dynamique de la végétation et mobilité du sable en jeffara...
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Institut desRégions AridesTunisie
O.R.S.T.O.M.Paris
Centre L. EmbergerC.N.R.S. Montpellier
(
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Frédéric BENDALI
Novembre 1987
Cet ouvrage a fait l'objet d'une thèse de Doctorat
présentée à l'Université des Sciences et Techniques
du Languedoc à Montpellier, le 16 novembre 198Z
DYNAMICS OF VEGETATION AND SAND MOBILITYIN THE TUNISIAN JEFFARA
ABSTRACT
The subject of this study is a prominent aspect of thedesertisation process that currently occurs in South Tunisie, Ananalysis of the mixed dynamics of vegetation and sandy substratum isperformed. These dynamics can be regressive and, starting from aRhanterium suaveolens steppe, can produce a dune field îberkherisl ,
It appears that vegetation structure is a determinant in thegenesis of the eolian geomorphologic forms (in arid zones), evenremoval or accumulation forms. In turn, these forms modify the hydrieconditions to which plants are exposed. Moreover, the eolian formsgive information about present and past mobility of the sand.
A typology of the studied environnments was constructed basedon these fundamentals. Effectively, it associa tes geomorphology Iheigtof accumulated sand ant its mobility ) and vegetation (structure andfloristic composition). From this typology, we can define a spatialsuccession of species caused by the disturbance of shifting sand.
The relation between spatial succession and temporal successionis explained by the action of certain species; Specifically, Aristidapungens (greminee ) is able, upon establishment, to fix the sand inthe presence of barkhans. the "adaptation" of this species to mobilityof the sand is better explained by its "plastic" growth form(Leyering ) than by a predetermina te growth form. Moreover, thisadaptation is significant only in its ecological context dominated byaridity and pasture. The same is true for the 13 other perenialspecies studied.
The persistence of sand mobility allow persistence of barkhanfields, and even "Aristida pungens-vegetation group". When the sandstops shifting, it is the Rhanterium suaveolens steppe thet reoccupiesthe field. Thus, the stabiI1ty of the studied environnments depends onhuman activity, since it is this that produce sand mobility,
The parameters one can use to diagnose the position of astation in the dynamics mentionned above are: the cover of the soilsurface by perennial vegetation, the cover of Aristida pungens, thecover of shifting sand, the maximal height of sand accumulations, thegrazing presure, and the amount of precipited water.
AVANT - PROPOS
Les travaux qui sont présentés dans ce mémoire ont été effectués
au sein de l'Institut des Régions Arides (I.R.A.) de Médenine,
Tunisie, dans le cadre général d'une coopération entre cet Institut et
le Centre d'Etude Phytosociologique et Ecologique Louis Emberger
(C.E.P.E.IC.N.R.S.) et l'O.R.S.T.O.M.. Ils s'incrivent dans le
programme sur la luttre contre l'érosion éolienne et la désertisation
du P.N.U.EIU.N.E.S.C.O.
Je remercie tout d'abord M. Hocine KHATTALI, qui était en 1982
(date à laquelle je suis arrivé l'I.R.A. de Mêdenine ) , Directeur de
la Formation et de la Recherche, et sans qui les recherches que j'ai
entreprises n'auraient pas été entamées. Mes remerciements
d'adressent ensuite à MM. Mohammed HAIEJ et Abdelmajid EL
HA MROUNI, qui se sont succédés à la direction générale de 1'1.R.A.
pendant mes travaux et qui m'ont permis de les poursuivre.
Je n'ai pas eu suffisamment le temps de travailler sous la
direction de M. Nouredine AKRIMI , car sa venue à 1'I.R.A. en tant
que Directeur de la Recherche (il en est aujourd'hui le P. D.G.)a
précédé de peu mon départ de cet institut. Cependant, je garde le
meilleur souvenir de notre brève collaboration. Il a bien voulu
participer à mon jury et je l'en remercie vivement.
Remercier M.M. Christian FLORET (C.E.P.E.IC.N.R.S.), Edouard
LE FLOC'H (C.E.P.E.IC.N.R.S.) et Roger PONTANIER (O.R.S.T.O.M.)
serait ici presque déplacé, étant donné l'étroite collaboration qui a
été la nôtre tout au long de ce travail.
Que MM. Michel GODRON (C.E.P.E.IC.N.R.S.IU.S.T.L.) et Claude
EDELIN (C.N.R.S.) trouvent ici toute ma gratitude pour m'avoir aidé
à mettre au point la forme du texte, ainsi que pour les très
importantes discussions que nous a vons eues sur le fond.
2
Que M. Jean-Claude BILLE (O.R.S.T.O.M.), qui m'a fait
l'honneur de participer à mon jury reçoive ici mes remerciements les
plus sincères.
L'aide chaleureuse, matérielle et morale, que j'ai pu trouver
chez tous mes amis de 1'I.R.A. appelle mes plus vifs remerciements.
Je veux parler de MM. Mohammed NAFFATI, Mohammed ZAAFOURI,
Abdelmajid MCHAREK, Bellachhab CHAHBANI, et beaucoup d'autres que
je ne peux tous citer ici.
Des remerciements particuliers doivent s'adresser à :
- MM. Abdelwahab HAMROUNI, Mohammed Ali BEN ABED et toute
l'équipe de l'analyse des données, pour avoir effectué les
premières analyses statistiques des données synécologiques du
présent travail ;
- M. Ahmed AKROUT pour les analyses de sol;
MM. Ali ABAAB et Moktar LAMARY pour de précieux
renseignements concernant la population humaine du terrain
de l'étude ;
M. Georges NOVIKOFF, pour les premiers conseils pratiques
concernant le travail de terrain ,.
- M. Mohammed EL GHOUL,
nombreuses plantes.
pour les noms vernaculaires de
Que Mme Suzette PUECH (LoS.G.M., Institut de Botanique,
U.S. T.L.) trouve ici toute ma reconnaissance pour m'avoir conseillé
dans l'exploitation de mes échantillons végétaux ramenés de Tunisie.
Mes remerciements doivent aussi s,'adresser aux personnes qui,
au C.E.P.E/C.N.R.S., m'ont aidé d'une manière ou d'une autre à
réaliser mon travail, en 1'occurence :
- M. Jacques LEPART,
milieux;
3
pour les questions de dynamiques des
- M. Jean-Dominique LEBRETON et Mme Anne-Marie BACOU pour le
traitement des données ;
- toute la sympathique équipe des dessinateurs.
Parmi les nombreuses personnes qui ont contribué à ce travail,
et que je ne peux toutes citer ici, je remercie particulièrement Mme
Claudine BOUCHERON, du Minitère de l'Environnement (D. Q. V.) pour
l'abondante documentation qu'elle m'a envoyée, et concernant la
connaissance et l'aménagement des dunes littorales françaises.
4
INTRODUCTION GENERALE
PROBLEMATIQUE ET CHOIX DU THEME D'ETUDE
La dynamique de la végétation dans les pays tempérés comporte
le plus souvent une succession d'espèces, prévisible à court et moyen
terme partant de formations basses et aboutissant à une forêt. Il
n'en est pas de même dans les régions arides, où le manque d'eau
est habituellement évoqué comme étant responsable de la lenteur de
l'évolution "progressive" (CHEW and CHEW, 1965; KA55A5, 1966 etc , }.
Ceci est valable pour une évolution à long terme vers une formation
végétale boisée ou simplement une restauration du couvert végétal
steppique à court et moyen terme à partir d'une perturbation.
SAZZAZ (1983) définit une perturbation comme un changement
soudain des ressources dans une unité de paysage, qui se traduit par
un changement perceptible dans les "réponses" des populations.
GODRON et FORMAN (1983), précisent que le changement dont il est
question ici dépasse la variation moyenne des réponses des
populations. Cette variation moyenne correspond à l '''élasticité'' des
systèmes écologiques (GODRON, 1984) ; et la perturbation fait franchir
1a 1i mi te d' él ast i ci té pour ces systèmes.
Cette limite d'élasticité n'est pas aisée à préciser dans la
région que nous avons étudié. En effet, en Afrique du Nord, la
plupart des auteurs pensent que la steppe à chaméphytes, qui
constitue la physionomie végétale dominante des régions arides, est le
résultat d'un équilibre entre la végétation et le climat, mais aussi
avec une exploitation extensive du mi 1ieu par "homme (LE HOUEROU,
1969). Or le cl imat aride présente souvent des phénomènes extrêmes et
aléatoires, tels la sécheresse, ou bien des pluies torrentielles qui
provoquent des érosions massives. Par ai lieurs, l' exploi tation
humaine, qui suit ces aléas, dépend de facteurs aussi peu
5
prévisibles, à l'échelle écologique, que les guerres, invasions et
autres révolutions sociales. Comment un tel système écologique peut-il
intégrer ces variations, à l'image d'un système cybernétique ?
De fait, l'intensification de "exploitation du mi 1ieu naturel par
l'homme, en zone aride tunisienne, est la cause immédiate d'une
dégradation rapide de ce mi 1leu, Ceci concerne tant la végétation
(baisse de la production, changements floristlques) que le sol
(érosion hydrique et éolienne), comme l'ont montré les études récentes
sur la dynamique en zone aride tunisienne (FLORET et al., 1977)
FLORET et PONTANIER, 1982 ; TELAHIGUE ~., 1987). Ces études ont
révélé que l'évolution progressive, à court et moyen terme, parait
dépendre fortement de l'état de dégradation à partir duquel la
pression humaine cesse. La "vitesse de cicatrisation" (GODRON et
PO1SSONNET ,
"désert i sa t ion" •
1972) peut être nulle, et dans ce cas, i 1 y a
La problématique de la lutte contre la désertisatlon est vaste,
puisqu'elle devrait tenir compte de l'économie régionale, de la
sociologie des habitants concernés et surtout de leurs propres désirs.
En effet, dans la région étudiée, le milieu naturel subit les effets de
la sédentarisation et de la concentration d'une popu latlon qui,
auparavant nomade, exploitait un territoire bien plus vaste,
associant, en plus de la zone aride, des territoires sahariens, ainsi
que des territoires semi-arides.
La manifestation la plus spectaculaire de la désertisation, sur
les sols sableux, est l'apparition des dunes mobi les. Ces dunes,
comme le montre KHATTALI (1981), ne proviennent pas des zones
sahariennes, qui seraient ainsi en extension, mals sont d'origine
locale, et résultent (par le labour et le paturage excessif) de la
remobilisation du sable d'un horizon pédologique fixé.
Nous nous sommes proposés d'étudier la particularité de
l'évolution de la végétation sur les sols nouveaux que constituent les
accumulations sableuses, et qui peuvent modlf ler- la "vitesse de
cicatrisation" du mi 1ieu par rapport aux sols subissant une érosion
6
continue de leurs matérieux. Par ailleurs, l 'accumulation de sable
non fixé· pouvant corrst l tuer un autre type de perturbation, notre
étude a aussi concerné cet aspect.
Ainsi, pour étudier la dynamique de la végétation et des
mi 1ieux à sols sableux perturbés, il nous a paru nécessaire de
distinguer deux phénomènes :
évolution régressive, à partir d'une steppe en "bon état",
jusqu'aux mi 1ieux dégradés marqués par des formes
caractéristiques du modelé géomorphologique éol ien (dunes
·1 ibres, semi-mobI les, nebkas, etc.) ;
évolution progressive, à partir de ces mi 1ieux, jusqu'à
fixation du sable et restauration du couvert végétal semblable
au couvert originel.
La problématique qui s'y rattache est relative aux questions
essentielles suivantes :
- Comment la végétation peut-elle s'adapter à l'ablation
partielle ou totale du sol et à l'ensablement dans le contexte
de l'aridité ?
Comment les espèces pionnières peuvent-elles s'installer dans
de tels sols dont les matériaux de surface sont mobi les ?
- Quelles sont les adaptations particulières des espèces à cette
··évolutionrapide du substrat ?
- Les espèces présentant de telles adaptations eppar-e laserrt-el les
après les modifications du substrat, puis laissent-elles la
place une fois le sable fixé aux· espèces en place avant la
dégradation? Ou bien les espèces adaptées font-elles partie
de la flore en place avant la dégradation?
7
- Quel est le rôle de la végétation dans la fixation du sable?
- Dans quel cas peu t-I 1 exister des communautés végétales assez
stables pour pouvoir définir des stades d'une succession?
Une tel Je succession peut-elle entrer dans un des modèles déja
décrits dans la littérature (DRURY et NISBET, 1973 , NOBLE et
SLATYER, 1980 etc , ) ou bien un modèle original doit-il être
proposé?
Les réponses à ces questions peuvent permettre de diminuer Je
coût de la lutte contre l'érosion éolienne en utilisant les capacités
naturelles de régénération du mi 1ieu.
CARACTERISTIQUES DE LA REGION ETUDIEE ET MOTIFS DE SON CHOIX
Notre terrain d'étude est situé dans la Jeffara tunisienne,
plaine côtière séparée du Sahara proprement dit par la chaine des
Matmatas, relief de cuestas dont le front est orienté vers la mer.
Cette plaine appartient au sous-étage bioclimatique aride inférieur,
caractérisé par une pluviosité moyenne annuelle de 100 à 200 mm (LE
HOUEROU, 1969) (figure 1).
Les caractéristiques des sols de la région sont déterminées plus
par la morphogénèse que par la pédogénèse (FLORET et PONTANIER,
1982) el les varient donc en fonction de l'importance relative des
principaux facteurs d'érosion et de transport (eau et vent). Les sols
que nous avons étudiés sont "peu évolués, marqués par des apports
éoJ iens allant du simple voi le jusqu'à des dépôts fixés dont
l'épaisseur peut dépasser 80 cm. Ces sables recouvrent le plus
souvent une croûte calcaire plus ou moins démantelée, vestige d'un
ancien glacis. Lorsque cette croûte est absente, sous le sable de
couverture se trouvent des limons à nodules calcaires. Lorsque
l'origine des sables est mixte (éolienne et hydrique), au voisinage
des oueds, l'horizon sableux comporte des éléments plus grossiers"
(BENDAlI et al., 1986). La situation précise des sols étudiés est
donnée dans la figure 10 (chapitre Il).
8
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Fi gure 1: Carte de situation de la région étudiée
9
La végétation de la région étudiée est, pour l'essentiel, une
steppe à chaméphytes recouvrant globalement le sol à moins de 40 %,et le plus souvent même à moins de 20 %. Les espèces dominantes sont
Artemisia herba alba lorsque le sol en surface est limoneux, et
Rhanterium suaveolens lorsque cet horizon est sableux.
Signalons que la Jeffara, en tant
poursuit en Libye et représente bien
saharienne dans cette partie de l'Afrique.
que région
la frange
naturelle, se
côt i ère nord
La région étudiée a été choisie parce que les recherches qui y
ont déjà été effectuées ont montré la gravité du phénomène de
désertisation. Ces travaux ont motivé la création de l' 1nstitut des
Régions Arides de Medenine, dans les secteurs touchés par cette
désertisation. Cette base logistique importante nous a fortement incité
à choisir la Jeffara comme territoire d'étude.
DEMARCHE ET CONTENU DU MEMOIRE
Les questions posées dans la problématique exposée . ci-dessus ne
peuvent trouver de réponses qu'en mettant en relation les
connaissances acquises sur la physique de l'érosion éol ienne (en
général et dans la région étudiée), avec les connaissances sur la
biologie des espèces végétales existant dans cette région.
Le temps nécessai re pour réal iser une telle étude en mode
diachronique, aurait peut être été d'une vingtaine d'années. C'est
pourquoi nous avons conduit notre travail en mode synchronique, par
la mesure actuelle de la désertisation dans des stations représentant
les stades de l'évolution d'un même milieu.
Cette méthode nécessite la connaissance préablable de la
typologie des mi 1ieux soumis à l'érosion éol ienne. En effet, nous ne
pouvons choisir a priori les paramètres à noter, ceux à écarter et
leur hiérarchie. C'est la typologie des milieux qui aide à faire un
tel tri. A partir de là,les hypothèses de travai 1 concernant le
passage d'un type de mi 1ieu à un autre pourront être
10
formulées. C'est alors à l'intérieur de stations représentant ces types
de mi' ieu qu' il est possible de vérifier ces hypothèses en y étudiant
l'autoécologie des espèces végéta les.
Notre étude s'est ainsi effectuée à deux échelles spatiales
per-cequ t el Ie a employé deux types de méthodes à deux niveaux de
perception :
- à l'échelle du secteur
typologie des mi 1ieux
géomorphologie éolienne ;
écologique,
basée sur
afin
les
d'élaborer
unités de
une
la
- à l'échelle de la station, afin d'étudier certaines
caractéristiques de la biologie des espèces pérennes supposées
actives sur la dynamique des formes du relief éol ien.
Ce mémoire commencera par un bref examen des facteurs du
mi 1ieu qui peuvent influencer la dynamique des sols sableux et de la
végétation. La seconde partie de ce mémoire sera consacrée à la
typologie des milieux et à leurs relations spatiales. La troisième sera
réservée à la biologie des espèces pérennes mises en relation avec les
mouvements du sable éolisé. Enfin, la quatrième constituera la
synthèse entre les résultats des deux chapitres précédents, et traitera
donc de la dynamique proprement dite.
CHAPITRE I
11
CHAPITRE 1
LE MIL 1EU NATLiREL : l' AR 1DITE ET SES CONSEQUENCES
La localisation dans les régions arides de l'étude des
phénomènes 1iés à "érosion éol ienne, impl ique l'examen des problèmes
posés par l'aridité, la manière dont le sol répercute cette aridité sur
les végétaux, la manière dont l'homme intervient dans ces processus,
et leurs conséquences sur les sols sableux.
1 - ARIDITE CLIMATIQUE
La quantité d'eau précipitée (100 à 200 mm en moyenne
annuelle) est beaucoup plus faible que la demande évaporative (ETP
Penman), qui se situe entre 1200 et 1400 mm/an dans la région que
nous avons étudiée (chiffres tirés de FLORET et PONTANIER, 1982).
Ces auteurs ont souligné par ailleurs que les précipitations présentent
une grande vari abi 1ité i nterannuelle et i ntrannuelle: à GABES, une
année sur cinq, la pluie est inférieure à 100 mm ou supérieure à 250
mm tandis que l'année "moyenne", à répartition saisonnière
moyenne, a une chance d'arriver tous les 5 ans et demi. En outre,
les années "sèches" peuvent se succéder, en des séries plus ou moins
longues.
Précisons que, toujours à GABES, et d'après les mêmes auteurs,
la première pluie supérieure à 10 mm arrive après le 1er décembre
une année sur cinq, la saison des pluies s'arrête avant le 1er mars
une année sur deux ou trois. Si le premier type d'année succède au
deuxième type, la disette peut sévir pour les troupeaux, même si les
deux années considérées sont des années à pluviosité moyenne.
Ainsi, l'aridité est synonyme de grande imprévisibilité des
pluies en Tunisie pr-és ahar-Ienne , Une adaptation particulière des
plantes à de tels régimes est nécessaire, tout autant que les
adaptations aux faibles quantités précipitées.
12
2 - ARIDITE EDAPHIQUE
Ce problème nous intéresse particulièrement puisque nous nous
proposons d'étudier l'adaptation d'espèces des terrains sableux aux
conditions particulières à ces milieux.
L'aridité édaphique, est une conséquence de l'aridité cl imatique
mais d'après FLORET et PONTANIER (1984), ses effets sur la
végétation apparaissent à grande échelle. Dans la région étudiée,
l'aridité édaphique varie beaucoup en raison de la grande importance
qu'y prend le ru issellement, du fait notamment du faible couvert de
la végétation. Ainsi, pour mettre en relation les précipitations (P) et
la production végétale d'une année, par exemple, c'est la pluie
efficace (PE) qui sera utilisée (LE HOUEROU, 1969).
PE = P + R (où R est le ruissellement)
PELe coefficient d'efficacité Ke
Pdépend, outre de l' intensi té
des pluies, de la pente, de la texture et de l'état de surface des
sols. Ainsi, pour les hauts de versants, Ke, sera presque toujours
inférieur à 1, tandis que dans les bas de versants, ce coefficient
aura de grandes chances de dépasser 1.
QUant à la texture, les sols limoneux, peu percolants (par
rapport aux sables) présentent presque toujours, lorsqu' i Is ne sont
pas labourés, un ruissellement qui abaisse Ke au dessous de 1. En
outre, d'après FLORET et PONTANIER (1982), "pour ramener les 50
premiers centimètres du sol au point de flétrissement après la saison
estivale, il faut une pluie 2 à 3 fois plus importante pour les
milieux limoneux que pour les milieux sableux". Par ailleurs, les sols
1imoneux perdent rapidement leur réserve en eau par évaporation
lorsqu'ils ne sont pas "mulchés" (c'est-à-dire si le sol n'est pas
couvert par les éléments grossiers tel s le sable ou les agglomérats
issu du labour).
mètr es
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CalcaiJe dur du Senon,en
Soble argileux gypseuxdu MioplloceneHorizon sabio-limoneuxà cccumulo tion calcaireHorizon sableux
Voile éolien sableux
Encroûtement gypseux blanc
Encroûtement gypseux ,aune
Encroût ement cotccro- gypseux
Pellicule de baltance
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Profil en long de la tocosécuence
Hauteur d'eau infiltrée dons les sols de la tccoséquenceentre le 1/9/1972 et le 31/8/1977 (Fersl, tonie 19801
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Figure 2: Efficacité des précipitations pour la recharge des réservesen eau du sol d'une toposéquence type de la Tunisie présaharienne(Dj. Dissa; t i rê vde FLORET et PONTANIER, 1982)
14
En zone aride, ce sont finalement les sols sableux qui
rentabilisent le mieux l'eau de pluie, particulièrement lorsqu'ils
présentent un "voi le éol ien" en surface et non une "pell icule de
battance". Ce voi le éol ien est consti tué d'une couche de sable mobi le
généralement de l'ordre du cm d'épaisseur (figure 2).
D'après les lignes qui précèdent, il est possible de comprendre
1a raison pour 1aquelle les sol s sableux corri gent, ou tout au moins,
n'aggravent pas l'aridité climatique pour les végétaux. Un horizon
sableux recouvrant un horizon de texture plus fine est un atout pour
ceux-ci (dans des limites que nous allons préciser ultérieurement). Ce
facteur est particu 1ièrement important dans le cas d'une dynamique à
moyen terme avec changement de texture dans l' horizon de surface.
3 - L'ACTIVITE HUMAINE
Les steppes de la Tunisie présaharienne, malgré l'aridité
climatique, ont été uti lisées par l 'homme depuis des centaines
d'années selon un mode d'exploitation qui a peu changé: parcours et
céréaliculture épisodique (pour une parcelle donnée). Les terrains où
le coefficient d'efficacité de la pluie est supérieur à 1 ont été, bien
entendu, labourés plus fréquemment que les autres, quand ce n'est
pas tous les ans. Il s'agit des "garaets" et autres dépressions. Au
contraire, les terrains présentant un horizon induré très proche de
la surface ne sont jamais labourés. Entre ces deux extrêmes, les
labours interviennent quand les pluies d'automne ou d'hiver sont
suffisants (entre 10 et 20 mm au moins).
C'étaient les sols limoneux, situés généralement sur des glacis
de piémont qui étaient labourés le plus systématiquement, parce que
les laboureurs étaient (et sont toujours) plutôt des sédentaires dans
ces secteurs écologiques, et que les citernes, élément indispensable
de la vie quotidienne ·pour ces populations, sont plus facilement
utilisables sur ce genre de terrain.
15
De nos jours, la sédentarisation des nomades se fait
préférentiellement aussi sur sols 1imoneux, mais le tracteur,
l'appropriation des terres et la croissance démographique ont
contribué à étendre depuis 1940 les surfaces labourées, même sur les
sols sableux (voir TELAHIGUE, 1981). Il se trouve ainsi que les
formations végéta les des sols sab leux, longtemps vouées au pâturage
itinérant, sont maintenant labourées beaucoup plus souvent. Les
surfaces pastorales ainsi restreintes sont soumises à l'action de
troupeaux (dont l'effectif ne diminue pas), qui dégradent la flore, la
végétation, et les horizons superficiels des sols.
4 - L'EROSION EOLIENNE ET LA GEOMORPHOLOGIE EOLIENNE
Le labour fréquent et le pâturage excessif sur les sols sableux
de 1a Tunisie présaharienne provoquent 1a mobil isation du sable, pour
peu que celui-ci soit fixé. Le vent transporte alors ces sables
mobiles, puis les dépose. Erosion, transport et dépôt génèrent les
formes de la géomorphologie éolienne. De nombreux auteurs ont
travai lié sur les processus du transport du sab le par le vent, par
exemple CHEPIL et WOODRUFF (1963) LE HOUEROU (1969, 1985)
MAINGUET (1978) KHATTALI (1981). De leurs travaux, il ressort que
la charge en sable de l'air (ou compétence) dépend de la vitesse du
vent, de la rugosité du substrat (recouvrement de la végétation
sur-tout l de l 'humidité de l'air, de la granulométrie des éléments
transportés, et de la cohésion des particu les du sol. Dans les
paragraphes suivants, nous allons discuter l'influence des ces
facteurs sur la genèse des formes de dépôt et d'ablation du sable en
Jeffara.
4.1 - LES FACTEURS METEOROLOGIQUES DE L'EROSION EOLIENNE
D'après KHATTALI (1981, 1983), la région où se situe notre
étude n'est pas particulièrement ventée près de 80 % des vents n'y
dépassent pas 3m/s (vitesse considérée par l'auteur sus-cité comme
limite en deçà de laquelle un vent n'est pas "efficace" pour le
transport du sable en Jeffara).
16
Par ai lieurs, les vents sont surtout forts pendant la saison
pluvieuse. Ce sont même ces vents qui, de secteur dominant de NO à
NE, apportent la pluie. Par conséquent, lorsqu'ils soufflent, le sol
peut être humide ou au moins recouvert d'un "tapis" d'annuelles.
L' humidité du sol crée une cohésion entre les grains de sable qui
1imite l'érosion, et le couvert végétal crée une rugosité et freine le
vent.
En somme, les facteurs météorologiques n'apparaissent pas
déterminants dans l'érosion éol ienne pour la Jeffara.
4.2 - LES FACTEURS EDAPHIQUES ET AERODYNAMIQUES DE L'EROSION
EOLIENNE : SES CONSEQUENCES SUR LA GEOMORPHOLOGIE
La granulométrie des éléments "éol isables", ainsi
topographie qui influence la compétence du vent près
déterminent les formes du modelé géomorphologique éol ien.
4.2.1 - LA GRANULOMETRIE
que la
du sol,
Le transport des particules du sol s'effectue en gros de trois
manières (KHATTALI, 1981) :
- en suspension dans l'air pour les limons et les sables très
fins jusqu'à 0,05 mm de diamètre;
- par saltation pour les sables Jusqu'à 0,1 mm de diamètre ;
c'est-à-dire que les grains retombent non loin du lieu de leur
ascension, qui s'effectue Jusqu'à une hauteur dépassant
rarement 2 m dans la région étudiée
- par roulage pour les éléments plus gros (graviers, cai Iloux
éventuellement) •
La première conséquence de ce transport différentiel est que le
vent trie les particules, et le dépôt se fait en fonction de ce tri, les
particu les les pl us lourdes étant déposées les premières.
17
Nous ne nous intéressons pas ici aux formes de dépôt des 1imons
ni aux phénomènes de roulage.
La deuxième conséquence du transport différentiel est que les
trois quarts de la quantité de sable en mouvement le sont par
saltation (KHATTALI , 1981) •
La forme du dépôt dépend donc de la granu lométrie des
particules éol isées, tant pour sa morphologie externe que son
organisation interne. BAGNOLD (1954) expl ique qu'une rafale de vent
dépose d'abord les éléments lourds pu is les éléments légers, et que
lorsqu'une surface quelconque s'ensable par un tel dépôt, ce dépôt
aura une structure interne litée, dont chaque "lit" peut avoir environ
1 mm d'épaisseur. Bien sûr, ceci n'est valable que pour les sables
dont la granulométrie présente une valeur assez uniforme et dont de
transport s'effectue par saltation ; dans ce cas, Le transport est très
i nf 1uencé par 1amicrotopograph i e et 1a mésotopograph i e.
4.2.2. - LA MICRO ET MESOTOPOGRAPHIE
4.2.2.1 - Microtopographle
Par microtopographie, nous entendons tous les facteurs de
"rugosité" du substrat, que ce soit la végétation ou des élements de
la surface du sol. La rugosité, résulte d' "une infinité d'obstacles
perméables identiques" (J.P.L. DUBREUIL, 1984), elle provoque la
création d'une "couche limite" où le vent ralentit.
Le cas de rugosité "optimale" est un tapis végétal suffisamment
dense (figure 3). Le recouvrement du sol par la végétation excède
rarement 40 % dans notre dition, et dans les taches sans végétation,
la couche de calme éolien aura tendance à s'ann"uler, et la déflation
a 1ieu, tandis que dans les taches de végétation, on pourra avoir un
dépôt puisque les grains de sable retombent sous la "couche-I imite".
Le phénomène décrit par BAGNOLD ( 1954) concernant la
stratification du dépôt s' appl ique dans ce cas.
18
YEIT
SURfACE YEGETAllSEE
Figure 3: Influence d'un tapis végétal dense sur la création d'uneIl couche l i mi te Il en dessous de laque11 e le .vent ra1entit
(d'après DUBREUIL, 1984)
PROFIL
1 2m
•
PLAN
LFigure 4: Effet d'un obstacle massif imperméable sur l'écoulement de
l'air et la sédimentation du sable(d'après DUBREUIL in ALLAG-DHUISME, 1986).
"..»
19
Lorsque les taches de végétation se réduisent à des touffes, il
est plus difficile de parler de "couche limite", et chaque touffe va
aussi se comporter comme un obstacle semi-perméable qui va créer des
turbulences (ALLAG-OHUISME, 1986). Le principal effet des touffes de
végétation est de créer sous le vent un cône de calme éol ien qui
provoque la formation d'une flèche de sable ou "rheboub" (LE
HOUEROU, 1986). Souvent, par contre, du côté "au vent", se présente
un arc d'accélération du vent tourbi lIonnaire par compression des
"filets" d'air. Il en résulte une déflation juste devant l'obstacle
(figure 4).
La flèche elle-même est profi lée (comme une girouette indiquant
la direction du vent) parcequ'elle résulte de l'équilibre entre dépôt
et ablation. Le dépôt s'effectuant uniquement à l'endroit de la
flèche, cel le-ci atteste que le reste du terrain est bel et bien soumis
à la déflation. Ce genre de terrain possède en général un couvert
végétal inférieur à 25 % (LE HOUEROU, 1986). Lorsque les flèches de
sable deviennent coalescentes (KHATTALI, 1981) on revient à la
situation dans laquelle se crée une "couche 1imite" de ralentissement
du vent assez homogène.
La figure 5 montre que la formation des "macro-nebkas" à
jujubier, s'effectue surtout par dépôts laminaires successifs liés à
l'effet "couche limite". Par contre, lorsque l'édifice sablo-végétal est
petit, le dépôt est souvent mixte et associe un dépôt laminaire avec
une flèche de sable. (figure 6).
Enfin les dépôts dûs à un "obstacle rigide" sont bien plus
instables que les dépôts dûs à des obstacles perméables, car les
premiers dépendent de la direction du vent, au contraire des seconds.
Signalons ici un effet particulier de "micro-rugosité": c'est le
cas d'une surface constituée par le sable lui-même. Ce genre de
surface qui est la condition idéale pour la déflation lorsque le vent
n'est pas "chargé", provoque paradoxa lement un dépôt lorsque
S2
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Figure 5: Coupe schématique du sol d'une nebka à liziphus lotus dans larégion Gamoudienne (tiré de LONG, 1954).
Sl,S2= SommetsI,I1,III,IV=.Strates de dépôtA1,A2(C)= Horizons pédologiq~es
Les numéros encadrés et les lettres entouréescorrespondent à des points de prélèvement ou
d'observation
21
celui-ci transporte déjà du sable. Cet effet est dû au ralentissement
du vent à cause d'une trop grande concentration des grains en
saltation (CHEPIL et WOODRUFF, 1963 MAINGUET, 1985).
4.2.2.2 - Mésotopographie
Par mésotopographie, nous entendons surtout les dunes
elles-même ou les déformations de la surface du sol telles des trous,
de plantation, des crevasses, gros rochers etc , , qui influencent le
vent et qui perturbent les "fi lets d'air".
Quand aux lits d'oueds, ils constituent, tout comme le relief
cartographiable au 1/25 000, la macrotopographie ou topographie tout
court.
Les dunes peuvent former des couloirs d'accélération du vent, et
donc faci 1iter localement la déflation, mais nous allons surtout
examiner ici l'effet de dépôt causé par les barkhanes, et qui est à
l'origine de leur mouvement.
Des études réal isées sur les barkhanes (figure 7) par de
nombreux auteurs, dont COQUE (1962), on peut retenir qu'elles
avancent par ablation du sable sur la face au vent et dépôt du sable
à la face sous le vent. Il s'agit bien ici d'un effet
"mésotopographique" le vent est accéléré par concentration des fi lets
d'air sur la pente au vent, et il est décompressé et perd sa charge
brutalement après avoir franchir la crête de la barkhane. Remarquons
alors que, dans le sens de progression de la barkhane, le dépôt
n'est plus stratifié de manière nette, car les éléments éolisés les plus
lourds sont précipités sur le talus de la face sous le vent et
entratnent un "avalanchement" constant qui bouleverse toute structure
(BAGNOLD, 1954). Les barkhanes non fixées se déplaçant par
déformation de leur surface, plus elles sont hautes, plus elles sont
stables relativement à leur volume. (Si on ramène la forme d'une
dune à un prisme, l'augmentation de son volume est plus rapide que
l'augmentation de sa surface).
22
VENT CHARGE DE SABLE....... .
brise-ven. pet'm...bkl
VENT CHARGE DE SABLE
~
-: ':'~'.:."~' :- ~."':·7 ~..- _.-.-. - -,,:-':-:'----_~_--
VENT CHARGE DE SABLE
~
Déflationpar effet deturbulence
Dépôt par effet dek" turbulence associée à
l'effet "couche 1imi te"
Figure 6: Effet de la perméabilité d'un obstacle surl lécoulement de l'air et la sédimentation du sable(d'après GERHARDT in ALLAG-DHUISME,1986)
Vent
et sens de déplacement de la barkhane
zMetL
Cor~A'l.oj) 6lA>ci.s'rd·~ti.o ..
Tolus
Figure 7: Stades de l'évolution d'une barkhane1. Dune en bouclier; 2.Barkhane embryonnaire;3.Barkhane jeune; 4.Barkhane mûre; 5. Barkhaneen "as de trèfle" (tiré de COQUE,1962).
23
Nous n'envisageons pas ici le cas des dunes sahariennes, telles
les "siouf", cordons longitudinaux et autres "ghourd", car ces formes
n'existent pas dans notre région d'étude. Les petits ergs que l'on
peut y rencontrer sont surtout constitués de chaînes barkaniques,
donc perpendiculaires au vent dominant j mais ces accumulations ne
sont pas suffisamment importantes pour créer les formes sahariennes.
4.3 - CONSEQUENCES DE L'EROSiON EOLIENNE SUR LES CARACTERIS
TIQUES HYDRIQUES DES SOLS.
Par la création d'une géomorphologie particu 1ière et des sols
nouveaux qui y sont 1iés, l'érosion éol ienne modife les conditions de
l' ari d i té édaph i que sur les végétaux. L'étude de ce phénomène a été
abordée par BENDALI et al. (1986), auxquel nous empruntons ce qui
sui t ,
Dans la plupart des cas, les caractéristiques des matériaux
constituant les formes d' accumu lation sont différentes de celles des
matériaux fixés dont ils sont issus par déflation. En particulier, les
nouvelles formes d'accumulation (voile, flèches, nappes, dunes,
etc ••• ) présentent
- une granulométrie plus grossière, avec une nette tendance à
la disparition des "fines" (fraction ° à 0,050 mm), qui sont
transportées beaucoup plus loin,
- en relation avec la disparition des "fines", une baisse
générale des teneurs en CaC03 et autres sels solubles, et une
baisse de la capacité d'échange,
- une densité apparente plus élevée, liée à la destructuration
et à la réorganisation des dépôts sous une forme plus simple
que les sols d'origine,
- une fragilité et une sensibilité à l'action des vents plus
élevées,
24
- une baisse des capacités unitaires de stockage de l'eau utile
à la végétation,
- des régimes hydriques originaux et contrastés,
- une baisse de la teneur en matière organique,
Globalement, on assiste donc sur ces nouvelles formes à une
chute brutale de 1a ferti 1i té et à une modification profonde des
régimes hydriques (BOWERS, 1982 FLORET et PONTANIER, 1982;
KHATTALI, 1981 ; Academia Sinica, 1978 ; ESCADAFAL, 1981).
Le tableau n? 1 et les figures n? 8 et 9 donnent un exemple des
caractéristiques et propriétés des strates superficielles du sol dans
quatre phases différentes en fonction du temps, qui peuvent faire
partie d'une "séquence" dans une même station.
On y
fournit le
actuelle
observe, entre la forme "stable" de
matériel d'accumulation, et la forme
la
de
séquence qui
dépôt éol ien
- une diminution de la teneur en "fines" de 70 %
- une diminution de la teneur en matière organique de 85 %
- une diminution de la capacité de stockage de l'eau uti le de
la végétation de 77 %. Ainsi l'ablation de 10 cm sur le
siérozem correspond à une perte de RU (Réserve Uti le) de
9 mm, alors que le dépôt de 10 cm de matériel éolisé
représente la reconstitution d'une RU de l'ordre de 2,5 à 3mm.
Par contre, on constate que les dépôts retrouvent une partie de
leurs potentialités avec le temps, et cela à condition que la
végétation soit protégée et bénéficie d'années pluvieuses; et ainsi,
J'ancienne nappe fixée par la végétation, sans revenir aux conditions
initiales, récupère pratiquement 75 % des potentialités édaphiques.
Tableau n° 1 CARACTERISTIQUES COMPAREES DE QUELQUES MATERIAUX EOLISES - REGION ZOUGRATA (TUNISIE)(dlaprès FLORET et PONTÂNIER, 1982)
GRANULOMETRIE HUMIDITEEPIPEDON (Classe en mm) STRUCTURE DENSITE (HvX) à RESERVE UTILE DIMINUTION
APPARENTE de 10 cm CAPACITE X X< 0,002 0,020 0,050 0,2 0,5 0,16 POUR STOCKAGE CaC030,002 0,020 0,050 0,2 2 FRAGILITE bars bars VEGETATION EAU m.org.
CC PF (mm) X
Horizon Al Siérozem
'ra(Zone déflation ou 8,0 5,0 10,0 71,0 5,0 Polyédrique, 1,41 14,5 5,5 9,0 0 0,65 15,6sous forme d'accu- moyenne, peumulation) (> 50 ans) développée
Fragi le.
Très peuRécenteMicro-nebkha et 3,0 1,5 4,0 84,0 7,0 structuré 1,58 7,6 2,5 5,1 43 0,30 12,6
w voi le fixés par Très fragilezz végétationwM (r- 10 ans)..J0wz Actuelle 1,9 1,5 3,5 86,1 7,0 Non struc- 1,65 3,9 1,8 2,1 77 0,10 11,00M micro-dune turét-ce nappe, voile boulant..J::J pas de végéta- Formes trèsE::J tion instablesu ~
uce
AncienneNappe fixée 4,0 5,0 80,0 8,0 Structure 1,53 10,9 4,1 6,8 24 0,42 13,6par végétation peu déve-(30 ans) loppée
tendancepolyédriqueFragi le
N(Jl
Figure 8: Schéma montrant la disposition des matériaux et leur éolisationdans la steppe sableuse à Rhanterium suaveo]ens.,région de'Zougrata(Tunisie;tiré de BENDALl et al~9g&Y---
Accumulation anciMne (nappe fixée )
130 ans)
Accumulalion récenle(voile el rnicronebkhc s fixés)
1S à 10 ans)
DQ(lation
~ At 1~
:V:
(J -y, mp
Accumulalon aduQUe( voile,nappe, microdunes
non fiXQs)
-+1.t
t:J ", mp
DQtlalion
+-Ù
: V =
~1t .
=V -.
V !J<' mp
Nm
[3]...-:::":<-:
~
GE]
Matériau
Matériau
Matériau
LEGENDE
sableux d'accumulation
sableux à 5Oblo.limoneux (A, Sierozem t
sablo.argileux à nodules calcaires
• V: Encroütement calcaro_gypseux
~-y..mp Miopliocène gypseux
Ancienne surface avant ablation
N-.....J
Réserve eau utile pourvégétation RU 1INn )
Profil hydrique au pointde f1élrissememt IpF 4,21
Réserve en eau disponiblepour la végétation .mm.
115 jours après une pluiede 50 mm 1
~
'--- Profil hydrique en fin
de sai son seiche
LEGENDE
t~~:
20 HwJO
.,
: Y :
't$-.rmp
o
ISO
50
cm
200
100
20 Hw10
:Y:
V~
mp
o
50
100
tl"
(h.>;.150 ~\ ~.::;.
t:~/:1:1
200-1 \i.; 1iL
I,cm
20 Hw
~.
10
"'",Li~,:"
r,:,\r~o':::
~dl';,(
: 1r 1• 1
1
•11
:Y:
V'Lmp
o
50
100
cm
20 Hw10
j.''=~~'':.~w~~~::\
-·~ItJr
l'le111
:V:
'1"'1..mp
o
50
cm
100
Accumulati onnkente 15.10 ans 1
Déflation ACOJmulationactuelle
Accumulationancienne 130ans)
Figure 9: Comportement h~drique comparé de quelques matériaux éolisés-région deZougrata(TuniSle; d'après FLORET et PONTANIER,1982).
28
En outre, l'infiltration rapide de l'eau dans ces sols, permet
de 1imiter considérablement les pertes par évaporation, et son
ruissellement.
CONCLUSION
La conclusion principale de ce premier chapitre, est qu' i 1 faut
tenir .compte de plusieurs éléments essentiels avant d'entamer l'étude
de la dynamique sable-végétation dans la zone aride tunisienne, et
peut être même dans la zone aride en général.
l ) L'aridité cl imatique n'est pas le facteur le plus déterminant
dans la dynamique de l'érosion éol ienne. La réduction du
couvert de la végétation intervient aussi pour une très grande
part dans le dépôt et la stabilisation des dépôts sableux, et
joue un rôle fondamental dans la dynamique de "érosion
éolienne (pour la zone aride).
ii) Les formes de la géomorphologie éolienne, en
influencer la végétation par leurs
édapho-hydriques particulières, et qui sont
dans le contexte de l'aridité.
retour, peuvent
caractéri st iques
très importantes
i i l ] Les formes de la géomorphologie éol ienne rensei gnent sur 1a
mobilité du sable, leur propre mobilité et les tendances au
dépôts ou à l'ablation du sol sur lesqueilles elles existent.
Elles constituent donc une bonne base de critères pour la
typologie des mi 1leux en proie à l'érosion éol ienne.
CHA.PITRE II
29
CHAPITRE Il
TYPOLOGIE DES MILIEUX DE LA STEPPE A RHANTERIUM SUAVEOLENS
EN LIAISON AVEC LA MOBILITE AU SABLE
INTRODUCTION
Le but de notre typologie n'est pas seu lement de donner une
description des milieux, parcequ'elle doit aussi montrer comment ils
s'enchaînent en suivant des processus dynamiques.
La dynamique que nous voulons étudier étant celle de la
végétation et du sable, notre typologie doit être basée autant sur des
descripteurs liés à la mobilité du sable ainsi que sur des paramètres
descriptifs de la végétation.
Le choix des descripteurs sera, quant à lui, basé sur leur
pouvoir discriminant sur la flore. Notre hypothèse est, en effet, que
la mobilité du substrat est la perturbation majeure qui permettra de
séparer les espèces d'après leur aptitude, soit à résister à la
mobilité du sable, soit à se réimplanter après la perturbation.
La première section de ce chapitre sera consacrée à restituer
notre étude à l'intérieur de la typologie à petite échelle fournie par
la 1ittérature. La seconde section sera consacrée aux méthodes
utilisées. La troisième section nous permettra de voir si la mobilité
du sable est bien un facteur discriminant pour la flore, et si elle
provoque des changements suffisamment durables pour, d'une part,·
faire disparaître localement certaines espèces et permettre, d'autre
part, l'arrivée d'autres espèces.
La posslbi lité d' util iser les descripteurs de la mobi lité du sable dans
une typologie "écologique" sera discutée dans une quatrième section.
La cinquième section décrira les types de milieux basés sur le modelé
géomorphologique éol ien, en montrant leurs rapports entre eux et avec
les groupements végétaux. Enfin, la sixième section donnera les
hypothèses sur le passage dl un type à '1 autre.
30
Section 1 - LE DOMAINE GEOGRAPHIQUE ET ECOLOGIQUE ETUDIE
La steppe à Rhanterium suaveolens couvrait de très grandes
surfaces en Tunisie jusqu'il y a cinquante ans environ. On la
rencontrait depuis les marges sahariennes jusqu'à la hauteur de
Sousse. Plusieurs associations et sous-associations végétales décrites
par LE HOUEROU (1959), peuvent la constituer ; le tableau 2 indique
leur diagnose simplifiée.
C'est l' associ ation à Rhanteri um· suaveolens et Artemisia
campestris (sans Eragrostis papposa) qui est la plus représentée en
Jeffara tunisienne. Notre étude concerne principalement cette
association et l'association à Rhanterium suaveolens et Asphodelus
refractus (variante "sèche" de la précédente, voir la carte de
situation, figure 10). Cependant, nous distinguerons les particularités
que peuvent avoir la dynamique sable-végétation dans les autres
associations et sous-associations.
1.1 - LA STEPPE ARHANTERIUM SUAVEOLENS ET LE BIOCLIMAT
Les variations biocl imatiques à l'intérieur des associations
différencient des "vari antes" d' associ a tion.
1.1.1 - L'association à Rhanterium suaveolens et Artemisia campestris.
Cette association occupe un territoire où la pluviosité moyenne
annuel le est comprise entre 140 et 180 mm. Elle est considérée comme
typique du sous-étage aride inférieur. On la trouve en particulier, en
Jeffara dans le triangle Gabes-Tataouine-Zarzis.
L'évolution régressive des milieux en liaison avec l'érosion
éolienne concerne surtout cette association.
1.1.2 - La variante à Eragrostis papposa et Thymelaea hirsuta de
l'association à Rhanterium suaveolens et Artemisia campestris.
Cette variante existe en limite des sous-étages aride inférieur et
aride supérieur, et est localisée entre Gabès et Sfax, vers Maknassy.
Dans cette région, 1a dynamique du sable est surtout 1iée à
l'existence des olivettes, qui y occupent la plupart des sols.
TabLeau n° 2 "Ecogrammc" de La steppe à RhantvU.um ~ltaVeOeeJ1~ (d'après LE HOUERüU, 1959>.
anantesCOr;l cl imat iditions que s 1
ê daph i que s 1"Aride supérieur" "Aride 'inférieur
1 humide"Aride infér i eur
tVDinue.. wüerdum .6LlllVeOleH.6
~"Jn-0~~a c.ampe.6 tJt,t.6,{f1.YL-thu6 C.,,-<.rUt((6
. '~ ...,~tago af.I.J-Ï..c.aYl.6. n,i...,nthelllWil J.>U.6-Ï..-
ieri t 1 •u.f, tO!l.wnEc.lÙOc.lvi.f.OH o'(((UC.06UIil
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Re,tllma "(J,trun
A'L-i.6~i.da p~~1~
Rhan.tvU.um .6uaveole.116Alt,tell1ü.ia c.ampeJ.,.t/t-wElta9ltoJ.>tL~ paPPoM
Thyme.f.aea hi..Jt.6utaLO.tu6 c.yLw.i.o.zde6Pümttl[jo atb-i..c.anJ.>Ec.!uoc.WoYl OltuLùJ)J.>wl1HeLi..alttflelllwn J.>e-Bw6loltUIII
AIt[J!J1to.f0o.ium (tn-<.6i()luunLinani:« aegypUac.aRe-taJlla Ite tWll
Alt-wtida PW1ÇJe.M
NoUe-UI.1. chJt!!~OC.OIiIO.ü:lC6
B'B-t..w l1I(L1{,i.c.a.ta
I<.haVl..tvU.um .6((aveoten,~
AUeJnù.w campe6L'LL~
ScttJ.>o.f.a vVlIlli.c.u..ta-taVtV't. b"e.vi.noUa
He.f...i..aI'l..tilemwlI JC/B,t.e-<.-6.tO"lUiIplal'l;tago aCbùat1J.lEc.h-i.oc.h-<..tOH 6'((d..i.C.06WllL-Ï..Ylt1lt-ia aegyp.t-Lac.aMg r:PlOtO b-i..Wil un-<.6.to!tWnThume.to.ea 11l-Ï..c.Jtophy.Ua.
AJt-<...6~a pUYlgel~
NoUe.t..ia c.h'LU.60c.OIilO.ü:le-6
Ma...tc.O.Ùnta ae[llrpti..ac.aw
Hor i zcn induré prochede La surface du soL
Hor i zon sabLeux profondet/ou apportd'eau parruisseLLement
id. ci-dessuspLus At.'Lae.-tyw
J e.!tIr.atue 0 ide6
e t GY"lllO c.aJ()JO.6nec.al1delt
id. première lignepLus
Z-i.z.iphu.~ .to,tUf.>
Satso ta l'e.!wl-i.c.Htata
id. ci-dessuspLus AtItac..ty.w
.6 eJUta.tulo.'tdel!
et GUlIlIlOC.MpO.6dec.eutdelt
id. première Ligne. ptus
ZÙiphu.6 .c.otu-t>
id. c i-rde ssuspLuS A:t!to.c.t.U.ti/~
6eJlJl.a..tuto.zde6
et GUIJlYloc.a'tpO.6dec.aYldelt
id. première LignepLus
Z-Ï..ûphUf.> LotusRe-tatlla Itcteu/l
id. ci-dessuspLus Atltac.t.Uiù,
.~ V1/la.tue.o'tde-6
et GU'IIIIOC.aJLpO 6dec.al1deJt
id. première lignepLus
Alttem.ü-Ï..a c.allipe6.tJt-i.6
Hz,[phu 6 .to.tU6Retailla "ctam
.-
id. ci-dessuspLus 1AtJtae.-tYw
.6 e!t-'La.t(t.f'.o.{de.6
et GynltlOc.Mpo.6dec.aYldeJr.
id. première ligneplus
Auenl-i..6 La campel!t.wZü.tphlL.6 lo.tlL.6Re-tanla Ite-tamCaU-Ï..CjOtlunr C'.omo.6wn
-Les espèces donnant leur nom au groupement sont encadrées deux fois.-Les espèces faisant partie du "groupe écologique" lié au sable mobilesont soulignées.
-Sauf pour les espèces encadrées, il s'a~it exclusivement de pérennes.
" Sioi MCkt110uf
Mecenine•
•Tolohouine
Golle ce
Bou Groro
d%P~
~. .
o
~l~y
(".~\~
Parcelle en défens de l'Institut desRégions Arides
Association à Rhanterium suaveolenset Asphodell,l.s !~fractus_ .
Association à Rhanterium suaveo1enset ArtemisJa ~mpe~ri~ ----..
Localisation des "grappes" de relevés
Limite approximative séparant l'étagebioclimatique aride de l'étage bioclimatique saharien
WN
Fi gure 10: Localisation des associations végétales sur sol sableux de la Jeffara(d'après LE HOUEROU, 1959).
33
1.1.3 - La variante à Dianthus crinitus de l'association à Rhanterium
suaveolens et Artemisia campestris.
Cette variante occupe un territoire à cl imat aride supérieur dont
la pluviosité moyenne ànnuelle avoisine 230 mm, et qui est situé au
sud d'El Djem.
Comme pour la variante précédente, la dynamique éol ienne du
sable est surtout active dans les olivettes.
Remarquons, dans le tableau 2, la présence de Retama retam
parmi les espèces 1iées au sable mobi le.
1.1.4 - L'association à Rhanterium suaveolens et Asphodelus refractus
L'association typique caractérise un territoire où la pluviosité
va de 100 à 160 mm. Ce territoire est aproximativement compris dans
un triangle Ben Gardane - Tataouine - 5idi Tou i ,
Bien que la mise en culture soit assez peu intensive dans cette
association, la dynamique éolienne concernée par notre sujet d'étude
y est bien représentée. L'arboriculture et l'agriculture un peu
intensives ne sont possibles que dans des dépressions recevant des
apports d'eau de ru issellement. Ces dépressions ont une flore
particulière qui sera étudiée au paragraphe suivant.
Par ailleurs, les stations à Aristida pungens y sont plus
réduites que dans l'association à Rhanterium suaveolens et Artemisia
campestris, et local isées aux bords des oueds.
1.1.5 - La variante à Savignya parviflora de l'association à
Rhanterium suaveolens et Asphodelus refractus
Cette variante existe dans l 'Ouara, situé sous climat saharien,
où la pluviosité varie de 60 à 100 mm. La dynamique éolienne est la
même que pour la variante précédente, avec moins de cultures
épisodiques. Les possibi 1i tés de trouver des champs cu 1tivés comme
source de sable sont donc moindres, et le mi lieu moins perturbé.
34
Les steppes sur sol sableux sous cl imat saharien supérieur sont
surtout dominées par Arthrophytum schmittianum. D'après LE HOUEROU
(1959), le changement d'espèce dominante serait uniquement dû au
climat, Rhanterium suaveolens étant plus "côtier".
1.2 - LA STEPPE A RHANTERIUM SUAVEOLENS ET LES CONDITIONS
EDAPHIQUES
Les variations édaphiques à l'intérieur des associations
différencient des sous-associations. Sans considérer les cas 1imites de
placages sableux sur des horizons 1imoneux, argi leux ou rocheux, le
facteur édaphique primordial dans la répartition des systèmes
écologiques des steppes à Rhanterium suaveolens est la disponibi 1ité
en eau du sol.
La steppe à Rhanterium suaveolens se développant sur des
sables de texture assez homogène, le facteur édaphique dominant est
la position dans la toposéquence. D'une manière générale, pour toutes
les variantes climatiques de cette steppe, le bas de la toposéquence
est occupé par l' associ ation à Zizi phus lotus et Retama retam sur sols
profonds ; au-dessus s'étend l'association à Rhanterium suaveolens et
Artemisia campestris ou l'une de ses sous-associations.
1.2.1 - La sous-association à Atractylis serratuloïdes des associations
.à Rhanterium suaveolens.
La sous-association à Atractylis serratuloïdes couvre la majorité
des terrains occupés par les variantes typiques des deux associations
à Rhanterium suaveolens. Elle occupe des sols présentant un horizon
induré proche de la surface. Dans ce cas, la dynamique éolienne peut
amener l'horizon induré à la surface du sol par ablation de la
couverture sableuse.
Sur les terrains plats, le sable enlevé d'une station s'accumule
à proximité, et le bi Jan de sable n'est que peu modifié pour le
secteur. Ainsi, . à petite échelle, l'horizon sableux recouvre
irrégulièrement l 'horizon induré, constituant une mosaïque, dont la
matrice est dominée par la sous-association à Atractylis serratu/oides
35
et les taches par l' associ ation-mère. En revanche, le transfert de
sable existe à travers la toposéquence dans les oueds, sebkhas,
garaet ou dayas, parties basses de la toposéquence, s'accumule le
sable en provenance de la steppe environnante.
1.2.2 - L'association à Ziziphus lotus et Retama retam
C'est cette association qui occupe les dépressions non salées et
non gypseuses, dépressions où sont accumulées les eaux de pluie et
où les sols profonds sont de fait très favorables à l'agriculture.
Souvent plantées en oliviers, figuiers et palmiers, ces dépressions
sont l'objet d'une agriculture assez intensive.
Lorsque les jujubiers n'ont pas tous été éradiqués, ils
constituent d'énormes pièges à sable, sous forme de grosses nebkas
(cf. chapt. 1; § 4.2.2.1). Retama retam, pour qui le milieu est
favorable, peut aussi rempl ir ce rôle. L'installation de ces deux
espèces nous semble facilitée par le labour.
La culture de ces secteurs "fournit" du sable aux milieux
environnants, sable qui peut finir par constituer des chaînes de
barkhanes en aval du vent dominant, si la végétation (Aristida
pungens et Retama retam) ne forme pas un couvert suffisant.
Lorsque les sols de ces dépressions sont plus ou moins salés et
gypseux, d'autres espèces modifient la dynamique de l 'éol isation du
sable, mais le schéma reste le même que pour la toposéquence décrite
ci-dessus. Ainsi, dans les dépressions plus ou moins gypseuses,
Nitraria retusa et Limoniastrum guyonianum auraient tendance à
remplacer Retama retam et Ziziphus lotus dans la fixation du sable.
L'OCCUPATIONETRHANTER 1UM SUAVEOLENS1.3 - LA STEPPE A
HUMAINE.
Les travaux cartographique de LE FLOCH (1973) à moyenne
échelle ont été l'occasion de subdiviser les associations de LE
HOLIEROU en stades de dégradation. La steppe à Rhanterium suaveolens
36
y présente ainsi des stades d'une même séquence dynamique (GODRON
et POlSSONNET, 1972) à laquelle sont rattachés aussi des faciès des
terres cu 1t i vées •.
Une partie de notre dition a ainsi été cartographiée au
1/100 000 (LE FLOCH, 1979). Il apparaît sur cette carte que de
grandes superficies sont occupées par des mosaïques formées par la
séquence à Rhanterium suaveolens et par un "groupement" à Aristida
pungens. Par ai lieurs, ce dernier groupement peut aussi former une
mosaïque avec la "sous-association à Retama retam" de l'association à
Rhanterium suaveolens et Artemisia campestris mais il n'en forme
pas (sur la carte) avec les autres séquences, sauf une exception de
faible superficie.
37
Section Il - METHODES
Les méthodes uti 1isées ici sont celles de la phyto-écologie.
Parmi les nombreux auteurs qui ont contribué à leur élaboration, il
est possible de citer GOUNOT (1958, 1959) GODRON (1966), DAGET et
GODRON (1982). Le Centre Louis EMBERGER,à MONTPELLIER a ainsi
développé les méthodes de traitement informatique des données,
recuei Il ies en conformité avec les propositions d'un "code de relevé de
la végétation et du mi 1ieu" dont nous nous sommes inspiré (GODRON et
~., 1968). On trouvera un exemple de la fiche de relevé utilisée en
annexe 1.
En Tunisie, LE HOUEROU (1959, 1969) a employé une méthode
d'inventaire à petite échelle, intermédiaire entre celle de la
phytosociologie et de 1a phyto-écologie, pour ses études
phyto-écologiques de la Tunisie steppique (échel le de 1/500 000).
TELAHIGUE (1976) a, quant à lui, utilisé les méthodes mises au point
au C.E.P.E. LOUIS EMBERGER pour un travail à plus grande échelle.
Il.1 - ECHANTILLONNAGE
Les relevés de végétation et de mi 1ieu ont été réal isés sur des
stations représentatives d'unités sélectionnées par un échantillonnage
stratifié, qui conduit à un tableau d 'échanti Iionnage selon la
procédure proposée par DAGET et GODRON (1982).
La stratification réal isée se base sur la combinaison de deux
descripteurs qui traduisent la mobilité actuelle du sable (au moment
du relevé) et le résultat de sa mobilité passée:
Le premier descripteur comprend cinq classes de mobil ité
estimée du sable :
1) mobile,
2) assez mobi le,
3) en voie de fixation,
4) fixé,
5) en voie de déflation.
38
- Le second descripteur comprend quatre formes du modelé éol ien
actuel :
i) Pas de forme d'accumulation particulière ou flèches de sable.
Cette catégorie inclut les unités avec voi le sableux en surface.
Dans cette cl asse fi gurent toutes les stations où le modelé éol ien
est formé d'accumulations fugaces.
ii) Micronebkas ou flèches de sable coalescentes.
Dans cette classe figurent les stations où les accumulations plus
ou moins mobi les ne dépassent pas 50 cm de haut.
i i i) Mésonebkas ou microdunes.
Les stations figurant dans cette classe
accumulations de sable plus ou moins mobiles,
entre 0,5 m et 1 m de haut.
montrent des
mais comprises
iv) Macronebkas ou dunes
Dans cette classe les stations montrent des accumulations plus
ou moins fixées dépassant 1 m de haut.
L'échelle à laquelle a dû être effectuée la stratification ne nous
a pas permis d'utiliser les cartes phytoécologiques à petite échelle
(LE HOUEROU, 1959) et moyenne échelle (LE FLOCH, 1979), ni les
cartes pédologiques au 1/200 000 /(MTIMET et ESCADAFAL, 1983) j au
1/100 000 (ESCADAFAL, 1979), ni même au 1/25 000 (ESCADAFAL, 1979).
La prospection s'est donc faite principalement à vue, en empruntant
toutes les pistes possibles.
Vingt cinq situations où existaient (ou ont existé) des dunes de.
sable mobile ont ainsi été examinées. Les relevés ont été placés
autant que possible sur des transects le long de gradients de mobil ité
du sable présente et passée, constituant ainsi des "grappes" de
relevés. Au total, 99 relevés ont été effectués.
39
Il.2 - LE RELEVE
Il concerne, comme dans toute étude phytoécologique, d'une part
le mi 1ieu physique et d'autre part 1a flore.
Il.2.1 - DESCRIPTION DU MILIEU PHYSIQUE ET BIOTIQUE
Les descri pteurs retenus fi gurent sur 1a fiche de relevés en
annexe 1.
Parmi les descripteurs notés, beaucoup sont redondants avec la
"mobilité du sable". L'exploitation des relevés permet ultérieurement
de les comparer, pour retenir les meilleurs d'entre eux, en
choisissant de préférence ceux qui sont notés les plus objectivement.
Par exemple, le descripteur "pourcentage de recouvrement du sol par
le sable mobile" sera préféré à "mobilité du sable".
Quant aux descripteurs non redondants avec 1a mobil i té du
sable, ils sont notés surtout pour contrôler l' homogénéité de notre
dition. Rappelons en effet, que nous nous sommes volontairement
placés dans un milieu homogène (au 1/500 000) quant au climat et
aux conditions édaphiques.
Il.2.2- DESCRIPTION DE LA COMMUNAUTE VEGETALE
- Dans la station,
min imale".
la liste floristique a été relevée sur "l'aire
- Pour chaque espèce relevée dans l'aire minimale, sont notés :
· un indice d'abondance (trois classes) pour les espèces
recouvrant le sol à moins de 1 %
· la présence ou l'absence de "jeunes" pour les plantes
pérennes.
· un indice d'état de santé (trois classes) •
· le pourcentage de recouvrement dans chacune des strates
suivantes
lm - 2m.
o - 5 cm, 5 - 25 cm, 25 - 50 cm, 50 cm - 1 m et
40
Il.2.3 - LE TRAITEMENT DES DONNEES.
Ce traitement a été effectué de deux manières
- analytique, en établ issant des "profi Is écologiques" (GOUNOT,
1958 GODRON, 1964) pour les espèces (descripteur par
descripteur), des tables de contingence entre les descripteurs
pris deux à deux, ainsi qu'une mesure des "liaisons
interspécifiques" ;
- synthétique, en
correspondances
~, 1987).
effectuant une "analyse
sur ·variab/es instrumentales
factorielle
(LEBRETON
des
et
Il.2.3.1 - Traitement analytique
Le type de traitement présenté ci-dessous est entièrement
développé dans l'ouvrage de DAGET et GODRON (1982).
Il.2.3.1.1 - Les profi Is écologiques
Les profi Is uti 1isés ici sont "indicés",
intervalles de confiance de la fréquence de
chaque classe de descripteur ont été calculés.
donnés comme suit
Dans chaque classe et pour chaque espèce
c'est-à-dire que les
chaque espèce dans
Les résu 1tats sont
les signes "-" indiquent que l'espèce est moins fréquente que
le hasard ne le prévoit.
- les signes "+" indiquent que l'espèce est plus fréquente que
le hasard ne le prévoit.
- , +
-- , ++
= 1ntervalle de confiance compris entre 0,05 et 0,01
= 1ntervalle de confiance compris entre 0,01 et 0,001
--- , +++ = Intervalle de confiance avec 0,001 comme borne
supérieure
°
41
= 1nter-ve l Ie ' de confiance avec 0,05 comme borne
inférieure
Pour les classes sans figuré, le test n'est pas concluant.
Il.2.3.1.2 - Les tables de contingence
Les tables de contingence sont l'équivalent des "profils
d'ensembles" d'un descripteur pour chacune des classes d'un autre
descripteur (les sommes marginales du tableau sont donc les profi Is
d'ensemble de chacun des descripteur).
Les tables de contingence sont indicées à l'issue du même type
de calcul que pour les profils écologiques, à la différence que la
présentation des résultats se fait à partir de nombres relatifs et non
pas des symboles "-" et "+". Leur progression en valeur absolue va
dans le sens d'une probabilité de plus en plus faible (GODRON, en
préparation). Par exemple, le chiffre 4 indique que la fréquence
observée avait une probabilité voisine de 0,05 de survenir la
probabilité de 0,01 correspond au chiffre 7, etc.
Il.2.3.1.3 - L "'efficacité" des descripteurs
L'''efficacité'' E d'un descripteur est le rapport de deux
1nformation mutuelle moyenne des espcesquantités d'informations E
entropie du descripteur
- L' "information mutuelle moyenne" pour chaque descripteur est
la moyenne des informations mutuelles pour toutes les espèces
observées.
- L"entropie" du descripteur est la somme des quantités
d'informations apportées par la fréquence de chaque classe de
descripteur.
42
Il.2.3.1.4 - Les "1 iaisons interspécifiques"
Les degrés de 1i aison sont ici mesurés par. l' "information
mutuelle" entre deux espèces. C'est-à-dire la quantité d'information
apportée par leurs fréquences conjointes (GODRON, 1968).
Il.2.3.2 - Traitement synthétique
Ce trai tement est entièrement développé dans l'article de
LEBRETON et al.(1987) j nous nous contenterons ici d'en rappeler les
principales caractéristiques.
Comme son nom l'indique, il s'agit d'une analyse factorielle des
correspondances, mais la différence avec celle de BENZECR 1 (in
CIBOI5, 1983) provient de ce que les coordonnées des individus
(relevés), selon un axe engendré par un vecteur propre, sont
combinaison linéaire des descripteurs. Les espèces sont ici au centre
de gravité des relevés où elles sont présentes.
Pour arriver àce résultat, l'analyse du tableau espèces/relevés
est coup lée avec celle du tableau relevés/cl asses de descripteurs.
Soulignons que la valeur propre la plus forte de l'AFCVI est
toujours inférieure à la valeur propre la plu forte del'AFC, et le
rapport entre la racine carrée des deux valeurs mesure la perte
d'information de l'une à l'autre des analyses. Afin de mesurer cette
perte, nous avons donc aussi fait une AFC.
Le traitement synthétique a été effectué grâce au logiciel
BI OMECO, él aboré par le groupe "Biométrie" du Centre Emberger.
43
Section 111 - LES DESCR1PTEURS DU MiLl EU ET LEUR 1NFLUENCE SUR
LA FLORE
L'influence des descripteurs sur la flore est analysée par les
profi Is écologiques des espèces, les analyses factorielles en donnent
une image globale.
111.1 - L'INFLUENCE DE LA MOBILITE DU SABLE
111.1.1 - LES DESCRIPTEURS DE LA MOBILITE DU SABLE
Rappelons que la stratification de "échanti Iionnage est basée
d'une part sur la hauteur du modelé éolien, et d'autre part sur une
estimation de la "mobilité du sable". Ce dernier descripteur n'a pas
été retenu pour l'analyse de la flore, nous lui en avons préféré
d'autres plus objectifs à nos yeux.
111.1.1.1 - L'épaisseur moyenne de sable mobi le entre les nebkas
(EPSA) est obtenue sur le terrain en nivelant par l'imagination toutes
les formes éol ienne mobi les elle vise à estimer les risques
d'ensablement. Ce procédé est à employer avec prudence car, plus
une dune vive est haute, plus elle est stable. Le choix des limites
des classes du descripteur permet de pallier en partie cet
inconvénient la tendance à la surestimation de la mobil ité peut être
contrebalancée par des valeurs 1imites de classe en progression
géométrique. En fait, les limites de classes ont été aussi choisies en
fonction du risque subjectif de perturbation pour les végétaux :
- de 0 à 1 cm
- de 1 à 5 cm
aucun risque pour tous les végétaux
risques pour certains végétaux peu résistants
de 5 à 20 cm
résistants.
- plus de 20 cm
risques pour des végétaux moyennement
risques pour des végétaux résistants.
44
111.1.1.2 - Le Recouvrement du sol par le sable mobile (RECS)
Ce descripteur est plus objectif que le précédent, et peut être
estimé avec moins d'erreur. Cependant, sa valeur est discutable, car
lorsque l'épaisseur moyenne de sable mobi le est faible, les variations
locales de son recouvrement sont grandes. Ce recouvrement doit alors
être estimé sur une assez grande surface, homogène du point de vue
morphologie éol ienne et recouvremnt de 1a végétation.
Les estimations de pourcentage ont été regroupées par classe
d'effectifs égaux sans préjuger de leur signification par rapport à la
flore.
111• 1.2 - "REPONSES" DE LA FLORE AUX DESCR1PTEURS DE LA MOB1LITE
DU SABLE
Les " réponses" de la flore à l'EPSA et au RECS (tableaux 3 et
4) ne sont pas identiques.
111.1.2.1 - L'EPSA
Ainsi que cela paraît évident, la plupart des espèces se
trouvent préférentiellement sur des sols où l'épaisseur de sable mobi le
est négligeable et elles "refusent" les milieux où cette épaisseur est
grande. Six des espèces semblent préférer des terrains où le sable
mobi le existe en faible quantité (1 à 5 cm de profondeur) parmi
celles-ci se trouve une pérenne : Plantago albicans.
Il est plus remarquable que deux espèces, Cutandia dichotoma
et Cleome ambliocarpa,se rencontrent plus particulièrement sur des
terrain à sable mobile assez épais (5 à 20 cm), et qu'une espèce,
Malcolmi a aegypti aca, préfère les stations à sable mobi le épais (plus
de 20 cm).
On peut déjà supposer, d'après les préférences de ces trois
dernières espèces, que le sable mobi le va discriminer la flore, non
seulement sur des critères de résistance à l'ensablement, mais aussi
sur des poss lb l I ités pour certaines espèces de tirer parti, soit de la
réduction du couvert végétal 1ié à la mobil ité du sable, soit des
nouvelles conditions édaphiques apportées par le sable mobi le.
TABLEAU n03 E1='f.s.~=S~IJt- ri ..)v~nrl~ .jlj ;;~at·l.;: Hl.)tl:l 1 ....: EF::::/;
ESPECE/VARIABLE: . 05801 POURPROFIL D'ENSEMBLE 45L!ST~ DES CL~SSES
. FREQUENCE. INF. MUT
4 CL~3SES
~)YENNES DESENTROPIE
INFO. MUTUELLES
. . E!:;t='ECE
1. :::0(145 ',1',1 PEU: ··JE:::.
2:::').17 E~:·F·E,~·;:::;
1 ".::. '.,
. F'f~:(:F: .. :.:.
1. (1(.,~.2 F'OUf-~: ~·I'~I E':,:::oEC.i::':.
A~:U(;~ IV'; 7 · (y;,. +~
rll~:OYROLOr::1UM UN IFLOF:Ui1 Il 30 +++ ()AR!:::T 1 Dr. PLUMO~:A !:; · Ob +ARTEi"1 1::: 1A CAMF'ESTR 1::: 4';1 1 1 + 0A:::F'HODELU:::. TENUIFOLIUS 4::: 1 C' + '. (,
ASTRAC'ALI.J::: ':'1 · 0:3 +A:::TRAGALlY:; ARMATU:; 7 os +· ._1
ATRACTYL! s FLA\/A 34 19 +++ -- ;)
E:lIF'LEURlIM :::EM 1COMPOS 1 TUM 10 · Ob + C'CARDIJIJS GETULUS ï .05 +ECH lOCH1LOI~ FRUTICOSUM '" · 05 + C·ERODIUM GLAUCOPHYLLUM 6 · 07 +FILAGCI GERMANICA :30 1 (:, + C'FILAGO SPATHULATA 47 26 +++ (1
HEDYSARUM SP 1NCIS 1SS 1MUM 12 · 15 +++ -HELIANTHEMUM KAHIRICUM ,:) .05 + (1
HELIANTHEMUM SESSILIFLORUM 52 · :;:? +++ C·HI PPOCREP 1::: BICONTORTA 26 12 ++ 0 - (1
l'::CIELERI A F'LIE:ESCENS :::2 · 11:: +++ ,) C'LAUNAEA RESEDIFOLIA 61 ., .., +++ (1 Cl• .... L.
LlNARIA AEGYPTIACA 2~, 11 ++ 0 - oLOTUS PUSILLUS 56 18 ++ (1 i) --- 1= 0-1 cmMALVA AEGYPTIACA 1-' .0::: + (. 2= 1-5 cm ~.:.
I"1ATTHIOLA LONGIPETALA KR 13 · (1';1 ++ (1(J1
F'ARONYCHIA ARAE:ICA 29 · 12 + (1 C· - 3= 5-20 cmPARONYCHIA ARABICA ANNUA 14 '. (16 + (1 4= >20 cmPARONYCHIA CApITATA 1;.. .07 + ~
PI..ANTAGO OVATA 14 .0:3 + (1
:;ENECl C> GALLICUS 20 11 ++ (.
THYMEU\EA MICROPHYLLA 20 (19 +-+ (1
[IAUCU::: SYRTICU::; 4-' 1::;: +". C'...CUTANDIA DICHOTOMA 78 · 14 --- ++ + CiA:::F'HOl:<ELU::, REFRACTU::: ::.0 · 1 (1 (1 + 0CENH"lIJREA FIJRFURACEA 3 · (16 +11ALVI; PP,RV 1FLORr. ~: · Ob +ONO"iI:; ':;ERF:ATA 10 · 08 1:1 ++F'LANTACiO . ALBICAt6 37 17 C· ...CLEOME AMBLIOCARPA 12 .06 <) Ci +-MALCOLMI::' AEGYPTIACA ;;:8 .07 .- o ....' ...A~:~TRAOALU:3 CRUCIATU::; 15 · ')4 (1 0{~~:TRAC·ALIJ::, :::1NA 1CU:. 17 .09 C· e·ATF=:'::'CTYL 1 ~3 '3ERRATULO 1DES l8 · Oé- (1 (1
E:A':,::: lA MURICAT;; 1 1 .05 1)
HER~I J AR I ..i FONTANE;II 10 · (I::~ (1 (1
IFLOGA SPICATA (:.2 · 0'=' 0 ~:) r.
LAUNAEA GLOMERATA 18 .05 (1 0ME[lICAGO LACINIATA 17 .01::: 0 C'MEDJCAGO TRUNCATULA 22 11 t) (J
r,:t'IANTHERIUM ~:UAVEOLEN'=' 89 Oc- 0 C'· -':3ILENE COLORATA 8 (1.1 i)
TABLEAU n04 R~~~I)IJvr~"I~rlt. ~Iar l ~ ::; ii t· 1.:: ni .) tl:i :i -:: F;'El~:·:.::
:::;ORT 1E HlI EE ::::UR :::' 1GN[7 CLA::;SE~, ENTROPIE 2. 550~=:4 ,:,<:, F:[L['v'\O::,
MOYENNES DES INFO. MUTUELLES ESPECE/VARIABLE . Oi e.. 7::: ~:~'OUt-: 1 1. 7 E:::;PECE:3 . 12631 POUR 5(1 E::;Fï::CE:::,~''':OF 1L [1'- Et.I':::F!"'t:L.t:: ''7' "; 14 ~ 1 11 : ~~ 3(:..LISTE DES CLASSES. 1 :2 :3 4 c-
'=' 7..'ESPECE. .. FREOUENCE. 1NF. MUT . F'ROF 1L::::
KOELERIA .PUE:ESCEN::; . :~:2 2:~: ...+ + + 0 0 0
ATRACTYLlS !:FLA\JA '34 1::: + + (1 (1 (1 (1HELIANTHEMUM ::;E::S1L1FLORUI"I ~;2 .2:;: -+.+ n + 0 0 0
ARISTIDA PLUMO:3A ,-, 1:2 ... o,:;.
ECHIOCHILON FRUTICOSUM ~J · 07 + 0
GYMNOCARPOS DECANDER Il · (1::: + (1
LINARIA AECiYPTIACA 2~5 14 ... Ù o 0 0PICRIS CORONOPIFOLIA 7 · 0::: + (1PLANTACiO ALBICAN::; ~:7 14 ++ 0 (1 0 0 0
SENECIO GALLICUS 20 · 1(1 + (1 (1
ARTEMISIA CAMPESTRIS 49 19 (1 ... ++-+. 0 0 0
MATTHIOLA LONGIPETALA KR. 1:::: . 22 ... +
PARONYCHIA CAPITATA (:. 10 ..LOTUS PUSILLIJS 56 l':' (1 ++ + (l (1
'-'
NOLLETIA CHRY::;OCClt10 1DES 46 17 - 1) + + 0 0
ASTRAGALUS ARMATIJS ~ 1(1 + (1,HI PPOCREP 1::; BICONTORTA 26 10 + 0 0 0THYMELAEA MICROPHYLLA 20 15 + (1
A~;PHODELUS REFRACTUS; ~IO · 21 _.- .. (1 + (") 0 0
FILAGO SPATHULATA 47 · 16 i) (1 (t ++ (, (1 --- 1= 0-2%LAUNAEA GLOMERATA 10::' .20 0 +++ -r- 2= 3-10%'.'
LAIJNAEA RE:3EOIFOLIA 61 19 i) (1 ++ (1 (1. --- ~
MEDICAGO LACINIATA 17 l,' + --- 3= 11-50% O"l
PARONYCHIA ARABICA 2'?' · (J'?) l) o + o (1 - 4= 51-80%PLANTAGO OVATA 14 · 10 + -SCHISMUS BARBATU:3 57 · l.3 -- (1 + (1 (1 (1 5= 81-90%CLEOME AMBL 1OCAF:PA 1':' .0<:;' + 0 6= 91-97%ASTRAGALIJ:;:: CAPRINU:3 "3 · (16 +
E:ROMI.lS RUBEN::; ~: · 07 + 7= 98-100SCIJTANDIA DICHOTOMA '7,:3 '~:(1 ---- - - o +
MALC:OLMIA AEGYPTIACA ~~:::: · 21 - - 0 0 0 +++
:3ILENE VILLO:3A 17 · (1'~1+ •
A,..JUGA. IVA 7 · O(;i
ARGYROLOBIUM IJNIFLORUM 77 1:,,' (1 (l
ASPHODELU::;' TENUIFOLIUS ,~::: ():::: 0 0 (1 0 0
BAS':; 1A MURICATA 1 1 · (){: 0BRACHYPî)[lJUM DISTACHYIJM c- · (J-'..'CARDUUS GETI.lLUS 7 .0")CUSCUTA' 3 · (17ECHIUM PYCNANTHUM "" · 0:::;._'ERODIIJM GLAUCOPHYLLUM 6 · 0::::HEDY:::ARUM ~;P 1NO::;: 1SS 1MUM 12 1 :.:-HEL l ANTHEM1.lM KAHIRICUM ';1 13HERNIARIA HEMISTEMON f:., .07IFLOGA SPICATA 62 t l ~I - (1 (J 0 1) (1LEONTODON H] ~::p 1DULU':; :~: 1)::::SALVIA VERBENACA :3 (17
SILENE COLORATA' 8 O'~I (1
DAUCU'::: '3YRT 1CU:::: 4:~ 0::: (1 (1 (J (1 (1
47
Quant à la possibilité de résistance des végétaux à la mobilité
du sable, "EPSA ne peut en donner qu'une première idée. Il nous
apparaît (tableau 3) qu'en dessous du seuil de 5 cm de sable mobile,
la grande majorité de nos espèces n'est pas incommodée.
111.1.2.2 - Le RECS (recouvrement du sol par le sable mobi le)
Les profi Is écologiques selon ce descripteur (tab , 4), montrent
que Nolletia chrysocomoïdes, Asphodelus refractus, Schismus barbatus
et 1floga spicata ne se rencontrent guère dans les mi 1ieux sans sable
mobi le.
Il en va de même pour Malcolmia aegyptiaca
dichotoma, et ces dernières apparaissent plus liées au
que les premières.
et Cutandia
sable mobile
C'est ainsi que le RECS confirme la position particulière de
Malcolmi a aegyptiaca et Cutandi a dichotoma en tant qu'espèces
véritablement 1iées à un dépôt éol ien, mais il montre aussi l'effet
potentiellement bénéfique de ce dépôt, lorsqu' il n'est pas trop
important, pour des espèces apparemment peu tolérantes à une grande
quantité de sable mobi le.
111.2 - L'INFLUENCE DE LA HAUTEUR DES FORMES DU MODELE EOLIEN
(HMOD)
Après regroupement des trois premières classes du descripteur de
stratification (les deux premières manquant d'effectifs), les profi Is
écologiques font apparaître deux groupes distincts d'espèces (tab.5) :
- celles l lées à un modelé éol ien bas, correspondant au
maximum à des micronebkas pouvant être accompagnées ou non
de flèches ou de nappes de sable parmi ces espèces
Brachypodium distachyum, Gymnocarpos decander et
Helianthemum kahirlcum sont particulièrement liées aux
terrains sans modelé d' accumu 1ation élevé.
- celles 1iées aux formes élevées incluant des macronebkas (plus
de 1m de haut) accompagnées ou non de nappes, flèches ou
dunes
117 ESPECES
. PROFILS
TABLEAU nOS HAUTEUR DES FORMES DU MODELE EOL 1El~ HMODSORTIE TRIEE SUR SIGNE,
ol CLASSES ENTROPIE i. 87::::::b 99 RELEVESMOYENNES DES 1NFO. MUTIJELLES ESPECE/VAR 1ABLE: ' 05102 POUR
. PROFIL D'ENSEMBLE. . . 10 29
. LlSTEDES CLA::/3ES.. '.... (J
.......... ESPECE FREQUENCE. INF. MUT2
23~."
37. ,)9383 POUR 50 ESPECES
ATRACTYLISFILAGO.HELIANTHEMUMPLANTAGOPLANTAGOARISTIDAASTRAGALUSBRACHYPODIUMECHIOCHILONGYI1NOCARPOSHELIANTHEMUMHERNIARIA
'SALVIAASPHODELUSASPHODELUSBUPLEURUMHALVAMED1 CAOOPICRISRHANTHERIUMSALSOLAHR ISTI DABASSIALAUNAEA'MALCOU1IA'NOLLETIAONOPORDONSCH1 SMUSSILENEAJUGAANACYCLUSANTHEMISARGVROLOBlUMARISTIDAASTRAGALUSCUTANDIAECHIUMFAGONIAHERNIARIAIFLOGALlNARIALOTIJSLOTUSMEDICAGOPARONVCHIAPARONYCHIAr'ARONVCHIAREICHARDIASTIPA
SERRATULOIDESGERMAN ICASESSILIFLORUMALBICANSàVATA:PLUMOSAARMATUSDISTACHYUMFRUTICOSUMDECANDERKAHIRICUMFONTANES 11VERBENACAREFRACTUSTENUIFOLIUSSEMICOMPOS ITur1AEGYPTIACATRUNCATULACORONOPIFOLIASUAVEOLENSVERMICULATA BR.PUNGENSMURICATAGLOMERATAAEGYPTIACACHRYSOCOMOIDESARENARIUMBARBATIJSVILLOSAIVACVRTOLEPIDIOIDESPEDUNCULATAUNIFLORUMBRACHYATHERACRUCIATUSDICHOTOMAPYCNANTHUMGLUTINOSAHEI1ISTEMONSPICATAAEGYPTIACACRET ICUSPUSILLLISMINIMAARABICA ANNUAARABICA COSSON.CAPITATATlNGITANALAOASCAE
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0= Pas de formes d'accumulations
1= h~SOcm
2= SOcm<h~1m
3= h >1m
~(X)
49
Aristida pungens, Bassia muricata, Launaea glomerata,
Malcolmia aegyptiaca, Nolletia chrysocomoïdes, Onopordon
arenarium, Schismus barbatus et Silene villosa.
La majorité des espèces incluses dans l'un de ces goupes se
rencontre très rarement sur les terrains de l'autre groupe, et nous
pouvons affirmer que le descripteur "hauteur des formes du modelé
éolien" discrimine la flore de manière sûre.
Ce descripteur permet une autre interprétation: les espèces du
groupe "modelé faible" pouvant se rencontrer assez fréquemment sur
les terrains à modelé fort sont soit des .espèces tolérantes, soit des
epèces à réintroduction faci le après perturbation. C'est le cas
d'Argyrolobium uniflorum, Bupleurum semicompositum, Echiochilon
fruticosum, Helianthemum kahiricum, Herniaria fontanesii, Linaria
aegyptiaca, Malva aegyptiaca et Daucus syrticus. L'examen de la
biologie de certaines de ces espèces pérennes, permettra de préciser
ces interprétations.
111.3 - INFLUENCE DES AUTRES DESCRIPTEURS
111.3.1 - LES DESCRIPTEURS DIRECTEMENT LIES A L'EROSION EOLIENNE
( cf. chapit re 1)
111.3.1.1 - Le recouvrement total du sol par la végétation pérenne
(RECT)
La redondance entre le recouvrement total de la végétation
perenne (RECT) et le recouvrement du sol par le sable mobi le (RECS),
prévisible d'après le chapitre l, se révèle aussi bien par les profils
écologiques que par les tables de contingence (tableau 16).
Le tableau 6 révèle une grande majorité d'espèces liées aux
couverts les plus forts j trois espèces liées aux recouvrements de 5
à 10 % Agryrolobium uniflorum, Herniaria fontanesii, et Lotus
pusi Il us et deux seu lement 1iées aux recouvrements faibles Malva
parviflora et Malcolmia aegyptiaca. Cette dernière a un profil
"inverse" de celui de la majorité des autres espèces. Cela est bien
... ESPECE..
TABLEAU n06 f\:~I~.I:llJv .... ~nl~rIT, tot.a ï Ij.:t.r:. ~5C:1':;:1:~S p~rH~nn~~:, t~EC-1
SORTIE TRIEE SUR SIGNE3 CLASSES ENTROPIE 1.54010 99 RELEVES
MOYENNES DES INFQ MUTUELLES ESPECE/VARIABLE: 03:36 ~OUR
. ~ROFIL D·~NSE~ELE. 23
. LISTE DES CLASSES.. FREQUENCE. INF. MUT
01 ::~
Il ï' E:,,:PECES~', ~',
-' -3
PROFILS
. (15719 POUF so E:,,:PtO:l:E:3
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FILAGO SPATHULATA 47 · Oé.
HIPPOCREPIS BICONTORTA 26 10KOELERIA PUBESCEN:=: 32 17LAUNAEA RESEDIFOLIA 61 14LEONTODON Hl SP l DULUS: :::: .07LYGEUM '"PARTUM 6 · 06MATTHIOLA LONGIPETALA KR. 1"'. · 09-'MEDICAGO LACINIATA 17 .07MEDICAGO TRUNCATULA 22 .01:-NOLLETIA CHRYSOCOMO 1DE::;; 46 IlPICRIS CORONOPIFOLIA 7 0""· '-'
SALSOLA VERMICULATA BR. 61 · 04SENECIO GALLICUS 20 1"',· -'THYMELAEA MICROPHYLLA 20 06[IAUCUS SYRTICUS; 42 07ARGYROLOBIUM UNIFLORUM 77 · 0':.'HERNIARIA FONTANESII 10 . 09LOTU:3 PUSILLUS 56 10MALCOLMIA AEGYPTIACA -.,-. .01:-·';·C'
MALVA PARVIFLORA 3 · 05A....IUGA IVA 7 .04ARISTIDA BRACHYATHERA 7 · (13
ARISTlDA PLUMO~:A E: · (l(:.
ARTEMISIA CAMPE::;;TR 1::;; 49 0:3-AS;TRAGALUS CAPR 1NU:,,: :::: · ~).~:
ATRACTYLIS '3 (1::::
ATRACTYLIS· FLAVA ::;:4 , O~;
BROMIJS RUBEN::;; '3 .: (1.:.;
I::UPL tO:URUI1 S:EM 1COMPO!::: Il UM 10 · O~:
DIPLOTAXIS SIMPLEX 2 · (14ECH 1ocu 1LCIN FRUT1COS;UM ':.J · (.'1.:'
ERYNGIUM ILICIFOLIUM ';: · (1••
HED"{::::;:\HU~i ~:P 1NO::; 1S~: 1l''IUM 12 · \\::HELIANTHEMUM :::E:,,:S 1L1FLOR1.IM ::'2 · (1.:::.lFLOGA :,,:PICATA ':.,"..!. .0::::LINARIA AEGYPTIACA 25 · ,)4
LOTUS CRET1C!.!:": 2 · ()~.
MIJF: 1CAR l A PROS·TRATA ''2 0:;:ONCiN 1S. SERRlnl~ 10 .0,,"
OROBANCHE CERNUA 2 · 02PARONYCHlI~ ARAE:ICA ANNUA 14 .02
PLANTAGO ALBICAN3 ",-, · (1:3;'1
REl CHARD l 1; TIN131TANA 2 .04
SALVIA VERBENACA '3 · (1:)
THESIUM HUMILE "; '='25 · 0:3
51
explicable par le fait que c'est la seule espèce "préférant" le sable
mobile profond (§ 111.2) qui constitue un milieu très contraignant
pour les autres espèces.
Quant à Argyrolobium uniflorum et à Herniaria fontanesii, leur
profil tend à confirmer l'hypothèse selon laquelle il s'agirait
d'espèces recolonisant rapidement les milieux perturbés (cf § III. 2).
111.3.1.2 - L' intensité d'exploitation (1 NTX)
Pour ce descripteur la classe "sous exploité" représente les
mises en défens (tableau 7).
Ce descripteur nous a permis de constater qu'un groupe de 7
espèces, toutes annuelles, se rencontre principalement dans les mises
en défens. Parmi ces espèces, deux se trouvent essentiellement sur
des terra i ns où 1a profondeu r de sab 1e mobile ne dépasse par 1 cm :
Atractylis flava et Hedysarum spinosissimum.
Par contre, les terrains notés "bien exploités" peuvent être
caractérisés par rapport aux terrains surexploités par une espèce
pérenne, Echiochi Ion fruticosum et une annuelle, Daucus syrticus.
Quant aux deux pérennes, Nolletla chrysocomoTdes et Thymelaea
microphylla, malgré leurs préférences pour les terrains bien
exploités, elles peuvent aussi assez fréquemment se trouver sur les
terrains soit surexploités, soit en défens.
Signalons qu'Herniaria fontanesii, caractérisant les couverts des
pérennes de 5 à 10 % (11.3.1.1) caractérise aussi les milieux,
surexploités de notre dition, d'après le tableau 7.
111.3.2 - LES DESCRIPTEURS NON DIRECTEMENT LIES A. PRIORI A.
L'EROSION EOLIENNE
.TABLEAU n0 7
:;: CL;~::;~::;E:~;
~'I':JYFr-,INF::'7; DE'~:
Inten9)te d'.Xp]Olt~t10n INTX~~RTrE TRIEE SUR SIGNE
ENTROPIE 1. :6510 99 RELEVESJ NFO. r~I.JTI.lEi_LF>; ,::~::;PEC:ç: "'.'Ari J ':\E:LF: '):267/;;. POUF:
PROFIL D'ENSEMBLE. 64 12LiSTE DES CLASSES
. ESPECE. . . FREQUENCE. INF. MUT
117 E':;PECE'::2:~:...
..;>
F'ROrc1 U::
. 04:=::31 pour-:;: 50 E':;PECE:::
HEF.:t~!AR 1 r-. FONT Ar',IE~:::Il 10 · 0"7LAUNAEA F:E~::EDl FOL 1A 61 l. lt-IrnEi11 l:'.1A CAMf'·E::,ïi:.:I ::' ll':~1 .05ATRACTYLIS FLA'.,'A '~:4 (1';1
Di PLOTAX l ::: :::IMPL.EX 2 .01:,
HEDY:::ARUM :3P 1 NO::: l :::::'1 :'1ur'1 l ,~, i):::
KOELEf~l ;:., PUE:E:::CEN::: :~:2 · :::0LEONTODON Hl sP 1 DUUY:; .;. · (16
MATTHIOLA LONGIPETALA t:F.:. 1 :::: 11REICHARDIA llNGITANA 2 · (I/;;.
:::ENECIO GALL 1 CU:::: 20 lE:ASTRAGALUS CRUCIATU:3 15 · 0:3CARDUU~: GETULUS 7 .01;.ECHIOCHILON FRUT 1CO:::UM ';J · 07LOTUS PU::::ILLU3 56 0'"'-'NOLLETIA CHRY:::iJCOMO IDE::: 46 · 0:3THYMELAEA MI CF:OF'HYLLA 20 .0:;;
DAUCU::; SYRT lCU::: 42 , (16
ANA(;ALL 1::: MOt~ELLI 1 .02ANTIRRHINUM ORONTIur1 1 .02ARGVROLOE; l UM UNIFLORU:1 77 .0::::ASPHOOELI.i:; REFF:ACTU3 ~~(t 0:3ASPHODELU:; TENUIFOLIU::: 4::: .05BRAS:;ICA TOURNEFORTII -, · ·/3E:ROMU::: RUE:ENS ::: .02CARDUI'lCEI_LU::; ER l OCEPH,~L1j:3 ~ · 0"3CA,''~NANCHE ARENARIA 1 · 0"2-Cl :::TANCHE VIOLACEA 1 .0::::CLEOME AME:LIOCARF'A 12 0-:::CiJ:3CUTA ", · 0:)..-.,ERODIUt'1 CiLAUCüPHYLLUt'! tz- · ()~5
FILAiJO I~;ERMAN1 CA ]() , 0::::Hl F'F'OCREP l s :\ (\2
t-:1 F-'PUCREF' l'" BI cül'ITC.'R.T A 2 (W.' · <)f:,H l F'F"~,c.r,EI" 1 ~; MULris 1 L.I I::.!UO:::A 1 .02i-10RDEI':M t'lURINUM 1.2 · 0"2LAUNi;r;:t; NlI[lI C;;Ul.l :::: ::: .04LII'lAf.:IA SIMPLEX 1 · ·):3LOEFF L l l'C; lA HISPANIe;:., 4 · O.~:
MALCOL.MIA AE:GYPTIACA 'J'~ (J'~~'-"::;
NEUI':AJ:'i; PROCUME:E:N':' 2 · ()'l
OROBANCHE CERNUA 2 ;) ::F' 1 CR 1::; CORONOF'IFOLIA 7 · l)::;:PLANTACiO OVATA 14 · (1.:::-:SAVI(;NYA F'ARV t FLORA LüNO. ~: · c\~:'
SONCHUS TENERRIMUS 1 · 02STIF'A F'ARVIFLORA 1 · 0":.STIP.' RETORTA 1 · 0'2THES:IUM HI-'M l LE 2 .0:::
+_ ...... + +I~I ~; T
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2= Bien explo'tê3= Sous-explo,tê
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1.) 0 r)
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(1 (1
(J (1 (1
o(1 î)
53
111.3.2.1 - La profondeur de sable anciennement fixé (PROF)
Nous avons vu au § 1.1.2 que la profondeur du sol au-dessus
de la croûte pouvait varier et notamment le long des toposéquences,
amenant des changements floristiques. Théoriquement, ce facteur a été
pris en compte dans le choix des associations et sous-associations
végétales à échantillonner, mais, contrairement au climat, ces
variations édaphiques ne sont pas discernables à l'échelle de la
région.
Le descripteur PROF fait donc partie de ceux qui peuvent être
discriminants pour la flore sans être directement 1iés à priori à
l'érosion éolienne, quoique les sols profonds soient labourés de
préférence, entraînant plus de mobilité pour le sable. Par ailleurs, il
est possible que les sols squelettiques soient des sols ayant déjà subi
une longue érosion éol ienne. Mais, si les éléments des horizons
enlevés s'accumulent à faible distance du lieu d'ablation, il peut y
avoir compensation de facteurs, ne serait-ce que par le bilan
hydrique, et la flore n'indiquera pas la profondeur du sol
anciennement fixé.
Le tableau 8 révèle que la PROF est peu discriminante pour la
flore, à l'échelle de notre étude. Bien plus, ce descripteur ne révèle
pas le groupe écologique à Helianthemum kahiricum, Gymnocarpos
decander et Atractylis serratuloïdes, caractéristique des "croûtes et
encroûtements" (LE HOUEROU, 1959) de la steppe à Rhanterium
suaveolens: Aucune de ces espèces n'apparaît liée à la classe de
PROF inférieure à 10 cm, ce qui, comparé à l'influence de la hauteur
du modelé d'accumulation sur ces trois espèces, nous incite à dire
qu'elles n'existent pas dans les relevés où le sable anciennement fixé
est peu profond mais où des dunes sont apparues.
111.3.2.2 - La première espèce dominante (1 DOM)
Il s'agit ici de la dominance en recouvrement. Ce descripteur
(tab , 9) discrimine nettement deux groupes exclusifs d'espèces: un
groupe 1ié à Rhanterium suaveolens et l'autre 1ié à Aristida pungens.
TABLEAU rioS ProfondelJr de sollanc1ennernent f1xê F'ROF, SORTIE TRIEE SUR SIGNE
6 CLASSES ENTROPIE 2. 47281 99 RELEVE$MOYENNES· DES INFO. MUTUELLES ESPECE/VARIABLE: ,04240 POUR 117 ESPECES ' 06412 POUR 50 ESPECES
. PROFIL DI ENSEMBLE. , , .. 14 22 21 10 21.. LISTE DES CLASSES, .... 1 ~, 3 4 5...
........... ESPECE... ';' .... FREQUENCE, INF. l'IUT ' , .... PROFILS ...........
DIPLOTAXIS SIMPLEX 2 .00 +HORDEUM MURINUM 12 · 14 +++ (1 o,PAR~YCHIA ARABICA COSSON. S .11 ++PARONYCHIA CAPlTATA b , 07 +
, ARGYROLOBIUI'I UNIFLORUM 77 .07 0 + 0 0 0KOELPINIA LINEARIS 2 · 04 +LAUNAE~, GLOt1ERATA 18 .08 0 + 0 0 0LAUNAEA NUD 1CAOLIS , 2 .04 +LYGEUI'I ,SPARTUI'I b · Oô +l'IURICARIA PROST~ATA 2 .04 +NOl.LETlA CHRYSOCOMOIDES 4b .09 0 ++ 0 0 0AR1STI DA BRACHYATHERA 7 .09 +BASSIA l'IURICATA Il .11 +/'\ALVA PARVIFLORA 3 .07 +t1EDICAGO TRUNCATULA 22 · 10 0 0 0 0 ++
ONONIS SERRATA 10 .08 + 1. pelO CIlPLANTAGe ALBICANS 37 · Ob 0 0 0 0 +
ANACYCLUS CYRTOLEPIDIOIDES 2 · OS 2. 1~20 C.ANTHEI'IIS PEDUNCULATA 3 .00 3- 2O<JC40:ë.ARISTIDA PL\JI'IOSA a .05 . .. '\
BRACHYPODIUM DISTACHYUM 5 .05 4a,4O<JC80 Cil,BUPLEURUI'I SE/'lICOI'IPOSnUM 10 .05 Sa ,P.?:.80 CIl:CATANANCHE ARENARIA 1 .05 -, U1
CENTAUREA FURFURACEA 3 · Oô~
CLEO/'IE APœL.IOCARPA 12 · Ob 0 0CUSCÙTA 3 .05CYNODoN DACTYLON 4 · 06ECHIOCHILON FRUT1COSUI'l 9 .07ERODIU/'I GLAUCOPHYLLUM ô ,05ERYNOIU/'I ILICIFOLlUI'l 3 .05FAGONIA GLUT1 NOSA 5 .07FILAOO " SPATHULATA 47 · 08 0 0 0 0HERN1ARIA ,HEI'IISTEI'ION b · OôHIPPOCREPIS l'IULTISILIQUOSA 1 .05KOELERIA PUBESCENS 32 .05 0 0 0 0LAUNAEA . RESEDIFOLIA 61 · 10 0 0 - 0LEONTODO,." ,'HISPIDULUS 3 · ObLINARIA AEOYPTIACÀ 25 .05 0 (1 0 - 0
l'IALV~ ' - AEGYPTl ACA 12 · Ob 0 0, t1EDICAGO 'LACINIATA 17 · OS 0 (1 0 0:NEURADA ' ; PROCUMBENS 2 .05:~~N: ARENARIUM, 7 · Oô
PARONYCHIA ARABICA ANNUA 14 .07 0 0PaLYOONUI'1 EQUISETIFORI'IE 5 .05RESEDA" .• ARABICA' ' 3 .05SENECIO ' OALLICUS 20 .05 0 0 - 0 08ILENE COLORATA 8 .05SONCHUS TENERR1l'lUS 1 .05THES1Ut1 ~ILE 2 .05
5 · (15
."":
50 E:;PECES. (lS';!';'7 POUR
. PROFlL::;
1 17 E::;PECE::;57
:3.-;
l[,OMTABLEAU n09 Pr~'T1i ",r", ",sp",c.", ,j':"T1i r.a n t. ..SORTIE TRIEE SUR SIGNE
3 CLASSE~; ENTROPIE 1. Z067'" 'n RELEVE::;MOYENNES DES INFO. HUTUELLES ESPECE/VARIABLE: . 0:3124 POUF:
. . F'ROFIL. D··EtJ~;EME:LE. .::'7. LISTE DES CLASSES 1
.......... ESPECE, FREQUENCE. INF. MUT
o
o 0
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++++++++++++ o+++++
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(Jl(Jl
1= Aristida pungens2= Artemisia campestris3= Rhanterium suaveolens
(J
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++<.++++++++
o 0
1) 0(1 (1
(1
0 00 0
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0
(i 0
ARISTlDA PUNGENS ~,6 .44BASSIA MURICATA 11 .05CUTANDIA DICHOTOMA 7E: .05LAUNAEA GLOMERATA 18 .06MALCOLMIA AEGYPTIACA ::::8 .20MALVA PARVIFLORA 3 .04NOLLETlA CHRYSOCOMOIDES 4l:, .06SCHISHUS BARBATUS 57 · 16SILENE VILLOSA 17 .07ARTEHISIA CAMPESTRIS 49 · (J,':JARISTlDA PLUMOSA p .07-'ASTRAGAUJS ARHATUS 7 .06ATRACTYLIS SERRATULOIDH; 1E: 0'"· '-'
ECHIOCHILON FRUTICOSUM 9 · 0;3FILAGO GERMANICA 30 .07GYMNOCARPOS DECANDER 11 10HELIANTHEMUM KAHIRICUM 9 .07HELIANTHEMUH SESSILIFLORUM 52 · 07KOELERIA PUE:ESCENS ~:2 0'-'· ..:'LYGEUM SPARTUM 6 .05MATTHIOLA LONGIPETALA ICR. 13 .05PLANTAGO ALBICANS 37 · 0:::RHANTHERIUM SUAVEOLENS 89 · 14SALSOLA VERMICULATA BR. 61 1 1AJUGA IVA 7 .02ANTHEHIS PEDUNCULATA 3 · 02ARGYROLOBIUM UNIFLORUM 77 .02ASTRAGALUS -;; .03BRACHYPODlUM DISTACHYUM 0: .04~
BRASSICA TOURNEFORTII 2 .03BROMUS RUBEN~;
~> .02'-'BUPLEURI.lM SEMICOMPOSITUM 10 · 02CUSCUTA :~: O·,
ECHIUM PYCNANTHUM 0: .04'-'ERYNGlUM ILICIFOLIUM :;: .02FAGONIA GLUTINOSA 5 .04HEDYSARUM SPINOSISSIMUM 12 .02LINARIA AEGYPTIACA 25 · (12
LOTUS; CRETlCU::: 2 .0::::LOTUS PUSILLUS 56 .04MEDICAGO LACINIATA 17 ,02MEDICAGO TRUNCATULA ~~ · 03ONONIS RECLINATA 1 · O~;
ONOPORDON ARENARIUM 7 .03PICRIS CORONOPIFOLIA 7 .02PLANTAGO OVATA 14 .03SALVIA VERBENACA :;: .02SENECIO OALLICUS 20 .02STIF'A LAGASCAE .~: .02
5 .04
56
Parmi les espèces 1iées à Arlstlda pungens dominant nous
trouvons les espèces 1iées aux formes élevées du modèle éolien
Bassia murlcata, Schismus barbatus, Si lene vi Ilosa et Malcolmia
aegyptiaca. Les pérennes 1iées à Rhanterium suaveolens dominant
sont: Atractylis serratuloides, Gymnocarpos decander, Echiochilon
fruticosum, Hel i anthemum kahiricum, Hel ianthemum sessl 1iflorum,
Plantago alblcans, et Salsola vermiculata.
Signalons que Lotus pusi Ilus, Indifférent à la dominance
d' Aristlda pungens, est peu présent lorsque Rhanterium suaveolens est
dominant.
Signalons aussi, parmi les pérennes "indifférentes": Artemisia
campestris, Argyrolobium uniflorum et L1naria aegyptiaca. Tandis que
Ainsi, le descripteur lDOM est
"hauteur des formes du modelé éol ien",
11.
fortement redondant avec la
comme le confirme le tableau
111.3.2.3 - Le recouvrement du sol par Arlstlda pungens (REAP)
Ce descripteur devait compléter et préciser le précédent (lDOM).
Le tableau 12 nous permet de savoir à partir de quel seui 1 de
recouvrement du sol Aristlda pungens commence à être dominant, ce
seui 1 est de 3 %.
Le tableau 10 permet de montrer que le descripteur REAP
apporte une préci sion par rapport à 1 DOM: 1a seu 1e présence ou
l'absence d'Aristida pungens discrimine la flore et fait ressortir un
groupe d'espèce inclu dans celui qui est 1ié à. la dominance de
Rhanterlum suaveolens (Tableau 9). Ce groupe est lié aussi à
l'absence de modelé éolien (Tableau 5) et confirme la liaison entre
REAP et HMOD (Tableau nO 13). Cette 1ialson devient évidente si nous
établ issons que les méso et macro-nebkas sont édifiées par Aristlda
pungens.
TABLEAU nOlO R~couvr~ment par Arislida pu~pe~s RE.';;:'SORTIE TRIEE SUR SIGNE
6 CLASSES ENTROPIE 2. .05981 99 RELEVE~;
MO VENNES DES INFO. MUTUELLES ESPECE/VARIABLE: . 0479:3 POUG: 117 E:::FECE::; . 0:322:3 POUR 50 ESPECES. PROF1L D·'l:.NSEME::LE. ~t::. 1::: l'.,' c: '7" ~-
~.
.LISTE DES CLASSES. .... (1 1 3 4 ~- ..'......... ESPECE......... FREQUENCE. INF. MUT .... ... F'F:OF 1L~; . . . . . . . . . .
ARISTIDA PLLlMOSA 8 · O~I -l-
ATRACTVLIS SERRATULOIDES 18 · (17 + 0BRACHVPODILIM DISTACHVÙM 5 .05 +ECHIOCHILON FRUTICOSUM 9 .06 +ECHIUM PVCNANTHUM 5 .05 +FILAGO GERMANICA 30 .08 + 0 0 0 (l
GYMNOCARPOS DECANDER Il · Il +++HEL 1ANTHEMUM .SESS 1L1FLORUM 52 .07 + 0 - (1 0 0PLANTAGO ALBICANS 37 .09 + 0 0 0 0PLANTAGO OVATA 14 · 06 +!'ITthJJl..ANTO> TD~TùO':>IS 5 .05 +ARISTIDA PUNGENS 56 .64 --- +++ ++ + ++ARTEMISIA CAMPESTRIS 49 .07 - + 1) 1) 0 1)
MALVA PARVIFLORA 3 .09 ++NOLLETIA CHRVSOCOMOIDES 46 .,.~ --- 0 + 0 ++ +
· ---'HORDEUM MURINUM 12 · 07 (1 +MALCOLM 1A AEGVPTIACA ::::8 .09 -- 0 + 0 0~:OELPINIA L1NEARIS 2 · (17 +LALlNAEA RESEDIFOLIA 61 · 11 0 (0 0 0 +LOTUS PUSILLUS 56 .03 - (1 (1 (1 + 0= <USCHISMU!:; BARBATUS 57 · lE: --- (1 0 (1 .:. 1= U~r<21BASSIA MURICATA 11 .09 - + U"lHIPPOCREPIS BICONTORTA 26 .05 0 0 0 + 2= 21~r<31 ""'-1
~
ONOPORDON ARENARIUM 7 .06 0 + 3= 31~r<41PARONVCHIA ARABICA ANNUA 14 · 10 0 +A,JUGA IVA 7 .05 0 4= 41~r<101
ASTRAGALUS 9 .08 5= r~101ASTRAGALUS ARMAT\JS 7 .04 0ASTRAGALUS CAPRINUS ~: .04ASTRAGALUS SINAIC\JS 17 .04 0 (1
BUPLEURUM SEMICOMPOSITUM 10 .05 0CARDUUS GETUL\JS 7 .04 0CUTANDIA DICHOTOMA 78 .07 0 oCVNODON DACTYLON 4 .04FILAGO SPATHULATA 47 OC' 0 () 0 1) o o· -'HELIANTHEMUM ~:AH 1R1CIJM 9 .05 0IFLOGA SPICATA e.z .07 - o l) (1 0LAUNAEA GLOMERATA . 18 · (1';1 -- (J
LEONTODON HI SPI DULU!:: ~: .04MALVA AEGVPTIACA 12 · 05 1)
MEDICAGO LACINIATA 17 .06 0 1)
MEDICAGO TRUNCATULA 22 · 0:3 (J 1)
PARONYCHIA ARABICA COSSON. ~ · O~l 0.•'PICRIS CORONOP 1FOLI A 7 · 04 0POLVGONUM EQUISETIFORME ~ .04 0~,
SALSOLA VERMICULATA BR. 61 .06 0 (1 0 (1 0SILENE COLORATA El .06 0SILENE VILLOSA 17 · OS - (l
SONCHU::;; TENERRIMUS 1 .05DAUCIJS SYRTlCUS 42 , 12 0 (1 --- 0 0
58
TABLEAU nO 11
Table de contingence indicée entre
- en lignes la première espèce dominante (1 DOM)
- en colonnes la hauteur (h) en centimètres des formes du
modelé éolien (HMOD)
h =a h ~ 50 50 < h ~ 100 h > 100
Aristida pungens
Artemisia aampestris
Rhantherium suaveolen
-7
-1
8
-16
-1
16
-3
4
2
34
-2
-29
Le tableau 11 montre avec clarté que lorsque la première espèce
dominante est Arlstlda pungens, le modelé éolien est sous forme de
macronebkas, mais jamais de micronebkas. Lorsque le modelé est sous
forme de mésonebkas c'est Artemlsia campestrls qui a tendance à être
dominante.
59
TABLEAU nO 12
Table de contingence indicée entre
- en lignes la première espèce dominante (1 DOM)
- en colonnes le recouvrement du sol par Aristida pungens
(REAP)
1% 2% 3% 4-9% 10%
A~istida pungens
A~temiBia ~ampest~iB
Rhante~ium BuaveoLens
-26
-3
31
2
5
-4
2
-1
-2
8
2
-11
9
-1
-8
7
o
-6
D'après les données de ce tableau,
notre zone d'étude, l'espèce dominante
recouvrement atteint ou dépasse 3 %.
Aristida pungens est, dans
dans les situations où son
60
TABLEAU nO 13
Tables de contingence indicée pour
- en lignes la hauteur des formes du modelé éolien (HMOD)
- en colonnes le recouvrement du sol par Arlstida pungens
(REAP)
1% 2% 4-9% 10%
pas de f01"TTles stabLes
h ~ 50 cm
50cm < h ~ lm
h > lm
10
11
-3
-16
-2
-2
6
-2
-2
-3
2
4
-1
-2
-2
5
-1
-3
-2
6
-1
-3
-1
4
Il apparaft à la lecture des données de -ce tableau qu' i 1 existe
une correlation positive entre la hauteur du modelé éol ien et le
recouvrement d'Aristida pungens. L'absence de cette espèce correspond
aux modelés éolien de mlcronebkas ou sans accumulations.
61
Section IV - ELABORATION DE LA TYPOLOGIE
IV.l - LES RELATIONS ENTRE LES DESCRIPTEURS A TRAVERS L'ANALYSE
DE LA FLORE
1V• 1 • 1 - "L'EFF 1CAC 1TE" DES DESCR 1PTEURS
Les descripteurs que nous avons examinés sont ici comparés
entre eux pour leur "efficacité" à discriminer les milieux. La figure
11 montre que l'épaisseur du sable mobile (EPSA) est le descripteur
le plus efficace pour discriminer les mi 1ieux, suivi par trois
descripteurs d'efficacité comparable la première espèce dominante,
(lDOM), la hauteur des formes du modelé éolien (HMOD) et le
recouvrement du sol par le sable mobile (RECS). L'intensité
d'exploitation (INTX) et le recouvrement du sol par la végétation
pérenne (RECT) viennent en troisième position. Enfin, la profondeur
du sable anciennement fixé est un descripteur édaphique peu efficace
pour différencier nos mi 1i eux ,
Grosso-modo, on peut dire que les descripteurs du modelé éolien
mobi le et récemment fixé sont les plus "efficaces" sur la flore
échanti l tonnée.
IV.l.2 - RELATIONS GLOBALES ENTRE LES CLASSES DE DESCRIPTEURS ET
LES ESPECES
Ces relations ont été analysées par l'A.F.C.V.I (voir méthodes,
§ Il.2.3.2), et les tables de contingence § Il.2.3.1.2).
La perte d'information occasionnée par la contrainte linéaire
imposée sur les axes principaux peut être mesurée par le rapport (P)
entre le pourcentage d'inertie aborbé par le premier axe de l' AFCV 1
et le poucentage d'inertie absorbé par le premier axe de l'AFC.
Ces pourcentages étant égaux à la racine carrée de la valeur
propre ( A 1),
P =VAl AFCVI
VA 1 AFC
62
Pour notre analyse, P = 0,908, ce qui dénote que les
descripteurs combinés 1inéairement, pour former l'axe absorbant le
plus d'inertie, sont très pertinents pour expl iquer les différences
floristiques dans notre échanti lion.
L'analyse n'a pas concerné le descripteur "première espèce
dominante" pour ne pas créer de biais dans l'analyse du tableau des
espèces.
IV.1.2.1 - Corrélations globales entre descripteurs et vecteurs propres
Les descripteurs présentant les plus fortes corrélations avec le
premier axe pour la valeur propre (0,262) sont, dans l'ordre:
- La hauteur des formes du modelé éol ien.
- Le recouvrement du sol par le sable mobi le
- L'épaisseur moyenne de sable mobi le.
Pour le deuxième axe, pour la valeur propre (0,120), les
descripteurs les mieux corrélés sont dans l'ordre:
- L'intensité d'exploitation.
- Le -recouvrement tota 1 de la végétation pérenne.
- Le recouvrement du sol par le sable mobi le.
- L'épaisseur moyenne de sable mobi le.
Le troisième axe, pour la valeur propre (0,103), est surtout
corrélé avec la profondeur du sable anciennement fixé. Nous avons vu
§ Il.3.2.1 que ce descripteur a des relations indirectes avec la
mobilité- du sable;-difficiles à analyser, et qu'il présente finalement
peu d'intérêt pour notre sujet (voir aussi figure 11). Nous ne nous
attarderons donc pas sur l'étude de ce "facteur".
IV.1.2.2 - Corrélation entre les classes de descripteurs et les
vecteurs propres (fi gure 12)
Les corrélations des
premiers axes montrent
typologie.
modalités des descripteurs avec
plusieurs éléments essentiels
les deux
dans la
63
1..~
025QI...,C.
1..U<IlQI-0
QI~
cr'"s:u
1..~
a 020c....,QI
<IlQIU<IJC.<IlQI
0U""l
1..~
ac. 015QIeeQI>,aE
QI~
QI~...,~
E
ea 010...,'"E1..a.....e-
• PROF005
2 3
Entropie/descripteur
4
Figure 11: Efficacité des descripteurs
L'efficacité est représentée par une droite passant par l'origine. Plus l'angle decette droite avec l'axe des abcisses est grand,plus le descripteur intercepté parla droite est efficace.
Figure 12: Cercles des corrélàtions pour les 7 descripteurs ayant fait l 'objet del IA.F.C.V.l avec les deux axes principaux.
(en abcisse: axe l, en ordonnée: axe 2)
Les sigles des descripteurs employéspour les profils écologiques ont étéabrégés d'une lettre pour faire placeau chiffre indiquant la classe(ex.: RECT est subdivisé en RECl, REC2, REC3)
0'\~
65
1) Il existe deux gradients presque perpendiculaires et formant
des angles très aigus avec les axes issus de l'analyse.
Le premier gradient est constitué par les trois dernières
classes de hauteur des formes du modelé éol ien, 1aquelle
s'élève fur et,
l'on de l'extrémitéau a mesure que passe
négative à l'extrémité positive de l'axe.
- Le deuxième gradient concerne l'intensité d'exploitation. Les
valeurs de recouvrement de la végétation pérenne sont bien
corrélées avec ce gradient. Ces valeurs augmentent
inversement à l'intensité d'exploitation.
2) La figure 12 révèle aussi que les descripteurs de la mobilité
du sable sont en relativement bonne corrélation avec les deux axes à
la fois. Cette remarque permet d'expliquer que ces descripteurs soient
au moins aussi "efficaces" (figure 11) que la hauteur des formes du
modelé pour discriminer la flore.
leurs relations de corrélation.
Les tableaux 14 et 15 confirment
Par contre, sur la figure 12 apparaft clairement l'échec de
l' uti 1isation de ces descripteurs en tant qu'échelles d'intensité. En
effet, pour la flore, comme cela à déjà été montré au § 111.1.2.1, il
Y a deux "superclasses" d'épaisseur de sable mobile:
- de 0 à 1 cm d'épaisseur
- toutes les autres classes
La classe d'épaisseur de 0,a cm est corrélée avec une
intensité d'exploitation faible, un recouvrement des espèces pérennes
maximal et la prédominance des formes basses du modelé éolien. Les
autres classes d'épaisseur du sable sont corrélées de manière inverse
avec les gradients d'intensité d'exploitation et de hauteur des formes
du modelé éol ien.
Par contre, les classes de recouvrement du sol par le sable
mobile ont plus de signification pour la flore:
66
TABLEAU nO 14
Tables de contingence Indicée entre
- en ligne le recouvrement du sol par le sable mobile (RECS)
_ en colonnes la hauteur des formes de modelé éolien (HMOD) en
cen i mètres.
h=O h ~50 50< h ~10 h>100
o - 2% 8 2 -2 -2
3 - 10% -1 -1 2 2
11 - 50% 2 -2 -2 -2
51 - 80% -2 2 -2 2
81 - 90% 2 -2 -2 2
91 - 9'1% -2 2 -2 2
98 - 100 % -3 -2 3
Ce tableau atteste d'une assez bonne indépendance entre les
deux descripteurs; toutefois, les mIlieux sans accumulation de sable
ont un recouvrement de sable inférieur à 10 % du sol.
67
TABLEAU nO 15
Table de contingence indicée entre
- en lignes la hauteur des formes de modelé éolien (HMOD)
- en colonnes l'épaisseur de sable mobi le entre les nebkas en
centimètres (EPSA).
1
e <1 1 ~e <5 5 ~ e < 20 e ~ 20 am
pas de fomes etiabl.ee 14 2 -2 -2
h ~ 50 am -8
sûom < h ~ lm -3 2 -3 4
h > lm -4 -3 4
Les données du tableau 15 démontrent l'interdépendance entre
les deux descripteurs. Il s'agit de fait d'une redondance car la
HMOD donne aussi bien la hauteur des formes fixées que celles des
formes mobi les du modelé éol len ,
68
- Les classes de 0 à 49 % de recouvrement par le sable mobl le
sont corrélées avec l'épaisseur 0 à 1 cm de ce même sable.
D'après les tableaux 16 et 17 cette "superclasse" correspond
aux milieux sous-exploités ayant un recouvrement de la
végétation pérenne supérieur à 10 %.
- Les classe de 50 à 97 % de recouvrement par le sable mobl le
sont, par contre, corrélées avec des milieux assez
Intensivement exploités, avec une tendance à l'élévation des
formes du modelé éolien.
(voir aussi le tableau 14).
- La classe de 98 à 100 % de recouvrement par le sable mobi le
est surtout liée aux mil leux de notre dltion où la végétation
est très claire, et où l'exploitation est Intense.
IV.2 - TYPOLOGIE ECOLOGIQUE DES MILIEUX
Cette typologie se base sur les résultats des analyses
statistiques les paragraphes précédents, ont montré que les
descripteurs les plus utl les sont la hauteur des formes du modelé
éolien et deux descripteurs redondants l'Intensité d'exploitation et
le recouvrement total de la végétation pérenne. Ces trois descripteurs
peuvent différencier des "milieux-pôles" entre lesquels doivent pouvoir
s'Inscrire tous les types de mil ieu de notre dition (1) Ainsi, il est
possible de distinguer les "milieux-pôles" suivants
- Des milieux caractérisés par un modelé éolien où les formes
d'accumulations stables sont rares (classe 0 de HMOD).
Les espèces qui les caractérisent le mieux sont Brachypodlum
(1) Ces types de milieu sont matérl alisés, sur le plan principal de
l'A.F.C.V.I., par des espèces, entre lesquelles on a fait apparaftre
les liaisons privilégiées.
69
TABLEAU nO 16
Table de contingence indicée entre
- en lignes le recouvrement total de la végétation pérenne
(RECT)
- en colonnes le recouvrement du sol par le sable mobile (RECS)
0-2% 3-10% 11-50% 51-80% 81-90% 91-97% 98-100%
l' > 10%
5% < l' ~ 10%
l' ~ 5%
5
-3
-2
-1
-2
2
4
-9
-2
2
2
2
2
. -2
2
2
-2
-10
-3
9
Le tableau 16 indique que
supérieur à 10%, le recouvrement
généralement inférieur à 50 %.
lorsque le couvert végétal
du sol par le sable mobile
est
est
Par contre, lorsque le recouvrement des espèces pérennes est
inférieur ou égal à 5 %, le recouvrement du sol par le sable mobi le
atteint de 98 à 100 %.
70
TABLEAU nO 17
Table de contingence Indicée entre
- en ligne le recouvrement du sol par le sable mobile (RECS)
- en colonne l'intensité d'exploitation (INTX)
Suzoexp~oité Bien erp~oitée Sou8erp~oité
0 2% -5 -2 7
:5 - 10% -2 2 1
11 - 50% -4 -2 7
51 - 80% -2 -2
81 - 90% -2 -2
91 - 97% 2 -2 -2
98 - 100% 9 -4 -5
Il apparaît clair à la lecture du tableau que le recouvrement
du sol par le sable mobile coïncide avec une surexploratlon, tandis
que la sous-exploltatlon coïncide avec un r-ecouvr-ement,..-du. sol parle
sable mobile Inférieur à 50 %.
71
distachyum, Gymnocarpos decander, Helianthemum kahiricum et
Atractylis serratuloïdes. Aristida pungens n'y apparaît que
rarement (tableau 5 et § 111.2).
- Des mi 1ieux caractérisés par un recouvrement de la végétation
pérenne inférieur à 5 % et dont le recouvrement du sol par le
sable mobile est voisin de 100 % (tableau 4 et § 111.1.2.2).
Malcolmi a aegypti aca, Cutandi a dichotoma ou Si lene vi Ilosa y
sont fréquentes.
- Des mi 1ieux caractérisés par un modelé éol ien de macro
nebkas. Les espèces qui le caractérisent le mieux sont
Aristida pungens, Bassia muricata, Launaea glomerata et
Nolletia chrysocomoïdes (tableau 5 et § 111.2).
Des mIlieux "sous-expoités" , qui sont essentiellement les
mi 1ieux mis en défens. Le recouvrement "moyen" du sol par le
sable y est généralement inférieur à 1 cm. Le couvert de la
végétation pérenne y est généralement supérieur à 10 %. Les
espèces qui les caractérisent le mieux sont Atractyl is flava,
Hedysarum spi nosissimum, Koeleri a pubescens, Matthiola
longipetala ssp kralikii et Senecio gallicus (tableau 7 et §
Il.3.1.2).
Les mi 1ieux à modelé éol ien sans forme d' accumu 1ation peuvent
être caractérisés par un "groupe écologique" correspondant à celui
des "croûtes et encroûtements" de LE HOUEROU les autres
milieux-pôles le sont par des combinaisons de groupes écologiques, la
typologie énoncée ci-dessus n'est donc pas basée sur des "goupes
écologiques" aux sens de LE HOUEROU (1959)ou de DAGET et GODRON
( 1982) •
Entre les mi 1ieux-pôles s'intercalent les mi 1ieux intermédiaires.
Par exemple, le long de l'axe 1 de l' AFCV l , nous devrions trouver
successivement les mi 1ieux sans-modelé éol ien d' accumu 1ation, pu is les
milieux à accumulations de moins de 50 cm .de haut, les milieux à
accumulations entre 50 cm et m de haut, et enfin les milieux à
accumulations de plus de 1 m de haut. Chacun de ces types de milieu
72
devrait se subdiviser en
du recouvrement de la
la mobilité du sable, et les
de l'axe 2.
éol ienmodelé
d'exploitation,
descri pteurs de
séparer le long
basé sur la hauteur du
fonction de l'intensité
végétation pérenne et des
subdivisions devraient se
En fait, si' nous examinons la figure 13, nous pouvons voir que
le groupe d'espèces caractérisant le sable rnob l le , et qui devrait
apparaftre à l'extrémité supérieure de l'axe 2, est très proche de
celui caractérisant les accumulations sableuses hautes. Cette proximité
est indiquée, .dans la même figure, par les liaisons privilégiées
existant entre les espèces de ce dernier groupe d'une part, et
Cutandia dichotoma et Si lene vi lIosa d'autre part. Cette proximité
apparaft aussi dans les profils écologiques de Malcolmia aegyptiaca,
qui se trouve fréquemment dans les deux mi lieux à la fois (tableaux
4 et 5). Par ailieurs, toujours d'après la figure 13, les milieux où
le modelé éolien est de hauteur moyenne (micro à méso-nebkas), et où
le recouvrement de la végétation descend en dessous de 5%, ne sont
pas caractérisés floristiquement. Cela tiendrait certainement au fait
que ce sont des mi lieux de transition ; et les milieux où le sable est
mobile ne seraient suffisamment stables pour être caractérisés
floristiquement, que lorsque les accumulations sont suffisemment
élevées. Ceci concorde bien avec ce que nous connaissons de la
dynamique éolienne propre du sable (cf. § 111.1.1.1.).
Le problème exposé ci-dessus montre les limites de la typologie
basée sur la flore, en ce qui concerne notre sujet. Les phénomènes
que nous étud ions se réa li sent, en effet, dans des pas de temps trop
courts pour que tous les mi lieux qui y participent puissent avoir leur
flore propre. Ces milieux sont plus directement descriptibles par la
géomorphologie, mais les descripteurs de la géomorphologie employés
pour la typologie "écologique" sont analytiques, et aucun ne peut à
lui seul caractériser les milieux. C'est pourquoi nous avons tenté
d'associer, dans un descripteur "synthétique", la hauteur des formes
du modelé éolien et un descripteur de la mobilité du sable. Cela fait
l'objet de la section suivante.
73
è!ê
Xf?
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~011.0
1.0ln
0~(T
l
0ln....0(T
lN
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inte
rspécifiq
ues
priv
ilég
iées
Les
liaison
sso
nt
établies
entre
lesespèces
présen
tant
une"distance"eninform
aticm
utuellein
férieure
àun
certainseu
ilarb
itraire
.
74
0129 AJUGA IVA 2527 HIPPOCREPIS MULTISILIQUOSA0256 AMPHINOMIA DICHOTOMA 2561 HORDEUM MURINUM0263 ANABASIS OROPEDIORUM 2586 HYPECOUM GESLINI0269ANACYClUS CYRTOLEPIDIOIDES 2637 IFlOGA SPICATA0282 ANAGALLIS MONELLI 2754 KOELERIA PUBESCENS0339 ANTHEMIS PEDUNCULATA 2763 KOELPINIA LINEARIS0384 ANTIRRHINUM ORONTIUM 2832 LAUNAEA GLOMERATA0440 ARGYROLOBIUM UNIFLORUM 2833 LAUNAEA ~UDICAULIS0450 ARISTIDA BRACHYATHERA 2835 LAUNAEA RESEDIFOLIA0463 ARISTIDA PLUMOSA 2885 LEONTODON HISPIDULUS0465 ARISTIDA PLUMOSA LANUGIN. 2965LINARIA AEGYPTIACA0466 ARISTIDA PUNGENS 3006 LINARIA SIMPLEX0499 ARTEMISIA CAMPESTRIS 3059 LOBULARIA LYBICA0510 ARTHROPHYTUM SCHMITTIANUM 3062 LOEFFLINGIA HISPANICA0542 ASPHODELUS REFRACTUS 3093 LOTUS CRETICUS0543 ASPHODELUS TENUIFOLIUS 3108 LOTUS PUSILLUS-- 0561 ASTERISCUS PIGMAEUS 3136 LYGEUM SPARTUM0564 ASTRAGALUS 3156 MALCOLMIA AEGYPTIACA0568-ASTRAGALUS ARMATUS 3171 MALVA AEGYPTIACA0573 ASTRAGALUS CAPRINUS 3175 MALVA PARVIFLORA0578 ASTRAGALUS CRUCIATUS 3209 MATTHIOLA LONGIPETALA KR.0613 ASTRAGALUS SINAICUS 3229 MEDICAGO LACINIATA0625 ATRACTYLIS 3233 MEDICAGO MINIMA0630 ATRACTYLIS FLAVA 3242 MEDICAGO TRUNCATULA0641 ATRACTYLIS SERRATULOIDES 3342 MURICARIA PROSTRATA0691 BASSIA MURICATA 3405 NEURADA PROCUMBENS0778 BRACHYPODIUM DISTACHYUM 3420 NOLLETIA CHRYSOCOMOIDES0806 BRASSICA TOURNEFORTII 3514 ONONIS NATRIX0834 BROMUS RUBENS 3526 ONONIS RECLINATA0873 BUPLEURUM SEMICOMPOSITUM 3530 ONONIS SERRATA0940 CALYCOTOME VILLOSA 3543 ONOPORDON ARENARLUM1001 CARDUNCELLUS ERIOCEPHALUS 3643 OROBANCHE CERNUA1011 CARDUUS GETULUS 3727 PARONYCHIA ARABICA1095 CATANANCHE ARENARIA 3728 PARONYCHIA ARABICA ANNUA1151 CENTAUREA - DIMORPHA 3730 PARONYCHIA ARABICA COSSON.1159 CENTAUREA FURFURACEA 3732 PARONYCHIA CAPITATA1351 CISTANCHE VIOLACEA - 3847 PICRIS CORONOP IFOLl A1383 CLEOME AMBLIOCARPA - 3880 PITURANTHOS CHLORANTHUS1532 CREPIS NIGRICANS 3888 PLANTAGO ALBICANS1580 CUSCUTA 3911 PLANTAGO OVATA1592 CUTANDIA DICHOTOMA 3967 POLYGONUM EQUISETIFORME1616 CYNODON DACTYLON 4159 REICHARDIA TINGlTANA1778 DIPLOTAXIS SIMPLEX 4167 RESEDA ARABICA1830 ECHIOCHILON FRUTICOSUM 4185 RETAMA RETAM1842 ECHIUM PYCNANTHUM 4205 RHANTHERIUM SUAVEOLENS1955 EROOLUM GLAUCOPHYLLUM 4348 SALSOLA VERMICULATA BR.1989 ERYNGLUM ILICIFOLIUM 4374 SALVIA VERBENACA2044 EUPHORBIA RETUSA 4429 SAVIGNYA PARVIFLORA LONG.2068 FAGONIA GLUTINOSA 4460 SCHISMUS BARBATUS2132 FILAGO GERMANICA 4572 SENECIO GALLICUS2142 FILAGO SPATHULATA 4648 SILENE COLORATA2368 GYMNOCARPOS OECANDER 4705 SILENE VILLOSA2409 HEDYSARUM SPINOSISSIMUM 4767 SONCHUS TENERRIMUS2428 HELIANTHEMUM CONFERTUM 4852 STIPA LAGASCAE2441 HELIANTHEMUM KAHIRICUM 4853 STIPA PARVIFLORA2444 HELIANTHEMUM INTRICATUM 4856 STIPA RETORTA2445 HELIANTHEMUM - SESSILIFLORUM 4961 THESIUM HUMILE2493 HERNIARIA FONTANESII 4971 THYMELAEA HIRSUTA2495 HERNIARIA HEMISTEMON 4972 THYMELAEA MICROPHYLLA2523 HIPPOCREPIS 5552 DAUCUS SYRTICUS2524 HIPPOCREPIS BICONTORTA 6000 ASTRAGALLUS ANNULARIS
Légende de la figure 13
75
Section V - GEOMORPHOLOG 1E EOU ENNE ET TYPOLOG 1E "ECOLOG 1QUE".
Nous allons, dans cette section, établir la relation entre la
typologie basée sur la flore et un descripteur "synthétique" de la
géomorphologie éolienne qui combine des formes mobiles et des formes
fixées d'accumulation du sable.
Le tableau 18 énonce ces formes et en donne les hauteurs (cf.
section IV).
Tableau 18
Correspondances de hauteur entre formes fixées et formes mobi les du
modelé éolien.
TAILLE
OU EPAISSEUR
0- 1 cm
1-10 cm
10-50 cm
50 cm-l m
1 m
FORMES FIXEES
Micro-nebkas
Meso-nebkas
Macro-nebkas
FORMES MOBILES
Voi le éol ien
Nappe de sable
et/ou
Flèches de sable
Microdunes
Dunes et/ou
Barkhanes
En théorie, toutes les combinaisons entre formes mobi les et
formes fixées· sont possibles, mais nous n'avons retenu que les
combinaisons observées qui peuvent être discriminantes pour la
végétation. Les classes du descripteur sont donc les suivantes:
76
- Voi le éol ien sans autre forme du modelé
- Micronebkas et voi le éol ien
- Mi cronebk as et nappes et/ou flèches
- Mésonebkas et voi le éol ien
- Mésonebkas et nappes et/ou flèches
- Mésonebkas et microdunes
- Macronebkas et voi le éol ien
- Macronebkas et nappes et/ou flèchès
- Macronebkas, dunes et microdunes
Ce descripteur (SYNT) est ensuite testé de la manière suivante
- des profils écologiques sont effectués (tableau 19). L'efficacité
de SYNT mesurée, se révèle supérieue à celle de tous les
autres descripteurs.
- les classes de ce descripteur sont positionnées par rapport
l'ensemble des relevés (figure 14) ordonnés selon l'AFCVI.
,a
L'ordination des types de -rnt l Ieux en fonction des axes de
l'AFCVI est en bonne concordance avec l'ordination des espèces selon
les mêmes axes (figure 13). Cette concordance est vérifiée grâce aux
profi Is écologique des espèces selon SYNT.
Les types de mi 1ieu ainsi définis, basés sur la gémorphologie
éol ienne, peuvent alors être décrits en détai 1 et rassemblés dans le
tableau 20.
v.t - LE TYPE DE MiLl EU SANS MODELE EOLI EN D' ACCUMULATI ON
(Type 1)
Les terrains sans morphologie éol ienne d' accumu lation sont ceux
ayant été principalement soumis à une déflation continue jusqu'à
l'heure présente.
L'espèce dominante y est Rhanterium suaveolens. Le recouvrement
du sol par les pérennes y. est généralement supérieur à 5 %'
TABLEAU n019 Composition floristique des types de milieuSORTIE TRIEE SUR SIGNE
9 CU,'i:;'i:;E~; ElnF~OF'IE 2. ::::7537 99 HELEVE~;
MOYENNES DES INFO. MUTUELLES ESPECE/VARIABLE: 10056 POUR 117 E::;PECE:::; 1:3\):;::0.) F'OUF: 5') C::;PECE::;PHOFIL D'ENSE~BLE. f:: 2"2 :::: ,l "; 13 p l," ',?/:..- ",.'
. LISTE DES CLASSES. 1 Il 111 IV V VI VII VIII IXE'i:;PECE......... FREQUENCE. INF. MUT ........ PROFILS,
ATRIKTYLIS SERRATULOIDES lB .21 + +FIL••GO GERMAN ICA 30 · :32 ++ +++ 0 -- - (1
HEL IANTHEMU~1 <::;ESS IL I FLORUM 52 · ·l(\ ++ +++ 0 - C- (1 ~-.- - Co
LHIARIA AEGYPTIACA 25 · 1:3 + + 1.) 0
PLANTAGO ALlHCANS 37 .-,. +++ +++ <) o• ...:.t.:.
ARISTIDA PLUMO:;A 8 1'''' +· ....ASTRAGALUS ARMATUS 7 .09 +BRACHYPOD I Ut1 DISTACHYUM 5 11 ++GYMNOCARPO<:;; DECANDER 11 17 ++
HELIANTHEMUM ~~AHIRICUM 9 13 ++HERNIARIA FONTANESII 10 12 ++ \.~I
?SPHODELUS TENUIFOLIUS 48 · 21 1.) + 0 + 1) -- () ,)
MEDICAGO TRUNCATULA 22 .22 ++ +
FILAGO ::;PATHULATA 47 .24 0 + 1) (1 1) --- - +
AJUGf, IVA 7 · 10 +ARGYROLOBIUM UNIFLORUt1 j j · 31 + - (1 ._--- 1)
ATRACTYLIS FLAVA 34 · ::0 o ++ - C' -- oBUPLEURUM SEMICOMPOSITUM 10 · 14 ++ (1
ECHIOCHILOt~ FRUT I COSUt1 ':.' .09 +
t'IAL'JA .ÎEGYPT I ACA 12 1~ ++ 1)
MATTHIOLA LONGIPETALA KR. 1"" 11 + o'-'PICRIS COROt-lOF' I FOLI •• 7 1::: +
PLANTAGO OVATA 14 1'7' +++ I.~I -....J
SALSOL.Î VERt'1I CULATA BR. ,~.1 11 CI + (1 ,.) 1)' 1) -....J
DAUCUS :=;YRTICUS 42 1 ~: 0 + 0 o - 0
.ÎSPHODELUS REFRACTUS 5(1 .2ü - o + o () ._.- 1) t-
CLEOME AMBL I OCARPr, 12 13 o + o.'RI3TID.Î PUNGENS 56 48 -- --- - + 1) +++
ARTEMISIA CAMPESTRIS olS' .2/.:.. 0 0 - - ++ .- Co (1
MALCOLMIA AEGYPTIACA 38 .2(1 - - (1 0 + +
BASSIA MURICATA 11 · U:, +-14
IFLOOr. SPICATA 62 · 2:2 -- 0 o 0 - +.
KOELERIA PUBESCENS ~:2 .2(1 0 Ü - CI _. +
L••UNAE.Î GLOt1ERATA 18 · 17 0 +++
LAUNAEA RE<:;;EDIFOLIA 61 · ~::6 o (1 0 - « ---_. ++
LOTU::; PUSILLUS 56 · :=:2 (1 0 1.) - 1) -- +++
NOLLETI A CHRYSOCOMOIDES 46 .22 - 0 - o 0 - \}\ +++
ONOPORDON ARENARIUM 7 · 1:J ++
PARONYCHIA ARABICA ANNUA 14 L': Ü +
SCHISMUS BARBATU:; 57 · 2~ (1 (1 (1 (J f) ++t
ASTRAGf,LUS CRUCIATUS 15 10 C' (1
ASTRACiALUS SINAICUS lï · (J:) (1 (1
CUTANDIA DICHOTOMA 7E: 1.::: - 0 0 0
ECHIUM PYCNANTHUM '" 1.)..J
HIPPOCREF'IS BICONTORTA 26 14 Ü 1) (!
PARONYCHIA ARABICA 29 16 (1 (1 (1
RHANTHERIUM SUAVEOLENS ~2:~' 1-l - (1
SENECIO GALLICUS 20 · 09 (1 Ü (1
THYMELAEA MICROPHYLLA ::0 11 C- O 0
'5 1(1
78
axe 2-mI
W
m1
m 11'21 ID!tID
Wn 'ID N iIIn n nm mm: N W1 m
Il II m VN II1 II il .YI lX m m IXW:W1 II IX WIWI IX II IX m WI
1 n~VlXlX II. axe 1
IInN
n v n~ JI IXII II IX IX IX
II rIHrxII IX 'i[n 'il 'il m
nII IX
IXII il IX
"il.e IX
IX
Figure 14: Ordination des relevés représentés par les types demilieu auxquels ils appartiennent dans le plan de
.l'A.F.C.V.!.--_.~._•.__ ._ ........ _---_.~._--- - _."_.",- ---
La légende des types de milieu est explicitée dans le tableau 19.
'. - -~- -~.-._--- _......_-_._----~.- _. --- .. _~ _..~_.-- .....- ~_.~- ---_. _.~---~-----.- - - ..-
Cette figure est à comparer avec la figure 13.;dans cette dernière, les espècessont situées aux centres de gravité des relevés où èl1es ont été notëesv.on peutdonc,en superposant les deux figures, faire correspondre les espèces avec les typesde milieu.
Tableau nO 20
79
Typologie des milieux de la steppe à Rhanterium suaveolens
TYPE
l
II
III
IV
V
VI
VII
VIII
IX
MORPHOLOGIE EOLI~E
(et hauteur des Yormes)
Absence d'édifices sableux
Micro-ne~kas et voile éolien
(hauteur des nebkas (50 cm)
Micro-nebkas et flèches et/ou
nappes de sable
(hauteur des formes (50 cm)
Méso-nebkas et micro-dunes
ou micro-dunes mobiles seules
(50 cm < hauteur des formes (1 m)
Méso-nebkas, flèches et/ou nappes
de sable
(50 cm < hauteur des formes (1m)
Méso-nebkas et voile éolien
(5 cm <hauteur des nebkas ~ 1 m)
Macro-nebkas et dunes mobiles ou
dunes mobiles seules
(hauteur des formes > 1 m)
Macro-nebkas et nappes et/ou flèches
de sable
(hauteur des formes> 1m)
Macro-nebkas et voile éolien
(hauteur des nebkas> 1m)
ESPECES [)()MlNANTES ET RECOlNREMENT
(%) DE L'ENSEMBLE DES ESPECES PERENNES
Rhanterium suaveolens
(5 à 10 %)
Rhanterium suaveolens
(steppe en équilibre)
( > 5 %)
Rhanterium suaveolens
(steppe dégradée)
( ( 5 %)
Rhanterium suaveolens encore dominant
Aristida pungens abondant
( < 5 %)
Rhanterium suaveolens et
Aristida pungens
(5 à 10 %)
Rhanterium suaveolens
Aristida pungens
Artemisia campestris
( > 5 % et même parfois > 10 %)
Aristida pungens sur macronebkas
Rhanterium suaveolens (très faible)
Aristida pungens
Artemisia campestris
( ~ 5 %)
Aristida pungens
(peut dépasser 10 %)
V.2 -
80
Le "groupe écologique" caractéristique de ces mi 1ieux est composé
de Gymnocarpos decander, Helianthemum kahiricum, Herniaria
fontanesi l , Brachypodium distachyum.
Cependant, des espèces caractéristiques de 1a steppe à
Rhanterium se présentent aussi fréquemment dans ce mi 1ieu, telles
Helianthemum sessiliflorum, Linaria aegyptiaca, et Plantago albicans.
LE TYPE DE MILIEU A MICRO-NEBKAS ET VOILE EOLIEN
(Type II)
Ce mi 1ieu représente la steppe "en équi 1ibre". Le recouvrement
végétal des perennes se maintient nettement au-dessus de 5 %.
L'espèce dominante est Rhanterlum suaveolens. Le groupe
écologique caractéristique est composé de pérennes Hel ianthemum
sessiliflorum, Argyrolobium uniflorum, Echiochllon fruticosum et Salsola
vermiculata et d'annuelles telles que Ajuga iva, Bupleurum
semicompositum, Atracty 1is flava ou Malva aegyptiaca (la première
dans la partie la moins sèche de la zone d'étude), Matthiola
longipetala, Picris coronopifolia, Plantago ovata, Daucus syrticus et
Fllago germanica.
Remarquons que ce mi 1ieu peut être
- soit sous-exploité et caractérisé par Matthiola longipetala ssp,
kralikii, et Atractylis flava (figure 13 et tableau 7, §
111.3.1.2).
soit sur-exploité, et dans ce cas, il constituera une mosaique
présentant soit des taches de déflation, tendant vers un
mi 1ieu de type 1 et caractérisées par Atracty 1is serratu loides,
solt des taches d' ensab 1ement caractéri sées par Asphodel us
tenuifolius et/ou Asphodelus refractus (en fonction du
biocl tmat ) , et tendant vers un mi 1ieu de type III. Le sable
mobi le aura alors tendance à occuper plus de 50 % du
terrain.
81
V.3 - LE TYPE DE MILIEU A MICRO-NEBKAS ET FLECHES ET/OU NAPPES
DE SABLES (type 111) •
Il s'agit d'un milieu dégradé, hérité de la steppe en équilibre,
dans lequel le couvert végétal des pérennes est inférieur à 5 %.LI espèce dominante reste Rhanterium suaveolens. Malcolmia aegyptiaca
y est parfois présente, mais pas Aristida pungens ni Nolletia
chrysocomoides. Ce milieu très fugace (cf § IV.2) est souvent situé en
avant des accumulations dunaires dans la direction du vent dominant.
V.4 - LE TYPE DE MILIEU A MICRODl.INES AVEC OU SANS MESO-NEBKAS
(Type IV)
Les mésonebkas sont généralement surmontées par Aristida
pungens.
Le recouvrement de 1a végétation pérenne est inférieur à 5 %.L'espèce dominante reste Rhanterium suaveolens qui, ainsi que Salsola
vermicu lata, résiste encore assez bien dans ce type de mi 1leu ,
Ce mi 1ieu est défavorable à Hel i anthemum sessi Iiflorum, et
Argyrolobium uniflorum y est très peu répendu. Toujours situé à
proximité des champs de dunes, sa largeur n'excède pas 25 m.
Aucune espèce ni y est 1iée
très fugace (voir aussi le 1V .2)
on peut donc supposer qu 1 i 1 est
V •5 - LE TYPE DE MIL1EU A MESO-NEBKAS ET FLECHES ET/OU NAPPES
DE SABLE (type V).
C'est un type de milieu où le sable est en voie de fixation,
mais sans que les dunes aient parcouru le terrain en y détruisant
toute la flore de la steppe à Rhanterium suaveolens.
Le couvert végétal des pérennes est
dépasser 10 %. L'espèce dominante est soit
soit Aristida pungens.
variable, mais peut
Rhanterium suaveolens,
Cette dernière espèce est bien installée dans ce mi 1ieu et son
recouvrement est voisin de 2 %. On y notera la présence de Nolletia
chrysocomoides, ainsi que dl Helianthemum sessi 1iflorum.
82
V.6 - LE TYPE DE MILIEU A MESO-NEBKAS ET VOILE EOLIEN.
(Type VI).
Ce type de mi 1ieu provient de la fixation du sable des mi 1ieux
de type V.
Le recouvrement végétal des pérennes, nettement supérieur à
5 %, peut même dépasser 10 %. L'espèce dominante peut être soit
Rhanterium suaveolens, soit Aristida pungens ou encore Artemisia
campestris. Ce type de mi 1ieu est bien caractérisé par Artemisia
campestris pour les zones pas trop sèches de 1a Jeffara.
Arlstida pungens y est toujours présente ainsi que, mais de
manière moins systématique, Nolletia chrysocomoTdes, Malcolmia
aegyptiaca, Schismus barbatus, Ifloga spicata et Lotus pusi l lus ,
D'une manière générale, les espèces de la steppe à Rhanterium
suaveolens sont aussi présentes Argyroloblum uniflorum,
Hel ianthemum sessi 1iflorum, Plantago albicans et même Atracty 1is
serratuloides et Linaria aegyptiaca.
Le mi 1ieu est donc
écologiques caractérisant
milieux de type Il et IX.
caractérisé
les autres
par un
mi 1ieux
mélange de groupes
et en partlcu 11er les
V.7 - LE TYPE DE MILIEU A DUNES, MICRO-DUNES, AVEC OU SANS
MACRONEBKAS. (Type VII)
Le couvert végétal des pérennes est Inférieur à 5 %. Il est
diffici le de parler ici d'espèce dominante il reste encore quelques
pieds de Rhanterlum suaveolens j Aristida pungens est très peu dense,
bien que son action de stabi Iisation des dunes se traduise par
l'existence de macro-nebkas. Le milieu est défavorable à de
nombreuses espèces dont Helianthemum sessiliflorum, Argyrolobium
uniflorum, Artemisia campestris, et même à Nolletia chrysocomoTdes.
Seule Malcolmia aegyptiaca semble ici en pleine expansion et peut
caractériser ce type de mi 1Ieu ,
V.9 -
83
Le type "dunes et microdunes" se trouve sporadiquement en
pleine steppe, où il forme en général des rubans de quelques dizaines
de mètres de longueur visibles sur photographie aérienne. Par contre,
dans certains lits d'oueds (Bir Sloughi) ou au bord de sebkhas (El
Gosba ) les champs de dunes peuvent former de petits ergs.
Ce type de mi 1ieu, bien que pouvant être stab le dans certaines
conditions topographiques, n'est caractérisé par aucune espèce dans
notre dition. Nous pensons donc qu'il ne peut être que fugace dans la
steppe à Rhanterium suaveolens.
v •8 - LE TYPE DE MiLl EU A MACRO-NEBKAS ET FLECHES ETlou NAPPES
DE SABLES (Type VIII).
Dans ce type de milieu, le sable est en voie de fixation. Le
couvert végétal des pérennes reste généralement inférieur à 5 %.
Ce type de milieu existe sur les terrains où les dunes sont en
voie de fixation, que ce soit en pleine steppe, comme dans la région
de Bir Lahmar ou aux bords d'oueds ou d'olivettes.
L'espèce généralement dominante est Aristida pungens, mais il
peut aussi s'agir d' Artemisia campestris. Ce milieu n'est caractérisé
par aucun groupe écologique part icu 1ler ,
Rhanterium suaveolens n'est que rarement représenté dans ce
type de milieu, d'où en particulier sont absentes Echiochilon
fruticosum, Hel i anthemum sessi 1iflorum, Linaria aegypti aca et
Plantago albicans.
LE TYPE DE MIL 1EU A MACRO-NEBKAS ET VO1LE EOL 1EN
(Type IX)
Bien que le sable mobile puisse recouvrir le sol à plus de 50 %,ce mi 1ieu succède au mi 1ieu de type V III par fixation du sable. Le
couvert des pérennes y est fréquemment supérieur à 10 % et la
physionomie est surtout marquée par la dominance d'Aristida pungens.
84
Ce mi 1ieu est caractérisé par le groupe écologique composé de :
Aristida pungens, Malcolmia aegyptiaca, Bassia murlcata, Launaea
glomerata, Nolletia chrysocomoïdes, Schismus barbatus et Onopordon
arenarium. Lorsque Cutandia dichotoma et Si lene vi Ilosa (cf § IV.2)
s'adjoignent aux espèces précitées, le .ml l leu de type IX présente du
sable mobile recouvrant le sol à plus de 90 % (tableau 4, §
111.1.2.2). Par contre, lorsque ce sont Lotus pusillus, Launaea
resedifolia et Koeleria pubescens qui s'acljoignent au groupe
écologique du type IX, et non les deux espèces précédemment citées,
ce type de mi 1ieu présente en général moins de 90 % de recouvrement
du sol par le sable mobi le. Dans ce cas, la steppe à Rhanterium
suaveolens colonise progressivement ce mi 1leu , Gymnocarpos decander
et Atractylis serratuloïdes paraissent totalement absentes.
Signalons que ce type de mi 1ieu existe souvent dans
derrière les "rubans" de dunes mobi les dans le sens
dominant.
la steppe
du vent
85
Section VI - HYPOTHESES SUR LA DYNAMIQUE DE LA VEGETATION
CONJOINTEMENT A LA DYNAMIQUE EOLIENNE DU SABLE.
Les types de mi 1ieu qu j sont décri ts dans le paragraphe
précédent, sont rel iés entre eux dans une succession spatiale le long
d'un gradient observable sur le terrain.
Cette succession est "orientée" en fonction du vent dominant, et
l'importance relative de la superficie des zones représentées par ces
divers types de milieu, dépend de la topographie.
Ces successions spati ales peuvent être rel iées à des successions
temporelles, ainsi que nous le présentons ci-après.
VI.l - SUCCESSION SUR UN SUBSTRAT A TOPOGRAPHIE PLANE
Le labour de grandes surfaces,
peuvent faire apparaître des dunes.
(steppe à Rhanterium suaveolens) au
suivi dl une relative sécheresse,
L'on passe a/ors d'un type Il
type VII (dunes et microdunes).
Ces dunes peuvent être "absorbées" par la végétation steppique
si celle-ci n'est pas surpâturée par rapport à ses possibilités de
résistance à "ensablement mais dans la plupart des cas, les dunes
avancent dans la steppe, qui passe alors du type // au type II/
(steppe ensablée), puis au type IV (micro-dunes avec ou sans
méso-nebkas), et enfin au type VII.
La dynamique propre du sable peut alors amèner les dunes à
quitter la station, laissant sur le terrain d'autant plus de sable fixé
que le recouvrement des espèces fixatrices étai t élevé et l'on se
trouve alors en présence d'un type IX (macro-nebkas et voile éolien).
Dans le cas 1 représenté sur la figure 15, "hypothèse est que
la succession spatiale des stations sus-citées, dans le sens inverse de
celui du vent dominant correspondrait à la succession temporelle pour
une même station.
Figure 15: Successions spatiales des types de milieu orientées en fonction dela direction du vent dominant dans une topographie plane
Vent domi na nt
"7
Il IX VII IV III IfMicronebkas et Lieu de Macronebkas et Macronebkas et Mésonebkas et Micronebkas et Micronebkas etvoile éolien départ du voile éolien dunes mobiles m~cro~dunes flèches et/ou voile éolien-----\ sable 1 1 l mobiles 1 nappes 1
Cas n0 1
II VII IV III IIMicronebkas et Lieu- de ' Dunes Microdunt?s Micronebkas et Micronebkas etvoile éolien départ du mobiles mobiles flèches et/ou voile éolien
----1 sable l 1 1 nappes 1
Cas n02
II VII VIII IX VI IIMicronebkas et Dunes mobiles 1 Macronebkas et Macronebkas et Mésonebkas et Micronebkas etvoile éolien ou oued flèches et/ou voile éolien voile éolien voile éolien
-1 1nappes . 1 1 1
Cas n03 .
000"
87
fi gure correspond à un
fixatrices du sable et
Le cas
d'ensablement
l'occurence,
n? 2 de la même
avec peu d'espèces
Aristida pungens en est absente. C'est pourquoi
cas
en
n'y
fi gure pas le type 1X.
Par contre dans le cas n? 3, bien que le flux de sable reste à
peu près constant, les espèces fixatrices du sable sont bien
implantées, y compris Aristida pungens. Ces espèces, en "cicatrisant"
le mi 1ieu, bloquent l'al imentation en sable des terrains situés en aval
du vent dominant. La succession dûe au mouvement des dunes, et qui
a débuté, comme dans les cas précédents, par le passage du type JI
aux types l l I , IV et VII, s'est donc figée dans l'espace. La
succession temporelle fait alors évoluer chaque station correspondant
aux types précités vers les types équivalents pour la hauteur des
accumulations, mais dont le sable est fixé (type Il, VI et IX). La
transition entre les dunes libre et le type IX est constituée par le
type VIII.
VI.2 - SUCCESSION SUR UN SUBSTRAT A RELIEF ACCENTUE
La topographie a un rôle important dans le bi lan de sable ;
elle détermine des terrains où le mouvement du sable est accéléré et
entraîne la déflation, et des terrains où le sable est ralenti et où la
tendance est au dépôt.
Les premièrs terrains sont caractérisés par l'absence du
"groupement à Aristida pungens" et 1a présence du groupe écologique
des "croûtes et encroutements" de LE HOUEROU (1959).
Dans les mi 1ieux caractérisé par le dépôt, le "groupement à
Aristida pungens" existe mais sans les espèces de l'association à
Rhanterium suaveolens et souvent même sans les espèces du groupe
écologique colon isant les sables fixés récemment, lorsque le mi 1ieu est
de types "dunes et micro-dunes".
La figure 16 montre les deux types de situations dans un cas
général •
Tendanceà l'ablation
t
vent dominant
coco
1 Steppe à: RhanteriumIsuaveolens111111
Groupementa Aristida
pungens
Tendance au dépôt~
Oued
1
11 ~
1 écologique1 des croûtes et 1
: encroûtements 1
1 Gymnocarpos 1
1 decander :1
Tendanceau dépôt
~
Groupementà Aristidapungens
Figure 16: Effet de la topographie sur la répartition des groupementsvégétaux de la steppe à Rhanterium suaveolens.
89
CONCLUS IONS
Les conclusions que l'on peut tirer de cette étude sont les
suivantes
1 - Il existe une succession végétale 1iée à la perturbation par le
sable mobi le dans la Jeffara tunisienne.
- Les espèces disparaissent du terrain en fonction de la gravité
de la perturbation.
- Certaines espèces (Malcolmia aegyptiaca,
apparaissent sur le terrain en même
mobi le.
Cutandia dichotoma)
temps que le sable
apparaissent lorsque
- D'autres
campestris)
se fixer.
espèces (Nolletia chrysocomoïdes,
le sable mobi le
Artemisia
commence à
- Les espèces de 1a steppe à Rhanterium suaveolens se
réintroduisent sur le terrain après fixation du sable.
2 - Les changements dans 1a flore et la végétation, particu 1ièrement
en ce qui concerne l'espèce dominante, semblent aussi importants que
la géomporphologie éol ienne pour entraîner la succession floristique.
Certaines espèces ont donc bien un rôle majeur dans la dynamique
sable-végétation.
3 - La perturbation par le sable mobi le provoque certains changements
dans la géomorphologie éolienne dont les effets sont suffisamment
stables pour entraîner une modification de la flore. Cependant, ces
modifications sont trop complexes pour qu'une typologie uniquement
basée sur la flore s'avère satisfaisante il est nécessaire pour cela
d'ajouter une typologie géomorphologique.
Parmi les autres caractères des espèces observables dans la
Jeffara, il faut considérer la résistance au pâturage. Nous n'avons
pas pu beaucoup aborder ce problème.
90
Une approche synécologique incluant ce facteur et le combinant à
la résistance à la sécheresse aurait été possible si nous avions
réal isé des relevés dans une gamme de mi 1ieux plus étendue. D'autres
groupements végétaux de la steppe à Rhanterium auraient par exemple
pu être systématiquement étudiés : groupements sahariens, groupements
gypsicoles, des day as , séquences de dégradation des friches
(TELAHIGUE, 1981) etc. Cependant, nous aurions aussi dévié de notre
objectif principal. C'est pourquoi nous avons préféré étudier, sur un
terrain 1imité, l'action réciproque de la mobil ité du sable et de la
végétation, dans une approche autoécologique c'est l'objet du
chapitre III.
Cette première partie de nos études de terrain suggère une
sélection des espèces pérennes à étudier :
- Les espèces de la steppe à Rhanterieum suaveolens
• Rhanterium suaveolens,
• Salsola vermiculata ssp. brevifolia
• Echiochi Ion fruticosum,
• Linari a aegypti aca,
Plantago albicans,
• Hel i anthemum sessi 1iflorum
• et Thymelaea microphylla.
- Des espèces plus particulières aux milieux dégradées de la
steppe à Rhanterium suaveolens étudiée :
• Artemisia campestris,
• et Argyrolobium uniflorum.
Des espèces de mi 1ieux soumis à 1a défi ation :
• Atractyl is serratu loides et Gymnocarpos decander
Deux espèces pionnières des dunes stabilisées:
• Malcolmi a aegypti aca et No"eti a chrysocomoides (par ordre
d'installation) •
91
- Enfin, une espèce dont on va essayer de préciser le rôle
charnière dans la dynamique
• Aristida pungens
Ce chapitre aura permis, par ailleurs, de préciser à l'échelle
de notre travai 1 le "groupement à Aristida pungens" de LE HOUEROU
(1959), comprenant: Aristida pungens, Nolletia chrysocomoïdes, Bassia
muricata, Onopordon arenarium, Malcolmia aegyptiaca, Schismus
barbatus et Launaea glomerata. Ce groupement est un complexe de
plusieurs groupes écologiques, et sa composition floristique dépend de
l'état de fixation du sable. Ce fait dénote le caractère transitoire de
ce 9 rou pemen t •
CHAPITRE: III
92
CHAP ITRE 111
LES CARACTERES BIOLOGIQUES DES ESPECES :
L'ADAPTATION A LA MOBILITE DU SABLE ET LA FIXATION DU SABLE
INTRODUCTION
Comme il a déjà été indiqué au chapitre l , la structure aérienne
des végétaux a une très forte incidence sur la dynamique du sable.
L'étude de BOTERENBROD et al (1956) est peut-être celle qui l'a
le plus montré :
l ) La fonction de piégeage du sable par 1a végétation est assurée à
partir d'un freinage du vent les plantes efficaces pour cette
fonction doivent donc posséder suffisamment d'organes offrant prise au
vent: tiges, feuilles et même stolons et racines.
ii) L'édification d'un modelé éolien individualisé (dunes ou nebkas)
fait intervenir le piégeage du sable, mais aussi la faculté pour la
plante de pouvoir continuer à émettre des organes assurant la fonction
de piégeage malgré l'ensablement. Cette possibilité nécessite:
a) une longueur de pousse suffisamment grande en une seu le
période de croissance, ce qui impl ique une vitesse de croissance
supérieure à la vitesse d'ensablement,
b ) une direction de croissance la plus verticale possible,
c ) que la croissance végétative puisse se poursuivre sans gêne
après ensablement ; autrement dit, que le mode de croissance de
l'espèce lui permette soit de s'élever continuellement (jusqu'à
une certaine taille qui la mette hors de danger d'ensablement),
soit de changer de mode de fonctionnement si la plante est
prostrée.
93
Ces trois caractéristiques (a, b et c) peuvent, définir les
espèces résistantes à l'ensablement du seul point de vue
morphologique. Cette résistance leur permet de piéger le sable d'une
manière continue, et ainsi d'élaborer un modelé éolien plus ou moins
stable.
Notons que la fixation du sable est une conséquence des deux
phénomènes ci-dessus (i et i n , et remarquons que les bonnes espèces
fixatrices du sable sont non seulement résistante à l'ensablement,
mais aussi capables de protéger le sable accumulé de toute déflation.
Comment les critères a, b et c déterminants dans les fonctions
ci-dessus se présentent-i ls dans les espèces de notre dltion? Sur
quels organes sont-i ls le plus déterminant? Quels sont les facteurs
Internes ou externes qui Influent sur leur expression? Autrement dit,
quels modes de croissance sont les plus favorables à telle ou telle
fonction dans la dynamique sable-végétation, compte tenu des
modifications apportées par les facteurs externes ?
Sur cette base, peut-on définir des modes de croissances "adaptés" à
la mobilité du sable?
La première section de ce chapitre rappelera les notions
morphologiques "classiques" de la littérature botanique et définira le
végétal à partir d'unités fonctionnelles précises.
La deuxième section sera réservée à la description des végétaux
dans des condi tions contrôlées, en" absence de perturbations par le
sable mobi le, de façon à en dégager les modes de croissance.
La troisième section permettra de discuter de la fonction des
espèces dans la dynamique sable-végétation et de "adaptation des
modes de croissance à trois types de mil ieux :
- micro-nebkas et ensablement en "nappes",
- dunes et micro-dunes,
- macro-nebkas et ensablement en "nappes"
94
Section 1 - METHODES D'ETUDES ET MATERIEL VEGETAL
1.1 - RAPPELS DE MORPHOLOGIE VEGETALE "AERIENNE" ET APPORT DE
CETTE DISCIPLINE DANS L'ETUDE DE LA RESISTANCE A LA
MOBILITE DU SABLE.
1.1.1 - LES CRITERES DESCRIPTIFS "CLASSIQUES"
Il s'avère que les cri tères morphologiques décrits en
introduction sont parmi ceux uti 1isés empiriquement par les botanistes
pour la description de l' apparei 1 aérien.; ils' agit de :
1.1.1.1 - Rythmicité de la croissance
Une croissance rigoureusement continue est rarissime dans la
nature, même dans les régions à cl imat uniforme (cl imat équatorial).
Dans les régions tempérées, la croissance est rythmée par l'alternance
des saisons, et dans les régions arides tunisiennes les périodes de
pousse sont principalement situées au printemps, mais aussi en
automne. Le repos hivernal est imposé par le froid, tandis que le
repos estival est dû à la sécheresse. Leurs effets sur la morphologie
ne doivent pas être confondus.
1.1.1.2 - Différenciation morphologique des axes de croissance
Si les pousses ont une tendance à être verticales, elles forment
un axe de croissance à symétrie radiale, les feui Iles et les
ramifications étant disposées sur des spirales. De telles pousses sont
dites "orthotropes".
Si les pousses n'ont pas cette tendance, même dans leur partie
terminale (la plus jeune), elles sont dites "plagiotropes", et les
feui 1les et rameaux issus de cette pousse sont généralement (mais ce
n'est pas toujours le cas) disposés dans un plan horizontal
(dorsiventral ité).
1.1.1.3 - Mode de ramification (Figure 17)
La ramification des végétaux obéit à certaines règles. Elle est
généralement coordonnée avec le rythme des pousses et en appuie les
effets morphologiques.
95
Ramifications différées 1 Ramifications simultanées
Acrotone
8asitone
,,
,, ,
IlIl / ,
/
1. Rythmicité des ramifications2. Position des ramifications
Fi gure 17: Modes de rami fi cat i on
Si la croissance est sympodique, c'est le mode de ramification
acrotone qui permet à la plante d'accroître le plus ra distance entres
ses parties les plus jeunes (et assimilatrices) et le collet i et, si la
direction de croissance tend vers la verticale, de s'élever.
Les
cro i ssance.
contraire,
la portion
précédente.
96
ramifications peuvent concerner la portion d'axe en
Dans ce cas, elles sont dites "simultanées". Dans le cas
les ramifications sont dites "différées", et el les concernent
d'axe ayant poussé lors d'une période de croissance
El les peuvent par ai lieurs être issues de la partie subterminale
des portions d'axes ci-dessus et sont dites dans ce cas "acrotones".
Dans le cas contraire, elles sont dites "basitones".
AI' examen de 1a fi gure 17 concernant un iquement le mode de
ramification, certaines combinaisons peuvent être importantes pour les
fonctions dans la dynamique sable-végétation. Les ramifications
simultanées offrent plus d'organes en prise au vent en une période de
croissance, l'efficacité dans le piégeage du vent est alors
théoriquement accrue. L'acrotonie permet au végétal de s'élever, ce
qui devrait constituer une adaptation à l'ensablement dans le cas de
croissance sympodique (cf. § 1.1.1.4) alors que dans le même cas,
la basitonie semble être un désavantage pour la résistance à
l'ensablement.
1.1.1.4 - Position des organes reproducteurs et mode de croissance
Le passage du fonctionnement végétatif au fonctionnement
reproducteur n'est pas toujours distinct pour une espèce donnée.
L'apex (partie la plus jeune d'une pousse) tout entier évoluera
fréquemment vers une inflorescence et l'axe cessera définitivement sa
croissance. Dans notre dition, même dans le cas où la floraison n'est
pas terminale, l'axe arrête sa croissance durant la période de
sécheresse estivale, et la reprise de croissance suivante sera le fait
d'une ramification. Ce mode de fonctionnement est dit sympodique.
Dans le cas contraire, le fonctionnement est dit monopodique
(continuité de fonctionnement d'un apex au cours de plusieurs
périodes de croissance).
97
1.1.2 - L'OBJET ARCHITECTURAL : APPROCHE MORPHOGENET 1QUE
L'agencement des pousses successi ves peut, comme cel a est
suggéré dans la figure 17, révéler un fonctionnement. Les auteurs qui
se sont intéressés à ce fonctionnement au travers de l'architecture
végétale l'ont surtout fait à propos des arbres (HALLE et OLDEMAN,
1970) - NOZERAN et al" 1971 - EDELIN, 1984).
Alors qu' il semble possible d'adapter des schémas de croissance
é tab l is pour des arbres à des herbes (JEANNODA-ROB 1NSON, 1977),
l'unité architecturale à étudier est délicate à définir en ce qui
concerne les chaméphytes de notre dition. Notamment, la notion
d'individu n'est pas nette lorsque des unités fonctionnelles ne sont
plus en relations trophiques ou hormonales.
C'est principalement pour la raison ci-dessus que nous avons
cherché à définir les objets morphologiques à étudier en nous aidant
de Ceux existants dans la littérature.
1.1.2.1 - "L'unité de croissance" - (U.C.)
HALLE et MARTIN (1968) ont défini l'unité de croissance comme
étant toute portion d'axe qui se développe durant une période
d'élongation.
Nous emploierons, pour notre sujet, une définition· identique à
celle-là, mais en ajoutant que les ramifications apparues pendant la
phase de croissance font partie de l'unité de croissance.
1.1.2.2 - Le "Module"
Nous emploierons la définition d'HALLE, OLDEMAN et TOMLINSON
(1978) "Un axe en lequel l'entière séquence de différenciation
aérienne est exprimée" (c'est-à-dire allongement des entre-noeuds,
développement des feuilles et floraison).
Nous ajouterons à cette définition que les ramifications faisant
partie de l'inflorescence sont inclues dans le module. Un module peut
croître en plusieurs phases de croissance. Par ai lieurs, le début de
98
la croissance du module est souvent le fait d'entre-noeuds courts,
ainsi que r 'entrée en période de repos. Ces détai Is permettent de
"lire" l'histoire du végétal et de le dater éventuellement.
1.1.2.3 - Le "diagramme architectural"
EDELI N (1977) a défini le diagramme architectural comme étant
"l'expression du modèle architectural". Chez les arbres, cette notion
fa i t référence à 1a séquence d'axes qu i mène à l'expression de 1a
sexualité mais chez les chaméphytes, la sexualité s'exprime
généralement très tôt, parfois dès la première unité de croissance.
Aussi, le diagramme architectural sera, en fait, une séquence de
modules émis dans un ordre déterminé.
1.1.2.4 - La "réitération"
D'après OLDEMAN (1972) et EDELIN (1984), il s'agit d'un
"processus morphogénétique par lequel l'organisme dupl ique totalement
ou partiellement sa propre architecture". Nous ajouterons que
l'arch i tecture ainsi réi térée est exprimée par le di agramme
architectural. Par ailleurs, le terme "partiellement" utilisé dans la
définition ci-dessus laisse toute latitude pour juger si un module est
en train de réitérer le diagramme architectural ou non. La figure 18
résume et intègre toutes les définitions ci-dessus.
Dans le cas figuré, les modules n'ont pas tous la même valeur,
tant productive que morphologique. Leur hiérarch ie procède d'un mode
de fonctionnement à déterminisme endogène, comme l'ont Indiqué HALLE
et OLDEMAN (1970), EDELIN (1977) et de nombreux autres auteurs.
Ainsi, l'unité fonctionnelle peut être représentée par le diagramme
architectural. La réitération modifie la hiérarchie des modules, et
donc le mode de croissance végétative de la plante. Elle est très
souvent initiée par des facteurs exogènes, comme l'ensablement
(réi térations traumatiques "indirectes" de JEANNODA-ROB 1NSON, 1977);
mais elle peut aussi résu Iter d'une programmation (réitérations
"adaptatives" d'EDELIN, 1984). La réitération peut devenir une unité
fonctionnelle indépendante en quelques phases de croissance.
Légende:
99
,:;:---....../1 ~ ..... ,
/ / ""/ 1 \"
/: "~Module1 (\
/ 1 1 \1 \ ,\ D'
1 \ 1 ~ lagramme/ \ / \ architecturall ,/ \1 \ 1 1, 111111,
//~Réitérotion»>1//1.1\/...· //
"//
//
_/
Ordre d'apparition des modules:
1 2 3
}lnflorescence
Figure 18: Les unités architecturales aériennes des Chaméphytes
Exemple d1une espèce hypothétique à croissance sympodique et àramifications acrotones
100
L'étude du système racinaire est indispensable pour définir
l'unité fonctionnelle. Malheureusement la morphologie racinaire n'est
pas aussi faci lement accessible que la morphologie aérienne, aussi la
bibliographie est-elle plus rare à ce sujet.
1.2 - MATERIEL VEGETAL ET PROTOCOLES D'ETUDES
Notre sujet d'étude n'a pas comporté d'expérimentations sur les
végétaux. Les résultats présentés ci-après sont le fruit d'observations
soit ponctuelles, soit échelonnées dans le temps et relatives à des
"individus", ou à des fragments de plantes. Il y est fait toutefois
référence à une méthode de suivi du mouvement du sable autour et sur
des nebkas à Aristida pungens.
1.2.1 - LISTE DES ESPECES ETUDIEES
La 1iste, présentée ci-après par ordre alphabétique des genres
et espèces, a été déterminée après la campagne de relevés
phyto-écologique. La nomenclature exacte est en annexe 2.
- Argyrolobium uniflorum (Légumineuse)
Aristida pungens (Graminée)
Artemisia campestris (Composée)
Atractylis serratuloïdes (Composée)
- Echiochilon fruticosum (Boraginacée)
Gymnocarpos decander (Caryophy Il acée]
Hel i anthemum sess l l iflorum (Cistacée)
Linaria aegyptiaca (Scrophulariacée)
Malcolmia aegyptiaca (Crucifère)
No/letia chrysocomoïdes (Composée)
Plantago albicans (Plantaginacée)
Rhanterium suaveolens (Composée)
Sai sol a vermicu 1ata brevifol i a (Chenopodiacée)
Thymelaea microphylla (Thymeleacée)
1.2.2 - L'ETUDE DE LA MORPHOLOGIE AERIENNE ET DE LA PHENOLOGIE
Lors de la campagne de relevés phyto-écologiques, des
échanti lions de végétaux, parmi lesquels fi gurent systématiquement des
jeunes plants et plantules pour chaque espèce, ont été ramenés de
différents types de mi 1ieu au laboratoire j ceci afin de faire une
101
prédétermination de leurs modes de croissance. A partir de ces
hypothèses de travai l, nous avons pu choisir les parties des plantes
à suivre particulièrement dans leur croisssance, notamment les modules
qui sont plutôt destinés à perpétuer la croissance végétative, et ceux
plutôt destinés à la reproduction sexuée.
Le suivi phénologique a ainsi concerné en moyenne deux
"individus" par espèce, et ceci dans la même station pour toutes les
espèces sauf deux: Malcolmia aegyptiaca et Nolletia chrysocomoTdes,
{la majorité des espèces ont été étudiées dans la parcelle de l' I.R.A.
mise en défens à Chahbania.
Dans la parcelle de Chahbania, le sable est fixé plus ou moins
anciennement et le mi 1ieu correspondant est de type Il (micronebkas et
voile éolien) ou de type IX (macronebkas et voile éolien). Malcolmia
aegyptiaca et Nolletia chrysocomoides, qui sont des espèces
caractérisant un sable encore mobile, ont dû être étudiées dans la
parcel le de la Division des Forêts du C.R.D.A de Medenine mise en
défens à Saadane près du siège de l' 1.R.A. Cette station correspond à
un milieu de type VI Il (macronebkas et nappes ou flèches de sable).
Le sable -y est en voie de fixation.
Pour chaque "individu" de chaque espèce, deux modules ont été
suivis au minimum : - .. un module dans les parties de la plante où la
croissance végétative semble prédominante et un module dans les
parties de la plante où la reproduction sexuée est favorisée.
102
Pour chaque module en croissance, et tous les 15 jours nous
avons relevé les paramètres su ivants
- la taille en centimètres,
- le nombre de fleurs et leur niveau de développement,
- Je nombre de ramifications,
- la longueur en centimètres sur laquelle le module n'a plus de
feu i Il es vertes.
Le suivi s'est déroulé sur deux années agricoles (septembre à
septembre). D'une année à l'autre, il nous a fallu changer de
modules à suivre, mais pour certaines espèces (Helianthemum
sessi 1iflorum) , ce changement a dû avoir l leu au cours de la même
période de croissance.
1.2.3 - L'ETUDE DE LA MORPHOLOGIE RACINAIRE ET DES REACTIONS DES
VEGETAUX A L'ENSABLEMENT EN NAPPES.
Cette étude s'est effectuée dans les parcelles mises en défens
précédemment évoquées.
La parcelle de Saadane, comme nous l'avions déjà dit, présente
encore des mouvements de sable d'origine endogène, mais celle de
Chahbania, en défens depuis plus longtemps n'en présente qu'à sa
bordure au vent dominant, contiguë à des champs labourés. C'est au
niveau de cette bordure que les réactions à l' ensab lement des
végétaux de Chahbania ont été observées.
Le nombre "d'individus" observé est variable selon
de chaque espèce dans les parcelles en défens, mais si
moins à trois pour chaque espèce, soit donc un plant
plan "adulte" dans un sol fixé anciennement (strate 2),
adulte dans un sable récemment fixé (strate 1).
l'abondance
possible au
jeune et un
et un plant
Malheureusement, pour Atracty 1is serratu Io'îdes , par exemple, un
seul pied a pu être observé du fait de la rareté de cette espèce dans
la parcelle. Par contre, dix "individus" d'Argyrolobium uniflorum ont
fait l'objet d'observations, et le nombre d 'échanti lion dépasse trois
pour les autres espèces sauf pour Echiochi Ion fruticosum, Gymnocarpos
decander, Nolletia chrysocomoTdes et Salsola. vermiculata.
103
Les observations ont. été notées sous forme de croquis des
systèmes racinaires et "aériens" enterrés. Ces croquis sont rappportés
en annexe 2, ainsi qu'un profi 1 type du sol de la station où s'est
effectuée l'étude.
La mise à jour des systèmes souterrains des végétaux a été
effectuée par projection d'eau, avec un pulvérisateur portatif, à
partir de fosses ou de coupes de nebkas.
1.2.4 - MESURES DU MOUVEMENT DU SABLE
Dans les mi' ieux où le mouvement du sable est important (dunes
ou microdunes), et notamment pour l'étude des réactions d'Aristida
pungens à l'ensablement, les variations du niveau du sol ont été
mesurées à l'aide de piquets de fer autour des nebkas et à l'aide de
tiges métalliques (rayons de bicyclette) sur les nebkas. L'exploitation
systématique de cette méthode n'a pu être menée à bien suite à des
difficultés d'ordre foncier qui ont mis fin à l'expérimentation.
Toutefois, nous avons pu suivre le déplacement de quelques dunes sur
deux années à l'aide des piquets de fer, comme ce qui a déjà été fait
dans d'autres lieux de la Jeffara (KHATTALI, 1981). Les modifications
(formes dimensions) des nebkas situées sur le passage et hors du
. passage de ces dunes ont pu être aussi observées.
104
Section Il - MODES DE CROISSANCE VEGETATIVE EN L'ABSENCE DE
MOUVEMENTS DE SABLE
Il.1 - CROISSANCE AERIENNE
Il.1.1 - PHENOLOGIE ET TAILLE DES UNITES DE CROISSANCE
Le suivi de la croissances des espèces (figure 19) permet de
constater deux saisons de pousses l'automne et le printemps; et
deux saisons de repos végétatif : l'été et l' hiver.
Ces résu 1tats sont en accord avec ce que nous savons du cl imat
et de ses conséquences sur la végétation. Insistons cependant sur la
différence qui peut exister entre repos estival et hivernal. Le repos
hivernal, en effet, ne fait généralement que ralentir ou stopper
momentanément et réversiblement la croissance des modules, tandis que
l'arrêt estival est surtout un traumatisme dû à la sécheresse, et qui
peut perturber une croissance génétiquement prédéterminée. La
réitération en est une conséquence.
Nous pouvons ainsi diviser nos espéces en deux grands groupes
(Tableau 21) :
- Les espèces pour lesquelles le fonctionnement semble n'être que
ralenti durant l' hiver: Argyrolobium uniflorum, Echiochi Ion
fruticosum, Gymnocarpos decander, Hel ianthemum sessi 1iflorum,
Malcolmia aegyptiaca, Nolletia chrysocomoïdes et Linaria
aegyptiaca.
Ces espèces peuvent produire des semences en automne et au
printemps.
- Les espèces paraissant nécessiter, pour le développement
complet du module, les effets hivernaux Artemisia
campestris, Atractylis serratuloïdes, Aristida pungens,
Plantago albicans, Rhanterium suaveolens, Salsola
vermiculata, et Thymelaea microphylla. En effet, ces espèces
n'ont fleuri et fructifié qu'au printemps, sauf Artemisia
campestris sur laquelle nous allons revenir.
105
Cm
30
20
Echiochi Ion f ruticosum
2
Floraison du module 1 Floraison du module 2
Rhanterium suaveolens30
. f::J~
" 12
20 ,~ 1'Q., 1
..~ 1
10,Q.,
/~
~O
Floraison
11 1 1 1 1
4/3 18/3 114 18/4 30/4 16/5~
FLoraison
2
Atractylis serratuloïdes30
20
10
o L----+----+---t--"":::....;--~____r-f-_r_____r____r-_r___
Dates -13/11 30/11 26/12 14/1 28/1
Figure 19 Courbes de croissance et époques de floraison de deuxmodules de la même plante pour trois espèces(parcelle de Chahbania, 1984-.1985)
106
Les courbes de la figure 19 illustrent trois types de phénologie
- L'absence de croissance d'automne pour Atractylis serratuloïdes.
Les modules poussent et fleurissent de manière assez synchrone au
printemps. (capitules terminaux)
- Une croissance végétative surtout automnale pour la majorité des
modules de Rhanterium Suaveolens (si la pluie le permet), mais une
croissance surtout printanière pour les réitérations basales. La
floraison reste synchrone au printemps (capitules terminaux).
- Une croissance assez continue, essentiellement au cours de
l'automne, pour tous les modules d' Echiochilon fructicosum. La
floraison peut advenir en automne et au printemps (s'il a plu en
automne).
Tableau 21 - CLASSIFICATION DES ESPECES ETUDIEES SELON LES RAPPORTSENTRE LES MODULES ET LES PHASES DE CROISSANCE (P.C) ET SELON L'EPOQUE PRIV'LEGIEE DE LA CROISSANCE
(Parcelle expérimentale de Chahbania, Automne 1984 - Printemps 1986)(Automne 1982 - Printemps 1984 pour Aristida pungens)
Un ou plusieurs
"modules en une P.C
Automne et printemps
- Gymnocarpos
decander
- Hel ianthemum
sessiflorum
- Echiochi Ion
fruticosum
- Nolletia
chrysocomoides
- Argyrolobium
uniflorum
- Malcolmia
aegyptlaca
Un ou plusieurs
modules pour une P.C.
Printemps
- Atractylis
serra tu loides
Deux P.C. pour
développer un module
Automne et Printemps
- Plantago
albicans
- Salsola
vermiculata
- Aristida
pungens
(modules subapicaux)
- Linarla
aegyptlaca
- Rhanterlum
suaveolens
- Thymelaea
mlcrophylla
Deux P.C. pour
développer un module
Printemps et Automne
- Artemisia
.campestris
Quatre P.C. pour
développer un module
Automne et Printemps
- Aristida pungens
(modules de la base)
<=1-....J
108
Le tableau 21 classe dl une certaine manière les espèces selon leur
phénologie. Cette classification ne fait pas référence au "comportement" de
la plante entière, mais à celui de ses modules. Un module entièrement
développé est producteur de semences; ainsi, le rapport entre le nombre de
modules et le nombre de phases de croissance indique la manière dont se
succèdent époque de croissance végétative et époque de floraison.
Il suffit donc de connaître l'une pour connaître l'autre. Nous
pensons que cette présentation de la phénologie est explicative par sa
liaison avec la morphologie.
Ainsi, Echiochilon fruticosum ou Nolletia chrysocomoïdes peuvent en
une seule phase de croissance produire plusieurs modules à partir d'un même
module porteur; aussi, ces espèces fleuriront-elles peu de temps après le
début de leur croissance végétative. Cette floraison s'étalera durant toute
une partie de cette croissance et ceci dès l'automne.
Par contre, pour Aristida pungens, ou Rhanterium suaveolens, chez
lesquels les modules peuvent commencer leur croissance végétative en
automne, mais dont le complet développement n'advient qu'au printemps, la
floraison se fera en un temps restreint, relativement synchrone pour tous
les modules et exclusivement au printemps.
Le tableau 22 classifie les espèces en combinant deux facteurs
importants dans la résistance à l'ensablement la taille des unités de
croissance (U.C) et la rythmicité de la croissance.
Les tailles des U.C. sont des valeurs comparatives à n'utiliser
qu'entre les espèces d'une même station. En effet, dans les régions arides,
les précipitations qui influent sur ces tailles, varient beaucoup
spatialement et temporellement.
109
En ce qui concerne la tai Ile des pousses, le tableau 22 montre
qu'elle peut différer en fonction de la saison. Les résultats que nous
avons obtenus à ce propos confortent la première répartition de nos
espèces en deux catégories: cel les pouvant fleurir dès l'automne ont
leurs pousses les pl us longues en automne, ou bien ont des pousses
d'automne et de printemps équivalentes. Par contre, les espèces ayant
fleuri exclusivement au printemps sont aussi cel les qui ont émis les
pousses les plus longues en cette saison. Généralement ces pousses
sont à floraison retardée et correspondent à des réitérations, sauf
pour Plantago albicans et peut être pour Artemisia campestris.
Parmi ces espèces, certaines présentent des particularités qui
les rendent difficiles à classer:
Artemisia campestris a une croissance végétative printanière
mais ne fleurit qu'en fin d'automne. La mise à fleur n'est
sans doute pas assez rapide pour éviter la sécheresse de
l'été, et elle est reportée à la phase de croissance suivante.
C'est la seule espèce rencontrée qui se trouve dans ce cas là.
- Plantago albicans, comme Thymelaea microphylla, débute sa
croissance en automne, et comme pour cette dernière espèce,
ne développe son épi florifère qu'au printemps, peut-être
aussi par un déterminisme endogène.
La périodici té de 1a croissance végétative est importante si on
considère la périodicité des vents, agents du transport du sable, et
la périodicité des pluies, lesquelles sont le "carburant" de la
croissance. Généralement ces deux événements coincldent. Nous avons
vu qu'Atractylis serratuloTdes et Artemlsia campestrls ont un rythme
endogène qui semble ne pas permettre à la plante de rentabiliser la
pluie d'automne. Ces deux espèces ont un rythme Interne qui ne
coTncide pas avec le rythme climatique pour les événements
météorologiques qui nous Intéressent. Peut-être pouvons-nous déjà
trouver là une raison à la non résistance de ces deux espèces à
l'ensablement, comparativement aux autres espèces.
110
La taille des unités de croissance (qui ne correspond pas à une
vitesse de croissance absolue) nous paraît être l'un des critères les
plus importants pour juger de la possibilité pour une espèce de
résister à l'ensablement (tableau 22).
Même si les espèces à croissance automnale, de par leur
possibilité d'utiliser les pluies de cette saison, semblent plus
compétitives dans la résistance à l'ensablement que les espèces à
croissance essentiellement printanière, on a noté que ces dernières
émettent généralement des pousses plus longues, c'est le cas
d'Artemisia campestris et d'Atractylis serratuloides. Il en est de même
de Rhanterium suaveolens, Salsola vermiculata, et surtout d'Aristida
pungens, lorsque ces trois dernières espèces sont ensablées. Une
espèce échappe à cette règle Malcolmia aegyptiaca, qui bien que
croissant essentiellement à l'automne, est capab le d'émettre pour sa
première pousse un module de 20 à 40 cm.
Comme on a pu le voir, la tai Ile des unités de croissance est
fortement corrélée avec la périodicité de la floraison, ce qui est en
accord avec la notion d'antagonisme croissance végétative
différenciation florale. Cependant, nous ne pouvons présager ici du
déterminisme de la rythmicité de croissance de nos espèces.
Il.1.2 - DIFFERENCIATION MORPHOLOGIQUE
Les espèces étudiées ne possèdent pas de modules typiquement
plagiotropes, c'est-à-dire à symétrie bi latérale. La plupart présentent
au contraire une phyllotaxie spiralée, même dans le cas
d'Argyrolobium uniflorum et d'Helianthemum sessiliflorum, dont les
modules suivent une direction de croissance plutôt horizontale (la
seconde espèce a en fait une phyllotaxie opposée-décussée).
Certaines espèces présentent des modules empruntant toutes les
directions de l'espace, dont, bien entendu, la verticale. Même si la
direction de croissance est quelconque, la lignification rapide sur une
longueur suffisante peut permettre une exploration végétative de
l'espace dans les trois dimensions. Tel est le cas de Salsola
Tableau 22
111
CLASSIFICATION DES ESPECES SELON LA TAILLE MOYENNE DES
UNITES DE CROISSANCE EN fIN D'ELONGATION
(Mise en défens de CHAHBANIA et de SAADANE)
t a i l l e cm 1 AUTOMNE 1984 Il PRINTEMPS 1985
0-10
IArgyrolobium uniflorum
IAristida pungens
IAtractylis serratuloïdes
IArtemisia campestris
IEchiochilon fruticosum
IGymnocarpos decander
IRhantherium suaveo1ens
IPlantago a1bicans
IThyme1aea microphy11a
1 Sa1so1a vermicu1ata
Argyro1obium unif10rum
Echiochilon fruticosum
Gymnocarpos decander
He1tanthemum sessi1if1orum
P1antago a1bicans
Linaria aegyptiaca
(Ma1co1mia aegyptiaca)
(No11etia chrysocomoïdes)
10-20
20-40
) 40
IHe1ianthemum sessi1if1oruml Sa1so1a vermicu1ata
ILinaria aegyptiaca 1 Rhantherium suaveo1ens
I(Thyme1aea microphy11a) 1 Aristida pungens
I(Ma1co1mia aegyptiaca) 1 Atracty1is serratu10ides
I(No11etia chrysocomoides) 1
I(Aristida pungens) 1
I(Ma1co1mia aegyptiaca 1èrel Artemisia campestris
Ipousse) (Rhantherium suaveo1ens)
(Sa1so1a vermicu1ata)
1 (Aris~ida pungens)
Entre parenthèses espèces observees dans la partie ensablée de la station.
112
vermiculata, Malcolmia aegyptiaca et Linaria aegyptiaca. Cette
dern ière espèce se rapprochant cependant d' Argyrolobium un iflorum
quant à la direction générale subhorizontale des pousses.
Gymnocarpos decander est un cas un peu particulier: un même
module peut changer de direction de croissance en cours de pousse
sans obi igatoi rement acquérir une croissance verticale.
une
En fait,
croissance
le cas le plus courant,
verticale pour tout le
pour les espèces étudiées est
modu le sinon pour sa partie
terminale.
Il nous faut ici faire une distinction entre les espèces ne
présentant qu'un seu 1 type de modu le en fonction de leur direction de
croissance, et celles en présentant au moins deux types : à croissance
verticale et à croissance quelconque.
Les espèces ne présentant qu'un type de modu le (pouvant être
plus ou moins développé) sont les suivantes Argyrolobium
uniflorum, Echiochi Ion fruticosum, Gymnocarpos decander,
Helianthemum sessiliflorum, Linaria aegyptiaca, Malcolmia
aegyptiaca, Nolletia chrysocomoïdes, et Salsola vermiculata.
Toutes ces espèces sont celles dont les modu les poussent au
moins en partie en automne et (à part Salsola vermiculata)
pour lesquelles la floraison peut aussi intervenir dès
l'automne.
- 1nversement, les espèces présentant deux types de modu les : à
croissance verticale et à croissance quelconque, sont parmi
cel les pour qui le complet développement des modules semble
influencé par l'hiver (notamment pour la mise à fleur) et ne
s'accomplit qu'à partir du printemps Aristida pungens,
Artemisia campestrls, Atractylis serratuloïdes, Plantago
albicans, Rhanterium suaveolens et Thymelaea microphylla.
113
Pour toutes ces espèces, les modules à croissance la plus
verticale sont les plus longs et correspondent, sauf pour Plantago
albicans, aux réitérations. Les réitérations devraient donc
normalement conférer à ces espèces une mei Ileure résistance à
l'ensablement par rapport à un fonctionnement sans réitération.
Pour conclure, la direction de croissance est un critère qui ne
différencie réellement que deux espèces parmi les 14 étudIées
Argyrolobium uniflorum et Hel ianthemum sessi 1iflorum, dont les modules
ont tendance à croître horizonta lement.
Il.1.3 - RAMIFICATION
Il.1.3.1 - Ramifications simultanées
Les ramifications modulaires simultanées sont considérées ici
comme des ramifications inflorescentiel les. A ce titre el les font partie
des modules, et elles peuvent nous aider à comprendre le mode de
croissance de l'espèce. On peut distinguer deux modes pour ces
ramifications :
dans un premier mode, le gradient de tai 1le des ramifications
est dirigé vers la base du module. Nous appellerons ce mode
"basitone", même si l'inflorescence· n'atteint que la partie
terminale du module. Ce mode correspond à un développement
réellement simultané des ramifications, qui fleuriront d'une
manière synchrone. C'est le cas pour Artemisia campestris
(grappes d'involucres), Arlstida pungens (panicule) et
Rhanterium suaveolens (panicule di involucres).
- dans un deuxième mode, le gradient de tai Ile des ramifications
est dirigé vers la partie terminale du module. Ce mode est
sans conteste "acrotone". Ce mode correspond, pour les
végétaux que nous avons étudié, à un développement plus
séquentiel des ramifications la ramification ne se
développant qu'à partir d'un certain stade de maturation
florale de l'axe porteur. Ainsi la floraison des ramifications
n'est pas synchrone. C'est la cas pour Argyrolobium uniflorum
(floraison terminale), Atracty 1is serratu loides (cyme
114
d'involucres), Echiochilon fruticosum (grappes), Helianthemum
sessiliflorum (grappes), Malcolmia aegyptiaca (grappes) et
Nolletia chrysocomoïdes (cyme d'involucres).
Une espèce n'a pas de ramifications
simultanées, il s'agit de Plantago albicans.
Deux espèces sont diffici les à classer
inflorescentielles
- Linaria aegyptiaca dont la floraison intéresse le module dans
presque toute sa longueur (fleurs isolées) y compris les
quelques ramifications simu 1tanées acro-mésotones.
- Gymnocarpos decander, à phyllotaxie distique chez laquelle il
est diffici le de distinguer axe principal et ramification. Les
inflorescences sont des cymes contractées en glomérules
terminaux ou axillaires. Nous rattachons cette espèce au
deuxième mode de ramification.
Le deuxième mode de ramification simultanée peut d'ores et déja
apparaître comme un diagramme architecturaI. En effet, les
ramifications simultanées d' Hel ianthemum sessi 1iflorum, par exemple,
sont des modules de taille comparable à ceux dont ils sont issus, et
i lest difficile de déterminer si l'unité de croissance ne comprend pas
deux ou même plusieurs modules. Cette affirmation est vraie, en tout
cas, pour Argyrolobium uniflorum. En effet, les fleurs, en apparence
axillaires, sont en fait terminales et la continuation de l'axe se fait
par une ramification subterminale •
. Pour les autres espèces présentant . ce mode de ramification, les
r-emlftcat lcns. sont de moins en moins vigoureuses à mesure que leur
appari tion est tardive, simu lant une inflorescence en cyme (Atracty Ils
serratuloïdes).
Il.1.3.2- Ramifications différées
. Ces ramifications adviennent après la période de repos végétatif.
Lorqu'elles se font sur le même mode que les ramifications
simultanées, il y a de grandes chances qu'elles suivent un diagramme
115
architectural précis. C'est le cas pour les espèces suivantes
Echiochilon fruticosum, Helianthemum sessiflorum et Nolletia
chrysocomoides qui ont des ramifications retardées acrotones. Nous
dirons que ces espèces suivent dans leur croissance un "diagramme
architectural acrotone". Gymnocarpos decander qui. présente également
des ramifications retardées acrotones confirme par là sa place parmi
ce groupe. Les espèces suivantes Artemlsia campestrls, Aristida
pungens et Rhanterium suaveolens à ramification retardées basitones
de même tendance que les ramifications simultanées suivent donc aussi
un diagramme architectural précis dans leur croissance que nous
appellerons "diagramme architectural basitone".
Pour les autres espèces, nous considérons que leurs ramifications
retardées sont des réitérations. C'est manifeste pour Argyrolobium
uniflorum, Linaria aegyptiaca et Salsola vermiculata dont la position
des ramifications sur le module est peu prévisible, donnant à ces
espèces un aspect intriqué.
Cependant, pour d'autres,
délicat à définir
le mode de ramification est plus
- Malcolmia aegyptiaca qui a des ramifications simultanées
acrotones, conserve ce mode pour les ramifications différées
par l'hiver, mals après l'été la reprise de croissance se fait
essentiellement à la base des modules préexistants, en position
dite sérlale.
- Atracty 1is serratu loides suit un mode de ramification différée
acrotone, comme ses ramifications simultanées, mals cette
espèce présente souvent des réitérations à la base de
"l'individu".
- Thymelaea mlcrophylla semble se ramifier d'une manière
acrotone après l'été, mais ce n'est pas toujours le cas.
La comparaison des groupes d'espèces, formés sur la base de
leur mode de ramification, avec ceux obtenus sur la base de leur
phénologie, permet de s'apercevoir que les espèces à diagramme
116
architectural acrotone sont celles qui peuvent achever leur croissance
modulaire en une seule phase de croissance, en l 'occurence en
automne. Ce sont aussi des espèces dont les unités de croissance sont
courtes. Ainsi, même si leur diagramme architectural leur confère une
croissance vers le haut, celle-ci est lente.
1nversement, les espèces à diagramme architectura 1 basitone sont
celles qui nécessitent plus d'une phase de croissance pour achever le
développement d'un modu Je (sauf pour les réitérations de Rhanterium
suaveolens) mais elles ont des unités de croissance longues. Ainsi,
inversement aux espèces acrotones, ces plantes sont destinées à avoir
un port typique de buisson dont la structure ne croît pas en hauteur,
mais à pousse rapide. En réalité, pour les modules de ces espèces, il
est difficile de distinguer ce qui est réitération de ce qui suit le
diagramme architectural.
Il.1.4 - CLASSIFICATION DES ESPECES ETUDIEES
Nous avons examiné nos espèces selon trois critères essentiels
pouvant déterminer leurs fonctions possibles dans la dynamique
sable-végétation. Nous allons maintenant tenter de les regrouper en
fonction de ces critères.
La classification proposée dans le tableau 23 est basée sur la
différenciation morphologique des modules et sur leur mode de
ramification. Le troisième critère -la taille des modules- dépend, nous
l'avons vu, de leur position dans le diagramme architectural, du fait
qu'ils puissent être une réitération, mais aussi de conditions
extérieures comme l'approvisionnement en eau, le pâturage, etc.
D'après cette cl assification, nous n'avons pas d'espèce idéale
pour la résistance à l'ensablement. C'est ainsi que les espèces aux
modules les plus orthotropes ont soit une structure qui ne s'élève pas
(basl tone l , soit des modules acrotones bien plus faibles que les
réitérations de la base. Thymelaea microphylla, par des réitérations
"acrotones" peut correspondre à une espèce résistante à l'ensablement.
Il reste cependant à vérifier qu'elle puisse rési ster à 1a déflation du
sable accumulé (cf. § 111.1.3).
Tableau 23 : CLASSIFICATION DES ESPECES EN FONCTION DE LEUR MODE DE CROISSANCE
~-----------------------~--------------------------------- ----------------------- -----------------
l'il Basale 1 Basitone 1 Peu p r é v i s t b l e 1 Acrotone 111 1 1 1 1 . 1
<,
I ---~------------------------------------------- ,1 1 .rp Artemisia 1 Rhantherium 1 1 .... Thymelaea ,
Q/. s»1 Verticale 1"' campestris 1~'J'~ s u a v e o l e n s l '1 microphylla 1't ~
Iii ,: Aristida 1 1":-' Atractylis 11 1 1 pungens 1 1 serratuloides 1
1 ----------------------------------------------- '
1 1 1 1 1 Echiochi Ion 1
1 Redressée 1 1 1 l~frutiCOsum 11 à lai 1 1 1 "....' No \ 1e t i a 11 floraison 1 1 1 1 : chrysocomoïdes 1, -------------------------------------- 1
1 1 1 I D",, / Salsola , Malcolmia 1
[Ou e l c o n q u e 1 1 I~"'"~)I v e r rn i c u l n t n l-r.D. aegyptiaca 10:'-maisil 1 Lin ~ r i <1 i \, 1
1 constante 1 1 1 a c g yp t i"'C.1 1 1
1 ----------------------------------------------- 1
1 1 1 1 A r g y roI 0 b i u m 1. _,. .11 e 1 i ,1n the mu m 1~..~
1 l mp r é c Ls e 1 l 'unitlorum I~ st'ssiliflorum 11 ou sub- 1 1 1 1 GymllociJ rpos 1
Ihorizontalel 1 1 ~ 1 d e c a n d e r f
, -------------------------------------- 1
-.....l
2!.~!.~_~~~~~~~.!.!..!.~~ tles
unjt~s <le croi5s~nce :
E!..!.!.!!.!_.!.
E!..!.ü.!:~_.?
direction des unités
de croissance
position privilégiée
de l'émission des unités de croissance
,,~...,11i
r2.
13
!!&.!.!.~!.:!!..!.!?!?
1Plantago albicans ne figure pas dans la classification ci-dessus car c'estla seule espèce étudiée qui présente un mode de croissance mO<1~podique
118
Afin d'aller plus loin dans l'étude des possibilités adaptatives
des espèces au mouvement de sable, il nous faut examiner le rôle des
systèmes racinaires.
Il.2 - SYSTEMES RACINAIRES
Comme pour la morphologie aérienne, la classification des
espèces selon la morphologie racinaire se fonde sur les ramifications
et la réitération. Les différences proviennent du fait que le mode de
ramification distale des racines n'a pas pu être systématiquement
observé et que 1a croissance n'a pu être suivie. L'accent a été mis
sur la direction de croissance des racines (pivotantes ou horizontales)
et leur nombre (té'bleau 24).
La classification des systèmes racinaires par CANNON (1949) est
basée sur la notion de système primaire (issu de la première racine)
ou secondaire (adventive). Nous n'avons pas voulu introduire cette
notion ici pour ne pas compliquer la classification, bien qu'elle soit
importante. Nous y reviendrons à propos des réactions à
l' ensab lement.
Les deux autres critères de la
CANNON sont la longueur du pivot et
ramifications par rapport à la profondeur.
classification employés
la position privilégiée
par
des
Dans notre dition, la profondeur atteinte par les racines dépend
surtout de la profondeur du front d'humectation, puisqu'aucune
d'entre elles n'est phréatophyte et que le front dépasse rarement 1 à
2 m. Le comportement de nos espèces est donc assez uniforme de ce
point de vue, d'autant plus que les observations relatives à ces 14
espèces étudiées se sont effectuées dans la même station. C'est la
raison pour laquelle nous ne nous sommes pas conformé à la
classification de CANNON.
~
-..-..
~
ro
""1PIo....,
::)PI
n~
PI<Il<Il..........,-'.oPIrt-'.o::)
0ro<Il
""1ro
--1::t>corlT1):>c:N-Po
ro<Il
"0ro'oro<Il
<Ilro~
o::)
<Il«<Ilrtro,1ll
Aristidopungens
Pas de pivot
Atractylis__ . serratuloides
Réitération près du collet(plusieurs pivots)
NoUetiochrysocomoïdes
Mo/co/miooegyptioco
[chiochilon---=--' fruticosum
~-
Réitération proximale(Pivot court)
{P/ontoao o/bicons}
Argyr%biumunit/orum iHelionthemum
sessi/iflorum
Linoriooegyptioco
Thymelaeomicrophyllo
Solsolovermiculoto
Artemisiocampestris
(Salsolo verm.)
Réitérotion distale(Pivot long)
.-
Gymnocarposdecander
Nombreuses
Peu
nombreuses
Mayennementnombreuses
l '< i ---....----------.- 1 i i
120
Logiquement, les espèces à pivot réitéré loin du collet seront les
espèces gardant un pivot principal long et fonctionnel plus longtemps
que les espèces dont le pivot est réitéré près du collet. Par ai lieurs,
les espèces à pivot court auront nécessairement une concentration de
leurs ramifications racinaires près de la surface.
La morphogénèse des racines n'est pas aisée à établir à partir
de la morphologie racinaire, contrairement à ce qui se passe pour la
morphologie aérienne. Cependant, il est possible de faire quelques
remarques.
Il.2.1 - STRUCTURE PRIMAIRE ET REITERATION
Un système racinaire dont à la fois le pivot et les ramifications
horizontales sont réitérés dans leur partie distale, conserve sa
structure primaire, avec peu de réitérations horizontales. Tel est le
cas de Gymnocarpos decander, Thymelaea microphy" a et Linaria
aegyptiaca.
Si les réitérations peuvent intervenir sur tout le long de la
racine, à la structure primaire vont se superposer de nombreuses
ramifications horizontales. Tel est le cas d'Artemisia campestris, et,
dans une moindre mesure, de Salsola vermiculata.
Si les réitérations horizontales ont tendance à se former dans
les régions proximale des racines, non seulement le pivot sera court,
mais les ramifications auront tendance à se former près de la surface.
Néanmoins, la structure primaire peut être encore lisible, mais sur
une distance plus courte que dans les deux cas précédents. Tel est
le cas d' Argyrolobium uniflorum, Hel ianthemum sessi 1iflorum et
Echiochilon fruticosum.
Constatons que les espèces à réitérations proximales de pivot
sont aussi celles dont le système primaire est le plus ramifié près de
la surface, l'exception étant Argyrolobium uniflorum, avec un système
primaire peu ramifié et surtout des réitérations pivotales.
121
Rhanterium suaveolens présente la particularité d'avoir des
réitérations racinaires sur le collet. Elles finissent toutes par devenir
pivotantes et forment un véritable système racinaire secondaire ou
adventif, effaçant petit à petit le système primaire. Rhanterium
suaveolens arrive ainsi à constituer un système racinaire à pivots
multiples.
11.2.2 - SYSTEME P 1VOTANT SIMPLE - SYSTEME API VOTS MULTI PLES
Chez les espèces que nous avons étudiées et qui possèdent un
pivot, celui-ci est toujours réitéré, même si l'ancien reste toujours
fonctionnel. Cependant, lorsqu' i 1 est réitéré dans sa partie distale, le
système racinaire donne l'impression d'un pivot unique sur une assez
grande profondeur. Par ai lieurs, 1a réi tération distale s'accompagne
toujours de l'existence de longues racines horizontales.
Il n'est pas exclu qu'une racine horizontale puisse réitérer un
pivot, mais elle le fera dans sa partie distale. C'est ce que nous
avons constaté chez Salsola vermiculata, Linaria aegyptiaca,
Thymelaea microphy lia et même Gymnocarpos decander.
En revanche, chez les espèces à pivot réi téré dans les parties
proximales des racines, nous avons trouvé peu de grandes racines
horizontales, sauf chez Malcolmia aegyptiaca. Ces espèces avaient
toutes tendance à réitérer un pivot.
Il .2.3 - ROLE DU SYSTEME RAC 1NA 1RE DANS LA RES1STANCE A LA
MOBILITE DU SABLE
On peut conclure de cette étude des systèmes racinalres que nos
espèces sont bien discriminées par la distance entre le collet et la
réitération du pivot (tableau 24) :
- si cette distance est grande, les racines horizontales ont
tendance à être longues, et la racine principale reste
fonctionnelle en profondeur (plus de rn}, Ce genre de
système racinaire devrait permettre à la plante une
exploitation du sol à des distances de plus en plus grandes.
122
- si la distance collet-réitération du pivot est faible, les
racines horizontales sont moins longues que dans le cas
précédent, et 1a racine principa le cesse d'être fonctionnelle à
une profondeur relativement faible (50 cm environ). Ce genre
de système racinaire semble moins favorable à l'exploitation
du sol à distance que le précédent.
- si la distance collet-réitération du pivot tend à être nulle, on
se trouve en présence de plusieurs pivot en même temps. Ce
genre de système nous semble être le moins favorable à
l'exploitation du sol à distance.
Il nous est diffici le de dire quel système est le plus favorable
pour l'exploitation d'un sol formé de sable rnob l le. Nous pensons que
pour 1a résistance au déchaussement, il est préférable pour une
espèce de posséder des racines principales longues, donc à pivot
réitérant à une distance relativement grande du collet.
En ce qui concerne la résistance à l'ensablement, nous pensons
que l'existence de racines adventives est un critère majeur.
Remarquons que les réitérations de pivots à partir du collet chez
Rhanterium suaveolens sont quasiment des racines adventives.
Les systèmes racinaires ne regroupent pas nos espèces de la
même façon que les modes de croissance aérienne, ma is on peut
signaler que cinq espèces à diagramme architectural acrotone sur sept
réitèrent leur pivot à faible distance du collet. Quels rapports partie
aérienne-partie racinaire cela suppose-t-i I? Quelle est le 1ien entre
leur mise en place respective ? Nous ne pouvons répondre pour
l'instant à ces questions.
11.3 - MORPHOLOG1E DES JEUNES STADES
Nous avons pu observer, pour certaines espèces, la morphologie
de jeunes plants semés intentionnellement. Leur croissance s'étant
effectuée sur un sol travai lié, nous ne prétendons pas pouvoir
généraliser les connaissances acquises dans ces conditions. En effet,
123
la biomasse produite après la première phase de croissance peut
varier de un à cinquante pour certaines espèces (Malcolmia
aegyptiaca) en fonction des conditions d'humidité et de température.
Par contre, en ce qu i concerne le mode de croissance, il est possible,
même en étudiant des échantillons dont la date de germination n'est
pas connue à priori, de classer les espèces selon le nombre moyen
d'unités de croissance nécessaires pour la mise à fleur, ainsi que
pour réitérer une première fois.
Il.3.1 - PHASE DE JEUNESSE ET FLORAISON
Les espèces pouvant fleurir dès la première année agricole sont
parmi cel les dont le diagramme architectural est acrotone: Malcomia
aegyptiaca, Nolletia chrysocomoides et Hel ianthemum sessi 1iflorum
mais aussi parmi celles à diagramme acrotone-réitératif : Argyrolobium
uniflorum et Atractylis serratuloides. Les autres espèces à croissance
acrotone fleurissent surtout après leur deux lème année révolue. C'est
aussi le cas des espèces à croissance réitérative et d'Artemisia
campestris.
Pour les espèces à fonctionnement basitone, Rhanterium
suaveolens et Aristida pungens, il faut généralement plus de deux
années avant que ces espèces ne puissent fleurir et fructifier.Cela
signifie que la croissance végétative est privilégiée lors des deux
premières années pour ces deux espèces.
Il.3.2 - PHASE DE JEUNESSE ET REITERATIONS
Les espèces pouvant réitérer juste après la première phase de
croissance sont peu nombreuses. En ce qui concerne la partie
aérienne, Argyrolobium uniflorum et Linaria aegyptiaca font partie de
ce groupe. De fait, ces espèces, comme· il a déja été signalé, ne
débutent une période de pousse que par des réitérations. Même Sai sola
vermiculata qui "fonctionne" comme tel à l'état "adulte" présente une
phase de jeunesse de deux ou trois cycles à croissance acrotone. Par
contre Atractylis serratuloides, qui réitère moins systématiquement,
peut le faire dès la deuxième phase de croissance, ce qui correspond
chez ·cette espèce à la deuxième année.
124
Pour les espèces à croissance basitone et basale, chez lesquelles
il est diffici le de distinguer les réitérations, il ne semble pas que
celles-ci interviennent la première ni même la deuxième année après
germination.
Ainsi on peut dire que pour la majorité des végétaux étudiés, le
mode de croissance "adu 1te" est exprimé dès la deuxième période de
pousse (pouvant advenir la première ou la deuxième année après
germi nation) •
Trois espèces présentent une phase de jeunesse particulière de
deux années environ Aristida pungens, Rhanterium suaveolens et
Salsola vermiculata. Pendant cette période, la tai Ile de leurs pousses
est plus faible que lors de leur croissance "adulte". Pour ces trois
espèces, la résistance à la mobil ité de sable sera donc moindre à
l'état juvénile qu'à l'état adulte.
Une espèce présente le cas inverse du précédent Malcolmia
aegyptiaca. C'est lors de la première année que la taille de ses
pousses est la plus grande, et que le diagramme architectural
acrotone s'exprime le mieux. Les autres années, les modules sont plus
courts, non ramifiés et sont émis en position basale des modules
précédents (position sériale). Pour cette espèce, donc, les capacités
de résistance à la mobilité du sable seront maximales lors de la
première année.
125
Sect ion 111 - REACT IONS AL' ENSABLEMENT ET AU DECHAUSSEMENT DES
VEGETAUX ETUDIES
Il 1• 1 - ENSABLEMENT MODERE (en "nappes").
L'observation de 1a réaction des espèces étudiées dans des
conditions d'ensablement modéré (pas plus de 10 cm par an) permet de
les classer d'une part selon la réaction de l'appareil aérien et,
d'autre part selon 1a réaction du système souterrain.
111.1.1 - REACTIONS DE L'APPAREIL AERIEN A L'ENSABLEMENT
111.1.1.1 - Les espèces ne changeant pas de mode de croissance, .
eer-renne
D'une manière générale, les espèces suivantes, à diagramme
architectural acrotone, ne changent pas de mode de croissance
Echiochilon fruticosum, Gymnocarpos decander, Helianthemum
sessiliflorum, Nolletia chrysocomoïdes, et Plantago albicans.
A ces espèces s'ajoutent celles qui présentent un
architectural acrotone réitéré chaque année Argyrolobium
et Malcolmia aegyptiaca et moins fréquemment
microphy Il a.
diagramme
uniflorum,
Thymelaea
111.1.1.2 - Les espèces présentant des réitérations traumatiques.
Artemisia campestris, qui présente un diagramme architectural à
renouvellement basal réitère des modules à la place de rameaux
courts situés immédiatement au-dessus du niveau atteint par le sable.
La réitération traumatique s'effectue de la même façon pour les
végétaux à diagramme architectural basitone Aristida pungens,
Rhanterium suaveolens.
Les espèces qui, normalement, ne reprennent leur croissance
qu'en réitération, changent leur fonctionnement pour ce qu i concerne
les meristèmes ensablés, de telle sorte que ces derniers ne donnent
pas de réitérations. Celles-ci n'adviennent qu'à la lumière. Nous
assistons donc à un éloignement de la croissance végétative de la
base des modules, ce qui ressemble à une croissance acrotone.
126
111.1.2 - SYSTEME RACINAIRE ET REACTIONS GLOBALES DES ESPECES A
L'ENSABLEMENT
Les changements de mode de croissance les plus spectaculaires'
concernent les réitérations racinaires. Les espèces étudiées se divisent
en trois groupes :
- espèces à réitérations racinaires local isées uniquement sur le
système racinaire "primaire" Argyrolobium uniflorum,
Echiochi Ion fruticosum, (Gymnocarpos decander), Hel ianthemum
sessiliflorum, Plantago albicans, Thymelaea microphylla.
espècesà réitérations racinaires pouvant être localisées sur les
axes . aériens ensablés et formant un système adventif
"secondaire" Artemisia campestris, Linaria aegyptiaca,
Malcolmia aegyptiaca, Nolletia chrysocomoïdes, Rhanterium
suaveolens et Salsola vermiculata. Les racines adventives sont
"tardives", et n'apparaissent ni sur les modu les en croissance,
ni même généralement sur les modules immédiatement
antécédents.
espèces à fonctionnement uniquement par racines adventives
Aristida pungens. En fait cette espèce ne change pas son mode
de croissance racinaire.
Les réactions globales des espèces à l'ensablement peuvent être
caractérisées comme suit. Certaines ne présentent aucune réaction
particu 1ière à l'ensablement Argyrolobium uniflorum, Echiochi Ion
fruticosum, Gymnocarpos decander, Hel i anthemum sessi 1iflorum,
Thymelaea microphylla et Plantago albicans. Ces espèces sont toutes à
diagramme architectural acrotone. Parmi ces espèces, distinguons les
comportements des systèmes racinaires d'Echlochilon fruticosum,
Hel i anthemum sessi 1iflorum et Argyrolobium uniflorum d'une part qui,
après ensablement, ont tendance à réitérer un ou plusieurs pivots ; et
d'autre part ceux de Gymnocarpos decander et Thymelaea microphylla
dont le pivot principal reste important malgré l'ensablement.
127
En revanche, nous avons constaté, au moins chez Artemisia
campestris, Salsola vermiculata et Rhanterium suaveolens, la
séparation de l'individu d'origine en plusieurs unités fonctionnelles
indépendantes après ensablement modéré
- les un i tés fonct ionnelles d' Artemisi a campestris et de Salsol a
vermiculata sont constituées de réitérations aériennes
connectées avec des racines horizontales par des secteurs du
pivot (Figures 20-1 et 20-2).
- les unités fonctionnelles de Rhanterium suaveolens sont
connectées avec de nouveaux pivots qui sont en fait des
racines adventives (Figure 20-3).
Ainsi,
possibi 1ité,
d'acquérir
échéance.
pour ces trois dernières espèces, il apparaît une
pour les réitérations aériennes et racinaires connectées,
une autonomie de fonctionnement à pl us ou moins brève
Rappelons qu'Atractylis serratuloïdes, trop rare dans la parcelle
étudiée, n'a pu être observé dans les mêmes condi tions que les autres
espèces.
Le "comportement" d'Aristida pungens en cas d'ensablement
modéré est conforme à celui de Rhanterium suaveolens pour la partie
aérienne, mais le système racina ire étant strictement adventif, les
racines apparaissent à la base des nouveaux modules (figure 20-4),
conférant une plus grande autonomie à ses modules que Rhanterium
suaveolens. Quoiqu'il en soit, le module ainsi raciné, profite de plus
d'eau, ce qui améliore sa résistance à l'ensablement, grâce à une
plus grande longueur de l'unité de croissance. Ceci peut être
général isable à d'autres espèces présentant ce type de croissance.
111.1.3 - REACTION AU DECHAUSSEMENT DES ESPECES ETUDIEES
Ces réactions ont été observées au cours de prospections, aussi
l'observation n'a-t-elle pas concerné toutes les espèces. La réaction
la plus généralement observée consistait en la réitération des modules
aériens à partir des racines (drageonnement).
128
1 2 3
En traits pleins sont figurées lesdevenir indépendantes.
sa ble
accumulé
/111~\
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unités fonctionnelles qui peuvent
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\\
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\\
\
Figure 20: Réactions ~ l'ensablement en nappes pourArtemisia campest~is(l),Salsola vermiculata(2),Rhanterium suaveolens(3) et Aristida pungens(4)
129
Les espèces pour lesquelles
sont Atractylis serratuloïdes,
aegyptiaca et Rhanterium suaveolens.
un drageonnement a
Li nari a aegypt i aca,
été observé
Malcolmia
Signalons qu'en ce qui concerne Atractylis serratuloïdes et
Linaria aegyptiaca, l'observation du drageonnement a porté sur des
racines séparées de la plante-mère. D'autre part Malcolmia aegyptiaca
comme Plantago albicans drageonne à partir de racines enterrées.
Signalons cependant que Malcolmia aegyptiaca n'a été observée que
sur des sables juste stabilisés, tandis que Plantago albicans l'a été
sur des sols fixés depuis longtemps. Par contre nous n'avons pas
observé de réitération sur des racines déchaussées chez Argyrolobium
uniflorum, Thymelaea microphylla, Artemisia campestris et Nolletia
chrysocomoïdes. Il est toutefois délicat de tirer des conclusions de
non-observations, car le déchaussement est difficile à dater. On ne
sait donc rien sur les possibilités de drageonnement en fonction du
temps pendant lequel les racines sont découvertes.
111.1.4 - SIGNIFICATION ADAPTATRICE DES REACTIONS A L'ENSABLEMENT
ET AU DECHAUSSEMENT OBSERVES.
111.1.4.1 - Résistance à la mobil ité du sable et pâturage
Certaines espèces de la steppe à Rhanterium suaveolens ont été
rarement observées dans les situations d'ensablement en "nappes"
pâturées Argyrolobium uniflorum, Hel ianthemum sessiflorum, Linari a
aegyptiaca, Plantago albicans, Echiochilon fruticosum, Atractylis
serratuloïdes, Gymnocarpos decander et Thymelaea microphylla.
Ces espèces n'ont aucune réaction particulière à l'ensablement,
et, pour les quatre premières, leur port prostré les rend peu aptes à
résister à ce facteur, on peut donc penser qu'elles sont raréfiées
conséquemment à l'ensablement. Cependant, d'après les observations
effectuées dans la mise en défens, l'ensablement. en nappe d'une
dizaine de centimètres par an n'a pas diminué leur abondance. En
fait, en plus d'une certaine résistance, elles sont encore capables de
se reproduire et de s'installer dans ces conditions. Le pâturage,
(conjugué à l'ensablement) est sans doute une des causes majeures de
leur raréfaction. Ceci est également valable pour Gymnocarpos
130
decander et Thymelaea microphylla.
particulière d'Atracylis serratuloides,
doute expliquer sa non résistance (Cf.
Par contre, la phénologie
espèce peu pâturée, peut sans
§ Il.1.1) à l'ensablement.
Quoiqu' i 1 en soit, le mode de croissance de ces espèces selon un
dIagramme architectural acrotone , (sauf pour Linarla aegyptiaca chez
laque! le II faut invoquer une croissance plutôt horizontale), même
réitéré, nous apparaît désavantageux pour résister à la fois à
l'ensablement et au pâturage. En effet, la seule posslbi lité pour ces
espèces d'échapper à l'ensablement est la croissance végétative vers
le haut (croissance assurée par des modules privi régiés en position
subterminale des modules précédents) or les animaux s'attaquent en
premier lieu à ces modules, les plus facilement atteints. Par ailleurs,
les "Individus" de ces espèces forment, dans ce cas, des coussinets
lorsqu'ils sont trop broutés, et freinant moins le vent, sont aussi
plus sujets au déchaussement. Par contre les espèces à diagramme
architecturai basitone sont relativement moins gênées par ce genre de
perturbation.
Les espèces se régénérant uniquement par réitérations, résistent
bien au pâturage, grâce aux réitérations basales protégées par une
structure très intriquée, comme c'est le cas pour Linaria aegyptiaca
et surtout pour 5alsola vermiculata. Cependant ces espèces doivent
avoir des réitérations suffisamment longues et verticales pour pouvoir,
d'une part rester hors du sable, et d'autre part, porter des
réitérations vigoureuses suffisamment loin sur le module. 5alsola
vermiculata nous semble être la seule à satisfaire à ces conditions.
111.1.4.2 - Résistance à la mobilité du sable et à la sécheresse
Nous avions déja mentionné la tai Ile des unités de croissance
comme étant un critère important de .résistance à l'ensablement. Pour
les espèces à diagramme architectural basltone, les modules anciens
sont amenés à perdre leurs fonctions vItales à brève échéance : un an
pour Artemisla campestris, deux ans pour Arlstlda pungens, trois ou
,quatre ans pour Rhanterlum suaveolens, et la vigueur se reporte
d'autant sur les modules nouveaux.
131
Ce genre de croissance végétative peut être indéfinie; le centre
de la touffe de ces végétaux, dépérissant, les parties vivantes restent
à l'extérieur.
Ce mode de croissance nous semble favorable à la résistance à
l'ensablement. En effet, si ces réi térations traumatiques dues à
l'ensablement sont autonomes pour leur al imentation en eau et qu 1elles
ne sont plus inhibées par d'éventuelles contraintes "Internes"
(relations hormonales entre méristèmes), elles pourront maximiser leur
taille.
111.1.4.3 - ilL' adaptation" à la mobil ité du sable
Nous venons de voir qu'à priori très peu des espèces observées
réagissent de manière spécifique à l'ensablement en ce qui concerne
l' apper-e l l aérien. De fait, leurs réactions semblent se faire au moins
autant vis-à-vis du pâturage et de la sécheresse que du premier
facteur.
Ainsi, il ne nous est pas possible de définir un "mode de
croissance" part lcu 1ier permettant à une espèce d'être adaptée ou non
au sable mobi le dans notre dition. Par contre, signalons que le
développement d'un système de racines adventives est une chose
favorable à la résistance à l'ensablement et à la fixation du sable.
C'est en fait la "plasticité" dans la forme de croissance qui
permettrait une bonne résistance à la mobilité du sable.
La résistance à l'ensablement est favorisée par l'apport
privi légié d'eau aux modu les en vole d'ensablement, lequel est assuré
par les racines adventives. La taille de ces modules s'en trouve
augmentée.
La résistance au déchausssement est favorisée par ces mêmes
racines adventives grâce à l'ancrage qu'elles procurent aux modules
en voie de déchaussement. Ceux-ci doivent ainsi pouvoir garder leur
fonction de freinage du vent.
La suite du chapitre nous permettra
raisonnement et d'en montrer le limites.
de poursuivre ce
132
111.2 - SITUATIONS DE DUNES ET MICRO-DUNES
Dans les si tuations de fort ensablement, étudiées
presqu'uniquement hors mises en défens, seules Rhanterium suaveolens,
Aristida pungens, Salsola vermiculata et Malcolmia aegyptiaca ont été
observées.
111.2.1 - REACTIONS DE RHANTERIUM SUAVEOLENS ET DE SALSOLA
VERMICULATA
Dans les situations de microdunes, les micronebkas à Rhanterium
suaveolens sont en grande partie constituées de sable à peine
consol idé. Des racines adventives dénudées et de nombreuses tiges
courbées témoignent de la difficulté qu'a l'espèce de résister au
déchaussement dans de telles conditions de mobil ité du sable.
Cela signifierait que, si l'ensablement est trop fort, les modules
pouvant se développer sans être gênés par le sable, tout en
bénéficiant de la totalité des apports du système racinaire, ne seront
jamais aussi vigoureux que ce qu'auraient pu l'être ceux de la base.
Les racines adventives n'apparaissent que sur des modules de plus
d'un an ; elles alimentent ainsi en eau tout le module de l'année
précédente, sans accorder d'autonomie au module nouveau.
Dans un ensablement en nappe, où le sable se dépose par
couches de faibles épaisseurs successives, le mode de réaction
ci-dessus peut aboutir à la formation des micronebkas qui seront
révélées par ablation du sable non retenu entre les touffes.
Cependant, il y aura d'autant plus de sable non retenu que le
nombre de modules nouvellement émis sera faible et que ces modules
seront courts.On peut ainsi comprendre qu'en cas de fort ensablement
.et notamment par mouvements de microdunes, Rhanterium suaveolens ne
puisse plus garder sa fonction de fixation du sable.
On peut également comprendre, grâce à ce raisonnement
qu'Artemisia campestris, dont le· diagramme architectural est encore
plus basitone que celui de Rhanterium suaveolens, résiste encore moins
bien que cette dernière eapèce au sable mobile. En effet, les
réitérations autres que basales sont plus défavorisées que chez
133
Rhanterium suaveolens. Signalons que dans ce type de mi 1ieu nous
n'avons observé aucune installation de jeunes plants, de l'une comme
de "autre espèce.
Pour Salsola vermicu 1ata, comme il a déja été signalé au
paragraphe 111.1.4.1, le problème réside plutôt dans le fait qu'elle
soit ou non très pâturée. Contrairement à Rhanterium suaveolens, le
mode de croissance de cette espèce est peu perturbé dans son
fonctionnement par un ensablement même à partir de microdunes, si
l'on considère qu'elle peut émettre des réitérations vigoureuses dans
la partie terminale des modules. De plus chaque racine adventive
semb le être pl us particu 1ièrement rattachée à un modu le que dans le
cas de Rhanterlum suaveolens. Toutefois ces réitérations ne suivent
pas exclusivement une direction verticale.
111.2.2 - REACTIONS D'ARISTIDA PUNGENS
Aristida pungens se présente dans les mi 1ieux à dunes sous
forme de macro-nebkas, et dans les mi 1ieux à microdunes sous forme
de mésonebkas. Les jeunes plants y sont rares et sont souvent morts.
111.2.2.1 - Etude des coupes de nebkas
Les coupes dans les nebkas et les données sur le mode de
croissance de la plante permettent de reconstituer l'histoire de leur
formation.
Dans une coupe, on distingue des niveaux de matériel végétal
(figure 21) :
Le premier niveau est constitué par le point de convergence (ou
divergence) du matériel végétal qu'est la touffe initiale. Une nebka
simple correspond donc à un plant issu d'une semence.
A partir de la touffe initiale, située non loin de la strate de
sol anciennement fixée, sont émis des modules longs qui divergent
généralement et donnent naissance à un deuxième niveau de
concentration végétale. Ce niveau est constitué par des réitérations de
vent dominant ~
2m
lm
vracines anciennes
\
nouvelles tiges
1 1 1 1 1 \ \_"\ 1 .:j'.:.J\I '-1
nouvelles racines adventives
w-+:::-
Le nombre et l'importance des dépôts successifs( délimités par des traitsdiscontinus) ont été ici exagérés.
Sable fixé récemment (strate 1)
Sable mobile (strate 0)
sable fixé anciennement (strate 2)
Figure 21: Shéma d'une coupe de nebka à Aristida pungens
135
modules aériens et de racines. Le
marqué par des bancs de 1itière. Il
plusieurs niveaux successifs.
niveau est généralement
est possible d'observer
aussi
ainsi
Le sable entre les niveaux se présente de manière peu
organisée et boulant. Par contre dans les endroits fixés de la nebka,
les couches superficielles présentent en coupe un 1itage dont les stries
sont d'un millimètre d'épaisseur environ. Ces stries correspondent à
l'alternance de grains fins et de grains plus grossiers déposés les
uns au début, les autres à 1a fin des rafales de vent (BAGNOLD,
1954) •
Les nebkas sont généra lement dissymétriques, les modu les qu i
divergent à partir d'un premier niveau finissent généralement par
prendre une orientation parallèle au niveau supérieur, dans la
direction du vent dominant.
111.2.2.2 - Edification des nebkas par Aristida pungens
Les observations des mouvements de sable à l'aide de tigelles
enfoncées dans le sable, sur et autour de nebkas plus ou moins
grandes, montrent que le piégeage du sable par nappes successives
est à peine sensible. Les mouvements verticaux du sol sont presque
exclusivement dus aux mouvements de dunes ou microdunes.
L'ensablement des touffes d'Aristida pungens se ferait, dans la
plupart des cas, par avalanchement (BAGNOLD, 1954). La structure
du sable entre les niveaux végétaux à l'intérieur des nebkas est à
mettre au compte de ce mode d' ensab lement; par contre, le dépôt
sous forme de litage s'effectue lorsque la nebka est déjà constituée.
Lorsque la plante est encore sous forme de touffe, le matériel
végétal est généralement trop dense pour que le piégeage du sable
s'effectue à l'intérieur de cette touffe, excluant de cette manière la
possibilité de constituer une nebka. La touffe se comporte alors
surtout comme un obstacle rigide (cf. figures 6 et 22, chapitre 1).
Par contre les micronebkas à Rhanterium suaveolens se constituent
surtout par minces couches successives, ainsi que sans doute celles à
Retama retam et Ziziphus lotus. Cela peut signifier que ces deux
dernières espèces fixeraient le sable plus lentement qu'Aristida
pungens.
Vent dominant 2m
"' ,rr/ 7
1m
.\Y
/ l,' :vv
~~ ~ ~.:.~":'"---~"""" - -;"7"";;"- -,;. IY '.:1
Stade 1St 3de 3
wC'\
Légende
fZZ] Sable fiKé
c==J Sable mobile
! Racine ancienne
Racine en croissance
Figure 22: Elaboration des nebkas à Aristida pungens
"
t Tige en croissance
137
L'ensevelissement des touffes s'accompagne aussi du couchage
des tiges d'Aristida pungens. Ce phénomène est connu pour faciliter
la réitération à tous les niveaux de la tige chez de nombreuses
plantes. Aristida pungens n'échappe pas à la règle, mais chez cette
dernière, le marcottage (apparition des racines adventives sur les
modules en croissance) permet des réitérations vigoureuses même sur
des modules dressés ensablés.
A ce propos, nous avons relevé une vitesse de croissance de
toutes jeunes racines pouvant atteindre 1 cm/jour. Si l'on considère
la facilité de percolation de l'eau dans le sable mobile (chapitre 1)
une telle vitesse de croissance semble être une adaptation susceptible
de permettre à cette espèce de tirer partie de la réserve hydrique
accumulée dans la nebka, et ce directement au profit des modules en
croissance.
Nous pensons dès lors qu'il n'y a pas lieu de distinguer trop
strictement la croissance des tiges couchées et des tiges dressées chez
Aristida pungens. La seule différence, à notre avis, tient au fait que
les ti ges couchées permettront le marcottage sur plus de modu les
nouveaux que pour les tiges dressées. Il n' y a pas de rhizomes vrais
chez Aristida pungens, ce qui n'exclut pas que cette espèce puisse
être regardée comme une forme de passage entre un mode de croissance
graminéen "primitif" avec peu de distinction entre les axes, et un
fonctionnement rhyzomateux.
Le fonctionnement d' Aristida pungens dans la nebka nous amène
naturellement à parler du devenir de la plante une fols que les dunes
ont disparu du terrain, soit qu'elles soient allées plus loin, soit que
le sable ait été fixé sous forme de nebkas ou entre celles-ci.
Lorsque le sable est "fixé", on observe un dépérissement de la
plante. En fait, si nous prenons la nebka comme unité d'observation,
c'est seulement le sommet de la touffe qui dépérit et devient plus
gris, alors que dans la plupart des cas, le pourtour reste vert et le
végétal continue à vivre en périphérie.Ce mode de fonctionnement a
138
déj à été décr i t pou r de nombreuses gram i nées, (A 1fa (1), Sparte (2))
mais aussi pour les chaméphytes basitones, Rhanterium suaveolens et
Artemisia campestris.
En fait dans le cas des nebkas à Aristida pungens, la situation
ne correspond pas strictement à celle précédemment décrite. En effet,
le marcottage au sommet de la nebka s'accompagne nécessairement
d'une prise d'autonomie pour les réi térations ainsi formées,
empêchant, sinon retardant le dépérissement inéluctable. Par contre,
si après ensablement, et si le sable n'est pas retenu suffisamment
longtemps pour qu'il pleuve dessus, le matériel végétal redécouvert ne
marcottera pas, et f irï lr-a par former un véritable toit de chaumes
mortes sur la nebka. C'est l'image que l'on retrouve très souvent
dans des milieux où le sable est non pas fixé, mais seulement
stabilisé (sous forme de nappes, voire de flèches), et d'où les dunes
ont disparu.
111.3. - SITUATIONS DE MESO OU MACRO-NEBKAS AVEC ENSABLEMENT EN
VO1E DE FIXATION (en "nappes").
Dans ces mi 1ieux, où le sable est en voie de fixation, les
- espèces de la steppe à Rhanterium suaveolens ont pour la plupart
disparu, mais certaines colonisent, ou recolonisent rapidement le
milieu. Nous nous intéresseront en particulier aux deux espèces
s'implantant sur les dunes stabi 1isées: Malcolmia aegyptiaca et
Nolletia chrysocomoïdes.
111.3.1 - Réactions de Malcolmia aegyptiaca
Pour cette espèce réellement pionnière des dunessemi-stabi 1isées,
la résistance à l'ensablement et au déchaussement doit concerner ses
tous premiers stades de croissance. Or, nous avons vu qu'elle
exprimait justement le maximum de ses possibi 1ités végétatives lors de
la première phase de croissance (§ Il.3).
En conséquence, si la plante présente une quelconque résistance
à l'ensablement, c'est précisément lors de son installation. En cas
d'ensablement, le fonctionnement aérien ne change pas, mais des
(1) Stipa tenacissima (2) Lygeum spartum
139
racines adventives apparaissent sur des modules ayant poussé lors des
phases de croissance précédentes. En somme, un tel fonctionnement
rappelle celui de Salsola vermiculata par exemple, et ne prédispose la
plante à aucune adaptation particulière à l'ensablement.
Son "adaptation" à coloniser les sables peu stables peut être en
fait plutôt déduite de sa capacité à drageonner et donc à résister au
déchaussement plutôt qu'à l'ensablement. Nous pensons que l'appareil
aérien a une longévité inférieure à cinq ans, (bien que la plante soit
pérenne) et que le drageonnement est la seule possibi 1ité pour
l'espèce de se maintenir par voie végétative. Si la plante n'est pas
trop broutée, les semences rapidement émises permettent l'autre forme
de maintenance de l'espèce, et donc l'appareil aérien n'a guère
d'importance à être préservé dans cette "stratégie".
La faculté de drageonner est procurée par un système racinaire
généralement superficiel. Cette superficial ité est relative à l'épaisseur
de sable récemment stabi 1isé dans lequel les racines vont se
développer. En effet, le pivot cesse sa fonction après avoir quitté le
sable mobi le ou récemment fixé (Strates 0 et 1) et il est réitéré à
partir d'une racine horizontale Le nouveau pivot sera lui-même
réitéré à parti rd' une ramification horizontale de 1a ramification
primaire. Cela a pour effet de développer tout un système horizontal
qui peut s'étendre loin du collet (plus de 2 ml.
Dans le cas où le sab le récemment fixé est profond, le système
primaire, et donc son pivot, peut dépasser 1 m de profondeur. Cette
profondeur peut être atteinte dès la première phase de croissance qui
dure de 15 jours à 2 mois, ce qui laisse supposer une vitesse de
croissance racinaire supérieure à cm/jour, vitesse atteinte par
Aristida pungens.
Quoiqu'il en soit, Malcolmia aegyptiaca est bien l'espèce qui,
parmi les espèces étudiées, s'installe le plus vite à partir de
semences, mais el le est aussi de courte durée de vie.
140
111.3.2 - Réactions de Nolletia chrysocomoïdes
Le mode de croisssance de cette espèce est plus "classique" que
celui de Malcolmia aegyptiaca puisqu'elle correspond à un diagramme
architectural acrotone et à un système racinaire du type
d'Hélianthemum sessiliflorum. Cependant, en cas d'ensablement, les
racines adventives issues des unités de croissance précédentes sont
très nombreuses. Nous pensons que c'est là la seule "adaptation" de
cette espèce à l'ensablement. Cependant, une telle adaptation s'avère
efficace dans les mil ieux où le sable est bien stabi 1isé et en voie de
fixation, mais où un ensablement modéré en "nappe" subsiste. Cette
espèce est la première à s'installer après Malcolmia aegyptiaca.
141
CONCLUSION
L'étude du mode de croissance des végétaux, particulièrement
dans les situations où le sable est mobi le, permet de justifier une
cl assification rel ative d'après leur degré d'adaptation à la mobil ité du
sable dans les conditions naturel les de notre dition, et d'après leur
fonction dans la fixation du sable.
1 - LES ESPECES NON ADAPTEES A LA MOBILITE DU SABLES
Ce sont pratiquement toutes les espèces pérennes étudiées
appartenant à la steppe à Rhanterium suaveolens. Les raisons de cette
non-adaptation sont les suivantes, et concernent surtout la résistance à
l'ensablemnent
a) la croissance végétative est faible, et la reproduction par
graines est la règle. Les unités de croissance (pousses émises
en une période de croissance) sont généralement courtes. C'est
le cas chez Argyrolobium uniflorum, Echiochilon fructicosum,
Gymnocarpos decander, Helianthemum sessiliflorum et Linaria
aegyptiaca. Plantago albicans, ayant un port végétatif en
rosette, constitue un cas particulier, mais qui entre dans le
groupe d'espèce ci-dessus.
b ] les réitérations adaptatives (et non traumatiques), qui sont
généralement des pousses longues et de dfrection de croissance
verticale, sont situées vers la base des végétaux. C'est le cas
d'Atractylis serratuloides et de Thymelaea microphylla. C'est
aussi le cas pour Artemisia campestris, qui présente un
diagramme architectural basitone et qui, en fait, semble
reprendre sa croissance un iquement par réi tération.
c) le pâturage entrave la manifestation de la résistance à
l'ensablement que pourrait procurer un diagramme architectural
acrotone. C'est le cas pour Echiochilon fruticosum, Gymnocarpos
decander et Hel ianthemum sessi 1iflorum.
142
d ) trois des espèces étudiées ont des pousses de tendance
horizontales Argyrolobium uniflorum, Hellanthemum
sessi 1iflorum, et Linaria aegyptiaca. Ce critère s'ajoute aux
autres pour défavoriser ces espèces dans leur résistance à
l'ensablement.
Les espèces énumérées dans ce paragraphe peuvent cependant
d'autant mieux contribuer à la fixation définitive du - sable qu'elles
pourront se réimplanter rapidement après les espèces pionnières.
Il - LES ESPECES FA 1BLEMENT ADAPTEES A LA MOBL 1TE DU SABLE
(ensablement en "nappe").
- Rhanterium suaveolens, espèce peu pâturée, perpétue sa
croissance végétative par réitérations traumatiques au-dessus
du niveau d'ensablement; mais cela contrarie d'autant plus
son mode de croissance (diagramme architectural basltone) que
la hauteur d'ensablement est élevée, et ce malgré l'apparition
de racines adventives.
Salsola vermiculata perpétue normalement sa croissance
végétative par des réitérations adaptat lves-: au-dessus du
niveau du sable, mais cette espèce est plus sensible au
pâturage que Rhanterlum suaveolens.
Ces deux espèces élaborent des mlcronebkas dans les conditions
d'ensablement en "nappe". Par sa contribution Importante au
recouvrement du sol, c'est Rhanterium suaveolens qui assure l'essentiel
de la fixation du sable en l'absence de .dunes 'ou microdunes, mais ceci
à condition que sa densité n'ait pas déja été diminuée. En effet,
comme pour Salsola vermiculata et la plupart des espèces de sa steppe,
sa réimplantation n'est pas immédiate (germinations et succès de
l'implantation des plantules seulement dans le cas d'années à
pluviosité favorables).
On peut avancer que les deux espèces ci-dessus sont assez bien
"adaptées" aux terrains où existent un ensablement en nappes.
143
III - ARISTIDA PUNGENS, ESPECE ADAPTEE A LA MOBILTE DU SABLE
C'est 1a seu le espèce résistante aux ensablements consécutifs aux
mouvements de dunes. Cette résistance est due à la faculté de
marcottage de cette espèce. Le système racinaire adventif permet à la
plante d'exploiter rapidement la réserve hydrique de la macronebka
qu'elle constitue avec le sable piégé.
Ainsi, pour cette espèce, "ensablement ne gêne pas la
croissance végétative, mais au contraire il la stimule. Par contre, si
la plante est trop jeune, elle risque l'ensevelissement total et la mort,
ce n'est donc pas une pionnière des dunes mobiles, et nous n'en
connaissons pas dans notre dition.
A notre avis, même si Aristida pungens, à l'état adulte "fixe"
les dunes mobi les, cette espèce est mieux "adaptée" aux ensablements
en nappes.
IV - LES ESPECES PIONNIERES DES DUNES STABILISEES
Ces espèces résistent faiblement à l'ensablement, mais nous
apparaissent bien "adaptées" à la colonisation des sables peu mobi les.
l' faut distinguer
Malcolmia aegyptiaca, qui est une espèce pionnière des dunes
stabilisées, et ceci grâce à une installation très rapide à
partir de semences. Par drageonnement à partir de racines
superficielles, elle contribue grandement à la fixation du
sable dunaire.
- Nolletia chrysocomoïdes s'installe après l'espèce précédente sur
les dunes stabi 1isées. Moins adaptée au déchaussement mais
produisant beaucoup de racines adventives, elle constitue une
bonne fixatrice du sable, préparant le terrain à d'autres
espèces de la steppe à Rhanterium suaveolens.
CHAPITRE IV
144
CHAPITRE IV
DYNAMIQUE DE LA VEGETATION ET MOBILITE DU SABLE
INTRODUCTION
Ce chapitre constitue un essai de synthèse entre, d'une part
l'étude synécologique ayant abouti à des hypothèses sur la dynamique
des mi 1ieux ensablés, et d'autre part "étude autoécologique sur les
principales espèces pérennes de ces mi 1leux ,
Rappelons que l'étude synécologique a permis d'identifier les
espèces pérennes liées à certains stades de la dynamique représentés
par des "types de milieu".
Par ailleurs, l'étude auto-écoloqigue a eu pour but, d'une part
de montrer le rôle de ces espèces dans la dynamique du sable, et
réciproquement d'autre part, le rôle de 1a mobil ité du sable (apport
ou départ) sur la dynamique de la végétation présente.
Dans ce chapitre, nous allons nous attacher, tout d'abord, à
expl iciter cette dynamique "sable-végétation" dans un cas typique.
Par la suite, un schéma général sera donné pour l'ensemble du
secteur étudié,· et sera comparé aux modèles dynamiques théoriques,
notamment celui de NOBLE et SLATYER (1980), puis discuté sur cette
base.
145
Section 1 - DYNAM 1QUE SABLE-VEGETAT ION DANS UN CAS TYP 1QUE DE
fORMATION DE DUNES MOBILES SUIVI DE LEUR DISPARITION
1.1 - SITUATION REGIONALE DU CAS TYPIQUE
Ce cas est illustré par une "grappe" de relevés les caractères
du mi 1ieu, autres que ceux de la géomorphologie éol ienne, selon
lesquels ils peuvent être décrits, sont ceux de la plupart des relevés
effectués dans notre dition. Ainsi ce cas concerne une steppe à
Rhanterium suaveolens si tuée dans l'étage b loc l imatique "aride
inférieur". Le sol de cette steppe est organisé de haut en bas de la
manière suivante (la description précise d'un profil est donnée en
annexe 2).
- Une strate composée de sable fin
"voi le éol ien" d'épaisseur moyenne
(strate 0).
mobi le et constituant le
ne dépassant pas cm
- Une strate discontinue composée des mêmes sables que le voi le
éol ien, mais fixée récemment par la végétation en place et
n'excédant pas 50 cm de profondeur (strate 1).
Une strate composée elle aussi de sables éol iens dont la
granu lométrie est très voisine de celle des deux premières
strates. Ces sables ont été fixés anciennement (strate 2).
Dans la plupart des cas il Y a discontinuité entre strate et
strate 2. Cette dernière a été généralement enrichie en
matière organique et en éléments fins par rapport aux strates
1 et O. Son épaisseur peut être très variable: de 0 à 1 m
(nous avons vu qu'elle intervenait beaucoup moins que
l'épaisseur des deux première strates dans la composition
floristique de la végétation).
- Une dalle calcaire conglomératique diâge villafranchien,
souvent démantelée, mais postérieurement recimentée par
places. Les éléments indurés constituent ainsi deux strates
(strates 3 et 4) de 40 à 60 cm d'épaisseur totale environ.
146
Une strate (strate 5) appelée "Archa", à texture équilibrée.
Ce qui caractérise le mieux cette strate c'est la teneur élevée
en calcaire (plus de 50 %).
L'étude des systèmes racinaires a montré que, loin d'être un
obstacle, la "croûte" calcaire démantelée est très perméable aux
racines des espèces que nous avons étudié, et donc que la strate 5
est exploitée par ces espèces. Nous ne pensons pas cependant qu'elles
attei gnent les formations mio-p 1iocènes que recouvre 1a str-ate 5.
La steppe ainsi décrite, qui est un cas typique de la
dynamique du sable mobi le en Jeffara, est une terre collective
labourée très épisodiquement par endroit et pâturée sans répit.
Rappelons que notre propos n'est pas ici de décrire la dynamique
post-culturale des friches récentes, mais de chercher à expliquer les
phénomènes que l'on observe sur une végétation steppique en cours
d'exploitation pastorale.
1.2 - DYNAMIQUE DU PASSAGE D'UN ETAT A L'AUTRE POUR UNE STATION
La fi gure 23 permet de su ivre les expl ications de ce
paragraphe. Les types de mi 1ieu y sont indiqués, ainsi que les
caractères édaphiques correspondants. Les 14 espèces que nous avons
étudiées y sont schématisées selon les connaissances établ ies dans le
chapitre III.
Le type l, qu i a été décri t dans le chapi tre Il section V, et
qui apparaîtra dans le schéma général (section Il de ce chapitre)
n'est pas pris en compte dans cet exemple car il entre dans un autre
cas de dynamique (déflation continue). Par ailleurs, le comportement
de Retama retam, que nous montrons dans ce schéma bien que nous
n'ayons pas étudié cette espèce au même titre que les autres, est à
prendre avec réserve.
1.2.1 - PASSAGE DE L'ETAT DE TYPE Il A L'ETAT DE TYPE III
(fi gures 23-a et 23-b).
A la suite d'un labour, du dégagement d'une aire de battage
de l'orge, de l'installation d'un camp ou d'une charge trop
importante du bétai 1 à un endroit quelconque, des sources de sable
mètres147
a : Ty pe II
0,80 A.U. A.C. A.S. E.F G.D. H.S. L.A. PA. R.S. SV.B.
0,40
0=t:t=~~~~~~~=tt~-0,40
-0,80
- 1,20
b : Type limètres
1
-1
mètres
A.C. A.S. E.F G.D. A.P
c: Type Dl
A'.P
R.R.
R.S, S.V.B. R.R.
1
-1
1 •.. ~'.t .
'"' ~ ...., -'_ -; --. v ;
-=:-_-::-::::::-~-="-~_' ~It ~.,~_''''_",'", r.-~-.. . /," _ ," or, .. v ~
c=JC:=:J c:=i:c=Ji 1 ,--------, 1
~L=:J 1 1c==:J ~~-----1
LEGENDE
O····· ··: :.
Croute calcaire Sable anciennement Sable récemment Sable mobilefixé fixé
Figure 23: Succession spatio-temporelle de types de mil ieudans un exemple de processus dynamique
Les sigles des espèces sont les initiales de leurs nom de genre et d'espè~e
dont la liste êst à la P?ge de la figure 23 f.
148
mobi le sont créées. La steppe située en aval du vent domlriant par
rapport à 'a source de sab le présente toujours une forme
d'ensablement en nappe. En effet, le recouvrement du sol par les
espèces pérennes, même pâturées, reste suffisant pour provoquer un
dépôt laminaire. Nous avons vu (chapitre Il, section V) que pour ces
espèces, le seuil de 5 % de couvert était celui en-dessus duquel on
ne trouve pas de dunes mobi les.
Nous avons vu aussi (chapitre III § 3.1.4) que ce type
d'ensablement n'est pas suffisant pour expliquer la disparition locale
des espèces les moins résistantes à l'ensablement et qu'il fallait
invoquer aussi le surpâturage.
Oe fait, l'existence d'une nappe de sable est un facteur
favorable à l'amélioration du bi lan hydrique pour les plantes
annuelles ou pérennes. Les bergers (et leurs brebis) savent que sur
les terrains ensablés les pousses sont plus vertes et sont plus
vigoureuses. Par ai lieurs, ces pousses qui "émergent" constrastent
d'autant mieux sur le sable que les parties sèches et peu appétables
sont souvent enfouies. C'est spécialement le cas pour les espèces à
diagramme architectural acrotone, qui sont donc particulièrement
vulnérables dans ce type de milieu. Citons entre autres Hellanthemum
sessiflorum, Echiochi Ion fruticosum, Gymnocarpos decander.
Même si la pression de pâturage reste sensiblement égale sur
les terrains ensablés à ce qu'elle est sur les terrains non ensablés,
elle opère dans le premier cas sur une végétation perturbée. Cette
perturbation concerne notamment la germination des semences.
L'enfouissement augmente d'année en année et le stock de semences
doit être, de ce fait, constamment renouvelé. Ce renouvellement, même
s'il peut continuer à être assuré par des transports à distances
(Anémochorie, zoochorie etc.) est d'autant moins important que le
pâturage local est Intense. Ajoutons à cela la difficulté des plantules
à s'installer sur un sable trop mobile et nous pouvons comprendre
pourquoi, en présence d'une alimentation en sable et d'un pâturage
constants, les espèces les moins adaptées disparaissent localement,
même en l'absence de dunes mobiles. Nous pensons surtout à
Argyroloblum unlflorum, Hel 1anthemum sessl Iiflorum et Linarla
149
aegyptiaca qui ont un port prostré, mais aussi à toutes les espèces
dont le diagramme architectural est acrotone et qui sont appréciées
par le bétail (ces deux caractères sont 1iés pour les espèces que nous
avons étudiées).
Rappelons que Plantago albicans, grâce à l'émission de
drageons, est capable de maintenir sa présence malgré un ensablement
en nappe.
Parallèlement à la diminution du couvert des espèces de la
steppe à Rhanterium suaveolens, apparaissent, sur les stations de
type III, d'autres espèces favorisées par cette diminution. Parmi
. elles on trouve surtout Malcolmia aegyptiaca qui est résistante à
l'ensablement, surtout aux jeunes stades, grâce à une installation
très rapide (cf. § 111.3.1 chapitre III). Si l'on se trouve à proximité
d'un terrain où Aristida pungens est déjà bien implantée, cette
espèce profite aussi rapidement de la création des nouvelles
conditions de milieu. S'il en est autrement, Aristida pungens reste
peu abondante à ce stade, ce qui suggère que la réputation d'espèce
pionnière de cette espèce est à discuter. A ce stade, les végétaux
fixateurs du sable sont surtout Rhanterium suaveolens et Salsola
vermiculata (cf. chap , III). Si le terrain subit alors la déflation,
ces végétaux retiennent le sable nouvellement fixé sous forme de
micro-nebkas.
La micro-nebka présente alors en coupe un sable stratifié,
témoin du dépôt en nappes ou couches successives d'épaisseur de
l'ordre du centimètre. Ce dépôt est dû au freinage du vent par le
végétal. Ce mode de fixation du sable est celui de la plupart des
végétaux formant des nebkas (Retama retam, Ziziphus lotus, etc.)
(LONG, 1954). C'est un phénomène assez lent (quelques cm par an)
et qui correspond à l'élévation progressive du niveau des réitérations
du végétal suivant l'élévation du niveau du sable (chapitre III, §
111.1.1.2)
Cette forme du microrel ief est très fréquente dans la steppe à
Rhanterium suaveolens, et nous en déduisons que celle-ci peut se
présenter aussi fréquemment au stade de type III qu'au stade de
150
type Il. En poursuivant ce raisonnement, il est possible d'affirmer
que c'est la steppe à Rhanterium suaveolens qui entretient
continuellement son propre substrat, tout au moins pour ses strates
sableuses.
1.2.2 - LE PASSAGE DE L'ETAT DE TYPE III A L'ETAT DE TYPE IV
(figure 23-c)
Ce passage est caractérisé par l' appari tion de micro-barkhanes,
c'est-à-dire que le microrelief n'est plus fixe et dû à la végétation,
mais mobi le et provoqué par la dynamique propre du sable.
Nous considérons que dans notre dition, en-dessous du seui 1 de
5 % de couverture du sol par la végétation pérenne et avec un
recouvrement de près de 100 % du sol par le sable mobi le,
apparaissent des micro-barkhanes (cf. chapitre Il, section V). A ce
stade de sa dynamique, le sable mobi le devient dangereux pour les
végétaux, même en l'absence de pâturage, car leur ensablement se
fait par avancée des micro-barkanes. Presque toutes les espèces de la
steppe à Rhanterium suaveolens sont menacées et finissent par
disparaître localement. Seules parmi ces dernières, Rhanterium
suaveolens et Salsola vermiculata sont suffisamment résistantes pour
persister. Leur dynamisme n'est cependant pas suffisant (chapitre III
§ 111.2.1) pour fixer le sable seule Aristida pungens peut y
parvenir.
Dans le cas où la déflation interviendrait à ce stade, le vent
laisserait en place des mésonebkas à Aristida pungens, si cette
dernière a pu s'implanter, ainsi que des restes de la couverture
végétale initiale constituée surtout par Rhanterium suaveolens (type
V, cf chapitre Il. section V). C'est à partir de ces restes que va se
reconstituer une steppe à Rhanterium suaveolens enrichie d'espèces
1iées aux dunes comme Aristida pungens et Nolleti a chrysocomoïdes
(type VI, chapitre Il section V). Signalons qu'au stade de type IV,
le sable est trop mobi le pour permettre une installation optimale des
plantules d'Aristida pungens et même de Malcolmia aegyptiaca, sauf
si le couvert d' Aristida pungens est suffisant pour stabi 1iser le sable
par endroits.
151
Si le bi lan de sable reste excédentaire pour la station, celle-ci
passe au stade suivant.
1.2.3 - PASSAGE DE L'ETAT DE TYPE IV A L'ETAT DE TYPE VII.
(fi gure 23-<:1)
Ce passage s'accompagne de l'apparition des barkhanes. Ces
dunes mobi les provoquent la disparition locale des dernières espèces
de la steppe à Rhanterium suaveolens, en l 'occurence Rhanterium
suaveolens lui-même et Salsola vermiculata. Par contre, les
"individus" d'Aristida pungens ayant eu suffisamment le temps de
s'installer ont bâti des macro-nebkas (cf chapitre III § 111.2.2).
Rappelons que les nebkas à Aristida pungens, comme cela a été
vu au chapitre III, ne sont pas élaborées de la même manière que
celles à Rhanterium suaveolens, toutes proportions gardées. Si ces
dernières sont bâties par dépots laminaires, les premières le sont
surtout par "avalanchement" à partir des talus barkhaniques qui
avancent (cf. chapitre § 4.2.2.2). Le dépôt se fait alors sur
plusieurs dizaines de centimètres par an, sous forme d'une masse de
sable non stratifié. Aristlda pungens, grâce aux réitérations qu'elle
peut émettre assez loin sur ses unités de croissance ensablées fixe
rapidement de grandes quantités de sables. L'édifice ainsi bâti,
puisqu'il est différent des nebkas à Rhanterium suaveolens, Retama
retam, Ziziphus lotus etc. devrait peut être baptisé d'un autre nom.
Pour l'instant nous le dénommons "nebka à Aristida pungens".
Les macro-nebkas sont les supports de la flore 1iée aux dunes
stabi 1isées, et qui comprend Malcolmia aegyptiaca, Bassia muricata,
Onopordon arenarium, etc. (chapitre Il § 111.1.8). A ce stade, le
vent transporte du sable mais aussi des semences. C'est tr~s
probablement de· cette· manière qu'arrivent sur le terrain, encore
parcouru par les dunes, les espèces du cortège floristique d'Aristida
pungens, mais aussi les espèces "pionnières" de la steppe à
Rhanterium suaveolens, telles que Artemisia campestris, Ifloga
spicata, Asphodelus tenuifol ius. Ces espèces commenceront à
s'installer lorsque les dunes mobi les auront quitté le terrain en
effet, leur installation se fait d'abord entre les nebkas, et non pas
sur celles-ci.
mètres
2
1
- 1
mètres
2
1
o
-1
.-.="---=--'---~~..
A.U.
152
d: Type W
e : Type 171JI
LEGENDE
A.P
~~
R.R.
Croute calcaire Sable anciennement Sable récemment Sable mobilefixé fixé
Figure 23(suite)
153
A ce sujet, l'étude (non réalisée) des modalités de transport
des semences par le vent en 1iaison avec le transport du sable
pourrait éclairer le dynamique de la végétation. les hypothèses que
l'on peut faire sont les suivantes de la même manière que le vent
trie les grains de sable en fonction de leur tai Ile et de leur poids,
le vent va trier les semences. Ainsi, il y aura celles qui seront
véhiculées avec les éléments fins du sable, c'est-à-dire en saltation,
voire en suspension et celles qui seront roulées avec les éléments
plus grossiers. liserait très intéressant de tester ces hypothèses en
soufflerie.
Nous pensons que l'installation d'espèces sur des barkhanes est
quasiment impossible. En effet leur "dos" est un mi 1ieu de déflation
(du sable et des semences) et leur face sous le vent un milieu de
dépôt rapide sans stratification (BAGNOlD, 1954), formant une masse
de sable dans laquelle les semences seront enfouies à diverses
profondeurs. Généralement, dans ces conditions, les quelques plantules
qui peuvent "émerger" du lot de semences proche de la surface ont tôt
fai t d'être ensevel ies dès le premier vent "actif" (KHATTAlI, 1981).
Cet aspect de la dynamique "sable-végétation" est très important pour
expliquer le fait que l'installation des espèces pionnières des dunes
ne se fait qu'après stabilisation du modelé éolien d'accumulation.
1.2.4 - PASSAGE DE L'ETAT DE TYPE VII A L'ETAT DE TYPE VIII
(figure 2:H!)
S'il n'y a pas apport continu de sable à partir de l'extérieur,
la dynamique propre du sable entraîne les dunes mobiles à quitter le
terrain, laissant en place d'autant plus de macronebkas-témoin que le
recouvrement du sol par Aristida pungens était important avant
l'apparition de ces dunes. Dans ce cas, les espèces de la steppe à
Rhanterium suaveolens voisine réapparaissent assez rapidement surtout
entre les macro-nebkas, par l'entremise des pionnières (Artemisia
campestris) •
Tous les processus d'installation bloqués dans le stade
précédent sont libérés, et le terrain est donc occupé, surtout sur les
nebkas, par la flore dunaire et entre les nebkas, par les
pionnières de la steppe à Rhanterium suaveolens.
154
1.2.5 - PASSAGE DE L'ETAT DE TYPE VIII A L'ETAT DE TYPE IX
(F IGURE 23-f).
Ce passage se fait sans rapport apparent avec la dynamique
éol ienne du sable. Ses mécanismes sont ceux d'une dynamique de la
végétation plus "classique" où interviennent surtout le mode de
dissémination et la rapidité d'installation. Cependant, la vitesse de
réintroduction des espèces de la steppe à Rhanterium suaveolens
dépend du temps pendant lequel les dunes mobi les ont parcouru le
terrain.
En effet, nous avons vu que les dunes mobiles avaient éliminé
les espèces perennes de la steppe à Rhanterium suaveolens, ce qui
signifie l'impossibilité du renouvellement du stock de semences en état
de germer. Par ai lieurs, la déflation entraîne ce stock en aval du
vent dominant. Ceci implique que plus le . temps pendant lequel les
dunes auront parcouru le terrain, aura été long, et plus la
réapparition des espèces de la steppe à Rhanterium suaveolens
dépendra de l'apport de semences de l'extérieur. Ainsi, les espèces à
grand pouvoir de dissémination répapparaÎtront très probablement les
premières. A titre indicatif, signalons parmi les espèces pérennes que
nous avons étudiées, celles que nous considérons comme "pionnières"
de la steppe à Rhanterium suaveolens Artemisia campestris,
Argyrolobium uniflorum et Thymelaea microphylla.
Cependant, quelque soit le temps d'existence des dunes mobiles,
la steppe à Rhanterium suaveolens finit toujours par se réinstaller
comme on peut le constater dans des mises en défens. Les
macro-nebkas témoins lui donnent alors une allure particul ière.
Signalons que lorsque ces macro-nebkas sont trop nombreuses, le
labour de ces terrains devient quelque peu problématique et Il sont
alors moins utilisés pour la céréaliculture extensive.
mètres
1
0,
°
0,5
Type 11
1
1
1
1
1 A.C
1
155
f: Ty pe IX
LEGENDE
R.R.
Croute.calcaire Sable anciennement Sable ré cemment Sable mobi lefixé fixé
Figure 23(suite)
Liste des espèces figurées.
Argyrolobium uniflorumAristida pungensArtemisia campestrtsAtractylis serratuloidesEchiochilon fruticosumGymnocarpos decanderHel ianthemum sessi 1iflorumLinaria aegyptiacaMalcomia aegyptiacaNolletia chrysocomoidesPI antago al bicansRetama retamRhanterium suaveolensSalsola vermiculata ssp.brevifoliaThymelaea microphylla
156
Section Il - SCHEMA GENERAL DE LA DYNAMIQUE SABLE-VEGETATION
POUR LA STEPPE A RHANTERIUM SUAVEOLENS
Le cas
station au
possi b il i tés.
typique de
paragraphe
changement
précédent,
de milieu,
fait partie
présenté pour une
d'un ensemble de
Ces possibi 1ités sont regroupées dans un schéma général. Ce
schéma (figure 24) se présente sous forme d'un graphe où les points
représentant les types de mi 1ieux sont rel iés par des flèches
représentant les directions et sens de changement. Le "trajet" présenté
dans le par-açr-ephe précédent étant le plus long, la présentation du
schéma généra 1 sera axée sur ce trajet en montrant dans quelles
conditions on s'en écarte.
Il.1 - VARIATIONS AUTOUR DU CAS TYPIQUE ET GENERALISATION
Nous avons vu dans le paragraphe précédent que la fixation
d'une nouvelle "vague" de sable mobile dépendait de la présence ou
de l'absence d'espèces résistantes à la perturbation. C'est cette
influence de la flore que nous allons discuter dans ce qui suit, puis
nous rappellerons les éléments physiques qui peuvent aussi influencer
le flux de sable.
Il.1.1 - INFLUENCE DE LA FLORE INTITIALE AU VOISINAGE DE LA
STATION
Le cas envisagé dans le paragraphe précédent supposait un
passage d'un type III de mi 1ieu (micro-nebkas et flèches et/ou nappes
de sable) à un type IV (méso-nebkas et micro-dunes) puis seulement
ensuite au type VII (macro-nebkas et barkhanes). Ceci implique
l'existence d'Aristida pungens à proximité immédiate de la station
concernée. Si ce n'était pas le cas, la station passerait très
rapidement et presque directement au stade V Il, marqué par
l'existence des seules barkhanes. Inversement, si Aristida pungens
était déjà bien implantée, el le fixerait le sable avant que
n'apparaissent les dunes.
157
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0- <1J U.... ..... ::> E ~S S ou E . <1 C7'
::> -<1 <1J
Diminution de la Quantité de sable mobile
et augmentation du recouvrement total de la végétation perenne
~ Processus rapide (Quelques années)
--~ Processus lent (une dizaine d'annéeset plus 1
Types de milieu
Dégradation du milieu
Ensablement
Déflation
Restaurat ion du couvert végétal
oSEDR
Figure 24: Shéma généra.l de la. dyna.mique sable-végétation_pour la steppe A Rhanteriurn suaveolens
1: Absence de modelé éolien d'accumulationII: Micronebkas et voile éolienIII: Micronebkas, flèches et/ou nappes de sableIV: Mésonebkas et microdunes mobiles ou
microdunes mobilesV: ~~ésonebkas,flèches et/ou nappes de sableVI: Mésonebkas et voile éolienVII: Macronebkas et dunes mobiles ou
dunes mobil esVIII: Macronebkas ,flèches et/ou nappes de sableIX: Macronebkas et voile éolien
Les processus sont indiqués pour une station donnée, toutefois, en ce quiconcerne la dégradation et la restauration du couvert végétal, le processusinteresse aussi les stations iii1médiatement en amont du vent dominant. .
158
Il.1.1.1 - Cas où Aristida pungens est suffisamment bien implantée
C'est le cas dans une station de type V (mésonebkas et flèches
et/ou nappes de sable), où Artistida pungens recouvre à peu près 2 %du sol. Cette espèce colon ise le mi 1ieu par de nombreux jeunes
individus. Ces individus non seulement résistent très bien à un
ensablement existant dans le type IV, mais sont favorisés par cet
ensablement (cf. chapitre III § 111.2.2). Dans ces conditions le
couvert d'Aristida pungens peut augmenter jusqu'à dépasser 5 %. Par
contre, dans le cas où il y a surpâturage, il y a "retour" au type
IV.
Ai nsi , même dans l' hypothèse où cette espèce est quasiment ra
seule à subsister sur le terrain de type V, le sable ne sera plus
assez mobi le pour former des dunes, le recouvrement de la végétation
pérenne l'en empêchant. Le modelé éolien resterait dans ce cas sous
forme de mésonebkas, car la formation des macronebkas à Aristida
pungens nécessite l'existence de dunes mobiles (cf. chapitre III §
111.2.2.2)
Ce phénomène d "'absorption" du sable mobi le dans une station
de type V existe aussi dans une station de type V III pour les mêmes
raisons cependant, le recouvrement du sol y est en général moitié
moins élevé et les espèces de la steppe à Rhanterium suaveolens y
sont très rares. Ce type de station fixera donc le sable en un temps
plus long que pour la station de type V, mais les dunes mobi les ne
pourraient y subsister. C'est seu lement en cas de surpâturage que
l'on peut assister à un "retour" au type V Il.
Les processus explicités ci-dessus sont en fait des boucles de
rétroaction négatives: le sable mobi le favorisant une espèce qui va
le fixer. Réciproquement, lorsque celui-ci est fixé, l'espèce n'accroît
plus son couvert. C'est le cas pour Aristida pungens (chapitre III §
111.2.2), mais c'est aussi le cas pour les espèces de son cortège
floristique comme Malcolmia aegyptiaca et Nolletia chrysocomoïdes.
Remarquons, dans le même ordre d'idée, la possibilité du
"retour" de type V 1 au type V, et celui du type 1X au type V III par
ensablement ou remise en mouvement locale du sable.
159
Il.1.1.2 - Cas où Aristlda pungens est faiblement implantée
C'est le cas dans un milieu de type III, IV et VII. Dans ces
cas, la couverture végétale étant par ai lieurs très faible, c'est la
dynamique propre du sab le qui est prédominante, et le "retour" d'un
type VII à un type III est alors possible lorsque le flux de sable
diminue. C'est ce qui se passe lorsque la source de sable a tari par
"cicatrisation" du mi 1ieu (GODRON et PO 1SSONNET , 1972), par exemple
par formation d'une fiche post-culturale après le labour. Mais alors,
il pourra suffire de 1a présence de quelques pieds d' Aristida pungens
pour que J'apport de sable les favorisant, ils deviennent les
semenciers qui provoqueront la colonisation future' du terrain.
Remarquons alors que ces semenciers doivent se présenter sous forme
de macronebkas, voire de mésonebkas, et nous serions alors en
présence d'un type VI" ou V. Comment dans ce cas la dynamique
typique présentée à la section précédente peut elle se produire? En
l'occurence, comment passe-t-on d'un type III sans Aristlda pungens
à un type IV où cette espèce existe?
Nous pensons que la réponse est à chercher dans la proximité
de la station avec les stations voisines et notamment avec celles en
amont du vent dominant. Nous avons dit au § 1.2.3 de ce chapitre
qu'en même temps qu'arrivait le sable dans 1a station arrivaient les
semences, le cas typique présenté à la section de ce chapitre
correspond donc à un cas où 1a dégradation du mil ieu suivi des
mouvements du sable s'effectue à proximité de terrains déjà occupés
par Aristida pungens, et plus exactement en aval par rapport au
vent dominant.
A notre avis c'est ainsi que progressent les peuplements à
Aristida pungens dans la steppe à Rhanterlum suaveolens, et cela
signifie qu'une dégradation de la steppe loin de ces peuplements
amènerait- rapidement la création de barkhanes que Rhanterium
suaveolens sera seul à tenter d'absorber. C'est le cas de la parcelle
expérimentale de ROUAG dans l'Ouara, dans laquelle KATTALI (1981) a
-étudié la dynamique des barkanes depuis 1980. En 1983, nou n'y
avions toujours pas trouvé trace d' Aristida pungens, et les barkhanes
avaient presque disparu.
160
Il.1.2 - INFUJENCE DES FACTEURS PHYSIQUES DE LA DYNAMIQUE DU
SABLE
Sans entrer dans les détai Is de ce qui n'est pas directement
notre sujet, rappelons ici les conditions physiques qui peuvent
empêcher certains passages d'un type à l'autre. Nous avons vu dans
le chapitre l , que les facteurs importants dans le transport du sable
mobi le sont essentiellement la rugosité du substrat (microtopographie),
la méso-topographie, la granulométrie du sable et l'humidité du sol
et de l'air. Nous ne parlerons pas de l 'humidité, qui est un facteur
aléatoire dans notre dition et à l'échelle de l'étude. Nous éviterons
aussi de parler de la granulométrie car comme nous l'avons vu à la
section de ce chapitre, la tranche superficielle de nos sols est
assez homogène pour ce descripteur. Quand à la rugosité du substrat,
elle est essentiellement causée par la végétation, ce que nous avons
suffisamment abordé par ai 1leurs. Nous considérerons les autres
facteurs de rugosité comme secondaires. Nous parlerons. donc ici
essentiellement de l'influence de la macrotopographie.
L'influence de la topographie dans la dynamique du sable
mobile a déjà été abordée au chapitre Il (section VI). Nous y avons
montré qu'un oued pouvait jouer un rôle de concentration du sable
mobile, puis de redistribution sur la berge opposée à celle où s'est
effectué 1e dépôt.
Entre les deux phénomènes s'intercale le transport par l'eau ;
c'est d'ai lieurs surtout par ce moyen que le sable peut parcourir de
longues distances, tout au moins en ce qui concerne la fraction
granulométrique qui est normalement véhiculée par saltation sous
, 'effet du vent.
Dans notre dltlon, le réseau hydrographique, les dépressions,
les flancs de collines (DJEBEL MZAR) et, d'une manière générale,
toutes les ruptures de pentes sont des endroits privilégiés
d'accumulation du sable. Ces endroits sont toujours occupés par le
groupement à Arlstlda pungens, même quand le couvert de la
végétation y est très faible. La stabll ité de certains petits ergs est
attestée par leur existence sur les cartes topographiques au 1/100 000
datant du début du siècle.
161
A notre avis, c'est entre autre, parce que l'apport de sable est
plus ou moins constant dans ·ces endroits (avec évacuation par l'eau)
que la végétation n'a jamais pu l'y fixer. D'après notre schéma
dynamique, ces ergs correspondent au type VII, et on peut supposer
qu' i ls se sont consti tués à partir de 1a steppe à Rhanterium
suaveolens (type Il) supportant les associ at ions à Rhanterium
suaveolens de LE HOUEROU. Cependant la végétation des ergs où
existent Retama retam, Ziziphus lotus ou Nitraria retusa, et qui sont
les pl us fréquents, dérive d'autres associ ations végétales.
La présence dans ces mi 1ieux de 1a flore fixatrice du sable
impl ique que, si en certains endroits le vent él imine les barkhanes,
le -mi 1ieu passera du type V Il au type V Il l , et les dunes ne
parcoureront plus alors le terrain celui-ci sera alors occupé par un
peuplement plus ou moins dense d'Aristida pungens évoluant, à
travers un type IX, vers la fixation définitive du sable. C'est ce qui
se passe dans la région d'EL HEZMA entre BIR LAHMAR et MEDENINE
où s'ordonnent, en fonction du réseau hydrographique, des terrains
occupés soit par de petits ergs, soit par un peuplement plus ou moins
dense d'Aristida pungens. Cette disposition est visible sur la carte
phytoécologique au 1/100 000 de LE FLOC'H (1979) et sur la carte
pédologique à la même échelle d'ESCADAFAL (1979). Bien entendu, le
surpâturage, en conjonction avec la sécheresse restreint la superficie
occupée par le sable fixé.
En conclusion de ce paragraphe Il.1, il est possible de dire que
le schéma dynamique établ i d'après nos résultats peut être
généralisable pour notre dition. Il peut permettre de prévoir le
deven ir d'un type de mi lieu défini selon sa géomorphologie éol ienne et
sa flore si l'on connait le vent dominant et le type de mi 1ieu en
amont par rapport à ce vent. Il est aussi possible d'établir des
cartes de ces types de mi 1ieu et, toujours en fonction du vent
dominant, prévoir l'évolution de ces types en terme de rapports de
surface.
162
Il.2 - VITESSE DES PROCESSUS
La vitesse de passage d'un
des deux dynamiques, dont nous
dynamique physique de l'érosion
végétation.
type de mi 1ieu à un autre résu 1te
avons parlé au § précédent la
éolienne et la dynamique de la
Il.2.1 - VITESSE DU PROCESSUS PHYSIQUE
Ce processus a 1ieu lorsque la flore fixatrice du sable n'est
pas suffisamment implantée sur le terrain, et concerne les passages,
d'ailleurs réversibles, du type Il aux types III, IV et VII (figure
24). KHATTALI (1981) a montré qu'en 8 mois à Rouag, une "zone de
nebkas à flèche coalescentes" (type III) avait doublé de superficie
(surtout au détriment de la "zone de barkhanes") tandis que des
barkhanes se déplaçaient de 20 m. Par ailleurs, le labour d'un
terrain de type III peut provoquer l'apparition de petites barkhanes
en bordure du champs l'année qui suit la récolte. Ainsi nous pensons
que le passage dy type III de mi 1ieu au type 1V ou inversement peut
se faire en une ou deux années.
Le passage d'un type Il à un type III peut être aussi rapide,
tout dépend de la charge du bétai 1.
Il.2.2 - VITESSE DU PROCESSUS BIOLOGIQUE
Si ce processus impl ique l'installation de la flore fixatrice du
sable, puis de son remplacement par la flore de la steppe à
Rhanterium suaveolens, rappelons que cette installation est soumise à
deux conditions :
- la première est la disparition des dunes mobi les ou leur
fixation mécanique si ces dunes existent.
- la deuxième est la proximité de milieux où cette flore existe,
surtout en ce qui concerne Aristida pungens.
Si ces deux conditions sont réunies, le groupement à Arlstida
pungens peut s'installer en une ou deux années après la disparition
des dunes mobiles. Il peut aussi s'installer avant l'apparition des
dunes (passage du type IV au type V § Il.1).
163
Ainsi, la vitesse du processus physique et celle du processus
biologique pour la mobilisation du sable et sa fixation, dans ce cas
là, sont très voisines, ce qui n'est pas étonnant si on se réfère au
transport des semences par le vent. Si nous nous référons au cas
typique explicité dans la première partie de ce chapitre (section 1),
les vitesses données dans ces deux derniers paragraphes semblent un
peu excessives. Ce sont en fait des vitesses 1imites ; la vitesse réelle
étant fonction de l'intensité du pâturage.
Concernant le remplacement de la flore fixatrice du sable mobi le
par la flore de la steppe à Rhanterium suaveolens, la vitesse est plus
faible: une dizaine d'années semble un minimum.
Si ce processus biologique concerne une flore fixatrice déjà
installée, il a cours en même temps que l'accumulation du sable, et
la fixation de celui-ci se fait de manière continue.
164
Section III - MODELES ET THEOR 1ES DE LA DYNAM 1QUE POUR LA STEPPE
A RHANTERIUM SUAVEOLENS SOUMISE A L'EROSION EOLIENNE.
Notre schéma dynamique a été bâti sans aucune considération
nous allons essayer de voir comment cethéorique. Dans cette section,
schéma peut SI intégrer dans les modèles existants. Nous le
comparerons dans un premier paragraphe au modèle dynamique de
NOBLE et SLATYER (1980) qui est un des seuls à intégrer des données
sur la biologie des espèces, ce qui a été notre préoccupation.
Dans le second paragraphe, nous aborderons les autres modèles
utilisées pour représenter la dynamique de la végétation.
111.1 - LE MODELE DE NOBLE ET SLATYER
Ces auteurs ont élaboré un . modèle uti 1isant des "attributs
vitaux" pour prédire les "changements successionnels" sous l'effet de
"perturbations
d"'attributs" :
récurrentes". Ils reconnaissent trois groupes
· persistance par un stock de semences à
· persistance par un stock de semences à
· persistance uniquement par semences,
la plante.conservees sur
La manière dont "espèce persiste après les perturbations
• persistance par apport extérieur de semences.
grande longévité.
faible longévité.
à faible longévité
• persistance uniquement par voie végétative.
Chaque forme de persistance peut s'accompagner ou non de la
conservation des structures aériennes adultes.
2 - Les périodes d'établissement et d'accession à la maturité
d'avoir lace qu i permetaprès les perturbations,
subdivisioin suivante
• les espèces tolérantes qui restent toujours présentes dans le
mi 1ieu après les perturbations.
les espèces "pionnières", qui s'établissent rapidement, puis
qui disparaissent du milieu.
s 'établ issent pas en un premier temps
mais qui ne persistent pas forcément
165
• les espèces qui ne
dans la succession,
non plus (cas rare).
les espèces qui s'établissent en un second temps, mais qui
persistent ensuite s'il n'y a plus de perturbations.
3 - Le temps nécessaire pour que les populations d'espèces
atteignent les "stades critiques" de leur cycle de vie
(maturité, durée de vie, longévité des propagules)
Rappelons que ce temps est compté après une perturbation, donc
les populations sont supposées être assez homogènes pour l'âge, sauf
pour les espèces persistantes -I.ndéflniment, dont la "durée de vie" de
la population est indéfinie.
Les deux premiers groupes d'attributs sont combinés pour
constituer des "types d'espèces" qui rensel gnent sur leur rôle dans la
"séquence de remplacement", ainsi que sur leurs possibi 1ités
d'extinction loca le en fonction de la fréquence des perturbation. Par
la suite la séquence est bâtie en fonction des "attributs" du troisième
groupe.
Notre étude dynamique est bien de celles qui pourraient
illustrer le modèle de NOBLE et SLATYER car la plupart des "attributs
vitaux" que nécessite le modèle ont pu servir à qualifier nos 14
espèces. En effet, les périodes d'établissement des espèces ont pu être
établ is par la typologie des milieux en fonction de la géomorphologie
éol ienne (chapitre Il). En l'occurence, nous avons pu préciser quelles
sont les espèces qui peuvent être considérées comme··· pionnières
(Malcolmia aegyptiaca) et qui disparaissent ensuite, de celles qui
peuvent persister après leur arrivée (Artemlsl a campestris). Par
ailleurs, le temps mis par les espèces pour atteindre les stades
critiques du cycle de vie a été précisé par l'étude des caractères
biologIques des espèces (chapitre III). Par contre, notre sujet étant
plus centré sur la faculté des espèces à conserver leurs structures
aériennes pendant la perturbation, ce qui est la clé de la fixation
du sable par les végétaux, nous n'avons pas procédé à l'étude de la
persistence par semences.
Cependant,
166
même en cas de disponibilité de données sur les
semences, nous ne pouvons pas uti 1iser directement le modèle de
NOBLE et SLATYER pour simuler la dynamique sable-végétation, et ce
pour diverses raisons.
En effet, ce modèle, d'abord uti 1isé sur des succession
"post-feu" et avec des arbres, ne fournit pas d'échelle de gravité de
la perturbation. Dans notre cas, on l'a vu, nous avons mis en
évidence au moins deux degrés de gravité pour les espèces
(ensablement en nappes et flèches ; ensablement sous forme de dunes
et microdunes mobi les). Ces degrés corresponden t à des effets
différents pour les espèces, que ce soit au niveau de leur "réponse"
végétative (conservation des structures aériennes et croissance
végétative) ou au niveau des semences (enfouissement).
On peut, par contre, définir une succession selon le modèle de
NOBLE et SLATYER pour chaque degré de gravité de la perturbation.
C'est ce que nous avons montré à la section Il de ce chapitre : à
travers la succession des types de milieu:
- Pour une perturbaion peu grave, on a la succession des types
Il, III, IV, V, VI.
- Pour une perturbation grave, on a la succession des types Il,
III, VII, VIII, IX.
La deuxième raison, et peut-être la plus Importante, pour
laquelle nous proposons de modifier le modèle de NOBLE et SLATYER
pour l'adapter dans notre cas, tient aux effets de voisinage de la
station considérée l'arrivée des semences est globalement
directionnelle à cause du rôle joué par le vent dans ce transport. Il
ne s'agit pas ici du transport à distance, mais du transport de
proche en proche les semences avançant en même temps que le
sable.
167
La troisième raison pour laquelle le modèle NOBLE et SLATYER
n'est pas immédiatement applicable à notre étude,- tient au fait que la
perturbation par le sable mobi le n'est pas ponctuelle dans le temps
(contrai rement au feu). La différence devient importante lorsque cette
continuité devient persistance, et s'apparente alors à un stress. Ce
problème n'est pas dû au modèle, mais nous renvoie à celui de la
définition des états d'équilibre.
Dans le modèle de NOBLE et SLATYER, les états d'équilibre ne
sont pas analysés en tant que tels, mais restent impl icites. Dans
notre dition, nous considérerons deux états d'équilibre suffisamment
stables et caractérisés par des groupements végétaux distincts les
associ ations à Rhanter.ium suaveolens (types l, Il et III), et le
groupement à Aristida pungens (type VII VI Il et IX). Leur stabilité
n'est pas du même degré, car celle du groupement à Aristida pungens
est provoquée par la persistance de la mobilité du sable.
Nous pensons que cette persistance, comme c'est le cas pour les
petits ergs de notre dition qui sont liés à la topographie, est dûe à
la dynamique physique de l'érosion éolienne ainsi qu'à une
exploitation continue de la steppe par l'homme (cf. section Il de ce
chapitre). Bien entendu, plus le climat devient. sec, moins
l'exploitation nécessite d'être intense pour maintenir les ergs en
"activité", mais on change alors de zone cl imatique et l'on passe au
cl imat saharien sous lequel les ergs ne sont pas le résul tat de
"perturbation". Il reste que, dans notre cas, en ce qui concerne
l'existence de dunes mobi les, même en région aride et non saharienne,
la notion de perturbation est à relativiser.
Examinons maintenant d'autres modèles de la dynamique de .Ia
végétation en les confrontant à des problèmes que nous avons
soulevés, notamment en ce qui concerne les problèmes' de perturbation
et de stabilité.
111• 2 - LES AUTRES MODELES
Deux théories, apparemment opposées,
nombreux développements et synthèses :
ont été à l'origine de
168
- la théorie de CLEMENTS (1916, 1936) aboutissant au modèle de
"succession autogénique" (TANSLEY, 1935, cité par LEPART et
ESCARRE, 1983). Le terme ultime de cette succession est le
climax, état d'équilibre déterminé par le climat régional. Du
sol nu au climax, des espèces pionnières créent des conditions
favorables à d'autres espèces qui les remplaceront, car plus
compétitives lorsque les conditions imposées par le mi 1ieu
physique sont moins dures.
Ce modèle a été particu 1ièrement uti 1isé dans le cas des
succession primaires (à partir d'un sol minéral) et en
l'absence de perturbations durant la succession.
- la théorie aboutissant au modèle de la "composition floristique
initiale" d'EGLER (1954). D'après cette théorie, la succession
serait une "Illusion" due aux vitesses de croissance
différentes des végétaux à partir du stock de semences du
sol. Toutes les espèces sont donc virtuellement présentes dès
la fin de la perturbation. Ce modèle correspond aux
successions secondaires et est bien adapté aux perturbations.
Les problèmes de stabi 1i té des communautés végétales sont donc
vus sous deux aspects qui semblent incomplets, puisque :
l'état d 'équi 1ibre cl imacique n'est jamais atteint lorsque les
perturbations sont récurrentes.
la composition floristique initiale devrait avoir tendance à se
modifier du fait des perturbations récurrentes, ceci à cause
de la disparition des espèces à faible pouvoir de
dissémination, comme le prévoit le modèle de NOBLE et
SLATYER.
La succession que nous avons mise en en évidence dans la
steppe à Rhanterium suaveolens présente un aspect indiscutablement
"primaire", puisqu' il existe bien des espèces pionnières qui
faci 1iteront l'installation d'autres espèces moins résistantes aux dures
conditions imposées par le sable mobile. Cependant, la "facilitation"
(au sens de CONNELL et SLATYER, 1977) dont il est question ici n'est
pas celle qui
169
pas ce l le : qui est généralement citée en exemple pour les successions
primaires (colonisation après glissements de terrain, apport de lave
volcanique, retraits des glaciers etc ••• ) ; en effet, Aristida pungens
facilite l'installation de Malcolmia aegyptiaca et de Nolletia
chrysocomoïdes parce qu'elle était en place avant la perturbation par
les dunes mobi les. Vu sous cet angle, Aristida pungens n'est pas
rigoureusement une espèce pionnière, et son faible pouvoir de
dissémination le confirmerait. Il est même permis de se demander si,
à partir du moment où le sable accumulé contient des semences
véhiculées avec lui, il existe réellement une succession primaire sur
les accumulations dunaires stabilisées. Ainsi le modèle de la
"composition floristique initiale" d'EGLER (1954) apparaitrait mieux
rendre compte de la réalité dans notre dition. Cependant, Aristida
pungens n'est pas forcément présente sur le terrain, même pas sous
forme de semences dormantes au moment où apparaissent les dunes.
L'invasion de cette espèce se fait de proche en proche, donc le
modèle d'EGLER ne s'appliquerait pas dans tous les cas.
A notre avis, les changements dans le mi 1ieu physique
occasionnés par la formation des dunes ont permis le remplacement
d'une flore par une autre, mieux adaptée à l'exploitation du milieu.
Aristida pungens est non seulement plus résistante au sable mobile,
que Rhanterium suaveolens, mais elle exploite mieux les réserves
hydriques. La succession dont Ils' agi t Ici est donc de type
"allogénique" (TANSLEY, 1946, cité par FLORET et PONTANIER, 1982).
Cela signifie que le changement édaphique a été déterminant dans la
succession. La dynamique sable-végétation que nous avons étudié ne
suit donc, selon nous, ni le modèle de CLEMENTS, ni celui d'EGLER.
A ce niveau, pouvons-nous affirmer que la steppe Rhanterium
suaveolens (types l , Il et III de mi 1ieu) et que le groupement à
Aristida pungens (types V Il, V III et IX de mi 1ieu) représentent des
états d'équilibre?
Le fait que ces deux systèmes puissent chacun exister dans
plusieurs types géomorphologiques de mi 1ieu peut permettre de
répondre affirmativement à cette question. En effet, MARGALEF (1969)
définit la stabilité sur la base de la persistance de certaines
170
combinaisons d'espèces au cours du temps ou bien sur la base de la
résistance aux perturbations. C'est ce qui se passe pour la steppe à
Rhanterium suaveolens, dans tous les cas où la perturbation ne
dépasse pas le stade d'ensablement en nappes (type Il et III de
milieu) ou lorsque la déflation est continue (type 1). C'est aussi le
cas pour le groupement à Aristida pungens, lorsque la perturbation a
atteint le stade de barkhanes (type VII ou type VIII de milieu, selon
le recouvrement de la végétation).
La stabilité définie par MARGALEF tient compte de la récurrence
des perturbations et rend compte de l'existence d'états d 'équi 1ibres
qui ne sont pas climaciques. ODUM (1969), quant a lui, attribue aux
états d 'équ 1ibre des propriétés "émergentes" qui leur sont propres et
les compare à des systèmes cybernétiques régulés par de nombreux
facteurs. Vu sous cet angle, l'état d 'équi 1ibre est dynamique et peut
être "métastable" (GODRON, 1984).
Que la steppe à Rhanterium suaveolens et le groupement à
Aristida pungens puissent représenter des écosystèmes stables n'est
pas une chose choquante pour qui visite notre dition, mais dans le
cas de terrains où cohabitent Aristida pungens et Rhanterium
suaveolens (types IV, V et VI de milieu), la stabilité peut être
discutée. En effet, WHITTAKER (1975) estime que dans une communauté
en équilibre, il n'y a pas vraiment de compétition, et les espèces qui
y prospèrent ont chacune leur propre "niche écologique". Ainsi, les
mi lieux qu'Aristida pungens et Rhanterium suaveolens codominent
seraient instables car, selon nous, ces deux espèces y sont
directement concurrentes.
En fait, nous pensons que ces milieux peuvent être aussi
stables que le groupement à Arlstida pungens. PICKETT (1980) a
attiré l'attention sur la coexistence d'espèces basée sur un
"non-équi 1ibre" c'est-à-dire que les perturbations rompent les
équilibres éventuels, tels les climax, permettant aux espèces peu
compétitives de maintenir leur présence. Cet auteur suppose que les
groupements végétaux forestiers comprennent une majorité de telles
espèces, et que le mécanisme décrit ci-dessus permet de maintenir la
diversité au niveau régional.
171
Rappelons qu'à niveau stationnel, pour notre région d'étude, la
coexistence d'Atistida pungens et de Rhanterium suaveolens est, certes
maintenue par la perturbation due au sable mobi le, mais à condition
que celle-ci n' attei gne pas le stade de barkhanes. Dans le cas
contraire, cette perturbation réduirait la diversité floristique pour un
temps, avant que ne se réinstallent les espèces de la steppe à
Rhanterium suaveolens. Il y a donc 1ieu, là encore, de bien
distinguer les degrés de perturbation par le sable mobi le mais dans
les deux cas cités, nous pouvons constater une certaine stabilité des
communautés végétales essentiellement déterminée par les conditions de
mobilité du sable.
AI' issue de ce tour d'horizon théorique sur quelques modèles de
la dynamique de végétation, il apparaît que ceux qui utilisent les
propriétés biologiques des espèces (et qui ne se contentent pas d'y
référer) sont les plus appropriés, comme le préconisent DRURY et
NI5BET (1973). Cela est particulièrement vrai dans une région où les
notions de "cl imax", de succession "primaire", de succession
"secondaire", de "perturbation", sont difficiles à définir. Rappelons
en effet que l'exploitation très ancienne de la steppe par l 'homme a
peut être définitivement changé le "climax". Les arbres qui existaient
jadis ne reviendront peut être jamais (LE HOIJEROU, 1981). Bien plus,
1a physionomie actuelle de la steppe à Rhanterium suaveolens et
certainement due à l'action continue de l' homme. Après cessation de
cette action, les chaméphytes semblent pouvoir être remplacés à long
terme par des graminées perennes telles 5tipa lagascae (LE HOUEROU,
1981 ; FLORET et PONTANIER, 1982).
Nous n'irons pas jusqu'à dire que les dunes en régions arides,
font partie de la structure de la steppe, et donc d'un éventuel
"cl imax" mais le problème des petits ergs liés à la .topographle
reste posé. A notre avis, ce sont des systèmes écologiques particuliers
avec la communauté végétale qui leur est adaptée, en l'occurence le
groupement à Aristida pungens. C'est à la suite de l'extension des
. terrains parcourus parles dunes à partir surtout du réseau
hydrographique que le groupement à Arlstida pungens peut progresser
à travers la steppe de cordons dunalres, en cordons dunalres.
172
CONCLUSION GENERALE
Parmi les questions posées dans la problématique, certaines ont
trouvé des réponses, tandis que d'autres n'ont pu que succinctement
être abordées.
Rappelons que notre étude de 1a dynamique sable-végétation n'a
pas été seu lement basée sur l'étude globale des mi lieux, mais que
nous avons cherché à nous appuyer aussi sur les propriétés
biologiques des espèces végétales pour comprendre cette dynamique.
Pour cela nous avons recuei Il i des données à l'échelle du secteur
écologique et à celle de la station. La première série d'observations
a permis de mettre en rel ation 1a flore et des types de mi 1ieux basés
sur la géomorphologie éol ienne, tandis que l'étude stationnelle a
cherché à préciser l'action réciproque entre certaines espèces et le
sable mobi le.
Nous avons caractérisé neuf types de milieu en liaison
dynamique, ai nsi qu' i 1 apparaît sur 1a fi gure 24. Nous ne
reviendrons pas dans ces conclusions sur leurs caractéristiques
détaillées qui figurent au tableau 20 mais nous insisterons en
revanche sur l'action réciproque des espèces pérennes et du sable
mobile dans une évolution régressive, puis progressive du milieu. Par
la suite, nous montrerons comment insérer les résultats de nos
recherches personnelles dans une théorie de la dynamique.
1 - ADAPTAT ION DES ESPECES A LA MOB 1LITE DU SABLE ET ACT 1ON
RECIPROQUE ENTRE LE SABLE MOBILE ET LA VEGETATION
Les changements dans la géomorphologie éol ienne de 1a steppe à
Rhanterium suaveolens s'accompagnent de changements floristiques.
L'importance de ces changements dépend surtout de la hauteur des
accumulations mobi les de sable.
173
1.1 - DANS LE CAS D'UNE EVOLUTION REGRESSIVE DU MILIEU, la
résistance à la mobilité du sable détermine la présence ou l'absence
d'une espèce (et l'action réciproque de la végétation sur la mobilité
de sable). Mais cette résistance n'est pas toujours seule à induire
les changements floristiques parmi les espèces pérennes :
i - Les ensablements en nappe (type l l l ) ,
Si les formes mobi les du modelé éol ien constituent des
accumulations en nappes, ce qui correspond à un ensablement régulier
et lent pour la station (dépassant rarement 10 cm par an), la
résistance au pâturage sera au moins aussi déterminante que la
résistance à l'ensablement dans l'évolution de la flore. On peut donc
diffici lement dans ce, cas mettre en évidence une adaptation ou
inadaptation particulière de l'espèce à la mobilité du sable.
C'est particu 1ièrement vrai pour Argyrolobium
Echiochi Ion fruticosum, Hel ianthemum sessi 1iflorum,
decander, Linaria aegyptiaca et Thymelaea microphylla.
uniflorum,
Gymnocarpos
Parmi ces espèces, seules Argyrolobium uniflorum, Helianthemum
sessiflorum et Linaria aegyptiaca ont un port prostré, tandis que les
autres espèces sus-citées ont un mode de croissance qui les amène à
s'élever continuellement (diagramme architectural acrotone) et qui
n'est donc pas en contradiction avec l'élévation du niveau du 501.
Cependant, cette croissance, faible par ailleurs (aux alentours de 10
cm par an), est contrecarrée par le pâturage. 1nversement, Artemisia
campestris et Atracty 1is serratu loïdes, qui sont peu appétées,
subsistent sous de telles condi tions d'ensablement, malgré un mode de
croissance peu favorable lorsque le niveau dursol' s"élève (diagramme
architecturai basitone pour Artemisia campestris et réitérations
systématiques basales pour Atracty 115 serratuloïdes).
Les deux espèces pour lesquelles Il est possible de parler
d'adaptation aux ensablements en nappe sont Rhanterium suaveolens
et Salsola vermlculata. Cette adaptation provient surtout, pour ces
espèces, de leur mode de croissance "réglable" en 'fonction du niveau
du sol. Pour la première de ces deux espèces, peu broutée, des
réitérations cie structures aérienne et de racines s'effectuent près de
174
la surface du sol dans les limites d'ensablement
considérons. Tandis que pour la deuxième espèce,
s'effectuent à tous niveaux.
modéré que nous
les réitérations
Signalons que Plantago albicans malgré sa grande appétabilité
et son port en rosette, donc prostré, ne figure pas parmi les espèces
menacées par un ensablement en nappes, et ceci en raison de sa
possibi 1ité de drageonner.
ii - La déflation (type 1)
Sur les terrains où la déflation s'effectue à partir d'un sol
anciennement fixé et où l'on peut fréquemment observer des flèches de
sable, les changements floristiques occasionnés sont surtout dûs à la
diminution de la réserve d'eau dans les sols à la suite de la
disparition de l 'horizon sableux superficiel, et aussi aux difficultés
de germination et d'installation des jeunes plantules.
iii - Les micro-barkhanes et barkhanes (type IV et VII)
A partir du moment où, par diminution du couvert végétal et
accumulation du sable, apparaissent des micro-barkhanes (type IV),
puis des barkhanes (type VI'), c'est surtout la capacité à résister,
aux brusques variations de niveau du sol, causées par la mobilité
des accumu 1ations elles-mêmes, qui va ammener la sélection des
espèces pérennes. En fait, la seule espèce vraiment apte, dans notre
domaine d'étude, à résister dans de telles conditions de variations de
mi 1ieu est Aristida pungens. Cette espèce peut marcotter à tous les
niveaux de ses structures aériennes nouvelles (qui peuvent pousser de
m en une saison). Cela signifie qu'elle a la possibilité de
maintenir la densité de ces structures après ensablement, notamment à
l'aide des racines adventives qui peuvent utiliser les réserves
hydriques d'accumulations sableuses pouvant atteindre 2 m de haut.
Pour Aristida pungens, donc, on peut parler d'adaptation aux
milieux "barkhaniques", bien que cette espèce soit encore mieux
adaptée aux ensablement en "nappes". Cette adaptation expl ique le
remplacement de Rhanterium suaveolens par cette dernière espèce. Ce
remplacement n'étant pas seulement dû à la résistance différentielle à
175
la mobilité du sable, mais aussi à une meilleure efficacité dans
l' uti 1isation de l'eau du sol par Aristida pungens dans ces
cond i ti ons.
1.2 - DANS LE CAS D'UNE EVOLUTION PROGRESSIVE DU MILIEU (par
exemple quand les vents deviennent moins chargés en sable, ou bien
dans le cas d'une diminution locale de la pression pastorale),
l'existence d'espèces fixatrices du sable et la possibilité
d'installation d'espèces sur le sable mobi le sont déterminantes. Par
ai lIeurs, l'évolution progressive à partir de sols ayant subi la
défi ation (type 1), est un phénomène certain lorsqu' i 1 concerne un
terrain mis en défens.
i - La fixation du sable
Grâce à la résistance de certaines espèces à
sable et même en présence d'une certaine pression
végétation peut fixer le sable :
la mobil ité du
pastorale, la
- Ce sont les espèces pérennes résistantes à l'ensablement qui
provoquent la constitution des nappes de sable, par
ralentissement du vent et piégeage du sable de- manière
régu 1ière. La déflation sur ces nappes ... .de sables amène
l'apparition des "micronebkas", accumulations fixées par la
végétation basse.
- C'est la résistance d'Aristida pungens à l'ensablement par
mouvement de dunes qui permet de plèger très rapidement de
grandes quantités de sable sous forme d'édifices sableux que
nous appelions "macro-nebkas- ·à",,'-Ari'stida pungens".
i i - Les pionnières
L'installation ou la réinstallation des espèces pose peu de
problèmes dans le cas où le modelé géomorphologlque éolien se
présente sous forme de nappes de sable peu épaisses, . ou de flèches
de sable (type III). En revanche, dans le cas où existent des dunes
mobiles, l'installation est presque imposslble,d'une part à cause de
l'ensablement et du déchaussement des plantules, et d'autre part à
176
cause de l'infiltration très rapide de l'eau en profondeur, hors de
portée des rac i nes à fa i b 1e vitesse de cro i ssance des plan tes en cours
d'installation.
Ainsi, à cause de la première contrainte, ce n'est qu'après la
stabilisation du sable par des végétaux comme Aristida pungens, que
Malcomia aegyptiaca, peut s'installer, grâce à sa grande rapidité de
croissance à l'état de plantule, surtout en ce qui concerne ses
racines.
Nolletia chrysocomoides, s'installe ensuite, et c'est une pionnière de
"second ordre" dans la reconquête des accumulations sableuses par la
steppe à Rhanterium suaveolens (passage de type IV aux types V,
puis VI i et passage du type VII aux types VIII puis IX).
Aristida pungens (pas plus qu'aucune autre espèce) n'est pas
une pionnière des dunes mobi les elle l'est tout au plus pour les
terrains en voie d'ensablement, mais ses capacités de dissémination à
longue distance étant réduites, son caractère pionnier est discutable
même dans ce cas.
Il - DYNAMIQUE DES MILIEUX
La succession végétale mise en évidence dans notre étude a des
aspects originaux :
i - La succession spatiale des espèces végétales et des formes de la
géomorphologie éol ienne concorde avec une succession temporelle. Cette
succession s'effectue selon le modèle de "faci 1itation" de CLEMENTS,
repris par CONNELL et SLATYER (1977), à partir du moment où
Aristida pungens stabi 1ise suffisamment le sable pour que s'installent
les espèces "dunaires" telles Malcomia aegyptiaca et Nolletia
chrysocomoides, puis pour le remplacement de ces espèces par celles
de la steppe à Rhanterium suaveolens. Ce modèle s'applique dans les
cas de perturbation grave de cette steppe provoquant l'apparition des
dunes mobiles (barkhanes), mais non loin de peuplements d'Aristida
pungens.
177
i i - La succession spatiale correspond à l'interpénétration de deux
systèmes écologiques métastables et plus ou moins en équi 1ibre,
possédant chacun ses propres conditions de mobil ité du sable ; l'aire
de contact se déplaçant dans le sens du vent dominant
- La steppe à Rhanterium suaveolens, qui correspond à une
géomorphologie éol ienne se présentant sous forme de voile éol ien,
flèches de sable, nappes de sable et/ou micro-nebkas, où
n'existent pas de barkhanes ni de macro-nebkas,
- les mil ieux dunaires occupés par le groupement à Aristida
pungens, dont la géomorphologie associe macronebkas, dunes en
voie de fixation et barkhanes, et où le sable mobile recouvre
toujours le sol à plus de 50 %.
Nous avons montré, en effet, qu'une des caractéristiques
intéressantes de la dynamique étudiée ici était qu'après l'évolution
régressive conduisant de la steppe à Rhanterium suaveolens à des
champs de dunes, la cessation de la "perturbation" n'entraînait pas
le retour à moyen terme à cette steppe, mals amenai t le groupement à
Aristida ·pungens. Seule une mise en défens réglona le prolongée peut
sans doute permettre à terme le retour à la steppe à Rhanterium.
Nous avons en effet expliqué comment Aristida pungens avait besoin
d'un minimum de sable mobile pour prospérer or les conditions
"normales" d' uti Iisation du sol dans le secteur étudié conduisent à
une mobilisation permanente du sable.
Par ai lieurs, lorsque le sol ne présente que des formes
géomorphologiques d'ablation éolienne, on se trouve en présence d'une
communauté végétale représentée par les sous-associations à Atractylis
serratuloides (type 1) des associations typiques de LE HOUEROU (1959)
composant la steppe à Rhanterium suaveolens. Une succession spatiale
dans ce cas, montre une interpénétration entre le système écologique
à Atractylis serratuloides et la steppe à Rhanterium suaveolens
"typique", mals on n' y rencontre pas les mi lieux dunalres.
178
En fait, le sable mobile n'est qu'une conséquence de la
pression de l' homme sur le mi 1ieu c'est lorsque celle-ci est
excessive (labour de grandes superficies, charge trop importante du
troupeau) qu'elle consti tue la perturbation. En zone aride,
. l'accumulation modérée de sable est bénéfique pour les plantes (par
rapport à la déflation), s'il n'y a pas formation de barkhanes.
1- Ce sont les espèces dominantes,
écologique.
chacune dans leur système
·2- Ce sont les espèces qui fixent le plus de sable mobi le.
3- Ce sont des espèces assez tolérantes au pâturage.
Les paramamètres stationnels à considérer pourraient être
- Le recoùvrement total du sol par la végétation pérenne (qui
est, en fait, le recouvrement de Rhanterium suaveolens sur
les terra i ns pâturés).
- Le recouvrement du sol par Aristida pungens.
- La variation maximale de
point (hauteur des talus
. sable).
l'épaisseur de sable en un même
b ar-kan lques ou des flèches de
179
- Le pourcentage de recouvrement du sol par le sable mobi le.
- La pression de pâturage.
- La quantité d'eau précipitée.
Un modèle reliant ces seuls paramètres pourrait sans doute
permettre de prévoir d'assez près les changements possibles en un
1ieu donné, de di agnostiquer assez précisément l'état de dégradation
du mi 1ieu, et de préconiser les solutions adéquates pour stopper cette
dégradation, voire d'améliorer le milieu.
Pour aller plus loin- dans la modél isation et concevoir un modèle
de succession basé sur les caractères biologiques des espèces, comme
par exemple celui de NOBLE et 5LATYER, (1980), il faudrait encore
approfondir les résultats que nous avons obtenus sur les espèces
principales participant à la dynamique et concernant vitesse de
croissance, période de croissance, mode d'accroissement et de
renouvellement des systèmes aériens et racinaires, etc.
Ces car-actèr-es que nous avons observés concernent la vie
-végétative des espèces, étant entendu que dans des stations où le
sable est très mobi le, il nous a semblé que les mécanismes de
résistance et de fixation du sable par voie végétative sont dominants
par rapport à ceux liés à la multiplication sexuée, à la
dissémination et à l'installation des plantules.
Il serait également possible d'approfondir aussi' ces aspects que
nous avons.peu abordés:
- La production de semences et les facteurs qui l'influencent.
- Les modes de dissémination (en soufflerie,
comptage de semences dans le sol, etc).
pièges à sable,
- Les capacités de germination en fonction 'du temps,
température, etc.
de la
180
- Les conditions d'installation,
sur le terrain ou bien
populations).
par des études de démographie
en laboratoire (biologie des
- La manière dont les végétaux utilisent l'eau et les ressources
nutritives en relation avec les modes de croissance, en
l'absence et en présence de "perturbation" par le sable
mobi le ou le pâturage (expériences in situ).
Ces opérations de recherches permettraient de préciser les
conditions dans lesquelles il serait possible d'effectuer des opérations
de fixation du sable et de protection des parcours en récoltant,
stockant et en disséminant les espèces au moyen de semences ou de
boutures.
Par ai lieurs, une mei lieur connaissance des bi lans hydriques
des systèmes dunaires que nous avons étudiés permettrait de choisir
de manière optimale les emplacements des interventions ci-dessus.
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)ANNEXES 1
192
Annexe 1
1 1. . .. ..... " .. .... ... .. .. .. . .FICHE DE RELEVE METHODIQUEDE LA VEGETATION ET DU MILIEU
2 Elément ..3 Auteur' , •.li A,,:::Jie • _ ..
•• ..! !r ,- '" .
•. .t !
O. Non déterminable (cultures)1. Non exploit~c {mise en d~fens)
2. Sousexp Lo.it ê
3. Bien exploité (charge en équilibre)JI. Sur exploité (sur-pat ur-age L,
~ ~re esp~ce dominante .•• ! ! ! ! ! !,:',: ) èr.·.e e~pèce'dominante ... ! ....!-!-!-!-!-... a-_--_, '1 Al ti ttide m •••••••••• ! !... ' :E.:i~p·ositi~p "., •.•• "," 7! .,
C, ':-errain plat ou sans exposition déf... , N 5.S/, HE 6 SW3. E 7.W~: ~ SE 8 NH
9, Indéterminé30 ~itti.atioïi 't..0pographi~ .
O. Terrain plat_ • Lit d r oued (li 1: majeur et lit min.):1.. Escar-pe rrerrt et sommet vif:'1, Sommet arrondi (butte. mamelon crè!
groupe), '4. Haut de versaml talus ),5, ~li -versant6. Replat7. Bas de versant8, ;Uépression ouverte9. Dépression fermée
31Perite (noter en clair la valeur observ~
O. 0 à 0.9 % 6. 36 à 48 % ••••• ! !1. 1 à 3,9 % 7. 49 à 63 %2. 4 à8, 9 % 8. 64 à 80 %3. 9 à 15 % s . 81 à 99 %4. 16 ~ 24 %11.100 à 275 %5. 25 à 35 %12. plus de 275%
32 }-lodesd 'éxploitation et pratique cultu\ }'ype 'd'ihqZ10itàtion !O. Aucune utilisation (mise en défensJ • Parcours dominant + cueillette2. Cueillette dominante (alfa + bois r.
chauffage) + parcours.3. Culture annuelle et vivrière.4. Culture irriguée5. Arboriculture et production fruiti(;;6. Production de bois, protection forp.:7. Tourisme t parcs naturels o.
8 • Parcours en r-ota tdon9. Non dê t er'mi nê
~3 !Iltensit éd.' éxploitc:ition (parcours et·cueillG:t:te) " ••• 4o • olI "' ••••••••• !'----~-
, 1 1
--: ""7"",-~.4o .... • •
It ..
•• •• tt •••
•%••'! !r ,.~ .. ... ..r ,
II. tt ", 1 ....
H~!J'ditionale)., ! ! ! ! !
l' ." ...
... .. ' :. '..... " 'li'
rlo j. s .... ., .• It ... .... .... ... .." •• •• •• .." 40. .... ••
."c'r;'r ,',l,c' la car-t:", : .; . ~ ..i. .ude .. t , '.
l Lcng i t ud e ..Gouvernorat " .. , ..R.égion Naturelle8 Surface de J' ,"'!.'~nk~lt.
O. Zones à végétation t rés c Lair' ou n u.lLe1 . Formation ligneuse haute dense,2. Formation ligneuse haute assez r:l:3ir3. Fornation ligneuse haute clair4. For-ua t i or; ligneuse basse5. For-mst i on herbacéesG. For-nat i on compl èxe ligneuse'1. Fcr-mat i on c onn Lèxe ber-bacêes ,~j,,;i1,"lJX haut s8, For-rna t i on compl.èxe ber-bac êe s-ü i «u e ux bas9, For-ma t i on cou pLèxe her-bac éesvLi.gneux bas et
]Jé. u t s
2'5 Dcgr~ cl'él!.,tifieiëllisatioE!, = (cle[':<~ n0 dégrada-tion )...•..•• ,...... , .•• ,.~ ,:. te. .... ;. ." ...... ,;, ! !.1 • Végétation c Li mat i que (nulle)'2. Artif i.c i a l i sation fëlible •.•. , (f,1illle) ,J, /I.rtjri.ci,n]i:;atlon assez. f a i bl c (moyen),li, /'J'i.if'j(';j;::.L:LSi1tiol1 moyen (fort. cult. tcadit.lr; :\1".-; :""'-'~lUs<ltion anse z forte ('l'rés forte :
'~11.; L,il '\;' Ill'''':,. :;.llyi. :.;{.~(..~ ) •
li . M" ,i C" i.a li sati.on for t c (nÇ\::;ù;)7 . ~Ii:'.ieux i.ll,:j f i c ic l.Lerrent déf)ourvm; de v0gétation<j • In.:!'::tC'l';niil( .
17 Déléga.tion , •• '! _!_!.~!~!..:..!~!
Hl Recouvl~em2nt total clès c,spècc;sE.el~enries .. ! ! !
l. Superieur à 90 5. 21 ~ 30 9.0:;;l • 76-90 G. 11 - 203 . 51-75 7. 6 - 10Il • 31- 50 8. 1 - 5
Recouvrenl'2ll! p~..r catégorie,' (%, ~p c.l)( utiliser les mêrœs classes' que pOU1~ le
rEtouvrem2nt total).19 Ligneux hauts sup , à 2 m ••••••.•••••_ •••••. ! !
20 Ligneux bas LB1 0,5 à 2 m '!":!21 Ligneux bas LB 2 0 à 0, 5 m .. '! !22 Herbacées parennes HB1 ,,-!23 Herbacées annuelles HB2 ,', •. •• .. •• !:24 Furmation ., '! !
lli llu;n&rc de la cartc L .t-l "' ~! _!~!
Aute ur- (s), 't tt tl t ••& ." ••• ;, tl " , lot".
1.1. Pas de phot ogr-aph:'.e ... Il .. 'II" ... , Il tl .:.
J..: Su.r'fù(>~ du rele-,,·f:. ... It .... '" It Il ••• " ...%••l~tage bio clima'[: que (ou de ·,rsgétation )
~.j Va ri o I:t:C?:: ...... 1" Il ..... Il Il "
".J: D,lI: 0 : J out' '" .. .. .. •• .• •. .. ., ......
'J Phot og r-aph i.e v...» t
i !.' Photographie c:)UJ."I,i:' •.
193
1 N11i:'!·~!'0 ••••••••••••• "ti••••••••• I ! ! !2 E";' , ~ , . - - -
. .1 e:.! :'n '_ '. ••• • • • •• ., • • .. • • •• • .'. i ",. .! ':!3 Auteur •.••••••••••••••••••.• i .~:'. f: !-,4 Année ••••••". l' •• , •••••• ~ '1 ••._••..•!~!-,
5 Sta~ion toujours SUbmergée en eau peupr-eforxie ,
6 Statîon'toujours submergée en eau profot., I:.'u c.ircuLant oxygénée8 Eau 8 t agr.ante9 Indé';:":I'::J:i.né
•••• t •••••••••••••••••••••••••.••• 1 .,'t ....!O. Pas d'eau de submersion1 • Profondeur non déterminée2. ~ofondeur trés variable d'un point
a un autre ••••••••••••••••••••••em50~6~eÙI"de la· naE}?e au moment du
re leve ' ..... , ••••• 4, ••••• t ••••••.•• ; •••%
1 0 à 20 (exclus)2 20 à 403 110 à 804 8C ~120
5 Plus àe 1209 Indéterminée.
51 'p~gré 'd ~hydrbnibI"phii.e 'du. profil .... !_!1. Non hydromorphe' .2. Temporairement hydromorphe sans
subrœrsion.3 • Tenpor-ai remerrt hydnonorphe avec subm4. A Hydromorphie permanente sans subm5, Hydromorphie perinanente avec: subtneI'si,
en dehors de la periode de végétatioJ6. Hydromorphie· permanente 'avec submers
pendant la saison'de végétation(aquatique)
9. Non déterminée52 prëiin;:jg~ '~terne~ralna:gé '~ntéI'p~:••• 1_1.
i , Nul· 1. EXcessif'2. Lent 2 • Bon3. Moyen 3. Moyen4. Rapide 4. Imparfait
5. Mauvais6. Trés mauvais9 • Indéterminée
43 Submer-si on ! !r. Station apparement jamais inondée2. Station inondable accidentellement3. Station submergée periodiquement
(mois 6 mois):I~. Station submergée périodiquement
(plus 6 mois).49 Hauteur de la couche d'eau desubmersiol
faibleforte(rigoles)(ravine)hydrique
34 ~~itatlon pat' l,èS aninaux ! !1 • Aucune exploitation visible (mise en défëns2. Bcvins3. Ovins pr'Lnc LpaLemerrt .~ caprins4. Caprins principalement + Ovins5. Ovins et caprins à proportions non déterminé6. Ovins, caprins et camelinsï . Came lins principalement + ovins + caprins8. Animaux sauvage uniquement (reserve.parcs
naturels) •·9. Indéterminée
35 Pratique culturales ~! !...... _ ( à noter en clair).
36 ~e de la roche (voir code). " ....... ! ! '! !.- ~ -...-.-- i ... -- "-
37 Reat10n a HCL de larocheaffleurante· .;! !___ .......-- _ . • bd '--..'
1 . La roche affleurante ne fait pas effervescence2. Effervescence trés faible3 . Effervescence faible4. Effervescence 'forte5. Effervescence 'trés forte6 • Effervescence .nettemerrt localisée9. Indéterminé
38 ErosionType de l'érosion " , •••. ! !o. Pas d'érosion -1 . érosion éolienne faible2. êr-os i.on éoliènne forte3 . Eros i.on hydrique en nappe4. Erosion hydrique en nappe5 . Er-os i on hydrique linéaire6. Erosion hydrique linéaire7. Erosion mixte ~olienne et9 .. Ir.déterminéSurfa.ce couverte par (~..J)
39 La roche dure, les blocs et La cr-oute ... ! ! ! !40 LI encrouternent ...•••••.•••••••••••••••• !~!~!:",
, ............ -41 Les pierailles ~! '!.'!.!42 Le voile éolien ••••••••"•••• ,. ~; t't.. !""='"'!~!-!... '- ....43 La peülicule de battance !'!'! !-.........44 La tE:rre fine • t ••••••••••• '•••••••• ~ • ", •• ! '! .! !.,..,. . ( . ..... .........45 La vegetatl.on r-ec , basal) ;!!:! !L~6 La litière • tt " '" ",.) •• , t·t ';0 ." ~~!~! !47 Humid~ té app'ar~!:.t~.'È!:. '~,s,tation .... i ....:-.7(}
o. Cas particuliers1 • Station trés sèche2. Station sèche3. Station assez ';èche4. Station rroyenue5. Station assez humide6. Station humide7. Station trés humide (sol saturé)8. Station extrèmement humide (sol sur saturé)9. Indéterminé
1 1'-'
r r... " .. , ... ",.~ ....
194
~3 ''',)e r::éoJ1I':.J.C'!)'llOlc::':: ':1.10.} ,'~ la formation-L..-.. ~_~ __ '~ .._., ". _. la ___
Sll')c;.'ticielle Il ••••••• Il ••• Il Il! !_::i_ ,. Autochtone.: . Sboulis
('o l Luvi a Il,. :\',1 uvia1
C )11uvi o --alluvial(,. LoLi e n7. ComplèxeS. Indéterminé
l . Sablëûs;2. Gréseuse3 . CalcaireIl. Marno-calcaire5. hU"neuse6 . ~arno gypseuse7 • {,l'gileuse8. l,rgilo -gypseuse3 • Argilo-sablo-gypseuseO. Indéterminée
55 l"1orphologie éolienne1 . hbsence de sable2 • Voi Le êo l i en3. fl~ches isolées4. flèches coalescentes5 • 11icro -nebkas buissonnantes{ h <. 50 cm)6 • !1é-so -nebkas buis. cu micro d uries
( 50 cm<h<'lm).7. Macro-nebkas ou dunes (h > lm) .8. E!.'g9 . Indéterminée
56 Présence de ripplmaE!ss ! !O. Absence1 . Fréquence faible2. Fréquence forte
57 Mobilité du sable : !_.!O. Pas de-sa~1 . Sable trés mobile2. Sable mobile3 . Sable assez mobileLf. Sable envoie de fixation5. Sable fixé6. Sable en voie de déflation7 . Indéterminé
58 Surface couverte par les nebkas •..%••• !.....! _!STRATE a : Sable particulàire,
59 RecouvrëTœnt'"'(%)1. a (inclus) 10 (exclus)2. la " 25 . "3 .25 " 50 "u , 50 " 75 "5 superieur à 75%9. Indéterminée
l l'H,lJ1}er'o ••••••••••••• • • •• • • •
2 Elérnent ., 7 .71-!3 A t · . , ,-,
u euI" • e., •• e •• ' •• le. 1 1. _ ...__'
4 Auteur • '1 ... ,". _1 e _ •• _, .. _! ! !--GO Epaisseur moyen~e ep~e le~ n~bkas ••
1. a (inclus) 1 cm (exclus)2. 1" 5 cm "3, 5 " 20 cm "4.20 It 50 cm Il
5. Superieur à 50 cm9. Indéterminé
61 f~sseur·mbyennesurlesnebka~ •••• '_!
1. 0 (inclus) 10 cm (exclus)2 • 10 (inclus) 30 cm (exclus)3 • Superieur à 30 cm (inc lus)
62 TextùI'efine (triangle texture) •• ! ! !63 'R~àctidÏi :a. 'HeL••• _•• , • •• •• •• •• •• • • •:-I-!
~ • b _
1. Pas affervescence2. Effervescence trés faible3 • Effervescence faible4. Effervescence forte5. Effervescence trés forte6 • Effervescence nettement localisée9. Indéterminée.
6Lf g~ATE t ~ fable conpact§ !_!RecDuvrement (%)1. a (inclus) la (exclus)2. la (inclus) 25 (exclus)3. 25 (inclus) 50 (exclus)4. 50 (inclus) 75 (exclus)5. Superieur à:'5 cm
65 Epaisseur moyenne entre les nebkas! !
1. a (inclus) 1 cm (exclUS)2. 1 (inclus) 5 cm (exclus)3. 5 (inclus) 20 cm (exclus)4. 20 (inclus) 50 cm (exclus)5. Superieur à 50 cm9. Indéterminé
66 Texture fine (triangle textur~) ! ! !
67 Réaction à HeL ! !
1. Pas effervescence2. Effervescence trés faible3. Effervescence faible4. Effervescence forte5. Effervescence trés forte6. EFFervescence nettement localisée9. Indéterminé
68 STRATE 2 : Recouvrement ! !« ....
Epaisseur moyenne cm1. a à la (exclus)2. la à 20 (exclus)3. 20 à 40 (exclus)L~. L~O à 80 (exclus)5. Superieur à 80 cm
195
1 Numér 0 1 •••••••••••• ! ! ! !2 E.lé rrent 1 7~71 -!3 Auteul:" ~ ~ • , •• t 1 .. "•••• : • , t . (-!4 Année ', ....... 4 ~ I,,, ... : , .. 1 _ •• 4 • !~! ....!.......
JO TextL~a fine (triangle texture) ! !~;l !~-é,::;ê-t1()n HCL c.__._••__ !-:
même code que pour 1~3 aut res strates.72 STRATE 3 : Horiï:on inè.'"~·- ! !----Pl'ofon::leur d' appa:":i,:~ i or.
O. Absence - -_..__.
1. a à la cm (exclus)2. 10 à 20 cm (exclus)3.20 à40 cm (exclus)4. 40 à 80 cm (exclus)5. 80 à 120 (exclus)6. Superiew' à 120 cm9. Indéterminé
73 Epaisseur ! !
O. Absence1. 0 à 10 cm (exclus)2. la à 20 cm (exclus)3. 20 à 40 cm 'exclus)4. 40 à 80 cm (exclus)5. Superieur à 80 cm.9. Indéterminé
74 Nature ! !-----O. Absence1 . Calcaire2. Gypseuse l .3 C · (ca. ca1re) 20n )• alca1re-gypseuse ~:::-- v9 l dê ." Gyp..,t.• n etermme
! !_.
1 !
! !
1 !
! !
(exclus)(exclus)(exclus )(exclus)(exclus)120 cm
C. Abse i'(' e1 • (;ont inue2.. '?i.SS~JI'~~ e3. i\mk1nt~lé~
9. Ind~tel'aù.né
76 ~"':~!;.~~~8Y.pse de la strate ao. Absence1 . l::: ffus2. Individualisé (amas', rosel" ie~ sables
pseud omyce Lfum etc ••• )9. Indéterminé
77'~t dugy'psede la strate 1O. Absence1 1 Diffus2. Individualisé3. Encrouté9. Indéterminé
7S~tatdugypsede la strate 2( ~me code que la strate 1T.
79 '~f'!partiti()n'de 'l'enracineme~;t
O. Absence dans l'ensemble du profil1 . Maximum dans la strate 02. Maximum dans la strate 13. ~nximum dans la strate 24. Régulièrement réparti dans l'ensemble9. Indéterminé
So 'PZ'bfondeùrde l'enracinement6'. Absence1, 0 à 10 cm2. la à .·20 cm3. 20 à ·fl.ecm4. 40 à sa cm5,80 à 120 cm6, Superieur à9, Indéterminé
75 Etat.....--! !69 ~"v·'.::~.:~..':;rossier-c'
1. (l - 252. 1''1 - 503 , L· .• 75
Il ";00
196
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1
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18
19
20 i21
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23..
24
25
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-28
29
~O 1
---'------·t=J--·i----
1
,
"
t •
"
'9......'a
·"
..,u...li.~·.~o··ge
197
ANNEXE 2
PRESENTATION DES ESPECES
Chaque espèce est présentée dans un dossier comprenant
Une fiche descriptive selon les critères biologiques utilisés dans
l'étude.
- Un schéma descriptif de l'appareil aérien.
- Des dessins et croquis de l'appareil aérien et souterrain.
La nomenclature des espèces et les renseignements d'ordre
biogéographique sont tirés de la flore de l'Algérie de QUEZEL et SANTA,
sauf exceptions signalées.
Les schémas représentent des modules s'étant développé durant deux
années agricoles (l'année agricole commence en automne· et se termine en
été). En fonction des pluies d'automne, l'année agricole permet
généralement deux phases de croissance séparées par l'hiver. Pour ne pas
compliquer les schémas, ces deux phases de croissance sont ici confondues.
(l'hiver ne perturbe normalement pas le diagramme architectural).
Les modules de la première année agricole considérée sont figurés par
deux traits, et ceux de la deuxième année agricole par un trait simple.
Les traits pointillés représentent des modules non situés par rapport
aux périodes de croissance.
Les tailles des modules sont proportionnés entre les espèces et entre
les modules pour la même espèce
La taille des entrenoeuds ne dépend que de leur situation sur les
modules et n'est pas proportionnée entre les espèces.
La direction des croissance est respectée.
Tous les modules possibles ne sont pas représentés.
II)
Q)s,+JIQ)E.....
o
198Profil type du sol dans la parcelled'étude des systèmes racinaires (saufpour No l 1et ta chrysocomoïdes)
~ 10Q)u
20 . - "0 ••••
-• 0
--=-- • .. ....30
40
50
60
70
80
90
100
110
... ...- .. ~-.. .. - ..0_· .--:- : . -.' . ..
.. .. ....;. (, .-~ ~ - .. --;-" .
-- .. - ,:.- .. -- -" -. - ... ~
___ 0_"'_ -J-
~ • --_-- -o·
Strate 2:
Strate 3:
Strate 4:
Strate 5:
D····>.: ~ ..
~~
~
o[8Z]
Matériaux sableux
Matériaux limoneux
Matériaux argileux
Crôute calcairepost-villafrachienne
Crôute calca ire "sauroon"villafranchienne
199
Légende récapitulativedes schémas de croissance aérienne
Entre-noeudlong
\- .IlIl
IlIl
1 iIl
Il
lére anné~ agricoleconsidérée
l
2éme année agricoleconsidérée
Antérieur à la premièreannée agricole considérée
±!
Fleur ou capitulede la 1ère année aqricoleconsidérée -
Fleur ou capitUlede la ~ème nnnée 39ricolecons idérée
Rameau court
•/
t'-
1 Exernp l e/ de module 1
"1
<; / Arrêt définitif de<,
croissance du module
200
FICHE/ESPECE
lo.enclature : Argyrolobium uniflorum (Oesf.)
Jaub et Spach.
Fa.ille L~gumineuses
Origine biogEographique Saharo-Arabique
Type biogEographique Cham~phyte-H~micryptophyte
Aspect et taille Herbac~e p~renne sous-ligneuse
Diagra••e architectural Acrotone, mais concernant uniquement les unit~s de croissance d'une
année agricole
Taille des unitEs de croissance Atteignent rarement 15 cm
Direction de croissance Sub-horizontale
Epoque (s) de croissance vEgEtative Automne (s'il a plu) et printemps.
Type de feuilles: Trifoliol~es (à folioles ovales lanc~ol~es). longueur des folioles 1 cm
environ. largeur des folioles : 0,5 cm environ.
LongEvitE des feuilles 5 mois environ.
Type de floraison: Terminale, mais semble axillaire par le fait que la ramification prolonge
exactement l'axe porteur.
Epoque de floraison: Automne et printemps (s'il a plu
croissance v~g~tative
en automne) pendant les phases de
Type de syst~.e racinaire : Pivot r~it~r~ à distance moyenne du collet, mais le pivot est
court lui-mhe, et les racines horizontales peu nombreuses ne donnent d' ÏIlportance à ce
système ni en profondeur, ni dans la partie superficielle du sol.
201
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~cine principcle .
individu de 2 ans
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ARGYROLOBIUM UNIFLORUM
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A~GYROLOB 1UM .UNIFLORUM
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203
FICHE/ESPECE
lo.enclature Artemisia campestris L.
Fa.ille Composées
Origine biog6ographique Méditerranéenne
Type biologique Chaméphyte
Aspect et taille Peti t buisson dont toutes les tiges dressées proviennent de la base
l'individu.
Diagra••e architectural Basitone
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R6it6rations: Il est difficile de dire si les modules renouvelant les unités fonctionnelles
sont des réitérations ou non car ils s'inscrivent dans le diagramme architectural.
Taille des unit6s de croissance Peuvent dépasser 3D cm.
Direction de croissance Verticale
Epoque(s) de croissance v6g6tative Printemps
Type de feuilles Découpées et laciniées, vert "bouteille". Longueur 1 à 2 cm.
LongEvitE des feuilles
courts.
4-5 mois pour les modules longs. Un an et plus pour les modules
Type de floraison Grappes terminales de capitules
Epoque (s) de floraison Hiver
Type de sysU.e raciaaire
horizontales sont nombreuses
le pivot est rH Uré loin du collet. et les ramifications
ce qui donne au système racinaire un développement à la fois
en profondeur et distant latéralement.
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Inflorescence poss é ë
ARTEMISIA CAMPESTRIS
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205
ARTEMISIA CAMPESTRIS
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ARTEMISIA CAMPESTRIS
207
FICHE/ESPECE
lo.enclature Aristida pungens Desf.
Fa.ille Graminées
Origine biogfographique Saharienne
Type biologique Hemicryptophyte
Aspect et taille Grande herbacée pérenne dont les tiges peuvent atteindre 2 mde long.
Diagra••e architectural Basitone
Rfitfrations: Après un ensablement, des réitérations traumatiques sont issues de la
restée à l'air libre des modules et renouvellent ainsi les unités fonctionnelles.
Taille des unitfs de croissance Peuvent dépasser lm.
Direction de croissance: Verticale pour certains modules, quelconque pour d'autres.
Epoque(s) de croissance vfgftative Automne, s'il a plu et surtout printemps.
Type de feuilles: Graminéennes; le limbe forme une canule piquante à l'extrémité (d'où le
nom de l'espèce). Long. : jusqu'à 20 cm.
Longfvit' des feuilles 7 mois environ.
Type de floraison En panicule terminale.
Epoque (s) de floraison Printemps
Type de syst~.e racinaire : Uniquement adventif. Les racines nouvelles sont issues de la base
des modules en croissance. Existence d'un manchon de mucilage.
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2~ axe TI
208
l an env.
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ARISTIDA PUNGENS
209
3ème unité de
2ème unité de croissance
bourgeon--__~~Ii
ARISTIDA PUNGENS
2ème unité de croissance
1ère unité de croissance
racines
racines
210
FICHE/ESPECE
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Acrotone
Saharienne
Petit buisson de 25 à 50 cm de haut, à feuilles épineuses.
Chaméphyte
Atractylis serratuloîdes Sieb.
Composées
Diagra••e architectural
Aspect et taille
Type biologique
Origine biog6ographique
R6it6rations: Elles sont systématiquement issues de la base de modules de plus de deux ans
chez la plante "adulte". Elles peuvent apparaître d~s la deuxi~me année apr~s germination.
Taille des unit6s de croissance les unités suivant le diagramme architectural sont courtes
(pas plus de 10 cm), mais les rH térations présentent des pousses de 20 à 30 cm en une
période de croissance.
Direction de croissance Quelconque pour les pousses suivant le diagramme architectural,
mais direction verticale pour les réitérations.
Epoque(s) de croissance v6gUative : Printemps exclusivement, . bien qu 1apparaissent des
rameaux courts d~s l'automne, m~me en l'absence de pluies.
Type de feuilles Aranéeuses. longueur 1,5 cm environ. largeur 1 cm environ.
Long6vit6 des feuilles 8 mois environ.
Type de floraison Capitules terminaux.
Epoque (s) de floraison En fin de croissance végétative, donc à la fin du printemps.
Type de systa.e racinaire : le pivot est réitéré pr~s du collet sur l'échantillon observé, ce
qui tend à donner plusieurs pivots pour la plante au bout d'un certain te.ps. les
ramifications horizontales sont nombreuses sur l'échantillon observé.
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cm
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ATRACTYLIS SERRATULOÏDES
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212
FICHE/ESPECE
lo.enclature Echiochilon fruticosum Desf.
Fa.ille Boraginacées
Origine biog6ographique Saharo-Arabique
Type biologique Cham~phyte
Aspect et taille Petit buisson à tiges redress~es dès la floraison
Diagra••e architectural Acrotone
R6it6rations Traumatiques simultan~es après coupure de module en croissance.
Taille des unit6s de croissance D~passent rarement 15 cm.
Direction de croissance Tendant à ~tre verticale peu avant la floraison.
Epoque(s) de croissance v6g6tative Automne, s'il a plu, et printemps.
Type de feuilles Petites et poilues. Longueur 5 mm environ. Largeur 2 mm environ.
Long6vit6 des feuilles 4-5 mois
Type de floraison Grappe terminale.
Epoque(s) de floraison Dès la fin de l'automne et au printemps.
Type de systbe racinaire RHUrations du pivot à une distance moyenne du collet et
ramifications horizontales moyennement nombreuses. Elles sont concentrées dans la partie
supérieure du sol. Existence de poils absorbants.
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ECHIOCHILON FRUTICOSUM
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214
FICHE/ESPECE
lo.enclature Gymnocarpos decander Forsk.
Fa.ille Caryophyllac~es.
Origine biog'ographique Saharo-sindienne
Type biologique Cham~phyte
Aspect et taille Petit buisson
Diagra••e architectural : Acrotone.
Des modules courts peuvent crottre de manière monopodique
R'it'rations: Les r~it~rations traumatiques nous sont connues après broutage, pendant la
croissance, ou bien peuvent ~tre issues de modules courts.
Taille des unit's de croissance D~passent rarement 10 cm.
Direction de croissance Ouelconque et peut changer durant la pousse.
Epoque(s) de croissance v'g'tative Automne et printemps.
Type de feuilles Cylindriques et charnues.
Long'vit' des feuilles 7 mois environ
Type de floraison Glomerules terminaux (en cymes contract~es)
Epoque(s) de floraison Dès la fin de l'automne (s'il a plu) et au printemps.
Type de systè.e racinaire Pivot r~itr~ loin du collet et ramifications horizontales peu
nombreuses donnant un système profond. Existence de poils absorbants.
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215
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GYMNOCARPOS DECANDER
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40
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216
FICHE/ESPECE
lo.enclature Helianthemum lippii (l.) Person var. sessiliflorum (Desf.) Murbeck
Fa.ille : Cistacées
Origine biogEographique : Saharo-Méditerranéenne
Type biologique : Chaméphyte
Aspect et taille: Petit buisson à pousses trèsfines et à aspect diffus. .
Diagra..e architectural : AcrotoneDes rameaux courts peuvent croître de manièremonopodique.
REitErations : Traumatiques après broutage auniveau de la coupure. Peuvent advenir à partir derameaux courts qui s'allongent alors, mais à condition que les parties jeunes de la plante soientperdues.
Taille des unitEs de croissance : Peuvent dépasser 10 cm, mais atteignent rarement 15 cm.
Direction de croissance: Peu précise. En fait, à cause d'une faible lignification durant lapousse, la direction de croissance tend à ttre horizontale.
Epoque(s) de croissance vEgEtative : Automne (en fonction de la pluie) et printemps. Reposhivernal.
Type de feuilles: Assez petites, elliptiques. longueur: 0,8 cm env. largeur: 0,2 cm env.
LongEvitE des feuilles: Deux mois environ sur les rameaux longs, mais peuvent rester 6 moisenviron sur des rameaux courts.
Type de floraison : Grappe terminale.
Epoque (s) de floraison: Fin de l'automne et durant le printemps.
Epoques de .aturitE des se.ences : Mtmes périodes que la floraison.
Type de systbe racinaire Système primaire uniquement. Pivot réitéré près du collet.Ramifications horizontales moyennement nombreuses.
217
Fleurs
./Recrise de croissance.
rameaux d'un an sur un individu de 2 a~s
En cloir ; Rorneou x de J'on"~e oçr icote e), COIHS.
HELIANTHEMUM SESSILIFLORUM
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HELIANTHEMUM SESSILIFLORUM
218
FICHE/ESPECE
lo.enclature Linaria aegyptiaca L.
Fa.ille Scrophulariacées
Origine biogfographique Saharienne
Type biologique Chaméphyte
Aspect et taille Tr~s petit buisson à l'aspect intriqué
Diagra••e architectural
mésotone.
Peu évident. La plante semble avoir un diagramme architectural
Rfitfrations C'est par réitérations que la plante assure la continuité de sa croissance.
Taille des unitfs de croissance Peut atteindre 20 cm.
Direction de croissance Quelconque, à tendance subhorizontale
Epoque(s) de croissance vfgftative Automne et printemps, selon la pluie.
Type de feuilles
0,3 cm environ.
Petites, cordiformes et parfois hastées. Longeur 0,4 cm environ. Larg
Longfvitf des feuilles 7 mois environ.
Type de floraison Fleurs solitaires axillaires sur presque tout le module
Epoque( 5) de floraison
végétative.
Dès le début du printemps et pendant la fin de la croissance
Type de sysU.e racinaire: Pivot réitéré loin du collet et ramifications horizontales peu
nombreuses, donc le syst~me racinaire est plutôt profond.
219
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LINARIA AEGYPTIACA
221
FICHE/ESPECE
lo.enclature Malcolmia aegyptiaca Spr.
Fa.ille : Crucifères
Originebiog6ographique Saharo-Sindienneet subtropicale
Type biologique : Chaméphyte
Aspect et taille : Herbacée sous-frutescenteà aspect diffus.
Diagra••e architectural : Acrotone pendant lapremière année agricole, mais les années suivantes, les nouveaux modules sont émis en position sériale.
Réit6rations : Peuvent advenir dès la 3èmeannée agriole sur des modules de deux ans.L'espèce dr~geon~e.
Taille des unités de croissanceLa première unité de croissance peut atteindre 50 cm de long, mais les suivantes sontbeaucoup plus courte.
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11111,,
sol
Direction de croissanceelle est quelconque.
Verticale pour la première unité de croissance. Pour les autres,
Epoque(s) de croissance v6g6tative : En automne s'il a plu suffisamment tSt, et au printemps.
Type de feuilles: Linéaires, rugueuses. Longueur: 0,7 cm environ. Largeur: 0,2 cm environ.
long6vit6 des feuilles: 2 mois environ.
Type de floraison : En grappe terminale.
Epoque(s) de floraison: En fin de croissance végétative, en automne et au printemps
Type de systhe racinaire : Le système primaire est d'autant plus long que le sable récemmentstabilisé est profond. En général, le pivot est court et réitéré à distance moyenne ducollet. Les racines horizontales ne sont pas nombreuses.
222
En clair: Pou'Ss~ de t •.. 01!1ee
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MALCOLMIA AEGYPTIACA
224
FICHE/ESPECE
lo.enclature Nolletia chrysocomoides Desf.
Fa.ille : Composées
Origine biogEographique Nord Africaine,Espagnole
Type biologique : Chaméphyte
Aspect et taille : Herbacée sous ligneusepouvant avoir l'aspect d'un petit buisson.
Diagr...e architectural : Acrotone.
REitErations: On assiste à l'émission depetits modules à partir de capitules demodules antérieurs insuffisemment développés.
Taille des unitEs de croissancePeuvent dépasser 20 cm.
Direction de croissance : Quelconque au débutde la croisssance mais redresée peu avant lafloraison.
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Epoque(s) de croissance vEgEtative: Automne et printemps, en fonction de la pluie.
Type de feuilles: Linéaires, velues. Longeur : 0,8 cm env. Largeur : 0,2 - 0,3 cm env.
LongEvitE des feuilles: 6, 7 mois.
Type de floraison : Capitules terminaux.
Epoque (s) de floraison: Dès l'automne, pendant la croissance végétative,et au printemps.
Type de syst~.e racinaire : Pivot réitéré à distance moyenne du collet, nombreuses racineshorizontales, ce qui donne un aspect superficiel au système racinaire. La superficialité estaccentuée par des racines adventives émises en grand nombre après ensablement.
225
NOLLETIA CHRYSOCOMOTDES
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NOLLETIA CHRYSOCOMOÏOES
228
FICHE/ESPECE
lo.enclature Plantago albicans L.
Fa.ille Plantaginac'es
Origine biogEographique "'diterran'enne
Type biologique H'micryptophyte et g'ophyte.
1module encroissance rhytmi~__.......<-- 501
Acrotone. L'axe principale croît en unités de croissance courtes et
Aspect et taille Herbacée perenne à feuilles en rosette.
Diagra••e architectural
de mani~re monopodique.
Les ramifications,courtes elles aussi, terminent leur croissance par un épi florif~re long.
REitErations: Elles sont issues de racines horizontales, ce sont des drageons. Leurs
croissance dans le sol s'effectue par des entrenoeuds longs. Les feuilles sont alors des
écailles.
Taille des unitEs de croissance Jusqu'à 10 cm dans le sol, et 2 cm à l'air libre.
Direction de croissance verticale.
Epoque(s) de croissance wEgEtatiwe Automne (s'il a plu) et printemps.
Type de feuilles: Linéaires, lancéolées et poilues. Longueur
Largeur: 1 cm environ.
LongEwitE des feuilles 6 mois environ.
Type de floraison Epi terminal.
Epoque (s) de floraison Printemps
peuvent dépasser 10 cm.
Type de systbe racinaire Pivot réiUr' en mhe temps qu'un drageon. Les ramifications
horizontales sont peu nombreuses.
229
Epi
·Feuilles sèches
} Croissonce b "0', lib"
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Croissance souterraine.
PLANTAGO ALBICANS
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PLANTAGO ALBICANS
231
FICHE/ESPECE
lo.enclature : Rhanterium suaveolens Desf.(Tirée de JEFFREY, 1979)
Fa.ille Composées
Origine biogEographique : Nord-Africaine
Type biologique : Chaméphyte
Aspect et taille : Buisson hémisphériqued'une hauteur de 0,5 mà 1 m lorsqu'iln'est pas trop brouté.
Diagra••e architectural: Basitone
REitErations : A chaque début de printemps(sauf les deux ou trois premiers) à la basedes "individus".Ce sont les réitérations qui assurent lerenouvellement des unités fonctionnelles.
Taille des unitEs de croissancepeuvent dépasser 40 cm.
Direction de croissance : Verticale
Epoque(s) de croissance vEgEtative Automne pour les modules croissant selon le diagrammearchitectural et printemps pour les réitérations.
Type de feuilles : Dentées, lancéolées, vert bleutées. Long.
LongEvitE des feuilles : 8 mois environ.
Type de floraison: Panicule de capitules terminaux.
Epoque (s) de floraison : Printemps.
1 cm env. Larg. 0,5 cm env.
Type de syst~.e racinaire : Le pivot est réitéré sur le collet. En cas d'ensablement, ce sontdes racines adventives qui peuvent réitérer le pivot. Les racines horizontales sontmoyennement nombreuses.
232
.Inflorescence passee
Feuilles;--.:::::----tr"""\~
Raci ne principale ~,"",,".
individu de 2 ans
En clair: Rameaux de l'année
agricole en cours.
gris: Rameaux de l'année
agricole passée.
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RHANTERIUM SUAVEOLENS
JO
20
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cm
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RHANTERIUM SUAVEOLENS
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SUAVEOLENSRHANTERIUM
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RHANTERIUM SUAVEOLENS
236
FICHE/ESPECE
lo.enclature Salsola vermiculata Desf. var. brevifolia Maire &Weiller
Fa.ille : Chénopodiacées
Origine biogEographiqueSaharo-méditerranéenne
Type biologique : Chaméphyte
Aspect et taille : Buisson intriqué de0,5 à 1 mde hauteur environ
Diagra••e architectural Difficile àrévéler. Les ramifications simultannéesinflorescentielles montrent deux gradientsopposés.Nous dirions que le diagramme est "mésotone"
REitErations: La plante réitère au début dechaque année agricole à partir de modulescourts. Ce sont les réitérations qui assurent la continuité de la croissance.
Taille des unitEs de croissancePeuvent dépasser 40 cm.
Direction de croissance : Quelconque
Epoque(s) de croissance vEgEtative Début en automne, mais maximum au printemps.
Type de feuilles : Microphylles
LongEvitE des feuilles: 6 mois au plus.
Type de floraison: En épis terminaux.
Epoque(s) de floraison: Fin du printemps.
Type de syst~.e racinaire: Le pivot est réitéré loin du collet, et les racines horizontalessont moyennement nombreuses, ce qui donne au système racinaire un développement à la fois enprofondeur et distant latéralement.
237
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SALSOLA VERMICULATAvar. BREVIFOLIA
238
FICHE/ESPECE
lo.enclature Thymelaea microphylla Coss. et Dur.
Fa.ille Thymeleacées
Origine biog'ographique Nord-Africaine
Type biologique Chaméphyte
Aspect et taille Petit buisson à tiges dressées et veloutées.
Diagra••e architectural Acrotone.
Sont issues de vieux modules et généralement situées vers la base de
l'individu, mais en fait, elles sont peu prévisibles et dépendent de la pluviosité pour leur
apparition.
Taille des unit's de croissance Atteignent rarement 20 cm.
Direction de croissance: Verticale, sauf pour les modules de vieilles unités fonctionnelles
croissant selon le diagramme architectural.
Epoque(s) de croissance v'g'tative Automne et printemps.
Type de feuilles Petites, obovales. long. 2, 3.m. largo 2 mm environ.
Long'vit' des feuilles 7 mois environ, si la croissance a débuté en automne.
Type de floraison: Glomerules terminaux et axillaires soit dans la partie terminale des
modules longs, soit sur des modules courts.
Epoque(s) de floraison: Dès le début du printemps pour les modules courts, et jusqu'à la fin
de cette saison, lorsque les modules longs ont cessé de crottre.
Type de syst~.e racinaire Réitération du pivot loin du collet et peu de racines
horizontales. le système est ainsi profond.
239
Individu d'un anTige d'un an siluéevers la base de
l'individu.
la floraison.
r1
Rameaux courts donnantdes fleurs.
croissance
Tige en
THYMELAEA MICROPHYLLA
240
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THYMELAEA MICROPHYLLA
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THYMELAEA MICROPHYLLA
Nomenclature des espèces citées dans le présent mémoire et n'ayant pas faitl 'objet d'une fiche dans l'annexe 2.
Cette nomenclature est tirée de la Flore de l'Algérie (QUEZcL et SANTA,1963)sauf pour Daucus syrticus et::Astragallus annularis (Flore de la Tunisie parPOTTIER-ALAPETlrE,1979-1981).
AJUGA IVA(L.) Schreb.-LabiéesAMPHINOMIA DICHOTOMA(Del.)FQ. et Rothm.-LégumineusesANABASIS OROPEDIORUM M.-ChénopodiacéesANACYCLUS CYRTOLEPIDIOIDES Pomel-ComposéesANAGALLIS MONELLI L.-PrimulacéesANTHEMIS PEDUNCULATA Desf.-ComposéesANTIRRHINUM ORONTIUM L.-ScrofulariacéesARISTIDA BRACHYATHERA Coss. et Bal.-GraminéesARISTIDA PLUMOSA L.ssp.LANUGINOSA(Trab.)M.-GraminéesARTHROPHYTUM SCHMITTIANUM(Pomel)M. et W.-ChénopodiacéesASPHODELUS REFRACTUS Boiss.-LiliacéesASPHODELUS TENUIFOLIUS Cav.-LiliacéesASTERISCUS PYGMAEUS Coss. et Kral.-ComposéesASTRAGALUS ARMATUS Willd.-LégumineusesASTRAGALUS CAPRINUS L.-LégumineusesASTRAGALUS CRUCIATUS Link.-LégumineusesASTRAGALUS SINAICUS Boiss.-LégumineusesATRACTYLIS FLAVA Desf.-ComposéesBASSIA MURICATA (L.) Asch.-ChénopodiacéesBRACHYPODIUM DISTACHYLlM(L.) P?B. -GraminéesBRASSICA TOURNEFORTII Gouan-CrucifèresBROMUS RUBENS L.-GraminéesBUPLEURUM SEMICOMPOSITUM L.-OmbellifèresCALYCOTOME VILLOSA(Poiret) Link.-LégumineusesCARDUNCELLUS ERIOCEPHALUS Boiss.-ComposéeesCARDUUS GETULUS Pomel-ComposéesCATANANCHE ARENARIA Coss. et Dur.-ComposéesCENTAUREA DIMORPHA Viv.-ComposéesCENTAUREA FURFURACEA Coss. et Kral.-ComposéesCISTANCHE VIOLACEA (Desf.)Beck.-OrobanchacéesCLEOME ARABICA L. ssp.AMBLYOCARPA (Barr. et Murb.)Ozenda-CapparidacéesCREPIS NIGRICANS Viv.-ComposéesCUTANDIA DICHOTOMA (Forsk.) Trab.-GraminéesCYNODON DACTYLON (L.) Pers.-GraminéesDIPLOTAXIS SIMPLEX(Viv.) Spren9.-CrucifèresECHIUM PYCNANTHUM Pomel-BoraginacéesERODIUM GLAUCOPHYLLLlM L'Herit.-GéraniacéesERYNGIUM ILICIFOLIUM Lamk.-OmbellifèresEUPHORBIA RETUSA Forsk.-EuphorbiacéesFAGONIA GLUTINOSA Del.-ZygophyllacéesFILAGO GERMANICA L.-ComposéesFILAGO SPATHULATA Presl.-ComposéesHEDYSARUM SPINOSISSIMUM L.-LégumineusesHELIANTHEMUM CONFERTUM Dunal,non Willk.-CistacéesHELIANTHEMUM KAH IRICUM Del. -CistacéesHELIANTHEMUM LIPPII (L.) Pers.var.INTRICATUM Murb.-CistacéesHERNIARIA FONTANESII J.Gay-CaryophyllacéesHERNIARIA HEMISTEMON J.Gay-CaryophyllacéesHIPPOCREPIS BICONTORTA Lois.-LégumineusesHIPPOCREPIS MULTISILIQUOSA L.-LégumineusesHORDEUM MURINUM L.-GraminéesHYPECOUM GESLINI Coss. et Kral.-PapavéracéesIFLOGA SPICATA (Forsk.)Sch.Bip.-ComposéesKOELERIA PUBESCENS (Lamk.) P.B.-GraminéesKOELPINIA LINEARIS Pallas-Composées
243
LAUNAEA GLOMERATA (Cass.) Hook.f.-ComposéesLAUNAEA NUDICAULIS (L.) Hook.f.-ComposéesLAUNAEA RESEDIFOLIA O.K.-ComposéesLEONTDDDN HISPIDULUS (Del.) Boiss.-ComposéesLINARIA SIMPLEX DC.-ScrofulariacéesLOBULARIA LYBICA (Viv.) Webb.-CrucffèresLOEFLINGIA HISPANICA L.-CaryophyllacéesLOTUS CRETICUS L.-LéqumineusesLOTUS PUS1LLUS Medik:-LégumfneusesLYGEUM SPARTUM L.-GraminéesMALVA AEGYPTIACA L.-MalvacéesMALVA PARVIFLORA L.-MalvacéesMATTHIOLA LONGIPETALA (Vent.)DC.ssp.KRALIKII (Pomel) M.-CrucifèresMEDICAGO LACIN IATA (L.) All. -LéçumtneusesMEDICAGO MINIMA Grufb.-LégumineusesMEDICAGO T~UNCATULA Willd.-LéqumineusesMURICARIA PROST~ATA (Desf.) Desv.-CrucifèresNEURADA PROCUMBENS L.-RosacéesONONIS NATRIX L.-LégumineusesONONIS RECLINATA L.-LégumineusesONONIS SER~ATA Forsk.-LéqumineusesONOPORDON ARENARIUM (Desf.) Pomel-ComposéesOROBANCHE CERNUA Loefl.-OrobanchacéesPARONYCHIA ARABICA (L.) DC. ssp.ANNUA (Del .)M.-Caryophyllacées.PARONYCHIA ARABICA (L.) DC. ssp.COSSONIANA J.Gay-CaryophyllacéesPARONYCHIA CAPITATA (L.) Lamk. -Caryophyl lacëesPICRIS CORONOPIFOLIA Desf.-ComposéesPITURANTHOS CHLORANTHUS (Coss. et Dur.) Benth. et Hook.-OmbellifèresPLANTAGO OVATA Forsk.-PlantaginacéesPOLYGONUM EQUISETIFORME S~ et Srn.-Polygonacées~EICHARDIA TINGITANA (L.) Roth.-ComposéesRESEDA ARABICA Boiss.-RésédacéesRETAMA RETAM Webb.-LégumineusesSALVIA VERBENACA (L.) Briq.-LabiéesSAVIGNYA PAKVIFLO~A (Uel.) Webb.-CrucifèresSCHISMUS BARBATUS (L.) Thell.-GraminéesSENECIO GALLICUS L.-ComposéesSILENE COLORATA Poiret-Caryophyl lacéesSILENE VILLOSA Forsk.-CaryophyllacéesSON CHUS TENERRIMUS L.-ComposéesSTIPA LAGASCAE R. et S.-GraminéesSTIPA PARVIFLORADesf.-GraminéesSTIPA RETORTA Cav.-GraminéesTHESIUM HUMILE L.-SantalacéesTHYMELAEA HIRSUTA Endl.-ThymélaeacéesDAUCUS SYRTICUS Murb.-OmbellifèresASTRAGALUS ANNULARIS Forsk.-Légumineuses
TABLE DES RATIERES
INTRODUCTION GENERALE
Problématique....................................................................... 4Caractéristiques de la région étudiée et motifs de son choix........................ 7Démarche et contenu du mémoire...................................................... 9
CHAPITRE 1 - LE MILIEU NATUREL, L'ARIDITE ET SES CONSEQUENCES
1 - ARIDITE CLIMATIQUE.................................................. 112 - ARIDI TE EDAPHIQUE............................................................... 123 - L'ACTIVITE HUMAINE............................................................... 144 - L'EROSION EOLIENNE ET LA GEOMORPHOLOGIE EOLIENNE................................ 15
4.1 - LES FACTEURS METEOROLOGIQUES DE L'EROSION EOLIENNE....................... 154.2 - LES FACTEURS EDAPHIQUES ET AERODYNAMIQUES DE L'EROSION EOLIENNE,
SES CONSEQUENCES SUR LA GEOMORPHOLOGIE................................... 164.2.1 - La granulométrie...... 164.2.2 - La micro et mésotopographie....................................... 17
4.2.2.1 - Microtopographie........................................... 174.2.2.2 - Mésotopographie............................................ 21
4.3 - CONSEQUENCES DE L'EROSION EOLIENNE SUR LES CARACTERISTIQUESHYDRIQUES DES SOLS................................................ 23
CONCLUSION.......................................................................... 28
CHAPITRE II - TYPOLOGIE DES MILIEUX DE LA STEPPE A RHANTERIUM SUAVEOLENSEN JEFFARA TUNISIENNE ET HYPOTHESES SUR LEUR DYNAMIQUE.
INTRODUCTION •.•..... :............................................................... 29Section l - LE DOMAINE GEOGRAPHIQUE ET ECOLOGIQUE ETUDIE............................ 30
1.1 - LA STEPPE A Rhanterium suaveolens ET LE BIOCLIMAT................. 301.1.1 - L'association à Rhanterium suaveolens et
Artemisia campestris....................................... 30r.1.2 - La variante à Eragrostis papposa et Thymelaea hirsuta de
l'assoc~ation à Rhanterium suaveolens et Artemisiacampes tris ..........••. •.•....••..••....•...•...•.••........ 33
r.1.3 - Variante à Dianthus crinitus de l'association àRhanterium suaveolens et Artemisia campestris.............. 33
r.1.4 - L'association à Rhanterium suaveolens etAsphodelus refractus...................................... 33
1.1.5 - La variante à Savignya parviflora de l'associationà Rhanterium suaveolens et Asphodelus refractus............ 34
1.2 - LA STEPPE A Rhanterium suaveolens ET LES CONDITIONS EDAPHIQUES.... 34t.2.1 - La sous-association à Atratylis serratuloîdes des
·associations à Rhanterium suaveolens....................... 351.2.2 - L'association à Ziziphus lotus et Retama retam............. 35
I.3 - LA STEPPE A Rhanterium suaveolens ET L'OCCUPATION HUMAINE......... 36Section II - METHODES............................................................... 37
II.1 - ECHANTILLONNAGE......................................................... 3711.2 - LE RELEVE........ 39
II.2.1 - DESCRIPTION DU MILIEU PHYSIQUE ET BIOTIQUE....................... 39II.2.2 - DESCRIPTION DE LA COMMUNAUTE VEGETALE............................ 39II.2.3 - LE TRAITEMENT DES DONNEES........................................ 40
II.2.3.1 - Traitement analytique..................................... 40
II.2.3.1.1 - Les profils icologiques............................ 4011.2.3.1.2 - Les tables de contingence. 4111.2.3.1.3 - L'''efficaciti'' des descripteurs.................... 4111.2.3.1.4 - Les "Liaisons interspicifiques"................... 42
11.2.3.2 - Traitement synthHique.................................... 42Section III - LES DESCRIPTEURS DU MILIEU ET LEUR INFLUENCE SUR LA FLORE............. 43
111.1 - L'INFLUENCE DE LA MOBILITE DU SABLE.................................... 43111.1.1. LES DESCRIPTEURS DE LA MOBILITE DU SABLE......................... 43
111.1.1.1 - L'ipaisseu~ moyenne de sable mobile entre les nebkas(EPSA)...... ......•.......•••....••.•........•••......... 43
111.1.1.2 - Le Recouvrement du sol par le sable mobile (RECS)........ 44II1.1.2 - "REPONSES" DE LA FLORE AUX DESCRIPTEURS DE LA
MOBILITE DU SABLE............................................... 44111.1.2.1 - L'EPSA ...•...•.......••.••..•.•...••••.•.•.....•...••.. ,. 44111.1.2.2 - Le RECS.................................................. 47
111.2 - L'INFLUENCE DE LA HAUTEUR DES FORMES DU MODELE EOLIEN (HMOD).......... 47111.3 - INFLUENCE DES AUTRES DESCRIPTEURS...................................... 49
111.3.1 - LES DESCRIPTEURS DIRECTEMENT LIES A L'EROSION EOLIENNE.......... 49111.3.1.1 - Le recouvrement total du sol par la vigitation
pirenne (RECT)........................................... 49111.3.1.2 - L'intensité d'exploitation (INTX)........................ 51
111.3.2 - LES DESCRIPTEURS NON DIRECTEMENT LIES A PRIORIA L'EROSION EOLIENNE............................................ 51
111.3.2.1 - La profondeur de sable anciennement fixie (PROF)......... 53111.3.2.2 - La première espèce dominante (1 DOM)..................... 53111.3.2.3 - Le recouvrement du sol par Aristida pungens (REAP)....... 56
Section IV - ELABORATION DE LA TyPOLOGIE............................................ 61IV.l - LES RELATIONS ENTRE LES DESCRIPTEURS A TRAVERS L'ANALYSE DE LA FLORE.... 61
IV.1.1 - L"'EFFICACIT[I' DES DESCRIPTEURS.................................. 61IV.l.2 - RELATION GLOBALE ENTRE LES CLASSES DES DESCRIPTEURS ET LES ESPECES 61
IV.l.2.1 - Corrélation globale entre descripteurs et vecteurs propres 62IV.l.2.2 - Corrilation entre les classes de descripteurs et les
vecteurs propres .•..•......•.•..•......•........ 62IV.2 - TYPOLOGIE ECOLOGIQUE DES MILIEUX........................................ 68
Section V - GEOMORPHOLOGIE EOLIENNE ET TYPOLOGIE "ECOLOGIQUE";...................... 75V.l - LE TYPE DE MILIEU SANS MODELE EOLIEN D'ACCUMULATION (Type 1)............. 76V.2 - LE TYPE DE MILIEU A MICRO-NEBKAS ET VOILE EOLIEN (Type II)............... 80V.3 - LE TYPE DE MILIEU A MICRO-NEBKAS ET FLECHES ET/OU NAPPES DE SABLE
(Types III).............................................................. 81V.4 - LE TYPE DE MILIEU A MICRODUNES AVEC OU SANS MESO-NEBKAS (Type IV)........ 81V.5 - LE TYPE DE MILIEU A MESO-NEBKAS ET FLECHES ET/OU NAPPES DE SABLE (Type V) 81V.6 - LE TYPE DE MILIEU A MESO-NEBKAS ET VOILE EOLIEN (Type vI)................ 82V.7 - LE TYPE DE MILIEU A DUNES, MICRO-DUNES AVEC OU SANS MACRO-NEBKAS
(Type VII).............. ..•.•.......•....•......••..•..•.•.......•....... 82V.8 - LE TYPE DE MILIEU A MACRO-NEBKAS ET FLECHES ET/OU NAPPES DE SABLE
(Type VIII).............................................................. 83V.g - LE TYPE DE MILIEU A MACRO-NEBKAS ET VOILE EOLIEN (Type IX)............... 83
Section VI - HYPOTHESES SUR LA DYNAMIQUE DE LA VEGETATION CONJOINTEMENT A LADYNAMIQUE EOLIENNE DU SABLE............................................ 85
V1.1 - SUCCESSION SUR UN SUBSTRAT A TOPOGRAPHIE PLANE.......................... 85VI.2 - SUCCESSION SUR UN SUBSTRAT A RELIEF ACCENTUE............................ 87
CONCLUSION •..••..••................••.••..••..•.• , ••••• •••. • •••.. . . • • •. •. •. ••. •• ••. . 89
CHAPITRE III - LES CARACTERES BIOLOGIQUES DES ESPECES : L'ADAPTATION A LA MOBILITEDU SABLE ET LA FIXATION DU SABLE
INTRODUCTION........................................................................ 92
Section 1 - METHODES D'ETUDES ET MATERIEL VEGETAL................................... 941.1 - RAPPELS DE MORPHOLOGIE VEGETALE "AERIENNE" ET APPORT DE CETTE DISCIPLINE
DANS L'ETUDE DE LA RESISTANCE A LA MOBILITE DU SABLE..................... 941.1.1 - LES CRITERES DESCRIPTIFS "CLASSIQUES"............................. 94
1.1.1.1 - Rythmicité de la croissance................................ 941.1.1.2 - Différenciation morphologique des axes de croissance....... 941.1.1.3 - Mode de ramification....................................... 941.1.1.4 - Position des organes reproducteurs et mode de croissance... 96
1.1.2 - L'OBJET ARCHITECTURAL : APPROCHE MORPHOGENETIQUE.................. 971.1.2.1 - L"'unité de croissance" (U.C.)............................. 971.1.2.2 - Le "module"................................................ 971.1.2.3 - Le "diagramme ar-c hi t ectur-a l t'v , , ••• •••• ••••••••••••••••••••• 981.1.2.4 - La "réitération"........................................... 98
1.2 - MATERIEL VEGETAL ET PROTOCOLES D'ETUDES.................................. 1001.2.1 - LISTE DES ESPECES ETUDIEES........................................ 1001.2.2 - L'ETUDE DE LA MORPHOLOGIE AERIENNE ET DE LA PHENOLOGIE............ 1001.2.3 - L'ETUDE DE LA MORPHOLOGIE RACINAIRE ET DES REACTIONS DES
VEGETAUX A L'ENSABLEMENT EN NAPPES................................ 1021.2.4 - MESURES DU MOUVEMENT DU SABLE..................................... 103
Section II - MODES DE CROISSANCE VEGETATIVE EN L'ABSENCE DE MOUVEMENTS DE SABLE..... 10411.1 - CROISSANCE AERIENNE..................................................... 104
II.1.1 - PHENOLOGIE ET TAILLE DES UNITES DE CROISSANCE.................... 10411.1.2 - DIFFERENCIATION MORPHOLOGIQUE.................................... 11011.1.3 - RAMIFICATION..................................................... 113
II.1.3.1 - Ramifications simultanées................................. 113II.1.3.2 - Ramifications différées................................... 114
II.1.4 - CLASSIFICATION DES ESPECES ETUDIES............................... 116II.2 - SYSTEMES RACINAIRES..................................................... 118
II.2.1 - STRUCTURE PRIMAIRE ET REITERATION................................ 12011.2.2 - SYSTEME PIVOTANT SIMPLE - SYSTEME A PIVOTS MULTIPLES............. 121II.2.3 - ROLE DU SYSTEME RACINAIRE DANS LA RESISTANCE A
LA MOBILITE DU SABLE............................................. 12111.3 - MORPHOLOGIE DES JEUNES STADES........................................... 122
II.3.1 - PHASE DE JEUNESSE ET FLORAISON................................... 123II.3.2 - PHASE DE JEUNESSE ET REITERATIONS................................ 123
Section III - REACTIONS A L'ENSABLEMENT ET AU DECHAUSSEMENT DES VEGETAUX ETUDIES.... 125111.1 - ENSABLEMENT MODERE (en IInappesll)....................................... 125
111.1.1 - REACTIONS DE L'APPAREIL AERIEN A L'ENSABLEMENT.................. 125111.1.1.1 - Les espèces ne changeant pas de mode de
croissance aérienne...................................... 125111.1.1.2 - Les espèces présentant des réitérations traumatiques..... 125
111.1.2 - SYSTEME RACINAIRE ET REACTIONS GLOBALES DESESPECES A L'ENSABLEMENT......................................... 126
111.1.3 - REACTION AU DECHAUSSEMENT DES ESPECES ETUDIEES.................. 127111.1.4 - SIGNIFICATION ADAPTATRICE DES REACTIONS A L'ENSABLEMENT
ET AU DECHAUSSEMENT OBSERVES.................................... 129111.1.4.1 - Résistance à la mobilité du sable et pâturage............ 129111.1.4.2 - Résistance à la mobilité du sable et à la sècheresse..... 130111.1.4.3 - L'"adaptation" à la mobilite du sable.................... 131
111.2 - SITUATIONS DE DUNES ET MICRO-DUNES..................................... 132111.2.1 - REACTIONS DE Rhanterium suaveolens ET DE Salsola vermiculata.... 132III.·2.2 - REACTIONS D'Aristida pungens.................................... 133
111.2.2.1 - Etude des coupes de nebkas............................... 133111.2.2.2 - Edification des nebkas par Aristida pungens.............. 135
111.3 - SITUATIONS DE MESO OU MACRO-NEBKAS AVEC ENSABLEMENT EN VOIE DE FIXATION(en "nappes").......................................................... 138
111.3.1 - REACTION DE Malcolmia aegyptiaca................................ 138111.3.2 - REACTION DE Nolletia chrysocomoîdes............................. 140
CONCLUSION.......................................................................... 141
l - LES ESPECES NON ADAPTEES A LA MOBILITE DU SABLE.......................... 141II - LES ESPECES FAIBLEMENT ADAPTEES A LA MOBILITE DU SABLE
(ensablement en "nappes")................................................ 142III - Aristida pungens, ESPECE ADAPTEE A LA MOBILITE DU
SABLE ....••. , •. . . ... . . .. . • . .. . .. . .. . . .. . . . . .. . .. . . .. .. .. . . . .. . .. . . • . .. • . . 143IV - LES ESPECES PIONNIERES DES DUNES STABILISEES............................. 143
CHAPITRE IV - DYNAMIQUE DE LA VEGETATION ET MOBILITE DU SABLE
INTRODUCTION........................................................................ 144
Section l - DYNAMIQUE SABLE-VEGETATION DANS UN CAS TYPIQUE DE FORMATION DE DUNESMOBILES SUIVI DE LEUR DISPARITION........................................ 145
LI - SITUATION REGIONALE DU CAS TyPIQUE....................................... 1451.2 - DYNAMIQUE DU PASSAGE D'UN ETAT A L'AUTRE POUR UNE STATION................ 146
1.2.1 - PASSAGE DE L'ETAT DE TYPE II A L'ETAT DE TYPE III................. 1461.2.2 - PASSAGE DE L'ETAT DE TYPE III A L'ETAT DE TYPE IV................. 1501.2.3 - PASSAGE DE L'ETAT DE TYPE IV A L'ETAT DE TYPE VII................. 1511.2.4 - 0ASSAGE DE L'ETAT DE TYPE VII A L'ETAT DE TYPE VIII............... 1531.2.5 - PASSAGE DE L'ETAT DE TYPE VIII A L'ETAT DE TYPE IX................ 154
Section II - SCHEMA GENERAL DE LA DYNAMIQUE SABLE-VEGETATION POUR LA STEPPEA Rhanterium suaveolens................................................ 156
II.1 - VARIATIONS AUTOUR DU CAS TYPIQUE ET GENERALISATION ..••...•............. 156II.1.1 - INFLUENCE DE LA FLORE INITIALE AU VOISINAGE DE LA STATION........ 156
II.1.1.1 - Cas où Aristida pungens est suffisamment bien implantée... 158II.1.1.2 - Cas où Aristida pungens est faiblement implantée.......... 159
II.1.2 - INFLUENCE DES FACTEURS PHYSIQUES DE LA DYNAMIQUE DU SABLE........ 160II.2 - VITESSE DES PROCESSUS................................................... 162
II.2.1 - VITESSE DU PROCESSUS PHySIQUE.................................... 162II.2.2 - VITESSE DU PROCESSUS BIOLOGIQUE.................................. 162
Section III - MODELES ET THEORIES DE LA DYNAMIQUE POUR LA STEPPE ARhanterium suaveolens SOUMISE A L'EROSION EOLIENNE.................... 164
IILI - LE MODELE DE NOBLE ET SLATYER.......................................... 164111.2 - LES AUTRES MODELES..................................................... 167
COICLUSIOI GEIERALE....................................................................... 172
l - ADAPTATION DES ESPECES A LA MOBILITE DU SABLE ET ACTION RECIPROQUE ENTRELE SABLE MOBILE ET LA VEGETATION................................................ 172
1.1 - DANS LE CAS D'UNE EVOLUTION REGRESSIVE DU MILIEU......................... 1731.2 - DANS LE CAS D'UNE EVOLUTION PROGRESSIVE DU MILIEU........................ 175
II - DYNAMIQUE DES MILIEUX 176
BIBLIOGRAPHIE. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 181
AIIEXE 1.................................................................................. 192
AIIEXE II •...••.•....•...................•..•.....•.....•.••.••......•.••• :................ 197
Figure lFigure 2
Figure 3
Figure 4
Figure 5
Figure 6
Figure 7
Figure 8
Figure 9
Figure 10
Figure 11Figure 12
Figure 13
Figure 14
Figure 15
Figure 16
Figure 17Figure 18Figure 19
Figure 20
Figure 21Figure 22Figure 23
Figure 24
liste des figures
Carte de situation de la région étudiée ........••........Efficacité des précipitations pour la recharge desréserves en eau du sol d'une toposéquence type de laTunisie présaharienne {Dj. Dissa , tiré de FLORET etPONTANIER, 19821 .Influence d'un tapis végétal dense sur la création d'une"couche-limite"en dessous de laquelle le vent ralentit(d'après DUBREUIL,1984) .Effet d'un obstacle massif imperméable sur l'écoulementde l'air et la sédimentation du sable {d'après DUBREUILin ALLAG-DHUISME, 1986) ........•.....•.•.•.•........•.....Coupe schématique du sol d'une nebka à Ziziphus lotusdans la région Gamoudienne {tiré de LONG, 1954) ....••.....Effet de la perméabilité d'un obstacle sur l'écoulementde l'air et la sédimentation du sable (d'après GERHARDTin ALLAG-DHUISME, 1986) ....•••••...•......••••••.........Stades de l'évolution d'une barkhane (d'après COQUE,1962)••.......•.•••..•.....•.•..•.....•..•••••.....•.•••.•Schéma montrant l a di sposi t i on des matéri aux et leuréoli sat i on dans l a steppe sableuse à Rhanteri umsuaveolens, région de Zougrata, Tunisie {tiré de BENDALIet al., 1986) .Comportement hydrique comparé de quelques matériauxéolisés- région de Zougrata, Tunisie (d'après FLORET etPONTANIER, 1982) .•....•.••••........•.•••....•...•••......Localisation des associations végétales sur sol sableuxde la Jeffara {d'après LE HOUEROU, 1959)••••••.•...••.•...Efficacité des descripteurs.••••••.......••••••.......•.•.Cercles des corrélations pour les 7 descripteurs ayantfait l'objet de l'A.F.C.V.1. avec les deux axesprincipaux .•.....•.•••..•.•...•••.•............•.•.......Ordination des espèces dans le plan principal del'A.F.C.V.I. et liaisons interspécifiques privilégiées...•Ordination des relevés représentés par les types demilieu auxquels ils appartiennent dans le plan principalde "A".F.C.V.I .....••.••..•.••••...........•.•..•......••Successions spatiales des types de milieu orientées enfonction de la direction du vent dominant dans unetopographie plane ••••....•.•••••........••.••..•....•••..Effet de la topographie sur la répartition desgroupements végétaux de la steppe à Rhanteriumsuaveo lens ..••......•........•..••........•••..........••Modes de ramification .•••••••....••••••••......••.•......Les unités architecturales aériennes des Chaméphytes ..•...Courbes de croi ssance et époques de fl orai son de deuxmodules de la même plante pour trois espèces (parcellede Chahbania, 1984-1985) .....•......•••••....•.•....•.•..Réactions à l'ensablement en nappes pour Artemisiacampestris (1), Salsola vermiculata (2), Rhanteriumsuaveo1ens (3) et Arlstida puniens (4) .Schêma d'une coupe de nebka â ristida pungens .Elaboration des nebkas à Aristida pungens •...........••..Succession spatio-temporelle de types de milieu dans unexemple de processus dynamique ..... pages 147, 152, 155Schéma général de la dynamique sable-végétation pour lasteppe à Rhanterium suaveolens ......•••.......••..••....
8
13
18
18
20
22
22
26
27
3263
64
73
78
86
889599
105
128134136
157
RESUME
Le sujet de cette étude est un aspect marquant du phénomène dedésertisation qui' a lieu actuellement dans le Sud Tun is ien . En effet,elle analyse la dynamique conjointe de la végétation et du substratsableux. Cette dynamique peut être régréssive, et, partant de lasteppe à Rhanterium suaveolens, peut aboutir à des champs de dunes(barkhanes). 11 s'avère que la végéta tien , p ar sa structure, estdéterminante dans la génèse des formes du modelé géomorphologiqueéolien, tant d'ablation que d'eccumuletion (en zone aride). Cesformes modifient en retour les conditions hydriques auxquelles sontsoumis les v-égétaux. Par ailleurs, les formes du modelé éolienrenseignent sur la mobil.ité du sable, présente et passée.
C'est sur ces bases qu'une typologie des milieux a étéeffectuée. Rn effet, celle-ci «ssccie géomorphologie (hauteur desaccumulations seblou sen et mobilité du sable) et végétation (structureet composition iloristiquel, .4 pertir de là, on peut définir unesuccoesion spatiale d'espèces induite par la perturbation dûe ausable mobile.
La liaison entre succession spatiale et succession temporelle estexpliquée par le rôle de certaines espèces dans la dynamiquesable-végétation. En particulier, Aristida punl7.ens (graminée) estcepeble, une fois installée, de hxer le sa e en présence debarkhanes. L "'adaptation" de cette espèce à la mobilité du sabletnécésseire à son rôl« dans la fixation du sable) est ~ plus expliquéepar la "plasticité" de sa forme de croissance (marcottage) plutôt qu'àune forme prédéterminée de croissance. Par ailleurs, dette adaptationn'a de sens que dans le contexte écologique globa1 dominé parl'aridité et le pâturage. . Ces considérations sur l'adaptation à lamobilité du sable sont aussi va.lables pour les 13 autres espècespérennes étudiées.
La persistance de la mobilité du sable en certains endroitsentraîne la persistance soit de champs de barkhanes, soit d'un"groupement à Aristida pungens", Lorsque le sable cesse d'êtremobile, c'est la steppe à Rhanterium suaveolens qui réoccupe leterrain. La stabilité des miheux étudIés dê;Jend ainsi. de l'activitéhumaine, puisque c'est celle-ci qui provoque la mobilité du sable.Les paramètres selon lesquels on peut diagnostiquer la position d'unestation dans la dynamique sus-citée sont : le recouvrement du sol partoute la végétation pérenne, le recouvrement d'Aristida pungens, lerecouvrement du sable mobile, la hauteur maximale des accumulations,la pression de pâturage et la quantité d'eau précipitée.