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UE8 : Système Neurosensoriel Pr Lozeron Le 19/02/2018 de 13h30 à 15h30 Réonotypeur: Marie Grangé Ronéoficheur: Emma Grau

Cours 17 : Somesthésie Le Système lemniscal.

Le professeur n’a pas souhaité relire la ronéo. Il a précisé que ce qui est en noir dans les diapos est à comprendre et ce qui est en orange (en gras dans la ronéo) est à bien apprendre. De plus il y a de petites nouveautés par rapport à l’an dernier.

Ronéo 5 - UE8 - cours 17 ! sur !1 16

SOMMAIRE I. Définitions

II. Généralités A. Les différentes sensibilités 1. La sensibilité sensorielle spécialisée 2. La sensibilité viscérale 3. La sensibilité somatique

B. Organisation du système sensitif C. Physiologie de la sensibilité 1. Réception 2. Transduction 3. Transmission 4. Modulation 5. Intégration

D. Types de récepteurs

III. Système lemniscal A. Organisation générale B. Les récepteurs C. Propriétés des récepteurs 1. Discontinuité 2. Potentiel de récepteurs 3. Champ récepteur 4. Le potentiel d’action D. Les fibres afférentes E. Le ganglion rachidien postérieur

F. Le réflexe myotatique

G. Moelle, Tronc cérébral, relai thalamique

H. Le cortex sensitif primaire


I. Définitions Le mot « Somesthésie » signifie : Sensibilité du corps. ↳ Il vient du grec avec : Soma (corps) et Aisthésis (sensation).

II. Généralités

A. Les différentes sensibilités 1. La sensibilité sensorielle spécialisée C’est à dire les sens : vision, goûts, odeurs, audition.

2. La sensibilité viscérale (inconsciente) Grâce à des récepteurs viscéraux (chémorécepteurs, mécanorécepteurs …). ex: - Baroréflexe au niveau de la carotide qui permet de réguler la pression artérielle. - Chémorécepteurs dans le système digestif sensibles à l’acidité.

3. La sensibilité somatique (consciente) (celle étudiée dans ce cours) Somatique = corps dont on a conscience (à la différence de la sensibilité viscérale qui est inconsciente et contrôlée par le système nerveux autonome). Cette sensibilité passe par la peau, qui a plusieurs fonctions : celle de barrière (protection), mais aussi d’échanges (températures, eau, sels) et enfin de réception avec la sensibilité : à distinguer les exterorécepteurs (situés à l’extérieur) des intérorecepteurs (situés à l’intérieur).

Les différentes modalités des extérorecepteurs :

B. Organisation du système sensitif

• La sensibilité met en jeu 3 séries de neurones différents pour que l’info puisse aller d’une extrémité (le doigt par exemple) jusqu’au cortex. ↳ Le récepteur reçoit le stimulus et envoie cette information sensitive à un 1er neurone (neurone de premier ordre) qui fait synapse au niveau de la moelle ou du tronc cérébral avec un 2ème neurone (neurone de deuxième ordre) qui croise la ligne médiane pour se projeter au niveau du thalamus, d’où part un 3ème

neurone (neurone de troisième ordre) qui se projette à son tour au niveau du cortex sensitif controlatéral. (NB : le sytème est différent dans la motricité : il ne nécessite que 2 séries de neurones.)


La sensibilité tactile La sensibilité proprioceptive

La sensibilité thermique

La sensibilité algique

Tact fin: sensibilité tactile épicritque ↳ elle est discriminative.

Tact grossier: sensibilité protopathique, non localisateur.

sens de position des membres dans l’espace et les uns par rapport aux autres.

Différencier le chaud du froid (Température)

sensibilité douloureuse ou nociception.

Ce sont des: - Récepteurs articulaires - Recruteurs Golgien …

De plusieurs types avec plusieurs mécanismes (température douloureuse, contact douloureux…)

C. Physiologie de la sensibilité

→ Elle comprend 5 étapes : 1. Réception: Récupérer l’énergie d’un stimulus par des récepteurs. 2. Transduction: Transformer ce stimulus (signal mécanique) en changement de potentiel de membrane (signal électrique). 3. Transmission: Transfert du message jusqu’au SNC par les nerfs (rappel : Un nerf est une série de faisceaux (fascicules) dans lesquels on trouve les fibres nerveuses, avec un épinerve et un endonerve). Les fibres nerveuses, présentes dans le derme et l’épiderme, se ramifient pour rejoindre un tronc nerveux. Le signal est transmis à travers 2 grands types de fibres : les fibres sans myéline (entourées par les cellules de Schwann) et les fibres avec myéline (axone entouré de myéline).

Ces fibres vont ensuite transiter jusqu’au ganglion rachidien postérieur où se situe leur corps cellulaire (vrai pour les fibres de la sensibilité tactile mais aussi les fibres de la sensibilité thermique et nociceptive → elles passent toutes dans la moelle (corne postérieure) avant de séparer leur chemin). Les fibres rejoignent la moelle à différents niveaux, au niveau de chaque vertèbres et ainsi assurent la sensibilité d’une zone de l’épiderme, le dermatome.

• Le dermatome est une zone de la peau innervée par une seule racine nerveuse. Les dermatomes sont dus au fait que le nerf spinal et le ganglion rachidien postérieur (DRG) proviennent d’une même origine embryologique : les somites, et que les fibres nerveuses innervant une zone de la peau, circulent ensemble dans un même nerf spinal. Ils sont très important à connaitre pour localiser une lésion en clinique ++: - T2 : creux axillaire - T4 : mamelons - T6 : xiphoïdes - T10 : ombilic - T12 : aine

Il y a une superposition partielle des dermatomes, surtout pour la douleur, le tact et la pression. Donc un dermatome est mieux apprécié par un test de sensibilité de la douleur. En revanche la vibration ne suit pas la distribution du dermatome.


Fibres amyéliniques Fibres myélinisées

Petites fibres Grosses fibres

- sensibilité thermo-algique - sensibilité tactile et proprioception - motricité

• Le transfert de l’information, des récepteurs jusqu’au cortex, se fait par 2 types de voies : ↳ la voie lemniscal (passe par le lemnisque médian) qui est discriminative (reconnaissance) : sensibilité tactile épicritique (tact fin) la sensibilité proprioceptive. ↳ la voie extra-lemniscal ou faisceau spino-thalamique qui est la voie d’urgence (douleur, alerte T°, ...) : sensibilité thermique et nociception (sensibilité douleur).

⇒ Ces 2 voies n’ont pas les mêmes récepteurs, pas exactement les mêmes trajets et véhiculent des sensibilités différentes. En revanche, le relais thalamique (avec la série de 3 neurones) est présent et respecte la même organisation dans les 2 systèmes. Cependant Δ! Le relais entre le 1er et le 2ème neurone est différent entre les 2 voies : moelle allongée pour la voie lemniscale et moelle spinale pour la voie extra-lemniscale.

4. Modulation: Les variations appliquées au message se font à différents niveaux, grâce à différents récepteurs. Elle permet d’augmenter, de diminuer ou de modifier le message transmis.

5. Intégration : Interprétation des données avec d’autres paramètres (les émotions par exemple) au niveau du Cortex. → Le cortex somesthésique appartient au cerveau avec ses différents lobes (frontal, temporal, occipital et pariétal). Derrière la scissure de Rolando (qui sépare le lobe frontale du lobe pariétal) se trouve la pariétale ascendante = le cortex sensitif primaire, c’est à dire la structure terminale des neurones sensitifs, le lieux d’intégration des données. Il existe d’autres structures qui composent le cortex somesthésique : le cortex sensitif secondaire(SII) et le cortex pariétal postérieur (aires 5 et 7).

D. Les récepteurs.

➤ Les Extérorecepteurs : donnent des informations sur l’environnement, le tact (les doigts essentiellement) et ses différentes modalités.

La réception se fait soit par des terminaisons libres soit par des terminaisons encapsulées. Elles différent entre la peau sans poil (glabre) et la peau poilue :


Types de récepteurs :

Extérorecepteurs : en contact avec l’environnement extérieur Nocicepteurs (douleur)

Propriorécepteurs : position des membres et des articulations (purement somatique, pas viscéral) (Présents dans les articulations et le fuseau neuro-musculaire)

Thermorécepteurs (température)

Mécanorécepteurs (contraintes mécaniques)

! !Fonctions des récepteurs :

Il n’y a pas de population uniforme de récepteurs , il existe une différence en fonction de la localisation (peau glabre ou peau poilue) ainsi que du type de sensibilité.

Les récepteurs les plus importants à retenir sont : Meissner, Pacini, Ruffini et Merkel

III. Le système Lemniscal

A. Organisation générale

Le système lemniscal véhicule le tact fin dit discriminant, la pression, la proprioception ainsi que la vibration. Ces informations sont véhiculées à travers une succession de trois neurones :

- Le neurone afférent primaire : est couplé à un récepteur et monte dans la moelle homolatérale par le cordon postérieur de la moelle spinale. Il va ensuite passer dans la moelle basse (allongée) du tronc cérébral au niveau des noyaux de Goll et Burdach où il va faire relais avec le second neurone.

- Le deuxième neurone : transite dans les noyaux graciles et cunéiformes du tronc cérébral jusqu’au noyau ventro-latéral (VPL) du thalamus ou il fait relai avec le troisième neurone. Ce deuxième neurone va croiser la ligne médiane = décussation.


Peau glabre Peau poilue

Epiderme épais avec de nombreuses glandes sudoripares

Epiderme fin avec de nombreuses glandes sébacées

Densité élevée de récepteurs (sensiblité ++) avec en particulier des corpuscules de Meissner

Faible densité de récepteurs avec surtout des terminaisons de Ruffini et des récepteurs de follicules pileux.

Terminaisons libres. Terminaisons encapsulées.

- douleur +++ - température +++ - tact

- tact - proprioception

- elles se trouvent entre les cellules épithéliales dans le derme, dans la peau glabre et dans la peau poilue. - le plus souvent associées à des fibres amyéliniques.

- elles ne sont pas forcément les plus nombreuses mais sont les plus diversifiées et ne sont pas forcément les mêmes entre la peau glabre et poilue. - Le plus souvent associées à des fibres myélinisées.

- Le troisième neurone : se projete sur les aires somesthésiques primaire et secondaire du cortex pariétal.

B. Les récepteurs

Il existe 6 récepteurs tactiles au niveau de la peau: - Terminaisons libres - Follicules pileux - Disques de Merkel - Corpuscules de Meissner - Corpuscules de Pacini - Corpuscules de Ruffini

Ces quatre derniers sont les principaux mécanorécepteurs (à connaitre ++), ils ont un seuil d’activation bas et sont donc très facilement mobilisables. Ils jouent un rôle dans le tact, la pression, la tension cutanée et la vibration grâce à leur connexion à des fibres de type Aß (larges et myélinisées). Moins souvent ce sont des fibres myélinisées de petit diamètre A∂ ou amyélinique C que l’on retrouve.

Et 3 récepteurs proprioceptifs: (dans le muscle, le tendon ou l’articulation) - Fuseau neuromusculaire - Organes de Golgi - Récepteurs articulaires

On peut différencier 2 grandes catégories de récepteurs selon leur seuil de stimulation, qui correspond à l’intensité minimum de stimulation pouvant entrainer un potentiel d’action sur la fibre nerveuse.

Les 5 informations du stimulus détectées par les récepteurs au tact (= mécanorecepteurs) sont : - La modalité (tact fin, vibration, étirement …) - La localisation - L’intensité - La variation d’intensité - La durée

La modalité sensitive : peut être modifiée par la transduction. Elle est différente selon les récepteurs (chaque récepteur a sa particularité, mais les différentes modalités sensitives ne sont pas exclusives, elles peuvent se recouper entre les récepteurs). Globalement un récepteur transmet une modalité sensitive → par exemple Meissner transmet la vibration et Ruffini l’étirement de la peau. De plus, chacun des récepteurs ont des décharges d’activations qui sont différentes et qui permettent donc de les identifier.


Seuil bas (LTMR: low threshold mechanoreceptor) Seuil élevé (HTMR: High threshold mechanoreceptor)

- réagissent à des stimuli inoffensifs (au moindre stimulus). - du plus au mois sensible : Paccini > Merkel > Meissner

- Réagissent à des stimuli dangereux (douleur).

Il existe d’autres récepteurs : - terminaisons libres : qui sont entre les cellules de l’épiderme et qui permettent le tact fin. - les récepteurs pileux : qui ont une adaptation rapide à la distorsion et aux mouvements de la peau,

ils permettent l’identification du contact initial et des mouvements suivants.

C. Les propriétés du récepteur 1. La discontinuité

La quantité de récepteurs n’est pas continue dans la peau, leur nombre dépend des zones dans le corps humain. Malgré la présence d’un grand nombre de récepteurs dans certaines zones et une sensation de continuité de ces récepteurs, il existe des zones où ils sont absents. Cette impression de continuité s’explique par les propriétés suivantes: - les récepteurs ont un seuil bas et donc facilement stimulables, ils sont très sensibles aux

stimulations mécaniques. - la peau transmet les déformations mécaniques. Cela permet de propager le stimulus d’une zone sans

récepteurs à une zone avec récepteurs.

Corpuscule de Meissner

Disque de Merkel

Corps de Ruffini

Corpuscules de Pacini

Situation

- peau glâbre - pulpe, paume et

plantes (zones très sensibles)

- lèvres, mamelons, organes génitaux externes, paupières.

- papille dermique, juste sous épiderme.

- Epiderme profond

- pulpe, lèvre, organes génitaux externes.

- zones profondes de la peau.

- tendons et ligaments.

- nombreux dans les articulations

- profond dans le tissu sous-cutané

Structure

- lamelles de cellules de Schwann (encapsulées)

- 1 ou plusieurs fibres nerveuses

- vésicules: structures épithéliales.

- 1 fibre nerveuse avec 90 branches.

- en bulbe d’oignon, fluide.

- 1 ou plusieurs fibres nerveuses

Proportion

Ce sont les plus nombreux: leurs fibres représentent 40% de l’innervation sensitive de la main.

25% des récepteurs de la main (le deuxième plus fréquent).

20% des récepteurs de la main.

10-15% des récepteurs cutanés de la main.

caractéris tiques

Activés par des vibrations lentes (30-50Hz) induites par mouvement des objets sur la peau.

Activés par la pression douce, ce qui permet de lire le Braille, ainsi que la discrimination statique des formes, angles et textures.

Sensibles à l’étirement de la peau lors des mouvements de la main ou des membres. (proprioception)

- sensibles aux variations de hautes fréquence (250-350 Hz).

- permet la discrimination des fines textures qui induisent des vibrations de hautes fréquences en se déplaçant sur la peau.


Les récepteurs ont des modalités (sensibilité à différents types de stimuli) qui sont différentes mais qui se chevauchent, ils ne sont donc pas exclusifs, ils se recoupent les uns les autres.

2. Le potentiel de récepteur

Le stimulus (mécanique) reçu par les différents récepteurs va être transformé en potentiel de membrane (= potentiel de récepteur) pour donner ensuite un potentiel d’action (PA) qui se propage le long de l’axone : c’est la transduction.

Cette transduction de l’information, fournie par les récepteurs sensitifs, est permise grâce à des canaux membranaires sensibles à l’étirement. La pression engendre une déformation (proportionnelle à l’intensité du stimulus) de la membrane, ce qui entraine l’ouverture des canaux ioniques. Les ions peuvent donc circuler, ce qui entraine une différence de charges de chaque côté de la membrane et donc un potentiel de membrane générateur d’un PA. → Il faut évidemment que le stimulus dépasse le seuil du potentiel de récepteur pour pouvoir transmettre un PA, car si il est inférieur au seuil d’activation du récepteur, il n’y aura donc pas de potentiel de membrane et en finalité pas de PA. Les potentiels de récepteur (= de membrane) :- Stimulation graduée (plus on appuie, plus le potentiel est haut) et lente. - Propagation décrémentielle (plus on est loin, moins il sera fort) et locale.- Sommable dans le temps (on réalise plusieurs stimuli dans le temps) - Amplitude proportionnelle à l’intensité.

Transduction : le codage de l’information dépend de la coopération de différents éléments : 1. Communication entre les cellules auxiliaires (importance de la capsule = filtre) et l’extrémité de

la fibre nerveuse : les 2 peuvent être mécano-sensibles. 2. la nature des canaux ioniques des mécanorécepteurs (modifient la forme du potentiel récepteur).

Les canaux ioniques sont différents d’une fibre à une autre. 3. Propriétés des canaux ioniques voltages dépendants (à l’origine de l’axone) actifs à des voltages

infraliminaires (modulation du potentiel récepteur et profil de décharge des potentiels d’action).

La transmission de l’influx est unidirectionnelle (nécessité d’une période réfractaire absolue en amont). Elle se fait de proche en proche pour un axone non myélinisé ou de manière saltatoire pour un axone myélinisée.


3. Champs récepteur

Le champ récepteur est la région de la peau innervée directement par les terminaisons (petites branches collatérales de la fibre) du neurone sensitif et sur laquelle un stimulus peut modifier l’activité électrique du neurone, c’est à dire la zone sensorielle qui modifie l’activité du neurone quand elle est modifiée.

Le champ récepteur permet de localiser la sensibilité d’une fibre. Une fibre innerve un seul type de récepteur (Meissner, Ruffini…) mais un grand nombre de ces récepteurs. Un récepteur est innervé par plusieurs fibres. Il y a donc une superposition partielle des champs récepteurs.

On teste un champ récepteur par la discrimination de deux points : Il faut piquer avec 2 aiguilles d’écartement variable. - Le plus petit écartement permettant de sentir 2 piqures distinctes correspond à la discrimination

entre 2 points. Chaque aiguille est sur un champ récepteur différent. - Si même avec 2 aiguilles on ne ressent qu’une seule piqure, on est sur un seul champ récepteur

Le champ récepteur va se superposer partiellement avec celui du voisin. Chaque neurone a sa propre zone de réception qui chevauche la zone de réception des neurones voisins. Et chaque neurone a une sensibilité différente au stimulus en fonction de la zone du champ récepteur stimulé. - Pacini et Ruffini ont des zones sensorielles étendues. - Meissner et Merkel ont des zones sensorielles réduites

Les zones du corps où la discrimination sensorielle est la meilleure sont les doigts et les lèvres. La discrimination dépend de 2 choses : la densité des récepteurs et la taille du champ. En effet sur la pulpe des doigts et la paume les récepteurs sont 3 fois plus nombreux pour un champ récepteur de 1-2 mm sur la pulpe des doigts et de 5-10 mm sur la paume.

4. Le potentiel d’action (PA) Le profil de fréquence des PA contient des informations concernant l’intensité, la variation et la durée de la stimulation. Le PA est non décrémentiel, transmis en continu, sans perte d’informations. Il y a 2 types de récepteurs qui vont entrainer des PA dans la fibre sur laquelle ils sont connectés : les récepteurs toniques et les phasiques.


Récepteurs TONIQUES Récepteurs PHASIQUES

- Ils sont toujours actifs (entrainent des PA en permanence) qu’il existe ou non un changement du stimulus qu’ils détectent.

- Ils sont normalement inactifs - Ils s’activent brièvement sous l’action du stimulus. Donnent des informations sur l’intensité et le taux de modifications d’un stimulus.

• L’adaptation est la modification du profil de décharge du PA au cours du temps. Au début du stimulus on observe une haute fréquence de décharge puis un arrêt de la décharge quand le stimulus persiste. → 3 cas de figure : l’adaptation peut être rapide (réponse phasique : Meissner et Pacini) ou lente (réponse tonique : Merkel et Ruffini) ou absente. La stimulation constante d’un stimulus entraine la réduction de sa sensibilité.

• Concernant l’intensité de stimulation, il y a 2 moyens de la modifier / coder : ↳ soit on active plusieurs terminaisons d’une même fibre nerveuse (plus on en active, plus c’est intense) ou on stimule plusieurs fibres nerveuses (donc on augmente le nombre de récepteurs stimulés) ↳ soit on augmente la fréquence du PA sur une fibre. En effet la relation entre l’intensité du stimulus et fréquence des PA est linéaire . La correspondance intensité / fréquence des PA et intensité / sensation est transmise au niveau cortical. • La durée de stimulation est codée par : - la dépolarisation persistante et la génération de PA tout le long de la période de stimulation (en cas d’adaptation lente). - la dépolarisation ou l’hyperpolarisation de début et fin de stimulus (en cas d’adaptation rapide).

• La variation de l’intensité est codée par les récepteurs à adaptation rapide. Elle ne répond qu’aux variations d’intensité du stimulus : - début et fin du stimulus - et rapidité du stimulus.

• La précision, dépend du nombre de récepteurs (plus ils sont nombreux plus c’est précis) et de la taille du champs. Mais aussi grâce au système d’inhibition latérale au niveau du 2ème neurone. En effet le 1er neurone se connecte à un 2ème neurone, mais le neurone d’à coté a également des collatérales qui vont sur ce neurone. Cela explique donc pourquoi le champ de ce 2ème neurone est plus grand que le champ récepteur d’un seul neurone. Mais on trouve aussi des inter-neurones qui ont pour rôle d’inhiber les informations provenant du récepteur voisin et par conséquent d’améliorer la précision.


Les inter-neurones permettent donc de filtrer le bruit de fond ou la stimulation sporadique d’une seule fibre. Ils permettent la transmission de séquence d’activité répétée d’une seule fibre ou de l’activité transmise par plusieurs fibres. L’inter-neurone augmente donc la précision de la transmission de l’information.

(Diapo bilan sur les récepteurs : Tableau a connaitre ++ « Il pourrait servir de grille de correction si je venais à vous poser des questions sur les récepteurs »)

D. Les fibres afférentes Les fibres afférentes au ganglion rachidien postérieur (sur lesquelles se propagent les PA) sont : - des fibres Aβ (diamètre 6-12 microns) pour les mécanorécepteurs de la peau et Aα (diamètre 13-20 microns) pour la proprioception (et la motricité) dans le système lemniscal. - des fibres afférentes Aδ (diamètre 1-5 microns) et C (diamètre 0,2 – 1,5 microns) dans le système extra-lemniscal. → Toutes ces fibres sont myélinisées sauf les fibres C amyéliniques du système extra-lemniscal. Il y a une corrélation entre les modalités sensitives, les récepteur et les types de fibres.


E. Le ganglion rachidien postérieur Les fibres afférentes du 1er neurone se projettent dans le ganglion rachidien postérieur (DRG). Celui-ci a 2 types de neurones : des grands (gros corps cellulaires liés à de grosses fibres myélinisées) et des petits (petits corps cellulaires liés à de petites fibres). Les fibres qui partent du DRG (Aα et Aβ = grosses fibres myélinisées) vont entrer dans le sytème nerveux central (SNC) au niveau de la corne postérieure de la moelle, à la partie médiale et se projettent essentiellement sur les lames de Rexed (couche V). Le système lemniscal a comme particularités de donner : ↳ des fibres qui vont monter (branche ascendante) dans les cordons postérieurs de la moelle au niveau du faisceau gracile (ou faisceau de Goll destinés aux membres inférieurs) et du faisceau cunéiforme (ou faisceau de Burdach destiné aux membres supérieurs) ↳ des fibres qui vont faire relais pour certains réflexes (branche descendante : relais motoneurone et interneurone).

Il y a 2 trajets possible dans le système lemniscal : 1. Un 1er largement prédominant qui passe par

les cordons postérieurs de la moelle pour la peau glabre = Voie directe.

2. Une autre pour les follicules pileux qui va passer par les noyaux latéraux cervicaux = voie spinocervicale (accessoire).

Il existe une somatotopie (= organisation topographique des différentes parties sensitives du corps) des cordons postérieurs de la moelle donc des voies sensitives proprioceptives. Cette somatotopie est représentée grâce à l’homonculus. On pense que c’est un codage spatial de l’information (prouvé seulement experimentalement).

F. Le réflexe myotatique

Le réflexe myotatique (monosynaptique) permet à la contraction du muscle d’augmenter son étirement. Il est indispensable à la proprioception (nécessite une action continue, tout comme les barorecepteurs), qui permet de donner des informations sur la position des membres. D’autres éléments sont essentiels à la proprioception : le fuseau neuromusculaire (info sur la longueur du muscle), l’organe tendineux de Golgi (info sur la tension du muscle) et les récepteurs articulaires. On comprend donc que les récepteurs à proprioception sont nécessaires pour les mouvements complexes.


Le réflexe myotatique fait intervenir la boucle réflexe alpha-gamma par le motoneurone gamma, qui permet d’avoir les informations proprioceptives en permanence. C’est le réflexe monosynaptique. Le faisceau neuromusculaire participe à l’élaboration des voies sensitives via le motoneurones alpha et surtout gamma.

De plus il existe une action croisée entre les fibres agonistes et antagonistes : c’est l’inhibition réciproque = lorsqu’un muscle agoniste se contracte, le muscle antagoniste se relâche (inhibition).

De nombreux récepteurs sont décrits au niveau des articulations : récepteurs de Ruffini (++), Pacini mais aussi les organes tendineux de Golgi (sensibles à la force développée par le muscle) et terminaisons libres. Cela permet, dans le cas des articulation immobiles de ressentir les angles extrêmes et dans le cas des articulation en mouvement d’augmenter les décharges dans un secteur d’activation donné. Il y a donc plus de récepteurs dans les zones extrêmes. G. Moelle, tronc cérébral et relais thalamique

Au niveau des noyaux de Goll et Burdach, le 1er neurone fait relais avec le second. Le 2ème neurone va ensuite passer par la partie sacrée, en croisant la ligne médiane à la partie basse du tronc cérébral avec transit des voies vers l’avant dans ce qu’on appelle le lemnisque médian pour former le système lemniscal. C’est la décussation sensitive : les fibres passent donc de l’autre côté de la ligne médiane et ainsi toutes les informations codées à droite vont arriver sur l’hémisphère gauche. Ensuite les fibres remontent dans le pont (pédoncules cérébraux) pour arriver enfin dans le thalamus. Tout le long de ce trajet on garde une somatotopie.

Les voies sensitives arrivent donc dans le thalamus (noyau gris profond composé de pleins de sous-parties, qui sont different noyaux) au niveau de 2 des noyaux du thalamus: - noyau ventro postero latéral ( VPL) - noyau ventro postero médian ( VPM)

Il y a une somatotropie thalamique avec la partie externe du VPL qui véhicule la sensibilité des membres et du tronc et le VPM qui véhicule la sensibilité de la face : la face est innervée par les nerfs crâniens (V). Le V fait relais dans le ganglion de Gasser puis rejoint le thalamus au niveau du VPM.


H. Le cortex sensitif primaire Le 3ème neurone de la sensitivité, dernier relais de la voie lemniscale, se projette sur le cortex sensitif primaire (= cortex somatosensoriel SI), en arrière de la scissure de Rolando sur la pariétal ascendante. Pour rappel, au niveau du cortex, il y a une représentation sensitive du corps humain, c’est l’homonculus sensitif. Le cortex somatosensoriel (SI) est constitué des aires de Brodman 3a, 3b, 1 et 2. Or, il y a des passages qui transitent d’une partie à l’autre du cortex et qui ne restent pas limités à une projection sur une aire du cortex, c’est ce qui permettre la modulation de l’information. Il y a également un phénomène de convergence avec réunion de plusieurs fibres à un endroit qui vont être modulées à ce niveau là. Un neurone cortical de SI est le « champ récepteur » de 300 à 400 mécanorécepteurs, ce qui permet de garder la spécificité. Cependant, les fibres provenant des différents récepteurs ne se projettent pas toutes au même endroit, ce qui confère à chaque aire une fonction différente → spécialisation des colonnes, d’avant en arrière :

- Aire 3a : proprioception - Aire 3b : sensibilité tactile et vibratoire. Cette aire va aller faire des relais et se projeter sur ↳ aire 1 : texture↳ aire 2 : taille et forme - Aire 5 et 7 (cortex pariétal postérieur) : sensibilité tactile, position des membres, infos visuelles (coordination oeil, main).

Tous ces relais entre les différentes aires du cortex somesthésique primaire vont se connecter avec le cortex somesthesique secondaire. Celui-ci est en lien avec la mémoire, ce qui va nous permettre de cataloguer dans notre mémoire les différents stimulus sensoriels. De plus on va intégrer le message sensitif avec un message visuel simultané (photorecepteurs) afin d’être en mesure de reconnaitre le stimulus plus tard (rôle de la mémoire)

Dans l’épaisseur du cortex il y aussi différentes couches avec différents neurones , avec des liaisons différentes. Ces couches sont au nombre de 6. Les projections des neurones sensitifs ne se font pas

complètement au hasard : le 3ème neurone part du thalamus et se projette sur la couche 4 du cortex au niveau de différentes zones (faces, membres, troncs, etc). Puis il se projette sur les couches 2 et 3 pour ensuite permettre au neurone de refaire relais, directement vers d’autres zones du cortex de haut niveau (zones émotives, zone motrice du cortex, etc) ainsi qu’avec le cortex controlatéral. Après les couches 2 et 3 le neurone se projette également vers la couche 5 avant de redescendre vers le thalamus pour se diriger vers une autre voie du système nerveux comme le cortex sensitif secondaire par exemple (l’information ne reste donc pas cantonnée au cortex sensitif primaire).


• Modèles expérimentaux : on a réussi à mettre des électrodes dans les différentes couches du cortex du singe, pour faire des enregistrement physiologique. Nous avons pu observer que des neurones de la couche L5 s’activaient plus précocement que ceux dans la couche L4 → jusqu’a maintenant on disait que les neurones se projetaient d’abord en L4 mais finalement les projections corticales ne seraient plus décrites exactement comme cela → il y aurait une activation plus précoce de la couche L5 (voir L4 / L5 simultanée) • Technique moderne permettant d’observer la représentation corticale : ↳ 1ère expérience : exemple du nerf médian où l’on détermine le récepteur du tact fin → Corpuscule de Meissner. On isole ce mécanorécepteur en fonction de son profil de décharge de PA puis on stimule ce mécanorécepteur en stimulant le nerf médian avec des électrodes de microneurographie (qui permettent de voir les zones du cortex qui s’activent après stimulation). Et grâce à une IRM fonctionnelle on voit ses différentes projections qui sont sur les cortex somatosensoriel SI et SII. ↳ Autre expérience : qui nous a permis de prouver que certains mécanorécepteurs ne sont pas connectés à des grosses fibres Aß mais à des petites fibres C très fines. Ces dernières permettent d’activer l’insula : partie plus profonde du cortex qui appartient au système limbique (émotions). En effet en comparant un sujet normal et un sujet avec destructions des grosses fibres Aß → on observe que chez le sujet avec perte des grosses fibres il n’y a plus d’activation des zones SI et SII du cortex et de l’insula mais uniquement de l’insula. C’est ainsi que l’on en a déduit que les fibres C (très peu nombreuses) sont responsables de la composante émotionnelle d’un stimulus de type caresse. • (Partie passée pendant le cours mais diapo présente, je vous retranscrit ce qu’il y est écrit) C’est grâce aux différentes aires que l’on peut avoir une exploration tactile (discrimination tactile) pour différencier les formes, textures. Celle-ci dépend : - d’une exploration active : mouvement - d’interactions dynamiques motrices et sensitives - de mécanorécepteurs de modalités multiples - et aboutit à des réponses différentes sur le cortex d’un contact passif (sans mouvement).

• Le cortex est modulable, ce qui nous permet de developper nos sensibilités. On parle de réorganisation de la représentation corticale. ↳ Par ex : actuellement je ne sais pas lire le braille, mais si je deviens aveugle, je vais pouvoir moduler mon cortex, developper ma sensibilité pour être en mesure de le lire. ↳ Expérience : on coupe un nerf médian sur le bras d’un singe et on regarde sur son cortex les zones qui s’activent. On observe sur sa patte (face dorsale et palmaire) les différents terrains d’innervation du nerf ulnaire, radiale et médian. Sur un singe normal : sur le cortex il y a une grosse zone qui régit quand on stimule le nerf ulnaire, de même pour le nerf médian et seulement une toute petite zone quand on stimule le radial. Je coupe le nerf médian, 2 mois après, je stimule le nerf radial j’obtiens une grosse zone sur mon cortex, pareil pour le nerf ulnaire, et aucune zone pour le nerf médian ⇒ il y a eu une Modulation du cortex.


cours 17 : somesthésie le système lemniscal....il a précisé que ce qui est en noir dans les...

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