'1& molliformis

90

Salicornietum venetae grows on eitherslimy or clayey saline soils, which are flooded atlength during the adverse season but which dryout during summer, the period when the charac­teristic polygonal-shaped cracks occur. On thewhole the plant community is easily noticeablesince at the end ofsummer it presents in uniformpopulations, garishly tending toward a red col­our, at times very thick at times interrupted byzones with no vegetation.

Ithas been observed in the northern zone ofthe Saltern in a few second evaporation ponds.

GEHU (1989) and GEHU et al. (1984 b)emphasize the high nature study value and bio­genetic interest of this type ofvegetation, whosedistribution is so limited in space.

Suaedo-Salicornietum patulae (Table 1,releves 7-8)

An association characterized by Salicorniapatula, an annual pioneerhalophyte belonging tothe diploid Salicornia group distributed in theMediterranean area (GEHU,1989).

In comparison with the previous associa­tion this community develops at ahigherbionomiclevel on soils that dry out to a greater degree andmore rapidly during the course of the summer.

In the Saltern Suaedo-Salicornietumpatulae is quite rare, occupying a few spaces inthe Salicornietum venetae realm, where the soilis higher and thus subject to a briefer period ofsubmersion. For this reason only two releveswere performed and the characteristic specieswas found alone or in the company of very fewother plants.

It is a community that is not rare in theItalian coastal zones (GEHU et al. 1984a).

Puccinelliofestuciformis-Arthrocnemetumfruticosi (Table 2, releves 10-22)

Association of perennial halophytes thatdevelop on the saltmarshes with soil that isusually dry on the surface during summer, butmoist in depth.

The leading species are Arthrocnemumfruticosum and Puccinellia palustris (= P.festuciformis subsp.festuciformis), respectivelycharacteristic and differential ofassociation. Thelatter species, being endemic to the upper Adri­atic, qualifies numerous North Adriatic halophilicassociations with its presence which, in this way,

The vegetation ofthe Comacchio Saltern

acquire definite phytogeographic boundaries(GEHU et al. 1984b).

This paucispecific community is widelydiffused along the remaining Italiancoasts where,however, P. palustris is replacedbyP. convoluta.

In the Saltem two subassociations can bedistinguished: typicum (Br.BI. 1952) Gehu 1976(releves 10-17) in the more humid places withrespect to the subassociation arthrocnemetosumglauci Gehu 1976 (releves 18-22) characteristicof a higher bionomic level and more arid soilduring the summer. Rarely developed on thebanks of the ponds, this association is for themost part present on the saltmarshes in the west­ern sector.

Puccinellio convolutae -Arthrocnemetumglauci (Table 2, releves 23-41)

Association of perennial halophytes thatdevelops on the low banks with a very salty soil,usually dry during the summer. In comparisonwith the previous association, it takes root at ahigher bionomic level in situations with southernexposure.

The leading species is Arthrocnemumglaucum as characteristic; the differential spe­cies Puccinellia convoluta is totally lacking, butit should be said that it is also quite rare within theassociation nationally.

This association is known only for south­ern Italy and the islands (GEHU et al. 1984a).This should be put in relationship with thethermophilia of the characteristic species, whichis particularly favoured here by the markedlyhalomorphic soil conditions. Its presence in theSaltern is thus of particular phytogeographicinterest. Here it presents in two subassociations :typicum Gehu et al. 1984 (releves 23-36), richerin species than the poorer halocnemetosumstrobilaceiGehu eta!. 1984 (releves 37-41), andalso able to push itself onto soils showing a saltefflorescence on the surface during summer, asin the second evaporation ponds.

The presence of the halocnemetosumsubassociation, discovered for the first time inthe province of Ferrara, increases the naturestudy interest and adds a Mediterranean note tothe territory surveyed.

The Comacchio Saltern represents thenorthernmost station of this vegetational unitfound diffused in the Mediterranean area, andshould be adequately safeguarded.

The vegetation ofthe Comacchio Sa/tern

Limonio - Puccinel/ietum palustris (Ta­ble 2, releves 6-7)

Meadow dominated by the perennialhalophilic grass Puccinellia palustris which de­velops on slimy-clayey soils with long periods offlooding and a variable, but in general modest,salt content. It is accompanied by a few speciesand a predominant layer ofgreen algae, Ulvales,which covers the soil at the base ofthe plan t. Thisconfirms the marked hygrophilia ofthis commu­nity, analogous to what is found in similarpopulations in «Sacca di Goro» (PICCOLI et al.,1991).

Also Limonio-Puccinellietum is to be con­sidered an association endemic to the NorthernAdriatic, as it is diffused only in the salty coastalenvironments from the Ferrara area up to Goriziacoast and for this reason it merits all the attentionofconservation as a highly significantelementofthe biologic heritage (GEHU et al., 1984b).

In the Saltern it covers modest surfacessituated in the northeast sector.

Limonio-Artemisietum coerulescentis (Ta­ble 2, releve 42)

Dense meadow that develops along thebanks not subject to prolonged flooding evenduring the unfavourable seasons. The character­istic species of association is Artemisiacoerulescens whereas Limonium serotinum isconsidered a differential species. The latter islacking in the only releve it was possible toperform in the Saltern (in the vicinity of theeastern basins), due to the meagre surface areacovered by this community, which is, however,well-documented in the Comacchio saltmarshes(CORBETIA, 1968), the Venetian lagoons(GEHU et al., 1984b), and the Bertuzzisaltmarshes (PICCOLI et al., unpublished).

In general the higher banks of the Salternare covered by a type of meadow which is verydiffused and where Elytrigia atherica, whichappears here as characteristic of a higher order,takes the upperhand to make up framing beltsthat are problematic and uncertain syntaxo­nomically.

Halotolerant vegetation

Elytrigia atherica- community (Table 2,releves 43-51)

This is acommunity whosemeadowphysi­ognomy is totally given by the grass Elytrigia

91

atherica, a species that tolerates a certain salinecontent but that cannot be considered a realhalophyte. The numerous species that accom­pany it are quite heterogeneous: a part are typicalhalophytes, anotherhalotolerant, andmanygravi­tate in the classes of nitrophilic and infestingvegetation or mesophytic meadows.

In agreement with PIGNATTI (1966), whodescribed analogous populations in the Venetianlagoon, Agropyron littorale-community,Elytrigia atherica-community, is not a real asso­ciation. The weak salinity allows the infiltrationof quite varied elements which, in any case,except for Dactylis glomerata, are never con­stant in their presence.

Very similar meadows are diffused in allthe saltmarshes of the Po Delta, and on the sandyareas behind the sand dunes (FERRARI et al.,1985; PICCOLI et al., 1991).

Aeluropo littoralis-AgropyretumpungentisCorbetta and Pirone 89, described for the Ioniccoast (CORBETIA et al., 1989), presents deci­sively halophilic characteristics and does notseem to have analogies with our populations.

In the Saltern this type ofvegetation coversnearly all the banks surveyed which, if leftunattended, with the passing of time tend to hostmore complex shrubby communities belongingto the Prunetalia spinosae order; this evolutioncan be observed in the vicinity of«Casa Bianca»,where species introduced as Elaeagnusangustifolia are also present.

Ecological Remarks

From the cluster analysis (Table 2), thefollowing emerges: at the higher hierarchic levelthe releves appear divided in two groups: a moreconsistent one (41 releves) which includes themost markedly halo-hygrophilic situations and asmaller one (10 releves) of populations freerfrom water.

In the first group, starting from the left wehave the associations more linked to water :Salicornietum venetae (releves 1-5), Limonio­Puccinellietum palustris (releves 6-7), andSuaedo-Salicornietum patulae (releves 8-9).These three communities are directly connectedto Puccinellio festuciformis-Arthrocnemetumfruticosi, subdivided in the typicum (releves 10­17) and arthrocnemetosum glauci (releves 18-22) subassociations. The resulting group is fairlyclearly separated from the following group, con­sisting of Puccinellio convolutae-

92 The vegetation ofthe Comacchio Saltern

Arthrocnemetumglauci (releves 23-41). Withinthis association it is possible to distinguish agroup of re1eves characterized by the high pres­ence of Halocnemum strobilaceum(halocnemetosum subassociation, releves 37-41)extremelyinterestingin terms ofphytogeography.

The second group of reIeves includesLimonio-Artemisietum coerulescentis (releve 42)and the Elytrigia atherica community (releves43-51). In both cases it is a matter of situationsfree ofwater to a great degree, and which usuallyappear on the most surveyed paths and knolls.

It seems evident from the clusters that thedifferent populations are ordered from left toright according to a decreasing degree ofhygrophilia.

Also the ordering procedure (figure 3),considered by various Authors as complemen­tary to the classification procedure, indicates aspatial division of the releves that it seems can beinterpreted in terms of degret!: of hygrophilia.Therelationships ofsimilarity ),etween the relevesand the groups they give rise to also appear to beconfirmed.

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Figure 3.- Ordering of the releves ofthe vegetation according to the first two principal components.DSalicornietum venetae; • Limonio-Puccinellietum palustris ; 0 Suaedo-Salicornietum patulae ;"Puccinelliofestuciformis-Arthrocnemetumfruticosi; * Puccinellio convolutae-Arthrocnemetumglauci, subass. typicum and *I subass. halocnemetosum strobilacei ;oLimonio-Artemisietum coerulescentis ; • Elytrigia atherica - community.

The vegetation ofthe Comacchio Saltern

CONCLUSIONS

Although being an environment for themost part artificial, in light our findings theComacchio Saltem displays flora and vegetationof unsuspected interest.

The halophilic types that have been foundare, in part, common to the ones pointed out inenvironments with similar ecology (Valli diComacchio, Valli Bertuzzi, and the «Pialasse» ofRavenna) and, in part, entirely original. ThePuccinellio convolutae-Arthrocnemetum glauciassociation in particular, never found up to nowin the territory of the Po Delta, is highly interest­ing and its presence seems to be determined,above all, by edaphic causes (salinity) rather thanby climatic causes. In fact, this association doesnot develop in the adjacent Valli di Comacchiowhich, being exploited for fisheries, receive asupply of fresh water and are regulated for theinlet of sea water. This confirms the «azonalvegetation» character of the halophilicpopulations, i.e. their widespread geographicdistribution, but strictly linked to very particularedaphic conditions which thus assume the role ofecologic factors, absolutely prevalent and deter­minant.

Considering the extreme rarefaction thatthe saline environments have undergone in theNorthern Adriatic littoral in the last decades,although being an artificial environment in manyrespects, the Comacchio Salterns represent animpressive natural heritage for their value of«conservative» environment, not only for theflora and specialized vegetation but also for theinteresting birds that make their habitat here.Their maintainment as saltmarshes whose hy­drology is regulated by man is therefore to beaugured, disregardful of their direct economicproductivity.

The research was supported by a grant of P.I.M. (ProgrammaIntegrato Mediterraneo per le zone lagunari dell'Adriaticosettentrionale)andM.U.R.S.T.(MinisteroUniversitaeRicercaScientifica e Tecnologica).

REFERENCES

ARRIGONI P.V., NARDI E. & RAFFAELLI M.(1985). La vegetazione del parco naturaledella Maremma (Toscana) (con carta1/25.000). Universita degli Studi Firenze.Dip. di BioI. Veg. Firenze.

CORBETTA F. (1968). La vegetazione delle«valli» dellitorale ferrarese e ravennate. Notiz.Fitosoc.5 : 67-98.

93

CORBETIAF. (1976). Lineamenti vegetazionalidella Sacca di Bellocchio (Foce del Reno).In : «Scritti in memoria di Augusto Toschi».Suppl. alle Ricerche di Biologia dellaselvaggina,7 : 247-270.

CORBETTAF., GRATANI L., MORICONI M. &PIRONEG. (1989). Lineamenti vegetazionalie caratterizzazione ecologica delle spiaggedell'arc0 jonicoda Taranto alIa foce del Sinni.ColI. Phytosoc. 19: 461-521.

FERRARI C., GERDOL R. & PICCOLI F. (1985).The halophylous vegetation of the Po Delta(Northern Italy). Vegetatio, 61 : 5-14.

GEHU J.M., (1989). Essai de typologie syntaxo­nomique des communautes europeennes deSalicornes annuelles. ColI. Phytosoc. 18 :243-260.

GEHU J.M., COSTA M., SCOPPOLA A., BIONDIE., MARCHIORI S., PERIS J.B., FRANCKJ.,CANIGLIA G. & VERI L. (1984a). Essaisynsystematique et synchorologique sur lesvegetations littorales italiennes dans un butconservatoire. Doc. Phytosoc. 8 : 393-474.

GEHU J.M., SCOPPOLA A., CANIGLIA G.,MARCHIORI S. & GEHU-FRANCK J.(1984b). Les systemes vegetaux de la cotenord-adriatique italienne, leur originalite aI'echelle europeenne. Doe. Phytosoc. 8 : 485­558.

GEHU J.M., COSTA M., BIONDI E., PERIS J.B.& ARNOLD N. (1984c). Donnees sur lavegetation maritime des cotes meridionalesde I'lle de Chypre (plages, dunes, lacs sales etfalaises). Doe Phytosoc. 8 : 343-364.

LAGONEGRO M. & FEOLI E. (1985). Analisimultivariata di dati. Manuale d'uso diprogrammi BASIC per personal computers.Libreria Goliardica, Trieste, pp.182.

LAUSI D. (1969). Descrizione di una nuovaSalicornia della laguna Veneta. Giorn. Bot.Ital. 103 : 183-188.

MAAREL van der E. (1979). Transformation ofcover-abundance values in Phytosociologyand its effects on community similarity.Vegetatio, 39 : 97-114.

ORLOCI L. (1978). Multivariate analysis in veg­etation research. Junk, The Hague, 451 pp.

PlCCOLI F., MERLONIN. & GODINIE. (1991).Carta della vegetazione della Sacca di Goro.In: «Studiointegratosull'ecologiadellaSacca

94

di Goro». Franco Angeli, Milano, 173-204.

PIGNATTI S. (1966). La vegetazione alofiladella Laguna Veneta. 1st. Yen. Sci. Lett. Art.Cl. Sci. Mat. e Nat., 36: 1-174.

PIGNATTI S. (1982). Flora d'Italia. Edagricole,Bologna, 3 voll.

ROSSI P., PAIOLA M. & DA ROS O. (1988).

The vegetation ofthe Comacchio Saltern

Progetto integrato per la valorizzazioneecologicaedil recuperooccupazionaledell'exSalina di Comacchio. Comune di Comacchio(Ferrara).

VALUERI V. (1987). La salina, ambientenaturale. In : C'era una volta, a Comacchio, laSalina .... Interbancaria Investimenti. Co. Graf.Ed., Milano, 140 pp.

ECOLOGIA MEDlTERRANEA XX (3/4) 1994 : 95-123

Recherches microclimatiques et bioclimatiques au niveau dequelques groupements végétaux des zones forestière etsupraforestière de l'étage subalpin des Alpes

Henri SANDOZ·

RÉSUMÉ

Après avoir indiqué l'objectifde ses recherches, l'auteurprécise les critères qui ontprésidéau choix des diversesstations d'étude - stations subalpines caractéristiques, en particulier, du Mélèze d'Europe (Larix europaea DC. =Larixdecidua Mill.), du Pin cembro (Pinus cembra L.), du Pin à crochets (Pinus uncinataRamond) etdu Pin mugho (Pinusmughus Scopoli =Pinus mugo Turra) - et donne leur localisation dans les Alpes maritimes et ligures et leurs principalesparticularités. Ensuite, il compare les diverses stations, d'abord du point de vue de la température de l'air, puis del'humidité relative de l'air (moyennes, minimums et maximums journaliers et amplitudes diurnes). Des graphiquespermettentde suivre facilement l'évolution des moyennes quotidiennes de chacun des élémentsdu microclimatétudiésau cours de la période de végétation. L'ensemble des résultats exposés met notamment en évidence des différencessensibles entre les divers types de stations, ce qui fournit de précieuses informations sur les exigences climatiques desprincipaux conifères de haute montagne des Alpes.

MOTS-CLÉS: microclimat, température de l'air, humidité relative de l'air, Alpes, étage subalpin,bioclimatologie, Mélèze d'Europe, Pin cembro, Pin à crochets, Pin mugho

SUMMARY

Microclimatic and bioclimatic researches on sorne plant communities of the forest and supraforest wnes of thesubalpine level in the Alps.

After stating the aim of his study, the author defines the criteria used for selecting the various stands - subalpinestands characteristic particularly of the European Larch (Larix europaea OC. =Larixdecidua Mill.), theCembran Pine(Pinus cembra L.), the Hooked-coned Pine (Pinus uncinata Ramond) and the Mugho Pine (Pinus mughus Scopoli =Pinus mugo Turra) - and he gives their localization in the Maritime and Ligurian Alps as weil as their maincharacteristics. He then compares the stands according to their air temperature and their relative air humidity (dailymeans, minima and maxima and diurnal amplitudes). Diagrams show the evolution of the daily means forevery elementof the microclimate studied during the vegetation period. Sensible differences between the various types of stands areevidenced ; they give valuable informations on the climatic requirements of the main high-mountain Conifers in theAlps.

KEY-WORDS : microclimate, air temperature, relative air humidity, Alps, subalpine level,bioclimatology, European Larch, Cembran Pine, Hooked-coned Pine, Mugho Pine

ZUSAMMENFASSUNG

Mikroklimatische und bioklimatische Untersuchungen an mehreren Pflanzengesellschaften der Wald- undoberwaldzonen der subalpinen Stufe der Alpen.

Nachdem er den Zweck seiner Untersuchungen ausgeführt hat, legt der Verfasser die Kriterien, die zur Wahlder verschiedenen studierten Standorte gebraucht wurden, fest. Es handelt sich namentlich um typische subalpineStandorte der europaischen Larche (Larix europaea DC. =Larix decidua Mill.), der Zirbe (Pinus cembra L.), derHakenkiefer (Pinus uncinata Ramond) und der Mugokiefer (Pinus mughus Scopoli =Pinus mugo Turra), derenHaupteinzelheiten und Lokalisierung in den See - und ligurischen Alpen gegeben werden. Dann werden die

'Université d'Aix-Marseille IIIFaculté des Sciences et Techniques Saint-JérômeLaboratoire de Botanique et Écologie MéditerranéenneU.R.A. C.N.R.S. D 1152 - Case 46113397 MARSEILLE CEDEX 20 - FRANCE

96 Relations microclimat-végétation subalpine des Alpes

verschiedenen Standorte hinsichtlich der Lufttemperatur und relativen Luftfeuchtigkeit untereinander verglichen(tligliche Durchschnitte, Minima,Maxima undAusdehnungswerte). Graphische Darstellungen erlaubenderAbweichungder tliglichen Mittelwerte jeder wnhrend der Pflanzenwuchsperiode studierten Elemente des Mikroklimas leicht zufolgen. Nach diesen Resultaten, kann man merkliche Unterschiede zwischen den verschieden Standortstypenklarstellen, was wertvolle Informationen über die klimatischen Ansprüche der wichtigsten Hochgebirgskoniferen derAlpen bringt.

SCHLÜSSELWORTER :Mikroklima, Lufttemperatur, relative Luftfeuchtigkeit, Alpen, subalpineStufe, Bioklimatologie, europaische Larche, Zirbe, Hakenkiefer, Mugokiefer

INTRODUCTION

Les données microclimatiques présentéeset analysées ici ont été recueillies au cours d'unedes multiples campagnes annuelles (en l'occur­rence, celle de 1975) effectuées dans le cadre derecherches plus vastes ayant eu pour objectifmajeur, dès leur entreprise, d'arriver à unemeilleure connaissance biologique etécologiquedes principaux conifères de l'étage subalpin desAlpes en particulier et des écosystèmes qu'ilsconstituent: Mélèze d'Europe (Larix europaeaDC. =Larix decidua Mill.), Pin cembro (Pinuscembra L.), Pin à crochets (Pinus uncinataRamond) et Pin mugho (Pinus mughus Scopoli= Pinus mugo Turra sensu Flora Europaea)(SANDOZ, 1987). La finalité pratique primor­diale de ces recherches est, bien sûr, d'apporterune contribution pour parvenir à une véritablereforestation des hautes régions alpestresgrandement dégradées par les activitésanthropozoogènes millénaires. Dans ce domaine,comme le faisaient très justement remarquer M.ARBEZ et al. (1971), les nombreux problèmesrencontrés «rendent toute investigation lente etdélicate» et «un gros effort de recherche estencore nécessaire avant de pouvoir agir à coupsûr».

Ce travail se situe dans la continuité desrecherches fondamentales activement menées,surtout depuis le milieu du siècle, en particulieren Autriche et en Suisse. L'ouvrage deW. TRANQUILLINI (1979) constitue uneexcel­lente synthèse de base sur les problèmes del'existence des arbres à haute altitude.

C'est dans la terminaison sud-occidentalede la chaîne des Alpes, et plus précisément dansla haute chaîne des Alpes maritimes et ligures,que les recherches de terrain ont été effectuées(figure 1). Dans ce secteur particulièrement fa­vorisé des Alpes, en effet, les diverses espècesarborescentes étudiées sont rassemblées de fa­çon tout à fait exceptionnelle dans des groupe­ments végétaux typiques.

Sept stations ont été équipées pour l'étudeen continu - pendant la période de végétation -de

quelques élémentsessentielsdu microclimatdont,en particulier, la température et l'humidité rela­tive de l'air ambiant qui vont être analysées danscet article (*). Du fait même de l'emplacementdes stations - celles-ci étant inaccessibles pen­dant 1'hiver - il n'a pas été possible de recueillirles données microclimatiques pour l'année en­tière. Toutefois, en haute montagne, comme enclimat continental, «pendant l'hiver, les phéno­mènes physiologiques sont de toute façon ralen­tis et presque annulés, que la température soit de+ 3°C ou de - lOoC (la plante pouvant êtred'ailleurs protégée par la neige).... Sous réservede l'effet du gel qui peut éliminer certains végé­taux, la considération des températures de lapériode printemps-été est donc beaucoup plusimportante que celle de la moyenne annuelle»(OZENDA, 1982).

CHOIX DES STATIONS D'ÉTUDE

Critères de choix des stations

Le choix des stations a été guidé par undouble souci: d'une part, avoir la meilleureimage phytosociologique du groupement végé­tal à étudierafin que l' individu d'association soitbien représentatif (**), et, d'autre part, avoir desconditions de «milieu» aussi voisines que possi­ble. Ce deuxième point est très important car,pour comparer entre elles diverses essences fo­restières, il est évidemment plus facile de seplacer dans des conditions relativement identi-

*Une partie du travail concernant la température de l'airambiant a fait l'objet d'une communication au Colloqueinternational deClimatologied'Aix-en-Provence,France,8-10 Juin 1988 (SANDOZ, 1988).

**Dès 1938, M. GUINOCHET a montré «que l'on peutaccorder une certaine confiance aux comparaisonsmicroclimatiques de deux groupements au moyen demesures effectuées dans un individu de chacun d'eux, àcondition, bien entendu, de les choisir correctement,c'est-à-dire de prendre des individus correspondant auxconditions optima pour tous les autres facteurs ou carac­tères».

Relations microclimat-végétation subalpine des Alpes 97

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Figurel.- Carte de localisation des diverses stations subalpines étudiéesFigurel.- Localization map of the various subalpine stands studied

ques ou tout au moins assez proches. En effet, sil'on prend le cas du microclimat ambiant, parexemple, comment comparer aisément entre euxun groupement à Pin mugho d'adret et un grou­pement à Mélèze d'ubac, d'autant plus que cha­cune de ces deux espèces peut se rencontrer auxdeux expositions? Et, même en choisissant dessituations en apparence assez semblables, lesinteractions entre les paramètres du «milieu»sont si complexes, parfois, qu'il peut être trèsdélicat de donner une explication certaine à tel outel fait d'observation.

Du point de vue fIoristico-sociologique,les stations sont à rattacher à un groupementtypique de l'étage subalpin, la Fruticée à Rhodo­dendron ferrugineum L. (Rhodoreto­Vaccinietum Br.-BI. 1927).

Ces stations, mise à part la Rhodoraieextrasylvatique, correspondent à de jeunespeuplements des diverses essences étudiées pos­sédant généralement de nombreusesrégénérations, ou au moins de très jeunes indivi­dus, et qui, de surcroît, sont situés à proximité depeuplements adultes de la même essence. On

peut donc raisonnablementpenserque cesjeunespeuplements représentent, eux-mêmes, despeuplements adultes «en puissance» et que lesconditions écologiques qui caractérisent la sta­tion qu'ils occupent sont propices à l'essence quiles constitue. Il faut aussi préciser que dessemenciers des diverses essences existent surl'ensemble du périmètre étudié. D'autre part,afin que l'interprétation des données recueilliessoit la plus claire possible, les emplacementsretenus présentent à peu près les mêmes caracté­ristiques. En particulier, ils sont situés sur desversants dont l'altitude et l'exposition sont assezvoisines. Ainsi, l'orientation générale estdirigéevers le Nord et, si l'on excepte la Rhodoraieextrasylvatique qui, pour des raisons évidentes,se trouve à 2300 mètres d'altitude, la dénivella­tion entre la station la plus élevée (Rhodoraie àPin mugho du Mont Agnellino, 2190 m) et lastation la plus basse (Rhodoraie à Pin mugho duBoréon, 2030 m) est de 160 m, ce qui ne repré­sente pas même l'C de différence de tempéra­ture en rapport avec l'altitude (si l'on considèreque le gradient moyen de la température est del'ordre de 0,55'C/100 m dans les Alpes, onobtient exactement 0,88·C).

98

En fin de compte, les stations ont étéchoisies de manière à ce qu'elles présentent leplus de similitude possible dans tous les domai­nes et ne diffèrent fondamentalement entre ellesque par l'essence elle-même ou, bien sûr, pour laRhodoraie extrasylvatique, par l'absence d'es­sence. Ainsi, quatre stations ont d'abord étéétablies dans la partie centrale du Massif del'Argentera-Mercantour (région du Boréon), unepour chaque essence. Mais, pour la Rhodoraieextrasylvatique, la meilleure représentation pa­raissant se situer dans le secteur oriental duMassif,c'estdans le Cirquede l'Enfer, au-dessusdu Lac Carbone (Région des Merveilles), quecette station a été retenue. Cette localisation, unpeu éloignée des autres emplacements déjà fixés,a contribué à la décision du doublement desstations du Mélèze et du Pin mugho dans lesAlpes tendasques (en plus du fait de la représen­tation particulière de ce dernierdans cette régionet de l'intérêt évident de multiplier le nombre destations).

La méthode même de choix de ces stationsdoit, par conséquent, permettre de dégager cer­taines exigences propres à chaque essence car,«quand en deux points on trouve des espècesdifférentes, il doit bien y avoir des raisons pourcela, autrement dit les conditions de vie pour lesvégétaux qui s'y trouvent n'y sont pas les mê­mes, quels qu'en soient les motifs» (GUINOCHET,1973). Et si, dans le cas présent, de réellesdifférences d'ordre climatique sont mises enévidence entre les divers types de stations, il seralégitime de croire que ces différences doiventêtre prises en considération pour expliquer lescauses de la distribution des essences étudiées etqu'elles font ainsi partie des raisons précédem­ment invoquées.

Description succincte des diverses stations

Sans entrerdans le détail de la compositionfloristique des diverses stations retenues que l'onpeut trouver par ailleurs (SANDOZ, 1987), neseront donnés ici que les noms et principalescaractéristiques des sept groupements végétauxtypiques dans lesquels ont été effectuées lesrecherches microclimatiques exposées plus loin.La localisation géographique de ces sept stationsd'étude est facilement repérable sur la cartejointe (figure 1). N.B. Pour chacune des stations,sont indiqués: le nom du groupement, le nomcourant de la station, l'altitude, l'orientation, lapente en degrés, le substrat et le recouvrement.

l-Stations de la Haute-Vésubie (Région duBoréon)

Station 1 : Mélèze pionnier sur éboulis siliceux

Relations microclimat-végétation subalpine des Alpes

fixé, station «Mélèze» (Salèse), 2110 m, NE-N,3Y, siliceux (granite), 25 %.

Station 2 : Rhodoraie à Pin cembro, station «Pincembro» (Salèse), 2100 m, N-NE, 500, siliceux(granite), 70 %.

Station 3 : Rhodoraie à Pin à crochets, station«Pin à crochets» (Salèse), 2050 m, N-NE, 40°,siliceux (granite), 90 %.

Station 4: Rhodoraie à Pin mugho, station «Pinmugho» (Boréon), 2030 m, N-NW, 34°, siliceux(gneiss), 95 %.

2-StationsdelaHaute-Roya(régionTende­Merveilles)

Station 5 : Jeune Rhodoraie à Mélèze, station«Mélèze» (Minière), 2120 m, NW-N, 45°,siliceux (gréseux), 95 %.

Station 6 : Rhodoraie à Pin mugho, station «Pinmugho» (Mont Agnellino), 2190 m,NE-N,40°,calcaire, 80 %.

Station 7 : Rhodoraie extrasylvatique, station«Rhodoraie extrasylvatique» (Cirque de l'En­fer), 2300 m, N légèrement NE, 42°, siliceux(gréseux), 90 %.

CONDITIONS THERMIQUES ETHYGROMÉTRIQUES ENREGISTRÉESDANS LES DIFFÉRENTES STATIONS

Matériel utilisé

La connaissance du microclimat qui règneau sein d'un groupement végétal ou au niveaud'une plante est essentielle pour la compréhen­sion de leur écologie. Pour déterminer cemicroclimat avec précision, il est indispensablede placer les appareils de mesures sous abri, dansdes lieux judicieusement choisis et au niveaumême des végétaux. Ainsi, généralement, lesdonnées fournies par les stations météorologi­ques - quand il en existe dans la région où lesétudes sont entreprises - ne permettent pas, etpour diverses raisons, de définir ce microclimat.La plupart du temps, l'écologue est donc obligéd'obtenir par ses propres moyens les mesuresmicroclimatiques qui lui sont nécessaires.

Afin que tous les appareils de mesurespuissentêtre mis rigoureusementdans les mêmesconditions et que les informations recueilliesdans une station soient comparables avec cellesrecueillies simultanément dans d'autres stations,

Relations microclimat-végétation subalpine des Alpes 99

chacune d'elles a été équipée d'un abri météoro­logique «tout-terrain» spécialement conçu pource type de recherches (SANDOZ, 1973) etpréalablement testé pourêtre assuré de la validitédes données enregistrées (SANDOZ, 1977).

Pour la mesure et l'enregistrement continude la températureetde l'humidité relative de l'airambiant, l'appareil utilisé est le thermomètre­hygromètre enregistreur à rotation mensuelle demarque «Maxant». Sur les courbes enregistréesavec cet appareil, on peut apprécier sans risquede confusion le 1/4 de degré Celsius pour lestempératures et l'unité pour le pourcentaged'hu­midité relative. Bien évidemment, de fréquentsétalonnages de contrôle ont été effectués afind'assurer la fiabilité des appareils des diversesstations.

Des graphiques vont nous permettre desuivre et de comparer l'évolution des valeursmoyennes quotidiennes de la température et del 'humidité relative de l'air ambiant au cours de lapériode de végétation. En outre - pour affiner ladiscrimination des stations et, ainsi, mieux per­cevoir les différences concernant les exigencesclimatiques qui distinguent entre eux les princi­paux conifères de haute montagne des Alpes -lesvaleurs minimales etmaximalesjournalièresainsi

que les amplitudes de la variation diurne dechacun des éléments du microclimat étudiés iciseront sommairement comparées deux à deux.N.B. Les lecteurs désirant avoir une informationplus exhaustive pourront se reporter aux ta­bleaux rassemblant toutes les données de base(SANDOZ, 1987).

LA TEMPÉRATURE DE L'AIR

Remarque liminaireEn raison de l'assez forte ventilation qui

règne en haute montagne, la valeur de la tempé­rature de l'air à 2 m de hauteur, ou même à1,50 m, ne donne qu'une idée très imprécise desconditions réelles de la zone proche du sol oùvivent semis et arbres de jeune âge les plussensibles aux grands contrastes microclimatiquesqui s'y produisent. Aussi, pour avoir le meilleurrefletdu microclimat ambiant qui régit lamiseenplace des diverses essences étudiées, l'abri «tout­terrain» utilisé pour ce travail a été fixé au ras dusol, le capteur de la température de l'air setrouvant alors à une quarantaine de centimètresde la base de l'abri. Notons que cette démarcheest en accord avec laméthode utilisée en Autrichedans des biotopes compar~~lesdepuis longtempsdéjà (ouvrage collectif: Okologie der AlpinenWaldgrenze, 1967).

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Figure 2. - La température de l'air à la station «Mélèze» (Salèse) (= station 1)Figure 2. - Air temperature in the «Larch» stand (Salèse) (= stand 1)

100

Pour les diverses comparaisons concer­nant la température de l'air, nous prendronsd'abord comme station de référence la station deMélèze du Haut Vallon de Salèse (= station 1).

l-Comparaison des stations «Mélèze» (Salèse)et «Pin cembro» (Salèse) (figures 2 et 3)

Les graphiques sont très voisins, bien quele profil thermique apparaisse un peu plus con­trasté pour le Mélèze. Sur l'ensemble des don­nées, on constate que la température moyennejournalièreestun peu à l'avantage de la stationduPin cembro (elle est en effet supérieure dans45,71 %des cas pourcette station et dans 44,29%pour la station du Mélèze, avec 10% de casd'égalité). Toutefois, si l'on s'en tient aux seulesdonnées estivales, la température moyenne estsans conteste plus souvent supérieure à la stationdu Pin cembro (57,45% des cas) qu'à la stationdu Mélèze (31,91 %), le taux des cas d'égalitérestant à peu près le même que précédemment(10,64%); cette situation s'inverse ensuite pourles données automnales. Si l'on note une tempé­rature moyenne de 15°C pour le Pin cembro et leMélèze le 2 août, on observe ensuite, par exem­ple pour les 4, 8,15 et 18 août, 14,25°C, 12,5°C,11,75°C, 12,25°C pourle Pin cembro et 13,5°C,13°C, Il ,25°C, Il ,25°C pour le Mélèze; puis,14,5°C pour celui-ci le 19 août et 11°C pour lePincembro. Le 3octobre, la température moyenneest encore de 11°C pour le Mélèze et seulementde 8,5°C pour le Pin cembro et le 8 octobre elleest de 8,SOC pour le Mélèze et de 7,25°C pour lePin cembro. Concernant les moyennes des creuxdu profil thermique, elles sont assez voisines. Parexemple, le 12 août, on note 7,25°C pour leMélèze et 8,5°C pour le Pin cembro; le 26 août,2,75°C pour le Mélèze et 3,75°C pour le Pincembro (mais exception le 24 août: 3,5°C pourle Pin cembro et 7,25°C pour le Mélèze) ; le 26septembre, 3,5°C chez le Mélèze et 4,25°C chezlePincembroou encore, le 1eroctobre,4°Cpourle Pin cembro et 4,5°C pour le Mélèze. Latempérature moyenne minimale observée a été- 4,5°C chez le Mélèze et le Pin cernbro, le 12octobre.

Si l'on considère les valeurs maximalesjournalières de la température, on remarque que,dans l'ensemble, elles sont plus élevées pour lastation du Pin cembro qui présente des maxi­mums supérieurs dans 52,86% des cas étudiés,contre 34,29% pour la station du Mélèze (lereste, soit 12,86%, correspondant à des égalitésdes maximums) ; le maximum le plus fort s'ob­serve d'ailleurs dans la station du Pin cembro(21°C le 1er août, contre 20°C pour le Mélèze).En outre, les valeurs minimales de la températuresont souvent plus basses pour la station du Pin

Relations microclimat-végétation subalpine des Alpes

cembro (44,29% des cas envisagés) que pourcelle du Mélèze (27,14% des cas et égalité desminimums dans 28,57% des cas). Les tempéra­tures minimales pour la période étudiée ont étéobservées le 14 octobre: - 8,5°C pour la stationdu Mélèze et - 7,75°C pour celle du Pin cembro.Enfin, on constate que les amplitudes de lavariation journalière de la température sontmajoritairement plus fortes pour la station du Pincembro (57,14% des cas) que pour celle duMélèze (31,43% des cas et égalité des amplitudesjournalières dans 11,43% des cas).

En résumé, si on le compare au Mélèzeayant colonisé une station voisine, le Pin cernbros'estdonc installé dans un biotope présentantdestempératures moyennes quotidiennes souventsupérieures pendant lapériodeestivale, des maxi­mums fréquemment plus élevés, des minimumssouvent plus bas et des amplitudes thermiquesquotidiennes généralement plus importantes.

2-Comparaison des stations «Mélèze» (Salèse)et «Pin à crochets» (Salèse) (figures 2 et 4)

Ce qui frappe d'emblée, en comparant lesdeux graphiques illustrant l'évolution des tem­pératures moyennes journalières dans ces deuxstations, c'est de constater une nette inférioritéthermique pour le Pin à crochets bien qu'il soitsitué 60 mètres plus bas en altitude. En effet, dans84,72% des cas, la température moyenne estsupérieure à la station du Mélèze, contre seule­ment 5,56% des cas à la station du Pin à crochets(et 9,72% de cas d'égalité). Les températuresmoyennes quotidiennes sont donc, à de raresexceptions près, inférieures pour le Pin à cro­chets. Chez celui-ci la meilleure moyenne at­teinte une seule fois (le 2 août) est 14°C (15°Cpour le Mélèze), alors que la moyenne minimaleabsolue pourlapériodeétudiéeestde- 5°Cle 12octobre (- 4,5°C pour le Mélèze).

Au sujet des maximums journaliers, ilssont très généralement plus élevés pour la stationdu Mélèze (73,61 % des cas étudiés, contre seu­lement 9,72% des cas pour la station du Pin àcrochets, les cas d'égalité atteignant 16,67%).Par exemple, le maximum le plus élevé est 18°Cles 1eret 2 août, pour le Pin à crochets, alors qu'ilatteint respectivement 20°C et 19,5°C, pour leMélèze. D'autre part, les minimums journalierssont, le plus souvent, plus bas pour la station duPin à crochets (65,28%des cas) que pourcelle duMélèze (15,28%, les cas d'égalité représentant19,44%). Quant aux amplitudes de la variationjournalière de la température, elles sont plusfréquemment plus fortes pour la stationduMélèze(55,56% des cas) que pourcelle du Pin à crochets(23,61 % des cas, le reste, soit 20,83%, corres-

Relations microclimat-végétation subalpine des Alpes 101

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Figure 3. - La température de l'air à la station «Pin cembro» (Salèse) (= station 2)Figure 3. - Air temperature in the «Cembran Pine» stand (Salèse) (= stand 2)

Figure 4. - La température de l'air à la station «Pin à crochets» (Salèse) (= station 3)Figure 4. - Air temperature in the «Hooked-coned Pine» stand (Salèse) (= stand 3)

102

pondant à des égalités).

Le Pin à crochets a donc colonisé unestation présentant des températures moyennesjournalières, des maximums et des minimumstrès généralement inférieurs à ceux observésdans la station du Mélèze. Dans cette station ­nettementplus froide, donc, que celledu Mélèze ­les amplitudes de la variation diurne de la tempé­rature sont fréquemment moins fortes.

3-Comparaison des stations «Mélèze» (Salèse)et «Pin mugho» (Boréon) (figures 2 et 5)

Là aussi, la température moyenne quoti­dienne de la station de Pin mugho du Boréonévolue au-dessous de celle du Mélèze (Salèse),mais de façon moins générale que pour le Pin àcrochets. Il arrive même, comme c'est le cas le 17septembre en particulier, que la températuremoyenne de la station du Pin mugho soit franche­ment supérieure à celle de la station du Mélèze:14,75°C contre 1O,5"C seulement; mais le 19août on avait 14,5"Cpour le Mélèze et seulement10°C pour le Pin mugho. Plus précisément, onobserve que la température moyenne est supé­rieure dans la station «Mélèze» (Salèse) dansprès de 55% des cas (54,88% exactement), con­tre 35% environ (35,37%) dans la station «Pinmugho» (Boréon) (et 9,76% de cas d'égalité).Comme pour le Pin à crochets, la températuremoyenne minimale a atteint - 5°C.

Concernant les maximums, ils sont sou­vent supérieurs àla stationdu Pin mugho (59,76%des cas, contre 34,15% pour la station du Mélèzeet 6,1 % de cas d'égalité). Il faut aussi noter, pourcette station de Pin mugho du Boréon, un «re­cord» pour les maximums avec une températurede 22°C le 1eraoût. En outre, les minimums sonttrès généralement plus bas à la station du Pinmugho (69,51 % des cas, contre 17,07% pour lastation du Mélèze et 13,41 % de cas d'égalité).Quant aux amplitudes de la variation diurne de latempérature, elles sont le plus souvent plus im­portantes à la station du Pin mugho qu'à la stationdu Mélèze (71,95% des cas, contre 20,73% et7,32% de cas d'égalité). Indiquons encore, ici,que ces amplitudes thermiques journalières sontparfois très élevées à la station du Pin mugho duBoréon: 15°C le 1er août et jusqu'à 17"C le 25juillet!

Le Pin mugho s'est ainsi installé au Boréondans une station où la température moyenne estsouvent inférieure à celle de la station du Mélèzede référence et où les températures extrêmes sonttrès contrastées: maximums souvent plus élevésqu'à la station du Mélèze mais, par contre,minimums très fréquemment plus bas si bien que

Relations microclimat-végétation subalpine des Alpes

les amplitudes de la variation diurne de la tempé­rature sont très généralement supérieures, etparfois très importantes, à la station du Pinmugho.

4-Comparaison des stations «Mélèze» (Salèse)et «Mélèze» (Minière) (figures 2 et 6)

Bien que s'intriquant plus ou moins - avecparfois un avantage thermique pour le Mélèze duHaut Vallon de Salèse, parfois, au contraire, pourcelui du Haut Vallon de la Minière -les graphi­ques des températures moyennes quotidiennesdes deux stations de Mélèze présentent des affi­nités certaines. On peut cependant constater,dans l'ensemble, un légeravantage pourleMélèze(Salèse) qui se manifeste en particulier par lepourcentage de cas où la température moyenneest supérieure pour celui-ci (56,96%, contre36,71 % pour le Mélèze (Minière) et 6,33% decas d'égalité). Notons une moyenne minimale de- 4,75°C (le 14octobre) pour le Mélèze (Minière)donc un peu inférieure à celle du Mélèze (Salèse)(- 4,5°C, le 12 octobre).

Si l'on examine les valeurs maximalesjournalières, on remarque qu'elles sont très gé­néralement supérieures pour la station «Mélèze»(Salèse) (68,35% des cas, contre 21,52% pourlastation «Mélèze» (Minière) et 10,13% de casd'égalité). Ce sont d'ailleurs surtout ces maxi­mums dans l'ensemble plus élevés qui octroientle légeravantage thermique à la station «Mélèze»(Salèse) car, pour les minimums, on constate quedans 49,37% des cas ils sont plus bas à la station«Mélèze» (Salèse), contre 35,44% à la station«Mélèze» (Minière) et 15,19% de cas d'égalité.Au sujet des amplitudes de la variation diurne dela température, elles sont très majoritairementplus fortes pour la station «Mélèze» (Salèse)(73,42% des cas, contre 20,25% pour la station«Mélèze» (Minière) et 6,33% de cas d'égalité).Remarquons, encore, que les amplitudes thermi­ques journalières sont le plus souventpeu élevéespour la station «Mélèze» (Minière).

Ajoutons que, si l'on compare la station«Mélèze» (Minière) à la station «Pin cembro»(Salèse), on retrouve les mêmes tendances quecelles mises en évidence lors de la comparaisonde cette dernière station avec la station «Mélèze»(Salèse). Pour la station du Pin cembro, la tem­pérature moyenne quotidienne est supérieuredans 61,43% des cas (donc beaucoup plusnettementdans cettecomparaison, contre 32,86%et 5,71 % de cas d'égalité), les maximums sont leplus souvent supérieurs (80% des cas, contre17,14% et 2,86% de cas d'égalité), les mini­mums sont généralement inférieurs (54,29% descas, contre 35,71 % et 10% de cas d'égalité) et les

Relations microclimat-végétation subalpine des Alpes 103

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Figure 5. - La température de l'air à la station «Pin mugho» (Boréon) (= station 4)Figure 5. - Air temperature in the «Mugho Pine» stand (Boréon) (= stand 4)

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Figure 6. - La température de l'air à la station «Mélèze» (Minière) (= station 5)Figure 6. - Air temperature in the «Larch» stand (Minière) (= stand 5)

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amplitudes thermiques quotidiennes sont trèsfréquemment plus importantes (81,43% des cas,contre 17,14% et seulement 1,43% de casd'éga­lité).

5-Comparaison des stations «Mélèze» (Salèse)et «Pin mugho» (MontAgne/lino) (figures 2 et 7)

Les graphiques thermiques sont parfoispresque superposables (finjuillet-premièrequin­zaine d'août, en particulier), mais une analyseplus précise permet de déceler, ici encore, unavantage certain pour le Mélèze (Salèse) : parexemple, on constate respectivement 14,5"C et13,7SoC les 19 et 20 août pour le Mélèze contre10°C et 9°C pour le Pin mugho. Pour les moyen­nes minimales, on observe respectivement les 12et 14 octobre: - 6,SoC et - 6,2SoC pour le Pinmugho (Mont Agnellino) contre - 4,SoC et ­3,2SoC pour le Mélèze (Salèse). D'ailleurs, lestempératures moyennes journalières sont le plussouvent supérieures à la station «Mélèze» (Salèse)(67,07% des cas, contre 24,39% pour la station«Pin mugho» (Mont Agnellino) et 8,S4% de casd'égalité).

Si l'on considère les températures maxi­males journalières, on remarque que les pour­centages de cas où elles sont plus élevées à unestation ou à l'autre sont très voisins: 46,34%pourla station du Pin mugho du Mont Agnellino,4S,12% pour celle du Mélèze du Haut Vallon deSalèse (et 8,S4% de cas d'égalité). Ce sont doncles températures minimales journalières qui dis­tinguent nettement les deux stations: dans plusde 90% des cas (90,24%) ces températures sontinférieures à la station du Pin mugho du MontAgnellino (contre seulement 8,S4% pour la sta­tion du Mélèze et 1,22% de cas d'égalité). Parvoie de conséquence, les amplitudes thermiquesquotidiennes sont le plus souvent supérieurespour la station du Pin mugho du Mont Agnellino:70,73% des cas, contre 2S,61 % pourlastation duMélèze du Haut Vallon de Salèse (et 3,66% decas d'égalité). Notons encore que, pour la pé­riode considérée, c'est à la station du Pin mughodu Mont Agnellino que la température minimalea été enregistrée: -10°C le 14 octobre (ce mêmejour: - 8,SoC pour la station du Mélèze du HautVallon de Salèse).

On constate donc que le Pin mugho colo­nise au Mont Agnellino, comme nous l'avonsdéjà remarqué pour la station de Pin mugho duBoréon, un biotope caractérisé par des amplitu­des de la variation diurne de la températurefréquemment plus élevées que celles observéesdans la station du Mélèze de référence, avec desminimums journaliers très généralement plusbas et, aussi, des moyennes quotidiennes le plus

Relations microclimat-végétation subalpine des Alpes

souvent inférieures.

6-Comparaison des stations «Mélèze» (Salèse)et «Rhodoraie extrasylvatique» (Cirque de l'En­fer) (figures 2 et 8)

Lorsqu'on examine les profils thermiquesdu Mélèze (Salèse) et de la Rhodoraieextrasylvatique (Cirque de l'Enfer) on remar­que, immédiatement, un net avantage climatiqueen faveur de la station du Mélèze tout au long dela période de végétation. Pour l'ensemble desdonnées, la température moyenne journalièreest, dans cette dernière station, supérieure dansprès de 87% des cas (86,S9% exactement, contreseulement 12,20% pour la Rhodoraieextrasylvatique et 1,22% de cas d'égalité). Enaoût, par exemple, les deux pics majeurs desgraphiques montrentque la température moyenneatteint ou frôle les ISoC pour le Mélèze (2 août:ISoC et 19 août: 14,SOC) alors que, pour lesmêmes époques, elle n'atteint que 12,SoC (le 1eraoût) et 1O,soC (le 16 août) dans la Rhodoraieextrasylvatique. Pour août-septembre, la tempé­rature moyenne minimale est de 2,7SoC (le 26août) pour le Mélèze et 2°C pour la Rhodoraieextrasylvatique (le 26 août, avec un minimumnégatif de- O,SOC) ; pendant la première quin­zaine d'octobre, elle descend à - 4,SoC pour leMélèze (le 12) et à - S,2SoC (le 14) pour laRhodoraie extrasylvatique.

Si l'on considère les maximums journa­liers, on constate qu'ils sont le plus souventsupérieurs pour la station «Mélèze» (Salèse) :ceci s'observe dans 78,OS% des cas (contreIS,8S% pour la station de la Rhodoraieextrasylvatique et 6,1 % de cas d'égalité). Con­cernant les minimums journaliers, dans près de83% des cas (82,93% exactement) ils ont desvaleurs plus basses à la station de la Rhodoraieextrasylvatique (contre 9,76% à la station«Mélèze» (Salèse) et 7,32% de cas d'égalité).L'avantage thermique en faveur de la station«Mélèze» (Salèse) est donc indéniable, même siles amplitudes de la variation diurne de la tempé­rature sont un peu plus souvent plus fortes pourcette station que pour celle de la Rhodoraieextrasylvatique (47,S6% des cas, contre 42,68%et 9,76% de cas d'égalité).

7-Quelques autres comparaisons de stations

- Comparaison des stations «Pin à cro­chets» (Salèse) et «Rhodoraie extrasylvatique»(Cirque de l'Enfer) (figures 4 et 8)

Bien que la comparaison des graphiquesmatérialisant l'évolution des températuresmoyennes quotidiennes de ces deux stations

Relations microclimat-végétation subalpine des Alpes 105

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Figure 7. - La température de l'air à la station «Pin mugho» (Mont Agnellino) (= station 6)Figure 7.. Air temperature in the «Mugho Pine» stand (Mont Agnellino) (= stand 6)

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Figure 8. - La température de l'air à la station «Rhodoraie extrasylvatique» (Cirque de l'Enfer) (= station 7)Figure 8. - Air temperature in the «extrasylvatical Rhododendron grouping» stand (Cirque de l'Enfer) (= stand 7)

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dévoile une frappante ressemblance (on observemême plusieurs intrications),on note que 70,27%de ces moyennes sont supérieures dans la stationdu Pin à crochets (contre 24,32% dans la stationde la Rhodoraie extrasylvatique et 5,41 % de casd'égalité). Mais la ressemblance des courbessouligne que l'avantage thermique que l'on dé­cèle, bien sûr pour le Pin à crochets, est minimeeu égard à la différence d'altitude entre les deuxstations qui atteint 250 mètres !

Si l'on compare les maximums journa­liers, on observe qu'ils sont assez souvent enfaveurde la station du Pin à crochets (45,95% descas, contre 29,73%pour la stationde la Rhodoraieextrasylvatique, mais égalité de ces maximumspour 24,32% des cas). L'analyse des minimumsjournaliers montre qu'ils permettent une beau­coup plus nette discrimination entre les deuxstations puisqueprès de 75% d'entre eux (74,32%plus exactement) sont inférieurs à la station de laRhodoraie extrasylvatique (contre seulement14,86% à la station du Pin à crochets et 10,81%de cas d'égalité). Quant aux amplitudes thermi­ques quotidiennes, elles sont supérieures un peuplus fréquemment dans la station de la Rhodoraieextrasylvatique (54,05% des cas, contre 36,49%et 9,46% de cas d'égalité).

En résumé, la station du Pin à crochets duVallon de Salèse présente, parrapport à la stationde la Rhodoraie extrasylvatique du Cirque del'Enfer, des températures moyennes quotidien­nes supérieures dans environ 70% des cas, desmaximums journaliers assez souvent plus éle­vés, des amplitudes thermiques quotidiennesmoindres un peu plus fréquemment et, de façonencore plus discriminante, des valeurs générale­ment moins basses pour les minimums journa­liers.

- Comparaison des stations «Pin mugho»(MontAgnellino) et «Rhodoraie extrasylvatique»(Cirque de l'enfer) (figures 7 et 8)

Les températures moyennes quotidiennessont le plus souvent supérieures à la station duPin mugho du Mont Agnellino: sur l'ensembledes données, 67,47% sont en faveur de cettedernière station, contre 26,51 %pour la station dela Rhodoraie extrasylvatique (et 6,02% de casd'égalité). Si l'on ne considère que les donnéesestivales -les plus efficaces pour la végétation ­on constate même que près de 85% (84,48%exactement) des températures moyennes quoti­diennes sont supérieures à la station du Pinmugho du Mont Agnellino (contre seulement12,07% à la station de la Rhodoraieextrasylvatique et 3,45% de cas d'égalité).

Relations microclimat-végétation subalpine des Alpes

Les maximums journaliers sont le plussouvent supérieurs à la station du Pin mugho(72,29% des cas, contre 21,69% à la station de laRhodoraie extrasylvatiqueet6,02% decas d'éga­lité) ; remarquons, ici encore, qu'en périodeestivale, donc en pleine saison de végétation, lesmaximums sont, à quelques exceptions près, enfaveur de la station du Pin mugho (87,93%,contre 8,62% et 3,45% de cas d'égalité). Si l'onconsidère les minimumsjournaliers sur l'ensem­ble de la période considérée, on observe que leursvaleurs sont inférieures un peu plus souvent à lastation du Pin mugho (44,58% des cas, contre38,55% et 16,87% de cas d'égalité); mais, sil'onexamine la répartition de ces minimums les plusbas, on constate que, pour la période estivale, ilssont, par contre, nettement plus fréquents à lastation de la Rhodoraieextrasylvatique (49,12%)qu'à la station du Pin mugho (33,33%) (les casd'égalité représentant alors 17,54%). Concer­nant les amplitudes thermiques quotidiennes,elles sont plus souvent supérieures à la station duPin mugho (68,67% des cas, contre 25,30% et6,02% de cas d'égalité).

Donc, la comparaison des stations «Pinmugho» (Mont Agnellino) et «Rhodoraieextrasylvatique» (Cirque de l'Enfer) montre que,pendant la pleine période de végétation, c'est lastation du Pin mugho qui bénéficie de conditionsmicroclimatiques plus favorables, même si lesamplitudes de la variation diurne de la tempéra­ture sont souvent plus fortes : les minimumsjournaliers y sont un peu plus souvent moins baset, surtout, les températures moyennes et lesmaximums quotidiens sont très généralementsupérieurs.

- Comparaison des stations «Pin à cro­chets» (Salèse), «Pin mugho» (Mont Agnellino)et «Pin mugho» (Boréon) (figures 4, 7 et 5)

Concernant les deux premières stations,les températures moyennes quotidiennes sont,sur l'ensemble des données, légèrement en fa­veur du Pin mugho du Mont Agnellino; ellessont en effet supérieures dans cette station pour49,32% des cas, contre 42,47% pour le Pin àcrochets du Vallon de Salèse (et 8,22% de casd'égalité). Mais, si l'on ne retient que les valeursestivales de la pleine période de végétation, ladiscrimination entre ces deux stations estnettement plus évidente: 60,78% des moyennesquotidiennes sont alors supérieures pour le Pinmugho du Mont Agnellino et seulement 29,41%pour le Pin à crochets du Vallon de Salèsepourtant situé 140 mètres plus bas en altitude (lescas d'égalité atteignant 9,80%).

Relations microclimat-végétation subalpine des Alpes

Les maximums journaliers sont le plussouvent supérieurs à la station du Pin mugho duMont Agnellino: 68,49% des cas, contre 24,66%et 6,85% de cas d'égalité (ces pourcentagess'accentuant pour la seule prise en compte desdonnées estivales et étant alors respectivementde: 82,35%,13,73% et 3,92%). Les minimumsjournaliers sont, par contre, très majoritairementinférieurs pour le Pin mugho : 73,97% des cas,contre 15,07% pour le Pin à crochets (et 10,96%de cas d'égalité). Quant aux amplitudes de lavariation diurne de la température, elles sont trèsgénéralement plus fortes, bien sûr pour le Pinmugho du Mont Agnellino, avec un pourcentagetrès élevé: 86,30% des cas, contre 12,33% pourle Pin à crochets et seulement 1,37% de casd'égalité.

Ces résultats sont tout à fait confirmés parla comparaison des mêmes données concernantles stations «Pin à crochets» (Salèse) et «Pinmugho» (Boréon). Dans ce cas, et sur l'ensembledes données, 63,16% des températures moyen­nes quotidiennes et plus de 80% (81,58% exac­tement) des maximums journaliers sont supé­rieurs à la station du Pin mugho, contre, respec­tivement, pour la station du Pin à crochets: 25%(et Il,84% de cas d'égalité) et7,89% (et 10,53%de cas d'égalité) ; si l'on considère les minimumsjournaliers, 60,53% sont inférieurs pour la sta­tion du Pin mugho, contre 22,37% pour la stationdu Pin à crochets (et 17,11% de cas d'égalité) et,conséquemment, les amplitudes thermiques quo­tidiennes sont le plus souvent supérieures à lastation du Pin mugho : 82,89% des cas, contre9,21 % à la station du Pin à crochets (et 7,89% decas d'égalité).

Ainsi, globalement, le Pin mugho du MontAgnellino etdu Boréon bénéficie - en particulierau moment de la pleine période de végétationestivale - de températures moyennes quotidien­nes et de maximums journaliers le plus souventsupérieurs à ceux enregistrés pour le Pin à cro­chets. Toutefois, soumis à des températuresminimales quotidiennes fréquemment inférieu­res, le Pin mugho se trouve exposé à des ampli­tudes thermiques diurnes généralement supé­rieures à œlles que doit affronter le Pin à cro­chets.

- Comparaison des stations «Pin cembro»(Salèse), «Pin mugho» (Mont Agnellino) et Pinmugho» (Boréon) (figures 3, 7 et 5)

Comparée à la station «Pin mugho» (MontAgnellino), la station «Pin cembro» (Salèse)présente des moyennes quotidiennes supérieuresdans plus de 80% des cas (81,69% exactement,contre 15,49% et 2,82% de cas d'égalité). Dans

107

cette station de Pin cembro, les maximums jour­naliers sont supérieurs dans près de 60% des cas(59,15% exactement, contre 32,39% et 8,45% decas d'égalité). En outre, à la station du Pinmugho, les minimums journaliers sont presquetoujours inférieurs (dans 94,37% des cas, contreseulement 2,82% et 2,82% de cas d'égalité)etlesamplitudes thermiques quotidiennes sont trèsmajoritairement plus fortes (73,24% des cas,contre 19,72% et 7,04% de cas d'égalité).

Les contraintes microclimatiques qui sé­vissent à la station de Pin mugho du MontAgnellino apparaissent donc beaucoup plusdrastiques que celles qui se manifestent à lastation de Pin cembro du Haut Vallon de Salèse.

Les conclusions sont presque les mêmes sil'on compare les données quotidiennes de lastation «Pin mugho» (Boréon) à celles de lastation «Pin cembro» (Salèse). En effet, lestempératures moyennes sont le plus souventsupérieures à la station du Pin cembro : 66,22%des cas, contre 29,73% pour la station du Pinmugho et 4,05% de cas d'égalité. Précisons que,si l'on ne considère que les données estivales, lespourcentages se rapprochent beaucoup de deuxdonnés ci-dessus : ils sont en effet respective­ment de 80,39%,15,69% et 3,92% de casd'éga­lité. Concernant les maximums les plus élevés,ils se répartissent pour l'ensemble des donnéesde façon presque équivalente entre les deuxstations avec un léger avantage, même, pour lastation du Pin mugho (47,30% des cas pour cettedernière station, contre 44,59% et 8, Il% de casd'égalité) ; mais, si l'on ne s'intéresse qu'auxdonnées estivales, on observe que les maximumssont supérieurs à la station du Pin cembro dansprès de 55% des cas (54,90% exactement, contre33,33% et Il,76% de cas d'égalité). Quant auxminimums, ils sont le plus fréquemment infé­rieurs à la station du Pin mugho: 78,38% des cas,contre 10,81% et 10,81 % de cas d'égalité (cespourcentages devenant respectivement, en neconsidérant que les données estivales, 86,27%,3,92% et 9,80%). Enfin, les amplitudes de lavariation diurne de la température sont le plussouventplus fortes à la station du Pin mughoqu'àla station du Pin cembro (68,92% des cas, contre18,92% et 12,16% de cas d'égalité).

- Comparaison des stations «Pin cembro»(Salèse) et «Pin à crochets» (Salèse) (figures 3et 4)

Les températures moyennes quotidiennessont très généralement supérieures dans la sta­tion du Pin cernbro : cela se produit en effet dans91,78% des cas, contre seulement4,11% des caspourlePinàcrochets (et4,11 % de cas d'égalité).

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Il en est de même pour les maximums journaliersqui, dans 93, 15% des cas, sont supérieurs dans lastation du Pin cembro (contre 5,48% et 1,37% decas d'égalité). Les minimums journaliers sontmajoritairement plus bas dans la station du Pin àcrochets (56,16% des cas), bien que les possibi­lités d'égalité ne soient pas rares (26,03%descas) et que pour 17,81 % des cas, ces minimumssoient inférieurs dans la station du Pin cembro.Ce dernier fait et surtout la nette supériorité destempératures maximales couramment enregis­trées pour le Pin cembro sont à l'origine de laprédominance des plus fortes amplitudes ther­miques quotidiennes caractérisant sa station(78,08 % des cas) par rapport à celle du Pin àcrochets (10,96 % , et 10,96 % de cas d'égalité).

Le Pin à crochets occupe donc une stationsensiblement moins thermophile que le Pincembro, lequel, par contre, est exposé à desamplitudes de la variation diurne de la tempéra­ture beaucoup plus souvent supérieures.

8-Synthèse des résultats

La comparaison des graphiques illustrantl'évolution de la température moyenne quoti­dienne de l'air au cours de la période de végéta­tion conduit à considérer deux catégories destations : l'une à conditions thermiques plusfavorables regroupant les stations «Pin cembro»(Salèse), «Mélèze» (Salèse) et «Mélèze» (Mi­nière), l'autre à conditions thermiques plus rudesregroupant les stations «Rhodoraieextrasylvatique» (Cirque de l'Enfer), «Pin àcrochets» (Salèse) et «Pin mugho» (MontAgnellino).

Nous avons remarqué que la comparaisondes graphiques des stations de la Rhodoraieextrasylvatique du Cirque de l'Enfer (2300 md'altitude) et de Pin à crochets du Vallon deSalèse (2050 m d'altitude) dévoile une frappanteressemblance malgré leur importante différenced'altitude. On peut aussi noter que la station dePin mugho du Mont Agnellino montre un profilthermique assez voisin de celui de la station duPin à crochets et se rapproche donc, également,de celui de la station de la Rhodoraieextrasylvatique.

Les stations du Pin cembro et du Mélèze(Hauts Vallons de Salèse et de la Minière) pré­sentent des courbes thermiques reflétant desconditions qui, tout en étant parfois très sévères,paraissent, finalement, moins drastiques.

Quant au graphique thermique de la stationde Pin mugho du Boréon, bien que voisin de celuide la station de Pin mugho du Mont Agnellino, il

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témoigne, à partir de la deuxième semaine deseptembre, d'un meilleur bilan et apparaît ainsicomme faisant transition entre les deux groupesde stations précités.

Pour affiner ces remarques générales, laprise en considération de l'ensemble desparamètres thermiques analysés est nécessaire.L'établissement d'un tableau récapitulatifrésu­mant les diverses comparaisons de stations effec­tuées permet de dégager les principaux résultatsobtenus (tableau 1).

Principaux résultats

- Le Pin cembro occupe une station qui ­par rapport à celles colonisées par le Mélèze ­reçoit plus de chaleur, surtout au moment de lapleine période de végétation. Moyennes et maxi­mums quotidiens de température sont plus fré­quemment supérieurs; mais les minimums jour­naliers sont plus souvent inférieurs et les ampli­tudes de la variation diurne de la températuresont plus fortes.

- Le Mélèze du Haut Vallon de Salèsebénéficie - par rapport à celui du Haut Vallon dela Minière - de moyennes et de maximums detempérature plus fréquemment supérieurs, maisles minimums sont plus souvent inférieurs et lesamplitudes thermiques plus importantes.

- Le Pin cembro et le Mélèze du HautVallon de Salèse occupentdes stations nettementplus favorisées du point de vue thermique quecelle du Pin à crochets située dans le mêmeVallon de Salèse et à une altitude pourtant un peuinférieure. Les moyennes, les maximums et lesminimums quotidiens de température sont plusfréquemment supérieurs pour le Pin cembro et leMélèze qui, toutefois, sont soumis plus souventà de plus fortes amplitudes thermiques journaliè­res.

-ComparéauPinmugho,lePincembroestassuré - au moins pendant la période active devégétation - de moyennes, de maximums et deminimums quotidiens de température plus sou­vent supérieurs et d'amplitudes thermiques jour­nalières moins fortes.

- Le Mélèze du Haut Vallon de Salèse, luiaussi, occupe un biotope présentant des tempéra­tures moyennes quotidiennes le plus souventsupérieures à celles observées dans les stationsde Pin mugho du Boréon et du Mont Agnellino.Les maximums quotidiens de température sontpourtant plus fréquemment moins élevés pour leMélèze (de façon plus où moins nette d'ailleurs)mais les minimums sont le plus souvent moins

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Tableau 1Valeurs synthétiques des données quotidiennes de la température de l'air

pour les diverses comparaisons de stationsTable 1 : Synthetic values of daily air temperature data for the various stand comparisons

Tableau'l Données quotidiennesde la température ----..

X M m M-m

• Comparaisons des stations

"Mélèze" (Salèse) +H - + -

"Pin cembro" (salèse) ±(+) + - +

"Mélèze" (Minière) - - + -"Pin cembro" (salèse) + + - +

"Mélèze" (Salèse) + + + +

"Pin à crochets" (Salèse) - - - -

"Mélèze" (Salèse) + - + -

"Pin mugho" (Boréon) - + - +

"Mélèze" (salèse) + + - +

"Mélèze" (Minière) - - + -

"Mélèze" (salèse) + + + -

"Pin mugho" (Mont Agnellino) - ± - +

"Mélèze" (Salèse) + + + ±

"Rhodoraie extrasylvatique" - - - +(Cirque de l'Enfer)

"Pin à crochets" (salèse) + + + -

"Rhodoraie extrasylvatique" - - - +

(Cirque de l'Enfer)

"Pin mugho" (Mont Agnellino) + + +(+) +

"Rhodoraie extrasylvatique" - - ±H -(Cirque de l'Enfer)

"Pin à crochets" (salèse) - - + -"Pin mugho" (Mont Agnellino) + + - +

"Pin à crochets" (Sa lèse) - - + -

"Pin mugho" (Boréon) + + - +

"Pin cembro" (salèse) + + + -"Pin mugho" (Mont Agnellino) - - - +

"Pin cembro" (salèse) + +(+) + -

"Pin mugho" (Boréon) - ±H - +

"Pin cembro" (Salèse) + + + +

"Pin à crochets" (salèse) - - - -

+ indique que le paramètre est le plus fréquemment supérieur dans la station; - indique que le paramètre est le plus fréquemment inférieurdans la station; ± indique que le paramètre est supérieur dans la station avec une fréquence à peine un peu plus élevée que dans la stationcomparée; + indique que le paramètre est supérieur dans la station avec lJ1e fréquence à peine un peu moins élevée que dans la stationcomparée; les signes mis entre parenthèses concernent les domées estivales uniquement.

109

110

bas. Les amplitudes de la variation diurne de latempérature sont supérieures beaucoup plus sou­vent dans les stations du Pin mugho. Rappelonsque, pour la période considérée, c'est dans lastation de Pin mugho du Boréon que la tempéra­ture maximale de 22°C a été relevée le 1er août,avec, ce jour-là, une amplitude thermique diurnede 15°C, amplitude qui avait même atteint lavaleur record de 17°C le 25 juillet.

- La comparaison Pin mugho/Pin à cro­chets montre que le Pin mugho occupe desstations dans lesquelles les minimums quoti­diens de température sont beaucoup plus fré­quemment inférieurs mais où, par contre, lesmoyennes et les maximums journaliers sont plussouvent supérieurs, ce qui offre plus de chaleurà ces stations qu'à celle du Pin à crochets.Toutefois, le Pin mugho doit affronterdes ampli­tudes thermiques quotidiennes le plus souventsupérieures.

- Bien que les graphiques illustrant l'évo­lution de la température moyenne quotidiennedans les stations du Pin à crochets et de laRhodoraie extrasylvatique montrent une res­semblance certaine, l'analyse des divers.paramètres thermiques permet de constater queles moyennes, les maximums et les minimumsquotidiens de température sont le plus souventsupérieurs pour le Pin à crochets alors que lesamplitudes de la variation diurne de la tempéra­ture sontplus souvent inférieures. Les conditionsthermiques sont donc incontestablement plusrudes dans la station de la Rhodoraieextrasylvatique.

- Concernant le Pin mugho du MontAgnellino, la prise en compte de l'ensemble desdonnées relatives à la température montre bien,là aussi, que le Pin mugho bénéficie de condi­tions plus favorables que celles qui règnent dansla Rhodoraie extrasylvatique. Pendant la pleinepériode de végétation, en effet, les moyennes, lesmaximums et les minimums quotidiens de tem­pérature sont supérieurs plus fréquemment dansla station du Pin mughooù, parcontre, se produi­sent plus souvent de plus grandes amplitudes dela variation diurne de la température.

- À propos du Pin mugho, on constate quedans toutes les comparaisons effectuées il estsoumis, plus fréquemment que les autres essen­ces, à de plus fortes amplitudes thermiques quo­tidiennes. Le Pin mugho est ainsi exposé à desvariations journalières de température parfoisfort élevées qui le soumettent à des situations destress particulièrement redoutables pour les or­ganismes et seule sa remarquable plasticité éco­logique lui permet d'y résister.

Relations microclimat-végétation subalpine des Alpes

- Au sujetde la Rhodoraie extrasylvatique,on a pu se rendre compte de la rudesse desconditions thermiques qui la caractérise. Riend'étonnant, alors, à ce qu'elles s'opposent àl'implantation ex abrupto d'une essence, serait­ce même le Pin à crochets ou le Pin mughopourtant bien armés pour affronter des condi­tions thermiques particulièrement drastiques.

Ainsi, le classement des différentes sta­tions en fonction d'un gradient croissant desévérité thermique est, de façon très synthétiqueet schématique, le suivant: «Pincembro» (Salèse)- «Mélèze» (Salèse) - «Mélèze» (Minière) - «Pinmugho» (Boréon) - «Pin mugho» (MontAgnellino) - «Pin à crochets» (Salèse) ­«Rhodoraie extrasylvatique» (Cirque de l'En­fer).

On peut observer que si ce classementaboutit à des rapprochements somme toute logi­ques des stations de Mélèze ou de Pin mugho, ilmontre aussi le voisinage apparemment curieux- compte tenu de l'altitude - de la station du Pinà crochets avec celle du Pin mugho du MontAgnellino ou avec celle de la Rhodoraieextrasylvatique du Cirque de l'Enfer. Ceci sou­lignequececlassementenfonctiondesparamètresthermiques n'obéit pas forcément à des critèressimples, enparticulieràceluide l'altitude, commeon le pense souvent a priori. Par conséquent, oncomprend l'extrême difficulté d'établir, pour lahaute montagne, des formules mathématiquespermettant àpartirde températures connues dansune station de déduire celles caractérisant uneautre station, même si celle-ci est assez prochespatialement.

L'HUMIDITÉ RELATIVE DE L'AIR

Remarque liminaireDes incidents matériels n'ont malheureu­

sement pas permis un enregistrement continupendant toute la période de végétation de ceparamètre du climat ambiant. Néanmoins, étantdonné que «la variation diurne de l'humiditérelative est à peu près l'inverse de celle de latempérature» (PEGUY, 1970) et que «les effetshygroscopiques sur les substances organiques etla plupart des effets biologiques de la vapeurd'eau sont plus directement liés à l'humiditérelative associée à la température de l'air»(ARLERY, GRISOLLET et GUILMET, 1973), ilm'a paru beaucoup plus judicieux de considérerles données de l 'humidité relative enregistréesimultanément avec la température plutôt qued'avoir recours à une autre période de végéta­tion. L'appareil de la station de Pin cembro duHaut Vallon de Salèse (= station 2) ayant cepen­dant à peu près bien fonctionné, c'est cette

Relations microclimat-végétation subalpine des Alpes 111

station qui, en premier lieu, servira de référencepour les diverses comparaisons.

l-Comparaison des stations «Pin cembro»(Salèse) et «Mélèze» (Salèse) (figures 9 et 10)

Bien que le nombre de données concernantla station «Mélèze» (Salèse) soit assez restreint,il est toutefois possible de faire quelques remar­ques. Ainsi, on peut constater en comparant lesdeux graphiques qu'au cours de la premièrepériode le Mélèze possède à la fois la moyenneminimale, 52 % d'humidité relative le 28 juillet(55 % pour le Pin cembro, le 25 juillet), et lamoyenne maximale, 89,5 % d'humidité relativele 5 août (83,5 % le Il août pour le Pin cembro).Les deux graphiques sontd'ailleurs assez intriquéspendant cette première période, celui du Mélèzeétant cependant plus irrégulier. Par contre, finseptembre-début octobre, on observe une netteséparation des deux profils hygrométriques carune sécheresse de l'airbeaucoup plus marquée semanifeste à la station «Mélèze» : entre le 25septembre et le 8 octobre on note les principauxpics suivants sur le graphique du Mélèze: 77,5 %(le 25/09),75,5 % (le 27/09) et 77 % (le 5/10),alors que, dans le même laps de temps, on relève95 % (le 26/09),82 % (le 28/09), 97 % (le 3/10)et 86 % (le 5/10) pour le Pin cernbro. Àl'inverse,

on constate que les principaux creux du graphi­que du Mélèze indiquent 60 % d'humidité rela­tive moyenne (le 29/09), 55 % (le 3/10) et 59,5% (le 8/10), alors que, pour le Pin cembro, onnote 71,5 % (le 29/09), 68 % (le 2/10) et 64 % (le8/10).

Sur l'ensemble des données, on constateque dans plus de 60% des cas (60,61 % exacte­ment) le taux moyen quotidien d'humidité rela­tive est supérieur dans la station du Pin cembro(contre 39,39% des cas dans la station du Mélèze).

Si l'on considère les taux maximums jour­naliers d 'humidité relative, ils ne sont qu'un peuplus souvent supérieurs dans la station du Pincembro (48,48% des cas, contre 45,45% et6,06%de cas d'égalité). Par contre, les taux minimumsjournaliers d'humidité relative sont beaucoupplus fréquemment inférieurs dans la station duMélèze (66,67% des cas, contre 33,33%). Quantaux amplitudes de la variation diurne de l'humi­dité relative, elles sont généralement plus impor­tantes dans cette station de Mélèze (63,64% descas) que dans celte du Pin cembro (36,36% descas).

Ainsi, le Mélèze du Haut Vallon de Salèseoccupe une station dont le microclimat est

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Figure 9. - L'humidité relative de l'air à la station «Pin cembro» (Salèse) (= station 2)Figure 9. - Relative air humidity in the «Cernbran Pine» stand (Salèse) (= stand 2)

112

indéniablement plus sec que celui qui règne dansla station du Pin cembro. En particulier, les tauxmoyens quotidiens d'humidité relative sont plusfréquemment inférieurs pour le Mélèze, ce quis'explique surtout, ici, par le fait que les tauxminimums journaliers d'humidité relative des­cendent très souvent plus bas dans sa station oùse produisent en général, de surcroît, de plusfortes amplitudes de la variation diurne de cettehumidité relative.

2-Comparaison des stations «Pin cembro»(Salèse) et«Pin à crochets» (Salèse) (figures 9 et11)

L'examen de l'évolution au cours de lapériode de végétation du taux quotidien moyend'humidité relativedans les stationsdu Pin cembroet du Pin à crochets montre que ce taux est trèsgénéralement inférieur pour cette dernière es­sence ; dans 72,22% des cas observés, le tauxmoyen quotidien d'humidité relative est en effetsupérieur dans la station du Pin cembro (contre25% de cas en faveur de la station du Pin àcrochets et 2,78% de cas d'égalité). D'autre part,les fluctuations des moyennes journalières sontde plus grande amplitude pour le Pin à crochets:on remarque des creux plus profonds dans legraphique, les moyennes minimales étant plusbasses.

Si l'on examine les taux maximums jour­naliers d'humidité relative, on constate qu'ilssont très majoritairement supérieurs dans la sta­tion du Pin cembro (84,72% des cas, contreseulement 6,94% et 8,33% de cas d'égalité). Enoutre, les taux minimums quotidiens d'humiditérelative sont plus fréquemment inférieurs dans lastation du Pin à crochets (54,17% des cas, contre41,67% dans la station du Pin cembro et 4,17%de cas d'égalité). Les amplitudes de la variationdiurne du taux d'humidité relative sont toutefoisplus souvent supérieures dans la station du Pincembro que dans celle du Pin à crochets (respec­tivement, 55,56% des cas, 41,67% et 2,78% decas d'égalité).

En résumé, comparé à celui occupé par lePin cembro, le Pin à crochets a donc colonisé unbiotope dont 1'humidité relative présente destaux moyens quotidiens fréquemment inférieurs,des maximums et minimums journaliers respec­tivement presque toujours et assez souvent infé­rieurs et des amplitudes de la variation diurneplus souvent moindres.

Relations microclimat-végétation subalpine des Alpes

3-Comparaison des stations «Pin cembro»(Salèse) et «Pin mugho» (Boréon) (figures 9 et12)

Ici, encore, on observe plus de xéricitépour le Pin mugho. Ceci est particulièrementvisible fin septembre-première quinzaine d'oc­tobre où le décalage des deux graphiques est biennet. D'ailleurs, sur l'ensemble des données re­cueillies, 76,47% des taux moyens quotidiensd'humidité relative sont supérieurs dans la sta­tion du Pin cembro (contre 21,57% et 1,96% decas d'égalité).

Concernant les taux maximums journa­liers d'humidité relative, ils sont presque tou­jours plus élevés dans la station du Pin cembro(90,20% des cas, contre seulement 5,88% de casen faveur de la station du Pin mugho et 3,92% decas d'égalité). De surcroît, les taux minimumsquotidiens d'humidité relative sont beaucoupplus souvent inférieurs dans la station du Pinmugho (60,78% des cas, contre 33,33% et5,88%de cas d'égalité). Quant aux amplitudes de lavariation diurne du taux d'humidité relative,c'est dans la station du Pin cembro qu'elles sontmajoritairement plus importantes (plus précisé­ment dans 58,82% des cas, contre 41 ,18% de caspour la station du Pin mugho).

Ainsi, le Pin mugho occupe dans le Boréonune station présentant des taux maximums jour­naliers d'humidité relative très généralementmoins élevés que ceux observés dans la station duPin cembro et des taux minimums quotidiens leplus souvent plus faibles, ce qui se traduit, dansplus des trois quarts des cas, pardes taux moyensquotidiens d'humidité relative inférieurs pour lePin mugho. Les amplitudes de la variation diurnedu taux d'humidité relative sont aussi plus sou­vent inférieures pour ce Pin.

4-Comparaison des stations «Pin cembro»(Salèse) et «Mélèze» (Minière) (figures 9 et 13)

Bien qu'il n'existe que deux portions d'en­registrement, il n'y a aucun doute sur le caractèresensiblement plus sec du microclimat qui règneà la station de Mélèze du Haut Vallon de laMinière. Comme précédemment, cela est parti­culièrement évident pour la deuxième séquenced'enregistrementoù, parexemple, les trois grandscreux hygrométriques descendent à 47 % (les 28et 29/09),50 % (le 7/10) et 51 % (le 14/10) chezle Mélèze et seulement à 68 % (le 2/10),64 % (le

Relations microclimat-végétation subalpine des Alpes 113

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Figure 11. - L'humidité relative de l'air à la station «Pin à crochets» (Salèse) (= station 3)Figure Il. - Relative air humidity in the «Hooked-coned Pine» stand (Salèse) (= stand 3)

114

8/10) et 70 % (le 15/10) pour le Pin cembro ;parallèlement, les trois grands pics atteignent81 % (le 26/09), 80,5 % (le 30/09) et 85 % (le11/10) pour le Mélèze, et 95 % (le 26/09), 97 %(le 3/10) et 95 % (le 11/10) pour le Pin cembro.

Surl'ensemble des données, le taux moyenquotidien d'humidité relative est beaucoup plusfréquemment supérieur dans la station du Pincembro que dans celle du Mélèze (respective­ment, 83,33% des cas, contre Il,90% et 4,76%de cas d'égalité).

Les taux maximums journaliers d'humi­dité relative sont presque toujours plus élevésdans la station du Pin cembro (exactement dans85,71% des cas, contre 7,14% et 7,14% de casd'égalité), alors que les taux minimums quoti­diens sont le plus souvent inférieurs dans lastation du Mélèze (dans 64,29% des cas, contre30,95% et 4,76% de cas d'égalité). Les amplitu­des de la variation diurne de l'humidité relativesont un peu plus fréquemment plus importantesdans la station du Pin cembro (52,38% des cas,contre 45,24% et 2,38% de cas d'égalité).

En résumé, le Mélèze du Haut Vallon de laMinière colonise une station caractérisée par untaux d'humidité relative globalement plus faibleque celui qui existedans la station du Pin cembro.Cette conclusion corrobore donc celle énoncéeprécédemment lors de la comparaison de lastation de Mélèze du Haut Vallon de Salèse aveccelle du Pin cembro.

5-Comparaison des stations «Pin cembro»(Salèse) et «Pinmugho» (MontAgnellino) (figu­res 9 et 14)

La stationdePin mughoduMontAgnellinoprésente un microclimat nettement plus sec quecelui de la station de Pin cembro du Haut Vallonde Salèse. Le profil hygrométrique du Pin mughose situe clairement au-dessous de celui du Pincembro. Pour le Pin mugho, les moyennes maxi­males atteignent seulement 74 % d'humiditérelative (les 9 et 17/08) pendant la premièrepériode enregistrée et 87 % (le 11/10) pour laseconde alors que pour le Pin cembro, et pour lesmêmes périodes, elles atteignent respectivement83,5 % (le 11/08) et 97 % (le 3/10). D'autre part,les moyennes minimales descendentjusqu'à40 %d' humidité relative (le 3/08) et même 39,5 % (le8/10) pour le Pin mugho et à seulement 55 % (le25/07) ou 57 % (le 1/08) et 64 % (le 8/10) pourle Pin cembro.

Il est à remarquer que, sur l'ensemble desobservations effectuées, le taux moyen quotidiend'humidité relative est pratiquement toujours

Relations microclimat-végétation subalpine des Alpes

supérieurdans la station du Pin cembro (97,83%des cas et 2,17% de cas d'égalité).

Les taux maximums journaliers d'humi­dité relative sont aussi, évidemment, le plussouvent supérieurs dans la station du Pin cembro(86,96% des cas, contre 10,87% pour la stationdu Pin mugho et 2,17% de cas d'égalité). Lestaux minimums quotidiens d'humidité relativesont, en outre, très majoritairement inférieursdans la station du Pin mugho (93,48% des cas,contre 6,52% pour la station du Pin cembro).Quant aux amplitudes de la variation diurne dutaux d'humidité relative, elles sont plus fré­quemment supérieures dans la station du Pinmugho (78,26% des cas, contre 21,74% des caspour la station du Pin cembro).

Ainsi, le Pin mugho du Mont Agnellino acolonisé un biotope qui offredes caractéristiqueshygrométriques manifestant des tendances com­parables àcelles déjà observées dans la station duPin mugho du Boréon : les taux maximums etminimums quotidiens d'humidité relative sonttrès généralement inférieurs à ceux notés dans lastation de Pin cembro, ce qui engendre, bien sûr,des taux moyens quotidiens plus bas également.Par contre, les amplitudes de la variation diurnedu taux d'humidité relative sont, ici, plus sou­vent supérieures dans la station du Pin mugho.

Le Pin mugho se trouve donc au MontAgnellino dans une station incontestablementplus xériqueque celleoccupée parle Pin cembro.

6-Comparaison des stations «Pin cembro»(Salèse) et «Rhodoraie extrasylvatique» (Cirquede l'Enfer) (figures 9 et 15)

Bien que le nombre de données soit assezrestreint, on peut quand même observer une plusgrande xéricité de la Rhodoraie extrasylvatique.Ici, encore, c'est dans la deuxième période d'en­registrement que la discrimination des deux sta­tions est la plus nette. Par exemple, on note desmoyennes minimales fort basses dans laRhodoraie extrasylvatique : 45,5 % (le 29/09),43,5 % (le 2/10), 46,5 % (le 8/10), 54 % (le 14/10), alors qu'elles atteignent 71,5 % (le 29/09),68 % (le 2/10), 64 % (le 8/10) et70 % (le 15/10)pour le Pin cembro. Quant aux moyennes maxi­males, elles sont aussi plus fréquemment élevéespour la station du Pin cembro que pour celle dela Rhodoraie extrasylvatique, comme on le re­marque facilement sur les graphiques où, pour ladeuxième période, plusieurs pics dépassent 85 %d'humidité relative et même certains 90 %, alorsqu'un seul dépasse ce dernier taux pour laRhodoraie extrasylvatique.

Relations microclimat-végétation subalpine des Alpes 115

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Figure 12. - L'humidité relative de l'air à la station «Pin mugho» (Boréon) (= station 4)Figure 12. - Relative air humidity in the «Mugho Pine» stand (Boréon) (stand 4)

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Figure 13. - L'humidité relative de l'air à la station «Mélèze» (Minière) (= station 5)Figure 13. - Relative air humidity in the «Larch}} stand (Minière) (= stand 5)

116

Si l'on considère l'ensemble des données,on constate que les taux moyens quotidiensd'humidité relative sont supérieurs dans plus de85% des cas (86,49% plus exactement) dans lastation du Pin cembro (contre 10,81% et 2,70%de cas d'égalité). Il en est pratiquement de mêmepour les taux maximums journaliers qui y sontplus élevés dans 81,08% des cas (contre 8,11 %des cas seulement pour la station de la Rhodoraieextrasylvatique et 10,81% de cas d'égalité). Enoutre, plus des trois quarts des taux minimumsquotidiens d'humidité relative sont plus faiblesdans la station de la Rhodoraie extrasylvatique(75,68% des cas, contre 16,22% et 8,11 % de casd'égalité). Quant aux amplitudes de la variationdiurne du taux d'humidité relative, elles sont unpeu plus souvent supérieures dans la Rhodoraieextrasylvatique (51,35% des cas, contre 45,95%et 2,70% de cas d'égalité).

La Rhodoraieextrasylvatique apparaîtdoncbien comme un biotope assurément plus xériqueque la station du Pin cembro.

7-Quelques autres comparaisons de stations

- Comparaison des stations «Pin à cro­chets» (Salèse), «Mélèze» (Salèse) et «Mélèze»(Minière) (figures Il, 10 et 13)

La comparaison des données d'humiditérelative concernant les stations du Mélèze duHaut Vallon de Salèse et du Pin à crochets duVallon de Salèse montre que les taux moyensquotidiens sont supérieurs dans plus de 60% descas dans cette dernière station (60,61% plusexactement, contre 39,39% pour le Mélèze). Cesont les taux minimums quotidiens qui, en étantmoins élevés dans 63,64% des cas (contre36,36%), engendrent une xéricité moyenne del'atmosphère plus prononcée dans la station«Mélèze» (Salèse) (bien que les taux maximumsjournaliers soient très majoritairementsupérieursdans cette station: 69,70%, contre 27,27% et3,03% de cas d'égalité). En outre, l'amplitude dela variation diurne du taux d'humidité relativeest le plus souvent supérieure pour le Mélèze quepour le Pin à crochets (66,67% des cas, contre27,27% et 6,06% de cas d'égalité).

Les données recueillies dans la station«Mélèze» (Minière) corroborent le fait que cetteessence colonise un biotope où l'air présenteglobalement plus de xéricité que dans la stationdu Pin à crochets. Dans cette dernière station, eneffet, les taux quotidiens moyens d'humiditérelative sont supérieurs dans 75,61 % des cas(contre 21,95% et 2,44% de cas d'égalité) et lestaux maximums journaliers sont plus élevés dans

Relations microclimat-végétation subalpine des Alpes

78,05% des cas (contre 21,95%). De plus, lestaux minimums quotidiens d'humidité relativesont plus bas dans 63,41% des cas dans la stationdu Mélèze (contre 29,27% et 7,32% de casd'égalité). Par contre, les amplitudes de la varia­tion diurne du taux d'humidité relative sontsupérieures à peu près autant de fois dans unestation que dans l'autre (à peine un peu plussouvent pour la station du Pin à crochets avec51,22% des cas, contre 48,78% des cas pour lastation du Mélèze).

-Comparaison des stations «Mélèze» (Mi­nière), «Pin mugho» (Boréon) et «Pin mugho»(Mont Agnellino) (figures 13, 12 et 14)

Si l'on prend d'abord pour référence lastation «Mélèze» (Minière) pour laquelle lesdonnées disponibles sont plus nombreuses quepour la station «Mélèze» (Salèse), on peut, en lacomparant aux stations de Pin mugho, mettre enévidence une facette de la grande plasticitéécologique dont fait preuve ce Pin. En effet, lastation de Pin mugho du Boréon se montreglobalement plus humide, alors que c'est l'in­verse pour la station de Pin mugho du MontAgnellino.

Pour le Pin mugho du Boréon, les tauxmoyens quotidiens d'humidité relative sont su­périeurs dans 73,81% des cas (contre 21,43%pourle Mélèzeet4,76% decas d'égalité). D'autrepart, 69,05% des taux maximums journalierssont supérieurs dans la station du Pin mugho(contre 28,57% et 2,38% de cas d'égalité). Enoutre, les taux minimums quotidiens sont beau­coup plus fréquemment inférieurs dans la stationdu Mélèze (64,29% des cas) que dans celleduPinmugho (30,95% et 4,76% de cas d'égalité).Enfin, les amplitudes de la variation diurne dutaux d'humidité relative sontplus importantes unpeu plus souvent dans la station du Pin mugho(50% des cas) que dans celle du Mélèze (45,24%et 4,76% de cas d'égalité).

Pour le Pin mugho du Mont Agnellino, lestaux moyens quotidiens d'humidité relative nesont supérieurs que dans 37,78% des cas (contre57,78% pour le Mélèze et 4,44% de cas d'éga­lité) quoique, remarquons-le, les taux maxi­mumsjournaliers sont, ici aussi, majoritairementsupérieurs (55,56% des cas, contre 40% pour leMélèze et 4,44% de cas d'égalité). Parcontre, lestaux minimums quotidiens sont plus bas dansplus des trois quarts des cas dans la station du Pinmugho (75,56% des cas, contre 24,44% pour leMélèze). Les amplitudes de la variation diurnedu taux d'humidité relative sontplus importantesdans la station du Pin mugho beaucoup plusfréquemment (71,11 % des cas, contre 28,89%).

Relations microclimat-végétation subalpine des Alpes 117

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Figure 14. - L'humidité relative de l'air à la station «Pin mugho» (Mont Agnellino) (= station 6)Figure 14. - Relative air humidity in the «Mugho Pine» stand (Mont Agnellino) (= stand 6)

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Figure 15.- L'humidité relative de l'air àla station «Rhodoraie extrasylvatique» (Cirque de l'Enfer) (=station 7)Figure 15. - Relative air humidity in the «extrasylvatical Rhododendron grouping» stand (Cirque de l'Enfer) (= stand 7)

118

- Comparaison des stations «Mélèze»(Salèse), «Pinmugho» (Boréon) et «Pinmugho»(Mont Agnellino) (figures 10, 12 et 14)

Si l'on compare les stations «Mélèze»(Salèse) et «Pin mugho» (Boréon), les faits sontmoins nets que précédemment. Les taux moyensd'humidité relative sont encore, cependant, unpeu plus fréquemment supérieurs dans la stationdu Pin mugho (48,48% des cas, contre 45,45% et6,06% de cas d'égalité). Les taux maximumsquotidiens sont pourtant le plus souvent supé­rieurs dans la station «Mélèze» (Salèse) (81,82%des cas, contre 15,15% et 3,03% de cas d'égalité)mais les taux minimums journaliers sont généra­lement moins bas dans la station du Pin mugho:ces taux ne sont inférieurs dans cette station quedans 39,39% des cas, contre 54,55% dans celledu Mélèze (et6,06% de cas d'égalité). Quant auxamplitudes de la variation diurne du taux d'hu­midité relative, elles sont plus fréquemmentsupérieures dans la station «Mélèze» (Salèse)(69,70% des cas) que dans celle du Pin mugho(30,30% des cas).

Le Pin mugho du Mont Agnellino occupeun biotope franchement plus sec que celui duMélèze du Haut Vallon de Salèse. Les tauxmoyens quotidiens d'humidité relative et lestaux maximums journaliers sont, en effet, le plussouvent supérieurs dans la station du Mélèze (onconstate respectivement 70% des cas, contre26,67% et 3,33% de cas d'égalité et 76,67% descas, contre 16,67% et 6,67% de cas d'égalité).Les taux minimums quotidiens d'humidité rela­tive sont, en outre, plus fréquemment inférieurspour le Pin mugho (66,67% des cas, contre 30%et 3,33% de cas d'égalité), alors que les amplitu­des de la variation diurne du taux d'humiditérelative sont supérieures à peu près autant de foisdans une station que dans l'autre (à peine un peuplus souvent pour le Mélèze avec 50% des cas,contre46,67% pourlePin mughoet 3,33% de casd'égalité).

- Comparaison des stations «Pin à cro­chets» (Salèse), «Pin mugho» (Boréon) et «Pinmugho» (Mont Agnellino) (figures Il, 12 et 14)

La comparaison des stations «Pin à cro­chets» (Salèse) et «Pin mugho» (Boréon) metenévidence une plus grande xéricité pour cettedernière station. Si l'on se réfère à l'ensembledes données, on constate que les taux moyensquotidiens d'humidité relative sont supérieursdans 56% des cas dans la station du Pin à crochets(contre 40% pour le Pin mugho et 4% de casd'égalité). Concernant les taux maximums jour­naliers, ils sont également plus élevés dans lastation du Pin à crochets dans 54% des cas

Relations microclimat-végétation subalpine des Alpes

(contre 36% pour le Pin mugho et 10% de casd'égalité). Les taux minimums quotidiens d'hu­midité relative sont environ deux fois plus sou­vent inférieurs dans la station du Pin mugho quedans celle du Pin à crochets (plus précisément,62%des cas, contre 30% et 8%des casd'égalité).Enfin, les amplitudes de la variation diurne dutaux d'humidité relative sont plus fréquemmentsupérieures dans la station du Pin mugho quedans celle du Pin à crochets (respectivement,54% des cas, contre 42% et 4% de cas d'égalité).

La comparaison des stations «Pin à cro­chets» (Salèse) et «Pin mugho» (MontAgnellino)du point de vue hygrométrique corrobore etaccentue même les différences qui viennentd'êtremises en évidence. Ainsi, les taux moyensquotidiens d'humidité relative sont supérieursdans la station du Pin à crochets dans 88,89% descas (contre 8,89% et2,22% de cas d'égalité). Lestaux maximums journaliers sont plus forts,toujours dans la station du Pin à crochets, dans62,22% des cas (contre 17,78% et 20% de casd'égalité). Les taux minimums quotidiens sontinférieurs dans la station du Pin mugho dans plusde 90% des cas (91,11 % exactement, contre6,67% et 2,22% de cas d'égalité). Quant auxamplitudes de la variation diurne du taux d'hu­midité relative, elles sont, dans plus des troisquarts des cas, supérieures dans la station du Pinmugho (75,56% des cas, contre 24,44%).

En résumé, on constate que le Pin à cro­chets du Vallon de Salèse occupe une station sansconteste moins xérique que les deux stations dePin mugho lesquelles, cependant, sont soumisesplus fréquemment à de plus grandes amplitudesde la variation diurne du taux d'humidité rela­tive.

- Comparaisons des stations «Pin mugho»(MontAgnellino)et«Rhodoraieextrasylvatique»(Cirque de l'Enfer) (figures 14 et 15)

La comparaison des taux d'humidité rela­tive qui règnent dans les stations «Pin mugho»(Mont Agnellino) et «Rhodoraieextrasylvatique»(Cirque de l'Enfer) est fort révélatrice du com­portement de résistance dont témoigne le Pinmugho vis-à-vis du facteur humidité relative del'air. Les taux moyens quotidiens sont plus éle­vés dans 60% des cas dans la Rhodoraieextrasylvatique (contre 37, 5% pourlePinmughoet 2,5% de cas d'égalité) et ceci bien que lesmaximums journaliers soient supérieurs un peuplus souvent dans la station du Pin mugho(52,5% des cas, contre 45% et 2,5% de casd'égalité). Mais la possibilité d'avoir des mini­mums quotidiens plus bas est double dans lastation du Pin mugho (65% des cas, contre 32,5%

Relations microclimat-végétation subalpine des Alpes

pour la Rhodoraie extrasylvatique et 2,5% de casd'égalité). En outre, les amplitudes de la varia­tion diurne du taux d'humidité relative sont aussiplus fortes deux fois plus souvent dans la stationdu Pin mugho (65% des cas, contre 32,5% et2,5% de cas d'égalité).

Le Pin mugho du Mont Agnellino occupedonc un biotope où l'atmosphère est relative­ment plus sèche que celle de la Rhodoraieextrasylvatique - notamment à cause du tauxminimum quotidien d'humidité relative souventplus bas - et où la fréquence de plus fortesamplitudes de la variation diurne du taux d'hu­midité relative est double.

8-Synthèse des résultats

Bien que les données soient malheureuse­ment incomplètes, il semble cependant se déga­ger quelques faits qu'il est intéressant de souli­gner. De toutes les stations, c'est finalement celledu Pin cembro qui présente le meilleur bilan ence qui concerne le facteur humidité relative del'air. La station du Pin à crochets offre un profilhygrométrique un peu plus sec et plus irrégulier.Les stations de Mélèze se distinguent encore plusnettement par un degré hygrométrique plus fai­ble en général (la station de Mélèze du HautVallon de la Minière étant la plus sèche desdeux). Mais c'est la station de Pin mugho duMont Agnellino qui est apparue comme la plusxérique de toutes, celle de Pin mugho du Boréonl'étant, par contre, beaucoup moins et se rappro­chant davantage du profil hygrométrique de lastation du Pin à crochets. Quant à la Rhodoraieextrasylvatique, elle présente également une sé­cheresse de l'air certaine et montre une ressem­blance avec la station de Pin mugho du MontAgnellino.

En considérant l'ensemble des paramètreshygrométriques analysés et à l'aide en particulierdu tableau récapitulatif envisageant les diversescomparaisons de stations effectuées, on peutrésumer les principaux résultats obtenus (ta­bleau 2).

Principaux résultats

- Le Pin cembro occupe une station plushumide que le Mélèze du Haut Vallon de Salèse,en particulier parce que les taux minimumsjour­naliers d'humidité relative sont beaucoup plussouvent moins bas dans la station du Pin cernbroqui, en outre, présente généralement des ampli­tudes de la variation diurne de l 'humidité relativemoindres. Inversement, le Mélèze du Haut Val­lon de Salèse colonise donc une station plussèche et plus contrastée en ce qui concerne la

119

variation journalière du taux d'humidité relative.

- La station du Pin cembro est égalementplus humide que celle du Pin à crochets mais,cette fois, c'est surtout à cause des maximumsquotidiens du taux d'humidité relative qui sonttrès fréquemment plus élevés dans la station duPin cembro laquelle, par contre, offre plus sou­vent des amplitudes de la variation diurne del'humidité relative supérieures. Le Pin à crochetsoccupe par conséquent un biotope plus sec quecelui du Pin cembro et dans lequel l'humiditérelative évolue souvent au cours de la journée defaçon moins ample.

-La stationdu Pin cembroest franchementplus humide que celle du Pin mugho du Boréoncar les maximums etles minimums quotidiens dutaux d'humidité relative sont respectivementpresque toujours et beaucoup plus souvent supé­rieurs, ce qui engendre, évidemment, des tauxmoyens journaliers en général supérieurs ; lesamplitudes de la variation diurne de l'humiditérelative sont également majoritairement plusimportantes. Le Pin mugho du Boréon se trouvedonc dans une station nettement plus xérique quecelle du Pin cembro.

- Comparée à celle du Mélèze du HautVallon de la Minière, la station du Pin cernbro estégalement, sans conteste,plus humide: les moyen­nes et les maximums quotidiens du taux d'humi­dité relative sont très fréquemment supérieurs etles minimums le sont aussi le plus souvent. Ondécèle, en outre, plus de xéricité dans cettestation de Mélèze que dans celle du Haut Vallonde Salèse.

- La station du Pin cembro apparaîtindiscutablement plus humide que celle du Pinmugho du Mont Agnellino : le taux moyenquotidien d'humidité relative y est pratiquementtoujours supérieur car les taux journaliers maxi­mums et minimums le sont le plus souvent. LePin mugho du Mont Agnellino occupe donc unestation beaucoup plus xérique que celle coloni­sée par le Pin cembroet qui, de surcroît, offre desamplitudes de la variation diurne de l'humiditérelative le plus fréquemment plus fortes.

- La station du Pin cembro est aussinettement plus humide que celle de la Rhodoraieextrasylvatique ; le plus souvent (et de toutefaçon dans plus des trois quarts des cas), les tauxquotidiens moyens, maximums et minimumsd'humidité relative sont supérieurs dans la sta­tion du Pin cembro. En outre, les amplitudes dela variation diurne de l'humidité relative y sontun peu plus fréquemment moindres.

120 Relations microclimat-végétation subalpine des Alpes

Tableau 2Valeurs synthétiques des données quotidiennes de l'humidité relative de l'air

pour les diverses comparaisons de stationsTable 2

Synthetic values of daily relative air humidity data for the various stand comparisons

Tableau 2 1Données quotidiennesde l'humidité relative ....

X M m M-m

~ Comparaisons des stations

"Pin cembro" (Salèse) + :!: + -

"Mélèze" (Salèse) - + - +

"Pin cembro" (Salèse) + + + +

"Pin à crochets" (Salèse) - - - -"Pin cembro" (Salèse) + + + +

"Pin mugho" (Boréon) - - - -"Pin cembro" (Salèse) + + + :!:

"Mélèze" (Minière) - - - +:

"Pin cembro" (Salèse) + + + -"Pin mugho" (Mont Agnellino) - - - +

"Pin cembro" ISalèse) + + + +:

"Rhodoraie extrasylvatique" - - - ±(Cirque de l'Enfer)

"Pin à crochets" (Salèse) + - + -

"Mélèze" (Salèse) - + - +

"Pin à crochets" (Salèse) + + + ±

"Mélèze" (Minière) - - - +:

"Mélèze" (Minière) - - - +:

"Pin mugho" (Boréon) + + + :!:

"Mélèze" (Minière) + - + -"Pin mugho" (Mont Agnellino) - + - +

"Mélèze" (Salèse) + + - +

"Pin mugho" (Boréon) :!: - + -"Mélèze" (Salèse) + + + ±

"Pin mugho" (Mont Agnellino) - - - +:"Pin à crochets" (Salèse) + + + -"Pin mugho" (Boréon) - - - +

"Pin à crochets" (Salèse) + + + -"Pin mugho" (Mont Agnellino) - - - +

"Pin mugho" (Mont Agnellino) - ± - +

"Rhodoraie extrasylvatique" + + + -(Cirque de l'Enfer)

+ indique que le paramètre est le plus fréquemment supérieur dans la station; - indique que le paramètre est le plus fréquemment inférieurdans la station; ± indique que le paramètre est supérieur dans la station avec me fréquence à peine m peu plus élevée que dans la stationcomparée; +indique que le paramètre est supérieur dans la station avac une fréquence à paine un pau moins élevée que dans la stationcomparée.

Relations microclimat-végétation subalpine des Alpes

- Le Pin à crochets occupe une stationmoins xérique que celle du Mélèze du HautVallon de Salèse : les taux quotidiens moyensd'humidité relative y sont plus souvent supé­rieurs à cause des taux minimums quotidienseux-mêmes fréquemment plus élevés (et, ceci,bien que les taux maximums journaliers y soientmajoritairement inférieurs). Cette constatationse confirme nettement en considérant la compa­raison avec la station du Mélèze du Haut Vallonde la Minière puisque, dans ce cas, les tauxquotidiens moyens, maximums et minimumssont généralement supérieurs dans la station duPin à crochets.

- Le Mélèze du Haut Vallon de la Minièrea colonisé une station qui, avec des taux quoti­diens moyens, maximums et minimums d'humi­dité relative beaucoup plus fréquemment infé­rieurs à ceux observés dans la station de Pinmugho du Boréon, est nettement plus sèche quecette dernière.

- Par contre, la station de Mélèze du HautVallon de la Minière est moins xérique que lastation de Pin mugho du Mont Agnellino: lestaux quotidiens moyens d'humidité relative ysont majoritairement supérieurs grâce aux tauxminimums journaliers supérieurs dans plus destrois quarts des cas (et, ceci, bien que les tauxquotidiens maximums soient souvent inférieurspour cette station de Mélèze).

- Le Mélèze du Haut Vallon de Salèse s'estinstallé dans une station à peine un peu plusxérique que celle du Pin mugho du Boréon. Danscette station de Mélèze, le pourcentage de cas oùles taux quotidiens moyens d'humidité relativesont inférieurs n'est que légèrement plus élevé;les taux maximums journaliers y sont d'ailleursmême le plus souvent plus forts mais ce sont lestaux minimums quotidiens qui, globalement, enétant souvent plus bas pour le Mélèze, abaissentle taux moyen d'humidité relative dans cettestation.

- Par contre, la station de Mélèze du HautVallon de Salèse est incontestablement moinsxérique que la station de Pin mugho du MontAgnellino puisque les taux quotidiens moyens,maximums et minimums d'humidité relative ysont toujours, de façon nette, plus fréquemmentsupérieurs.

- Le Pin à crochets a colonisé une stationincontestablement moins xérique que celle duPin mugho du Boréon : les taux quotidiensmoyens, maximums et minimums d'humiditérelative y sont, en effet, le plus souvent supé­rieurs.

121

Cette conclusion est encore plus évidentesi l'on compare les stations de Pin à crochets etde Pin mugho du Mont Agnellino: les tauxquotidiens moyens, maximums et minimumsd'humidité relative sont très majoritairementinférieurs dans la station de Pin mugho.

Le Pin mugho s'est donc installé dans desstations plus xériques que celle du Pin à crochetset dans lesquelles l'amplitude de la variationdiurne du taux d'humidité relative est plus forteplus fréquemment.

- Enfin, le comparaison des stations de Pinmugho du Mont Agnellino et de la Rhodoraieextrasylvatique permet de remarquer que la sta­tion de Pin mugho est relativement plus xérique.En effet, bien que les taux quotidiens maximumsd'humidité relative soient un peu plus souventsupérieurs dans la station de Pin mugho du MontAgnellino, les taux minimums journaliers y sontplus fréquemment inférieurs, ce qui induit plussouvent, pour cette station de Pin mugho, destaux quotidiens moyens d'humiditérelative moinsélevés.

Ainsi, de manière très synthétique, on peutschématiquement classer - selon un gradient dexéricité croissante - les différentes stations étu­diées de la façon suivante : «Pin cembro»(Salèse) - «Pin à crochets» (Salèse) - «Pinmugho» (Boréon) - «Mélèze» (Salèse) - «Mélèze»(Minière) - «Rhodoraie extrasylvatique» (Cir­que de l'Enfer) - «Pin mugho» (Mont Agnellino).

Ce classement, apparemment désordonné,démontre que sur le versant méridional des Alpesmaritimes les conditions hygrométriques - toutcomme les conditions thermiques étudiées pré­cédemment - s'établissent de façon très com­plexe en haute montagne et ne peuvent donc passe déduire directement et facilement deparamètres simples tels que l'altitude et lalocalisation géographique. En particulier, il estintéressant de remarquer que les tauxd'hygrométrie observés à haute altitude ne sui­vent pas le gradient pluviométrique révélé par lespostes météorologiques existant à plus bassealtitude; il est en effet connu qu'au Sud de lachaîne les précipitations sont surtout détermi­nées par les vents de Sud-Est et qu'«il se pro­duit... une croissance générale des précipitationsd'Ouest en Est» (BARBERO, 1972), le secteuroriental, plus proche de la mer, étant le plusatteint. Aussi, s'avère-t-il très délicat de conce­voir des modèles mathématiques fiables permet­tant, à partir de données connues dans une sta­tion, de trouver les valeurs de celles-ci pourd'autres stations, même assez proches dans l'es­pace, tant l'hétérogénéité microclimatique est

122

grande dans les Alpes maritimes. Cette remarquen'est d'ailleurs pas restrictive et peut être éten­due aux régions de haute montagne en généralqui offrent une très grande diversité de biotopeset dont le climat montre de multiples nuances.

CONCLUSION GÉNÉRALE

L'intérêt d'études bioclimatiques ayantpour cadre la haute montagne n'est certes pas àdémontrer pour un écologue, spécialement lors­que celles-ci sont effectuées dans des groupe­ments végétaux caractéristiques de l'étagesubalpin d'une chaîne de montagnes telle que lesAlpes.

L'originalité du présent travail réside enparticulierdans le fait que les diverses comparai­sons envisagées s'appuient sur des données toutexprès simultanément recueillies dans des sta­tions typiques, judicieusement choisies, situéesau-dessus de 2000 mètres d'altitude et jusqu'à2300 mètres. Sur le territoire étudié, Mélèzed'Europe, Pin cembro, Pin à crochets et Pinmugho existent à l'état naturel et les biotopesanalysés ont pu être librement colonisés ou nonpar l'une deces diverses essences,des semenciersde celles-ci étant présents sur l'ensemble dupérimètre. La détermination des conditions éco­logiques caractérisant une station dans laquelles'est installée une essence plutôt qu'une autre estdonc révélatrice d'exigences écologiquesde cetteessence (ou tout au moins de certaines toléran­ces). Tout aussi informative est l'étude d'unbiotope asylvatique, surtout lorsque celui-ci setrouve dans la zone immédiatementsuprasylvatique, comme c'est le cas ici. Mêmes'il ne faut pas mésestimer l'influence des fac­teurs édaphiques, globalement, «en montagne,les conditions de climat sont impérieuses et sontplus importantes que les conditions de sol»(GAUSSEN, 1951) ; l'influence du climat géné­ral diminue à haute altitude en même tempsqu'augmente celle des conditions stationnelles,si bien qu'il existe dans l'étage subalpin unemosaïque de microclimats, «ce qui peut provo­quer sur un espace minime des changementssoudains dont l'envergure dépasse celle rencon­trée en passant d'une zone climatique à uneautre» (HAMPEL, 1963). C'est la raison pourlaquelle les présentes recherches ont porté surdeux paramètres fondamentaux du climat : latempérature et l'humidité relative de l'air am­biant. Des différences sensibles entre les diverstypes de stations ont ainsi été mises en évidence,ce qui nous apporte de précieuses indications surles exigences climatiques des principales essen­ces de conifères peuplant l'étage subalpin des

Relations microclimat-végétation subalpine des Alpes

Alpes. En outre, le classement synthétique desstations en fonction de la température ou del'humidité relative, apparemment désordonné,souligne l'extrême difficulté d'établirdes modè­les mathématiques fiables pour la connaissancemicroclimatique précise de l'étage subalpin - etdes zones de haute montagne en général- tant lessituations rencontrées y sont contrastées et va­riées.

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

ARBEZ, M., BONNEAU, M., OSWALD, H. etPONCET, A., 1971.- Les problèmes dereboisement dans l'étage subalpin à la lu­mière de l'expérience acquise en Autriche eten Suisse. Rev.forest.française (Nancy), 23(6) : 571-596. (*)

ARLERY, R., GRISOLLET, H. et GUILMET, B.,1962.- Climatolog~e, méthodes et pratiques.Gauthier-Villars Editeur, Paris-Bruxelles­Montréal: 434 p.

BARBERO, M., 1972.- Études phytosociologi­ques et écologiques comparées des végéta­tions orophiles alpine, subalpine etmésogéenne des Alpes Maritimes et Ligures.Thèse de Doctorat ès Sciences Naturelles,Université de Provence, Marseille: 418 p. +planches et figures hors-texte.

GAUSSEN, H., 1951.- La cartographie des pré­cipitations annuelles des Alpes occidenta­les. In: Coupe botanique des Alpes du TyrolàlaFrance.Bull. Soc. bot. France (Paris). 78eSession extraordinaire (Aoat 1950),98: 117­118.

GUINOCHET, M., 1938.- Études sur la végéta­tion de l'étage alpin dans le bassin supérieurde la Tinée (Alpes-Maritimes). Thèse de Doc­torat ès Sciences Naturelles. Bosc Frères, M.et L. Riou, Lyon: 458 p.

GUINOCHET, M;, 1973.- Phytosociologie.Masson et Cie Editeurs, Paris: 227 p.

HAMPEL, R., 1963.- Okologische Unter­suchungen in der subalpinen Stufe zumZwecke der Hochlagenaufforstung. Mitt.Forstl. Bundesversuchsanst. (Mariabrunn),60 : 850-864.

Okologie der Alpinen Waldgrenze. 1967.­Symposion, Innsbruck (29.-31. Marz 1966).Mitt. Forstl. Bundesversuchsanst. (Wien),75 :492 p. (*)

Relations microclimat-végétation subalpine des Alpes

OZENDA, P., 1982~- Les végétaux dans labiosphère.Ooin Editeurs, Paris: 431 p.

PEqUY, Ch.-P., 1970.- Précis de Climatologie.Ed. 2. Masson et Cie Editeurs, Paris: 468 p.

SANDOZ, H., 1973.- Un abri météorologiquepour l'enregistrement du ~icroclimat au ni­veau des végétaux. Bull. Ecol., 4 (3) : 209­214.

SANDOZ, H., 1977.- Comparaison d'un abrimétéorologique «tout-terrain» avec l'abri«Marine». Bull. Écol. 8 (4) : 465-477.

SANDOZ, H., 1987.- Recherches taxonomiques,biogéographiques et phytoécologiques surles principaux Conifères subalpins des Al­pes: Mélèze d' Europe, P~n cembro, Pin àcrochets et Pin mugho. Etudes de terraincentrées sur les Alpes Maritimes et Ligures(région du Parc National du Mercantour).

123

Thèsede Ooctoratd'Étatès Sciences,Univer­sité d'Aix-Marseille III (Faculté des Scienceset Techniques Saint-Jérôme, Marseille) :650 p. (*)

SANDOZ, n, 1988.- La température de l'airambiant dans quelques groupements végé­taux subalpins types des Alpes Maritimes etLigures. Publications de l'Association Inter­nationale de Climatologie - Actes du Collo­que d'Aix-en-Provence, France (8-10 Juin1988), 1 : 193-201.

TRANQUILLINI, W., 1979.- Physiologicalecology of the alpine timberline. Tree exis­tence at high altitudes with special referenceto the european Alps. Ecological Studies 31.Springer-Verlag, Berlin-Heidelberg-NewYork: 137 p. (*)

(*) Les travaux repérés parun astérisque recèlentune très riche bibliographie spécialisée.

ECOLOGIA MEDITERRANEA XX (314) 1994 : 125·136

Generic diversity patterns in the Tenebrionid beetlecommunities (Col. Tenebrionidae)

Antonio de 108 SANTOS·

SUMMARY

Generic diversity of the tenebrionid communities was estimated for several geographical areas both on largeand small scale, and was related to several environmental factors. In each site the generic diversity was estimated usingthe method proposed by SIMPSON (1949) and described by WILLIAMS (1947, 1951).

Higher generic diversity was found in the mediterranean ecosystems, especially in the Lower Guadalquivir, andat tropical and equatorial zones. In the arid zones of subtropical desert there are lower generic diversities although ona large scale there are highest differences (arid and semi-arid microclimates). A close relationship was observedbetween the generic diversity ofthe communitiesand the rainfall ofsites. Likewise, the most important factors affectingthe generic diversity were the isolation and the antiquity of the ecosystems, ofwhich effects are increased as a functionof the area and the variability of the environments. In the same way, the geographic situation of the areas, in relationto the capacity of dispersion of the genera, as well as the proximity to the coast favour the increase of the genericdiversity.

KEY WORDS: Insecta, aridity, speciation, niche, gradients

RESUMEN

Se estima la diversidad generica de las comunidades de tenebri6nidos para diversas areas geognificas, adiferentes escalas, y se relaciona con diferentes factores ambientaIes. En cada sitio se estima la diversidad genericausando el metodo propuesto por SIMPSON (1949) y descrito por WILUAMS (1947,1951).

Se observa que los valores mas elevados de diversidad generica se dan en los ecosistemas mediterraneos,especialmente en el Bajo Guadalquivir, y en las zonas tropicales y ecuatoriales. En las zonas aridas del desiertosubtropical se aprecian valores muy bajos de diversidad generica, aunque, localmente, pueden existir grandesdiferencias debido a la aparici6n de microclimas mas hUmedos. Parece existir una estrecha relaci6n entre la diversidadgenerica de las comunidades y la precipitaci6n de las areas. Otros factores que pueden influir sedan el aislamiento yantiguedad de los ecosistemas, cuyos efectos se yen incrementados en funci6n de la superficie y variabilidad de losmedios. As! mismo, la situaci6n geografica de las areas, en relaci6n con el poder de dispersi6n de los generos, as! comola proximidad alas costas favorecen el aumento de la diversidad generica.

RESUME

La diversite generique des communautes de tenebrionides a ete etudiee dans quelques territoires, adifferentes6chelles, et la variabilite de cette diversite a ete interpretee en fonction des differents facteurs du milieu. Lamethodologie employee se base sur la methode proposee par SIMPSON (1949) et d6crite par WILUAMS (1947, 1951).

La diversite generique tend a augmenter dans les ecosystemes mediterraneens, specialement dans le BasGuadalquivir et dans les zones tropicales et equatoriales, tandis que dans les zones arides des deserts subtropicaux, onobserve une diminution des valeurs de ce parametre. A une 6chelle plus detaillee, on observe de grandes differenceset on peut mettre en relief l'effet produit par les microclimats humides. Une relation etroite est observee entre ladiversite generique et les precipitations des regions concernees. eet effet est different selon l'isolement et rage desecosystemes. Dans les etapes plus jeunes, la diversite generique augmente, tandis qu'elle diminue dans les etapesulterieures. Dans tous les cas, la diversite generique diminue sur les grandes superficies presentant une Mterogeneite

.. Department of Ecology. University of La Laguna,Tenerife, Islas Canarias. Spain

126 Generic diversity patterns in the Tenebrionid beetle communities

spatiale ~auco~pplu~ nette. Au contraire,.l:aug?1entation. de l~ div~rsitege~eriqueva de pair avec une augmentation?U pOUVOlr de dispersIOn des genres, condltlonnee par la SituatIOn geographlque des aires en relation avec la distancea la mer.

MOTS-CLES : insectes, aridite, speciation, niche ecologique, gradients

INTRODUCTION

!he tenebrionid beetle community is aconspIcuoUS component of arid and semi-aridecosystems (MACMAHON, 1979). Differenttolerance of genera and species to dryness inrelation to a wide variety ofarid landecosystems,allow us to analyse the main tendency of varia­tion in the community composition and itssubsequent interpretation in historicalbiogeographical and ecological terms. '

With these aims, we are able to considerthe concept of generic diversity. In fact thisconcept is related to the «exclusion principie» ofDARW~N ~~d GRINNELL's niche concept0.904), l.e: It IS expecte~ that congeneric speciesWIll not lIve exactly m the same niche. Themethod for its estimation was proposed bySIMPSON (1949) under the theory of informa­tion, and applied by WILLIAMS 0949, 1951)under the context of «competitive exclusionprinciple» in bird communities, and DEN BOER(1980) who was ofthe opinion that taxonomicallyclosely related carabid beetle species are alsoecologically closely related.

In this paper the generic diversity ofdifferent tenebrionid communities is analysed inse~era~ geograp~ical areas following a wide~autudmal gradIent. Therefore, it claims tomterpret the influence ofsome ecological factorson generic diversity, especially of the ariditydegree of the site.

METHODS

Following a latitudinal gradient from theislands and peninsulas of Southern Europe toSouthwest Africa, several geographical areas ofdifferent latitudinal zones (mediterraneansu.btropical warm desert, s.avannah, tropical withramy seasons, and equatonal) have been selected,where the tenebrionid community was sampledby several entomologists, and the faunistic com­pos~tion de~ined, in its entirety and for specifichabItats ~hICh are chara~terized, principally, bygeographIcal features (Island, river, plain, du­nes, etc.). In each case, biomes or climaticgradients associated with characteristic

physionomic complexes are detected and eachbiome has been associated with aclimate diagramofWALlER-LIETH (WALlER & LIETH, 1967).Forthe GuadalquivirRiver Valley and the CanaryIslands the mean temperature and rainfall wereestimated using data from the meteorologicalstations on each site.

T~ compare th~distribution overgenera ofthe speCIes, present m some lists of species, weused the method proposed by SIMPSON (949)and described in WILLIAMS (951). The totalnumber of different ways in which two speciescan be taken at random from any collection ofspecies (N), classified into genera -each with n'species respectively- is N(N-1 )/2 (possible pairs)~whe~eas the total number of ways in which two

2sp(ecIes can ~e t~en) within a genus is nj(nt1»)/

conge~encpaIrs . Hence, the probabIlity thattwo speCIes taken at random from N will becongeneric, is ni(ni-1»/N(N-l) by which N(N­1)/ni(ntl) will be a measure of the «Genericdiversity» of N, i.e. a number that will be thehig~er the greater the number of genera overWhICh t~e N species are distributed. The generalterm WIll be : D.g.=Ni(Ni-1)/ni(ni-1)mi' mi isthe number of genera each with ni species.

Th~ Northern Mediterranean regionspresent hIgh values of generic diversity, and inthe Lower Guadalquivir this regularity isespecially apparent (G.d = 85,5). In themediterranean islands the tenebrionidcommunities show low values of genericdiversity. Likewise, a certain decrease wasobserved from the southern coast that wasemphasized by the continentality effect in theinside arid region of the North East IberianPeninsula (Segrfa-Monegros region to westernof Catalanian Coastal Mountains). 'Hence, thegeographical location ofthe LowerGuadalquivirwas, as well a~ the degree ofaridity, a significantfactor, when It offers optimal conditions for thedevelopment of these colonizers belonging toseveral biogeographical regions.

RESULTS

. !able 1 presents the values of the genericdIverSIty for tenebrionid communities in thestudy sites selected along a latitudinal gradient.

Generic diversity patterns in the Tenebrionid beetle communities 127

Table 1Latitudinal distribution of tenebrionid generic diversity

Study Site Number of Number of Generic ReferenceSpecies Genera Diversity

North Mediterranean SeaContinental coast (W-E)Iberian Peninsula :Lower Guadalquivir (S.W) 19 18 85,50 Santos 1992Subbetican Mountains (S) 18 15 51,00 Bujalance et al.1987North Levant Littoral 31 23 46,50 Espaiiol 1966Segrla-Monegros (N.E) 29 19 33,80 Viiiolas 1981Italian Peninsula :Puglie Region (S.E) 58 42 65,50 Marcuzzi 1964IslandsBalearic Islands 57 30 33,25 Espaiiol 1954Island of Sicily 45 28 38,00 Marcuzzi 1970aIsland of Tremiti 16 13 30,00 Marcuzzi 1970b

South Mediterranean SeaAtlantic coastSouthwest Morocco 22 5 25,00 Pierre 1958West Mauritania 18 2 21,20 Pierre 1958Mediterranean coastLittoral Oranie 8 6 9,30 Pierre 1958Tripolitania 54 9 13,50 Mellini 1976Continental areasNorthwest Sahara Desert 58 26 18,36 Pierre 1958Western High «plateaux» 9 6 9,00 Pierre 1958Atlantic islandsAzores Islands 18 12 21,50 Borges 1990Canary Islands 126 31 20,19 Oromi 1982Cape Verde Islands 63 28 9,70 Geisthardt &

Harten 1992Tropical zonesSenegalNorthern Ferlo Savannah 19 16 57,00 Gillon & Gillon 1974SomaliaShore-dune of Sar Danle 29 25 40,60 Chelazzi et al.1985Namib Desert 87 51 42,51 Holm & Sholtz 1980South West AfricaINamibia Wharton & Seely 1982

The lowest values of generic diversityoccur in the subtropical desert regions where thearidity attains the highest degree (figure 1). Onthe regions ofAfrica situated between 15 and 35·N, the tenebrionid beetle communities presentdifferent values of generic diversity. Hence,from the western coasts (Morocco, Mauritania)to the mediterranean central coasts (Oranie,Tripolitania) and the continentalareas, the genericdiversity decrease noticeably. Moreover, fromNorth to South a generic diversity gradient isobserved, especially in the macaronesic islands.

Further south, from the Tropics to theEquator, in the semideciduous vegetation zonesor green deciduous during the rainy season, dryforest, savannahs orprairies, the generic diversitynotably rises.

The regularity described by mean of lati­tude variations could be related to differentfactors. Possibly the degree of aridity was themost important factor both on a small and largescale.

128 Generic diversity patterns in the Tenebrionid beetle communities

85/5

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13/518/36

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':M>.Ic:c:"9/7

21/5

20/19

Figure 1.- Latitudinal distribution of generic diversity of the tenebrionid beetle communities.Climate-diagram of the sampling areas are indicated.

Large scale, the environmental moistureandrainfall changes also occur. ESPANOL (l966)studied the species composition of tenebrionidbeetles in the North partofEastem Spain betweenthe Wild Coast and the Jucar River, including theColumbretes Islands in front ofthe Levant Coast.Table 2 presents the generic diversity, richnessand number of genera for each sampling sitefrom North to South. The highest generic diversitywas shown in the North of the River Ebro (800­1200 mm of mean annual rainfall) but in theinter-ri ver part (Ter River and Besos River) andthe part situated between the Besos River and theGarraf Massif (600-800 mm) there was a lowgeneric diversity. Further South, in the Valley ofthe RiverEbro a high generic diversity is reachedagain, but from here there is a gradual decreasefrom the River Ebro to the Jucar River -300-600mm of mean annual rainfall-, reflecting theeffect ofprogressive drought. ESPANOL (1966)attaches importance to biogeographical barriers.The rivers act as a natural barrier between Northand South, as revealed by decreasing generic

diversity and increasing species that are Iberianendemisms. In addition, in the ColumbretesIslands the lower values of generic diversity(D.g.= 22,5) are reached.

The effect of the progressive drought onthe tenebrionidcommunity was studied using thedata presented by HOLM & SCHOLlZ (1980)and WHARTON & SEELY (1982) in the NamibDesert, which is sharply divided into three majorhabitat types: dune field, Kuiseb River-bed, andadjacent gravel plain. It is hoped, that theirresults might be used for comparison with datacollected in other geographical areas. Table 3presents the generic diversitydistribution in eachsampling habitat.

Generally, a close relation was observedbetween the progressive drought and genericdiversity. Hence on the open plain -5 km Northto the Kuiseb River bed- and the dune field, themimimum values were attained, increasingprogressively from here to the river-bed.

Generic diversity patterns in the Tenebrionid beetle communities

Table 2Littoral distribution of tenebrionid generic diversity in the North Part of Iberian Levant

Plot Number Number Genericof Species of Genera Diversity

Cape of Creus-Gulf of Rosas 31 23 46,50Ter River-Besos River 32 22 33,06Besos River-Massif of Garraf 37 24 33,30Massif of Garraf-Ebro River 42 28 41,00Ebro River-Southern Castellon 49 34 40,28Northern Valencia-Jucar River 54 35 37,24Columbretes Islands 10 8 22,50

Table 3Tenebrionid generic diversity in different habitats of Namib Desert

Habitat Number Number Genericof Species of Genera Diversity

Open plain 27 19 20,64Rocky outcrops 12 10 33,00Sandy washes 10 9 45,00River-bed 30 26 108,75Dune river-bed interface 8 7 28,00Dune field 32 20 22,54

Table 4Tenebrionid generic diversity in different ergs of North Occidental Sahara Desert

129

Erg Numberof Species

Numberof Genera

GenericDiversity

MAJORSHumid ergs

Great Occ. ErgRouadi

Semi-humid ergsNorth IguidiSouth Iguidi

Dry ergsChech

MINORS..ISOLATED SANDSIsolated dunesHamadasDjebelsNebkasRegWadis

* indeterminate

23 18 42,0020 16 38,00

16 12 24,008 7 28,00

6 6 *18 11 13,9012 9 16,5015 8 11,6610 7 15,009 6 12,00

19 12 15,54

130 Generic diversity patterns in the Tenebrionid beetle communities

The tenebrionid community was studiedby PIERRE (1958) in the Sahara Desert. TheNorthwest part was divided into two great ergtypes: major ergs and minor ergs-isolated sands.Major ergs present highest generic diversity,showing maximum values on the most humidparts (table 4). Among the minorergs, thedjebels,nebkas, hamadas and reg have showed lowergeneric diversity values, being considered asislands of the desert landscape.

The two majorfactors affecting the genericdiversity -humidity and study site area- wereanalized in the tenebrionid community of theCanary Islands. Using data collected by differententomologists in each island and summarized byDROMI (1982), the generic diversity for eachisland was estimated. Figure 2presents the genericdiversitydistribution oftenebrionid communitiesand its relation to mean annual rainfall and thearea (km2) ofeach island. Major islands (Tenerife,Fuerteventura) present the lowest values ofgeneric diversity, showing independenceofmeanannual rainfall. Medium islands present highgeneric diversity when the mean annual rainfallis less than 350 mm. Hence, Lanzarote and Gran

Canaria present similar values because the in­fluence of size is indirectly proportional to theinfluenceofmean annual rainfall. Highest genericdiversity was shown in the small island of LaPalma where the mean annual rainfall was 650mm.

Small islands (Hierro and Gomera) withsimilar mean annual rainfall (300-350 mm)present a high contrast. It was expected that theseislands would present high generic diversity.This was so only for the island ofHierro. Hencethe correlation between the island size (km2) andgeneric diversity for the whole Archipelago wasnot significant (r=-0,584), while this correlation,estimated without taking the island of Gomerainto consideration, presented a higly significantnegative value (r=-0,851 p 0,05). A similar valueof generic diversity between the islands ofFuerteventura, Tenerife (greater islands) andGomera (small island) reflects the effectofa newfactor: the great seniorityofthe islandofGomera.Also, it is possible that the proximity betweenislands (Gomera andTenerife) affects tenebrionidgeneric diversity in the island of Gomera.

30 ,.---------------------,... 20 Km

Lanzarot[:j

Fuerteventupo I

Gran Canaria (

A~riCI

29 La Palma

~ \) Tenerife.w

\J~-N.wru La Gomera 0H 28

e::JEl Hierro

27 I I

19 18 17 16 15 14 13

Longitude

70 ,------------------....

60

70 ,.-------------------

60

iJ 50-NUJH 40(1)

cJ:>

-N

c30u

0LJ 30

jJoN

\7H

jJ0(1) 20 \7c:: 0(1)l')

10

I 0100 200 300 400 500 600 700 0 500 1000 1500 2000 25

Mean annual rainfall mm Area (Km')

O'------'----'----'-----'-----L---'-----'o

10

iJ 50-NUJ

H 40~

:cl 30LJ

-NH

i!! 20(lj

Figure 2.- Distribution ofgeneric diversity estimated from island (Canary Islands) in relation to meanannual rainfall (mm) and area of the island

Generic diversity pallerns in the Tenebrionid beetle communities 131

Bearingthis in mind, the tenebrionidgenericdiversity was analysed for each tenebrionidbiogeographic groups of the Balearic Islands,situated in the central part of the accidentalMediterranean Sea. The estimates (Table 5) of

generic diversity were so, using the data collec­tion summarized by ESPANOL (1954), havingeliminated the cosmopolitan species of littlebiogeographic interest, as well as the ordinaryspecies of Mediterranean fauna.

Table 5Tenebrionid generic diversity for each biogeographic group of the Balearic Islands

Biogeographic group Number Number Genericof Species of Genera Diversity

Endemic species 24 13 13,80Iberian-Betican-Rifegnian 13 10 26,80accidental Mediterranean 8 7 28,00Oriental Mediterranean 8 7 28,00

Endemic species present the lowestgenericdiversity, and it increases progressively withIberian and Mediterranean forms. The BalearicTenebrionidae consists of a nucleous of Iberianelements and Betican-Rifegnian associated witha high number (24) ofendemic species exclusiveto these Islands, the major part of them closelyrelated to Iberian forms, from which they arederived, and the minor part corresponded toremote Tirrenic species and the endemic species-witnesses of the geographic continuity of allislands in the geological past-the tenebrionidpopulations of the Balearic Islands can beconsidered a typical Iberian community. Onlyone genus is characteristic oftheBalearic Islands.Thus everything seems to indicate that thetenebrionid populations of those islands have arecent history. The relative recent fragmentation

of the islands has brought about the isolation ofvarious populations in each of the islands andislets, beginning aprocess ofracialdifferentiationfor those species blessed with a certain plasticityand aptitude for evolution.

A synthetic component of the genericdiversity variations is the distance from the coast.Table 6presents the valuesofthe generic diversityfor the tenebrionid communities using datacollected by different entomologists in severalcoastal habitats and continental zones ofNorthwest Africa, summarized by PIERRE(1958). On the littoral sands and the coastalregions, the higher values were attained,decreasing progressively from here to the conti­nental inside.

Table 6Tenebrionid generic diversity in Northwest Africa

Study sites

HabitatsMauritania

Littoral sandsSublittoral sands

Southwest MoroccoLittoral sandsSublittoral sands

Numberof Species

613

715

Numberof Genera

69

69

GenericDiversity

*15,6

21,015,4

132 Generic diversity patterns in the Tenebrionid beetle communities

The variations from the coastal zones toinland would be correlated with the mean annualrainfall in several gradients.

Summarising, in orderto give a systematicinterpretation ofthe tenebrionidcommunity struc­ture variations the generic diversity parameterswere selected, which were affected by severalfactors that would opperate trough the selectionof some genera that were able to overcomecertaingeographic barriers which isolate differenthabitats, and to survive in water stress condi­tions, so they evolve with the time, occurring aniche fragmentation, according to the availablearea and also to the variability of the habitat,generating new species or varieties. We couldsuppose that coastal environments facilitate thedispersion ofgenera, while a successive removalfrom the coast into the land will lead to a situationwhere the pressure of the mentioned factors willwork as a whole.

DISCUSSION

Dry climates are the most extensivelydeveloped over the land surface of the earth ofallofthe great climate groups, occupying, accordingto KOPPEN (1954),26% ofthe continental areas.Of this total, 14% is steppe and 12% is desert.The bulk of the desert area lies between 15 and35 latitude, in both the northern and southernhemispheres although extending to 55 N latitudein some areas.

Any examination ofthe information on theworld's arid lands demonstrates that there aremany different definitions of aridity referred to,which are suggested to be the distinguishingcharacteristics. Basically the criteria on whichthe definitions on bases refer to are the deficiencyofmoisture (evaporationexceededprecipitation).

A definition based on climatic data wouldnot be the same as one based on soils, vegetation,animal distribution or land use. In order to findsome discerning mind in order to develop asound theory for further studies, the tenebrionidcommunities living in arid and semiaridgeographical areas of North Africa and theMediterranean Basin, constitute a good instru­ment of fate. This wide geographical regionpresents differences in productivity and meanannual rainfall from 1200 mm on the Northerncoast of the Mediterranean sea, to less than 100mm in the central part of the Sahara Desert.

Numerous studies have revealed the widearray of adaptative strategies of dark beetle po-

pulations ofthe family Tenebrionidae in arid andsemi-arid ecosystems, where these populationsconstitute an important faunal component(SANTOS et al., 1988). Within the framework ofthe tenebrionid communities, the ecologicalmeaning ofaridity can be described in relation tothe drought tolerance. Species must be specializedto support the drought, to avoid desiccation andtoresist climatic unpredictibility (CLOUDSLEY­THOMPSON, 1975 ; LOUW & HAMILTON,1972; HOLM & EDNEY, 1973 ; HENWOOD,1975). Only certain genera have the capacity tocolonize arid environments, and, in order to livein arid lands, the species must evolve exploitingthe resources efficiently in view of the lowprimary productivity of these ecosystems.Tenebrionid populations must exploit severalnatural resources and it involves a higherspecialization, that shows it in a low genericdiversity.

This syndrome is observed in the SaharaDesert and Tripolitania but also in aridmicroenvironments of semi-arid regions(Mediterranean ecosystems of the IberianPeninsula). Generally, there are very commongenera both inside and outside the arid zones. Inthe semiarid environments of the MediterraneanBasin, the genera Erodius, Zophosis, Pimelia,Tentyria, Adesmia, Akis, and Blaps are veryabundant and they are the most polymorphic inthe continental arid lands of the Sahara Desert.

The colonization of the arid zones bytenebrionid beetles is carried out on the basis ofimportant modifications in the thermoregulation,transpiration, excretion and water absorption(CLOUDSLEY-THOMPSON,1970;ELRAYAH,1970;LOUW& HAMILTON, 1972;HENWOOD,1975 a, b ; CROVETTI et aI., 1979 ; SEELY,1979 ; SLOBODCHIKOFF, 1983). In addition tothis, they develop an ample life cycle variety(KNOR, 1975 ; SANTOS et al., 1988) andcircadian rhythm (ABUSHAMA, 1984). The factis that itall generates variability and specializationin the life forms. These processes in particularhave agreat importanceon the so-called«proteus»or polymorphic genera by DARWIN, in whichthere is an extraordinary quantity of variation.

If the colonization of arid lands by thesepolymorphic genera of tenebrionids has beensupposed to be a reliable adaptation, it has beenshown in high levels depending on the degree ofaridity. Bearing in mind the theories of Darwin,the increase ofpower of an evolutionary lineagein the tenebrionid of arid ecosystems increasesthe turnover and the rate of evolution which isevident in a high number of species in thecommunity.

Generic diversity patterns in the Tenebrionid beetle communities 133

The isolation and antiquity ofgeographicalareascausea newdecrease in the generic diversityas is shown in insular ecosystems, littoral or not(Balearic Islands, Canary Islands and isolatedsands of the Sahara Desert). This could onlyhappen if allochronous populations could existside by side without mixing with each other. Forthe Hegeterpopulations ofthe IslandofTenerife,ESTEFANIA etal. (1988) were able to show that,depending on microclimate and weather condi­tions, populations with two peaks of activitycouldchange to the one-peak type ofactivity andvice versa.

Finally, the sampling area or ecosystemextension was the most importantenvironmentalvariable affecting tenebrionid generic diversity,specially in those which have insularcharacteristics as has been shown in the CanaryIslands and Sahara Desert (Djebels and nebkas).

The life history features that present thetenebrionid populations in arid ecosystems andislands led to suggest that they may be k-selectedrelative to most insects (GEBIEN, 1939; WATT,1974 ; WHARTON, 1983). Densities of manypopulations are relatively stable which suggestthat darkling beetle populations may often befound near the environment's carrying capacity(DOYEN & TSCHINKEL, 1974; CALKINS &KIRK, 1975 ; THOMAS & SLEEPER, 1977 ;WISE, 1981). Most studies emphasize thestructural modifications of body design as adap­tations to the microenvironmental mosaic of thedesert lands they inhabit (CLOUDSLEY­THOMPSON, 1962; KOCH, 1962; MEDVEDEV,1965 ; COINEAU et al., 1982 ; BROZA et al.,1983;CLOUDSLEY-THOMPSON,1984).Otherstudies have described the intra and interspeciesrelationships within communities (AHEARN,1970; RICKARD, 1970; KELEINIKOVA, 1971 ;KUZNETZOV, 1971 ; HOLM & EDNEY, 1973 ;DOYEN & TSCHINKEL, 1974 ; ROGERS &RICKARD, 1975 ; SLOBODCHIKOFF, 1978 ;THOMAS, 1979; WISE, 1981 a, b; THOMAS,1983).

In the semiarid zones ofthe MediterraneanRegion, where there is a high primaryproductivityand the highest tenebrionid generic diversity ­generical is synonymous with generalist-, manytenebrionid populations with life history featuresof r-selected were encountered (SANTOS et al.,1988). The tenebrionidpopulations in ecosystemsof the Lower Guadalquivir present two adapta­tion syndromes -semivoltine and univoltine lifehistory- but a high variability is observed,especially among the so-called k-selected that isaffected by perturbations in the form ofinterannual drought, remarkably modifying the

tenebrionid community structure. The two adap­tation syndromes encountered correspond tospecies belonging to a genera ofdifferent originand distribution (ESPANOL, 1984). Likewisethe higher viability eggs of species belonging topalaeotropical taxons of the ethiopian-saharianregion observed in maxithermic conditions andthe lower fecundity of these species suggest amajor biological agreement to arid zones whichpresent low primary productivity, from wherethey were possibly dispersed.

Summarising all events which intervene ­historical and ecological- on the tenebrionidbeetle communities have conditioned the exis­tence oflarge adaptative lineage (highest genericdiversity) in semi-arid ecosystems with a highmean annual rainfall (mediterranean, tropicaland equatorial zones) as opposed to intragenericvariations that represent very fine adaptations toseveral arid environments.

REFERENCES

ABUSHAMA F. T. 1984. Epigeal insects. pp.129-144. In J. L. Cloudsley-Thompson (Bd.),Sahara dersert. Pergamon. Oxford.

AHEARN G. A. 1970. The control of water lossin desert tenebrionid beetles. 1. Exp. BioI.53 : 573-595.

BOER P. J. Den 1980. Exclusion or coexistenceand the taxonomic or ecological relationshipbetween species. Neth. J. Zool. 30(2) : 278­306.

BORGES P. A. V. 1990. A checklist of theColeoptera from the Azores with somesystematic and biogeographic comments.Boletim do Museu Municipal do Funchal42(220) : 87-136.

BROZA M., M. P. PENER, A. BORUT 1983. Onthe adaptative significance of leg length indiurnal tenebrionid beetles of the genusAdesmia (Col. Tenebrionidaae). Ann.Entomol. Sol. Am. 76(5) : 821-824.

BUJALANCE J. L., M. FERRERAS 1987.Distribuci6n y fenologfa de los tenebri6nidos(Col.) de la Sierra Subbetica (C6rdoba).Miscelania zool6gica 11 : 155-163.

CALKINS C. 0., V. M. KIRK 1975. Distributionof false wireworms (Col. Tenebrionidae) inrelation to soil texture. Environ. Entomol. 4 :373-374.

134 Generic diversity patterns in the Tenebrionid beetle communities

CHELAZZI L., I. COLOMBINI, G. POGGESI, G.BERTIN 1985. Recherches on the Coast ofSomalia. The shorre and the dune of SarVanle. 37. Tenebrionidae (Coleoptera). ItalianJournal of Zoology 11 : 191-210.

CLOUDSLEY-THOMPSON J. L. 1962.Microclimatesand the distribution ofterrestrialarthropods. Ann. Rev. Entomol. 7 : 199-222.

CLOUDSLEY-THOMPSON J. L. 1970. Lethaltemperatures of some arthropods of thesouthwestern UnitedStates. Entomol. MonthlyMag. 106 : 26-29.

CLOUDSLEY-THOMPSON J. L. 1975. Adapta­tions of arthropoda to arid environments.Ann. Rev. Entomol. 20 : 261-283.

CLOUDSLEY-THOMPSON J. L. 1984. Intro­duction. pp 1-5. In J. L. Cloudsley-Thompson(Ed.), Sahara desert. Pergamon. Oxford.

COINEAU Y., N. LANCASTER, R. PRODON,M. K. SEELY 1982. Burrowing habits andsubstrate selection in ultrasammophiloustenebrionid beetles of the Namib Desert. VieMilieu 32(2) : 124-131.

CROVETII A, F. QUAGLIA, A. RASPI, A.BELCARI, B. PAPARATII 1979.Limittermicie temperature ottimali di Blaps mucronataLatr. (Col. Tenebrionidae). FrustulaEntomol.2: 139-149.

DOYEN J. T., W. F. TSCHINKEL 1974. Popula­tion size, microgeographic distribution andhabitat separation in some tenebrionid beetles(Col.). Ann. Entomol. Soc. Am. 67(4): 617­626.

EL RAYAH E. A 1970. Humidity responses oftwo desert beetles, Adesmia antiqua andPimelia grandis (Col. Ten.). Entomol. Exp.et. Appl. 13 : 438-447.

ESPANOL F. 1954. Los tenebri6nidos deBaleares. Trab. Mus. Cienc. Nat. Barcelona,neu\'. ser. zool. 1(15) : 1-96.

ESPANOL F. 1966. Sobre la distribuci6n de lostenebri6nidos en la mitad norte del litorallevantinoespafiol (Col.). Graellsia77: 65-77.

ESPANOLF.1984. TenebrionidaeofthePityusicIslands (Coleoptera : Heteromera). pp. 265­285. In Kuhbier H., J. A Alcover, Gueraud'Arellano Tur (Eds.), Biogeography andEcology of the Pityusic Islands. Dr. W. JunkPublishers, The Hague, Boston, Lancaster.

ESTEFANIA Y., E. HERNANDEZ, R. ARNAY,F. FERRER, A. de los SANTOS, J.P. deNICOLAS 1988. Nicho ambiental de seisespecies del genero Hegeter (Col.Tenebrionidae) en la isla de Tenerife. ActasIII Congreso Ibericode Entomologfapp. 677­692.

GEBIEN H. 1939. Korperbau und Lebensweiseder Wlistenebrioniden, pp. 118-132. InProceedings ofthe VII International Congressof Entomology. Berlin.

GEISTHARDTM., A. vanHARTEN 1992. Noxiosbeetles of the Cape Verde Islands withadditional reference to West Africa. VerlagChrista Hemmen.

GRINNEL J. 1904. The origin and distribution ofthe chestnut-backed chickadee. Auk. 21 :364-382.

HENWOOD K. 1975 a. A field-testedthermoregulation model for twod i urn a 1Namib Desert tenebrionid beetles. Ecology56 : 1329-1342.

HENWOOD K. 1975 b. Infrarred transmissivityas an alternative thermal strategy in the desertbeetles Onymacris plana. Science 189: 993­994.

HOLM E., E. B. EDNEY 1973. Daily activity ofNamib Desert arthropods in relation ofclimate.Ecology 54(1) : 45-56.

HOLM E., C. H. SCHOLTZ 1980. Structure andpattern of the Namib Desert dune ecosystemsat Gobabed. Madoqua 12(1) : 3-39.

GILLON Y., D. GILLON 1974. Recherchesecologiques sur una savane sahelienne dufedo septentrional. Senegal : donnes quan­titative sur les tenebrionides. Terre et vie28(2) : 296-307.

KELEINIKOVA S. I. 1971. Morphologicalpeculiarities of the first-stage larvae ofTenebrionidae (CoL). pp. 154-155. InProceedingofthe XIII International Congressof Entomology, 2-9, 1968. Moscow.

KNOR LB. 1975. Life cycles of darkling (Col.Tenebrionidae) of Tuva. Soviet. J. Ecol. 6 :458-461.

KOCH C. 1962. The Tenebrionidae os SouthernAfrica. XXXI. Comprenhensive notes on thetenebrionid fauna of the Namib Desert. Ann.Transvaal Mus. 24: 61-106.

Generic diversity patterns in the Tenebrionid beetle communities 135

KOPPEN W. 1954. Classification of climatesand the world patterns, pp. 225-226 and 381­383. In G. T. Trewartha (Ed.), An introduc­tion to climate. McGraw-Hill, New York.

KUZNETZOV V. 1971. Circadian activityrhythms of Coleoptera Tenebrionidae indifferent saesons, pp. 59-76. In Behaviourenergetics and spontaneous activity. Nauka.Leningrado. (in russian).

LOUW G. N., W. J. HAMILTON 1972.Physiological and behavioural ecology of theultrasammophilous Namib desert tenebrionidLepidochora argentogrisea. Madoqua 2(1) :87-95.

MACMAHON J. A. 1979. North Americandeserts : their flora and fauna1 components,pp. 21-82. In D. W. Goodall and R. A. Perry(Eds.), Arid lands ecosystems. I. Cambridge.London.

MARCUZZI G. 1964. Observations on therelationschips between tenebrionid fauna andsoil. Pedobio10gia 4 : 210-219.

MARCUZZI G. 1970. Contributo alIa conoscenzadei coleotteri Tenebrionidi di Sicilia. BoIl.della Sedute Acad. Gioenia Sci. Nat. inCatania. Serie 4, 10(5) : 405-428.

MELLINI E. 1976. Etologia degli insetti dellaUadi Sofeggin ed altri Uidian della Ghiblaned Mese di Maggio. BoIl. 1st. Entomol.Univ. Bologna 33 : 115-214.

MEDVEDEV H. S. 1965. Adaptations of legstructure in desert darkling beetles (Col.Tenebrionidae). Entomol Rev. 44: 473-485.

OROMI P. 1982. Los tenebri6nidos de las IslasCanarias. Instituto de Estudios Canarios(C.E.C.E.L.). Aula de Cultura deExmo.Cabildo Insular de Tenerife, 267-292.

PIERRE F. 1958. Ecologie et peuplemententomologiquedes sables vifs du Sahara Nord­Occidental. Publications du Centre de Re­cherches Sahariennes (Centre National de laRecherche Scientifique). Paris. S6rie Biolo­gie, no. 1.

RICKARD W. H. 1970. The distribution ofground-dwelling beetles in relation tovegetation, season and topography in theRattlesnakeHills, SoutheasthernWashintong.Northwest Science 44: 107-113.

ROGERSL.E.,W.H.RICKARD.1975.Asurveyofdarkling beetles in desert steppe vegetationafter adecade. Ann. Entomol. Soc. Am. 68(6) :1069-1070.

SANTOS A. de los, C. MONTES, L. RAMIREZ­DIAZ 1988. Life histories of some darklingbeetles (Coleoptera Tenebrionidae) in twomediterranean ecosystems in the LowerGuadalquivir (Southwest Spain). Environ.Entomol 17(5) : 799-814.

SANTOS A. de los, 1992. Amilisis de laestructurade la comunidad de tenebri6nidos (Col.Tenebrionidae) en dos ecosistemas del BajoGuadalquivir (S.O. Espaiia) : factoreseco16gicos e hist6ricos. Actas V CongresoIberico de Entomo10gia (in press). Lisboa.

SEELY M. K. 1979. Irregular fog as a watersource for desert dune beetles. Oecologia(Berl.) 42: 213-227.

SIMPSON E. H. 1949. Measurementofdiversity.Nature 163 : 168.

SLOBODCHIKOFF C. N. 1978. Habitat use bymimetic coastal tenebrionidbeetles. Am. MidI.Nat. 99 : 45-57.

SLOBODCHIKOFF C. N. 1983. Water balanceand temperature preference, and their role inregulariting activity times of tenebrionidbeetles. Oikos 40(1) : 113-119.

THOMAS D. B. 1979. Pattern in the abundanceof some tenebrionid beetles in the MojaveDesert. Environ. Entomol. 8(3) : 568-574.

THOMAS D. B. 1983. Tenebrionid beetlesdiversity andhabitatcomplexity in the EasternMojave Desert. Coleopt. Bull. 37(2) : 135­147.

THOMAS D. B., E. L. SLEEPER 1977. The useofpitfall traps for estimating the abundance ofarthropods with special reference to theTenebrionidae. Ann. Entomol. Soc. Am. 70 :242-248.

VINOLAS A. 1981. Tenebri6nidos de lacomarcadel Segria y de las zonas ha16filas de losMonegros (Col.). 11 Sessi6 Conjuntad'Entomologia. pp. 67-72. Barcelona. Spain.

WALTER H., H. LIETH 1967. Climate diagramworld atlas. Fischer, Jena.

136 Generic diversity pauerns in the Tenebrionid beetle communities

WAIT J. C. 1974. A revised subfamily classifi­cation ofTenebrionidae (Coleoptera). N. Z. J.Zool. 1 : 381-452.

WHARTON R. A., M. K. SEELY 1982. Speciescomposition of and biological notes onTenebrionidae ofthe Lower Kuiseb Riverandadjacent gravel plain. Madoqua 13(1) : 5-25.

WILLIAMS C. B. 1947. The generic relation ofspecies in small ecological communities. J.Anim. Ecol. 16: 11-18.

WILLIAMS C. B. 1951. Intrageneric competitionas illustrated by Moreau's records of eastafrican bird communities. J. Anim. Ecol. 20 :246-253.

WISE D. H. 1981 a. A removal experiment withdarkling beetles : lack of evidence forinterspecific competition. Ecology 62(3) :727-738.

WISE D. H. 1981 b. Seasonal and yearly patternsin the densities of darling beetles (Col.Tenebrionidae) in a Montane community.Environ. Entomol. 10(3) : 350-358.

ECOLOGIA MEDITERRANEA XX (314) 1994 : 137·149

Distinction phytosociologique entre Ostryo-Carpinion etQuercion ilicis en Italie

Phytosociological distinction between Ostryo-Carpinion and Quercion ilicisin Italy

Davide UBALDI* et Anna L. ZANOTTI*

RESUME

Les chenaies de l'Ostryo-Carpinwn orientalis et du Quercwn ilicis entrent en contact en Italie et dans lapeninsule balkanique, donnant lieu a de fortes interconnexions floristiques. Le probleme de la distinctionphytosociologique entre ces deux alliances en Italie a ete aborde al'aide d'une comparaison de colonnes synoptiques.Les especes qui permettent le mieux de separer les groupements de I'un et de I'autre syntaxon sont mises en evidence.On remarque aussi que la physionomie n'est pas toujours significative pour distinguer les deux types de chenaies, etil arrive que des chenaies sclerophylles ou mixtes sont attribuables al'Ostryo-Carpinwn et vice versa des chenaiescaducifoliees au Quercwn ilicis.

MOTS-CLES : caducifoliees et sclerophylles, chenaies thermophiles, Italie, Ostryo-Carpinion,phytosociologie, Quercion ilicis

ABSTRACT

Since Ostryo-Carpinwn orientalis and Quercwn ilicis oak-woods are in contact, both in Italy and Balkanpeninsula, they show strong floristic connexions. The problem of their phytosociological distinction in Italy isapproached by a comparison based on synoptical columns. Species which enable floristic distinction between thesealliances are pointed out.

KEY WORDS: deciduous and sclerophyllous, Italy, Ostryo-Carpinion, phytosociology, Quercionilicis, thermophilous oak woods

INTRODUCTION

La signification phytosociologique deschenaies supra-mediterraneennes et meso-medi­terraneennes d'Italie n'estpas toujours claire, ceschenaies presentant parfois un fort melange entreespeces des Quercetalia pubescentis/Querco­Fagetea et especes des Quercetalia/Querceteailicis. Nous rencontrons cette situation pour les.chenaies les plus thermophiles de I 'Ostryo­Carpinion orientalis, surtout de I'Apennin cen­tral, qui sont souvent difficiles a. distinguer decelles du Quercion ilicis. Pareillementdans l'Ita­lie meridionale quelques problemes de separa-

'Dipartimento di Biologia Evoluzionistica Sperimentalevia Imerio 42, 40126 Bologna (Italia).

tion vis-a.-vis du Quercion ilicis peuvent sepresenterpourles chenaies du Melitto-Quercion,notamment pour les plus chaudes, riches enespeces des Quercetalia ilicis. Toutefois nouslimitons notre recherche a. celles qui s'integrenta. l'Ostryo-Carpinion pour lesquelles nous dis­posons d'un plus grand nombre de donnees. Lebut de ce travail est de definir quelles sont lesespeces qui permettent de separer les deux al­liances (Ostryo-Carpinion et Quercion ilicis)dans les cas les plus delicats.

Faute d'un tableau synoptique de refe­rence, la plupart des auteurs qui se sont occupesdes chenaies thermophiles en Italie ont deter­mine les attributions phytosociologiques desgroupements critiques en s'appuyant sur deuxcriteres differents. Pour les forets mixtes, a.

138 Distinction phytosociologique entre Ostryo-Carpinion et Quercion ilicis

especes caducifoliees et sclerophylles, c'est ge­neralement le nombre des caracteristiques res­pectivement des Quercetalia pubescentis et desQuercetalia ilicis qui a ete considere. Pour lesgroupements forestiers domines par un seul typed'arbre, les auteurs se sont surtout appuyes sur laphysionomie, attribuant au Quercion ilicis lesformations it. sclerophylles, et aux Quercetaliapubescentis les formations it. dominance decaducifoliees.

La physionomie n'ayant qu'une faible si­gnification phytosociologique, la methodephysionomique a cree des confusions it. propos dela syntaxonomie et de la repartition geographi­que de ces syntaxons. Le Quercion ilicis en effetpeut integrer des forets it. sclerophylles, maisaussi des forets caducifoliees. D'autre part,l'Ostryo-Carpinion peut aussi presenter unedouble connotation physionomique. Cette al­liance, bien qu'en majorite constituee par desforets caducifoliees, comprend parfois des bois it.Quercus ilex.

L'appartenance au Quercion ilicis dechenaies caducifoliees aete mise en evidence parLOISEL en Provence (1976), BARBERO etQUEZEL en Grece (1976) et en Crete (1980),BARBERO et al. en Turquie (1978), BRULLOetMARCENOenSicile(1984)etSIGNORELLOenCalabre (1984). BARBEROetQUEZELont trouvenotamment des chenaies meso-mediterraneen­nes voire thermo-mediterraneennes it. Quercusbrachyphylla, Quercus frainetto et Quercuspubescens. De meme BRULLO et MARCENOont mis en evidence plusieurs associationsconsituees par des especes du complexe Quercuspubescens (Quercus dalechampii, Quercusvirgiliana, Quercus leptobalana, Quercusamplijolia) et aussi par Quercus cerris. Deschenaies du Quercion ilicis it. Quercus virgilianaet it. Quercus dalechampii ont ete decrites aussipar Signorello. La situation contraire, c'est-it.­dire I' appartenance de certaines formations it.Quercus ilex aux Quercetalia pubescentis, estici mise en evidence par nous-memes, pour deschenaies it. sclerophylles attribuables it. I'Ostryo­Carpinion et situees hors de I' aire de distributiongeographique du Quercion ilicis. Elles consti­tuent des enclaves forestieres reliques en zonesubmediterraneenne.

DONNEES ET METHODE

Afin d'eclaircir la separation phyto­sociologique entre Ostryo-Carpinion orientaliset Quercion ilicis, nous avons compare plusieurstableaux de chenaies thermophiles, en ayant pris

de preference certains ou le melange d'especesdes Quercetalia ilicis et des Quercetaliapubescentis etait le plus frappant. La plupart desdonnees viennentd'Italie, mais nous avons ajoutequelques tableaux de France et de Croatie, quicomprennent d'une part le Quercetum ilicisgalloprovinciale et le Quercetum mediterraneomontanum (BRAUN-BLANQUETetal., 1951),et d'autre part les associations de l'Ostryo­Carpinionetudiees parHORVAT(1959)dans untravail decomparaison avec leQuereionfrainetto.Ces tableaux fran~ais et croates sont necessairespour arriver it. mieux cerner l'attributionsyntaxonomiquedes autres tableaux, parcequ'ilsrepresentent respectivement les types duQuercion ilicis et de l'Ostryo-Carpinion. Decette maniere, la comparaison prend aussi lavaleur d'une modeste revision syntaxonomiqueau rang de l'alliance pour un bon nombre detableaux italiens concernant les chenaiesthermophiles. La comparaison a ete faite encolonnes synoptiques en n'utilisant que les clas­ses de presence. Le traitement des donnees a eterealise par une methode de «cluster analysis»(cluster analysis by average linkage, SOKAL etMICHENER 1958). Une amelioration manuelledu rangement donm~ par la methode du cluster(figure 1) a ete realisee sur les colonnes 17, 28,29 et 30 qui ont ete transportees du groupe duQuercion ilicis au groupe de I'Ostryo-Carpinion,en raison soit du manque des especes les plussignificatives pour le Quercion ilicis (groupe 3ddu tableau synoptique) soit de la presence d'af­finites floristiques avec I'Ostryo-Carpinion four­nies pardes especes des Quercetaliapubescentiset Querco-Fagetea. Suivant ce critere, nousavons place la colonne 17 it. cote du groupe decolonnes A3, et les autres (28,29,30) it. cote dugroupe A4. La situation differente de ces colon­nes sur le dendrogramme est liee it. leur nature devegetation mal differenciee et aux limites de lamethode.

D'apres notre experience, la methode decluster analysis, bien que toujours tres utile, encas de releves (ou colonnes synthetiques) appar­tenant it. des syntaxa peu differents, donne gene­ralement des resultats qui doivent etre amelioresde fa~on manuelle, changeant de place les rele­yeS (ou colonnes), dont la situation n'est pasjustifiee par les regles generales de la classifica­tion phytosociologique. Les tableaux utilisessont regroupes sur le dendrogramme avec lameme numerotation du tableau synoptique. Lesresultats utilises d'apres BIONDIet VENANZONI(1984) sont extraits d'un travail de synthese surles chenaies d'yeuse des Marches et de I'Ombrieregroupant les donnees de BALLELLI et BIONDI(1982), BIONDI (1982aet b), FRANCALANCIA(1982a et b) et PEDROTTI (1982).

Distinction phytosociologique entre Ostryo-Carpinion et Quercion ilicis139

53 GMlISANS 77: ASPLENIO-OUERC. ILICIS (A' PINUS PINASTER)52 GAMISANS 77: ASPLENIO-OllERCETUM ILICIS51 BflAUN-RLANOUET 51: OUERCETIJtI MEDITERR. -HONTANUH

r~r--iC=======: 50 ARRIr.ONl ET Al..85: ACERI HONSP.-OUERCETUH ILICIS. 49 ARRIGONI ET AL. 85: VlBURNO-QUERCETUM ILICIS

r------ 48 ARRIGONI ET AL.85: VIRllRNO-QUERC. ILICIS PISTACIETOSUHr-----f

47 DE DOMINICIS ET AL.88: VIBURNO-QUERCETUH ILICIS46 TFINAJSTlC 84: QUERCETUH ILlCIS ADRIAPROVINCIALE45 BARBERO ET BONO 70: OFNO-QUERCETUH ILICIS44 HARIOTTI 84: QUERCETUlI ILICIS SUBERETOSU!'"43 CURTI ET AL. 74: TABLEAU 242 BRAUN-BLANC)UET 51: QllF.RCETUM ILICIS PUBESCENTOSUH41 BRAUN-BLANQUET 51: QllERCETUM lLICIS PlSTACIETOSUM40 DE DOHINICIS 73: TABLEAU 1

r-------------- *17 LAUSl ET POLDINI 62: ORNO-QUERC.ILICIS COTINETOSUML-----f--- *28 BLASl 84: ORNO-OUERC. lLlClS A PISTAClA TEREBlNTlIUS

......_- *29 BLASI 8{~: ORNO-QUERCETliH lLICIS32 HARlOTTI 84: QUEFCETml ILlCIS FRAXINO-OSTRYETOSUM31 BLASI 84: ORNO-C)UERCETUM ILlClS A STYRAX OFFIClNALIS39 HORVATlC 63: ORNO-QUERCETUM lLICIS38 TRlNAJSTlC 84: OSTRYO-QUERCETUM lLICIS37 TRINAJSTlC 84: ORNO-QUERCETUM ILICIS36 HARIOTTI 84: QUERCETUH lLlClS PlSTAClETOSUM

*30 BlONDI ET VENANZONl 84: CEPllALANTHERO-QUERC.ILlClS35 BIONDI ET VENANZONI 84: ORNO-QUERCETUM lLlClS (col.2)34 BIONDl ET VENANZONl 84: ORNO-QUERCETUM lLICIS (col',8)33 BlONDI ET VENANZONI 84: ORNO-QUERCETUM ILICIS (col.l)27 BLASl 84: OSTRYO-QUERC.lLlCIS ACERETOSUM OBTUSATl26 RELEVES lNEDlTS: BOIS A CARPINUS ORIENTALlS25 UBALDI 88: ASPARAGO ACUT.-OSTRYETUH ACERETOSUH OBTUS.24 BIONDI ET VENANZONT 84: CEPllALANTH.-QUERC.ILlCIS (col.4)23 BIONDI ET VENANZONI 84: CEPllALANTH.-QUERC.ILICIS (col.7)22 BIONDl ET VENANZONI 84: CEPHALANTH.-QUERC.TLICIS (col.3)21 UBALDI ET AL. 84: TABLEAU 3 (B+C)20 BIONDl 82: ASPARAGO ACUTIFOLII-OSTRYETUH CARPlNIFOLIAE19 BlONDl ET VENANZONl 84: CEPHALANTH.-QUERC.ILICIS (col.6)18 BLASl ET AL. 82: CORNO-OSTRYETUH16 HORVAT 59: SESLERlO-OSTRYETUH QUERCETOSUH PETRAEAE15 HORVAT 59: SESLERIO-OSTRYETUM14 HORVAT 59: CARPINETUM ORlENTALIS CROATICUH TYPICUM13 HORVAT 59: CARPINETUM ORlENTALlS CROATICUM LAURETOSUM12 HORVAT 59: CARPINETUM ORIENTALIS CROATICUM (co1.6)11 UBALDI 88: PEUCEDANO CERVARlAE-QUERCETUM PUBESCENTT S10 UBALDI 88: PEUCEDANO CERV.-QUERC.PUB. A HELLEBORUS BOce.9 UBALDI 80: TABLEAU 18 UBALDl 80: TABLEAU 27 UBALDI 80: TABLEAU 46 BLASI ET AL. 82: CYTISO SESSILlF. -QUERCETUH r'l1BESCENTIS5 UBALDI ET PANDOLFI: RELEVES INEDITS AU "BOSCO HESOLA"4 GERDOL ET PICCOLI 80: ORNO-QUERCETUH TT.TCIS3 GERDOL ET PICCOLI 80: QUERCUS ROBUR-CARPINUS DETULUS2 PlROLA 74: TABLEAU 4 col. b1 PlGNATTI 59: CHENATES D'YEUSE DU "ROSCO NORDfO"

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Figu~ 1.-eo.enctr0ramme des groupements vegetaux utilises pour cette synthese. Les groupements::~~) ~s~ ~squeffiI&urendt d~ns,1~Ostryo-Carpinion su.r le tableau synoptique (explieations dans le

. o. eoe ICIent e SImIlItude de Jaccard expnme en pOUf cent.

140 Distinction phytosociologique entre Ostryo-Carpinion et Quercion ilicis

RESULTATS

Le tableau en colonnes synoptiques ordon­nees (tableau 1) met en evidence plusieurs infor­mations syntaxonomiques.

Toutd'abord on peut voir la repartition desassociations, respectivement dans l'Ostryo­Carpinion (colonnes du groupe A) et dans leQuercion ilicis (colonnes du groupe B). Cetarrangement tient compte du dendrogramme etde la situation des associations qui peuvent etreconsiderees comme les types des deux alliances,c'est-a-dire les colonnes de l'Ostryo-Carpiniond'Horvat (12, 13, 14, 15, 16) et les colonnes duQuercion ilicis de Braun-Blanquet (41,42,51).

On peut aussi en deduire quelles sont lesespeces differentielles les plus significatives quipermettent de separer les deux alliances. Pourl'Ostryo-Carpinion les especes les plus impor­tantes sont celles du groupe 1b, ou figurentCarpinus orientaUs et Pyracantha coccinea, dejaindiquees par HORVAT (1959) parmi les carac­teristiques de cette alliance. Pour le Quercionilicis les especes du groupe 3d, parmi lesquellesCarex distachya et MeUca minuta, sont proba­blement des vraies caracteristiques, les autresetant pIutot des differentielles pouvant apparai­tre egalementdans des maquis etparfois dans desgarrigues.

Plusieurs especes, connues en phytoso­ciologie comme caracteristiques des Quercetaliapubescentis et d'autres connues comme caracte­ristiques des Quercetalia ilicis ne foumissent pasd'information pour la distinction entre Ostryo­Carpinion et Quercion ilicis parce qu 'elles sontcommunes aux deux alliances. Parmi ces especesfigurent Quercus pubescens, Fraxinus omus,Viola alba (toujours de la sous-especedehnhardtii), Quercus ilex, Ruscus aculeatus,Rubia peregrina, etc.

Quant a la physionomie de la vegetation,on peut remarquer la presence de formations aQuercus ilex, ou mixtes a caducifoliees, dans lesgroupes A1 et A4 du tableau synoptique, bienque tous deux soient a rapporter du point de vuephytosociologique aI'Ostryo-Carpinion. Sont adominance de Quercus ilex les structures corres­pondant aux colonnes 1 et 4, toutes les deuxrelatives a des forets de la cote septentrionale del'Adriatique situees sur sols sablonneux (<<Boscodella Mesola» et «Bosco Nordio»), dans unezone assez chaude de la plaine du PO, maisdepourvue de secheresseestivale.Dans le «Boscodella Mesola», les bois de Quercus ilex se trou­vent sur le haut des dunes, ou la nappe estprofonde, tandis que les parties basses a nappe

moins profonde sont occupees par des structuresa Quercus robur, Quercus ilex et Carpinusorientalis (colonnes 3 et 5 du tableau synopti­que). La synecologie des forets de la Mesola aetebien decrite par PICCOLI et al. (1983).

Dans le groupe A4 sont rangees des foretsde l'Apennin central la plupart localisees dansdes aires calcaires. Les colonnes 18, 20, 21,25 et26 sont relatives a des formations caducifolieesappartenant au Como-Ostryetum Blasi et al.1982etaI'Asparagoacutifolii-Dstryetum Biondi1982, associations respectivement sous-monta­gnarde et collineenne. Ces associations, avec lesbois mesophiles du Labumo-Ostryon Ubaldi1980 presents dans les memes regions (UBALDIet al.,1987), sont representatives de l'etagesupramediterraneen.

Au contraire les colonnes 19, 22, 23, 24 et27 du meme groupe A4 correspondent a deschenaies d'yeuse situees la plupart au sein del'etage des caducifoliees supra-mediterraneen­nes comme reliques extrazonales. Elles appar­tiennent au Cephalanthero-Quercetum ilicisBiondiet Venanzoni 1984, association qui d'apresnotre etude devra etre rangee dans l'Ostryo­Carpinion et non dans le Quercion ilicis. A cotede ces structures forestieres a sc1erophylles del'Ostryo-Carpinion s'observent parfois de veri­tables unites se rattachant au Quercion ilicis,notamment l'Omo-Quercetum ilicis. Ces der­nieres sont situees vraisemblablement enmicroclimat plus chaud. A leur propos nousindiquons les colonnes relatives a l'Omo­Quercetum ilicisde Biondi et Venanzoni (1984),aux numeros 33, 34, et 35 du tableau synoptique(groupe Bl).

Toutes les chenaies d'yeuse extrazonalescitees plus haut temoignent d'une repartitionancienne continue de ces forets jusqu'aux portesdu montagnard. Leur permanence est liee a descauses complexes, edaphiques, microclimatiqueset anthropiques. Ainsi que l'a note SANESI(1982) pour quelques localites de l' Apennincentral, les chenaies d'yeuse sont liees a des solscalcaires tres sque1ettiques et depourvus d'unebonne capacite d'eau, tandis que les associationsa caducifoliees sont situees sur sols calcaire­marneux ou marneux, pourvus d'une meilleurecapacite, ou meme sur des sols ferrallitiquesanciens ou un complet lessivage des carbonatess'allie a l'accumulation des argiles.

L'amenagement forestier peut se r6velerdeterminant sur la physionomie actuelle deschenaies mixtes, a caducifoliees et sclerophylles.A propos des chenaies des alentours de Sienne,De DOMINICIS (1973) a mis en evidence com-

Distinction phytosociologique entre Ostryo-Carpinion et Quercion ilicis

Tableau 1Tableau synoptique montrant les rapports phytosociologiques entre l'Ostryo-Carpinion

orientalis et le Quercion ilicis.A =Ostryo-Carpinion orientalis (Quercetalia pubescens)

B =Quercion ilicis (Quercetalia ilicis)

141

Les classes de presence sont ecrites en chiffres arabes, c'est-A-dire : 1 = I, 2 11, 3 = Ill, 4 = IV, 5 = V

nurrero des colonnesAl

12345

A211

678901

A

A3 A411111 1 1122222222 22323456 7 8901234567 890

B

B1 B233333333344444444445 55512345678901234567890 123

Nombre de releves par colonne11 1 1 11 2 1 11111 1 1 1 11111 3391 1 1111 1

89555 266759 00665 9 2623602885 277 29641405812072503299 075

LA PLUPART DES ESPECES APPARTIENNENT AU QUERCETALIA PUBESCENTIS, OSTRyo-CARPINION ET QUERC0-FAGETEA

la Fraxinus ornus 5.434 355555 45555 5 5555555555 555 4453525534 •• 4.5 ••• 22 .32Quercus pubescens 4.... 555555 54454 2 4555.2355. 342 .4 •• 4222.535334 ••••• •3.Coronilla errerus 2 .. 2. • .5423 55.34 5 42533555.5 2.5 3244423432 •• 4•• 4•••.Viola alba et hirta .. 2 .• .55555 54452 2455455534 533 2.2.2.24.3 •••••••• 23Crataegus monogyna 54545 355553 . . 333 3 •. 555325 •• 45 • 22 ••••••• 3325••••.• 2 •. 2Tamus corrmunis .34553 252 •• 53.34.2.52 .3. 24 •• 322323 •• 4.3 •• 3••Brachypodium sylvaticum · .324 2..... 354 .• .. 5.. 432 •• • .2 ..2 ••• 3224 ••••••••• 3 5 .•

1b Ligustrum vulgare 43244 · .2333 .3 ... •••. . 4253. 22 . .2 ..•• 2 .. 3.. 5 .•••••.Cornus sanguinea .... 3 344544 23 ... 5.453.444. .2 ....... 2..........Cornus rras · .2.2 .33 ... 54.55 3 53 ••••. 54. 34. . ... 2.... 2..........Rosa canina •.•• 3 42.343 .2224 · .2.3.... 3 32. . ...................Juniperus corrmunis 45.44 .34555 .... 3 .4.3.322 .. . ....................Prunus spinosa .•. 43 34 .. 52 .2.2. · .233 •.• 3. . ........ 2 .• 2.......Lonicera caprifolium .••• 3 232344 .. 422235 .. 3.....•.••••.•••••••Carpinus orientalis • .525 455 .. 2 3....... 5. 54. . •...• 22 ••••••••••••Cephalanthera longifolia .•• 23 ..... 4 254.25 .• 2. · .3 ......••.•••• 2••••••Pyracantha coccinea .2 .. 4 .244.3 ... 2...... . ........ 4..........

lc Ostrya carpinifolia 4243.5 32.55 4 5353355544 335 .4 •• 2 •• 5.2 •••• 5•••••Melittis rrelissophyllum 2.2 ... 42.52 4423242544 2.3 2•.•••••• 2••••••••••Sorbus dorrestica .24435 •2 .•• · .34.23.3. 2 .. • ••• 2•••• 4.22 •••••••Acer monspessulanum •• 23 .. 42554 4 .... 33 .• 2. 23. • •••••• 2•••••••••.• 3 3 .•Acer campestre •3542. 3 ... 3 ... 33 •• 44. 224 ....................Sorbus torminalis .543 .• .. . 43 ...•.. 233 • 22. • •••••••• 2..........Buglossoides purpureocaerulea • .222. ... 3. · .53 ... 54. • .2 • ••••••••••• 5•••..••Silene italica et nemorosa 2.43 •• 4.254 23.2 ...... ....................Solidago virgaurea .5 .•• 2 .. . 5. .. 24.2.43 • ..................... 2..Corylus avellana . 24 ... . 2 ..• ....... 32 • .................... 2..Digitalis lutea et micrantha .2 •• 2. .. . 52 ... 2... 3.. ....................Viburnum lantana . 555 •• ... 2• .. ..... 5.. ....................Helleborus bocconei-viridis · .225. . 2 ... •.. 2...... . ...................Hypericum montanum .3.3 .. ... 22 . ......... . ...................Cnidium silaifolium .. 4... 5.. 55 . ......... . ...................Asparagus tenuifolius .. 2 ... .•. 34 .......... ............ 4.......

Id Sorbus aria ••. 43 •2•.• 5 .. 44 2•• .................... 2..Lathyrus venetus .. 224 ..•.• 3334. .................... .3 •Campanula trachelium 4•. 54 3.3... 2... ....................Cotinus coggygrya 24 ... 4 •.. 3...... ....................

le Cytisus sessilifolius 532552 2233 .... 4. .. 2 • .4 •••••• 2••••••.•••Daphne laureola · .42 .• 3.4.3.5.2. · .2 .2....... 2..........Epipactis helleborine · .2544 •• 232 ..... • .................. 2 3 ..Euonymus europaeus .. 4.2. • .322. 354 . ....................Prunus avium •2.343 •• 33.4 .... ....................Lonicera xylosteum • .2.32 .4.3.. 33 .. ....................Potentilla micrantha . 3.... ..... 2.23 . .................... .3 .Cepha1anthera damasonium •• 2... .5.2.3 •... . .................. 4Rosa arvensis .332 .• . ....... 4. . ...................Arabis turrita .. 2 ... 24 ...•... 2 ....................

If Acer obtusatum 5.2.244553 322 .... 2..........•••..Viola reichenbachiana .3 ... 23 .... 524 .. 4354. . ...................Primula vulgaris .... 3 · .32.4232 . ....................Hepatica nobilis ..... 2 · .22.5553. . ...................Melica uniflora 4.... 33.4. 2 .. .................... 2..Ceterach officinarum 3.... 2 .. 22 2.. . .................. 4Laburnum anagyroides •. 5 ... 42 ••. 4... 4 ... . ......................Anemone apennina ..... 3 .. 2. 22. . ....................... ...Ajuga reptans · .3 .• 2.23. .. .....................

19 Prunus rrahaleb 43242 4 ........... . ...................Cyclarren purpurascens 3.322 3 .......... .2 ..•.•..•.••.••••..Paliurus spina-christi 344 •• .......... . .•...•..•.• 4.•••••.Rhamnus catharticus 2.. 22 .......... . ...................Mercurialis ovata 3.. 44 .......... . ...................

142 Distinction phytosociologique entre Ostryo-Carpinion et Quercion ilicis

1h Quercus roburUlmus minorBerberis vulgarisAsparagus officinalis

.5325

.23.4•4.2252 ••.

...... 2 ••• ••••.•••.••• 5 •••••••

lA PLUPART DES ESPECES APPARTIENNENT AU FESTUCQ-BROMETEA ET TRIFOLIO-GEAANIETEA

2a Teucrium chamaedrysVincetoxicum hirundinariaTanacetum corymbosum

2b Bromus erectusClinopodium vulgareTrifolium rubensScabiosa colurnbariaGalium lucidumPeucedanum cervariaGenista tinctoriaChamaecytisus hirsutus

2c Inula conyzaSpartium junceumLathyrus latifoliusOrchi s purpureaSilene nutansInula salicinaColutea arborescensTrifolium mediumRanunculus bulbosusHieracium sabaudumHelianthemum nummulariumDorycnium hirsutumDianthus balbisii

2d Sesleria autumnalisArabis hirsuta et collinaFilipendula vulgarisFrangula rupestrissatureja montanaSalvia bertoloniiMelica ciliataGalium mollugoVerbascum sp.Valeriana officinalisInula spiraeifoliaCentaurea mol1isSerratula tinctoriaPeucedanum verticillare

54.3. 353555 4355. ... 2..... 2• •535 • .2 ••• 3.252 ..........•2••• · .2 .•. • •• 24 ...........

... 354 22343 ..........•. . 32. 522 .• ...........3.2 •• 42.55 .............. 23 32.44 ..........2.42 •• •• 23. ..........•..• 44 2 .•• 2 ...........•• . 35 2•• 2 • ..........•532 •• .2 .•• ..........

. 32333 3•..• • •• 2......2 •• 233 ....... 4 ••.32352 ..........• .3323 •• 2 ..•.•••.2 .• 33 ........ 3..324.5 ..........•22.3. ...2 .......2 .• 22 ........... 223 •• ..........•523 •. ..........2•. 2.3 ............ •334 ..........•.. 235 ..........

55555 2 ......... 42.23. 2••••••• 22.3233 ..........2.52. 3 ..........5.232 ..........4.242 ..........2.32. ......... 2

. 3 ••. 33.3 • ..........4•• 42 . .........2•• 33 ...........4•. 43 ..........4.. 44 ...........•• . 23 ••••••. 5•.•. •23 •.• 2......

••••••••. 342 •••••••••..••.••.•••••••••• 2

.23

• •••••••••••••••••• 2

• •••••••• 2 ••••••••••.2 2 .••••••••••••• 2 ••••••

•••••• 242 •••••••••••••••••••••••••••••• 2••••••••••• 4••••••••• ..•..• 2 •.••••••••••

lA PLUPART DES ESPECES APPARTIENNENT AU QUERCION ET AU QUERCETALIA ILICIS

3a Ruscus aculeatusAsparagus acutifoliusJuniperus oxycedrusClematis flammulaLonicera etruscaErica arboreaOsyris albaPolypodium vulgare s.l.

5554555355

23.24• 4•••

4 ••••

· .2 .. 22 ..3 4

• .•• 55•5 ......... 2

55 ... 2552 •• 552.53•42 •• 5

4• .• 55

5

354325555.35552.535.2 4.. 22 •.•••••2 •. 4•••• 3.

.•. 2 .• 2 •••

. .... 3 .. 3.

345325

.• 32 •..2 .. •3

444.23545445533322 •• 33.455555555455543342 •• 3•••• 422.4425322.22 •• 24..2 •• 22322435.32 •••• 3 ••324232 ••. 223.3 •.•••• 23.22 .•• 22.34 ••• 54 ••••• 555.. 444 .••..•• 3•••••••• 23 33.

3b Rubia peregrinaQuercus ilexPhillyrea angustifolia

54.335.555. . 252

4 25544555.4 4555 253.555.43 555

55544544555555555544 55355545555555555555555 554•••••••••• 34 •. 225 .••

3c Smilax asperaPhillyrea media et latifoliaArbutus unedoCyclamen repandumAsplenium onopteris et ad.-nigrumViburnum tinusPistacia terebinthusRosa sempervirensAsplenium trichomanesLaurus nobilisCyclamen hederifolium

3d Lonicera implexaPistacia lentiscusBrachypodium ramosumCarex distachyaRhamnus alaternusMyrtus communisPinus halepensisPinus pinasterCistus salvifoliusPulicaria odoraEuphorbia characiasMelica minuta

23 ... 32

232 .. 5

3 .. 2..5 ...

••• •2

.24 •• 23 .•. 335

.4 .• 23 ••• 2 252

.2 ... 4•.••. 252.5244314. .53.5 ••• 52.2. 444• .2 •• 43 ..•. 34.4 2· .32 ••• 3.224 ... 2 ... 2 .3.• .3 •.• 33 ••2 ...... 3 .•

445345535342455545 .•5.355253554252344543 3••22523432452.5554543. 253•• 2.4 •• 423 •• 3•• 33444 .5.•• 2.34.224 .•• 242.344 553•• 22.32233225 •• 5•• 2.3.455222 •• 3•• 33 •••••.22 •• 322252 ...••.••• 2 ••• 2 ••••••••• 3 5 ...2 ..•• 222 •.• 3••••.••• 3 •••. 2 2.

.• 322 .. 332423.443 •.•

.• 45.4 .. 422.5.3545 ••••..•.. 32.32 ••. 452.3 .34•.••••••. 333 .•• 34545 4••2.3 ..• 2.2.3.5.2.2 •..••••• 3•• 2 ••• 44445 •••.• 3552 •. 2 •..... 3••••.2 .•••.•.•••. 32 •..•.• 25.•. 3••..••.• 542.2 •••..... 2 55 2••..• 2 •.•• 2 ••. 3 •••• 3••••• 2 •••••• 4 •••••• 3

Distinction phytosociologique entre Ostryo-Carpinion et Quercion ilicis

ESPECES DIFFERENTIElLES DU QUERCION ILICIS MONTAGNARD

143

Teucrium scorodoniaIlex aquifoliumHelleborus lividusTaxus baccata

COMPAGNES PRINCIPALES

...... 2••••••••••••••••••••••• 452•••••••••••••••••••• 32.• •••••••••••••••••••• 43.................... 2 ..

Hedera helixRubus ulmifoliusBrachypodium pinnatumStachys officinalisClematis vitalbaDactylis glomerataCarex hallerianaCarex flaccaFragaria vesca et viridisPteridum aquilinumCruciata glabraLuzula forsteriHieracium murorum 5.1.Hypericum perforatumGeranium purpureumCastanea sativa

34545 .34.32 55 ... 3 .. 55455532 54. .4 •• 2335353342 ••••• 3 55 •43344 242253 45.2. .. 45 .... 3. ••••• 333354553 ••••. 3 33 .... 3. 255555 52.55 2 •• 5 ... 34. ... .5 ••• 4 ••••••• 53 •••••

.5 •• 44 54235 •• 43 .. 2 ... '" • .2 •••••• 225.32 .....4•••• .2523. 32 •• 3 .. 333.23 •• ... .3 ••••••. 3 •••• 2 •••••43 .•• 4 •. 353 43.55 2 .. 2 ...... 3 ... • ••••••••••• 22 ••••••

•22333 324 •• .2 ...... 2. • ••••••• 3234 •••• 2 ••••.. 44 225555 ..... 2 . •55 .... 5. •• 3 •••••• 4••••••••••

.4 .••• • •242 •2 ••• 4.32 • ......... 2.3 •••••••• 23 ••• 3 .• ••. • 23 2.43 ..•..• ••••••••••••• 3 •••... 334

333.35 ••• 3 ••• 24. .................... .23•3 .... •• . 3 . •• 3 ••••. 2 . .•••..••••.. •2 •••.. 5 43 •... 2 .. • 4 .... 3 •• 2 ... •••••..•••• 3.3•.•••• •• 22 ..... •• 223 ......... 2 ... • ••••••••••••• 2 ••••• ...

2 •• 2. .......... • ••••••••••• 3 •••• 225 .... 22 ••. ........ 3 . ... • •••••••••••• 2 •••.•• . 3 •

ment des bois originellement mixtes, peuventetre transformes, par des interventionssylviculturales convenables, en forets domineespar les sc1erophylles. Le chene vert a toujours etebeaucoup plus apprecie que les caducifolies, tantpour son esthetique, que pour son bois de chauf­fage et pour la production de glands pour lebetail. A ce propos FRANCALANCIA (1982) aremarque le rOle de I'ermitagedans I'entretien dela foret seculaire de chene vert situee tout autourde l'Ermitage des Prisons, pres d'Assise. Laphysionomie de cette foret assez mesophile,appartenant a l'Ostryo-Carpinion (colonne 24du tableau synoptique), est probablement due aun ancien amenagement forestier destine a favo­riser le chene vert.

La dominance des sc1erophylles, memeartificielle, favorise a son tour les especesherbacees et arbustives du Quercion/Quercetaliailicis vis-a-vis de celles des Quercetaliapubescentis/Querco-Fagetea ainsi que l'a ob­serve De DOMINICIS (1973) en Toscane. Cephenomene, dans des cas limites, peut avoir uneinfluence sur l'attribution syntaxonomique desgroupements forestiers. Nous memes avons ob­serve au «Bosco della Mesola» en Emilie quecertaines especes des Quercetalia pubescentis(Viola alba subsp. dehnhardtii, Buglossoidespurpureo caerulea et d'autres), qui sont repan­dues dans les bois mixtes, se cantonnent seule­ment sur les marges des massifs forestiers purs achene vert, sans penetrer a l'interieur.

Comme exemple de chenaies d'yeuse deI'0 stryo-Carpinion nous pouvons indiqueraussiles colonnes 28, 29 et 30, que nous avons placeesaux marges du meme groupe A4. 11 s'agit egale­ment de chenaies extrazonales sur calcaire del'Italie centrale, mais, contrairement aux exem­pIes precedents, leur appartenance a l'Ostryo­Carpinion est moins nette et pourrait etre contes-

tee. Nous avons deja indique que ces colonnes,bien que figurant sur le dendrogramme dans legroupe des associations du Quercion ilicis, sontmieux placees sur le plan floristique a cote descolonnes de l'Ostryo-Carpinion. Des constata­tions analogues sonta faire a proposde la chenaied 'yeuse relative a la colonne 17, que nous avonsplacee aux limites du groupe A3.

Les chenaies d'yeuse de I'Ostryo­Carpinion que nous avons indiquees plus haut sesituent au nord de l'aire geographique duQuercion ilicis, ainsi que nous l'avons trace surla figure 2. Les plus septentrionales en Italie sontcelles des alentours du Lac de Garde (bassevallee de la Sarca) et de la vallee de I'Adige presde Verone, qui font partie de I'association Celtidiaustralis-Quercetum ilicis Pedrotti 1992. Danscette association, qui a ete interpretee par sonauteur comme une relique edapho-xerophile duQuercion ilicis, les especes de I'Ostryo­Carpinion, Quercetalia pubescentis et Querco­Fageteaprimentnettement surcelles du Quercionet des Quercetalia ilicis, ces demieres etantrepresentees seulement parQuercus ilex, Ruscusaculeatus, Pistacia terebinthus et Phillyrealatifolia.

On peut, enfin, deduire quelques rensei­gnements a propos de I'ecologie de Quercus ilex,en observant sa distribution dans le tableau sy­noptique. On saitque le chene vert est une especethermophile mais pas trop xerophile. En effet cechene joue un rOle assez important dans lesassociations les moins xeriques de l'Ostryo­Carpinion, auxquelles, comme nous I'avons dejadit, il peut determiner la physionomie generale.Les groupes d'associations indiques sur le ta­bleau en A1et A4 sontjustementdes forets assezmesophiles de l'Ostryo-Carpinion, ou Quercusilexestabondantoufrequent.Lanaturemesophiled'A4 est soulignee par des especes telles que

144 Distinction phytosociologique entre Ostryo-Carpinion et Quercion ilicis

• Quercion ilicis

/i. Chenaies d 'yeusede l'Ostryo-Carpinion

~ Chenaies d'yeuse du Quercion ili'cis et de l'Ostryo-Carpinion

• Autres groupementsdes Quercetea ilicis

Figure 2.- Carte de la distribution du Quercion ilicis et des chenaies d'yeuse de l'Ostryo-Carpinionen Italie

Distinction phytosociologique entre Ostryo-Carpinion et Quercion ilicis 145

Violareichenbachiana, Primulavulgaris, Melicaunijlora et Anemone apennina. Au contraire lesgroupes d'associations A2 et A3 sont des foretsou Quercus ilexmanque, probablementen raisondu microclimat xerique et «continental», souli­gne parplusieurs especes des Festuco-Brometeaet Trifolio-Geranietea telles que Bromus erectus,Galium lucidum, Trifolium rubens, Peucedanumcervaria, etc.

Les associations croates de I'Ostryo­Carpinion sont representees dans les colonnesdu groupe A3. Avec celles-ci figure la colonne17 qui provient des alentours de Trieste mais quiest reliee aux autres par une similitude autantphytosociologique que phytogeographique,comme le souligne la presence de Cyclamenpurpurascens et Frangula rupestris, frequentsdans les bois illyriens. Les groupes des colonnesAI, A2, A4 concernent tous les trois I'Ostryo­Carpinion de la peninsule italienne.

Les colonnes du groupe Al sont relativesa des bois de dunes sablonneuses du littoraladriatique septentrional (<<Bosco della Mesola»,«Bosco Nordio»). 11 s'agit tantot de chenaiescaducifoliees (colonnes 2 et 3), tantotde chenaiesmixtes (colonne 5) ou a dominance de chene vert(colonnes 1,4). Le groupe est differencie dansson ensemble par Quercus robur, Ulmus minor,Berberis vulgaris et Asparagus officinalis. Nousavons discute au paragraphe precedent de I'eco­logie des chenaies de ce groupe.

Le groupe A2 comprend des chenaies tresxerophiles a Quercus pubescens des adretscollineens de l'Apennin septentrional, sur leversant adriatique, et de 1'interieur de I'Apennincentral. Ces bois a empreinte subcontinentaleconstituent la sous-alliance Cytiso sessilifolii­Quercenion pubescentis Ubaldi 1988 deI'Ostryo-Carpinion orientalis, dont l'associa­tion type est lePeucedano cervariae-Quercetumpubescentis Ubaldi 1988 (colonne 11 du tableausynoptique). Le Cytiso-Quercenionpubescentisconstitue une forme appauvrie de l'Ostryo­Carpinion, sans Carpinus orientalis. Cette ab­sence est a relier, tantot a la distribution geogra­phique generale de cette espece, tantot a lasituation ecologique des bois de cette sous-al­liance. La plupart des groupements du Cytiso­Quercenion pubescentis du tableau synoptiquevient de l'Apennin septentrional, en dehors deI'aire de Carpinus orientalis. De meme cetteespece fait defaut dans le groupement relatif a lacolonne 6 du tableau synoptique, bien que ce

REMARQUES SURCARPINION EN ITALIE

L'OSTRYO-

groupement vienne de l'Apennin central, d'unelocalite situee dans l'aire generale de Carpinusorientalis. En ce cas l'espece manque, probable­ment, en raison du microclimat trop xerique dugroupement.

Le groupe d'associations A4 est forme pardes bois a Quercus ilex, ou mixtes a Ostryacarpinifolia et Quercus pubescens, nettementmoins xeriques, comme le soulignent leurs espe­ces differentielles (groupe d'especes If). Cesassociations sont attribuables au Lauro­Quercenion pubescentis Ubaldi 1988, sous­alliance qui regroupe les bois thermo-mesophilesde I'Ostryo-Carpinion dans l'Apennin central.L'association type du Lauro-Quercenionpubescentis est l'Asparagoacutifolii-OstryetumBiondi 1982des zones collineennes littorales desMarches ; dans notre tableau synoptique cetteassociation figure a la colonne 20.

REMARQUES SYNTAXONOMIQUESSUR LE QUERCION ILICIS

Les deux ensembles lies au Quercion ilicisqui figurent dans le tableau synoptique (B 1 etB2), sont rapportables respectivement auxchenaies d'yeuse meso-mediterraneennes etsupra-mediterraneennes.

Dans le premier groupe sont situes leQuercetum ilicis galloprovinciale de Braun­Blanquet (colonnes 41 et 42), appele par la suiteViburno tini-Quercetum ilicis par Rivas­Martinez (1975), et l'Omo-Quercetum ilicis deHorvatic (colonne 39). Le Quercetum ilicismediterraneo-montanum de Braun-Blanquet,dont le nom valable est actuellement Asplenio­Quercetum ilicis (Br.-Bl. 1936) Rivas-Martinez1974, se trouve dans le second groupe (colonne51) avec deux autres colonnes de la meme asso­ciation (52 et 53) qui viennent de la Corse(GAMISANS, 1977).

Les especes qui differencient les groupe­ments alticoles (Asplenio-Quercetum ilicis) vis­a-vis des meso-mediterraneens (Viburno­Quercetum ilicis et similaires) sont Teucriumscorodonia, /lex aquifolium, Helleborus lividus(Corse) et Taxus baccata. Ainsi que l'ont mis enevidence RIVAS-MARTINEZ et al. (1984),Asplenium onopteris n'est pas caracteristiqueexclusif de l'Asplenio-Quercetum ilicis, maisdes Quercetalia ilicis, puisqu'il se retrouve aussidans les chenaies d'yeuse de type meso-mediter­raneen. La distinction de I'Asplenio-Quercetumilicis devra donc s'appuyer surtout sur les espe­ces differentielles montagnardes citees plus haul.

146 Distinction phytosoci%gique entre Ostryo-Carpinion et Quercion ilicis

On remarque aussi que dans I'Asplenio­Quercetum ilicis font defaut plusieurs especesthermophiles de I'etage meso et thermo-mediter­raneen, telIes que Lonicera implexa, Pistacialentiscus, Rhamnus alaternus, Myrtus communis,etc. Manque en outre a peu pres completementViburnum tinus (espece differentielle du Vibumo­Quercetum ilicis), peut etre en raison de facteursparticuliers du c1imat, compte tenu que cetteespece est assez tolerante au froid, et se retrouveaussi dans I'Ostryo-Carpinion.

CARTE DE LA DISTRIBUTION DUQUERCION ILICIS ET DES CHENAIESD'YEUSE DE L'OSTRYO-CARPINION

La distribution du Quercion ilicis en Italieest representee sur la figure 2, oil nous avonsmarque par une ligne, les limites de I'aire de cettealliance. Sur la meme carte nous avons signaleaussi la distribution de plusieurs massifs fores­tiers qui malgre la predominance de Quercusilex, sont attribuables a I'Ostryo-Carpinion. Pourobtenir cette carte, nous avons utilise seulementdes travaux susceptibles de controle, c'est-a-direextraits de tableaux phytosociologiques. Parmices donnees figurent celIes utilisees dans le trai­tement numerique, et un bon nombre d'autrescitees dans la bibliographie. Toutes ont ete inter­pretees en fonction des resultats de notre analyse.

Sur la carte sont indiques sans distinction,des groupements zonaux et extrazonaux. Donc lacarte elIe-meme ne represente pas la zone poten­tie1les du Quercion ilicis, mais simplement ladistribution geographique de cette alliance. Descartes ou sont decrites les zones de vegetationforestiered'ItalieonteterealiseesparGIACOMINIetFENAROLI (1958) etparTOMASELLI (1977).De meme PIGNATTI E. et PIGNATTI S. (1968)ont publie une petite carte d'Italie avec la delimi­tation de I' aire c1imatogene du «Quercetumilicis» et PEDROTTI (1991) pour I'aire de I'ordredes Quercetalia ilicis.

La repartition du Quercion ilicis en Italieinteresse surtout la partie la plus meridionale dela Peninsule, la Sicile et la Sardaigne. Le long dela cote tyrrhenienne l'aire du Quercion ilicisremonte jusqu'a la Ligurie, et au niveau de laToscane meridionale, du Latium et de l'Ombries'enfonce beaucoup vers 1'interieur de la Penin­sule. Le long de la cote adriatique, normalementaffectee en hiver et au printemps par des irrup­tions d'air tres froid d'origine balkanique, laremontee est visiblementplus faible. Les chenaiesd'yeuse a l'ubac du Mont Conero, un reliefcalcaire isole au centre de la cote adriatique presde la ville d'Ancone, appartiennent a l'Ostryo-

Carpinion (colonne 24) ; celIes de l'adret auQuercion ilicis (colonne 33). Ces chenaies de lacote des Marches sont attribuees respectivementau Cephalanthero-Quercetum ilicis etaI'Omo­Quercetum ilicis (BIONDI et VENANZONI1984). '

Le paysage mediterraneen de 1'Italie meri­dionale et de la Sicile n'est pas typique commed'ailleurs en Grece et en Anatolie meridionale.Les structures forestieres c1imaciques y sont eneffet constituees le plus souvent par des especescaducifoliees. Quercus Uex se trouve generale­ment dans des formations mixtes et constitue desbois purs seulement dans des stations amicroclimat special, 13. OU I' air humide le favo­rise. C'est le cas pour les rocailles exposees alamer, dans les ravins frais et en zone plus monta­gnarde. Cette situation paysagere a ete biendecrite par BRULLO et MARCENO (1984) pourla Sicile. Nous avons eu I'occasion de I'observer,de fa~on tout a fait identique, dans l'Italie meri­dionale, au Cilento (Campanie) et en Lucanie.

BmLIOGRAPHIE

ABBATE G., AVENA G.c., BLASI C. et VERIL., 1981. Studio delle tipologiefitosociologiche del Monte Soratte (Lazio) elorocontributonelladefinizionefitogeograficadei complessi vegetazionali centro­appenninici. C.N.R., AQ/1/125, Roma.

ARRIGONIP.V., 1964. Florae vegetazionedelIaforesta di Pixinamanna (Sardegnameridionale). Webbia, 19(1) : 349-454.

ARRIGONI P.V. et Di TOMASO P.L., 1981.CartadelIa vegetazionedelI'Isoladi Giannutri(Provincia di Grosseto). C.N.R., AQ/1/130,Roma.

ARRIGONI P.V., 1982. Le Parc de la Maremme.Guide-itineraire de l'Excursion internatio­nale de Phytosociologie en Italie centrale (2­11 juillet 1982). Camerino, Universita degliStudio

ARRIGONI F., 1982. Le Mont Argentario. Guide­itineraire de l'Excursion intemationale dePhytosociologie en Italie centrale (2-11 juillet1982) : 520-535. Camerino, Universita degliStudio

ARRIGONI P.V., NARDI E. et RAFFAELLI M.,1985. La vegetazione del parco naturale delIaMaremma (Toscana). Universita degli Studidi Firenze, Dipartimentodi Biologia vegetale.

Distinction phytosociologique entre Ostryo-Carpinion et Quercion ilicis 147

ARRIGONIP.V., 1990. FloraevegetazionedellaMacchia lucchese di Viareggio (Toscana).Webbia 44(1) : 1-62.

ARRIGONI P.V., Di TOMASO P.L. et MELE A.,1985. Le leccete delle montagne calcareecentro-orientalidella Sardegna. Not. Fitosoc.,22: 49-58.

BARBERO M. et BONO G., 1970. La vegetationsylvatique thermophile de I'etage collineendes Alpes Apuanes et de l'Apennin ligure.Lavori della Societa italiana di Biogeografia,vol.l : 147-182.

BARBERO M., GRUBER M. et LOISEL R.,1971. Les forets caducifoliees de I'etagecollineen de Provence, des Alpes Maritimeset de laLigurie occidentale. Annales de I'Uni­versite de Provence -Sciences- Tome 45 :157-202.

BARBEROM. et QUEZELP., 1976. Les groupe­ments forestiers de Grece centro-meridio­nale. Ecologia mediterranea, 2 : 3-86.

BARBERO M. et QUEZEL P., 1980. La vegeta­tion forestiere de Crete. EcologiaMediterranea, 5 : 175-210.

BARTOLO G., BRULLO S., MINISSALE P. etSPAMPINATO G., 1990. Contributo alIaconoscenza dei boschi a Quercus ilex dellaSicilia. Acta Botanica Malacitana, 15 : 203­215.

BIONDI E., 1982. L'Ostrya carpinifolia Scop.sui litorale delle Marche (Italia centrale).Studia Geobotanica, 2: 141-47.

BIONDI E., 1982. Quercion ilicis. Guide-itine­raire de I'Excursion internationale dePhytosociologieen Italie centrale (2-11 juillet1982) : 118-123. Camerino, Universita degliStudio

BIONDIE., 1982.Lavegetationdu MonteConero.Guide-itineraire de I'Excursion internatio­nale de Phytosociologie en Italie centrale (2­11 juillet 1982) : 146-170. Camerino,Universita degli Studio

BIONDI E. et BALLELLI S., 1982. La vegetationdu massif du Catria (Apennin central) aveccarte phytosociologique 1/50.000. Guide-iti­neraire de I'Excursion internationale dePhytosociologie en Italie centrale (2-11 juillet1982): 211-235. Camerino, UniversitadegliStudio

BIONDI E. et VENANZONI R., 1984. I boschi dileccio (Quercus ilex L.) nelle Marche e inUmbria. Not. Fitosoc. 19: 99-106.

BLASI C., ABBATE G., FASCETTI S. etMICHETTI L., 1981. La vegetazione delbacinodel F. Treia. C.N.R., AQ/1/237. Roma.

BLASI C., FEOLI E. et AVENA G.C., 1982. Duenuove associazioni dei Quercetaliapubescentis dell'Appennino centrale. StudiaGeobotanica, 2: 155-167.

BLASI C., 1984. Le formazioni a Quercus ilexdei Monti Lucretili (Italia centrale). Not.Fitosoc. 19 : 33-54.

BRAUN-BLANQUET J. et colI., 1951. Les grou­pements vegetaux de la France mediterra­neenne. C.N.R.S. Service de la Carte desgroupements vegetaux. Montpellier.

BRULLO S. et MARCENO C., 1984. ContributoalIa conoscenza della classe Quercetea ilicisin Sicilia. Not. Fitosoc. 19: 183-229.

CAMARDAI., 1984. Aspettidelladegradazionedella leccetanetcomplessocalcareodel MonteAlbo (Sardegna centro-orientale). Not.Fitosoc. 19(1) : 107-114.

CANEVA G., De MARCO G. et MOSSA L.,1981. Analisi fitosociologica e cartografiadella vegetazione (1.25.000) dell'Isola diS.Antioco (Sardegna sud-occidentale).C.N.R., AQ/1/124, Roma.

CANIGLIA G., CHIESURA LORENZONI F.,CURTI L., LORENZONI G.G., MARCHIORIS., RAZZARA S. et TORNADOREMARCHIORI N., 1978. Carta dellavegetazione di Torre Colimena, Salento,Puglia meridionale. C.N.R., AQ/1/8, Roma.

CHIAPPINI M. et PALMAS M., 1972.Distribuzione e densita dei boschi a Quercussuber L. in territorio di Bitti (Sardegna).Morisia, vol.3 : 31-52.

CORBETTA F., PUPPI G., SPERANZA M. etZANOTTI A.L., 1984. Vegetational outlinesof North Adriatic Coasts. Acta Bot. Croat.43 : 191-206.

CURTI L., LORENZONI G.G., MARCHIORI S.et STEVAN S., 1974. Osservazionifitosociologiche sulle cenosi a Quercus ilexL.e a Rosmarinus, Erica e Cistus dellitorale diLesina (Foggia). Not. Fitosoc. 8 : 29-44.

148 Distinction phytosociologique entre Ostryo-Carpinion et Quercion i1icis

CURTI L., RAZZARA S., SBURLINO G. etTORNADORE N., 1984. Escursione in Salentodella Societa italiana di Fitosociologia, 5maggio 1984. Not. Fitosoc. 19(1l) : 147-162.

De DOMINICIS V., 1973. Inquadramentofitosociologico delle leccete dei dintomi diSiena. Giom. Bot. Ital. vol.107, n.5: 249-262.

De DOMINICIS V. et CASINI S., 1979. Memoriaillustrativa per la cartadella vegetazione dellaVal di Farma (Colline Metallifere). Atti Soc.Tosc. Se. Nat. Mem., vol.86 : 1-36.

De DOMINICIS V., CASINI S., MARIOITI M. etBOSCAGLIA.,1988.LavegetazionediPuntaAla (Grosseto). Webbia 42: 101- 143.

De MARCO G. et CANEVA G., 1984. Analisisintassonomica e fitogeografica comparatadialcune significative cenosi a Pinus halepensisMill. in Italia. Not. Fitosoc. 19: 155-176.

De MARCO G. et MOSSA L., 1980. Analisifitosociologica e cartografiadellavegetazione(l : 25.000) deIl'lsola di San Pietro (Sardegnasud-occidentale). C.N.R., AQ/l/80, Roma.

FERRO G., 1984. Elementi per la revisione delQuercion ilicis (s.I.). Not. Fitosoc. 19: 145­154.

FRANCALANCIA C., 1982. Forets de chenesverts de I'Ermitage des Prisons (Assisi).Guide-itineraire de l'Excursion intematio­nale de Phytosociologie en Italie centrale (2­11 juillet 1982) : 420. Camerino, Universitadegli Studio

FRANCALANCIA C., 1982. Chenaies d'yeusede la Valnerina et des alentours de Spoleto.Doc. Phytosoc., 7 : 189-197.

FRANCALANCIAC.etORSOMANDOE., 1982.Les chenaies de chenes verts du Monteluco.Guide-itineraire de I'Excursion intematio­nale de Phytosociologie en Italie centrale (2­11 juillet 1982) : 389-394. Camerino,Universita degli Studio

FURNARI F., 1965. Boschi di Quercus suber L.e di Quercus ilexL., e garighe del Rosmarino­Ericion in territorio di San Pietro (Siciliameridionale). Bollettinodell 'Istituto Botanicodell'Universita di Catania, vol.5 : 1-31.

GAMISANS J., 1977. La vegetation des monta­gnes corses (4eme partie). Phytocoenologia4(3) : 317-376.

GENTILE S., 1969. Remarques sur les chenaiesd'yeuse de l'Apennin meridional et de laSidle. Vegetatio, voU7 : 214-231.

GENTILES.,BARBERISG.etPAOLAG., 1984.Stato delle conoscenze della vegetazione deiQuercetea ilicis nel versante tirrenicosettentrionale. Not. Fitosoc. 19(11): 109-122.

GIACOMINI V. et FENAROLI L., 1958. LaFlora. Conosci 1'ltalia, vo1.2 : 272 p. TouringClub Italiano.

HORVATI., 1959. Sistematskiodnosi termofilnihhrastovih i borovih sume Jugoistocne Evrope.BioI. Glas. 12: 1-40.

HORVATIC S., 1963. Biljnogeografski polozaj irasclanjenjenaseg primorja u svjetlusuvremenih fitocenoloskih istrazivanja. ActaBot. Croat. 22 : 27-81.

LAUSI D. et POLDINI L., 1962. 11 paesaggiovegetale della costiera triestina. Boll. Soc.Adr. Se., 52 : 1-63.

LOISEL R., 1976. La vegetation de I'etage me­diterraneen dans le Sud-Est continental fran­~ais. These Doct. EtatUniv.Marseille, 386p.,pI. et tabl.

LORENZONI G.G., MARCHIORI S., CANIGLIAG., CHIESURA LORENZONI F., CURTI L.,RAZZARAS., SBURLINOG. etTORNADOREN., 1984. Escursione in Salento della Societaitaliana di Fitosociologia, 5 maggio 1984.Not. Fitosoc. 19(11) : 147- 162.

LORENZONIG.G.,MARCHIORIS.,CHIESURALORENZONI F., TORNADORE N. etCANIGLIA G., 1984. Indagine sulle seriedinamiche delle cenosi a Quercus ilexL. nelleregioni venete. Not. Fitosoc. 19(11): 123-147.

MARIOITI M., 1984. Ricerche sui boschi aQuercus ilex nella Liguria orientale. Not.Fitosoc. 19: 3-32.

PEDROITI F., 1982. Les pinedes a pin d'Alep dela Vallee de la Serra (Temi). Guide-itinerairede I 'Excursion internationale dePhytosociologieen Italie centrale (2-11 juillet1982) : 400-407. Camerino, Universita degliStudio

PEDROITI F., 1991. La carta della vegetazioned'Europa. Attualita Biologiche. Atti I Cony.Sez.ltal. I.U.B.S. : 31-41.

Distinction phytosociologique entre Ostryo-Carpinion et Quercion ilicis 149

PEDROTTI F., 1992. Inquadramentofitosociologico delle leccete del Trentino.Documents phytosociologiques, 14 : 505­511.

PICCOLl F. et GERDOL R, 1980. Typology anddynamics of a wood in the Po plane (N­Italy) : the «Bosco della Mesola». Colloquesphytosociologiques IX : 161-170. Les foretsalluviales.

PICCOLl F., GERDOL R et FERRARI C., 1983.CartadellavegetazionedelBoscodellaMesola(Ferrara). Atti 1st. Bot. e Lab. Critt., serie 7,vol. 2 : 3-23.

PIGNATTI S., PEDROTTI F. et LORENZONIG.G., 1961. Ricerche fitosociologiche sullavegetazione ad Ampelodesmos tenax Linkpresso Tivoli e Sezze nel Lazio. Delpinoa,n.s., 3 : 337-372.

PIGNATTI E. et PIGNATTI S., 1968. DieAuswirkungen von Kahlschlag und Brandaufdas Quercetum ilicis von Sud-Toskana, Ita­lien. Foliageobot. phytotax., Praha, 3: 17-46.

PIGNATTI S., 1959. 11 popolamento vegetale.Ricerche sull'ecologiae suI popolamentodelledune dellitorale di Venezia. Bull. Mus. Civ.St. Nat. Venezia, 12: 61-141.

PIROLAA., 1974. La vegetazionedellaPinetadiSan Vitale. En «Influenza di insediamentiindustriali suI circostante ambiente naturale»(par souci de R.E. Scossiroli). EditriceCompositori, Bologna, 291 pp.

PIZZOLONGO P., 1966. La flora e la vegetazionedi Marina di Ascea (Salemo). Annali dellaFacolta di Scienze Agrarie dell'Universita diNapoli, in Portici, voU : 3-20.

POLl E. et MAUGERI G., 1974. I boschi di lecciodel versante nordoccidentale dell 'Etna.Bollettino delle sedute dell' AccademiaGioeniadi Scienze Naturali in Catania, vol.12 :741-759.

QUEZELP.,BARBEROM.etAKMANY., 1978.L'interpretation phytosociologique des grou­pements forestiers dans le bassin mediterra­neen oriental. Doc. Phytosoc., 2: 239-352.

RIVAS-MARTINEZ S., COSTA M. et IZCO J.,1984. Sintaxonomia de la clase Querceteailicis en le Mediterraneo occidental. Not.Fitosoc. 19(11) : 71-98.

SANESI G., 1982. I suoli del Monte Luco edell 'Eremo delle Carceri. Guide-itineraire de

I'Excursion intemationalede Phytosociologieen Italie centrale (2-11 juillet 1982) : 395­399. Camerino, Universita degli Studio

SANESI G., 1982. I suoli della valle del Serra.Guide-itineraire de l'Excursion intematio­nale de Phytosociologie en Italie centrale (2­11 juillet 1982) : 408-415.

SIGNORELLO P., 1984. Osservazioni fitosocio­logiche su alcuni aspetti boschivi deiQuercetea ilicis dell'Italia meridionale. Not.Fitosoc. 19: 177-182.

SOKAL RR. et MICHENER C.D., 1958. Astatistical method for evaluating systematicrelationships. Univ. Kansas Bull,. 38 :1409­1438.

TOMASELLI R, 1970. Note illustrative dellacarta della vegetazione naturale potenzialed'Italia. Ministero Agricoltura e Foreste,collana verde, 27 : 64 p.

TRINAJSTIC 1.,1984. Sulla sintassonomiadellavegetazione sempreverde della classeQuercetea ilicis Br.-B!. dellitorale adriaticojugoslavo. Not. Fitosoc. 19: 77-98.

UBALDI D., 1980. La vegetazionedi monte Sole(Bologna) con carta 1/10.000. En «Lacartografia della vegetazione per la gestionedel terrltorio». Regione Emilia-Romagna,Bologna.

UBALDI D., PUPPI G., SPERANZA M. etZANOTTI A.L., 1984. Primi risultati sullatipologia fitosociologicadei boschidi Quercuspubescens della provinciadi Pesaro e Urbino.Arch. Bot. Biogeograf. Ita!., 60 : 150-168.

UBALDI D., ZANOTTI A.L., PUPPI G.,SPERANZA M. et CORBETTA F., 1987.Sintassonomiadei boschi caducifogli mesoftlidell'ltalia peninsulare. Not.Fitosoc., 23: 31­62.

UBALDI D., 1988. La vegetazione boschivadella provincia di Pesaro e Urbino.Esercitazioni dell'Accademia Agraria inPesaro, 20 : 99-191.

VERIL., LA VALVA V. etCAPUTOG., 1980.Carta della vegetazione delle !sole Ponziane(Golfo di Gaeta). C.N.R., AQ/1/41, Roma.

ZANOTTI CENSONI A.L., CORBETTA F. etAITA L., 1980. Carta della vegetazione dellatavoletta «Trivigno» (Basilicata). C.N.R., AQI1/84, Roma.

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En français, n'utilisez les majuscules que pour les noms pro­pres, sauf exception justifiée. Pour associer l'unité de mesure à sa valeur,utilisez l'«espace insécable» plutôt que la barre d'espacement pour éviterque, lors de la justification, la valeur ne se trouve en fin de ligne et sonunité en début de la ligne suivante. De même, pour les doubles ponctua­tions (: ;! ?), les faire précéder d'un espace insécable. Les ponctuationssimples (, .) ne sont pas précédées d'un espace. Par contre, toutes lesponctuations sont suivies d'un espace. Les (parenthèses), les [crochets],les {accolades} et les «guillemets» doivent être accolés aux mots qu'ilsenserrent. Le tiret «-» marquant un sous-alinéa sera avantageusementsuivi d'un espace «insécable» de façon que le mot qui suit le tiret ne soitséparé que d'un seul espace.

Figures et tableaux

Les figures rassemblent tout ce qui est dessin ou photogra­phies ; les tableaux, tout ce qui peut être écrit avec une machine à écrire.Les figures et tableaux, doivent être remis prêts à l'impression, sansnécessiter de réduction (format 16 x 22 cm au maximum, ou 8 x 22).Les figures comme les tableaux doivent être conçus pour être vus ou lusen format "Portrait" et non "Paysage" (ou "à l'italienne"). Les caractèresutilisés doivent avoir au minimum un millimètre de hauteur tout enrestant lisibles (caractères de qualité professionnelle, non manuscrits).Les figures qui ne seprêtent pas à la reproduction seront retournées. Tousles documents (figures et tableaux) devant être insérés dans le textedoivent être annoncés et numérotés dans l'ordre croissant: ils doiventcomporter une légende (éviter les formules vagues telles que «pour lesexplications, voir dans le texte»). Les titres des figures seront inscrits làoù l'auteur veut les faire apparaître, en tenant compte de la place qu' ellesoccuperont. En ce qui concerne les tableaux phytosociologiques, il estindispensable d'indiquer par des points les relevés où la plante ne figurepas, de façon à en permettre l'observation dans les différents relevés oùelle se trouve. Les tableaux informatisés ne doivent pas comporter designes (: ou 1) pour marquer les colonnes.

Les propositions de publication d'articles doivent être adressées au Secrétaire général.

TABLE DES MATIERES

AKMAN Y., QUEZEL P., AYDOGDU M., KETENOGLU O., KURT L. andEVREN H. A phytosociological research on the steppe vegetation of theYaprakli mountains (Çankiri, Turkey) 1

AYDOGDU M., AKMAN Y.,QUEZEL P., BARBERO M., KETENOGLU O., andKURTL. Syntaxonomic analysis ofgypsaceous vegetation ofthe surround-ing area between Ayas-Polatli and Beypazari, (Ankara, Turkey) 9

BARBERO M., LEBRETON Ph., et QUEZEL P. Sur les affinités biosystématiqueset phytoécologiques de Juniperus thurifera L. et de Juniperus excelsaBieb. 21

DE LILLIS & MIRGONE E. Water relations of sorne Mediterranean evergreensclerophylls ; sorne considerations on sclerophylly and microphylly ..... 39

GOMEZ C. & ESPADALER X. Curva de dispersion de semillas por hormigas enEuphorbia characias L. y Euphorbia nicaeensis AIL (Euphorbiaceae) .. 51

GRATANI L. Risposta fotosintetica ed adattamenti morfologici fogliari di alcunespecie arbustive sempreverdi, a variazioni microclimatiche 61

KARAGIANNAKIDOU V. Contribution to the study of mountain-subalpinegrassland vegetation of Mount Menikion, north eastern Greece 73

PICCOLI F., MERLONI N., & PELLIZZARI M. The vegetation ofthe ComacchioSaltern (Northern Adriatic coast, Italy) 85

SANDOZ H. Recherches microclimatiques et bioclimatiques au niveau de quel­ques groupements végétaux des zones forestière et supraforestière del'étage subalpin des Alpes 95

SANTOS A. de los, Generic diversity patterns in the Tenebrionid beetlecommunities (Col. Tenebrionidae) 125

UBALDI D. & ZANOTTI A. Distinction phytosociologiqueentre Ostryo-Carpinionet Quercion ilicis en Italie 137

22, Chemin St Jean du Désert13005 MARSEILLETél. : 91.48.61.84