cours charles f. boudouresque

Master d’Océanographie

UE 106 ‘Diversité des organismes marins’ (DOM) et U E 359 ‘Diversité des organismes marins : notions avancées ’ (DOMA)

Diversité des organismes marins. Sixième partie.

Fungi et Microsporidies

1

Charles F. Boudouresque Centre d'Océanologie de Marseille

6Fungi et Microsporidies

(Opisthochontes)

www.com.univ-mrs.fr/~boudouresque

Charles F. Boudouresque

Email : [email protected]

2

Citation :

Boudouresque C.F., 2010. Diversité des organismes marins. 6. Fungi et Microsporidies (Opisthochontes). www.com.univ-mrs.fr/~boudouresque1-84

1.1. IntroductionIntroduction2.2. L'arbre du vivantL'arbre du vivant3. Les grandes étapes de l'histoire de la vie3. Les grandes étapes de l'histoire de la vie4. Le 4. Le biocyclebiocycle des Eucaryotesdes Eucaryotes5. Les Alvéolés5. Les Alvéolés6. Les 6. Les StraménopilesStraménopiles7. Les 7. Les HaptobiontesHaptobiontes8. Les 8. Les CryptobiontesCryptobiontes9. Les 9. Les ArchaeplastidiaArchaeplastidia10. Les 10. Les OpisthochontesOpisthochontes

3

10. Les 10. Les OpisthochontesOpisthochontes10.1. Caractères généraux10.1. Caractères généraux

Caractères partagés :

- La chitine : polymère de N-acétyl-D-glucosamine, l iaisons β β β β 1,4 (également chez Rhodobiontes, Plantae ; homoplasie p ar convergence)

- Le lanostérol

- Le gène de la tyrosyl-tRNA-synthétase (d’origine a rchéenne) sépare bien les Opisthochontes de tous les autres E ucaryotes (chez

Les Opisthochontes : un ensemble monophylétique

4

sépare bien les Opisthochontes de tous les autres E ucaryotes (chez qui il se présente sous une forme différente)

- Les mitochondries à crêtes aplaties (parenté avec celles des Plantae)

- L’appareil cinétique : un seul undulipodium, à l’arrière de la cellule

Mitochondrie du pancréas d’une chauve-souris

Embryo-biontes

Charo-phycées

Chloro-phycées

Prasinophycées

Rhodo-biontes Glauco-

cysto-biontes

Oobiontes

Labyrinthulobiontes

Ciliés

Dinobiontes

Apicomplexes

Radio-laires

Forami-nifères

Chlorarach-niobiontes

STRAMÉNOPILES

ALVÉOLÉSALVÉOLÉS

RHIZARIARHIZARIA

Centro-helida Actinophryda

Chr

omal

véol

ésC

hrom

alvé

olés

Chl

orob

iont

esViri

dipl

anta

e

Phytomyxea

Haplo-sporidies

Str

epto

bion

tes

Euglyphides

Ret

aria

Cer

cobi

onte

s

Bichontes = les 8 autres règnesARCHAEPLASTIDIA ARCHAEPLASTIDIA

(= PLANTAE)(= PLANTAE)

Ellobiopsidés

Les mitochondries : 4 cas

Lobosa

Mycétobiontes

Microsporidies

Fungi

Choanoflagellés

Métazoaires (= animaux)

Para-basalia

Retorta-mona-dines

Euglé-noïdes

Kinéto-plastides

Acrasiobiontes (= Heterolobosa)

Percolobiontes

Chromobiontes

EXCAVATESEXCAVATES DISCICRISTATESDISCICRISTATES

RHIZARIARHIZARIA

AMOEBOBIONTES

OPISTHOCHONTES

Haptobiontes

Cryptobiontes

Chr

omal

véol

ésC

hrom

alvé

olés

Eugléno-biontes

Archamaeba

Uni

chon

tes

Diplo-monadines

Oxymo-nadines

L’appareil cinétique

�� Un seul undulipodium

�� L'undulipodium situé vers l'arrière (par rapport au sens du déplacement) : rôle de propulseur

Opisthochontes

Amoebobiontes

Bichontes

Amoebobiontes

D'après Lecointre et Le Guyader (2006). Modifié et complété

Bichontes + Amoebobiontes = Unichontes

A noter : appareil cinétique perdu secondairement chez les Microsporidies et une grande partie des Fungi

Embryo-biontes

Charo-phycées

Chloro-phycées

Prasinophycées


cysto-biontes

Oobiontes

Labyrinthulobiontes

Ciliés

Dinobiontes

Apicomplexes

Radio-laires

Forami-nifères


STRAMÉNOPILES


RHIZARIARHIZARIA


Chr

omal

véol

ésC

hrom

alvé

olés

Chl

orob

iont

esViri

dipl

anta

e

Phytomyxea

Haplo-sporidies

Str

epto

bion

tes

Euglyphides

Ret

aria

Cer

cobi

onte

s



Ellobiopsidés

L’appareil cinétique : 3 cas

Lobosa

Mycétobiontes

Microsporidies

Fungi

Choanoflagellés


Para-basalia

Retorta-mona-dines

Euglé-noïdes

Kinéto-plastides


Percolobiontes

Chromobiontes


RHIZARIARHIZARIA

AMOEBOBIONTES

OPISTHOCHONTES

Haptobiontes

Cryptobiontes

Chr

omal

véol

ésC

hrom

alvé

olés

Eugléno-biontes

Archamaeba

Uni

chon

tes

Diplo-monadines

Oxymo-nadines


8

10. Les 10. Les OpisthochontesOpisthochontes10.1. Caractères généraux10.1. Caractères généraux10.2. Les 10.2. Les FungiFungi

10.2.1. Généralités10.2.1. Généralités

Embryo-biontes

Charo-phycées

Chloro-phycées

Prasinophycées


cysto-biontes

Oobiontes

Labyrinthulobiontes

Ciliés

Dinobiontes

Apicomplexes

Radio-laires

Forami-nifères


STRAMÉNOPILES


RHIZARIARHIZARIA


Chr

omal

véol

ésC

hrom

alvé

olés

Chl

orob

iont

esViri

dipl

anta

e

Phytomyxea

Haplo-sporidies

Str

epto

bion

tes

Euglyphides

Ret

aria

Cer

cobi

onte

s

LES 10 RÈGNES D’EUCARYOTES



Ellobiopsidés

D’après Baldauf (2003, 2008), simplifié et mis à jour (Boudouresque, 2010)

Lobosa

Mycétobiontes

Microsporidies

Fungi

Choanoflagellés


Para-basalia

Retorta-mona-dines

Euglé-noïdes

Kinéto-plastides


Percolobiontes

Chromobiontes


RHIZARIARHIZARIA

AMOEBOBIONTES

OPISTHOCHONTES

Haptobiontes

Cryptobiontes

Chr

omal

véol

ésC

hrom

alvé

olés

Eugléno-biontes

Archamaeba

Uni

chon

tes

Diplo-monadines

Oxymo-nadines

Les Fungi appartiennent au règne des Opisthochontes . Avec les Microsporidies, ils constituent le groupe frère des Métazoaires-Choanoflagellés

Les Fungi constituent le principal taxon correspond ant à ce que l'on appelait les " champignons "

10

Embryo-biontes

Charo-phycées

Chloro-phycées

Prasinophycées


cysto-biontes

Oobiontes

Labyrinthulobiontes

Ciliés

Dinobiontes

Apicomplexes

Radio-laires

Forami-nifères


STRAMÉNOPILES


RHIZARIARHIZARIA


Chr

omal

véol

ésC

hrom

alvé

olés

Chl

orob

iont

esViri

dipl

anta

e

Phytomyxea

Haplo-sporidies

Str

epto

bion

tes

Euglyphides

Ret

aria

Cer

cobi

onte

s



Ellobiopsidés

Les Fungi constituent le principal taxon (par le no mbre des espèces) de l’ensemble polyphylétique que la tradition nommait ‘champignon s’ (surligné en bleu)

Lobosa

Mycétobiontes

Microsporidies

Fungi

Choanoflagellés


Para-basalia

Retorta-mona-dines

Euglé-noïdes

Kinéto-plastides


Percolobiontes

Chromobiontes


RHIZARIARHIZARIA

AMOEBOBIONTES

OPISTHOCHONTES

Haptobiontes

Cryptobiontes

Chr

omal

véol

ésC

hrom

alvé

olés

Eugléno-biontes

Archamaeba

Uni

chon

tes

Diplo-monadines

Oxymo-nadines

Les Fungi constituent le principal taxon correspond ant à ce que l'on appelait les " champignons "

Les Fungi appartiennent au règne des Opisthochontes . Avec les Microsporidies, ils constituent le groupe frère des Métazoaires-Choanoflagellés

Les Fungi constituent un taxon très diversifié. Les deux principaux ensembles sont les Ascomycètes et les Basidiomycètes

Les Fungi constituent l'un des " quatre grands " du monde vivant,

12

Les Fungi ont peut-être conquis les continents avant les Viridiplantae (Plantae) et au moins en même temps

La conquête des continents par les Viridiplantae (i l y a 475 Ma) est le résultat de la symbiose mutualiste (au niveau des racines : mycorhizes) entre Fungi et Viridiplantae. Les plus anciens Viridiplantae continentaux connus à l'état fossile présentent déjà cette symbiose mutualiste

Les Fungi constituent l'un des " quatre grands " du monde vivant, avec plus de 100 000 espèces

Le plus ancien fossile de Fungi ?

Dans une roche, à Victoria Island (Canada)

850 Ma

½ mm de diamètre

Fusion entre filaments

13

filaments extérieurs

D'après Nicholas Butterfield, inScience (2005)

La plus ancienne symbiose mutualiste Fungi-Cyanobac téries (= Lichens) : 600 Ma (Doushantuo, Chine)

Cyanobactéries colonialesCrocher à l'extrémité

d'un filament de Fungi

Extrémité en entonnoir d'un filament de Fungi

14D'après Yuan et al. (2005)Un filament du Fungi entoure une cellule de Cyanobactérie

Barres : 20 µm

La plus ancienne symbiose mutualiste Fungi-Cyanobac téries (= Lichens) : 600 Ma (Doushantuo, Chine)

CyanobactériesBarres : 20 µm

Filament du Fungi au contact des Cyanobactéries

15D'après Yuan et al. (2005)

Extrémités en forme d'entonnoir des filaments du Fungi, au contact des cellules de Cyanobactérie

Caractères dérivés (synapomorphies) propres aux Fungi :

�� Perte de la phagotrophie

� Perte de l' appareil cinétique (Ascomycètes, Gloméromycètes et Basidiomycètes)

16

Gloméromycètes et Basidiomycètes)

(l'appareil cinétique est toutefois conservé chez le s Chytridiomycètes)

Quelques Chytridiomycètes

17

Chytridium confervae

Chytridiobionte parasite de Vaucheria

Quelques Ascomycètes

Tuber (truffe)

18Morchila (morille)

Caloplaca (ascolichen)

Quelques Basidiomycètes

19Boletus edulis (le cèpe)

Agaricus campestris (proche du champignon de Paris)

Phylogénie des Fungi

Chytri-diomy-cètes

Asco-mycètes

Basidio-mycètes

Gloméro-mycètes

Zygo-mycètes

20

Arbre phylogénétique des Fungi

21

Nuclearia : des amibes à filopodes, autrefois classées dans les "protozoaires"

D'après Steenkamp et al. (2006). Mol. Biol. Evol., 23 (1) : 93-106

Arbre phylogénétique simplifié des Fungi

22D’après Bruns, 2006. Nature, 443 : 758-759


23


10.2.1. Généralités10.2.1. Généralités10.2.2. Morphologie et anatomie10.2.2. Morphologie et anatomie

Unicellulaires ou coloniales : les levures (Ascomycètes)

Saccharomyces cerevisiae

La levure du pain, de la bière et de la

24

vigne

Bourgeonnement

D'après Raven et al. (1991)

Filaments de cellules à 1 noyau haploïde

Filaments de cellules à 2 noyaux haploïdes (noyau mâle ou -, noyau femelle ou

L'appareil végétatifSyncytium : noyaux haploïdes d’un seul type ou de 2 types dans cytoplasme commun

25

mâle ou -, noyau femelle ou +)

Les filaments rampent dans le substrat (sol, troncs d'arbres, etc.). Ils ne constituent ni tissu s ni organes : il s'agit d'un thalle

Les filaments de cellules à deux noyaux haploïdes peu-vent constituer des sporocar-pes (ce que le langage popu-laire qualifie de "champignon")

Sporocarpe (= carpophore)

sol

Les lichens : symbiose mutualiste entre un Fungi (n on photosynthétique : le mycosymbionte ) et un organisme photosynthétique (le photosymbionte : Chlorobionte ou Cyanobactérie)

Le Fungi est presque toujours un Ascomycète (�� ascolichens), très rarement un Basidiomycète (�� basidiolichens)

C'est générale-ment le Fungi qui détermine

26

Omphalina, une des rares espèces de basidiolichens

détermine la forme de l'appareil végétatif, sauf chez les Collema (chez qui c'est la Cyanobac-térie)

Collema

Les espèces marines de lichens sont encroûtantes ou fruticuleuses

27

Lichina pygmaea

Verrucaria maura

Cellules du photo-symbionte

Cellules du photo-sym-bionte (Nostoc)

28

Coupe transversale dans un lichen encroûtant ( Graphis dendritica). Ci-dessus

Coupe transversale dans un lichen dont

l'appareil végétatif est façonné par la Cyano-

bactérie ( Collema tenax) ��

Des tissus, mais pas d'organes. L'appareil végétati f est un thalle


29


10.2.1. Généralités10.2.1. Généralités10.2.2. Morphologie et anatomie10.2.2. Morphologie et anatomie10.2.3. Cytologie et biochimie10.2.3. Cytologie et biochimie

Dolipores entre les cellules (homoplasie par convergence avec les synapses de Rhodobiontes) ; mais différents

Paroi cellulaire : chitine (comme chez les Métazoaires et Rhodo-biontes) = polymère de N-acetyl-glucosamine, liaiso ns ββββ 1-4

Noyau : très petit, avec un petit nombre de chromos omes (comme chez

Absence de chloroplastes (primaire) et simplificati on de l'appareil cinétique (sauf Chytridiomycètes) : centrosome et c ytosquelette simplifié seuls présents

Absence d’appareil de golgi (perte secondaire ?)

30

Stérol : ergostérol (= marqueur spécifique)

Polysaccharide de réserve : glycogène (comme chez les Rhodobiontes et les Métazoaires) : polymère ramifié de glucose ( αααα1-4 et αααα1-6)

Noyau : très petit, avec un petit nombre de chromos omes (comme chez les Rhodobiontes)

Similitudes avec les Métazoaires (normales : groupe frère) et les Rhodobiontes (homoplasies par convergence)


31


10.2.1. Généralités10.2.1. Généralités10.2.2. Morphologie et anatomie10.2.2. Morphologie et anatomie10.2.3. Cytologie et biochimie10.2.3. Cytologie et biochimie10.2.4. Reproduction10.2.4. Reproduction

Reproduction chez les Chytridiomycètes

Plantae

1Spore mâle (n)

Plantae

2 Gamétogène mâle

Plantae

3 Gaméte femelle

32

Plantae Plantae Plantae

Plantae

4Plas-mo-gamie

Plantae

5Caryo-gamie (2n)

Plantae

6Méio-se (��n)

Plantae

7 spores mâles et gamètes femelles

Deux spores mâles

Deux spores femelles �� gamètes femelles

Ce trait ne représente pas une génération mais la dissémination de la spore femelle

33

Plantae

Cycle : monogénétique haplophasique mâle

:

la dissémination de la spore femelle

~

Gamétogène mâle

La reproduction sexuée chez Mycosphaerella tulipiferae (Ascomycètes)

Parasite des feuilles du tulipier (Magnoliophyte)

Une feuille de choux

34

parasitée par Mycosphaerella

brassicola

Gamétogènes

35

Gamétogènes

36

Sporogène

Carpoconidiogène

Filaments du sporogène

Enveloppe (gamétogène femelle) + carpoconidiogène + sporogène = cystocarpe

Halotthia posidoniae (Ascomy-cètes) Coupe transver-

sale dans un cystocarpe

37Cystocarpes sur un rhizome de Posidonia oceanica

Cystocarpe de Pontoporeia biturbinata, Ascomycète parasite de Posidonia oceanica

200 µm

38

D'après Kohl-meyer et Kohl-meyer (1964)

Symboles utilisés pour schématiser les cycles biologiques (= biocycles)

gamète

gamie (plasmo- + caryogamie)

plasmogamie

caryogamie

œuf (= zygote)

carpoconidie

Le biocycle des Fungi Ascomycètes

Gamétogène mâle

Gamétogène femelle

12

3

Carpo-conidiogène

z. à 2 noyaux

39

carpoconidie

méiose (réduction chromatique)

spore

dissémination

haplophase (n)

diplophase (2n)

micthaplophase (n + n)

dicaryophase (n + n)

:

Une haplophase (n : le gamétogène), une micthaplophase (n + n : le carpoconidio-gène), une dicaryophase (n + n : le spo-rogène) �� cycle trigénétique , à trois phases et 3 générations (1, 2 et 3)

Gamie : trichogamie

3

= = =

:Sporogène

Chez les lichens (Ascolichens)

Les individus mâles ont disparu

Le gamète femelle, non disséminé, dont le trichogyn e a dégénéré, divise son noyau (n) en 2 noyaux (n)

Les deux noyaux (n) ne fusionnent pas et germent �� sporogène (n + n) parasite du gamétophyte femelle

1

40

Gamétogène femelle haploïde

1

2

:

Sporogène dicaryoti-

que

Cycle digénétique (2 générations) haplo-dicaryophasique

La gamie est une fausse-gamie : autogamie

La reproduction d'un Basidiomycète : Puccinia graminis

41

Le gamétogène est parasite des feuilles de l'épine-vinette

(Berberis vulgaris) ��

La face inférieure d'une feuille de Berberis vulgaris, avec les concep-tacles mâles de Puccinia graminis

Les cellules de la face inférieure de la feuille de Berberis (coupe transversale)

Les filaments du gamétogène (n+) de Puccinia s'insinuent entre les cellules du Berberiset creusent un conceptacle ♂♂♂♂

Des gamétocystes (n+) pro-duisent par bourgeonnement des gamètes mâles (n+)

42

des gamètes mâles (n+)

Nectar produit par le gaméto-gène. Il est butiné par des insectes qui emportent les gamètes mâle (n+) et y appor-tent des gamètes mâles (n-)

Gamète mâle (n+)

Gamète mâle (n-)

Un trichogyne produit par le même gamétogène (n+) capture un gamète mâle (n-)

Coupe transversale dans un conceptacle de Puccinia graminis, à la surface inférieure d'une feuille de Berberis

L'extrémité d'un trichogyne

43

Chez Puccinia graminis, il y a des gamétogènes + (celui qui a été représenté ici) et des gamétogènes – (celui dont viennent les gamètes – apportés par des insectes)

Ces gamétogènes (n) sont hermaphrodites : ils portent en même temps des gamétocystes mâles (face inférieure de la feuille) et des gamétocystes femelles (situés sur la face supérieur e de la feuille, et d'où viennent les trichogynes présents dans le conc eptacle mâle)

A la face supérieure de la feuille de Berberis, les filaments du même gamétogène (n+) de Puccinia ont creusé un conceptacle femelle

Le conceptacle est tapissé par de nombreux gamètes femelles , pour-vus d'un trichogyne qui traverse la feuille pour aboutir au concep-tacle mâle (seuls deux trichogynes ont été représen tés ici).

Tissu nourri-cier

Au centre du conceptacle, un tissu nourricier

44

Filament de Puccinia

Cellules de la feuil-le de Berberis

Conceptacle femelle

Tricho-gyne

Gamète femelle (n+)

Tissu nourri-cier

Les noyaux des gamètes mâles (-) capturés par les trichogynes dans le conceptacle mâle sont transportés à travers la feuille jusqu'au conceptacle femelle. Mais les noyaux mâles (-) et femelles (+) ne fusionnent pas

Noyaux mâle (-)

45



Conceptacle femelle

Tricho-gyne

Gamète femelle (n+)

Tissu nourri-cier

Noyaux mâle (-)

Les gamètes femelles fusionnent, constituant un zygote multiple , au sein duquel se mélangent les noyaux femelles (+) et les noyaux mâles (-)

46



Conceptacle femelle

Noyaux femelles (+)

Noyaux mâle (-)

Les noyaux mâles (-) et femelles (+) se multiplient chacun de leur côté. Le tissu nourricier est digéré et disparaît

Cet ensemble de noyaux haploïdes (x), dans un cytop lasme commun (structure mycthaploïde) constitue la généra tion 2 : le carpoconidiogène (n + n)

47Filament de Puccinia


Conceptacle femelle

Noyaux femelles (+)

Les noyaux mâles (-) et femelles (+) s'appa-rient, s'entourent d'une paroi cellulaire, produisent un court filament qui produit des carpoconidies

Les carpoconidies sont disséminéespar le vent. Elles doivent arriver sur des feuilles de blé(Triticum) pour germer

Carpoconidie

48

Filament de Puccinia,gamétogène + (n)


Conceptacle femelle

Carpo-conidio-gène (n + n)

Sur la feuille de blé ( Triticum), les carpoconidies germent, produisent un filament qui s'insinue entre les cellules, qu'il parasite

49Cellules de l'épiderme de la feuille de blé

Filament du sporophyte (n+n) de Puccinia



Filament du sporogène (n+n) de Puccinia


Les noyaux n fusionnent ��

2 zygotes à 2n


Filament du sporogène (n+n) de Puccinia


La méiose se produit immédiatement �� 2 fois 4 noyaux à n


Filament du sporogène (n + n) de Puccinia


Les noyaux n migrent dans deux sporocystes (basides)



Les noyaux n migrent dans des expansions qui constituent les spores

Les spores sont disséminées et redonnent des gamétogènes (+) et (-) : le cycle est bouclé

Spore




gamète


plasmogamie

caryogamie

œuf (= zygote)

carpoconidie

Le biocycle d'un Basidiomycète

Gamétogène (-) (n)

Gamétogène (+) (n)

Carpo-conidiogène (n+n)

z. à 2 noyaux

55

carpoconidie


spore

dissémination

haplobionte (n)

diplobionte (2n)

micthaplobionte (n + n)

dicaryobionte (n + n)

:

(n)

Sporogène (n+n)Le biocycle

est trigéné-tiqueIl présente trois phases : haplo-micto-dicariophasique

= = =Gamie : trichogamie

La reproduction des Basidiomycètes à sporocarpe (exemple : Agaricus bisporus, champignon de Paris)

Dans

Sporogène (n+n)Sporogène (n+n)

Sporocarpe

Fusion de la cellule terminale d’un gamétogène + et d’un gamétogène –(somatogamie) �� sporogène

56

Dans le sol

Gamétogène + (n) Gamétogène – (n)

La gamie est une somatogamie

C'est dans le sporocarpe que se produit la fusion d es noyaux (caryoga-mie), la méiose et la formation des spores


gamète


plasmogamie

caryogamie

œuf (= zygote)

carpoconidie

Le biocycle des Fungi Basidiomycètes à sporocarpe

Gamétogène +

Gamétogène -

1

2

57

carpoconidie


spore

dissémination

haplophase (n)

diplophase (2n)

micthaphase (n + n)

dicaryophase (n + n)

:

Une haplophase (n : le gamétogène), une dicaryophase (n + n : le sporogène) ��

cycle à deux phases (haplo-dicaryo-pha-sique) et à 2 générations ( cycle digénéti-que). Disparition du carpoconidiogène

Gamie : somatogamie= = =

:Sporogène


58


10.2.1. Généralités10.2.1. Généralités10.2.2. Morphologie et anatomie10.2.2. Morphologie et anatomie10.2.3. Cytologie et biochimie10.2.3. Cytologie et biochimie10.2.4. Reproduction10.2.4. Reproduction10.2.5. Physiologie et écologie10.2.5. Physiologie et écologie

Source de carbone et d'azote

Tous les Fungi sont hétérotrophes obligatoires

Sapro-trophes

Parasites Prédateurs Mutua-listes

Ascomycètes 20% 20% + 60%

Basidiomycètes 10% 10% - 80%

59

�� Fungi saprotrophes

�� Fungi parasites

�� Fungi mutualistes :

- Symbiose mutualiste lichénique

- Symbiose mutualiste mycorhizienne

- Symbiose mutualiste avec des insectes

�� Fungi prédateurs

Fungi saprotrophes

Utilisent de la matière organique morte

Généralement de la matière organique facilement biodégradable

Par exemple les Saccharomyces (Ascomycètes) qui dégradent le glucose en alcool éthylique et en CO

60

Certains Basidiomycètes sont capables de dégrader l a cellulose et/ou la lignine . Composés très difficiles à biodégrader

Seuls Eucaryotes capables de dégrader la lignine, �� rôle fondamental dans la biosphère

dégradent le glucose en alcool éthylique et en CO 2 (fermentation alcoolique )

Parasitic Fungi

A Camponotus ant infested with a Cordyceps Fungi

61

Cordyceps Fungi (Ascomycete)

From Berebaum and Eisner, 2008. Science, 322 : 52-53.

Fungi parasites

Spores de résistance de Rozella

Allomyces

62

Rozella allomycis(Chytridiomycète) parasite d’un Allomyces(Chytridiomycète)

D’après Bruns (2006)

Sporocystes du Chytridiomycète

Diatomée

Le Chytridiomycète Hyaloraphidium curvatum vit dans le plancton marin

Ce que les planctonologistes appellent ‘flagellés’ : le plus souvent des spores et

gamètes de Fungi Chytridiomycètes parasites ?

Les Chytridiomycètes pélagiques :

Comme les virus, un rôle déterminant dans le fonctionnement des écosystème pélagiques ?

63

(= plus important que le broutage et la prédation)

Bien que généralement méconnu des océanographes

Des Fungi prédateurs

Capture d’un

64

D’après Raven et al., 1991. Biologia de las Plantas, Reverté publ., Barcelona : 1-16 + 1-369

Capture d’un Nématode par Arthrobothrys dactyloides

La symbiose mutualiste lichénique

Un mycosymbionte (le partenaire hétérotrophe) et un photosymbionte(le partenaire photosynthétique)

Le photosymbionte est non-dépendant

Le mycosymbionte est généralement dépendant : à peu près incapable de se passer de son symbionte

Echanges entre les symbiontes :

EauEau

65Mycosymbionte Photosymbionte

Auxines

Produits de la photosynthèse

(matière organique)

Eau

P et N miné-raux

P et N minéraux

CO2

N2 (azo-te molé-culaire)

Photo-synthèse

La symbiose mutualiste mycorhizienne

Très générale entre Fungi (vivant dans le sol) et Embryobiontes (Viridi-plantae, Archaeplastidia) continentaux ( 95% des espèces). Seules les Brassicacées et Chénopodiacées ne développent pas ce tte symbiose

Très ancienne(400 Ma) : date sans doute de la

66

doute de la conquête des continents, réalisée grâce à l'alliance Fungi-Embryo-biontes

Symbiose mycorhizienne dans un fossile d' Aglaophytonmajor (Ere primaire). D'après Selosse et Tacon, 1998)

On nomme mycorhizes les structures associant les racines des Embryobiontes et les filaments des Fungi

P et N miné-raux et organi

P et N minéraux et organiques

L'Embryobionte est généralement non-dépendant . Mais c'est très théo-rique : sans l'apport de N et P minéraux du Fungi, il n'est pas compétitif

Auxines

P et N miné-raux

67Fungi Embryobionte

organiques

Auxines

Produits de la photosynthèse (glucose, fructose)

CO2 (C minéral)

Photo-synthèse

Antibiotiques

L'association est parfois très spécifique . C'est le cas chez les Orchidacées

Certains Embryobiontes sont totalement dépendants : les Orchidacées

Le bolet Suillus grevillei est lié au mélèze

Les Fungi sont totalement dépendants

68Suillus grevilleiMélèze Larix decidus ��

Les Fungi sont principalement des organismes continentaux

Il y a toutefois de nombreux Ascomycètes en eau dou ce et marine

Les Fungi impliqués dans la symbiose lichénique sont presque tous continentaux. Quelques espèces marines (dans l'étag e supralittoral)

Les lichens colonisent des biotopes difficiles. Ce sont souvent les organismes pionniers sur les substrats neufs (roches, murs, toitures)

Les lichens crustacés peuvent être très longévives : jusqu'à 4 500 ans

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Les lichens crustacés peuvent être très longévives : jusqu'à 4 500 ans

Certains lichens corticoles sont très sensibles à l a pollution atmosphérique

�� On les utilise (présence ou absence) comme indicate urs de la pollution atmosphérique

Les Fungi produisent des substances de défense (alc aloïdes, antibioti-ques ) utilisées en médecine (exemple : pénicilline). Ce rtaines sont très toxiques (amanite phalloïde, ergot du seigle Claviceps purpurea)

Littorina neritoidesVerrucaria amphibiaEuraphia depressaChthamalus stellatus et C. montaguiPatella rustica

Nemalion helminthoidesLithophyllum byssoidesRalfsia verrucosa

Gelidium pusillum

Etage supra-littoral (embruns)

Verrucarua amphibia

Etage médiolittoral (vagues, marées)

Verrucaria amphibia(Ascomycètes, Fungi), un lichen formant des croûtes noires dans le Supralittoral

70

Corallina elongata

Bryopsis duplex

Pterocladiella capillacea

Cystoseira amentacea

Mytilus galloprovincialisAnemonia sulcata

Paracentrotus lividus entouré par un jardin àRhodobiontes et Chro-

mobiontes filamenteux

Bloc diagramme schématisant l'étagement et la position des principales espèces au Cap Croisette (Marseille), en mode battu

Etage infralittoral (généralement immergé)

Fungi (F) : bioérosion des coraux Scléractiniai-res (Porites)

71

D'après Osorno-Velásquez (2005)


72

10. Les 10. Les OpisthochontesOpisthochontes10.1. Caractères généraux10.1. Caractères généraux10.2. Les 10.2. Les FungiFungi10.3. Les 10.3. Les MicrosporidiesMicrosporidies

Embryo-biontes

Charo-phycées

Chloro-phycées

Prasinophycées


cysto-biontes

Oobiontes

Labyrinthulobiontes

Ciliés

Dinobiontes

Apicomplexes

Radio-laires

Forami-nifères


STRAMÉNOPILES


RHIZARIARHIZARIA


Chr

omal

véol

ésC

hrom

alvé

olés

Chl

orob

iont

esViri

dipl

anta

e

Phytomyxea

Haplo-sporidies

Str

epto

bion

tes

Euglyphides

Ret

aria

Cer

cobi

onte

s

LES 10 RÈGNES D’EUCARYOTES



Ellobiopsidés

D’après Baldauf (2003, 2008), simplifié et mis à jour (Boudouresque, 2010)

Lobosa

Mycétobiontes

Microsporidies

Fungi

Choanoflagellés


Para-basalia

Retorta-mona-dines

Euglé-noïdes

Kinéto-plastides


Percolobiontes

Chromobiontes


RHIZARIARHIZARIA

AMOEBOBIONTES

OPISTHOCHONTES

Haptobiontes

Cryptobiontes

Chr

omal

véol

ésC

hrom

alvé

olés

Eugléno-biontes

Archamaeba

Uni

chon

tes

Diplo-monadines

Oxymo-nadines

Longtemps considéré comme un taxon très basal des E ucaryotes (absence mitochondries, ribosomes cytoplasmiques 70 S)

En fait artéfact des "longues branches" : caractère s secondaires (sur-évolution )

Taxon distinct des Fungi ?

Ou appartiennent aux Zygomycètes, et donc aux Fungi ?

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Ou appartiennent aux Zygomycètes, et donc aux Fungi ?

Dyer, 2008. Current Biology, 18 (21) : R1012-R1014.

Lee et al., 2008. Current Biology, 18 (21) : 1675-1679.

1 500 espèces décrites

Il y aurait plus d’un million d’espèces

Larsson, 2009. Cytology and taxonomy of the Microsporidia. http://www.cob.lu.se/microsporidia.

Le plus petit génome Eucaryote : 2.9 Mpb,

Perte des mitochondries (et des ribosomes 70S mitoc hondriaux) mais quasi-conservation chez HSP70 du motif GDAWI ( ��

GDAWV) caractéristique des HSP70 d'alpha-protéo-bact éries et de mitochondries (= origine mitochondriale)

Ribosomes cytoplasmiques 80S �� 70S

75

Le plus petit génome Eucaryote : 2.9 Mpb, 2000 gènes, très peu de gènes dupliqués (Encephalitozoon cuniculi) (conséquence du parasitisme)

Encephalito-zoon cuniculi

Absence d'appareil cinétique (et donc d'undulipodium) : perte secondaire

Disque d'ancrage

Polaroplaste lamellaire

Paroi externe du cyste

Paroi interne du cyste

Polaroplaste vésiculeux

Tube polaire enroulé

Un cyste

Des

76

enroulé

Vacuole postérieure

Golgi (= polaroplaste) très développé

Chitine dans la paroi cellulaire des cystes

Des hydrogénosomes (= mitochondies dégénérées sans ADN)

A. Coupe dans un cyste ("spore") de Episeptum inversum (Microsporidie)

A = Disque d'ancrage. EN = endospore (paroi cellulaire). EX = exospore (paroi cellulaire). MB = membranes. N = noyau. P = sac polaire. PA = partie antérieure du polaroplaste. PF = filament polaire (tube polaire). PL = plasmalemme. PP = partie postérieure du polaroplaste. R = ribosomes. RU = réticulum endoplasmique rugueux. S = septum dans l'exospore. V = vacuole postérieure. Barre d'échelle = 0.2

77

Larsson, 2009. Cytology and taxonomy of the Microsporidia. http://www.cob.lu.se/microsporidia.

vacuole postérieure. Barre d'échelle = 0.2 µm.

B. Détail du réticulum endoplasmique rugueux.

Barre d'échelle = 0.1 µm.

Gonflement Tube polaire

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Gonflement brusque de la vacuole

�� Ejection du tube polaire pour injecter le contenu du cyste dans une cellule d'Eucaryote

Vacuole

Tube polaire

Tube polaire très long (jusqu’à 30 spires avant éje ction)

79

Une cyste ("spore") de Antonospora locustae (en haut à gauche) ayant déchargé son tube polaire (flèche). D'après Dyer (2008)

Un cyste de Nosema tractabile ayant déchargé son tube polaire. D'après Ronny Larsson (page web)

80Dans la cellule Eucaryote : germination �� syncytium multinucléé

CysteCellule eucaryote

81

Cyste

ConidiesCycle biologique. Pas de sexualité

Parasites intracellulaires obligatoires d'Eucaryote s (Téléostéens, insectes, etc.)

Antonospora locustae : parasite des sauterelles utilisé pour la lutte biologique

Nosema ceranae : parasite de l’abeille asiatique Apis cerana. Introduit en Europe et aux USA �� transfert sur l’abeille européenne Apis mellifera �� mortalité

82

Chauzat et al., 2007. J. apicultur. Res., 45 (2) : 127-128.Higes et al., 2008. Environ. Microbiol., 10 (10) : 2659-2669.

Amphiacantha longa est parasite d'une grégarine qui elle même parasite des Polychètes

Chez l'homme, problèmes chez les individus immuno-déficients (= immunodéprimés), en particulier par l e virus HIV. Déterminent en particulier des problèmes intestinau x et oculaires

Tumeur provoquée par Glugea(Microsporidie) chez un poisson plat. D'après Wikipedia.

Des espèces du genre Glugea provoquent des tumeurs chez les Téléostéens

83

Wikipedia.

Microsporidies �� problèmes en aquaculture marine

Cystes murs de Microsporidies dans les cellules du foie de Téléostéens du Sénégal

Caranx crysops

Caranx senegallus

84

Caranx crysopsD’après Faye et Toguebaye, 2005. Acta Adriatica, 46 (1) : 21-26

cours charles f. boudouresque

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