Master SDVS - Mention Biologie SantéMaster SDVS - Mention Biologie Santé
UE : Analyse génomique et génétique UE : Analyse génomique et génétique chez les organismes eucaryoteschez les organismes eucaryotes
Architecture génétique des caractères quantitatifs
- cartographie génétique et détection de QTL -
Pierre-François Bert (Pierre-François Bert ([email protected]@bordeaux.inra.fr) )
Définitions
* Locus (pl: locus; loci en anglais) : Un locus définit l'emplacement d'un allèle ou d'un gène sur un chromosome ou la carte le représentant.
* Allèle : on nomme allèle une variante donnée d’un locus (nucléotide ou par extension gène) au sein d'une espèce.
* Polymorphisme : Les mutations modifient la séquence nucléotidique de la molécule d'ADN. Pour de nombreux locus (gènes ou marqueurs génétiques), il existe plusieurs allèles répandus dans les populations constituant l'espèce : c'est le polymorphisme génique ou polyallélisme.
* Une carte génétique est un alignement linéaire de la position relative de locus (gènes et marqueurs génétiques) sur un chromosome et les distances entre eux, basé sur les fréquences de recombinaison.
I - Introduction
Définitions
* Un locus à effets quantitatifs ou de caractère quantitatif (abrégé en QTL pour quantitative trait locus) est un locus où la variation allélique est associée à la variation d’un caractère quantitatif (= caractère polygénique).
* Génotype : ensemble des gènes d‘un individu.
* Phénotype : caractéristiques d'un individu dans un milieu donné. -> Résultat du dialogue génotype - milieu
* Milieu : Ensemble des causes non génétiques de la variation (contrôlés = macro milieu et non contrôlés = micro milieu)
* Pléiotropie : Un simple allèle peut induire plusieurs effets phénotypiques apparemment indépendants.
* Epistasie : phénomène au cours duquel un gène altère l'effet d'un autre.
I - Introduction
Pourquoi s’intéresse-t-on aux variations génétiques ?
-> Peuvent servir pour l’identification génétique par empreintes génétiques (identification, sélection, traçabilité …)
-> Peuvent servir pour décrire les caractéristiques génétiques d’une population (Niveau de diversité, Structure de la diversité, Flux de gènes, Sélection…)
-> Peuvent servir à la gestion des ressources génétiques
-> Peuvent être à l’origine de la variation phénotypique de caractères d’intérêts agronomiques, de maladies génétiques simples ou complexes
I - Introduction
Caractères qualitatifs :sexe, état matrimonial, niveau d'instruction,
nationalité, profession, statut juridique de l'activité, commune (du lieu) de résidence, département (du lieu) de naissance,…
Les modalités de caractères qualitatifs sont des mots masculin, célibataire, CAP, français, mécanicien automobile, salarié, Strasbourg, Bas-Rhin, …
Caractères quantitatifs :âge au décès, nombre d'enfants, rang de naissance,
revenu mensuel en Francs, ancienneté du logement, …Les modalités de caractères quantitatifs sont des
nombres 75 ans révolus, 5 enfants, 3ème enfant, 8500 francs, 32 ans
I - Introduction
Distinction entre les caractères dits "quantitatifs" et les caractères "qualitatifs"
Variations discrètes :
Nombre fini de modalités différentes souvent faible
Ex : Groupe sanguin ABOAspect lisse ou ridé des grainsCouleur de pelage animal, de pétales de fleursRésistance à des maladies
Caractère qualitatif quand regroupement en classes génotypiques
Relation phénotype/génotype simpleEffet allélique : phénotype "sauvage"/phénotype "mutant"
(cf. Lois de Mendel)
I - Introduction
Distinction entre les caractères dits "quantitatifs" et les caractères "qualitatifs".
Variations continues :
Répartition continue dans une gamme de valeurs (mesures)
Ex : Taille, poids,Diabète de type 2Pression sanguineQuantité de lait produitRésistance à des maladies
Caractère dit quantitatif quand risques d‘erreur de classification
Relation phénotype/génotype ambiguë
La génétique quantitative rend compte de l‘hérédité de ces caractères
I - Introduction
Distinction entre les caractères dits "quantitatifs" et les caractères "qualitatifs"
GENETIQUE QUANTITATIVE
La Plupart des caractères d’intérêt agronomique sont quantitatifs
La génétique quantitative traite avec les phénotypes et fait la déduction des bases génétiques sous-jacentes
Étudie des bases génétiques (hérédité) de la variation des caractères quantitatifs
Bases génétiques de la variation continue
I - Introduction
I - Introduction
Bases génétiques de la variation continue
151-160 161-170 171-180 181-190 191-200
200
400
600
0151-154
159-161
… … 196-200
50
100
200
0
151 200
5
10
15
0
taille
nom
bre
Taille de 1 000 étudiants. Source : Castel, 1916
-> Distribution continue
-> Distribution normale
-> transformation mathématique
I - Introduction
5 classes 18 classes
155-158
Valeurs individuelles
Bases génétiques de la variation continue
I - Introduction
Bases génétiques de la variation continue
La distribution de la variation suit une loi normale
150
100
50
0
n P1 Sx = 1.5 P2 Sx = 2.2Individus P1, P2 et F1 génétiquement Identiques
Variance d’origine environnementale
Variance en F2 évoque une ségrégation de plusieurs gènes
Ségrégation à plusieurs locus
F1 Sx = 2.8100
50
n
0
F2 Sx = 6.4100
50
n
Longueur de la corolle de N. langiflora – East 1915)
34 40 46 52 58 64 70 76 82 88 94 100mm
150
100
50
nRésultats théoriques attendus pour un polymorphisme à 1 seul locus ( ¼ P1; ½ F1; ¼ P2)
II- Mise en évidence des facteurs de la variation génétique
Taux de survie à une dose de DDT chez la drosophile. Les individus observés comportent
diverses combinaisons de chromosomes, décrites pour les chromosomes X, 2 et 3, respectivement :
Source : Crow, 1957.
-> Les locus responsables des variations des
caractères quantitatifs ont des effets qui se
cumulent.
c = chromosome originaire de la lignée de contrôles = chromosome originaire de la lignée sélectionnée pour la résistance au DDT.
II- Mise en évidence des facteurs de la variation génétique
-> L’existence d’un gène majeur n’exclut pas celle d’autres gènes induisant des variations pour le
caractère étudié.
Poids à 60 jours (en g) de 50 souris mâles issues d’une lignée sélectionnée pour de faibles poids.
Source : King, 1950.
II- Mise en évidence des facteurs de la variation génétique
* Nombre de génotypes différents pour 1 locus et K allèles
* Nombre de génotypes différents pour L locus et K allèles
Nombre de génotypes possibles selon les nombres de locus et d’allèles par locus.
II- Mise en évidence des facteurs de la variation génétique
La valeur d’un génotype est la somme des valeurs apportées par chaque allèle. A chaque locus, 2 allèles de même
fréquence, l’un apportant une valeur nulle et l’autre une valeur de 1 : la valeur des
génotypes va donc de 0 (homozygotes « 0 » à tous les locus) à 2 fois le nombre de locus (homozygotes « 1 » à
tous les locus).On ne considère pas ici d’effet de milieu.
Distribution des valeurs selon le nombre de locus
II- Mise en évidence des facteurs de la variation génétique
Ces facteurs peuvent alors être traités comme des locus génétique simple c‘est à dire des QTL
34 40 46 52 58 64 70 76 82 88 94 100
150
100
50
0
n P1
Sx = 1.5
P2
Sx = 2.2
34 40 46 52 58 64 70 76 82 88 94 100
150
100
50
0
n F1
Sx = 2.8
34 40 46 52 58 64 70 76 82 88 94 100
150
100
50
0
nF2
Sx = 6.4
mm
Transgressifs
0.2
0.3
0.5
2. et des effets du milieu contribuant à la variation.
1. Influence de plusieurs locus en ségrégation
Pas d'entorses à la génétique mendélienne en supposantF
réqu
ence
s gé
noty
piqu
es
Valeurs phénotypiques
Valeurs phénotypiques
Fré
quen
ces
géno
typi
ques
Valeurs phénotypiques
Valeurs phénotypiques
1 gène 2 gènes
4 gènes 6 gènes
0.4
0.1
0.1
0.2
0.4
0.3
II- Mise en évidence des facteurs de la variation génétique
+ effets non génétiques
2 locus 4 locus plusieurs locus
1 locus
1:2:1
II - Mise en évidence des facteurs de variation génétique
L’ hypothèse multifactorielle
"les variations observées des caractères quantitatifs sont imputables aux ségrégations à plusieurs locus et aux
facteurs du milieu".
Hypothèse multifactorielle concilie la nature discontinue de l’hérédité mendélienne et la continuité des caractères quantitatifs et la normalité de leur
distribution.
L’action du génotype et du micro-milieu
III - Mise en évidence des facteurs de la variation liés au milieu
Le phénotype présente une distribution continue… sous entends l’effet sur le caractère de nombreux gènes et de
facteurs de l’environnement
P = G + E + G×ELe milieu
- environnement (climat, traitements, alimentation ...)- état physiologique (poids, age, grossesse ...)- observateur (protocole, précision, erreurs ...)
* Facteurs de milieu :- macro milieu (contrôlé)
fortes variations sur l'ensemble des individus (engrais , traitement pharmaco, lieu de test... )
- micro milieu (non contrôlé) faibles variations entre les individus (micro hétérogénéité du sol, fertilité... ).
Héritabilité
L’héritabilité au sens large est donc une proportion : c’est la part de variance phénotypique qui est
d’origine génétique.
Action du micro-milieu
III - Mise en évidence des facteurs de la variation liés au milieu
1
G1
G3
2
G2
P
Valeur phénotypique
milieu3 1
G1
G3
2
G2
P
Valeur phénotypique
milieu3
1
G1
G3
2
G2
P
Valeur phénotypique
milieu3 1
G1
G3
2
G2
P
Valeur phénotypique
milieu3
Absence d’effet milieu Additivité des effets milieux et génotypes
Interaction G x E avec effet d’échelle Interaction G x E modification des classements
Variations importantes sur les caractèresConséquences pour l’amélioration des espèces domestiques :-> Quel est le meilleur génotype dans un milieu donné ?-> Dans quel milieu pratiquer la sélection ?
Interactions génotype x milieu
III - Mise en évidence des facteurs de la variation liés au milieu
Années 1920: Fisher et Wright naissance de la génétique quantitative : branche statistique de la génétique basée sur les principes fondamentaux de Mendel.
"Existence d’un grand nombre de gènes à effets faibles"
Années 50: Premières applications pratiques Années 60 et 70: Développement sur pedigree complexes
Années 1980: La cartographie des QTL a pu devenir une réalité principalement grâce à la disponibilité de marqueurs moléculaires et de l’informatique.
Années 1990: Mort de la génétique quantitative ? En fait l’idée simple que ces caractères étaient
contrôlés par un nombre infini de gènes à effet faible et cumulatif est abandonnée.
IV - Mise en évidence des QTL
280 mg 560 mg
Colored seed coat
Uncolored see coat
qualitative trait : seed coat color
quantitative trait :mean weight of the seeds
F1 hybrid with colored seed cot
VARIETY A
VARIETY B
selfing
mean weight (mg)
frequency in the F2
1/4
3/4colored
uncolored
338
390
La première expérience de détection de QTL: SAX (1923)
IV - Mise en évidence des QTL
locus Cpourpre
QTL weight
chromosome QTL = Quantitative Trait LocusGelderman, 1975
« locus controling part of the phenotypic variation of a quantitative traits»
QUANTITATIVE
QUALITATIVE
IV - Mise en évidence des QTL
Payne (1918) : chromosome X in drosophila contains genetic factors controlling bristle number.
Lindstrom (1924) : linkage between a locus controling tomato fruit color and a genetic factor controling fruit size.
Smith (1937) : color of the flower and size of the corolla in tobacco
Rappel : Qu’est ce qu’un QTL?
Un QTL (quantitative trait locus) est un locus génétique qui affecte un caractère qui est mesuré sur une échelle quantitative.
Les caractères quantitatifs sont typiquement affectés par plus d’un gène et aussi par l’environnement.
Les QTL correspondent à des segments plus ou moins grands qui peuvent contenir plusieurs gènes.
IV - Mise en évidence des QTL
Il y a-t-il une association entre le génotype au marqueur et le phénotype du caractère quantitatif ?
V - Principes et méthodes de détection de QTL
La mise en évidence et la localisation des QTL se fait par rapport à des marqueurs génétiques (moléculaires):
on relie le polymorphisme des marqueurs aux variations d’un caractère quantitatif à travers une descendance en ségrégation
de parents de génotype connu.
si co-ségrégation entre les allèles à certains marqueurs et les valeurs observées pour le caractère quantitatif
détermination de locus dont le polymorphisme induit des variations sur le caractère étudié (des QTL)
Et dans la pratique ?
V - Principes et méthodes de détection de QTL
Pour chaque individu de la descendance il faut : . déterminer le génotype d’un ensemble de marqueur distribués sur le génome cf. cartographie génétique
. mesurer la valeur du caractère quantitatif étudié pour chaque individu
Morphologic markers Molecular markers
Individuals number
performance
Mesures du caractère
V - Principes et méthodes de détection de QTL
1 2 …...n
12
34
indiv 1 2 … n
M1 0 1 1
M2 1 0 1
M3 0 1 1
M4 0 1 1
Caractère
3,7 4,1 3,9 4,2
Matrice de données
Il faut rechercher par méthodes statistique les locus marqueurs dont le génotype est corrélé au caractère et estimer les paramètres génétiques de l’action des QTL détectés. Ceci
-> soit en analyse marqueur par marqueur
-> soit en prenant en compte conjointement 2 ou plusieurs marqueurs
Et dans la pratique ?
a
a
a
A
aA
A
a
A
AA
a
QTL1
QTL1
QTL1
QTL1
QTL1
QTL1
QTL2
QTL2
QTL2
QTL2
QTL2
QTL2
F1
F2
Analyse sur simple marqueur
Tri des individus pour leur génotype (aa; aA; AA) au QTL
Si différence significative entre moyennes phénotypiques observées
Effets des 2 allèles au QTL sont suffisamment différents pour avoir des conséquences détectables.
V - Principes et méthodes de détection de QTL
Une corrélation entre la dose d’allèles M2 et la valeur du caractère indique l’existence d’un QTL du caractère au
voisinage du marqueur
Analyse sur simple marqueur
Comparaison des moyennes phénotypiques entre les classes génotypiques
un QTL un QTL
Relation entre le polymorphisme de chaque locus marqueur et la valeur du caractère quantitatif considéré chez les descendants de parents de génotype connu (ici F2)
Pas de QTL
M1M1 M1M2 M2M2
V - Principes et méthodes de détection de QTL
Analyse sur simple marqueur
Analyse de variance (ANOVA) ou test de Student
Relation entre le génotype de chaque locus marqueur et la valeur du caractère quantitatif considéré
• Classifie la descendance par marqueur génotypique• Compare les moyennes phénotypiques entre classes alléliques (test t ou test F)• Test significatif = marqueur lié au QTL • Différence entre les moyennes = estimation de l’effet du QTL
Conditions d’application d’une ANOVA : Normalité intra-classe et homogénéité des variances
V - Principes et méthodes de détection de QTL
aa aA AA
Mise en évidence des liaisons marqueur / QTL
Le test de liaison consiste à savoir si les moyennes des 3 classes sont différentes entre elles.
Si différences significatives le locus affecte le caractère quantitatif : il y a un QTL.
La détection dépend :-> de l’ampleur des différences entre moyennes de classes-> de la variation intra-classe qui dépend
- de l’effet du milieu- de l’effectif par classe- de la variation due aux autres locus intervenant
Les individus d’un même génotype marqueur suivent une loi normale
V - Principes et méthodes de détection de QTL
Analyse sur simple marqueur
si la valeur Fobs > Fthéo Ho rejetée
"effet significatif du facteur génotype au marqueur"
Présence d’un QTL * Nombre de classes génotypiques du marqueur :
- 3 classes en F2 - marqueur codominant ANOVA 1
- 2 Classes en BC, HD, RIL ou F2 - dominant Test t
Source de variation ddl CM F
Variation totale = SCET
N – 1 CMT = SCET / N – 1
Variation inter (liée au facteur génotype)
= SCEF
r – 1 CMF = SCEF / r – 1
Fobs = CMF / CMRVariation intra = résiduelle =
SCER
N – r CMR = SCER / N - r
(r – 1) (N – r)
V - Principes et méthodes de détection de QTL
Avantages et inconvénients de l’analyse sur marqueur unique
• Avantages :Ne nécessite pas de carte de liaison génétique Utilise des programmes statistiques simples (Excel , SAS…)Méthode "robuste" aux écarts à la normalité
• Inconvénients :Si 1 QTL n’est pas localisé exactement au
marqueur alors entre moyennes SCEF R²
A l’intérieur de chaque catégorie de marqueur, il y a toujours une forte proportion de variance – sans cette variance l’effet des QTL serait mieux estimé
Une part de cette variance peut résulter de l’effet d’autres QTL qui ségrègent dans d’autres régions du génome
V - Principes et méthodes de détection de QTL
nécessite une carte génétique
Cartographie d'intervalle :
- "Simple Interval mapping ou SIM„Méthode des LOD score et de régression linéaire
- "Composite interval mapping ou CIM" Méthode des LOD score et de régression linéaire faisant intervenir des co facteurs
Méthode d’analyse multi locus
V - Principes et méthodes de détection de QTL
La cartographie d’intervalle simple(Simple Interval Mapping)
La cartographie d’intervalle est similaire en forme à l’analyse sur l’association à un seul locus, le locus cible est remplacé par une position dans un intervalle cible
Basée sur l’hypothèse qu’il au + 1 QTL dans l’intervalle entre les 2 marqueurs G et D liés avec un taux de recombinaison r.
L’effet attendu d’un QTL hypothétique à cette position est estimée à partir des génotypes aux locus marqueurs flanquant l’intervalle.
G DR
R1 R2Q
Modèle d’Intervalle Mapping
V - Principes et méthodes de détection de QTL
La méthode du LOD score (Lander et Botstein, 1989)
Calcule en chaque position du groupe de liaison, sur une fenêtre de n cM, le logarithme décimal du rapport de vraisemblance
LOD = log10 =
où µ, a, d et ² représentent les estimations des paramètres de moyenne, d’additivité, de dominance et de variance
* LOD seuil = correction de la valeur du risque α en fonction du nombre d’intervalles entre deux marqueurs (M), suivant la relation α’=1-(1-α)1/M * I.C = LOD max - 1
L (µ, 0, 0, ²)^ ^L (µ, a, d, ²)^ ^ ^ ^
^ ^ ^ ^
fonction de vraisemblance sous l’hypothèse de présence d’un QTL
fonction de vraisemblance sous l’hypothèse d’absence de QTL (où a et d sont nulles)
V - Principes et méthodes de détection de QTL
Courbe de LOD en fonction de la position sur le groupe de liaison
I.C de position du QTL = 15cM Intervalle de confiance = LODmax- 1
V - Principes et méthodes de détection de QTL
La cartographie d’intervalle composite(Composite Interval Mapping)
Cofacteur : - marqueurs du génome - QTL préalablement détectés
Permet de contrôler le bruit de fond (genetic background)
Réduit la probabilité de détecter des QTL “fantôme”
V - Principes et méthodes de détection de QTL
La méthode de régression linéaire (Haley et Knott, 1992)
À chaque position dans un intervalle donné, la meilleure estimation est celle qui minimise le CMR
Présence d’un QTL testée par : F(x) = CMQ / CMR F(x) = loi Fisher F (1, N-2) ; N nb d’individus
. CMQ Carré moyen associé à l’effet du marqueur (1 ddl)
. CMR Carré moyen résiduel (N – 2 ddl)
Équivalente en terme de puissance / méthode EMV
Estimation des paramètres du modèle par la méthode des moindres carrés :
V - Principes et méthodes de détection de QTL
Paramètres influençant la détection des QTL
* Choix des parents pour la population - Distance génétique
si distance détection des QTL à effets faibles
* Taille de la population analysée
si N , puissance de test (QTL à effets faibles détectables) I.C. sur la position du QTL * Nombre de marqueurs
si distance moyenne entre 2 marqueurs est faible (<10cM) I.C. du QTL
* Précision de l’expérimentation
= part de la variabilité phénotypique d’origine génétique
h²SL= ²g /²p -> si h²SL QTL à effets faibles détectables
V - Principes et méthodes de détection de QTL
Mesure de l’effet d’un QTL
Chaque QTL en ségrégation contribue à une part de la variation phénotypique totale
Part de la variation expliquée quantifiée par le R²
R² = SCEF / SCET = SCEF / (SCEF + SCER)
Ex : si R² = 0.2 20% de la variation phénotypique due au QTL
Rq : * si marqueur non lié strictement au QTL
La entre moyennes La SCEF (variation due au génotype au marqueur)
Le R²
VI - Paramètres définissant l’action d’un QTL
Effet allélique
I. La dominance: Détectée dans les populations F2 etCalculée par: Heterozygous – [(P1+P2)/2]
Une valeur positive reflète une valeur des hétérozygotes qui dépasse la valeur moyenne des parents
Une valeur négative reflète une valeur des hétérozygotes qui est inférieure à la valeur moyenne des parents
II. L’additivité : effet des homozygotesCalculée par : (Homozygotes P1 – Homozygotes P2)/2Un effet positif reflète une augmentation de la valeur du caractère de l’homozygote P1Un effet négatif reflète une augmentation de la valeur du caractère de l’homozygote P2
Signe de a allèle favorable
VI - Paramètres définissant l’action d’un QTL
0 1
Valeur du caractère
Génotype (dose d’allèle M2)
m22
m11 + m22
2
m11
a
2
0 1
m22
m11 + m22
2
m11
d a
2
0 1
m22
m11 + m22
2
m11
d a
2
0 1
m22
m11 + m22
2
m11
da
2superdominance
|d/a| > 0
dominance partielle 0 < |d/a| > 1
additivité |d/a| = 0
dominance complète|d/a| = 1
Effet additif a et degré de dominance d
M1M1 M1M2 M2M2 M1M1 M1M2 M2M2
M1M1 M1M2 M2M2 M1M1 M1M2 M2M2
VI - Paramètres définissant l’action d’un QTL
Comment décrire un QTL ?
Trait QTL Interval Chr Lengtha Positionb
Allelic effectc LODd R2 (%)e
RRL QAlRr1.1 RG406-RZ252 1 6.5 6.0 0.100 (O) 2.4 9.0 QAlRr3.1 CDO1395-RG391 3 0.6 0.0 0.167 (O) 8.3 24.9 QAlRr7.1 RZ629-RG650 7 29.8 18.0 0.126 (O) 5.4 22.5 QalRr8.1 RG28-RM223 8 31.0 18.0 0.104 (O) 2.5 20.8 QAlRr9.1 RM201-WALI7 9 10.0 8.0 0.109 (O) 2.6 9.9
R² total 70.8
VI - Paramètres définissant l’action d’un QTL
Distribution du nombre de QTL détectés dans un croisement
Kearsey et Farquhar, 1998
176 combinaisons expérience/caractère
4 QTL détectés en moyenne dans un croisement pour un caractère
Le nombre de QTL que l’on peut détecter dans une population est limité par la taille de la population
puissance de détection
VI - Caractéristiques sur les analyses QTL
Distribution des effets des QTL
Kearsey et Farquhar, 1998
Du fait des variations environnementales et de l’échantillonnage d’un nombre fini d’individus par population :
Les QTL de faible effet ne sont pas détectésLes effets des QTL détectés sont surestimés
VI - Caractéristiques sur les analyses QTL
MAPMAKER/QTL Model Interval mapping Population F2, BC, RIL, DHL Computer platform PC window Contact Eric Lander
QTL cartographer Model Composite interval mapping Population F2, BC Computer platform Mac, PC window Contact Christopher Basten
MAPQTL Model Interval mapping Population F2, BC, RIL, DHL, Heterozygous
F1 Computer platform Mac, PC Contact Johan van Ooijen
Map manager QTL Model Interval mapping using regression Population F2, BC Computer platform Mac, PC Contact Kenneth Manly
Qgene Model Linear regression Population F2, BC Computer platform Mac Contact James Nelson ([email protected])
Quelques logiciels disponibles pour l’analyse de QTL
Application de l’utilisation des marqueurs en génétique
quantitative:
SELECTION ASSISTEE PAR MARQUEURS
Construction de génotypes Prédiction de la valeur d’amélioration
Association entre les allèles aux marqueurs et les variation du caractère
Nombre d’individus
performance
+
1 2 …...n
12
34
indiv 1 2 … n
M1 0 1 1
M2 1 0 1
M3 0 1 1
M4 0 1 1
Mn
0 1 Marker
allele
Marker
allele
Yes
0 1
No
Recherche de QTL impliqués dans la hauteur
5
Hauteur 1
6Hauteur 2
Hauteur 3
7
Hauteur 4
8
Hauteur 5
Cartographie de QTL impliqués dans la hauteur
Micro- densitometrie
Propriétés physiques + papetières
rigidimètre
MOE
Angle du fil du boisComposition chimique
NIRSProtocole AFOCEL
Branchaison
Dissection de la variable étudiée en ses composantes
11
10
CW9L
STD .D
RW5.9
9LD4E
CW9L
coarceness
Zero span
HI8688
12
LD4L
CW9L
CW9L
CW9E
MFA9L
CW4L
LD4E
Zero span
LD9L
LD9L
F length
coarceness
Curve index
STD .D
Rw10.14
HI8993
functional CG :lignin biosynthesis genes
COOH
OH
OH
COSCoA COSCoACOSCoA
H
L- phenylalanine
3
21
6
54
NH2
CH2OH
OCH3OH
CH3O
CH2OH
OH
CH2OH
OCH3OH
p- coumaryl alcohol conif eryl alcohol sinapyl alcohol
H (hydroxyphenyl)
G (Guaiacyl)
S (Sinapyl)
CH2 OH
OCH3OH
HO
5- OH conif eryl alcohol
5- OH G (5- hydroxyguaiacyl)
A f
COSCoA
OHOCH3OH
COSCoA
OCH3OH
?
eruloyl- CoA 5- OH f eruloyl- CoA
COOH
OH
OCH3
COOH
OH
OCH3OH
COOH
OH
OCH3CH3O
OCH3OH
CH3O
sinapoyl- CoA
COOH
OH
OH
p- coumaroyl- CoA caf f eoyl- Co
COOHCOOH
OHO
CHO
OH
CHO
OCH3OH
CH3O
p- coumaraldehyde conif eraldehyde sinapaldehyde
CHO
OCH3OH
HO
5- OH conif eraldehyde
CHO
OH
OCH3
PAL COMT
CCoAOMT
4CL
COMT
CCoAOMT
4CL 4CL 4CL4CL
CCR CCRCCRCCR
CAD CAD CAD CAD
C3HC4H F5H
CCoA3H
Co-localisation candidate genes / QTL
CCR and PAL on E. urophylla linkage group n°6
0
2
4
6
8
10
12
1
11
21
31
41
51
61
71
81
91
10
1
11
1
12
1
13
1
14
1
Genetic Distance (cM)
LOD
sco
re
PAL+ CCR-
Score threshold
Lignin contents
S / G ratio
La sélection assistée par marqueurs