This article was downloaded by: [University of Teeside]On: 08 October 2014, At: 15:08Publisher: Taylor & FrancisInforma Ltd Registered in England and Wales Registered Number: 1072954 Registered office: MortimerHouse, 37-41 Mortimer Street, London W1T 3JH, UK

Annales de la Société entomologique de France(N.S.): International Journal of EntomologyPublication details, including instructions for authors and subscription information:http://www.tandfonline.com/loi/tase20

Contribution à la phylogénie et la systématiquedes Aleocharinae hypogés d’Afrique du Nord(Coleoptera: Staphylinidae)Par Michel Perreau a & Arnaud Faille ba Université Paris 7, IUT paris Jussieu, case 7139, 5, rue Thomas Mann , Paris cedex 13 ,F-75205 , Franceb Zoologische Staatssammlung, Muenchhausenstr. 21 , Munich , D-81247 , AllemagnePublished online: 31 May 2013.

To cite this article: Par Michel Perreau & Arnaud Faille (2012) Contribution à la phylogénie et la systématique desAleocharinae hypogés d’Afrique du Nord (Coleoptera: Staphylinidae), Annales de la Société entomologique de France(N.S.): International Journal of Entomology, 48:1-2, 81-96, DOI: 10.1080/00379271.2012.10697755

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Ann. soc. entomol. Fr. (n.s.), 2012, 48 (1–2) : 81-96

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ARTICLE

Contribution à la phylogénie et la systématique des Aleocharinae hypogés d’Afrique du Nord (Coleoptera : Staphylinidae)

Abstract. Contribution to the phylogeny and systematic of the hypogean Aleocharinae from North Africa (Coleoptera: Staphylinidae). The discovery of a new species of Apteranillus Fairmaire 1854: Apteranillus bichaini n. sp., of a new locality of A. minosianus Lecoq & Quéinnec 2005, and the collect of the male of Typhlozyras camusi Jeannel 1960, so far unknown, lead us to redescribe and illustrate all the species of Apteranillus, Typhlozyras and Apteraphaenops Jeannel 1907. An identifi cation key and a distribution map of the endogean and troglobitic genera and species of North-African Aleocharine (Apteranillus, Anopsapterus, Drusilla (Apteranopsis), Apteraphaenops, Typhlozyras) are provided. The synonymy: Apteranillus championi Bernhauer 1936 = Apteranillus dohrnii Fairmaire 1854 n. syn. is established. A reexamination of the characters of Apteraphaenops and Typhlozyras suggests that both belong to Athetini and not to Lomechusini (which is the usual placement of these genera so far), Apteraphaenops being closely related to Paraleptusa Peyerimhoff 1901 and Typhlozyras to Geostiba Thomson 1858.

Résumé. A l’occasion de la découverte d’une nouvelle espèce marocaine d’Apteranillus Fairmaire 1854: Apteranillus bichaini n. sp. provenant de l’extrémité occidentale de la chaîne de l’Atlas, de la découverte d’une nouvelle localité d’Apteranillus minosianus Lecoq & Quéinnec 2005 et de la capture du mâle de Typhlozyras camusi Jeannel 1960 jusqu’alors inconnu, toutes les espèces des genres Apteranillus, Typhlozyras et Apteraphaenops Jeannel 1907 sont redécrites et illustrées. Un tableau de détermination et une carte de répartition des genres et des espèces endogées et troglobies d’Aleocharinae d’Afrique du nord (Apteranillus, Anopsapterus, Drusilla (Apteranopsis), Apteraphaenops, Typhlozyras) sont donnés. La synonymie Apteranillus championi Bernhauer 1936 = Apteranillus dohrnii Fairmaire 1854 n. syn. est établie. L’examen détaillé des caractères morphologiques des genres Typhlozyras et Apteraphaenops suggère l’appartenance de ces deux genres aux Athetini et non aux Lomechusini comme il est couramment admis jusqu’à présent, Apteraphaenops étant étroitement apparenté à Paraleptusa Peyerimhoff 1901 et Typhlozyras à Geostiba Thomson 1858.Keywords: Apteranillus, Anopsapterus, Apteraphaenops, Typhlozyras, endogean fauna, troglobitic fauna, North-Africa.

Par Michel Perreau (1) & Arnaud Faille (2)

(1) Université Paris 7, IUT paris Jussieu, case 7139, 5, rue Th omas Mann, F-75205 Paris cedex 13 France (2) Zoologische Staatssammlung, Muenchhausenstr. 21, D-81247 Munich, Allemagne

E-mail: perreau@univ-paris-diderot.fr, faille@mnhn.frAccepté le 29 septembre 2011

Le premier genre souterrain d’Aleocharinae d’Afrique du nord : Apteranillus Fairmaire 1854,

fut introduit pour une espèce endogée récoltée dans les environs de Tanger au Maroc : Apteranillus dohrnii Fairmaire. Depuis lors, plusieurs autres espèces furent décrites du Maroc, d’Algérie et de Tunisie dans le même genre, toutes endogées ou cavernicoles à l’exception d’une espèce myrmécophile (Fairmaire 1871, 1873 ; Wasmann 1890 ; Fauvel 1898 ; Peyerimhoff 1909 ; Bernhauer 1936 ; Peyerimhoff 1949 ; Español 1969 ; Lecoq & Quéinnec 2005). En 1935, Scheerpeltz introduit un nouveau genre : Antrosemnotes pour une nouvelle espèce troglobie marocaine : A. rotroui, genre tout d’abord abaissé au rang de sous-genre d’Apteranillus par Peyerimhoff (1949), puis défi nitivement mis en

synonymie avec ce dernier par Jeannel (1960). Dans le même travail, Jeannel isola dans le nouveau genre Apteranopsis les sept espèces d’Apteranillus ayant un rebord latéral pronotal non visible du dessus, habitant l’Algérie et la Tunisie (convexifrons Fairmaire 1873 ; foreli Wasmann 1890 ; hipponensis Fauvel 1898 ; lethierryi Fauvel 1898 : espèce-type ; raff rayi Fairmaire 1870 ; theryi Fauvel 1898 ; villosus Peyerimhoff 1909). Par la suite, le genre Apteranopsis fut enrichi de six espèces endogées et cavernicoles récoltées dans les îles Canaries (Hernández & Garcia 1989; Hernández & Martín 1990 ; Oromí & Martín 1984). Toutefois Assing (2002) montra que les espèces canariennes appartiennent en fait à la tribu des Athetini (genre Alevonota), et non des Lomechusini. Par ailleurs, dans le même article, cet auteur transféra aussi le sous-genre Apteranopsis dans le genre Drusilla, restreignant ainsi le genre Apteranillus aux sept seules espèces africaines du sous-genre typique.

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Pour terminer cet historique des espèces souterraines d’Aleocharinae, citons les genres monospécifi ques Apteraphaenops Jeannel 1907 de l’Algérie, Typhlozyras Jeannel 1960 et Anopsapterus Lecoq 1988 du Sahara Algérien. L’espèce Anopsapterus bordati est citée par erreur dans le genre Apteranillus dans un travail récent (Hlaváč & al. 2006 ; Hlaváč, pers. comm.).

Ainsi donc actuellement, les espèces cavernicoles

et endogées d’Aleocharinae d’Afrique du nord sont réparties en quatre genres : Apteranillus Fairmaire (huit espèces, marocaines et algériennes), Anopsapterus Lecoq (une espèce algérienne), Apteraphaenops Jeannel (une espèce et deux sous-espèces algériennes), Typh-lozyras Jeannel (une espèce marocaine), et un sous-genre : Drusilla (Apteranopsis) Jeannel (sept espèces algériennes). La carte de la fi gure 1 illustre la distribu-

Figures 1–2Cartes et distribution géographique. 1, carte de répartition des espèces des genres ou sous-genres Apteranillus, Apteranopsis, Anopsapterus, Apteraphaenops et Typhlozyras. 2, Les trois bassins hydrogéographiques explorés au cours de l’expédition Win-Timdouine 2008, et la localisation des principales sources (en bleu) et cavités (en rouge). Le carré rouge est la localité typique d’Apteranillus bichaini n. sp. (Carte d’après Bouchaou et al. 2002, modifi ée).

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tion géographique des espèces des genres souterrains d’Aleocharinae d’Afrique du nord. Nous y avons fait fi gurer Drusilla (Apteranopsis) foreli, considérée comme myrmécophile, parmi les espèces endogées. L’ignorance

quasi complète de la biologie de ces espèces fait qu’elle aurait très bien pu se trouver accidentellement à prox-imité des fourmis. Pour l’instant, le caractère « endogé » de ces espèces est seulement fondé sur l’importante ré-

Figures 3–27Habitus, têtes et pièces buccales, et fi g. 27, urite abdominal IX mâle. 3, Apteranillus bichaini n. sp., habitus. 4, A. dohrnii mâle, tête (avec dépression céphalique). 5, A. dohrnii femelle, tête (sans dépression céphalique). 6, Apteraphaenops longiceps, tête face dorsale (la fl èche montre la carène occipitale). 7, A. bichaini, labium. 8, A. bichaini, maxille droite. 9, Apteraphaenops longiceps, maxille droite. 10, T. camusi, maxille droite. 11, Anopsapterus bordati, ligula. 12, Apteranillus bichaini, ligula. 13, A.minosianus, ligula. 14, A. rotroui, ligula. 15, A. ruei, ligula. 16, A. dohrnii ligula. 17, A. tressensi, ligula. 18, A. pueli, ligula. 19, A. peyerimhoffi , ligula. 20, D. (s. str.) canaliculata, ligula. 21, Drusilla (Apteranopsis) lethierryi, ligula. 22, D. (A.) foreli, ligula. 23, D. (A.) convexifrons, ligula. 24, D. (A.) theryi, ligula. 25, T. camusi, ligula. 26, Apteraphaenops longiceps, ligula. 27, A. pueli, urite abdominal IX mâle. L’échelle représente 400 μm pour les fi gures 6, 8 et 27 ; 200 μm pour les fi gures 7, 9, 10 et 11, et 100 μm pour les fi gures 11 à 26.

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duction oculaire qu’elles présentent toutes et les condi-tions de récoltes, sous des pierres enfoncées. La plupart des localités connues sont isolées, ce qui se comprend facilement pour les espèces troglobies dont le degré d’endémisme est élevé. Pour les espèces endogées, cette extrême localisation des espèces résulte plus probable-ment du manque de récoltes et du faible échantillon-nage.

L’article contient la description d’une nouvelle espèce d’Apteranillus : A. bichaini n. sp. et une synonymie (dohrnii Faimaire 1854 = championi Bernauer 1936 n. syn.). Les descriptions des autres espèces du genre sont complétées, les génitalias des espèces dont les descriptions sont anciennes n’avaient en eff et jamais

été représentées. Pire, des confusions portant sur l’interprétation des caractères sexuels secondaires de l’extrémité de l’abdomen ont mené certains auteurs à intervertir les deux sexes de certaines espèces. Sont ainsi représentés pour la première fois les organes génitaux mâles et femelles, lorsqu’ils sont connus, de A. dohrnii, A. pueli, A. peyerimhoffi et A. tressensi. Par ailleurs la découverte récente de nouveaux exemplaires de Typhlozyras camusi Jeannel nous permet d’en décrire le mâle, jusqu’alors inconnu. Une approche préliminaire de la phylogénie de ces groupes est esquissée. Les résultats montrent la proximité phylogénétique des genres Apteraphaenops et Typhlozyras et nous amènent à suggérer leur transfert dans la tribu des Athetini.

Figures 28–39Structures mésoventrales et métaventrales. 28, Drusilla (s. str.) canaliculata. 29, Drusilla (Apteranopsis) convexifrons. 30, Apteranillus pueli. 31, A. peyerimhoffi . 32, A. tressensi. 33, A. dohrnii. 34, A. bichaini. 35, A. rotroui. 36, A. ruei. 37, Anopsapterus bordati. 38, Apteraphaenops longiceps. 39, Typhlozyras camusi.

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L’expédition Win Timdouine 2008L’espèce ici décrite a été récoltée au cours de

l’expédition biospéléologique franco-marocaine Win-Timdouine 2008 du 10 juillet au 10 août 2008. L’objectif principal de cette expédition était l’exploration, la topographie, et l’inventaire complet de la faune souterraine de la plus longue rivière souterraine d’Afrique : Win-Timdouine, située sous le plateau de Tasroukht, dans les derniers contreforts occidentaux de l’Atlas, à une soixantaine de kilomètres au nord-est d’Agadir (fi g. 2). Mais au cours de cette expédition, d’autres cavités et sources de la région furent explorées, dans trois bassins hydrogéographiques voisins, afi n d’y faire l’inventaire de la faune terrestre et aquatique. La liste des localités visitées et leur localisation est illustrée sur la fi gure 2. Au cours de cette expédition de nouveaux taxa ont été découverts, dont deux Coléoptères, un Carabidae du genre Siagona et un Dytiscidae du genre Graptodytes qui ont fait l´objet de récentes publications (Ribera & Faille 2010 ; Junger & Faille 2011).

C’est dans la grotte Imi Ouggoug (ou grotte du vent, C.a.4 du catalogue des cavités du Maroc, 1981), qu’ont été découverts les exemplaires d’Apteranillus bichaini n. sp. Tous ont été capturés à vue, sur un banc d’argile, près de l’entrée.

Matériel et méthodeLes exemplaires observés proviennent des instituts et collections privées dont les abréviations sont les suivantes : FMNH : Field Museum of Natural History, Chicago, Illinois, USA ; IRSNB : Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique, Bruxelles, Belgique ; MHNG : Muséum d’histoire naturelle de Genève, Suisse ; MNHN : Muséum national d’histoire naturelle de Paris ; MZBS : Museo di Zoologia, Barcelone, Espagne ; ZSMC : Zoologische Sammlung des Bayerischen Staates, München, Allemagne ; CAFL : collection A. Faille, Paris ; CMPR : collection M. Perreau, Paris.Les préparations microscopiques ayant servi aux observations et aux illustrations ont été préparées par traitement de quelques minutes dans la potasse 0,1 N chauff ée au-dessous du point d’ébullition, parfois colorées au noir chlorazol pour améliorer la distinction entre membranes et pièces sclérifi ées, puis montées dans l’euparal (pour les génitalias mâles) ou le DMHF (pour les génitalias femelles), qui préserve mieux les spermathèques que l’euparal dont la pression osmotique tend à écraser ces dernières.Nous avons recherché des caractères nouveaux pour diff érencier les espèces. Pour cela des mensurations ont été eff ectuées et regroupées dans la table 1. Nous avons retenu celles donnant des variations signifi catives au moins pour certaines espèces, et d’autres à titre indicatif, mais toujours sous forme de rapports pour s’abstraire des diff érences de taille. Toutefois aucune étude biométrique statistique ne peut encore être faite car aucune espèce n’est connue en nombre d’exemplaires suffi sant pour un résultat signifi catif. Les valeurs ne sont donc utilisées comme caractères distinctifs que lorsque les diff érences sont suffi samment tranchées pour se trouver de manière évidente

hors du domaine des fl uctuations statistiques. Pour cette raison, certaines conclusions sont préliminaires et devront sans doute être amendées lorsque des études biométriques précises seront possibles, un certain dimorphisme sexuel ayant par exemple été observé chez deux espèces troglobies (A. minosianus et A. ruei) sur les longueurs des antennes et des pattes (table 1). Bien que probablement existant chez tout ou partie des autres espèces troglobies et/ou endogées, nous n´avons pu pour l´heure généraliser ces observations de dimorphisme en raison du peu de matériel disponible.

Taxonomie

Genre Apteranillus Fairmaire 1854Apteranillus Fairmaire 1854: 73, espèce-type: Apteranillus Dohrnii

Fairmaire 1854. (Monotypie)Antrosemnotes Scheerpeltz 1935: 238, espèce-type: Antrosemnotes rotroui

Scheerpeltz 1935. (Monotypie) Apteranillus (Antrosemnotes) Peyerimhoff 1949 : 34.Apteranillus : Jeannel 1960 : 206. (synonymie d’Antrosemnotes)

Diagnose. coloration brune, plus claire chez les espèces troglobies, plus foncée chez les espèces endogées, aptères, à yeux réduits chez les espèces endogées, ou totalement anophtalmes chez les espèces cavernicoles.Tête présentant un net dimorphisme sexuel: la surface occipitale présente une dépression chez le mâle alors qu’elle est régulièrement convexe chez la femelle. Ce dimorphisme est plus marqué (la dépression plus étendue et plus profonde) chez les espèces endogées que chez les cavernicoles. Elle est la plus marquée chez A. dohrnii Fairmaire (fi gs. 4 & 5) et la moins prononcée chez A. bichaini n. sp. Antennes longues et déliées chez les espèces troglobies (0,65 à 1,1 fois aussi longues que le corps), plus compactes chez les espèces endogées (moins de 0,55 fois aussi longues que le corps). Palpes labiaux trisegmentés (fi g. 7), ligula bilobée présentant plusieurs soies apicales généralement au nombre de quatre par lobe (fi gs. 12–19). Le nombre de ces soies semble variable et est donné seulement à titre indicatif pour chaque espèce, en se fondant sur l’exemplaire disséqué. Les lobes de la ligula sont inermes ou avec des soies microscopiques chez D. (Apteranopsis) (fi gs. 21–24), ainsi d’ailleurs que chez D. (D.) canaliculata (fi g. 20), et aussi chez Apteraphaenops et Typhlozyras. Palpes maxillaires quadrisegmentés, le premier article extrêmement court, le troisième dilaté en massue à l’apex et particulièrement long, entre 3,5 et 5 fois plus long que le quatrième qui est donc très réduit (fi g. 8). Par comparaison le rapport du quatrième article au troisième est de 1,75 à 2,7 chez Apteranopsis, 5 chez Anopsapterus (troglobie très évolué), 1,55 chez Apteraphaenops et 1,7 chez Typhlozyras. Chez ce dernier, la morphologie du troisième palpomère des maxilles est d’ailleurs bien diff érente (cf. fi g. 10 et discussion plus loin). Lacinia et galea de la maxille longues, la galea au moins 1,5 fois aussi longue que le stipe et très étroite, l’apex ne présentant qu’un lobe unique sétulé (fi g. 8).Pronotum au moins aussi long que large (A. tressensi), mais généralement plus long que large, et même très allongé chez les espèces cavernicoles, jusqu’à 1,35 fois plus long que large chez A. rotroui (table 1). Rebord marginal supérieur du pronotum visible de dessus sur toute sa longueur (disparaissant sur la face inférieure sur une très courte distance près des angles antérieurs seulement chez A. peyerimhoffi ). Par comparaison, le rebord pronotal est totalement invisible chez Anopsapterus , et visible

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seulement sur le tiers postérieur chez Drusilla (Apteranopsis), Apteraphaenops et Typhlozyras. Disque pourvu d’une dépression longitudinale médiane plus ou moins large et profonde suivant les espèces, très large et profonde chez dohrnii et tressensi chez

qui elle occupe près du tiers de la largeur du pronotum, plus étroite en général, particulièrement chez les espèces cavernicoles où elle est réduite à un fi n sillon. Bords latéraux et antérieurs sans longues et fortes soies pigmentées (sauf A. peyerimhoffi ).

Figures 40–62Edéages des espèces des genres Apteranillus, Typhlozyras et Apteraphaenops. 40, A. tressensi, en vision oblique. 41, A. tressensi en vision dorsale. 42, A. tressensi, contour du lobe médian. 43, A. dohrnii, contour du lobe médian. 44, A. dohrnii, en vision dorsale. 45, A. dohrnii, en vision oblique. 46, A pueli en vision dorsale. 47, A. pueli, contour du lobe médian. 48, A. rotroui en vision dorsale. 49, A. rotroui, contour du lobe médian. 50, A. minosianus en vision dorsale. 51, A. minosianus, contour du lobe médian. 52, A. bichaini n. sp. en vision dorsale. 53, A. bichaini n. sp., contour du lobe médian. 54, A. ruei en vision dorsale. 55, A. ruei, contour du lobe médian. 56, T. camusi en vision dorsale. 57, T. camusi, contour du lobe médian. 58, T. camusi, lobe médian en vision latérale. 59, T. camusi, paramère en vision latérale. 60, Apteraphaenops longiceps, lobe médian et paramère gauche face dorsale. 61, A. longiceps, lobe médian en vision latérale. 62, A. longiceps, paramère en vision latérale.

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Par comparaison, deux soies pigmentées courtes sont présentes chez Anopsapterus et trois fortes soies pigmentées très longues chez Typhlozyras et Apteraphaenops.Elytres courts, au plus aussi longs que larges, le bord sutural aussi long que le bord postérieur chez les espèces endogées, souvent plus court que le bord postérieur chez les espèces cavernicoles. Seconde paire d’ailes absente chez toutes les espèces. Angle huméral sans soie pigmentée. (Une forte soie pigmentée est

présente chez Apteranillus et Typhlozyras, absente aussi chez Anopsapterus.) Cavités mésocoxales séparées par un processus métaventral long et plus ou moins étroit suivant les espèces (fi gs. 30–36). Le processus mésoventral est court et sa partie modérément saillante en arrière est largement arrondie (fi gs. 30–36). La continuité entre les processus mésoventraux et métaventraux est encore assurée chez A. pueli (fi g. 30) et A. peyerimhoffi (fi g. 31),

Figures 63–79Urites VIII et IX des espèces des genres Apteranillus Fairmaire et Typhlozyras Jeannel. 63, A. pueli, tergum VIII mâle. 64, A. pueli, tergum VIII femelle. 65, A. dohrnii, tergum VIII mâle. 66, A. dohrnii, tergum VIII femelle. 67, A. tressensi, tergum VIII mâle. 68, A. rotroui, tergum VIII femelle. 69, A. peyerimhoffi , tergum VIII femelle. 70, A. bichaini, tergum VIII femelle. 71, A. peyerimhoffi , urite IX femelle. 72, A. pueli, urite IX femelle. 73, A.bichaini n. sp., urite IX femelle. 74, A. dohrnii, urite IX femelle. 75, A. minosianus, spermathèque. 76, A. rotroui, spermathèque. 77, T. camusi, spermathèque. 78, T. camusi, tergum VIII femelle. 79, T. camusi, ventrite VIII femelle.

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mais elle est plus ou moins interrompue vers l’avant chez les autres espèces, mettant ainsi courtement en communication les deux cavités mésocoxales (fi gs. 32–36).Pattes très longues et déliées chez les espèces cavernicoles (table 1), moins longues chez les espèces endogées. Formule tarsale : 4-5-5. Premier mésotarsomère nettement plus long que le second. Premier métatarsomère au moins aussi long que le second et le troisième réunis.Edéage à paramères trisegmentés, les segments de longueur variable suivant les espèces, le lobe médian de forme variable suivant les espèces (fi gs. 40–55).Discussion. Les espèces endogées dont les deux sexes sont connus présentent un net dimorphisme sexuel sur le tergum de l’urite VIII (fi gs. 63–64 & 65–66). Chez les espèces troglobies, ce dimorphisme est réduit ou complètement absent, le bord antérieur du tergum VIII est légèrement sinué de manière plus ou moins similaire dans les deux sexes (fi gs. 68, 70). Chez les mâles de toutes les espèces (endogées et troglobies), les épipleurites de l’urite IX portent des apophyses latérales asymétriques, l’apophyse gauche étant nettement plus courte que la droite (fi g. 27), conformation qui se rencontre chez de nombreux Aleocharinae (Naomi 1989). La spermathèque présente une capsule apicale sclérifi ée plus ou moins élargie suivant les espèces (fi gs. 71 à 75), comme habituellement chez les Aleocharinae. L’élargissement apical de la spermathèque est généralement modéré sauf chez Apteranillus peyerimhoffi chez qui il est très prononcé, en forme de pavillon exponentiel (fi g. 71).

Apteranillus bichaini n. sp.

Holotype ♂ : Maroc, Aksri, Imi Ouggoug (=Ifri Ouadou 1=grotte du vent) (C.a.4 de l’inventaire des cavités du Maroc), N 30°36,852’, O 9°28,129’, le 31.07.2008, expédition Win-Timdouine 2008, A. Faille leg. (MNHN). Paratypes : 6 ♀ de même provenance (MNHN, CMPR, CAFL).Description. Habitus : fi g. 3. Longueur : 4,10 à 4,41 mm, coloration générale brun clair dépigmentée, aptère, anophtalme, morphologie générale très élancée et les appendices très allongés.Tête à peu près aussi large que le pronotum, à tempes très convexes et largement arrondies, avec une faible dépression frontale chez le mâle entre l’insertion des antennes et une constriction en gouttière le long du bord postérieur de la tête qui est deux fois plus large que le cou. Soies insérées sur une ponctuation ombiliquée forte mais très espacée sur fond microréticulé. Antennes environ 0,75 fois aussi longues que le corps, sans dimorphisme sexuel notable, le second antennomère à peu près aussi long que le quatrième. Palpes maxillaires aux articles 2 et 3 de même longueur, le troisième dilaté en massue à l’apex, le quatrième très petit, l’avant dernier 4,25 fois plus long que le dernier (fi g. 8). Ligula bilobée, chaque lobe avec quatre fortes soies sclérifi ées (fi gs. 7, 12).Pronotum environ 1,25 fois plus long que large, à côtés rétrécis en avant et en arrière, la plus grande largeur située au quart

antérieur et égale à 1,53 fois la largeur à la base, les côtés subparallèles dans le tiers postérieur. Rebord marginal latéral complet et distinctement visible du dessus. Angles postérieurs arrondis. Un sillon médian longitudinal s’étend sur toute la longueur du pronotum. Ponctuation ombiliquée forte et espacée sur fond microréticulé, semblable à celle de la tête.Elytres courts, à peu près aussi longs que larges (longueur et largeur prises à leur plus grande valeur). Ponctuation semblable à celle du pronotum. Ailes postérieures absentes.Appendices très allongés, grêles. Tibia postérieur environ 0,35 fois aussi long que la longueur totale du corps. Formule tarsale 4-5-5 dans les deux sexes. Premier article des tarses nettement plus allongé que les suivants.Processus métaventral relativement large avec un rétrécissement préapical précédant un bouton terminal (fi g. 34).Abdomen avec le bord postérieur du tergum abdominal VIII légèrement convexe et à peine sinué au milieu (fi g. 70), sans dimorphisme sexuel signifi catif.Edéage à lobe médian allongé et épais (fi gs. 52, 53), terminé par une échancrure en vision dorsale et deux dents verticales en vision latérale. Paramères à base large, le segment apical effi lé, dépassant légèrement la longueur du lobe médian.Spermathèque régulièrement arquée, légèrement dilatée à l’extrémité (fi g. 73).Etymologie. Espèce dédiée à Jean-Michel Bichain, organisateur de l’expédition Win-Timdouine 2008 et spécialiste de malacologie souterraine.Distribution. A. bichaini n’est connu que de la localité typique, située à l’extrême sud de l’aire de répartition du genre Apteranillus.

Apteranillus peyerimhoffi Fagel Apteranillus Peyerimhoffi Fagel 1954 : 104. (holotype in IRSNB examiné).

Loc. typ.: Grande Kabylie, Forêt de l’Akfadou (fontaine des Houx), 1200 m

Exemplaires examinés. Holotype et paratype femelles (IRSNB), l’holotype a été disséqué. Les deux exemplaires (les seuls connus à ce jour) portent les étiquettes suivantes :Holotype. ♀ : R. I. Sc. N. B./I. G. 24.885//Gde Kabylie : forêt/d’Akfadou, 1200 m/fontaine des Houx/14.V.1953 G. Fagel//type [étiquette rouge]//[étiquette ronde verte]//G. Fagel det./Apteranillus/peyerimhoffi /n. sp. Paratype. 1 ♀ : Gde Kabylie : Yakouren/ravins au dessus/Tala Tegzirine/860 m V.1953/G. Fagel]//G. Fagel det./Apteranillus/peyerimhoffi /n. sp.//Para-/type]//[étiquette ronde verte]//R. I. Sc. N. B./I. G. 24.885. Diagnose. Longueur: 3,47 mm (holotype) ; 3,53 mm (paratype). Tête deux fois plus large que le cou. Antenne 0,55 fois aussi longues que le corps, le second article 1,35 fois plus long que le quatrième. Palpe maxillaire à avant dernier article 5,2 fois plus long que le dernier. Ligula bilobée avec quatre soies sur chaque lobe (fi g. 19). Pronotum 1,1 fois plus long que large, la plus grande largeur 1,2 plus grande que la largeur à la base. Rebord latéral passant sur la face ventrale au niveau des angles antérieurs (seule espèce d’Apteranillus avec ce caractère). Surface pronotale à ponctuation assez dense, le fond microréticulé distinctement visible entre les points. Angles antérieurs du pronotum avec deux soies courtes mais épaisses

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et très pigmentées. Processus métaventral relativement large, semblable à celui du de l’A. pueli, et complet, atteignant le processus mésoventral vers l’avant (fi g.31). Tibia postérieur 0,25 fois aussi long que le corps. Bord postérieur du tergum VIII femelle rectiligne en moyenne, mais avec deux dents saillantes postérieurement symétriques, distantes du quart de la longueur du bord postérieur, chacune avec une forte soie située un peu en arrière (fi g. 69). Spermathèque de très grande taille, avec la capsule terminale sclérifi ée extrêmement dilatée en forme de pavillon exponentiel (fi g. 71).

Distribution. Espèce connue seulement de la localité typique : Algérie, forêt d’Akfadou [39°40’N,4°35’O].

Apteranillus pueli Peyerimhoff Apteranillus pueli Peyerimhoff 1907 : 90. Loc. typ. : [Algérie :] Bou Berak

Exemplaires examinés : 9 exemplaires mâles et femelles (MNHN, collection Jarrige), provenant tous du Djebel Bou Zegza près d’Alger.Diagnose. Longueur: 3,27 à 3,5 mm. Tête 2,35 fois plus large que le cou. Antennes 0,45 fois aussi longues que le corps, le second antennomère aussi long que le quatrième. Palpe maxillaire à avant dernier article cinq fois plus long que le dernier. Ligula avec quatre fortes soies sur chaque lobe (fi g. 18). Pronotum 1,15 fois plus long que large, sa plus grande largeur 1,23 fois plus grande que la largeur à la base. Surface pronotale à ponctuation assez dense, le fond microréticulé distinctement visible entre les points. Processus métaventral relativement large, semblable à celui du de l’A. peyerimhoffi , et complet, atteignant le processus mésoventral vers l’avant (fi g.30). Tibias postérieurs 0,3 fois aussi long que le corps. Tergum VIII du mâle presque rectiligne, à peine sinué au milieu (fi g. 63). Urite IX asymétrique (fi g. 27). Edéage à lobe médian allongé, régulièrement rétréci et terminé en pointe (fi gs. 46–47). Femelle à tergum VIII bidenté au milieu du bord postérieur (fi g. 64). Spermathèque fortement arquée (fi g. 72).Distribution. Espèce connue de deux localités situées toutes deux à l’est et près d’Alger, dans le Wilaya de Bourmerdes : Djebel Bou Berak (localité typique) [36°53’N, 3°50’O] et Djebel Bou Zegza [36°36’N, 3°26’O]. Cette aire de distribution est très excentrée par rapport à la majorité des espèces du genre (fi g. 1).Discussion. Chez cette espèce, le bord postérieur du tergum abdominal VIII femelle est bidenté (fi g. 64) alors que celui du tergum VIII mâle est seulement légèrement sinué au milieu (fi g. 63). Les caractères sexuels secondaires sont donc inversés par rapport à ceux d’A. dohrnii (fi gs. 65 & 66). Des confusions entre les sexes des exemplaires déposés au MNHN proviennent probablement de ce fait. Par exemple, l’exemplaire indiqué comme un mâle sur sa paillette est en fait une femelle. L’inversion se retrouve dans l’article de Peyerimhoff (1949) qui affi rme dans le tableau de détermination des espèces : « mâle à septième [il faut comprendre huitième] segment dorsal échancré entre deux dents obtuses ». L’inversion fi gure aussi dans la légende des illustrations de Fagel (1954),

malgré la phrase sibylline suivante du texte, qui semble signifi er que l’auteur avait soupçonné l’erreur : « Dans sa révision du genre, De Peyerimhoff indique comme caractère sexuel de son espèce : – 7e segment dorsal échancré au milieu entre deux dents obtuses – or c’est le caractère femelle ».

Apteranillus dohrnii FairmaireApteranillus Dohrnii Fairmaire 1854 : 73. Loc. typ.: Environs de TangerApteranillus convexifrons Fairm. : Quedenfeldt 1884 : 352. (synonymie

erronée)Apteranillus championi Bernhauer 1936 : 54. (holotype in FMNH,

examiné) n. syn. Loc. typ.: Tanger

Exemplaires examinés. 18 spécimens, mâles et femelles tous récoltés à Tanger (MNHN, collection Jarrige).L’holotype ♀ de l’A. championi a aussi été examiné, il est étiqueté de la manière suivante: Tangier J. J. Walker / Halsschild breit glader / aff . Dohrni Fairm. / Dohrni Fairm. Champion ded. Det. Bernhauer / Championi Bernh. Typus un. Apteranillus / Chicago NHMus. M. Bernhauer Collection. Son identité avec A. dohrnii ne fait aucun doute, aucun caractère signifi catif ne peut les distinguer.Diagnose. Longueur: 3,9 à 4,4 mm. Tête 1,85 fois plus large que le cou, à dépression céphalique extrêmement marquée chez le mâle (fi g. 4), inexistante chez la femelle (fi g. 5). Antennes plutôt courtes, 0,5 fois aussi longues que le corps, le second article 0,95 fois aussi long que le quatrième. Palpe maxillaire à avant dernier article 3,6 fois plus long que le dernier. Ligula avec quatre fortes soies sur chaque lobe (fi g. 16). Pronotum environ 1,2 fois plus long que large, sa plus grande largeur 1,2 fois plus grande que la largeur à la base, les côtés parallèles sauf à proximité des angles. Ponctuation pronotale forte et très serrée, le fond microréticulé à peine distinct. Processus métaventral rétréci en triangle pointu vers l’avant, interrompu très brièvement avant d’atteindre le processus mésoventral (fi g. 33), semblable à l’A. tressensi. Tibia postérieur environ 0,23 fois aussi long que le corps. Bord postérieur du tergum abdominal VIII du mâle bidenté (fi g. 65). Lobe médian fortement arqué, avec une bosse au milieu en vision latérale, présentant deux ailerons latéraux en vision dorsale, terminé en une lame fi ne arrondie (fi gs. 43 à 45). Tergum VIII femelle régulièrement arqué, faiblement sinué en son centre (fi g. 66). Spermathèque fortement arquée (fi g. 74).Distribution. Maroc, environs de Tanger [35°46’N, 5°48’O].

Apteranillus tressensi Peyerimhoff Apteranillus tressensi Peyerimhoff 1949 : 33. (holotype in MNHN,

examiné). Loc. typ.: Ouezzane, MarocApteranillus Tressensi Peyerh. : Tressens 1950 : 148. (faunistique)

Exemplaire examiné. Holotype ♂ : Ouezzane, Maroc, F. Tressens, I-1945 Apteranillus tressensi Peyer. TYPE unique (MNHN)Diagnose. Longueur : 3,66 mm. Tête 2,5 fois plus large que le cou. Antennes 0,45 fois aussi longues que le corps, le second article presque aussi long que le quatrième. Palpe maxillaire à avant dernier article 3,7 fois plus long que le dernier. Ligula avec quatre fortes soies sur chaque lobe (fi g. 17). Pronotum approximativement aussi long que large, sa plus grande

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largeur 1,2 fois plus grande que la largeur à la base. Surface pronotale à ponctuation forte et serrée, le fond microréticulé à peine distinct. Processus métaventral rétréci en triangle pointu vers l’avant, interrompu très brièvement avant d’atteindre le processus mésoventral (fi g. 32), semblable à l’A. dohrnii. Tibia postérieur 0,22 fois aussi long que le corps. Tergum abdominal VIII légèrement sinué au milieu (fi g. 67). Edéage large, élargi, juste avant l’apex qui se termine par une pointe longue et acérée située sur le clapet inférieur de l’orifi ce apical (fi gs. 40–42).Femelle inconnue.Distribution. Espèce connue seulement de la localité typique : Maroc, Ouazzane [34°48’N, 5°35’O]. Un seul exemplaire est connu.

Apteranillus minosianus Lecoq & QuéinnecApteranillus minosianus Lecoq & Quéinnec 2005 : 46. (holotype in

MNHN). Loc. typ. : Maroc, Atlas de Beni-Mellal, province d’Azilal, rivière souterraine d’Ain Melghfi (Fh1) à Tamalloukt, 8 km NNE Ouaouizaght.

Exemplaires examinés. 1 ♂ (holotype) et 1 ♀ (paratype) (MNHN). Nouveaux exemplaires: 1 ♂ et 4 ♂, Maroc Moyen Atlas, Jbel Ighnayne Grt. J16 Barthelemy Martin (MHNG, CMPR).Diagnose. Longueur: 3,7–4,5 mm. Tête deux fois plus large que le cou. Antennes particulièrement longues, la seule espèce dont les antennes atteignent la longueur du corps. Le second antennomère 1,35 fois plus long que le quatrième (au plus 1,15 plus long chez les autres espèces troglobies). Ligula présentant quatre fortes soies sur chaque lobe, plus une soie centrale impaire (fi g. 13). Pronotum 1,4 fois long que large, la plus grande largeur 1,35 fois plus large que la base, ponctuation assez forte et espacée sur un fond superfi ciellement microréticulé à mailles larges. Processus métaventral rétréci vers l’avant en triangle allongé, très étroit, sans bouton apical. Elytres à bord sutural plus court que le bord postérieur. Tibias postérieurs 0,4 fois

(femelle) à 0,46 fois (mâle) aussi longs que le corps. Edéage très élargi dans sa partie médiane, terminé par deux petites dents (fi gs. 50, 51). Spermathèque représentée sur la fi g. 75.Distribution. Espèce connue de deux cavités, la localité typique: rivière souterraine d’Aïn Melghfi [32°12,53’N, 6°15,4’O] à Tamallakht au nord-est de Ouaouizarth, et une nouvelle localité sur le djebel Ighnayne [32°14’N, 6°21’O]. Ce dernier est situé au nord de Ouaouizarth mais nous n’avons pas de certitude sur l’identité de la cavité simplement appelée “J16” par les récolteurs et ne fi gurant pas clairement dans l’inventaire des cavités du Maroc. Les deux sites sont distants de moins d’une dizaine de kilomètres l’un de l’autre et séparés par la vallée peu profonde de l’oued Aqqa.Discussion. Cette espèce est celle qui présente les troglobiomorphies les plus développées: c’est la seule dont les antennes atteignent la longueur du corps et les pattes sont les plus allongées: les tibias postérieurs plus de 0,4 fois aussi longs que le corps (table 1). L’espèce présente un certain dimorphisme sexuel sur les longueurs des antennes et des pattes (table 1). Avec A. ruei, c’est la seule espèce dont nous ayons pu mettre en évidence un dimorphisme sexuel sensible sur la taille des appendices.

Apteranillus rotroui ScheerpeltzAntrosemnotes rotroui Scheerpeltz 1935 : 245. Loc. typ.: Maroc, Moyen

Atlas, grotte du ChikerApteranillus (Antrosemnotes) rotroui Scheerpeltz : Peyerimhoff 1949 : 34.

(changement de combinaison)Apteranillus rotroui Scheerpeltz : Jeannel 1960 : 206.

Table 1. Synthèse des mensurations, les mesures résultent de moyennes lorsque plusieurs exemplaires ont été examinés, elles sont individuelles lorsque seuls des exemplaires uniques sont connus.

Rapports de tailles Palpes maxillaires :

article 3/ article 4

Tête/cou

Antennomere 2/ Antenomere 4

Pronotum : longueur/

largeur

Pronotum : largeur max/ largeur base

Antenne/corps

Métatibia/corps

Métatarse :tarsomère 1/ tarsomère 2

Apteranillus peyerimhoffi 5,2 2 1,35 1,1 1,2 0,55 0,25 1,7Apteranillus dohrni 3,6 1,85 0,95 1,18 1,23 0,5 0,23 1,5Apteranillus pueli 5 2,35 1 1,15 1,2 0,45 0,3 1,65Apteranillus tressensi 3,67 2,35 0,95 0,95 1,2 0,45 0,22 1,52Apteranillus rotroui 5,3 2,5 1,15 1,35 1,55 0,75–0,80 0,35 2,05Apteranillus bichaini 4,25 2 1,05 1,15 1,53 0,75 0,35 2

Apteranillus minosianus

♂4,38 2 1,35 1,4 1,35

1,10,4–0,45 2♀ 0,9

Apteranillus ruei♂

5 3 1,05 1,25 1,550,75

0,3522♀ 0,65

Anopsapterus bordati

♂5 1,8 1 1,5 1,35

0,85 0,41,85♀ 0,65 0,3

D. (Apteranopsis) lethierryi 2,5 1,75 0,9 1,2 1,1 0,4 0,22 1,85Typhlozyras camusi 1,7 2 1,45 1,05 1,25 0,42 0,27 1Apteraphaenops longiceps 1,55 1,9 1 1,1 1,2 0,45 0,26 1

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Exemplaires examinés. nombreux exemplaires des deux localités actuellement connues : gouff re Friouato, et grotte de la Daya Chiker, sur le djebel Tazzeka (MNHN, CMPR, CAFL) Diagnose. Longueur : 5,5 à 6,5 mm. Tête 2,5 fois plus large que le cou. Antennes 0,75 à 0,8 fois aussi longues que le corps. Le second antennomère 0,75 à 0,80 fois plus long que le quatrième. Avant dernier article des palpes maxillaires 5,3 fois plus long que le dernier. Pronotum 1,35 fois plus long que large, sa plus grande largeur 1,55 fois plus grande que la largeur à la base, ponctuation assez forte et espacées sur un fond microréticulé à maille large. Elytres à bord sutural aussi long que le bord postérieur. Tibia postérieur 0,35 fois aussi long que le corps. Ligula présentant cinq ou six fortes soies sur chaque lobe (fi g. 14). Processus métaventral rétréci en triangle vers l’avant, présentant un rétrécissement préapical précédant un bouton terminal (fi g. 35). Edéage dilaté au milieu en vision dorsale, terminé en triangle (fi gs. 48, 49). Tergum VIII à bord postérieur convexe, sans dimorphisme sexuel notable (fi g. 68). Spermathèque longue et sinuée, l’apex un peu plus sclérifi é et très peu dilaté (fi g. 76).Distribution. Espèce connue de deux cavités situées sur le djebel Tazzeka: Daya Chiker [34°06’42”N 4°03’02”O, alt. 1353 m] et le gouff re de Friouato [34°06’17”N 4°04’20”O, alt. 1470 m] où elle est assez commune.Discussion. A. rotroui est l’espèce la plus grande du genre.

Apteranillus ruei EspañolApteranillus ruei Español 1969: 173. (holotype in MZBS). Loc. Typ.:

cueva de Kef Aziza, región de Boudenib, Marruecos presahariano

Exemplaires examinés : quatre spécimens de la localité typique.Diagnose. Longueur : 3,4 à 3,9 cm. Tête trois fois plus large que le cou. Antennes 0,65 à 0,75 fois aussi longues que le corps, le second antennomère 1,05 fois aussi long que le quatrième. Avant dernier article du palpe maxillaire cinq fois plus long que l’avant dernier. Pronotum 1,25 fois plus long que large, la plus grande largeur 1,55 fois plus grande que la largeur à la base, avec un un sillon discal. Ponctuation assez forte et espacée sur un fond superfi ciellement microréticulé à mailles larges. Elytres à bord sutural plus court que le bord postérieur. Ligula présentant trois fortes soies sur chaque lobe, plus une soie centrale impaire (fi g. 15). Processus métaventral très aminci, très étroit vers l’avant (fi g. 36). Tibia postérieur 0,35 fois aussi long que le corps. Edéage simplement allongé et peu dilaté en vision dorsale (fi gs. 54, 55).

Distribution. Espèce connue seulement de la localité typique : Kef Aziza [32°01’46’’N,03°47’17’’O, alt. 1040 m] (Jc1 de l’inventaire des cavités du Maroc).Discussion. A. ruei est la plus petite espèce du genre.

Genre Anopsapterus LecoqAnopsapterus Lecoq 1988 : 319, espèce type : Anopsapterus bordati Lecoq

1988 (désignation originale)

Anopsapterus bordati LecoqAnopsapterus bordati Lecoq 1988 : 319. (holotype in MNHN)Anopsapterus bordati Lecoq 1988 : Bosmans & Mehenni 1994.

(redescription et faunistique)

Exemplaires examinés. Holotype ♂ : Algérie, Sahara/ El Abiodh /col des pélerins//Sidi cheïkh//Galerie humide /-20 m 14.VIII.88/ père G. Bordat//allotype [rouge]//J.C. Lecoq détermination/Anopsapterus /bordati n. sp. Paratype femelle Algérie, Sahara/ El Abiod /col des pélerins//Sidi cheïkh//Galerie humide /-20 m 14.VIII.88/ père G. Bordat//allotype [rouge]//J. C. Lecoq détermination/Anopsapterus /bordati n. sp.

La description originale de Lecoq (1988) et la rede-scription par Bosmans et Mehenni (1994) sont com-plètes et ne nécessitent pas une redescription formelle. Notons toutefois la présence de fortes soies sur la ligula du labium (fi g. 11) comme chez les Apteranil-lus, l’importante réduction du processus métaventral réduit à une carène très fi ne et très basse dissimulée sous les mésocoxae (fi g. 37), le processus mésoventral très arrondi vers l’arrière comme chez les Apteranil-lus. Mais surtout, il faut noter l’extrême dimorphisme sexuel portant sur la taille : pour l’ensemble des exem-plaires connus jusqu’à présent : 1 mâle et une femelle (Lecoq 1988) et trois mâles et trois femelles (Bos-mans et Mehenni 1994), aucun recouvrement n’est observé entre les intervalles de variation de taille des mâles (3,5–3,7 mm) et des femelles (3,9–4,1 mm). La morphologie présente de loin les troglobiomorphies les plus prononcées parmi les espèces d’Aleocharinae souterrains d’Afrique du nord. C’est aussi l’espèce qui habite la localité la plus aride.

Genre Typhlozyras JeannelTyphlozyras Jeannel 1960 : 207, espèce type: Typhlozyras Camusi Jeannel

1960 (désignation originale)

Diagnose. Genre aptère et anophtalme. Tête rétrécie distincte-ment en arrière, la constriction non dissimulée sous le rebord antérieur du pronotum. Arrière de la tête limitée par une carène occipitale transversale située en avant du cou et occupant toute la largeur de la tête à cet endroit (semblable à celle d’Apteraphaenops fi g. 6). Palpes maxillaires à avant dernier article trapu, régulière-ment élargi de la base à l’apex, la plus grande largeur à l’apex qui est tronqué, conformation analogue à certaines espèces de Geostiba (Assing 1996), mais diff érente de celle des autres genres considérés dans ce travail chez qui il est rétréci à l’apex (fi gs. 8, 9). Le dernier article très étroit (fi g. 10). Galea de la maxille large et courte, de même longueur que le stipe, l’apex distinctement divisé en deux lobes sétulés (fi g. 10). Ligula bilobée, les deux lobes arrondis, sans soie (fi g. 25). Pas de dimorphisme sexuel céphalique. Pronotum sans dépression discale, Le rebord latéral visible de dessus sur le tiers basal. Angles antérieurs avec trois fortes soies très pigmentées, contrastant très nettement avec la

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dépigmentation générale du tégument (Soies présentes aussi chez Apteraphaenops mais absentes chez Apteranillus et Apteran-opsis). Surface pronotale à ponctuation très fi ne et éparse, mais à microréticulation très forte avec des cellules très petites et très serrées. Elytres avec une soie humérale très forte et pigmentée. Processus mésoventral terminé en triangle pointu à l’apex dans sa partie saillante en arrière (fi g. 39). Processus métaventral très mince (fi g. 39). Formule tarsale 4-5-5. Premier mésotarsomère court, mesurant moins de la moitié de la longueur du second. Les deux premiers métatarsomères subégaux.

Typhlozyras camusi JeannelTyphlozyras Camusi Jeannel 1960 : 207. Loc. typ.: Maroc, Rif occidental :

grotte de Torobeit, au NE de Bab Taza, alt. 1800 mTyphlozyras camusi : Geoff roy 1991: 33. (faunistique)

Exemplaires examinés. Holotype (MNHN). Seuls des exemplaires femelles étaient jusqu’à présent connus de cette espèce. Nous avons eu récemment communication de cinq nouveaux exemplaires d’une nouvelle localité située non loin de la localité typique: Maroc, Bab Taza, province de Chaouene, Kef Aframanou, alt. 1500 m, 20.07.2005, M. Chassier leg., comprenant deux mâles et trois femelles. Nous pouvons donc compléter la description de cette espèce.Diagnose. Longueur: 3–3,45 mm. Tête deux fois plus large que le cou. Antennes 0,42 fois aussi longues que le corps, le second antennomère 1,45 fois plus long que le quatrième. Palpe maxillaire à avant dernier article 1,7 fois plus long que le dernier (fi g. 10). Pronotum à peine plus long que large (1,05 fois), sa plus grande largeur 1,25 fois plus grande que la largeur à la base. Tibia postérieur 0,27 fois aussi long que le corps. Tergum VIII à bord postérieur concave régulier et sans dimorphisme sexuel notable (fi g. 78). Edéage terminé en pointe triangulaire dans la partie supérieure de l’apex, plus élargi sur la face inférieure (fi gs. 56–58). Paramère en vision latérale comme représenté sur la fi g. 59. Bord postérieur du ventrite VIII femelle échancré an milieu (fi g. 79), spermathèque courte à partie apicale modérément dilatée (fi g. 77).Distribution. Espèce connue de deux cavités de la chaîne du Rif dans les environs de Bab Taza [35°03,44’N, 5°12’O] dont les entrées sont situées à 700 m environ l’une de l’autre, mais dont la partie ex-plorée des réseaux s’approchent à moins de 300 m (M. Chassier, pers. comm.) : Kef Toghobeït (localité typ-ique) et Kef Aframanou. Les exemplaires connus ont été récoltés lors de trois expéditions : deux femelles en 1959 ayant servi à la description, deux autres femelles en 1990 dans la localité typique (Geoff roy 1991) et les nouveaux exemplaires ici mentionnés, récoltés par M. Chassier en 2005 dans la localité voisine.

Apteraphaenops JeannelApteraphaenops Jeannel 1907 : 111, espèce -type Apteraphaenops longiceps

Jeannel 1907 (monotypie)Apteraphaenops Jeannel : Jeannel 1908 : 111. (description complémentaire)Apteraphaenops : Peyerimhoff 1909 : 20. (affi nités phylogénétiques)

Exemplaires examinés : Holotype (MNHN), 2 ex. (CMPR).Diagnose. Genre aptère et anophtalme. Tête rétrécie distinctement en arrière, la constriction cervicale dissimulée

sous le rebord antérieur du pronotum. Arrière de la tête limitée par une carène occipitale transversale située en avant du cou et occupant toute la largeur de la tête à cet endroit (fi g. 6). Palpes labiaux trisegmentés. Palpes maxillaires quadrisegmentés, le troisième segment en ovale, régulièrement élargi, puis rétréci de la base à l’apex, la plus grande largeur située bien avant l’apex (fi g. 9). Galea de la maxille large et courte, de peu plus longue que le stipe, l’apex distinctement divisé en deux lobes sétulés (fi g. 9). Ligula bilobée, les deux lobes arrondis, sans soie (fi g. 26). Pas de dimorphisme sexuel céphalique. Sutures gulaires distantes. Pronotum sans dépression discale, avec trois fortes soies bordant les angles antérieurs, très pigmentées. Surface pronotale à ponctuation très fi ne et éparse, mais à microréticulation très forte avec des cellules très petites et très serrées (semblable à celle de Typhlozyras). Rebords latéraux visibles de dessus dans le premier tiers de leur longueur. Elytres avec une soie humérale très forte et pigmentée. Processus métaventral réduit à une fi ne carène mince et très basse, les cavités coxales confl uentes (fi g. 38). Formule tarsale 4-4-5, le quatrième et le cinquième mésotarsomères fusionnés en un long article unique présentant encore une trace de suture. Premier et second mésotarsomères subégaux. Premier et second métatarsomères subégaux.

Apteraphaenops longiceps JeannelApteraphaenops longiceps Jeannel 1907 : 111. Loc. typ. : Algérie,

département d’Alger, Ifri Khaloua près du sommet du djebel Heïdzer, chaîne du Djurdjura

Diagnose. Longueur 3,8–4,3 mm. Tête 1,9 fois plus large que le cou, les côtés peu arqués. Palpes maxillaires à avant dernier article 1,55 fois plus long que le dernier (fi g. 9). Antennes 0,45 fois aussi longues que le corps. Pronotum 1,1 fois plus long que large, la plus grande largeur 1,2 fois plus large que la base. Métatibia court, 0,26 fois aussi long que le corps. Tergum VIII à bord postérieur rectiligne sans dimorphisme sexuel sensible. Edéage à base arrondie et à apex rétréci en pointe triangulaire (fi gs. 60, 61). Paramère avec quatre soies, deux courtes soies apicales, une un peu plus en arrière et une très forte et très longue encore plus en arrière (fi gs. 60, 62).Distribution. Espèce connue de trois cavités situées sur le djebel Heïdzer [36°27’N, 4°00’O] près d’Alger : Ifri Khaloua (la localité typique) à 2100 m d’altitude et Ifri Bou Arab (Peyerimhoff 1911) à 1200 m d’altitude occupées par la sous-espèce typique, et grotte Adjer Idkhi (1500 m) colonisée par une autre sous-espèce peu caractérisée : Apteraphaenops longiceps brevicornis Peyerimhoff 1911. Les affi nités phylogénétiques du genre sont discutées par la suite.

Discussion et conclusions

Placement tribal des genresTous les genres d’Aleocharinae endogés ou caverni-

coles d’Afrique du nord ont été placés jusqu’à présent dans les Lomechusini Myrmedoniina (Smetana 2004). La tribu des Lomechusini, dans son acception actu-elle (Smetana 2004) se distingue des Athetini par la galea signifi cativement plus longue et par le processus

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mésoventral (séparant les cavités mésocoxales) court et large (Elven et al. 2010). L’examen des pièces buccales d’Apteranillus (fi gs. 7–8) et d’Anopsapterus ainsi que de leur structures ventrales (fi gs. 30–37) montrent que ces deux genres partagent pleinement cette caractérisation. Par contre les fi gures des pièces buccales (fi gs. 9–10) et des structures ventrales (fi gs. 38–39) des genres Apter-aphaenops et Typhlozyras présentent une conformation diff érente. Ces deux genres doivent donc être exclus de la tribu des Lomechusini. Ces caractères, ainsi que le premier mésotarsomère plus court que le second et non pas nettement plus long; et le premier métatar-somère approximativement de même longueur que le second et non pas de longueur égale à celle des deux suivants réunis suggèrent des liens de parenté avec les Athetini. Il faut par ailleurs remarquer la formule tarsa-le 4-4-5 du genre Apteraphaenops, qui avait fait l’objet d’une discussion entre Jeannel (1908) et Peyerimhoff (1909).

Nous proposons donc ici un placement des genres Apteraphaenops et Typhlozyras dans les Athetini, Apter-aphaenops étant apparenté à Paraleptusa et Typhlozyras à Geostiba (pour leur formule tarsale respective et la structure des maxilles bilobées à l’apex: (fi gs. 9, 10). La proximité phylogénétique d’Apteraphaenops lon-giceps et de Paraleptusa (particulièrement Paraleptusa praeses Peyerimhoff , sympatrique d’A. longiceps sur le djebel Heïdzer) avait d’ailleurs été déjà envisagée par Peyerimhoff (1909). L’examen des structures génitales confi rme ce point de vue.

Toutefois, la phylogénie des Aleocharinae fait actuellement l’objet d’actives recherches utilisant des techniques moléculaires (Elven et al. 2010). Les résultats actuellement disponibles portent essentiellement sur les Athetini – seuls trois genres de Lomechusini ont été analysés : Drusilla, Pella et Myrmedonota – et ne concernent pas encore les genres étudiés dans cet article. Ces résultats ne soutiennent pas la monophylie des Lomechusini, et le placement tribal des genres souterrains d’Afrique du nord présenté dans le présent travail ne doit être considéré que comme préliminaire.

Evolution du processus métaventralL’évolution des processus métaventraux montre

des analogies avec ce qui peut être observé chez d’autres groupes de Staphylinoidea présentant aussi une évolution souterraine. Les fi gs. 28–37 montrent un amincissement et un abaissement de ce processus apparemment corrélés à la colonisation de régions progressivement de plus en plus arides (voir discussion sur la biogéographie). Très large, parallèle et en continuité avec le processus mésoventral chez Drusilla canaliculata, espèce épigée (fi g. 28) il s’amincit

légèrement chez Drusilla (Apteranopsis) (fi g. 29). La confi guration est semblable chez Apteranillus pueli (fi g. 30) et A. peyerimhoffi (fi g. 31), les espèces les plus orientales et septentrionales. Le processus métaventral prend une forme rétrécie vers l’avant en triangle large à la base chez A. tressensi (fi g. 32) et A. dohrnii (fi g. 33), la continuité avec le processus mésoventral est courtement interrompu. La forme triangulaire s’allonge et s’amincit davantage chez les espèces strictement troglobies (fi gs. 34–38). La présence d’un bouton préapical s’observe chez A. rotroui (fi g. 35) et moins distinctement chez A. bichaini (fi g. 34). Chez Anopsapterus, le processus métaventral a presque complètement disparu, subsistant seulement sous forme d’une carène très fi ne et très basse, dissimulée sous les coxae (fi g. 37). Cette évolution, apparemment corrélée avec un degré croissant de troglobiomorphie est à mettre en parallèle avec ce qui s’observe dans d’autres lignées de Staphylinoidea qui ont aussi colonisé le milieu souterrain dans d’autres régions : disparition de la carène mésosternale chez les Leptodirini (Leiodidae Cholevinae) les plus troglobiomorphes, en particulier chez les Anthroherponina.

BiogéographieLe genre Apteranillus occupe principalement une

aire de répartition s’étendant au Maroc et en Algérie, de la latitude de 30°38’ N au sud jusqu’à la côte mé-diterranéenne au nord (au maximum 36°40’ de lati-tude Nord) et de la côte atlantique à l’ouest jusqu’à une région située à l’est d’Alger (environ 4° de lon-gitude Ouest). Mais il faut remarquer que les espèces troglobies se limitent à une extension septentrionale d’environ 36°06’ Nord (A. rotroui dans la région de Taza est l’espèce troglobie la plus septentrionale), alors que les espèces endogées se limitent vers le sud à la latitude de 34°50’ Nord (A. tressensi dans la région de Ouazzane) (fi g. 1). Il n’y a donc aucun recouvrement en latitude des aires de répartition des espèces endogées et troglobies, ces dernières occupant les régions les plus au sud et les plus arides, alors que les espèces endogées occupent des régions plus septentrionales proches des côtes méditerranéennes au climat plus humide. La co-lonisation du milieu souterrain profond apparaît donc directement liée à l’aridité du climat. Cette interpré-tation est cohérente avec la localisation géographique d’Anopsapterus bordati, l’espèce la plus troglobiomor-phe parmi tous les Aleocharinae souterrains d’Afrique du nord et située dans une région extrêmement aride, aux confi ns du Sahara algérien (Al Abiod Sidi Cheïkh, col des Pélerins, 33°20’N 0°32’O, fi g. 1). Les seules espèces troglobies localisées le long de la côte méditer-ranéenne sont le Typhlozyras camusi et l’Apteraphaenops

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longiceps qui sont beaucoup moins troglobiomorphes que les Apteranillus troglobies et l’Anopsapterus.

A. pueli et A. peyerimhoffi sont les seules espèces d’Apteranillus dépassant vers l’est la frontière maroco-algérienne. Elles se trouvent donc en plein cœur de l’aire de répartition des Drusilla (Apteranopsis) qui se concentrent dans le centre nord et le nord-est algérien et le nord tunisien, bien loin de la frontière marocaine (fi g. 1). Toutefois actuellement, et malgré la dilatation considérable de la spermathèque d’A. peyerimhoffi , semblable à celle de certaines Drusilla (Assing 2005), l’ensemble des caractères morphologiques (en particulier la ligula très fortement sétulée et la planéité du pronotum) ne soutient pas un éventuel transfert de ces deux espèces dans le sous-genre Apteranopsis.

Tableau de détermination des genres et espèces hypogés d’Afrique du nord

Les caractères tribaux et génériques ne sont valables que dans le cadre restreint des espèces traitées dans cet article. 1. Maxilles courtes, galea large aussi longue ou à peine plus

longue que le stipe, l’apex distinctement divisé en deux lobes sétulés (fi gs. 9, 10). Premier mésotarsomère au plus aussi long que le second. Processus mésoventral terminé en triangle pointu vers l’arrière (fi gs. 38, 39). Formule tarsale 4-5-5 ou 4-4-5. Ligula glabre (Athetini) ............ 2

- Maxilles plus longues, galea étroite et au moins 1,5 fois aussi longue que le stipe, l’apex unilobé (fi g. 8). Premier métatarsomère au moins aussi long que le second et le troisième réunis. Processus mésoventral largement arrondi vers l’arrière (fi gs. 28-37). Formule tarsale toujours 4-5-5. Ligula avec ou sans soies (Lomechusini) ............................................................. 3

2. Formule tarsale : 4-4-5. Premier et second mésotarsomères subégaux. Troisième palpomère des maxilles régulièrement élargi, puis rétréci avant la troncature apicale, la plus grande largeur bien avant l’apex (fi g. 9). (Genre Apteraphaenops Jeannel) ............. ................................... Apteraphaenops longiceps Jeannel

- Formule tarsale : 4-5-5. Premier mésotarsomère court, moins de moitié aussi long que le second. Troisième palpomère des maxilles élargi, puis brusquement tronqué à l’apex, la plus grande largeur à l’apex, de forme sub-triangulaire (fi g. 10). (Genre Typhlozyras Jeannel) .............................. Typhlozyras camusi Jeannel

3. Ligula glabre ou avec seulement de minuscules soies apicales (fi gs. 20 à 24). Rebord marginal du pronotum seulement partiellement visible, au plus dans le tiers basal, jamais ni totalement visible sur toute sa longueur, ni totalement invisible en vue dorsale .................... ....... [Drusilla s. str. et Drusilla (Apteranopsis) Jeannel]

- Les deux lobes de la ligula portant chacun une série de soies, en général au nombre de quatre (fi gs. 11 à 19). Rebord latéral du pronotum ou bien totalement invisible, ou bien visible sur toute sa longueur en vision dorsale (éventuellement très courtement interrompu auvoisinage immédiat des angles antérieurs) .................... 4

4. Pronotum plan, toujours distinctement ponctué, et avec un sillon longitudinal médian, le rebord latéral visible sur toute sa longueur (ou très courtement interrompu au voisinage immédiat des angles antérieurs : A. peyerimhoffi ). Taille sans dimorphisme sexuel important. (Genre Apteranillus Fairmaire) ..................................... 5

- Pronotum convexe à ponctuation extrêmement fi ne, rare et éparse, sans sillon longitudinal, le rebord latéral totalement invisible en vue dorsale. Très important dimorphisme sexuel sur la taille : ♂ : 3,5–3,7 mm, ♀: 3,9–4,1 mm. (Genre Anopsapterus Lecoq) ............... ............................................ Anopsapterus bordati Lecoq

5. Antennes et appendices plus courts, les antennes moins de 0,55 fois aussi longues que le corps, les métatibias moins de 0,25 aussi longs que le corps. Pronotum à bords latéraux régulièrement arqués de la base à l’apex,non ou à peine sinués. Espèces endogées ...................... 6

- Antennes et appendices très longs, les antennes au moins 0,65 fois aussi longues que le corps, les métatibias au moins 0,35 fois aussi long que le corps. Pronotum à bords latéraux distinctement sinués. Espèces troglobies ..................................................................................... 9

6. Pronotum à ponctuation moins forte et plus espacée, le fond microréticulé bien distinct. Sillon longitudinal central du pronotum fi n et peu profond. Processus métaventral assez large, parallèle dans sa partie antérieure près de l’apex, et assurant la continuité avec le processus mésoventral (fi gs. 30, 31) ........................ 7

- Pronotum à ponctuation forte et serrée, le fond microréticulé à peine visible entre les points. Sillon longitudinal central du pronotum profond et large, occupant environ un tiers de la largeur du pronotum. Processus métaventral rétréci en triangle vers l’avant, sa pointe apicale écourtée avant d’atteindre le processus mésoventral (fi gs. 32, 33) ............................................ 8

7. Rebord latéral du pronotum disparaissant sur la face inférieure peu avant les angles antérieurs. Capsule apicale sclérifi ée de la spermathèque très dilatée, environ 4,5 fois plus large que le diamètre de la zone proximale (fi g. 71). Mâle inconnu ...................... peyerimhoffi Fagel

- Rebord latéral du pronotum visible de dessus sur toute sa longueur. Angles antérieurs du pronotum sans soies pigmentées. Capsule apicale sclérifi ée de la spermathèque peu dilatée, au plus deux fois plus large que le diamètre de la zone proximale (fi g. 72) ........ ............................................................ pueli Peyerimhoff

8. Pronotum subcarré, 0,95 fois aussi long que large, les angles postérieurs marqués, les bords latéraux relevés limitant une large gouttière s’étendant sur toute la longueur du pronotum. Femelle inconnue ................. ....................................................... tressensi Peyerimhoff

- Pronotum 1,15 fois plus long que large, les angles postérieurs eff acés. Rebords latéraux du pronotum étroits, particulièrement vers l’avant ... dohrnii Fairmaire

9. Bord sutural des élytres approximativement de même longueur que le bord postérieur. Espèce de grande taille (supérieure à 5 mm) ......................... rotroui Scheerpeltz

- Bord sutural des élytres nettement plus court que la longueur du bord postérieur. Espèce plus petite (longueur n’excédant pas 4,5 mm) .............................. 10

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10. Antennes à peu près aussi longues (♀) ou à peine plus longues (♂) que la longueur totale du corps. Quatrième antennomère environ 1,35 fois plus long que le second. Tête plus allongée, les tempes peu convexes ............. ....................................... minosianus Lecoq & Quéinnec

- Antennes au plus 0,8 fois aussi longues que le corps. Quatrième antennomère au plus 1,15 fois plus long que le second. Tête moins allongée, tempes très convexes ..................................................................................... 11

11. Rétrécissement collaire particulièrement important, la largeur de la tête (mesurée dans sa partie la plus large) approximativement trois fois plus large que le cou. Angles postérieurs du pronotum totalement eff acés ..................................................................... ruei Español

- Rétrécissement collaire moins marqué, la largeur de la tête (mesurée dans sa partie la plus large) égale à moins de 2,5 fois la largeur du cou. Angles postérieurs du pronotum arrondis mais visibles ............... bichaini n. sp.

Identifi cation key of hypogean genera and species of Aleocharinae from North Africa

Tribal and generic characters are valid only restricted to the set of species treated here:1. Maxilla short, galea wide and as long or hardly longer

as the stipe, the apex distinctly divided in two setose lobes (fi gs. 9, 10). First mesotarsal segment at most as long as the second one. Mesoventral process triangular and sharply terminated posteriorly (fi gs. 38, 39). Tarsal formula 4-5-5 or 4-4-5. Ligula without setae (Athetini) .................................................................... 2

– Maxillae long, galea narrow and long, at least 1.5 times as long as the stipe, the apex with a single lobe (fi g. 8). First mesotarsomere at least as long as the second and the third ones taken together. Mesoventral process widely rounded posteriorly (fi gs. 28–37). Tarsal formula always 4-5-5. Ligula with or without setae (Lomechusini) ..................................................................................... 3

2. Tarsal formula: 4-4-5. First and second mesotarsomeres of comparable length. Th ird palpomere of the maxilla regularly widened then narrowed from the base to the apex, the largest width distinctly located before the apex (fi g. 9). (genus Apteraphaenops Jeannel) ............. ................................... Apteraphaenops longiceps Jeannel

- Tarsal formula: 4-5-5. First mesotarsomere short, less than half the length of the second one. Th ird palpomere of the maxilla regularly widened from the base to the apex, the largest width at the apex, the shape roughly triangular (fi g. 10). (Genus Typhlozyras Jeannel) ............................................ Typhlozyras camusi Jeannel

3. Ligula without setae (fi gs. 21–24). Lateral margins of the pronotum only visible near the posterior angles, never visible on the whole length, neither concealed on the whole length ................................................ ....... Drusilla s. str. and Drusilla (Apteranopsis) Jeannel

- Ligula with several strong apical setae (fi gs. 11–19). Lateral margins of the pronotum either visible on the whole length or completely concealed (shortly concealed in a close vicinity of the anterior corners in one species) ................................................................. 4

4. Pronotum fl at, distinctly punctured and with a longitudinal median furrow, the lateral margins completely visible from above (or shortly concealed very close from the anterior corner: A. peyerimhoffi ). Body length without sexual dimorphism. (Genus Apteranillus Fairmaire) ................................................................... 5

- Pronotum convex with extremely sparse and tiny punctuation, without longitudinal median furrow, the lateral margins concealed from above. Strong sexual dimorphism in body size: ♂: 3.5–3.7 mm, ♀: 3.9–4.1 mm. (Genus Anopsapterus Lecoq) ............... ............................................ Anopsapterus bordati Lecoq

5. Antenna and legs shorter, antenna less than 0.55 times as long as the body length, metatibias less than 0.25 times as long as the body length. Lateral margins of the pronotum regularly arcuate, not or feebly sinuate. Endogean species ........................................................ 6

- Antenna and legs very long, antenna at least 0.65 times as long as the body length, metatibias at least 0.25 times as long as the body length. Lateral margins of the pronotum sinuate. Troglobitic species ......................... 9

6. Surface of the pronotum with spaced and weak puncture with a distinctly microreticulated background. Longitudinal median depression of the pronotum narrow and superfi cial. Metaventral process complete, anteriorly parallel with the apex contiguous to the mesoventral process (fi gs. 30, 31) ................................ 7

- Surface of the pronotum with deep and dense punctures, the microreticulated background poorly distinguishable between the punctures. Longitudinal median depression of the pronotum deep and wide, approximately as wide as the third of the largest width of the pronotum. Metaventral process triangularly narrowed anteriorly, and interrupted shortly before reaching the mesoventral process (fi g. 32, 33) ..................................................... 8

7. Lateral margins of the pronotum from above shortly concealed near the anterior corners. Sclerifi ed apical part of the spermatheca about 4.5 times wider than the basal width (fi g. 71). Male unknown .. peyerimhoffi Fagel

- Lateral margins of the pronotum entirely visible from above. Sclerifi ed apical part of the spermatheca at most2 times wider than the basal width (fi g. 72) ........................................................... pueli Peyerimhoff

8. Pronotum nearly square, 0.95 times as long as wide with distinct posterior angles. Lateral margins explanate along the whole length. Female unknown ....................................................... tressensi Peyerimhoff

- Pronotum 1.15 times as long as wide with indistinct posterior angles. Lateral margins narrow, especially on the anterior part ................................. dohrnii Fairmaire

9. Sutural edge of the elytra approximately of the same length than the posterior edge. Body length larger than 5 mm ............................................... rotroui Scheerpeltz

- Sutural edge of the elytra signifi cantly shorter than the length of the posterior edge. Body length smaller than 4.5 mm ....................................................................... 10

10. Antenna approximately as long (♀) or feebly longer (♂) than the body length. Fourth antennomere about 1.35 times as long as the second one. Head more elongate with more or less moderately convex genae ....................................... minosianus Lecoq & Quéinnec

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- Antenna at most 0.8 times as long as the body length. Fourth antennomere at most 1.15 times as long as the second one. Head less elongate with more convex genae ........................................................................... 11

11. Head approximately three times as wide as the neck width. Pronotum without posterior angles ... ruei Español

- Head approximately 2.5 times as wide as the neck width. Posterior angles of the pronotum rounded but distinct ..................................................... bichaini n. sp.

Remerciements. Nous remercions les membres de l´expédition franco-marocaine Win Timdouine 2008, M. Chassier et J.-J. Geoff roy pour le prêt des exemplaires de Typhlozyras camusi récoltés en 2005, P. Hlaváč, V. Assing et M. Tronquet pour d’utiles discussions, suggestions et communication d’informations et documents sur les Lomechusini et P. Abellán (Aarhus University, Danemark) pour le fond de carte du Maroc. Nous remercions aussi les conservateurs des musées suivants : FMNH, IRSNB, MNHN, MHNG, MZBS, ZSMC pour le prêt des types ou d’exemplaires d’étude et de comparaison et M. Balke (ZSMC) pour la réalisation de quelques-unes des photographies. AF bénéfi cie d’une bourse postdoctorale de Recherche de la Fondation Alexander von Humboldt.

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