Insecles Sociaux, Paris. Volume XII, 1965, n ~ 2, pp. 131-144.

ENREGISTREMENT DE L'ACTIVITI~

DANS LES CONDITIONS NATURELLES

SUR LES PISTES DE FORMICA P O L Y C T E N A

Par R~my CHAUVIN (Laboratoire de Psgchophysiologie, Facult~ des Sciences, Strasbourg).

L'act ivi t~ des f ou rm i s fou r r ageuses a ~t~ ~tudi~e par un cer ta in nom bre d ' au teu r s , e o m m e WELLENSTmN (1957), HOLT (1955), STUMPEn (1921). La p l u p a r t des au t eu r s se sont c o n t e n t , s d 'obse rva t ions r~p~- t~es, en c o m p t a n t les f o u r m i s qui t r ave r sa i en t pa r unit~ de t emps une ligne qui t r ave r sa i t leur piste. Ces obse rva t ions ne peuven t s u p p l i e r eompl+ tement ~t des en r eg i s t r emen t s : elles n ' en peuven t avoir la pr~- c i s i o n e t su r tou t on ne peu t les con t inue r et les r~p~ter aussi l ong temps qu 'une m a c h i n e est capab le de le faire. Mais les t r avaux p o r t a n t sur

A B Nid ~ Nid

o , _EtTj - o ... - - -

Fro. 1. - - Disposition des ehieanes pour enregistrer s~par~ment soit l'aller (A), soit le retour (B) des fourrageuses.

l ' en reg i s t r emen t de l 'act ivi t~ des fou r r ageuses sont e x t r ~ m e m e n t rares . Je n ' en eonnais p e r s o n n e l l e m e n t q u ' u n seul, celui de LEDOUX, TOROS- SL~N et BASTIEN (1962), encore s 'agi t- i l d ' un appare i l de labora to i re . Le probl+me est ~ v i d e m m e n t plus d~licat duns la na tu re ; d ' a u t r e par t , j ' a i soulign~ m o i - m ~ m e (1961) les diffieult~s de m e s u r e de l 'activit~ des fou rmis (F. po lyc tena) le long des pistes. N ' i m p o r t e quelle m a n i p u l a - tion, e o m m e la p l anche t t e ou le b a t o n que je p ro je ta i s sur les pistes duns le but de pr6 lever un ~chant i l lon des four rageuses , p rovoque des pe r t u rba t i ons imm~dia tes , dont les sui tes sont d 'une in t e rp re t a t ion eompliqu~e.

I1 fal la i t donc rdal iser un appare i l qui g~ne les fou rmis le moins possible et qui agisse d 'une man i~ re cont inue. J ' a i eu la bonne for- tune de le r~al iser et il a fonet ionn~ sans i n t e r rup t i on de jui l le t h fin octobre 1964.

132 REMY CHAUVIN

Descript ion d e l 'appareiL

I1 se c o m p o s e d ' u n e p a s s e r e l l e s u s p e n d u e a u b r a s d ' u n e b a l a n c e . L ' a u t r e b r a s p o r t e u n s t y l e q u i s ' a p p u i e s u r u n c y l i n d r e , l u i - m S m e r e c o u v e r t d ' u n e b a n d e de p a p i e r n o i r c i e a u n o i r de fum~e . L e p r i n c i p e es t d o n c e x t r ~ m e m e n t s i m p l e . M a i s l a r ~ a l i s a t i o n a pos6 d a n s le d~ ta i l p l u s d ' u n p r o b l ~ m e ~ p i n e u x .

Le p l u s d d l i c a t a 6td ce lu i de la p a s s e r e l l e . I1 en f a u t c o n s i d d r e r la

. - ~ - 5 C m >

Fla. _ .2.- Seh~rna du disposi t i f enregis t reur . E, cyl indre enregis t reur ; F, flfiau de la balance; C, contrepoids; A, axe de la balance qui repose sur les pointes de deux aiguilles x et x" dans le fond de deux cupules e et c'; P, plan inclin~ menant les fourmis ~ la planchette de carton Pa. Le rebord B du dispositif, emp~ehant les ouvri~res de s'figarer & droite et ~ gauche, a 6t~ enlevfi du e6td que regarde I'observateur. Le eontrepoids p~se 90.0 mg. L'ensemble du flfiau, form5 de fil de cuivre de 1 mm de diam~tre, 5,12 g (y compris le eontrepoids). Longueur totale du flfiau : 18 cm.

f o r m e e t la s u b s t a n c e . J ' a v a i s p e n s ~ a u d d b u t que m i e u x v a l a i t u n e p a s s e r e l l e 6 t ro i t e (1,5 cm) et a l l o n g d e (15 cm) i n t e r c a l 6 e s u r u n e p i s t e d a n s le s ens de la l o n g u e u r . M a i s r a r e s s o n t Ies f o u r m i s q u i c o n s e n t e n t 'h s ' y a v e n t u r e r . L a p l u p a r t en p a r a i s s e n t e m p ~ c h 6 e s p a r u n e r 6 p u - g n a n c e i n s u r m o n t a b l e , r e c u l e n t e t f i n i s s e n t p a r f o r m e r u n e a u t r e p i s t e qu i f a i t l e t o u r de l ' o b s t a c l e . P a r c o n t r e , si l a p a s s e r e l l e es t l a r g e (7 X 5 cm) et d i s p o s d e t r a n s v e r s a ! e m e n t p a r r a p p o r t h la p i s t e , les f o u r m i s l ' e m p r u n t e n t s a n s a u c u n e h 6 s i t a t i o n et en g r a n d n o m b r e . J ' a i suppos6 que si Ie n o m b r e des c o n t a c t s t a c t i l e s e n t r e c o n g 6 n ~ r e s ~ t a n t a s sez r 6 d u i t s u r les p i s t e s , off c h a q u e o u v r i ~ r e s u i t u n e vo ie p a r a l l b l e a u x a u t r e s , l ' e f fe t d ' u n e p i s t e t r b s 6 t ro i t e es t de les m u l t i p l i e r h l ' exc~s . C 'es t p e u t - 6 t r e ce q u i e x p l i q u e les p e r t u r b a t i o n s s i g n a l 6 e s p l u s h a u t . E n t o u t cas , r i e n ne p e u t les a t t 6 n u e r , m 6 m e p a r l a f a m i t i a r i s a t i o n avec

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l 'apparei l laiss~ en place pendan t un mois. D 'au t re part , la substanee dont la passerel le est cons t i tu t e n 'es t pas indiff~rente. Les fourmis re fusen t p resque eompl~tement de passer sur l ' a luminiu in en feuille mince ou la mat i~re plas t iqne ( rhodoid) , m~me si on reeouvre ees mati~res d 'une couche de pe in ture . Elles acceptent par contre imm~dia- t ement une mince feuille de car ton (une des feuilles planes qui recouvren t un ca r ton ondul6). On les rend suf f i samment rigides en collant des tiges de paille s~che sur la face inf~rieure. La passerel le ainsi form~e ne p~se pas plus de 1,25 g. Elle a un inconvenient assez grave, c 'est de se met t re en ~quilibre avee l 'humidi t~ de l 'air, ce qui suffit & faire var ier son poids dans des p ropor t ions assez grandes pour que l 'apparei l l 'enregistre . Ceci in t rodu i t un ~l~ment de pe r tu rba t i on dont il fau- dra teni r compte dans les mesures .

II faut amene r les fou rmis h passer oh on le d~sire en disposan t l ' apparei l

l 'entr~e d 'un systbme de bar rages lat~- r aux qui canal ise le flot des fou r ra - geuses. On peu t se servir pour cela de cordons de co ton de ver re imbibes de mazout , comme je l 'ai d~j~t fait (CHAU-

VIN, 1964). Mais il est possible aussi d 'ut i l iser des p laques de car ton de 25 h 30 cm de haut , dispos~es vert icale- men t le long des pistes et ma in t enues par des piquets . On ram~ne sommai re - ment la ter re cont re leur bord infSr ieur de mani~re h ~viter route solut ion de eontinuit~ ent re ee bord et le sol : les fourmis s 'y engagera ien t aussit6t. P a r contre, lorsque l 'opSrat ion est bien con- duite, elles n 'on t aueune tendanee gr imper le long du car ton ni & foui r

'~'~..A'.,~...,_,,...., ,,~ C

Fro. 3. - - E m p l a c e m e n t s (hachures ) des p o i n t s d ' en - registrement A. A'. B. C. E. G.H.

au-dessous, b ien qu'elles soient p a r f a i t em en t capables des deux opera- tions lorsque par exemple le ca r ton est fix~ prbs du d6me.

La ,passerelle est eneadr~e dans un pet i t apparei t de bois minee qui complete l ' o r ien ta t ion des fourmis vers la passerel le et qu 'nn dessin fait mieux eomprend re que de longues explications.

L 'ensemble des apparei ls a dt~ dispos~ sur les pistes de la fourmi- li~re de polyctena que j 'a i ~tudi~e & plus ieurs reprises (CHAuVlN, 1962, 1964). Rappelons qu' i l slagit d ' u n syst~me polycal ique qui compta i t en 1964 hui t fourmil i~res filles; elles se sont d~tach~es depuis 1961 d 'une fourmi l ibre m~re. J 'a i ~tudi~ t 'aetivit~ Ie long de diverses pistes qui al laient vers des chSnes (le miel la t des aphidiens du pin a fai t presque compl~tement d~faut ~t ees fou rmis en 1964). J 'a i r~alis~ aussi quelques mesures le long des pistes qui re l ient les u n e s aux antres les diff~rentes fourmil i~res du syst~me, et le long desquelles s 'accom-

134 a ~ v CHAUVIN

plissent ces si eu r ieux dchanges de reine, de couvain, d 'ouvri~res e t de provisions 6tudi6s n o t a m m e n t p a r KNEITZ (1964).

La figure (3) donne l ' emp lacemen t des zones off ont ~t~ plac6s les enregis t reurs . Je n 'en avais que trois, malheureuse lnen t , si bien que le nombre des compara i sons aux m6mes jours n 'a pu se faire sur toutes les pistes.

Allure des trac~s. Expression num~rlque de l'activit~.

Le nombre des passages des fou rmis sur les pistes est ex t r6mement variable d 'une pis te fi l ' au t re . Sur la piste C placde auprbs de la trbs active fourmi l ibre K1, il dtait au mil ieu des belles journ~es du mois d'aofit de t h 3 pa r seconde. Mais il s 'agit d 'nn m a x i m u m qne je n'ai j amais va a t te int sur les au t res pistes, t an t s 'en rant. Sur toutes les pistes, le passage n 'es t pas r6gulier, il se fait pa r 6quipes, par << pulsions >> suecessives qui p ro v o q u en t des oscillations rdgulibres de la balance. On le volt sur tous les trac~s (et m6me fi l'oeil nu), mais cela est appa ren t sur le t rac6 /~ g rande vitesse des graphiques H fi K (le cyl indre accomplissai t nn tour en 52 minutes) . Ces ~quipes sont plus ou moins nombreuses . On volt trbs r i te , en r epor t an t les trac6s sur un calque, que les pistes les plus a t t i r e s et les moins actives fourn i ssen t des traeds dont le n iveau sup6r ieur est fi pen prbs le m6me. C'est la hau t eu r des oscil lat ions (de h a u t en bus) qui compte et non pas le niveau sup6r ieur de la courbe (volt plus loin).

L e cycle d'activit~.

Y a-t-il un r y t h m e ou un cycle d'activit~ nycth~mfiral chez ces four- mis ? On ne peut fa i re une r~ponse gdn~rale. WELLENSTEIN (1957) avait d~jh remarqu~ l 'activit~ des fou rmis des bois pendan t les nuits chaudes. Mais h la lumi~re des diff~rents enreg is t rements que j ' a i pu ~tudier, il semble que le ph~nom~ne soit bien plus g~n~ral, mais en m~me temps non homog~ne : c 'est-~-dire que cer ta ines pistes peuvent p resen te r d 'une mani~re quas i r~guli~re le ph~nom~ne de l 'activit6 noc tu rne alors que des pistes voisines ne le m o n t r e n t pas, m~me si elIes appar t i ennen t h la m~me fourmil i~re . C'est l'activitd gdndrale des pistes qui r~gle l 'activit~ noc turne . L a piste C sur laquelle l 'activitd noc tu rne dtait un phSnom~ne quasi cons t an t a t ou jour s ~t~ la plus peupl~e de toutes, et about issa i t "~ Une fourmil i~re elle-m~me tr~s active. I1 est ~vident que comme je l 'ai mont r~ apr~s HOLT (1955), cette activit6 d6pend fo r t emen t de la p rox imi tg de la fourmili~re, les four rageuses se d ispersant p rog res s ivemen t sur les c6t6s lo r squ 'on s'~loigne de quelques dizaines de m~tres du nid. Mais les enreg i s t rements C, H et G par exemple ont ~t~ r~alis~s fi la m~me dis tance des nids KI, Ks et K~,

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toutes colonies fo r t act ives pa r ai l leurs. Cependant , l 'activit~ pros K6 et K 7 est loin d ' a t t e ind re eelle pros K1.

D ' au t r e par t , l 'act ivi t~ n o c t u r n e d~pend-elle de la t e m p e r a t u r e e o m m e WELLENSTE1N le sugg~re ? I1 ne semble pus qu ' on puisse l 'aff i r - mer , ou alors les l imi tes t h e r m i q u e s ent re lesquelles elle se p rodu i t sont trbs larges . P o u r r e s t e r sur la p is te C, du 10 au 12 aoflt, lc min i - m u m thernf iqne noc t u rne n ' e s t pus descendu au-dessous de 14~ l 'act i - vit~ noc tu rne a 6t~ for te le 10 et le 11; trbs faible le 11 et le 12. Du 17 au 20, les m i n i m a ont f o r t e m e n t vari~ ( + 16 ~ 14 ~ , 9 ~ , 13 ~ ) avec activit~ tr~s for te duns t o u s l e s cas. A p a r t i r dn 31 aofit, pou r des t em- pe ra tu re s n o c t u r n e s de 9 h 15 ~ je n ' a i pus constat~ d 'activit~. Le 3 octobre, et les j ou r s su ivants , trbs for te activit~ pou r des m i n i m a noc tu rnes de 9 ~t 13 ~ etc. Si au lieu de eonsid~rer les m i n i m a noc tu rnes on opbre l ' in t~gra t ion des sur faces-degr~s (en p r e n a n t e o m m e origine sur le pap ie r dn t h e r m o g r a p h e - e n r e g i s t r e u r la ligne de 0 ~ et en pesan t la sur face de pap i e r l imit~e en h a u t pa r la courbe t h e r m i q u e et qui co r respond ~ la nui t ) , on ne voi t pus non plus de cor re la t ion tr~s nette avec les m i n i m a t h e r m i q u e s seuls, ma i s p lu t6 t avec la t e m p e r a t u r e de la nui t duns son ensemble . Done, on ne peu t pas dire que les va r i a - t ions du r y t h m e nyc th~m~ra l soient u n i q u e m e n t sous la d~pendance de la t empdra tu re .

Sur. les au t r e s p is tes que la pis te C, le r y t h m e nyc th~mdra l est plus net. L 'ae t iv i t~ c o m m e n c e b r u s q u e m e n t ,par beau t emps vers 3 ou 4 heures du m a t i n dfibut aofit, vers 8 ou 9 heures au mil ieu de sep tembre . Mais il y a peu h dire sur ce sujet , sauf que duns ce laps de t emps la d~croissanee de la duroc du j ou r est faible; les f ou rmi s la suivent 'h pen pros, m a i s la pen te de la courbe qui relic les heures de d6but d 'ae t iv i t~ est p lus for te que eelle des r e t a rds du lever du soleil.

L 'a l l e r e t le re tour .

II est poss ible avec une s~rie de ch icanes dispos~es c o m m e duns la figure 1 d ' en reg i s t r e r soit l ' a l le r vers la nour r i tu re , soit le r e t ou r vers le nid. Je l 'ai fa i t avec un cy l indre ~t ro t a t ion rapide, car la p e r t u r b a t i o n ainsi caus6e au trafic est considerable . Si on pro longe t rop l ong temps l 'exp6rience, on r i sque de voir a p p a r a i t r e ces ph~nom~nes de d~tour dont j ' a i signal6 an t6 r i eu re lnen t l ' a p p a r i t i o n (CHAuVIN, 1964). I1 semble qu' i l existe chez les f o u r m i s une t rbs for te t endance ~ suivre la m6me piste h l ' a l le r et au re tour .

Je plaeais done Ies ch icanes de man i~ re ~t eureg i s t re r seul l ' un des deux d6p lacements et je passa i s ensui te la pointe du c r ayon sur la ligne inser i te sur le noir de fum~e. Puis je d6plaqais les ch icanes et j ' en reg i s t r a i s sur le m 6 m e g r a p h i q u e le d6p lacement en sens opposs6. Les c o m p a r a i s o n s sont ainsi tout h fair faeiles.

I1 n 'es t pus ais6 de pr~eiser h quel m o m e n t les al lers ou les r e tours

136 RI~MY CHAUVIN

p r ~ d o m i n e n t . O n , p o u r r a i t c r o i r e fi p r e m i b r e vue que les r e t o u r s d e v r a i e n t d o m i n e r le s o i l M a i s ce l a n ' e s t p a s f ac i l e fi voi r , s a n s d o u t e p a r e e que les m e s u r e s q u e j ' a i p r a t i q u ~ e s e e s s a i e n t fi 19 h e u r e s , o r n o u s a v o n s vu que l ' a c t i v i t 6 des f o u r m i s p e u t se p o u r s u i v r e j u s q u ' h 21 h e u r e s . De t o u t e f a e o n , t o u s l e s ca s p e u v e n t se p r e s e n t e r fi t o u t e s les les h e u r e s s u r des p i s t e s d i f f ~ r e n t e s ou s u r l a m ~ m e p i s t e . Ceci e s t u n e c o n s e q u e n c e de l ' e x t r ~ m e h~ t6rog~n~i t6 des d q u i p e s qu i p r o s p e e t e n t n o n s e u t e m e n t les chSnes , m a i s c h e r c h e n t des p r o i e s on des m a t ~ r i a u x de c o n s t r u c t i o n . O n vo i t m S m e des eas a s s e z d n i g m a t i q u e s c o m m e s u r le g r a p h i q u e K, off, t rb s t a r d le so i r , les f o u r m i s p a r a i s s e n t s o r t i r en m a s s e . Une p a r t i e de ees p h ~ n o m ~ n e s s ' e x p l i q u e c e r t a i n e m e n t p a r des a n o m a l i e s de l a b i o l o g i e des p u c e r o n s du c h i n e qu i ne n o u s s o n t p a s a e c e s s i b l e s . De t o u t e f a e o n , t o u t es t ie i m o i n s c l a i r que d a n s le cas des a b e i l l e s m a i s p o u r t a n t les s o r t i e s s o n t n e t t e m e n t g r o u p d e s d a n s la m a t i - nee ve r s les l 0 h e u r e s c o m m e chez les a b e i l l e s (fig. 5).

L e s p ls tes ~ po lyca l iques ~).

Un t o u t a u t r e p h ~ n o m ~ n e es t c o n s t i t u ~ p a r le d ~ p l a c e m e n t des f o u r - m i s s u r les p i s t e s qu i j o i g n e n t les f o u r m i l i b r e s les u n e s a u x a u t r e s . On se s o u ; A e n t eu effet que l a f o u r m i l i b r e qu i f a i t l ' o b j e t de ee t r a v a i l est une co lon i e <, p o l y c a l i q u e >> d ~ v e l o p p ~ e au c o u r s des t ro i s d e r n i ~ r e s ann~es . C o m m e il e s t p l u s que p r o b a b l e que les ~ c h a n g e s si c u r i e u x qu i se d 6 r o u l e n t le l ong de ces p i s t e s o b 6 i s s e n t "h un d 6 t e r m i n i s m e t r~s d i f - f 6 r e n t de ce lu i des p i s t e s de f o u r r a g e u s e s , j ' a i e s say~ des e n r e g i s t r e - m e n t s en d e u x p o i n t s : d ' a b o r d a u p r S s d ' u n e f o u r m i l i ~ r e (KlI ) n6o- f o r m 6 e a u m o i s d e j u i l l e t - a o f l t 1964 ( la p i s t e y ~ ta i t d o n c de t r~s f r a i c h e d a t e ) . E n s u i t e e n t r e K et K1 s u r u n e p i s t e q u i ex i s t e d e p u i s d e u x a n s e n v i r o n . J ' a i o b t e n u des r 6 s u l t a t s a s sez d i f f6 ren t s s u r les d e u x p i s t e s . S u r la p r e m i e r e , p r o s de K l l , l es f o u r m i s o n t m a n i f e s t 6 u n e h y p e r e x c i t a t i o n relic, et u n e si g r a n d e r ~ p u g n a n e e /~ f r a n c h i r Ia p l a t e - f o r m e de l ' a p p a r e i l , que rues e s s a i s d ' e n r e g i s t r e m e n t , h p a r t q u e l q u e s - nns , n ' o n t p a s eu de suecbs . P a r c o n t r e , s u r la p i s t e K-K~, l ' a e t i v i t 6 et l ' e n r e g i s t r e m e n t n ' o n t r i e n p r 6 s e n t 6 d ' a n o r m a l . L ' a e t i v i t 6 n o c t u r n e y 6 ta i t m o i n s f r 6 q u e n t e q u e s u r la p i s t e C, m a i s ee la ne p r o v i e n t p a s fo r -

GRAPHIQUES A h K. - - A. Rythme nycthdm~ral (piste C), journ~es du 31 aofit au 3 septembre. - - B. Absence de rythme; activit~ nocturne; journ~e et nuit du 20 au 23 septembre. - - C. Rdduction de l'activitd en fin de saison, journ~es du 17 au 20 octobre (rotation du cylindre, 1 tour en 8 jours). - - D, E, F. Exemples d'activit6s diffdrentes montrant l 'ampli tude d6croissante du halayage du style (D, piste C; E, piste G; F, piste A t . Rotation du cylindre, 1 tour en 24 h). - - G. Rythme nycth~mdral, piste G, 15 aofit. Noter la cessation progressive de l 'acti- vit~ (vers 21 h) et sa reprise brusque h 3 h 3.0 du matin. Sens de la rotation de gauche h droite; 1 tour en 24 h. - - De H h K : l 'a l ler (trait dpais) et le retour (trait mince); H : piste H, 31 aofit, 1-~ h-15 h; I : piste C, 26 aofit, 10 h - l l h; J : piste G, 21 aofit, 15 h-17 h; K : piste C, 27 aofit, 19 h-20 h.

E N R E G I S T R E M E N T DE L ' A C T I V I T I ~ S U R L E S P I S T E S DE r F O R M I C A >> 137

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GRAPHIQUE$ A A D.

138 RI~MY CHAUVIN

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GnAvmQuEs E A H.

E N R E G I S T R E M E N T DE L ACTIVITI~ S U P LES P I S T E S DE << FOB.MICA >> 139

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GRAPItlQUES I A K

140 n ~ Y CHAUVIN

c~ment du trafic pa r t i cu l i e r de K-Kz qui n ' es t pas une pis te de fou r r a - geuses; il est p lu s sin~ple d ' a d m e t t r e que Cette m o i n d r e activit~ t ient au m o i nd re n o m b r e des f o u r m i s en K-K~.

PrOs de Kn , p a r contre , l 'act ivi t~ est trbs for te au mil ieu de la jour - nde, ma i s beau coup plus tard.ive h se ddclencher et p lus p r o m p t e s ' a r r~ te r que su r les p i s tes de f o u r r a g e u s e s vois ines : le 3 aoflt et les jours su ivants , l 'act ivi t~ ne c o m m e n c e que vers 8 heu res (contre 4 heures du m a t i n sur les p is tes de four rageuses ) et cesse h 20 heures (contre 22-23 heures ) . D'ofl il sui t que sur bien des points , le compor- t ement des fourrriis n 'es t pas le m~me sur une piste polgcalique r~cente et sur une ancienne.

Diseusslon.

L'act ivi t6 des f o u r m i s en g~n6ral e t des f o u r m i s rousses en pa r t i cu - lier a ~t~ ~tudi~e p a r un ce r t a in n o m b r e d ' au teu r s . Je ne m ' a t t a c h e r a i qu 'h ceux qui en ont fa i t l ' ob je t essent ie l de leur t ravai l . L ' u n des plus i m p o r t a n t s est HOLT (1955), b ien qu ' i l pa r t e h m o n avis d ' un point de rue assez discutable , celui d ' une <~ diffusion , s t a t i s t i quemen t quasi homog~ne des f o u r m i s h tpartir d ' un cent re (le n id ) .ve r s la pdriph~rie . Or, nous avons appr i s depuis qu ' i l exis te des ~quipes h a u t e m e n t sp~cia- lis6es, que les f o u r r a g e u s e s f r~quen ten t p e n d a n t des mois le m~me arbre , et je pense q u a n t h moi que les pis tes sont tr~s di f f~rentes les unes des aut res , ~ de mu l t i p l e s po in t s de rue . HOLT a compt~ les four - ntis su ivant la m~thode g~ndra lemen t appliqu~e, c 'es t -h-dire en t endan t un f i l e n t ravers d ' une p is te et en m e s u r a n t le n o m b r e d 'ouvr i~res qui le f r aneh i s sen t dans l 'uni t~ de t emps . Dans ees condi t ions, l ' au t eu r t rouve que la r~par t i t ion des f o u r m i s sur une pis te ne s '6car te pas s ign i f ica t ivement du hasa rd . Toute fo i s , la m~thode de comptage qu' i l util ise ne lui p e r m e t ~pas h m o n avis d ' appr~c ie r ees ~ pu l sa t ions ~> assez rdguli~res du trafic que l 'on voi t sur les courbes, et que les appare i l s d ' e n r e g i s t r e m e n t t r a d u i s e n t sous f o r m e d 'osci l la t ions. HOLT a ~tudi~ avee b e a u e o u p de prec i s ion l ' i m p o r t a n t processus de la <~ diffu- sion ~> le long des pis tes ; les f o u r m i s qu i t t en t en effet la p is te au fu r et /~ m es u re qu 'e l les s'~l(~ignent du nid, p o u r al ler f o u r r a g e r h droi te et h gauche. El les y r e v i e n n e n t ensui te , ma i s non pas sans doute pa r le mSme ehemin . P a r t a n t de ees cons ide ra t ions , HOLT ~tablit une ~qua- tion s imple qui p e r m e t de ea lcu le r la densit~ des f o u r m i s h une d is tance d6termin~e de la piste. Q u a n t ~t l ' in f luenee de la t e m p e r a t u r e sur les fourmis , elle est eomplexe . II est ce r t a in que la rapidi t~ de d6p lacement augmen te c o m m e chez la rplupart des invert~br~s, avee la t e m p e r a t u r e , tout au moins en t re 8 ~ et 22 ~ ( t e m p e r a t u r e s mesur~es p a r HOLT au cours de ses exper iences) . D 'a i l l eurs , STUMPER (1921) avai t l ong temps a u p a r a v a n t mi s en ~videnee le m ~ m e ph~nom~ne avec un Q~o de 1,63 entre 18 ~ et 28 ~ et de 2,17 en t re 11 o e t 19 ~ (pour Formica tu fa) .

Mais, a jou te HOLT, <~ si le n o m b r e total des fou r r ageuses et la dis-

E N R E G I S T R E M E N T DE L ~ A C T I V I T E S U R LES P I S T E S DE <~ F O R M I C A >> 141

tance moyenne pa rcou rne & chaque sortie reste constants , l 'aecroisse- ment de la vitesse quand s'~l~ve la t empera tu re devrait amener un accroissement de la densitd des fourmis sur les pistes >>. C'est ce qu'i l croit observer en effet, mais avec quelques h~sitations, car la temp6- ra ture ne const i tue nu l lement le seul agent actif sur les fourmis ; il est probable que la densit~ et l'activit~ des proies les influencent aussi.

On ne peut in te rpre te r les courbes de WELLENSTEIN (1957) comme prouvan t une inlluence de la t empera tu re sur l 'activit~ des fourmis rousses. I1 est vrai que l ' au teur , comme BRUNS et EIDEMANN, trouve que la courbe de la t empera tu re d iurne est parall61e ~ celle de l 'activit5 des fourmis, mais il se passe au cours de la j0urn~e toute une s~rie d 'au t res

100

50

25

V-- 4

~' I % I

i

' ' z ' o ' ' ' ' ' ' ' ' ' 3 b . . . . . . 17 AoQt 1 SepternbPe 0

Fro. 4. - - Courbes comparant, d'aofit & fin septembre 1964, les temp6ratures et les << surfaces d'activit6 >> (zones balay~es par le style) planimdtr6es. En pointill6 : activitY; en trait plein : temp6rature. On volt que la corr61ation n'est pas bonne et que les valeurs absolues different beaucoup, m~me quand la forme des courbes se rapproche.

ph~nom6nes cycliques (ne serait-ce que les modificat ions de l '6claire- ment) qui interdisent de r a t t ache r sans bonnes preuves un cycle biolo- gique diurne & l 'un de ces ph~nom6nes plut6t qu'& l 'autre .

Le probl~me des fac teurs mdt6orologiques actifs sur d ' au t res four- mis que celles du g roupe tufa a ~t~ abord~ par d 'au t res auteurs , par exemple DUNCAN-WEATHERLEY (1953) sur Iridomyrmex detectus. I1 emploie, pour compte r les fourmis sur les pistes la m6me technique que HOLT. I1 t rouve une courbe d'activit6 diurne plut6t bimodale, mais l 'ensemble des courbes qu' i l donne mon t re h l '~vidence une tr6s grande ind~pendance de la t empera tu re et de l 'activit~.

AYRE, t ravai l lant sur Formica subnitens, ne volt pas de corr61a- tion entre la t empera tu re de l 'a ir et l 'activit~ sur les pistes. Toutefois, les t emp6ra tures ~ 2 cm au-dessus du sol et h la surface du sol agissent sur l 'activit6 p o u r v u qu'el les ne soient pas t rop hautes. Car lorsqu 'el les commencen t & s'~lever, les corre la t ions deviennent moins nettes. Pour

[NSECTE$ SOCIAUX, TOME X I I , N ~ 2, 1 9 6 5 . 10

142 RI~MY CHAUVIN

le reste, l 'activit~ des fourmis suit assez bien la courbe the rmique diurne.

Dans une note de 1962, j ' a i signal~ enfin que seules les pistes qui m~nent aux aphidiens des conif~res m o n t r e n t une notable augmen- tation d'activit~ avec la t empe ra tu r e ; les autres pistes ne m o n t r e n t pas cette corr61atiou. En tout eas, les trac~s obtenus en 1964 permet ten t deux opdrat ions g raph iques :

1 ~ La premiere consiste h p lan imdt re r les surfaces couvertes en hzzit jours par le style inser ipteur , et h les eompare r aux << surfaces ther- miques >> d61imit~es, d 'une pa r t par la p lume du the rmographe , et par la ligne de 0 ~ d ' au t re part . On voit imm~dia tement qu'il y a bien une

55

45

35

25

A

Jour ! I

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Nuit

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5 l ,f | I I I I I I

6 10 I~ 18 22 2 4-

Fro. 5. La m~me eomparaison qu'en D a (3t6

faite pour le nycth6m~re en addi- tionnant temp6ratures et activitSs heure par heure, d'aofit ~t sep- tembre. On voit que si les deux facteurs se trouvent en assez Don accord pendant la nuit, ils mani- festent une forte discordance pen- dant le jour, avec un clocher d'acti- vit~ tr~s net entre 10, et 14 heures.

certaine corre la t ion entre la fo rme des courbes ainsi obtenues; c 'est- h-dire qu 'en gros quand la t empdra tu re d iminue, l 'activit~ d iminue aussi et vice-versa. Mais il n'y a pas de corr6lations entre les oaleurs absolues de l'actit~itd et les tempdratures, e'est-h-dire qu 'h une m~me tempera ture peuvent eor respondre des n iveaux d'activit~ tr~s diff,- rents.

2 ~ On peut aussi r~aliser une opera t ion analogue pour le nycthd- m~re en eomparan t toutes les deux heures les t empera tures et le niveau d'aetivit~. Darts ce dernier cas, celui-ci est caleul~ en m e s u r a n t routes les deux heures la l a rgeur de la surface eouverte par le style sur le papier enfum~. On voit (fig. 4) que l 'a l lure des deux courbes n 'est nul lement la m6me, sauf la nuit. Encore ne s'agit-il que de la piste C, et r ien ne me pe rmet jusqu ' i e i d ' a f f i rmer que les autres pistes pr~- sentent dans les mSmes e i rcons tances des courbes analogues. Si bien que je me vois fore6 de eonelure, avec la p lupa r t des auteurs , que si la temp6ra ture joue 6v idemment un cer ta in rble dans l 'aetivit~ des four- mis fourrageuses , un ou .plusieurs aut res faeteurs, encore ineonnus , sont d 'une impor t ance au mo ins ~gale.

E N R E G I S T R E M E N T DE L~ACTIVITI~ SUR LES P I S T E S DE << F O R M I C A >> 143

R6sum~.

1 ~ On donne une t echn ique s imple d ' e n r e g i s t r e m e n t de l 'aet ivi t6 des four rageuses de F. polyctena sur leurs pistes.

2 ~ L 'act ivi t~ d~pend non seu l emen t de la dis tance pa r r a p p o r t au nid, ma i s encore de la pis te consid~r~e.

3 ~ L 'act ivi t~ n ' e s t n u l l e m e n t c o m p a r a b l e d 'une piste h l ' au t re ; l 'act i - vit6 noc tu rne a p p a r a i t tr~s souven t dans les pistes populeuses et peu t m a n q u e r dans les moins populeuses .

40 Les pis tes different donc non seu lemen t quan t ~t teur capaci t~ d ' app ren t i s s age et leur agressivi t~ ( C H A U V I N , 1962, 1964), m a i s aussi quan t h leur activitY; le c o m p o r t e m e n t est 6galement different su ivan t l '~ge de la piste, tout au mo ins dans les pis tes qui rel ient les fou rmi - li~res filles h ]a fourmi l i~re m~re.

5 ~ L 'a l l e r et le r e tou r p r d d o m i n e n t h des p~riodes du j ou r tr~s irr6- guli~res et q u i different pou r chaque piste.

6 ~ La t e m p e r a t u r e mesur6e pros du sol n ' a qu 'une faible cor re la t ion avec l 'activitd des fourmis .

Summary.

1 ~ A technique is descr ibed wh ich pe rmi t s an easy record ing of fo rager an ts ac t iv i ty of Formica polyctena on the i r trails.

2 ~ Ants ac t iv i ty is r egu la ted by the d is tance f r o m the nest, but this regula t ion is not the s ame in all the t rai ls .

3 ~ Ants act ivi ty is not the s ame in all the t ra i ls ; noc tu rna l act iv i ty appea r s ve ry of ten on roads u p o n wh ich the ra te of flow is very high and m a y lack en t i re ly on ne ighbour ing , less crowded, roads.

4 ~ The ants on tile differend roads are very he te rogeneous regard ing not only their act iv i ty but also the i r agress iv i ty , thei r learn ing facil i t ies (CHAUVlN, 1963-1964); the i r b e h a v i o u r differ also according to road age; i. e. t ime e lapsed f r o m the road founda t ion , at least in the t ra i ls be tween a m o t h e r - c o l o n y and a daugh te r -co lony .

5 ~ Outgoing and ongoing are ve ry i r r egu l a r and don ' t occur at the s ame t ime in different roads .

6 ~ Tem;pera ture close to the g r o u n d shows only a weak cor re la t ion with and act ivi ty.

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