cytosquelette

Khalfaoui Youness Gr :E1 Cytosquelette

Cytosquelette

les microtubules :

microtubules isolés :

sont des cylindres creux formées par la polymerisation de tubulines de la cellule. La tubulines est sous forme des heterodimaires α ou β.

Les tubulines peut fixer du GTP mais seules les sous unités β Présenteune activité GTPase

Les tubulines, heterodimaire, les unes à la suite des autres de manière à orienter pour former des proto-filaments. Les proto filaments peuvent s'associer entre eux de manière parallèle même orientation pour former un tube creux : le microtubules. Un microtubules comprend 13 protofilaments .

Le microtubules est donc un polymère orienté des tubulines, il présente une extrémité constituer de tubulines alpha, c'est l'extrémité (-) et une extrémité constituait par les tubulines β C'est l'extrémité(+).

Polymérisation des microtubules :

l'extrémité (-) des microtubules est stable, l'extrémité (+) est instable, on a des phénomènes de polymérisation (croissance) et de polymérisation en permanence de la cellule, c'est le phénomène d'instabilité dynamique.

À l'extrémité (-), les tubulines alpha sont toujours sous forme GTP, l'extrémité est stable, à l'extrémité (+) les tubulines qui polymérise sont sous forme GTP, si la vitesse de polymérisation est suffisante, l'extrémité (+) s'est aussi sous forme GTP, elle est donc stable, on parle de coiffe GTP, si la vitesse de polymérisation diminue le GTP va être hydrolysé en est GDP jusqu'à l'extrémité du microtubules, il y a disparition de la coiffe GTP , l'extrémité devient instable et le microtubules se polymérisent très rapidement, on parle de catastrophe.

Protéines associées aux microtubules :

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stabilité des microtubules :

dans la cellule, les phénomènes de polymérisation et de dépolymérisation sont en plus contrôlée par des protéines qui s'associent aux microtubules un certain protéine stabilise les microtubulaire et leur permettent de s'associer entre eux , d'autre protéine favorise la dépolymérisation, au moment de la mitose, l'extrémité(+) des microtubules s'associent avec des complexes protéiniques présente sur le chromosome, ses complexes sont nommé kinetochores ces kinetochores vont contrôler la stabilité des extrémités(+).

Moteur moléculaire :

un moteur moléculaire est un complexe macromoléculaire capable de transformer l'énergie chimique en mouvement orienté, certain moteur moléculaire s'associe à la surface des microtubules, on connaît des moteurs qui se dirigeaient vers l’extrémités(+) et d'autres qui se dirigent vers l'extrémité (-) . Ces moteurs s'appellent des kinésines et dyneines .

Les moteurs moléculaires d'autre part interagir avec les structures cellulaires qui seront transportés.

Morphogenèse cellulaire :

dans les cellules, toutes les extrémités(-) des microtubules se trouvent au niveau d'une structure particulière généralement proche du noyau : le centrosome . Les extrémités(+) polymérisent en direction de la périphérie de la cellule et peuvent repousser la membrane plasmique, en fonction des microtubules stabilisés, la forme de la cellule va changer.

Mouvement est organisation des organites :

les microtubules permettent de soutenir les organites est éventuellement de les déplacer

mouvement des chromoszones :

au moment de la mitose, les microtubules permettent le mouvement des chromosomes.

Structures micro tubulaires :

centrosome:

les centrosomes est une région de la cellule où sont regroupées les extrémités(-) des microtubules et ou débute la polymérisation des microtubules. de points de vue de leur structure, ils sont formés par 2 centrioles perpendiculaires l'un à l'autre par du matériel péri centriolaire . Un centriole est une structure cylindrique former par 9 triplets de microtubules. Dans le matériel péri centriolaire on trouve des structures en annaux qui sont impliqués dans l'initiation de la polymérisation des microtubules.

Fonction :

le centrosomes permet la polymérisation des microtubules, on parle d'un centre organisateur des microtubules, il va donc jouer un rôle dans la morphogenèse cellulaire, le ribosomes joue aussi un rôle important dans la division cellulaire, au moment de la phase S le centrsome va se dupliquer ,un

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nouveau s'centrioles se forme perpendiculairement à chacun des 2 centrioles existant, la réplication de l'ADN et des centrosomes sont contrôlées par des mécanismes communs.

A partir de Chacun des centrosomes, les microtubules vont s'organiser pour former le fuseau microtique .

eils et flagelles :

les eils et flagelles sont des protections filiforme de la membrane plasmique soutenue par une structure microtubulaire complexe que l'on appelle l’axonéme.

L’axoneme prend nessance au niveau d'une structure du cytoplasme du cytosol sous membranaire appelé corpuscule basal. le corpuscule basal à la même structure qu'un centrioles. L’axonéme et former par neuf doublé des microtubules périphériques, chacun de ces doublés porte des moteurs moléculaires, on trouve également de microtubules centraux, l'ensemble des structures micro tubulaires sont reliées entre elles par des ponts protéiques

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Les moteurs moléculaires ne sont pas actifs à un instant donné que d'un seul côté de l’axonéme, ce côté va s'allonger du fait du glissement des microtubules, ceci va provoquer la courbure du flagelle ou du cil, les moteurs moléculaires s'inactivent de ce côté là et deviennent actifs de l'autre côté, à cause des ponts protéiques l’axoneme se raccourcis du côté inactif et s'allonge de l'autre côté, le cil ou le flaget se coupe dans l'autre sens, on à donc des battements qui permettent le déplacement de la cellule (spermatozoïde) ou le déplacement du milieu extracellulaire (muqus des voix respiratoires ovocytes dans les trompes).

Les filaments d'actine :

structures :

les filaments d'actine ou actine f sont constitué par la polymérisation de deux rangées d'actine globulaire ou actine G, ceci forme un polymère hélicoïdal, les monomères d'actine G présente un sillon en qui permet de fixer l’ATP. Tout les manomères ont la même orientation l’actine est donc un polymère polarisé avec une extrémité (+) et (-).

Il existe trois gène qui code l'actine légèrement différent.

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Polymérisation :

Dans les filaments d'actine l’ATP est progressivement hydrolyse en ADP, la dépolarisation libère donc de l’actine G ADP, la vitesse de dépolimerisation est identique aux deux extrémités du filament, il diminue quand la concentration en actine G augmente, les vitesses de polymérisation sont différentes aux deux extrémités, la polymérisation est rapide à l'extrémité + et lente à l'extrémité -, les vitesses de polymérisation augmentent avec la concentration d’actine G mais les pentes sont differents. Quand la vitesse de polymérisation est égale à la vitesse de dépolarisation, il n'y ni

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croissance ni diminution de l'extrémité, on parle de concentration critique, on donne une concentration critique pour l'extrémité + et - , en dessous de ses concentrations, les deux extrémités diminuent, en déçu de la concentration critique de l'extrémité - , on a croissance des deux extrémités, entre les deux concentrations critiques en a croissance de l'extrémité + et decroissance de l'extrémité -, cela entraîne un déplacement du filament d'actine.

Les protéines liant l’actine :

il existe des protéines qui stabilisent les filaments d’actine, et peut interagir avec l'une des extrémités ou avec le sillon de l'hélice d'actine F d'autre protéine peuvent casser un filament d'actine pour former 2 filaments, certaines protéines vont aussi agir sur la polymérisation d'actine soit pour la stimuler soit pour l’inhiber. Il existe enfin des complexes macromoléculaires qui permettent la polymérisation de nouveaux filaments d'actine.

Assemblage de filaments :

certaines protéines peuvent liées de filaments d'actine entre eux pour former soient des faisceaux de filaments d'actine parallèle entre eux, soit un réseau tridimensionnel.

Liants à la membrane :

certains protéines comme les protéines de la plaque permettent de relier le cytosquelette d'actine a des molécules transmembranaires de la membrane plasmique, ce lien est particulièrement important dans les cellules musculaires, une déficience de ce lien entraîne une myopathie.

Moteurs moléculaires (myosine):

Les molécules de myosine II sont composé d'une partie globulaire, on parle d'une partie globulaire et d’une partie en bâtonnets, les partis en bâtonnets peut interagir avec elle pour former des filaments constitué d'au moins une dizaine de molécules, ces filaments sont symétriques et présente donc des têtes globulaires à leur deux extrémités.

Les têtes globulaires sont capables d'interagir avec l'actine F et d'hydrolyse de l'ATP, le cycle d’hydrolyse de l’ATPet entraîne un mouvement de bascule de la tête de myosine vers la partie en bâtonnets, les filaments d'actine glissent vers le centre du filament de myosine.

Remarque : les filaments d'actine sont eux aussi orienter de manière symétrique.

Autre en myosine : les autres myosines présentes aussi une tête globulaire qui est capable d'interagir avec l'actine et de se déplacer sur les filaments d'actine en Hydrolisant de l'ATP. Le reste de la

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molécule peut interagir avec les protéines transmembranaires ou des complexes macromoléculaires qui seront transportés le long du filament d'actine.

Contrôle de l'organisation et du fonctionnement :

l'organisation du cytosquelette d'actine est contrôlée par les petites G protéine et toute ces G protéine appartienne à la famille RHO.

L'interaction actine myosine peut-être déclenchée par fixation du calcium sur une protéine associée aux filaments d'actine ou bien par phosphorylation de la myosine.

Fonction :

morphogenèse cellulaire :

les filaments d'actine peut déformer les membranes plasmiques pour former les structures dynamiques comme les filopodes ou comme les lamelipodes, les filopodes ont la forme de droits de gant et les lamellipodes ont la forme d'une lame, les filaments d'actine peuvent aussi soutenir des structures stables comme les microvillosités, les microvillosités sont des expansions en doits de gant stable qui permette d'augmenter la surface de la membrane plasmique, c'est-à-dire les surfaces d'échange.

Mouvement des organiques :

les organites peuvent se déplacer le long du filament d'actine grâce à des myosines.

Mouvement cellulaire :

le cytosquelette va permettre à certains cellules de notre organisme de se déplacer

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Sous l'effet des stimulus, la partie avant de la cellule va polymériser de l'actine pour former un filopode ou un lamellipode, à l'extrémité de ce filopode se forme des contacts focaux qui servent des points d'ancrage pour tirer l'arrière de la cellule, l'attraction se fait à des interactions entre la myosine II et les filaments d'actine, les contacts focaux à l'arrière de la cellule se dissocient.

Enfin de mitose, il se forme un anneau d'actine et de myosine II qui permet la division entre deux cellules. Dans les cellules musculaires, le cytosquelette d'actine à une organisation particulière qui permet la production de mouvement macroscopique.

filament intermédiaire :

structures :

les monomères filamenteux vont former des dimères par enroulement des 2 chaîne polypeptidique qui présentent la même orientation

2 dimeres vont s'associer entre eux de manière anti-parallèle pour former un télomère. Les telomère peut s'associer les uns à la suite des autres pour former des protofilaments, et 8 protofilaments se rassemblent pour former un filament intermédiaire.

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Les filaments intermédiaires sont des structures stables ce qui exclut pas un renouvellement au cours de la vis cellulaire.

Filaments intermédiaires et différenciations :

les monomères des filaments intermédiaires peuvent être codés par de nombreux gènes qui peuvent s'expriment de manière différente en fonction des types cellulaires. Les différents gènes ont été classés en famille :

première famille : famille des neurofilaments les filaments intermédiaires sont formés par un seul type de manomere, on retrouve ses filaments intermédiaires dont les neurones.

Deuxième famille : Vimentine les filaments intermédiaires de vimentine se trouvent dans les cellules de tissu conjonctif.

Desmine : il est exprimé par les cellules musculaires

GFAP (glial fibrary acidic protein): il est exprimé par certains cellules glial dans le système nerveux. Troisième famille :citokératine : sont exprimés par les cellules épithéliales à la différence des autres filaments intmusculaire le citokératine forme des heterodimaire. les cellules épithéliales données expriment un ensemble spécifique de sitokératine.

Les filaments intermusculaires peuvent donc servir comme marqueurs de différenciation.

Fonction :

morphogenèse cellulaire les filaments intermédiaires participent à l'organisation interne de la cellule

résistance mécanique :

le filament intermédiaire forme un réseau tridimensionnel à l'intérieur des épithélium grâce à aux jonctions cellulaires des desmosomes et émidesmosomes. Une traction doit être répartie sur plusieurs cellules et va être transmise à la MEC.

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