CONTRIBUTION A L'ETUDB DUCYCLE BIOLOGIQUE DB PHLOBTRIBUSSCARABEOTDES (BERN) (COL SCOLYLIDAB)DANS LA REGION DE TAROUDANT (MAROC)

BENAZOUN.A *

INTRODUCTION

Lcs scolytides comptent parmi lcs insectes dc grande impoflance économiqueen raison des dommagcs qu'ils infligcnt aux plantations d'arbres fruitiers et auxforôts.

L'olivicr peut ôtrc attâqué par dcux esçÈces : Ie Nerïoun Phloetribus (Bern)scarabeoides et I'Hylésine [Iylesinus oleïperda GABR).Les prospcctions effectuécs dc 1985 à 1987 dans la région de Taroudant n'avaientpcrmis d'obscrver que lcs dégâts du Nci'roun.

Cctte cspèce a pris dc I'amplcur lors des années de secheresse que le Maroc a connucsdc 1981 à 1984 dans les communes d'Igli, Ouled Aïssa, Rzagna, e[ autres.

* Insdtut Agronomique et Vétérinaire I Iassan II.Département de Zoologte. Complexe d'Agadir.BP 121 AitMelloul.

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Facc à la siluation crééc par I'extension des attaqucs de P. scarabeoides et faceau manque d'asscz de donnécs biologiqucs sur I'insccte au Maroc, il était néccssaired'entreprendre une étude aussi approfondie que possible cn vue de définir lcspossiblités d'évaluation des dégâts et dcs métlrodes de lutte.

Ceci néccssitait I'acquisition de connaissances préciscs sur le cycle biologiquedc l'cspèce dans la région dc Jaroudant : piriodcs d'émcrgcnces, nombre degénérations annuclles, duréc du développcment, etc, bascs indispensables à unpronostic en vuc de rationaliscr la luttc chimique.

MATERIEL ET METIIODES

1. Analyse de la composition démographique

Le dévcloppcmcnt dc P. scarabeoides a lieu cn grandc partie sous l'écorce, etéchappc par conséqucnt à I'obscrvation directe saufsi I'on détruit l'échantillon.Des obscrvations préliminaires au laboratoire ont montré cn 1985 quc les sortiesd'adultes cn éclosoirs étaient très echelonnées dans le tcmps. Il était donc peupossible de détermincr lc nombre de générations uniquement par dénombrementd'adultcs ou de trous de sorlic.

Nous avons donc procedé à dcs analyses périodiques dc la composition démo-graphique, unc fois par mois sur des lots de dix tronçons d'olivier prélcvés au hasarden nature. Le modc opératoirc est le suivant:

- mesure de la longueur e[ du diamètre dcs tronçons

- dénombrcmcnt des trous de pénétration

- écorçagc minutieux : Le contenu subcortical (insectes, sciure, écorcc),est trié à I'aidc d'un tamis, ct tout lc matériel animal vivant ou mort cstcompté. Les scolytes sont classés par catégorie d'âges : jcunes larves,larves à fin de dévcloppcment, prénymphes ct adultes.

- Dénombrement dcs galerics mâtornelles et des encochcs de ponte.

2. Observations sur I'activité imaginale

Le principc consiste à utiliser des branches-pièges naturelles, fraîchcmentcoupées (saines) placees sur dcs arbres infestés ou dans du bois de taille à deshauteurs et orientations variables. L,es relevés dcs pénétrations, puis plus tard ceuxdes sorties sont faits régulièrcment lard le soir, unc fois par jour ou selon lespossibilités une fois tous les dcux jours, ou même une fois par semainc. A chaquerclcvé, lcs trous d'cnrée sont marqués d'un cerclc de peinture rouge indélébile.

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Au tcrme du développcmcnt sukortical, les observations sur les émergenccspeuvent avoir lieu par dcux types dc dénombrcmcnt :

- dénombremenl dircct dcs trous de sortics, qu'on marquc cn jaune.

- dénombremcnt dcs adultcs en éclosoirs confectionnés par du carton enroulé enformc dc cylindre avcc dcux cxtrémités : I'unc est munie d'un enl.onnoir à pilulieramovible, I'aul.rc est couvcrtc dc carton.

3. Durée du développement

Lc dévcloppcment du Nciïoun nc pcul. ôtre suivi à vue, cn raison du mode de viesubcortical de I'insccte. Nous avons donc procedé par une série dc "sondagcs"

périodiqucs sur dcs tronçons dont la datc d'attaquc avait été rcpérce.

Ccs obscrvations ont licu tous lcs dcux jours. Elles consistcnt à prélevcr l'écorccau niveau de plus de quatre galcrics ou dc trous de pénétration en prcnant garde dene pas détruire lcs inscctes, ct à obscrvcr le stadc le plus avancé attcint. Lesdifférentes étapes du développcmcnl. priscs en considération sont lcs suivantes :

Préoviposition : périodc séparant la prcmièrc pénétration et I'apparition de laprcmièrc pontc.

Incubation : Première pontc obscrvcc - prcmièrc éclosion dcs larves.

Développement larvaire : Première éclosion des larvcs - apparition de lapremièrc nymphe.

Développement nymphal : Apparition dc la première nymphc - apparition duprcmicr adultc.

Durée de mélanisation et de postnymphose : période séparant la mueimaginalc et la coloration complète dcs adultes.

RESULTATS ET DISCUSSION

l. Nombre annuel de générations

a. Com position démographique

L'examen dc la Fig. I ct du tablcau I font apparaîtrc I'existcncc d'au moins dctrois générations par an. Le prcmier pic obscrvé en hiver semble matérialiscr

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I'effectif des adultes hivernants avec toutefois une ccrtaine continuité du dévelop-pement des autrcs stades. Lcs trois autres pics correspondent probablemcnt chacunà une génération.

On observe que le troisièmc pic représentatif de la population estivale est trésvariable : sensiblement plus élevé en 1986 qu'en 1985 et 1987 .

D'autre part on observc qu'en fin de saison à partir du mois de décembrc jusqu'àla reprise du développcment post hivernal (en février) les populations de stadesjeunes (ocufs, larvesjeunes), ont tcndanceàdisparaîneau cours de I'hivernagc, alorsquc les stades âgés (larvcs âgees, nymphes et adultes) se regroupent pour hivemcr.Les conditions et les conséquences de cet hivcrnage doivent ôtre étutliés pourdéterminer le schéma définiûf du cvcle.

b. Emergences

Les données acquises par I'obscrvation des émergences et des pénétrations sontcohérentes avec celles de la composition démographique, et leur intcrprétationindique également que P. scarabeoides présentc au moins trois générations par andans la région d'étude avec certains décalagcs selon les années (Figs. 2, 3 et4) : unpremier vol de début mars à fin avril donne naissance à une première générationprintanièredontlcs adultes (2ème vol), émergcntetpondentàpartirdcjuin, donnantnaissance à une deuxièmc génération estivale.

l,es adultes issus de cette dcrnière peuvent émerger et pondre à partir de fin août(3ème vol). [æs émergences de cc troisième vol pcuvent se poursuivre assez lârd cnsaison (fin octobre - début novembrc). D'autre part une fraction, la plus tardive dudeuxième vol émergc en même temps quc la fraction la plus precoce du troisièmevol. Ces adultes donneraient naissance à une génération hivernante dont les adulLesémergent à partir de la dernière semaine de févricr.

Dans chaque cas, les observations témoignent d'un rès important échelonne-ment dcs émergences, cependant il faudrait les considérer moins représentativespour lcs tronçons dont les dates d'infes[ation ne sont pas connues. Le hasard peutfaire que certains prélèvements aient concerné des branches à dates de pénérationsrelativement groupées, ce qui a pour conséquence un étalement assez court dessorties comme nous I'avons constaté sur les échantillons de 1985 et 1986.

En ce qui conccme ceux de 1987, les durecs d'échclonncmcnt très longucs serapportent aux trois générations (ou quare) que sc sont développées et succédécssur le mêmc matéricl véséul utilisé.

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Tableau I : Composition des populations de P. scarabeoïdes à Taroudant (Igli).(En pourcentage de chacune des phases de développement)

O : Oeufs LA : l"arvcs âgees PN : PrénymphcsLJ: Larves jeuncs ToL L:Totaldeslarvcs N: Nymphc A: Adultcs

Janvier 85 | 1119 | 0Février 12233 1 24,3M.: tpt^ i 1,,Avril i6268 I 0Mai iesel i 0Juin :8908 i 5r,2Juiilct ltooe+ ! o

ï t o. r I o' i I re.s lqt.q lzi.e46 | o' lqo' I o I o I z.ao | 2 , s I z , s I r s , z | 3 9 , 8 1 4 2 , s

; ; ; - !34ù | t , t ! o ,s i ro , i i r s ,s I r , s i 1 ,3 ;1 is ,6S c p r e m b r e 1 2 1 9 1 | r , 2 | 1 , 6 1 r 2 , 2 | 1 9 , 8 I 8 , 9 I 1 1 , 8 1 5 8 , 3O c t o b r e 1 2 3 1 6 | 7 , 8 | 1 2 , 1 1 4 3 , 4 9 5 5 , 5 t 8 , 3 1 2 0 , 8 ; 7 , 6Novembrc l toot I rs .q | n . t i z t i tg . t I o ,g I 5 ,6 i t4 ,9

',;,i;l * tiiit i'i,;,'t;;; i;i:i

Novembrc l l 00 l I f 8 ,q | 8 ,7 i 2 t ; 39 ,7 i 0 ,9 i 5 ,6 i t 4 ,9Déccmbre 11723 !_o,l I : )?!L?r_i!r_L\t3t_- - rJ a n v i c r s 6 l 8 3 e i o i o l n , t l . n , t ! u , r ! 5 , 3 1 - ' . ,Fév r i c r 1628 1 0 13e ,7 1 2 ,3 l l ; ; "11 ' , i l i i , " s lâ l ' '

- -+ - - i - -+- J- - + - - !- - +-+ -.J a n v i c r s T | 3 8 4 | 0 I 0 | 1 8 , 2 1 1 8 , 2 1 0 | 0 1 8 1 , 8

D a t e ( m o i s ) l t o t a t l O l L J l L A l T o t . L l P N I N I A

, , lsi 3 ! , ,1*l '?,"tâ:3 I ' i l '

Févr icr | !11 | t re i lg ,1 l ?! , ! t 2 l :8 | l , l l ,s^ '3_14e,1x#i | : ; ; i ,3 , i i ; 3I 1i" l#i l i i f i ;"1i3'"iil i ::: i;"i i'â,i i ?:,,i n"^ri^;1, i f''i,i,?Jui lc t ! zor ! : , '+ | z i , r l s , 'z l q t ' , t ! o ,s l r ,o lqé,gAoût I qqs | 22,4 lzg,z l tg,z l 47,4 | 6, t I t ,g l to,zSeptcmbre I zgz I e,o I n,ql 17,81 38,5 I 3,8 | 20, q lz0,0

M a r s i q q g i o l r o l r r , s l z : , s l l , g l r s , o l s + , rA v r i l i s + s i + , 0 i 1 6 , 5 l 1 5 1 3 1 , 5 l s , ] 1 | r 4 , e 1 4 3 , 3M a i i s s ' i t l t z , s l 1 4 , 6 l 2 7 , s l 7 , e l ' 1 , 2 l l s 3 . 4] " i l i . ' . ry i i? i ?, ! t ' .O'Jt ' -3 ' j t1,1 r l '9 r i^1;3ljk' l::'Ji I l, irii ,lli,l; ilil i,li i.::,S e p t c m b r e l s n l o l o , s ! s , z l o , t l l , s l 3 , e l s a , soc rob re I z t s I t q ,a I t t , o l 3s ,z ! s0 ,3 ! q ,g !g , s 110 ,6Novcmbre i qre t zà,1 iz i ,q l t i ' ,e l t i l t i , r l ro ,+ l r i ,sDécembre t 43r l 0 i o l rs ,s l :s ,s la ,z l ts ,q l :B,g

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95

D'autre part il n'est pas exclu quc P. scarabeoÏdes préscnte des générations soeursdont il faudrait vérifierdc près I'cxistcncc par une séric d'observations sur le devcnirsexuel et nutritionnel des fcrncllcs pondcuscs (mères).

D'auEes observal.ions ont été faitcs sur la chronologie des émergences au coursde la journée, dans les conditions dc laboratoirc et de nature. Les relevés furenteffectués toutes les dcux hcurcs de 8h à l8h. Lcs résultas sont exprimés autableau 2 en pourcentagcs de I'effectif total pour ncuf journees d'observations :

Tableau 2 : Relevés des émergences de P. scarabeoides au cours de la journée

LaboratoircrJu21.06 au 11 . 07

1986

Insectariumdu23.06 au 16.07

1986

Iglidu 28.06 au7.07

1987

8 H

1 0 H

rzH

1 4 H

1 6 H

1 8 H

9,1

20,5

33, I

26,4

l ,+

? 5

' ) )

14,8

34,5

42,2

5,6

0,7

8,9

10,7

34,8

31,5

9,7

4A

Effectif total 405 210 270

Nous n'avons constâté que très pcu dc variations selon les journécs : les insectesémergent aux heures les plus ôhaurlcs entre midi e[ 13 h, avec un ccrtain retardcnregistré en nature et au laboratoire avant midi. Toutefois, il faut noter que cesobservaûons n'ont. concerné que dcs adultcs issus dc la génération printanière, doncà une période de l'annéc oùr les tcmpératurcs sontrelativcmentélevées.Il estpossiblequc pour ccs générations d'été le rythrne journalicr des sorties soit décalé jusqu'à20 h parexcmplc,commc I'a constaté SCHVESTER surlps typographus LINNE:scolyte de I'Epicea (Comm. pcrsonnclle).

c. Pénétrations

L'echelonnement dont nous avons disculé plus haut (émergcnces) est confirmépar nos observations sur lcs pénétrations (Figs. 2, 3, 4). Elles nous ont amené à

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constater que la réccptivité d'une branche-piège d'olivier peut dépasser 2ffi jours,alors que celle de I'amandier ne dépasse guère 40 jours (BEN AZOLIN. 1988).

Les attaqucs des inscctcs des prcmicrs vols du prinlcmps pcuvent s'étalcr surplus de 80 jours en raison probablcment des températurcs basses de la saison.

Les attaques dc ceux dcs deuxièmes vols s'échelonnent généralemcnt sur unedurée moindre, dc I'ordre dc 40 à 50 jours.

Cellcs des femelles des troisièmcs vols s'étcnrlcnt quant à elles sur cnviron60 jours, jusqu'à fin octobre - début novembre. En cffet, à cette periodc de I'annéc(été + auomnc) le cumul dcs pénétrations et des sorties aggrave l'échelonnemcnt dcla génération estivo-automnale qui coïncidc avec les pcriodes de floraison et dcfructification. Il cn résulte que les adultcs dcs populations en présence trouvent lcsmeilleures conditions pour pratiqucr leurs morsures de maturation sur les grappeset les pédoncules fructiÈres.

2. Durée du développement

Les durées des principales phascs du développcment suhortical tclles qu'ellcsont pu être détcrminécs apparaissent au Tableau 3. Il en ressort un certain nombrcde différcnces dont une partie est probablement lice à la relative imprécision dc laméthode. Comme on pouvait s'y attendre l'action dc la tcmpérature sur la durée dudéveloppement apparaît nottement : La durée est d'autant plus courte que la[empérature est élevée.

Tableau 3 : Durée du développementde P. scarabeoides (Observations de 1986)

rnase oedéveloppement

Laboratolre220 C

LaDoratorre25" C

lnscctanum27" C

PréovipositionIncubationDéveloppement

larvaireDéveloppcment

nymphalPost nymphoseDéveloppcment

subcortical (Total)Nombre de systèmes

cxaminés et suivis

6l028

15

665

28

J

925

r3

454

13

26

20

9

340

l6

97

C O N C L U S I O N

Du point de vuc biologique, P. scarabeoides évolue en trois générations aumoins par an : une printanière, une estivale et une hivcrnante se chcvauchant avcclaprécédcnte. Lecyle telqu'ilestprésenté,offreuncertainnombre de variations, quisuggèrent une étudeplus approfondie du devenirdcs femelles mères après pontc, etde I'incidence des conditions climatiques et du végétal sur le développement. desdifférentes écophases.

II semble d'autre part établi que I'espècc, subit au cours de I'hiver un arrôt deddveloppementaux stades : adulte, larvaire ou mêmenymphal (BALACHOWSKY,1949 et 1963). Ia nature et I'effet de cet hivernage sur le dcvcnir des populations duNeiToun restent imprécis dans l'état actuel de nos observaÛons.

Du point de vue dynamique des populations, on consûate un phénomène dechevauchementdcs générations qui amène un certain nombrededifficultéspouruneétude plus appronfondie. A cela s'ajoute un fait commun à tous les Scolytides dontle cycle se déroule en dcux phases :

- Une phase subcorticale, pour laquelle il est possible d'acquérir des élémenspour la compréhension de la dynamique.

- Une phase aérienne, pour laquelle il estbeaucoup plus difficile de saisir ce quipeut intervenir dans un milieu et à une échellc spatiale tout à fait différente.

L'une des principales caractéristiques de ce cycle, est le très long échclonncment,pour une même génération, des diverses phases du développement. Ce phénomènea certaincment une incidence sur la dynamique des populations, dans la mesure oùcet échelonncment ainsi que la vitesse du développement sont influencés par latempérature.

Sur d'autres éléments de cette dynamique, il a été noté par plusieurs auteurs dontARAMBOURG (1964), BALACHOWSKY (1963) et JARRAYA (1979)' que lafécondité du Neiioun peut dépasser 50 oeufs par femelle, avcc un taux de multipli-cation supérieur à 20 (BADRIM 1987), ce qui est bien un indice que I'espèreconstitue une menace.

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Du point de vue pratiquc, nous avons pu observcr que lcs adultcs à eux seulspeuvcnt êtrcà I'originede la destruction d'au moins40 % de laproduction enll.e juin

etoctobre (BEN AZOUN sous prcsse), sans toutcfois tenir compte dcs dommagesinfligés au bois et dont l'évaluation restc diff icile dans de pareillles conditions. EnTunisie JARRAYA (1979) signalc à Sfax que 16 Vo des gtappes fructÈres peuvent

être détruitcs par ce ravagcur, alors qu'ARAMBOURG (1964) cn note jusqu'à60 7o'

Dans ccs conditions, il apparaît que le Ncïroun est à considérer commc unravageur effcctifet dangereux conlre lequcl il convient d'engager une lutte préven-tive avant l'apparition dcs adultes dt:s différentes générations.

Cette luttc dcvrait comportcr d'abord un ccrtain nombre de mesurcs d'ordreprophylactique:

- Le maintien d'un bon étât phylosanitaire général de I'olivier vis à vis deplusicurs maladies et ravagcurs. Ces derniers ont fait I'objet d'étudcs détaillees parAFELLAH (1987) eTCHEMSEDDINE (1988) au Maroc.

- L'enlévement ct I'incinération immédiatc dc tous lcs bois attaqués avant lcsémergences du mois de mars en proscrivant le bûcheronnage anarchique sur lesoliviors,eten vcillantàncpaslaisseren dehors, qu'ils soicntattaqués ounon, lcs boiscoupés, cc qui amène rop souvent à la constitution dc foycrs de scolyte.

Eventuellement des interventions chimiqucs. Les données biologiques que nousavons acquises permettraient d'évalucr la mcnacc, et de mettre en ocuvre unesurveillance qui permetde façon simple dedétcrmincret deprévoirladate de tsllesinterventions. Il convient d'éxécutcr lcs traitcments dans ce cas, dès le début desémergences car on ne peut envisager de traitcr les arbres que préventivcment cnvisant à détruire les adultes avant pénétration.

Des essais de traitements chimiques peuvent au moins à titre expérimental êtreenvisagés. Compte tcnu de l'échclonnemcnt des émergences il conviendrait d'utili-ser lesproduits les plus persistants possiblcs en répétant au besoin les interventions.A ce sujet les pyréthrinoides de synthèse semblent intéressants; en effet des tcstsinsccticides à la dcltaméthrine se sont monEés encourageants contrc le Neïroun dansla région de Bougrara en Tunisic (JARRAYA 1981) et contre d'aulres scolytidesnolamment : Ruguloscolytus amygdali GUERIN sur Amandier dans la région deTafraout (BEN AZOUN et SCHVESTER 1989), Ips typographus sur Epicea enChartreuse en France (ABGRALL et SCHVESTER etenfin contre Ips acuminatusGYLL, Ips sexdentatus BOERN et Tomisuspiniperda LINNE sur pin dans laforêt dOrléans en Francc (BEN AZOUN 1980).

99

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r00

RESUME

L'étude de la biologie du Ncïroun I'hloetribus scarabeoides (BERN) par

analyses de la composition démographiquc dcs populations, ct obscrvations sur

I'activité imaginale (piègeages et émcrgcnces) dans la région de'faroudant, montreque I'espèce présente au moins trois générations par an avec dcs chevauchemcnts

dont la nature et I'origine restcnt à déiinir. La durée de son développcntentsubcortical varie entre 40 et plus de 60 jours: cllc est d'aulant plus longue que la

température estbasse.

Mots Clés

Scolytidae - Phloekibus scarabeoides - Olivier - Cycle biologique - généra-tions - développement -'l'aroudant -Maroc.

l 0 r

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ra2

SOMI\{AIRE

RAHMANI M. & SAARI CSALLANY A. Misc au point d'une méthodcdc chromatographic liquidc à hautc pcrformance (CLI{P), pour ladétcrrnination des pigmcns chlorophylliens dans les huilcs végéralcs. 1

RAHMANI M. lvlise au point sur lc rôlc des pigments chlorophyllicnsdans la phof-o-oxydation dc I'huilc d'olive vièrge. 11

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Achcvé d'imprimcr sur lcsPrcsscs dc l ' lmprimcric

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