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Description et biologie d'une nouvelle espèce de Virola (Myristicaceae) de Guyane
Daniel SABATIER ORSTOM, Laboratoire de Botanique, Institut de Botanique,
163 rue A. Broussonnet, 34000 Montpellier, France. [email protected]
M O T S CLES Virola,
Myristicaceae, Guyane,
sex-ratio, dissémination.
RÉSUMÉ Description de Virola kwatae Sabatier, espèce nouvelle de Guyane française ; notes sur ses affinités taxonomiques, sa biologie et son écologie. Ce grand arbre forestier, jusqu'ici confondu avec V. michelii Heckel, a fait l'objet de nombreuses observations de terrain, relatives notamment à son système de dissémination, très spécialisé envers un petit nombre de frugivores, dont le plus efficace est le singe atèle {Áteles paniscus).
K E Y W O R D S Virola,
Myristicaceae, French Guiana,
sex ratio, seed dispersal.
ABSTRACT Virola kwatae Sabatier, a new species of forest tree from French Guyana, is described; its taxonomic affinities, and biological and ecological features are discussed. This species, previously confused with V. michelii Heckel, was observed extensively in the field, especially regarding its dispersal system, which is highly specialized for a few frugivores, the most efficient being the spider monkey (Atelespaniscus).
Dive r se s c o l l e c t i o n s d ' u n Virola d e G u y a n e
f r a n ç a i s e i n i t i a l e m e n t i d e n t i f i é e s c o m m e V.
michelii H e c k e l , diffèrent s ign i f i ca t ivement de
cette espèce par de n o m b r e u x caractères. Depu i s
1 9 8 0 , les é t u d e s é c o l o g i q u e s m e n é e s d a n s la
r é g i o n A r a t a y e - N o u r a g u e s ( S A B A T I E R 1 9 8 3 ;
F O R G E T 1988) font référence à V. sp. nov. ou V.
sp.l p o u r n o m m e r ce t t e espèce . L 'é tude b o t a
n i q u e des spéc imens d 'he rb ie r collectés d u r a n t
ces t r a v a u x a c o n f i r m é q u e ces r e m a r q u a b l e s
grands arbres qui émergent de la canopée appar
t i ennen t à u n e espèce inédite .
Virola kwatae Sabatier, sp . nov.
Arbor dioecia altissima usque 55 m alta, anteridibus deltatis usque ad 1,5-3,5 m altis. Lamina foliorum chartacea, lanceolata vel elliptica-oblonga, 7-22 cm longa, 2,5-6 cm lata, subtus pallida. Species foliis juve-nilibus pubescentibus, trichomatibus dendriticis, foliis maturis glabrescentibus (aliquando basi vix sparsim puberulis stellatis), fructibus magnis glabrescentibus a congeneribus diversa. — Fig. 1.
TYPE. — Sabatier 931, Guyane française, Rivière Arataye, Saut Parare, fi. ? , 31 juil. 1984 (holo-, P ; iso-, CAY, INPA, MG, K, NY, U, US).
ADANSONIA, sér . 3 • 1 9 9 7 • 1 9 ( 2 ) 273
Sabatier D .
Arbre d io ïque a t te ignant 55 m de hau t eu r avec u n fût de 110 c m de diamèt re , toujouts p o u r v u de grands contreforts del toïdes, peu ou pas ramifiés p o u v a n t a t te indre 3,5 m de hau t eu r ; rhyt i-d o m e grisâtre à noirâtre , cassant, p lus ou moins fissuré v e r t i c a l e m e n t , e x s u d a t i o n d ' u n l i q u i d e r o u g e pâ le à la c o u p e de l 'écorce . Très j e une s r a m e a u x p u b é r u l e n t s , p i l o s i t é b r u n - o c r e t rès r a p i d e m e n t c a d u q u e , p o i l s étoiles d ' e n v i r o n 0,2 m m de diamèt re ; rameaux plus âgés glabres ou glabrescents, verts sur le frais, lisses o u légèrem e n t ver ruqueux, devenant noirâtres et sillonnés avec l'âge.
L imbe chartacé, lancéolé-ell ipt ique o u ob long-ell iptique, 7-22 x 2,5-6 c m (jusqu'à 3 1 x 9 c m chez les jeunes individus) ; base plus o u mo ins a t ténuée à obtuse , décu t ren te su t le pétiole, souvent révolutée ; s o m m e t té t téci , a c u m i n é ; face supérieure glabre, ttès finement et un i fo rmémen t p o n c t u é e (bien visible sur matér ie l sec lorsque c e l u i - c i n o i r c i t a u s é c h a g e c h e z les f eu i l l e s jeunes) ; face inférieure très d e n s é m e n t p u b e s -cente b t u n - o c r e chez les feuilles juvéniles . Poils d u l i m b e d ' a spec t d e n d r i t i q u e , ramif iés dès la base, 0,3-0,5 m m de hauteur , avec 6-11 ramificat ions de 0,1-0,4 m m de longueur ; poils d 'aspect étoile sur la nervure pr imai re , 0,15-0,2 m m de d i a m è t t e . C e t t e p i l o s i t é es t t rès r a p i d e m e n t c a d u q u e (aspect p e l u c h e u x ) , la issant q u e l q u e s poils résiduels, généra lement d 'aspect étoile, à la base et su t la ne rvu re p r ima i r e . Sur le frais, la face infér ieure p r e n d s o u v e n t u n e c o u l e u r gris perle. Nervure pr imaire dépr imée à la face supérieure sauf dans sa par t ie méd iane o ù elle devient g é n é r a l e m e n t p r o é m i n e n t e - f i l i f o r m e ; 15-27 paires de nervures secondaires b r o c h i d o d r o m e s , planes o u impr imées dessus, légèrement p roémi nentes dessous ; netvures tertiaires presque parallèles, nervilles fo rmant u n téseau dense (0,5 m m ) g é n é t a l e m e n t p e u visible. Pét iole canal iculé , 6-11 m m de longueu r et 1,5-2 m m de d iamèt re , glabrescent o u garni de poils étoiles épars.
Inflorescences en panicules de cymes, apparaissant à l'aisselle de feuilles plus o u mo ins féduites, dans la part ie p toximale des unités de croissance en cours de déve loppement ; axes angu leux-comp r i m é s sur le sec mais l i sses- tu tgescents sur le frais, pubéru len t s b run-ocre à poils étoiles d 'environ 0,15 m m de diamèt re , denses et t a td ivement
caducs , t amif ica t ions souven t opposées ; fleurs
groupées en glomérules const i tués d ' une succes
sion de fascicules axilés par des bractées ; bractées
caduques , otbiculaires, de 4-5 m m de diamèt re ,
b r u n - o c r e , p u b é r u l e n t e s à poi ls étoiles denses .
Inflorescences mâles à 1-2 ordres de ramificat ion,
2-4 paires d'axes secondaires ; 6-8 fleurs par fas
cicule ; inflorescences femelles peu ramifiées, 2-3
paires de glomérules latétaux, 3-5 fleurs par fasci
cule.
Fleurs j aune-o rangé à pé r i an the tfi lobé légère
m e n t c h a r n u ; lobes de p lus de 1/3 de la l o n
gueur d u pér ian the ; face externe pubé ru len te à
poils étoiles denses ; face in te rne garnie de poils
simples, peu denses, d 'aspect cireux. Fleurs mâles
d ' e n v i r o n 4 m m d e l o n g u e u r , p é r i a n t h e d e
2 m m ; a n d t o c é e d e 1,5-2 m m d e l o n g u e u r ,
a n d r o p h o r e t énu , d 'envi ron 1 m m de longueur ,
quelquefois pro longé au delà des anthères par u n
filament caduc ; 4-5 anthères unies sur tou te leut
l o n g u e u r , de 0,6-0,7 m m d e l o n g u e u r F leurs
femelles légèrement plus grandes , environ 5 m m ,
le p é r i a n t h e de 2,5 m m ; ovaire ovoïde à base
t ronquée et su ture latérale dépr imée , densémen t
pubé ru len t ocre, à poils étoiles ; s t igmate bilabié,
obl ique, vert-pâle su t le frais.
F tu i t s m û r s ovoïdes , 4-5(-6,5) x 3,5-4 c m , à
suture peu marquée , glabrescents, luisants, vert-
jaunâ t re à j aune orangé ; valves épaisses, 0,8 c m
sur le frais, 0,3 c m sur le sec, orangé-pâle à l ' inté
rieur ; graine ovoïde, 2,3-3(-3,5) X 1,5-2,2 c m , à
surface lisse m a r q u é e de dépress ions l ong i tud i
nales ; at i l le rouge vif, laciniée sauf près de la
base, épaisse de 1-1,5 m m .
L'épithète kwatae fait référence aux singes-arai
g n é e s , o u a tè les (Ateles paniscus), l o c a l e m e n t
n o m m é s k w a t a d a n s p l u s i e u r s l a n g u e s , q u i
c o n s o m m e n t a b o n d a m m e n t les f r u i t s d e ce
Virola (SABATIER 1983).
PARATYPES. — GUYANE FRANÇAISE : Granville 3206,
Montsinery, piste de « Risquetout », fr., 4 déc. 1979 (CAY) ; 3698, sommet Tabulaire (fl. S), 1 sep. 1980 (CAT, P) ; Mori & Boom 15017, Saul, Mont s La Fumée, fl., 2 oct. 1982 (CAY, NY) ; Mori, Gracie & Snyder 23976, Saul, route de Bélizon, fr., 20 sep. 1994 (CAY, NY) ; Poney 1013, s t a t i o n des Nouragues, fr., 1 mars 1996 (CAY, P) ; Riera & Joly 2034, station des Nouragues, fr., 14 nov. 1994 (CAY, P) ; Sabatier 793, rivière Arataye, Saut Pararé, arbre n° 1059, fr., 18 oct. 1983 (CAY, NY, P), même individu
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Virola (Myristicaceae) de Guyane
Fig. 1. — Virola kwatae Sabatier : A, rameau feuille florifère (fl. 9) ; B, inflorescence S partiellement épanouie ; C, fleurs 9 ; D, fleurs cî ; E, rameau feuille fructifère ; F, fruit mûr ; G, face Inférieure d'une feuille mature ; H, face inférieure d'une très jeune feuille ; I, poils dendritlques de la face inférieure des jeunes feuilles en vue aplcale (haut) et latérale (bas). A, C, H, I, Sabatier 931 ; B, D, Sabatier 930 ; E, F, G, Sabatier 793.
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Sabatier D.
que le type ; 930, rivière Arataye, Saut Pararé (fl. S), 31 juil. 1984 (CAY, NY, P) ; 959, rivière Arataye, Saut Pararé (fl. ? ) , 18 août 1984 (CAY) ; 1080, fleuve Sinnamary, Petit Saut, stér., 11 mai 1985 (CAY. échantillon de bois CTFw 30120 ; Sabatier & Prévost 2123, fleuve Sinnamary, Petit Saut, stér., 27 juin 1988 (CAY- échantillon de bois CTFw 31278.
A F F I N I T É S . — Virola kwatae a p p a r t i e n t a u
groupe « Sur inamenses », sensu S M I T H (1937) et
ne s'en écarte que par la présence de poils dendr i -
t iques au lieu d ' u n t r i c h o m e un i fo rme d 'aspect
é toi le , c e p e n d a n t ces poils s o n t éga l emen t ses-
siles.
Par sa s tature et ses grands contreforts V. kwatae
peu t être c o m p a r é à V. surinamensis (Roi.) Warb . ,
mais ce dernier est inféodé aux mil ieux maréca
geux ( R O D R I G U E S 1980) ; il diffère n e t t e m e n t de
V. micbelii (avec lequel il a été souvent confon
du) , qui se caractérise n o t a m m e n t par une statu
re m o i n d r e , des c o n t r e f o r t s b e a u c o u p m o i n s
d é v e l o p p é s , la n e r v u r e p r i m a i r e d é p r i m é e sur
t o u t e la l o n g u e u r d e la face s u p é r i e u r e et le
t o m e n t u m b run , n o n caduc des carpelles. D e ces
deux espèces proches , qu'il côtoie en forêt ainsi
q u e d e s a u t r e s e s p è c e s d u g r o u p e
« Sur inamenses », il se dis t ingue ne t t emen t par la
pilosité d u l imbe très r ap idemen t caduque , faite
p r i n c i p a l e m e n t d e poi l s d e n d r i t i q u e s , au l ieu
d ' u n i n d û m e n t p u b é r u l e n t cons t i tué exclusive
m e n t de minuscules poils étoiles (0 ,1-0 ,2 m m de
diam.) peu caducs et aussi par la grande d i m e n
sion des fruits, comparab le à celle de V. megacar-
pa A . H . G e n t r y et de V. dixonii Little d u groupe
« Rugulosae ».
A N A T O M I E D U B O I S ( T e x t e d e P. D É T I E N N E ,
C I R A D - F o r ê t , Laboratoi re d ' ana tomie ; c o m m .
pers.) . — Le bois parfait a u n e teinte beige clair
qu i ne le différencie pas o u très peu de l'aubier.
Son grain paraî t p lu tô t fin, sa maille est r endue
percept ible par sa couleur m a r r o n . Sa densi té à
1 2 % d ' h u m i d i t é se situe vers 0 ,5-0 ,6 .
L ' ana tomie d u bois d e Virola kwatae est très
semblable à celle des autres espèces signalées en
G u y a n e française ( D É T I E N N E & J A C Q U E T 1983 ;
L O U R E I R O et al. 1989) si bien qu ' aucun critère ne
pe rme t de le séparer d ' une façon net te . Seule la
taille et la fréquence des vaisseaux, qui sont des
caractères u n peu variables d o n c pas très fiables,
font apparaî t re des nuances : les vaisseaux de V.
kwatae sont généra lement plus larges que ceux de
V. micbelii, de V. multicostata D u c k e et de V.
sebifera Aubl . ( 160 -170 p m cont re 110-140 p m
en m o y e n n e ) et u n p e u m o i n s n o m b r e u x q u e
c e u x d e V. surinamensis (6 à 9 c o n t r e 2 à 5
par m m 2 ) .
É L É M E N T S D E B I O L O G I E E T D ' É C O L O G I E . —
Architecture : dans les jeunes stades, l 'organisa
t ion des axes est typ ique d u modè le de Massar t
avec u n t r o n c m o n o p o d i a l , o r t h o t r o p e à crois
s a n c e et r a m i f i c a t i o n t y t h m i q u e s p o r t a n t des
pseudo-vert ici l les de branches plagiot ropes ; les
sujets plus avancés manifestent , à l 'extrémité des
r ameaux des étages inférieurs, u n e ramif ica t ion
par réi térat ion totale par t icu l iè rement développée
qui confère à la c ime une phys ionomie en « por te
m a n t e a u x » c o m p a r a b l e à c e l l e d é c r i t e p a r
L O U B R Y (1994) chez V. surinamensis.
Sex-ratio : D 'après l 'é tude des individus fertiles
recensés en aoû t 1984 sur 15 ha au site Atataye
Saut Pararé, le n o m b r e de pieds femelles semble
supér ieur à celui des mâles (24 9 ; 13 cî et 14
stériles de plus de 30 cm de d iamèt re à 1,3 m) ;
cependan t si, c o m m e cela a été observé chez V.
micbelii et V. surinamensis ( L O U B R Y 1 9 9 4 ) , les
floraisons des ind iv idus cî son t b e a u c o u p plus
dispersées q u e celles des $ , ce r appor t pour ra i t
en réalité être plus équil ibré dans la popu la t ion ;
de n o m b r e u x ind iv idus stériles se ra ien t des cî
d o n t la floraison n'est pas en phase avec le pic de
floraison des 5 . Toutefois p o u r u n e m ê m e pér io
d e d e floraison, le sex - ra t io est n e t t e m e n t en
faveur des femelles, s i tuat ion inverse de celle ren
contrée en Amazon ie centrale chez V. calophylla
W a r b (ACKERLY et al. 1990) .
D e n s i t é d e p o p u l a t i o n : Au site Ara taye Saut
Pararé où l 'espèce est a b o n d a n t e , la densi té des
arbres de plus de 30 cm de d iamèt re (à 1,3 m) est
de 3 ,4 /ha (51 individus p o u r 15 ha) . Par cont re
dans les autre sites de G u y a n e o ù l 'espèce a été
r e n c o n t r é e ( N o u r a g u e s , P e t i t S a u t , S a ù l ,
Risquetout ) l 'espèce est moins a b o n d a n t e ; à Saul
elle est légèrement plus c o m m u n e que V. micbelii
(S. M O R I c o m m . pers.) ; la densi té est d ' envi ron
1/ha aux N o u r a g u e s d 'après u n relevé sur 8 ha
( P R É V O S T & SABATIER d o n n é e s inédi tes) . D a n s
tous les cas la d is t r ibut ion des pieds est grégaire.
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Virola (Myristicaceae) de Guyane
P h é n o l o g i e : La floraison a é t é o b s e r v é e en
j u i l l e t - a o û t et la f ruc t i f i ca t ion de n o v e m b r e à
mars ; la saisonnali té est comparab le à celle de V.
michelii ( L O U B R Y 1 9 9 4 ) . U n e fructification peu t
d o n n e r de 1 0 0 0 à 1 6 5 0 0 fruits p a t ind iv idu et
s'étaler su t 1 à 3 mois avec u n e pér iode de forte
intensi té de 2 à 3 semaines (SABATIER 1 9 8 3 ) .
D i s s é m i n a t i o n : A u site A r a t a y e , d ' ap rè s des
d é n o m b r e m e n t s effectués en 1 9 8 1 sur six arbres
adultes (SABATIER 1 9 8 3 ) , les singes áteles (Áteles
paniscus) d i s s éminen t plus de 5 0 % des graines
p r o d u i t e s e t les t o u c a n s ( p t i n c i p a l e m e n t
Ramphastos tucanus) environ 1 3 % ; plus d u quar t
de la p roduc t i on ( 2 8 , 5 % ) t o m b e au sol. Les p t é -
d a t e u t s a t b o r i c o l e s ( p r i n c i p a l e m e n t d e s
P s i t t a c i d a e ) c o n s o m m e n t e n v i t o n 3 , 5 % des
gta ines dans la c o u r o n n e et les p r éda t eu r s ter
r e s t r e s f o n t d i s p a r a î t t e la q u a s i - t o t a l i t é d e s
graines se t rouvan t au sol sous la c o u r o n n e des
arbres ; près de 4 0 % sont détrui tes par les pécaris
(Tayassu tajacu) et ptès de 6 0 % sont consommées
ou disséminées par des rongeurs confect ionneurs
de caches (Dasyprocta leporina, Myoprocta exilis,
Proechimys cuviert). Les fruits de ce Virola son t
d o n c c o n s o m m é s p a t u n pet i t n o m b r e de frugi
vores , d o n t le p r i n c i p a l est le s inge a tè le . E n
ouvran t les fruits au tou t premier stade de m a t u
rité, avant leut déhiscence naturel le , ces derniers
o n t en que lque sorte p t ior i té sur les toucans qu i
recherchent les fruits ouverts . Virola kwatae doi t
être classé p a t m i les espèces très spécialisées vis-à-
vis des frugivores disséminateurs , plus encore q u e
V. nobilis A . C . S m i t h , c o n s i d é t é p a t H O W E
( 1 9 9 3 ) c o m m e u n exemple très net de spécialisa
t ion , d o n t seu lement 5 0 % des graines produi tes
s o n t d i s s é m i n é e s p a r les f r u g i v o r e s avec u n
c o n s o m m â t e u r - d i s s é m i n a t e u t p r é f é r e n t i e l
(Ramphastos swaisonii) qu i n'est tesponsable que
de 3 5 % de cet te d i ssémina t ion (moins de 2 0 %
des graines produi tes) .
P o u r les f rugivores , la taille des gra ines p e u t
m o d i f i e ! l ' a c c e s s i b i l i t é . C e p e n d a n t , e l le n e
semble pas expliquer le relatif désintétêt d u singe
hur leur (Alouatta seniculus) envers les fruits de V.
kwatae. C e t autre frugivore de grande taille ne les
c o n s o m m e qu ' i r r égu l i è r emen t , pat fois i n t ensé
m e n t ( J U L L I O T 1 9 9 6 ) , d ' a u t r e s fois b e a u c o u p
m o i n s ( J U L L I O T & SABATIER 1 9 9 3 ; S I M M E N &
SABATIER 1 9 9 6 ) . Il peu t m ê m e délaisset cette res
source alors qu ' i l r e n c o n t r e des arbres p r o d u c
teurs sur son trajet (SABATIER 1 9 8 3 ) , ce qu i sug
gère u n c o m p o r t e m e n t d e c h o i x a l i m e n t a i r e
p lu tô t q u ' u n e compé t i t i on interspécifique.
L' impact des atèles sur le « système de dissémi
n a t i o n » de V. kwatae est i m p o r t a n t ; FoRGET
( 1 9 8 8 ) , F O R G E T & SABATIER ( 1 9 9 7 ) r approchen t
la d i s p e r s i o n s p a t i a l e des p l a n t u l e s e t j e u n e s
stades de celle des voies ptéfétentielles de circula
t ion de ces singes dans la canopée.
D é l a i de germinat ion : 3 à 8 semaines p o u t des
gtaines enterrées (voir également F O R G E T 1 9 8 8 ) .
C r o i s s a n c e : F O R G E T ( 1 9 8 8 ) m e n t i o n n e u n e
croissance maximale de près de 1 m par an p o u r
l'axe o r t h o t r o p e des jeunes sujets. Mais en étu
diant le stade plantule en sous-bois (site Atataye) ,
il obsetve u n e mot ta l i t é très forte et u n e croissan
ce l imi tée ( 9 2 , 5 % des plantules o n t d i sparu en
3 4 mois , la p lupar t des survivantes croissent de
mo ins de 1 0 c m en 1 6 mois) ; le t e m p é r a m e n t de
cette espèce serait plus hél iophile que celui de V.
michelii, p o u r l e q u e l il o b s e r v e u n e m o i n d r e
morta l i té .
N O M V E R N A C U L A I R E . — ( i d i o m e P a r a m a k a )
« G a a n bus i m u l u m b a », d 'après M . M ' B O L A ,
prospecteur forestier.
R É P A R T I T I O N . — C o m m e s e m b l e l ' i n d i q u e r
l 'existence d ' u n n o m Paramaka, l 'espèce pourra i t
ê t t e p r é sen t e au S u r i n a m , et d o n c ne pas ê t re
e n d é m i q u e de G u y a n e Française . Seule l ' é tude
sys témat ique des échant i l lons collectés dans les
pays voisins pou i ra i t l 'attester. Pour l ' instant , V.
kwatae n'est c o n n u q u e de quelques localités d u
centre et d u n o r d de la Guyane .
Remerc iements Pierre D É T I E N N E , Scott M O R I , Odi le P O N C Y et
Marie-Françoise PRÉVOST, sont vivement remerciés pour leur contribution et leur aide.
R É F É R E N C E S
A C K E R L Y D . D . , R A N K I N - D E - M E R O N A J . M . &
RODRIGUES W.A. 1990. — Tree densities and sex ratios in breeding populations of dioecious Central Amazonian Myrist icaceae. Journal of Tropical
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Manuscrit reçu le 13 décembre 1996; version révisée acceptée le 29 août 1997.
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