campbell.biologie.4e.edition.2012 (2)

1. Sommaire 1 Introduction:lesthmesdeltudeduvivant1 Premire Partie La chimie de la vie 2 Lorganisationchimiquefondamentaledelavie31 3 Leauetlavie49 4 Lecarboneetladiversitmolculairedelavie63 5 Structureetfonctiondesmolculesorganiques complexes75 deuxime Partie La cellule 6 Explorationdelacellule103 7 Structureetfonctiondesmembranes139 8 Introductionaumtabolisme159 9 Larespirationcellulaireetlafermentation183 10 Laphotosynthse207 11 Lacommunicationcellulaire233 12 Lecyclecellulaire259 troisime Partie La gntique 13 Lamioseetlescyclesdedveloppementsexus281 14 Mendeletleconceptdegne299 15 Lesbaseschromosomiquesdelhrdit329 16 Lesbasesmolculairesdelhrdit353 17 Dugnelaprotine377 18 Largulationdelexpressiongnique407 19 LesVirus441 20 Labiotechnologie459 21 Lesgnomesetleurvolution495 quatrime Partie Les mcanismes de lvolution 22 Ladescendanceavecmodification: lvolutionselonDarwin523 23 Lvolutiondespopulations543 24 Loriginedesespces565 25 LhistoiredelaviesurTerre587 CiNquime Partie La diversit biologique travers lvolution 26 Laphylogenseetlarbredelavie619 27 BactriesetArches643 28 LesProtistes667 29 LadiversitdesVgtauxI:lacolonisation desmilieuxterrestres695 30 LadiversitdesVgtauxII:lvolution desplantesgraines717 31 LesEumyctes739 32 LadiversitdesAnimaux:unaperu761 33 LesInvertbrs777 34 OrigineetvolutiondesVertbrs813 sixime Partie anatomie et physiologie vgtales 35 Anatomie,croissanceetdveloppement desVgtaux859 36 Lacquisitionetletransportdesressourceschez lesVasculaires889 37 LessolsetlanutritionchezlesVgtaux915 38 LareproductiondesAngiospermesetlabiotechnologie vgtale933 39 LesrponsesdesVgtauxauxstimulusinternes etexternes955 sePtime Partie anatomie et physiologie animales 40 LastructureetlafonctionchezlesAnimaux: principesfondamentaux989 41 LanutritionchezlesAnimaux1017 42 Lacirculationetleschangesgazeux1043 43 Lesystmeimmunitaire1079 44 Losmorgulationetlexcrtion1107 45 Leshormonesetlesystmeendocrinien1131 46 LareproductionchezlesAnimaux1157 47 LedveloppementchezlesAnimaux1185 48 Lesneurones,lessynapsesetlacommunication1211 49 Lessystmesnerveux1231 50 Lesmcanismessensorielsetmoteurs chezlesAnimaux1257 51 Lecomportementanimal1293 huitime Partie Lcologie 52 Lcologieetlabiosphre:introduction1321 53 Lcologiedespopulations1349 54 Lcologiedescommunauts1377 55 Lescosystmesetlcologiedelarestauration1405 56 Labiologiedelaconservationetleschangements lchelleplantaire1429

2. Adaptation franaise Jacques Faucher Ren Lachane

3. Supervision ditoriale Sylvie Chapleau Traduction Annie Desbiens,Sylvie Dupont, Jean-Luc Riendeau, JohanneTremblay Rvision linguistique Jean-Pierre Regnault et Hlne Crevier Correction dpreuves Carole Laperrire, Louise Garneau,Odile Dallaserra Recherche iconographique Chantal Bordeleau Direction artistique Hlne Cousineau Coordination aux ralisations graphiques Muriel Normand Conception graphique de lintrieur Benoit Pitre Conception graphique de la couverture MartinTremblay dition lectronique Interscript Authorized translation from the English language edition, entitled CAMPBELL BIOLOGY, 9th edition by JANE REECE; LISA URRY; MICHAEL CAIN; STEVENWASSERMAN;PETER MINORSKY; ROBERT JACKSON,published by Pearson Education,Inc., publishing as Benjamin Cummings,Copyright 2011 by Pearson Education,Inc., publishing as Pearson Benjamin Cummings,1301 Sansome St.,San Francisco, CA 94111. All rights reserved. No part of this book may be reproduced or transmitted in any form or by any means,electronic or mecha- nical,including photocopying,recording or by any information storage retrieval system,without permission from Pearson Education,Inc. FRENCH language edition published by ERPI, Copyright 2012. Cet ouvrage est une version franaise de la neuvime dition de Campbell Biology de Jane Reece,Lisa Urry, Michael Cain,Steven Wasserman,Peter Minorsky et Robert Jackson,publie et vendue travers le monde avec lautorisation de Pearson Education,Inc. DITIONS DU RENOUVEAU PDAGOGIQUE INC. (ERPI), 2012 Membre du groupe Pearson Education depuis 1989 5757, rue Cypihot Saint-Laurent (Qubec) H4S 1R3 CANADA Tlphone: 514 334-2690 Tlcopieur: 514 334-4720 [email protected] http://pearsonerpi.com Dpt lgal Bibliothque et Archives nationales du Qubec, 2012 Dpt lgal Bibliothque et Archives Canada, 2012 Imprim au Canada 1234567890 II 1615141312 ISBN 978-2-7613-2856-2 20525 ABCD SM9

4. L Prface a biologie est un sujet si vaste quelle peut dcontenancer les tudiants et mme des scientifiques. Des nouvelles molcules dARN au gnome du Nanderthalien, des nouveaux biogaz aux communauts dorganismes prolifrant sous dnormes glaciers, et des maladies infectieuses mergentes aux vaccins contre le cancer, le rythme des dcouvertes y est sans prcdent. Par consquent, la prsentation dun cours de biologie gnrale constitue un tour de force intimidant: celui dinstruire les tudiants sans les ensevelir sous une avalanche dinformation. Biologie relve brillamment ce dfi en prsentant les bases essentielles la comprhension des connaissances actuelles et des innovations dans le contexte des concepts biologiques sous-jacents. Des concepts cls et des thmes centraux Chacun des chapitres de ce manuel prsente un cadre de travail compos de trois six concepts cls soigneusement choisis; ceux-ci fournissent un contexte aux ides secondaires et aident les tudiants distinguer larbre de la fort. Les concepts cls sont numrots et prsents en dbut de chapitre, et le d- coupent en sections. la fin de chaque section, le Retour sur le concept prsente un cadre hirarchique dautovaluation qui permet ltudiant de consolider ses connaissances et daller plus loin en rpondant des questions de raisonnement critique. Le Rsum des concepts cls, prsent en fin de chapitre, recentre le lecteur sur les notions essentielles. Biologie aide aussi les tudiants organiser et comprendre ce quils apprennent dans une perspective plus large en insistant sur lvolution et dautres thmes fondamentaux indissociables de la biologie. Ces thmes sont prsents au chapitre 1 puis intgrs au fil des chapitres. Du nouveau dans cette dition: une invitation faire des liens En plus des concepts cls et des thmes, nous avons enrichi cette quatrime dition dlments qui aident les tudiants situer la biologie dans un contexte plus large en les amenant faire des liens. En voici quelques-uns. Des questions pour faire des liens entre les chapitres Les questions introduites par ltiquette Faites des liens aident les lecteurs saisir les relations existant entre divers domaines de la biologie, et freinent notre tendance compartimenter linformation. Chaque question invite les tudiants scarter du par cur pour mieux comprendre les principes de biologie en faisant des liens entre le contenu du chapitre et ce quils ont appris dans des chapitres prcdents. Par exemple, nous invitons les lecteurs faire des liens entre: la rplication de lADN (chapitre 16, p. 369) et le cycle cellulaire (chapitre 12); la formation des sols (chapitre 37, p. 920) et les proprits de leau (chapitre 3); les biomes aquatiques (chapitre 52, p. 1335) et losmorgu- lation (chapitre 44). Chaque chapitre compte au moins trois questions de type Faites des liens. Une couverture enrichie de lvolution: pour faire des liens avec lvolution dans tous les chapitres Lvolution est le thme fondamental de la biologie, et cette dition en tmoigne dclatante faon. Les lecteurs trouveront au moins une rubrique volution dans chaque chapitre. Celle-ci traite de lvolution dans le contexte du contenu abord et porte un bandeau facilement reconnaissable. Voyez, par exemple, les nouveaux exposs sur lvolution des enzymes (p. 174), la covolution des fleurs et des pollinisateurs (p. 935) et lvolution de la fonction hormonale chez les Animaux (p. 1146). De nouvelles figures Impact: pour faire des liens entre les perces scientifiques et notre monde Nos nouvelles figures Impact mettent en lumire les rper- cussions importantes de dcouvertes rcentes en biologie. Ces figures prsentent des sujets captivants comme les cellules souches pluripotentes induites et la mdecine rgnrative (chapitre 20, p. 482), la dcouverte de Tiktaalik (chapitre 34, p. 827) et lutilisation de lcologie mdicolgale dans la lutte contre le braconnage des lphants (chapitre 56, p. 1435). Pour chacune, la rubrique Pourquoi cest important explique linci- dence de la recherche prsente sur notre vie, sur un problme mondial ou sur la biologie. Chaque figure Impact comporte une question hypothtique (Et si?) ou de type Faites des liens, qui stimule le raisonnement critique. Une nouvelle organisation visuelle et des illustrations de style 3D: pour faire des liens visuels La nouvelle organisation visuelle met en lumire les principales composantes dune figure et aide les tudiants saisir les catgories importantes en un coup dil. Voyez par exemple la figure 17.24, qui prsente les types de mutation petite chelle (p. 399), ou la figure 27.3 sur la coloration de Gram (p. 645). Au fil des chapitres, des figures ont t rehausses dun traitement de style 3D qui leur confre plus de ralisme Prface v

5. sans sacrifier la clart de lapprentissage. La figure 52.3, sur les rgimes climatiques lchelle plantaire (p. 1324), en prsente un bon exemple. Une restructuration de la rvision des chapitres: pour faire des liens un autre niveau Dans le rsum la fin des chapitres, chaque concept se ter- mine sur une question du rsum des concepts cls portant sur un objectif dapprentissage important. Cette dition amne en outre les tudiants prendre conscience de diffrents niveaux de rflexion grce la rorganisation des questions de fin de chapitre en trois niveaux inspirs de la taxinomie de Bloom, qui classifie les types de raisonnement ncessaires lapprentissage: (1) Connaissances et comprhension, (2) Application et analyse et (3) Synthse et valuation. La varit des questions aide les tudiants dvelopper leurs comptences en raisonnement critique et se prparer au type de questions qui leur seront soumises aux examens. Les questions de type crivez un texte les amnent rdiger de courtes dissertations cohrentes pour faire le lien entre le contenu du chapitre et lun des thmes du manuel. (La page xv propose une grille dvaluation des textes.) Nouveau contenu: pour faire des liens avec les perces scientifiques Comme dans chaque nouvelle dition, cette quatrime version intgre de nouveaux contenus scientifiques et une organisation amliore. Les pages vii ix dcrivent ces innovations en dtail. Les signes distinctifs de cet ouvrage Outre nos concepts cls et nos grands thmes, plusieurs autres lments ont contribu au succs de Biologie. Parce que le texte et les illustrations sont galement importants dans ltude de la biologie, lintgration des figures et du texte est un signe distinctif de cet ouvrage depuis sa conception. Nos populaires Panoramas traitant de sujets choisis illustrent parfaitement cette approche. Chacun de ces Panoramas constitue un module dapprentissage essentiel runissant des illustrations et du texte. Nos figures numrotes constituent un autre exemple: les descrip- tions en caractres bleus guident le lecteur pas pas dans lexplo- ration de figures complexes en attirant son attention sur les structures et les fonctions cls ou sur les tapes dun processus. Pour stimuler lapprentissage par laction, cette dition intgre de nouveaux types de questions: questions hypoth- tiques (Et si?), questions sur les figures et invitations dessiner une structure, annoter une figure ou faire un diagramme (Faites un dessin). Cette quatrime dition senrichit aussi de questions pour aller plus loin (Faites des liens). Enfin, Biologie sintresse la recherche scientifique, une composante essentielle tout cours de biologie. Conues pour enrichir le rcit de dcouvertes scientifiques dcrites dans le texte, les rubriques Investigation aident les tudiants comprendre do viennent nos connaissances et leur fournissent un modle de raisonnement scientifique. Chaque rubrique commence par une question de recherche puis dcrit comment vi Prface les chercheurs ont conu une exprience et interprt ses rsultats avant den tirer des conclusions. Une source est fournie en rfrence pour en savoir plus sur la recherche, et une question hypothtique (Et si?) invite les tudiants envisager dautres scnarios. la fin de chaque chapitre, les questions dIntgra- tion sont autant doccasions dexercer son jugement critique en formulant des hypothses, en concevant des expriences et en analysant de vritables donnes de recherche. dition en ligne Ldition en ligne offre du matriel complmentaire aux tudiants et aux enseignants. Les tudiants y trouveront les questions du manuel et des questions supplmentaires en format interactif. La section rserve aux enseignants contient les rponses aux questions supplmentaires, des tudes de cas, les figures et tableaux du manuel en format jpg et une slection de figures muettes. Adaptation Cette nouvelle dition de Biologie perfectionne encore ce quelle a toujours t: une rfrence la fois globale et spcifique pour les besoins, non seulement des tudiants et de leurs professeurs, mais aussi pour toute personne qui sintresse de prs ou de loin la biologie. Par son traitement des connaissances et par ses textes structurs, clairs et soutenus par de nombreuses illustrations, Biologie incite les lecteurs approfondir leur savoir, les aide tancher leur curiosit et faire des liens avec maints sujets dactualit. Les nouveaux lments de connaissance et les nouvelles applications qui sajoutent sans cesse ont fait de cette discipline un domaine vaste, en dveloppement perptuel et qui ne peut plus sexpliquer sans faire appel lensemble des autres sciences. Cette nouvelle dition est donc la bienvenue plus dun titre. Depuis la toute premire dition, ce manuel a t notre outil de travail et celui de nos tudiants des programmes pruniver- sitaires. Et maintenant, en tant quadaptateurs, nous avons prouv une grande satisfaction lire, relire et relire encore ces chapitres, de faon les rendre le plus clair, le plus intressant possible, et rendre rigoureusement compte des connaissances actuelles dans le domaine. Nous avons t grandement aids dans ce travail par toute une quipe dont vous trouverez la liste la page iv de ce manuel. Parmi toutes ces personnes que nous remercions chaleureuse- ment, nous aimerions souligner la participation de celles avec qui nous avons t en contact de faon rgulire durant plus dune anne, soit la responsable de la supervision ditoriale, Sylvie Chapleau, les traducteurs, les rviseurs linguistiques, Jean-Pierre Regnault et Hlne Crevier, ainsi que les personnes charges de la correction des preuves. Sans leur bienveillante et prcieuse collaboration, nous naurions pu tre en mesure de vous prsenter aujourdhui, avec une fiert que nous croyons justifie, cette quatrime adaptation franaise du Campbell. Jacques Faucher Ren Lachane

6. C Quoi de neuf? ette section ne prsente quun aperu du nouveau contenu et des amliorations apportes lorganisation de Biologie, quatrime dition. chapitre 1 Introduction: les thmes de ltude du vivant Nous avons fait de la circulation dnergie un nouveau thme distinct et avons consolid celui des interactions environnementales. Nous avons revu le concept 1.3, sur la mthode scientifique, afin quil reflte plus fidlement la dmarche scientifique et insiste sur les observations et les hypothses. Le concept 1.4, indit, traite de la valeur de la technologie pour la socit tout en soulignant le caractre coopratif de la science et la richesse que procure la diversit au sein de la communaut scientifique. premire partie La chimie de la vie Dans cette dition, la chimie de base senrichit de nouveaux contenus qui rvlent sa relation avec lvolution, lcologie et dautres domaines de la biologie. Les acides gras omga-3, les formes isomriques de mthamphtamine, la contamina- tion larsenic des nappes phratiques et lorigine de la maladie de la vache folle nen sont que quelques exemples. Limportance mergente des acides nucliques en biologie nous a incits largir notre couverture des structures de lADN et de lARN dans cette premire partie. En fait, lobjectif gnral, pour les deux premires parties, tait denrichir les chapitres dinformation sur les acides nucliques, les gnes et autres sujets connexes. Nous avons galement introduit dans cette partie, ainsi que dans les deux suivantes, des modles informatiques de protines importantes en contexte. Ces modles amliorent la comprhension de la fonction molculaire. duction la notion voulant que les mutations contribuent lvolution molculaire. Au chapitre 9, nous avons simplifi la figure sur la glycolyse et montr plus prcisment que loxyda- tion en pyruvate est une tape distincte, afin daider les tudiants se concentrer sur les ides principales. Dans loptique des enjeux mondiaux de cette quatrime dition, le chapitre 10 prsente une rubrique Impact sur les biogaz et un expos sur leffet possible du changement climatique sur la distribution des plantes de types C3 et C4. Le chapitre 11 compte aussi une nouvelle rubrique Impact qui souligne limportance et la pertinence, pour la mdecine, des rcepteurs coupls aux protines G. troisime partie La gntique Nous avons ajout aux chapitres 13 17 du matriel stimulant, par exemple une figure Impact sur le dpistage gntique de mutations associes des maladies. Comme dans les autres parties de cette quatrime dition, nous invitons les tudiants faire des liens entre les chapitres, de faon viter de compartimenter linformation. Ainsi, au chapitre 15, qui traite du chromosome Philadelphie, associ la leucmie mylode, nous invitons les tudiants faire un lien entre cette information et ce quils ont appris au chapitre 12 au sujet de la communication cellulaire. Nous encourageons aussi les tudiants faire des liens entre ce quils ont appris sur la rplication de lADN et la structure des chromosomes, au chapitre 16, et ce que dit le chapitre 12 sur le comportement des chromosomes durant le cycle cellulaire. Le chapitre 16 prsente une nouvelle modlisation en 3D du complexe de rplication de lADN, avec le brin discontinu enroul en boucle passant au travers. Les chapitres 18 21 ont fait lobjet dune importante mise jour rendue ncessaire par les nouvelles squences de donnes gnomiques et les dcouvertes sur la rgulation de lexpression des gnes. (Ltude des gnes, des gnomes et de lexpression gnique, dans les deux premires parties, devrait aider les tudiants aborder ce nouveau contenu.) Le chapitre 18 comprend deuxime partie La cellule une nouvelle section sur larchitecture nuclaire, qui dcrit lorganisation de la chromatine dans le noyau et son rle dans Le chapitre 6 senrichit dun Panorama sur la microscopie, qui en prsente deux nouveaux types. Des micrographies de divers types de cellules ont galement t ajoutes au Panorama sur les cellules eucaryotes. Nous avons en outre remani notre des- cription de la composition chromosomique afin de rectifier certaines ides reues quont les tudiants sur les chromosomes et lADN. Les lecteurs trouveront galement de nouveaux liens avec lvolution, dont une introduction la thorie endosymbiotique (chapitre 6) et certaines adaptations volutives int- ressantes des membranes cellulaires (chapitre 7). Nous avons enrichi le chapitre 8 dune section sur lvolution des enzymes dotes de nouvelles fonctions. En plus dapprofondir notre tude des enzymes, cette nouvelle section constitue une intro- lexpression des gnes. Le rle des divers types de molcules dARN dans la rgulation fait galement lobjet dune attention particulire. Nous dcrivons, dans la section consacre au cancer, comment les progrs techniques peuvent contribuer personnaliser les traitements en fonction des caractristiques molculaires de chaque tumeur. Le chapitre 19 comporte un expos sur la pandmie de grippe H1N1 survenue en 2009. Le chapitre 20 prsente pour sa part les progrs raliss dans le squenage de lADN et lobtention de cellules souches pluripotentes induites (SPi). Enfin, la rvision importante du chapitre 21 a permis dy prsenter les nouvelles connaissances relatives au squenage de nombreux gnomes, y compris celui dhumains. Quoi de neuf? vii

7. fonction des Vgtaux, tout en montrant le dynamisme qui quatrime partie Les mcanismes de lvolution anime la recherche en botanique et les nombreuses relations quentretiennent les Vgtaux et dautres organismes. Notre objectif principal tait de prsenter des exposs plus explicites Nous continuons, dans cette nouvelle dition, dalimenter le dossier de preuves de lvolution en y versant des exemples et des figures qui illustrent les concepts cls de la partie. Ainsi, le chapitre 22 prsente des donnes de recherche sur lvolution adaptative de Jadera haematoloma, sur la dcouverte de fossiles qui nous renseignent sur lorigine des ctacs et sur la prolif- ration du staphylocoque dor (Staphylococcus aureus) rsistant la mthicilline. Le chapitre 23 sintresse la dispersion des gnes et ladaptation des populations doiseaux chanteurs. Le sur les aspects volutifs de la biologie vgtale, comme la covolution des Insectes et des animaux pollinisateurs (chapitre 38). Les nouvelles dcouvertes sur le dveloppement des Vgtaux (concept 35.5) et un contenu enrichi sur le dynamisme de larchitecture vgtale (dans le contexte de lacqui- sition des ressources), au chapitre 36, font aussi partie des mises jour. chapitre 24 intgre plusieurs nouveaux exemples de recherche sur la spciation, dont lisolement reproductif des poissons larvivores, la spciation des crevettes et lhybridation despces septime partie Anatomie et physiologie animales dours. Dautres changements consolident le thme de cette partie, assurent la cohrence entre les chapitres et contribuent donner une vue densemble claire de lvolution et de ses mcanismes. Ainsi, de nouveaux liens entre les chapitres 24 et 25 montrent comment les variations dans le rythme de spciation et dextinction faonnent les grandes tendances de lhistoire du vivant. Nous avons galement ajout, partir du chapitre 22, des points de vue sur la phylogense et sur linter- prtation et lutilisation des arbres phylogntiques. Nous nous sommes efforcs, en revisitant cette partie, de prsenter les systmes physiologiques au moyen dune approche comparative qui souligne les liens entre les adaptations et les dfauts physiologiques communs une espce. Tout au long de cette partie, nous avons ainsi mis en lumire linterdpen- dance des systmes endocrinien et nerveux afin que nos lecteurs mesurent bien comment ces deux modes de communication relient les tissus, les organes et les individus. Dautres aspects de notre mise jour visent aider les tudiants ne pas perdre de vue les concepts fondamentaux que ltude en dtail de systmes complexes pourrait estomper. Pour ce faire, nous cinquime partie La diversit biologique travers lvolution avons remplac de nombreuses figures afin de mieux faire res- sortir linformation cl; de nouvelles figures comparent la circulation simple et la circulation double (chapitre 42) et prsentent la fonction des rcepteurs dantignes (chapitre 43), Lun de nos objectifs, pour cette partie sur la diversit, tait daccorder une plus grande place aux preuves scientifiques sur lesquelles repose lhistoire de lvolution que relatent ses chapitres. Par consquent, le chapitre 27 prsente maintenant les plus rcentes dcouvertes sur lorigine des flagelles chez les Bactries. Sans perdre de vue la vision densemble phylogntique, nous avons ajout au chapitre 34 un diagramme dvolution des Ttrapodes. Celui-ci montre les lignes lappui de lhypothse phylogntique. Nos exposs sur les groupes dorganismes promettent de captiver encore davantage les tudiants grce de nouvelles applications et une information accrue sur lcologie. Mentionnons par exemple le contenu sur la croissance partout dans le monde des Protistes photosynthtiques (chapitre 28), sur les Mollusques en voie dextinction (chapitre 33) et sur le rle des Chytridiomyctes dans le dclin des populations dAmphibiens (chapitres 31 et 34). alors que de nouveaux Panoramas prsentent la fonction rnale chez les Vertbrs (chapitre 44), de mme que la structure et la fonction de lil (chapitre 50). Le chapitre 43 a fait lobjet dune importante rvision afin de faciliter la comprhension des concepts relatifs aux ractions immunitaires et aux cellules cls quelles mettent en jeu. Partout dans cette partie, de captivants sujets dactualit les rythmes circadiens (chapitre 40), les nouvelles souches de virus grippaux (chapitre 43), les effets des changements climatiques sur les cycles de reproduction des Animaux (chapitre 46) et notre nouvelle comprhension de la plasticit et de la fonction du cerveau (chapitre 49) sont traits au moyen dimages de pointe et de contenus per- tinents qui captiveront les lecteurs et les inciteront faire dautres liens. huitime partie Lcologie sixime partie Anatomie et physiologie vgtales Cette mise jour sest accomplie dans un contexte o lon fait de plus en plus appel aux connaissances des biologistes pour rsoudre des problmes plantaires, comme les changements climatiques qui affectent dj profondment la vie terrestre. Lac- Lenseignement de la biologie vgtale traverse une priode de transition; certains professeurs misent davantage sur la botanique classique alors que dautres souhaitent approfondir la biologie molculaire des plantes. Nous continuons dans cette dition de doser lapproche classique et linnovation en offrant aux lecteurs les connaissances de base sur lanatomie et la viii Quoi de neuf? cent grandissant que met cette dition sur lcologie mondiale est particulirement visible dans lorganisation et le contenu de la huitime partie. Les changements organisationnels com- mencent par le premier chapitre de la partie (chapitre 52), qui senrichit dun nouveau concept cl (52.1): Le climat de la Terre varie selon la latitude et la saison, et change rapidement.

8. La prsentation au dbut du chapitre du caractre plantaire du climat et de ses effets sur la vie fournit une base solide pour la suite. Les nouveaux contenus apports aux chapitres 53 et 54 mettent en lumire les facteurs qui limitent la croissance dmographique, limportance cologique des maladies, les interactions positives entre les organismes ainsi que la bio- diversit. Le chapitre 55 explore maintenant lcologie de la restauration avec lcologie des cosystmes, puisque le succs des dmarches de restauration passe obligatoirement par la Enfin, le nouveau titre du chapitre 56, dernier de la partie et de louvrage, tmoigne de limportance combine de la conservation et de notre plante en changement : La biologie de la conservation et les changements lchelle plantaire . Les nombreuses figures Impact indites prsentes dans cette partie montrent comment les cologistes appliquent les connaissances biologiques et la thorie de lcologie tous les niveaux pour comprendre et rsoudre les problmes du monde qui les entoure. comprhension de la structure et de la fonction des cosystmes. Quoi de neuf? ix

9. 53.1 Aprs avoir lu une section, valuez vos connaissances en c rpondant aux questions du Retour sur le concept. Rpondez-y individuellement ou en groupe : vous vous familiariserez ainsi aux questions types des examens. Les questions Et si ? vous invitent mettre vos connaissances en pratique. De nouvelles questions intitules Faites des liens vous demandent de relier des notions du chapitre des notions apprises dans un chapitre prcdent. 53.2 Comment utiliser ce manuel Gros plan sur les concepts cls Chaque chapitre est organis partir dun cadre de travail comprenant de 3 6 concepts cls qui vous permettront de ne pas perdre de vue lessentiel et vous aideront mettre les ides secondaires en contexte. Avant dentreprendre la lecture dun chapitre, consultez la liste des concepts cls afin de vous orienter et de connatre les ides matresses du chapitre. Chaque concept cl intitule une section du chapitre. 53 Lcologie des populations m Figure 53.1 Quest-ce qui fait fluctuer la taille dune population de moutons? ConCepts Cls 53.1 Des processus biologiques dynamiques influent sur la densit et la dispersion des populations de mme que sur la dmographie 53.2 Le modle exponentiel dcrit laccroissement dmographique dans un environnement idal aux ressources illimites 53.3 Le modle logistique dcrit comment laccroissement dmographique ralentit lorsquune population atteint la capacit limite du milieu 53.4 Les caractristiques des cycles biologiques sont le produit de la slection naturelle 53.5 De nombreux facteurs rgissant la croissance des populations sont dpendants de la densit 53.6 La population humaine naugmente plus de manire exponentielle, mais crot nanmoins rapidement tableau 53.2 Table de fcondit dune cohorte de spermophiles de Belding (Spermophilus beldingi) de Tioga Pass Nombre IntroduCtIon Le compte des moutons Sur lle accidente de Hirta, en cosse, des cologistes tudient une population de moutons de Soay (figure 53.1) depuis plus de 50 ans. Que vaut ces btes lhonneur de faire lobjet de si longues tudes? En fait, les moutons de Soay constituent une race primitive et rare, et sont les plus proches parents vivants des moutons domestiques qui vivaient en Europe il y a des milliers dannes. En 1932, dans lespoir de prserver la race, des environnementalistes ont captur des btes sur lle de Soay, le seul foyer de lespce lpoque, et les ont relches sur Hirta, une le voisine. Les moutons y sont devenus dou- blement prcieux puisquils fournissaient loccasion dtudier comment crot une population animale isole lorsque la nourriture abonde et quaucun prdateur ne la menace. leur grande surprise, les cologistes ont constat que, indpendamment de ces conditions favorables, le nombre de moutons sur Hirta changeait radicalement, parfois du simple au double dune anne sur lautre. Pourquoi les populations de certaines espces fluctuent-elles beaucoup, alors que celles dautres espces changent peu? Pour rpondre cette question, il nous faut puiser lcologie des populations, une discipline qui tudie les populations sous langle de lenvironnement. Lcologie des populations explore linfluence de facteurs biotiques et abiotiques sur la densit, la distribution, la taille et la pyramide des ges des populations. Dans ltude des populations prsente au chapitre 23, nous nous sommes attards sur la relation entre la gntique des populations (la structure et la dynamique des patrimoines gntiques) et lvolution. Les populations voluent au gr des effets que la slection naturelle exerce sur les variations gntiques parmi les individus, en modifiant la frquence des allles et des caractres au fil du temps. Lvolution reste un fil conducteur tandis que nous entreprenons, dans ce chapitre, ltude des populations dans un contexte cologique. Nous aborderons ce chapitre en examinant quelques-uns des aspects de la structure et de la dynamique des populations. Nous explorerons ensuite les outils et les modles quutilisent les cologistes pour analyser les populations, ainsi que les facteurs qui rgulent labondance des organismes. Enfin, nous examinerons certaines tendances rcentes quant la taille et la composition de la population humaine la lumire de ces principes fondamentaux. ConCept Des processus biologiques dynamiques influent sur la densit et la dispersion des populations de mme que sur la dmographie Une population est un groupe dindividus de la mme espce vivant dans une aire gographique donne, un moment prcis. Ces individus consomment les mmes ressources et sont influencs par les mmes facteurs cologiques. De plus, la chapitre 53 Lcologie des populations 1349 de la population moins que les rejetons ne jouissent de conditions peu prs idales leur croissance et leur survie. Cest ce que nous verrons dans la prochaine partie. moyen Proportion dindividus Nombre Nombre de femelles par porte moyen moyen ge ayant une (mles 1 de femelles de rejetons (annes) porte femelles) par porte femelles* 0-1 0,00 0,00 0,00 0,00 1-2 0,65 3,30 1,65 1,07 2-3 0,92 4,05 2,03 1,87 3-4 0,90 4,90 2,45 2,21 4-5 0,95 5,45 2,73 2,69 5-6 1,00 4,15 2,08 2,08 7-8 1,00 3,85 1,93 1,93 8-9 1,00 3,85 1,93 1,93 9-10 1,00 3,15 1,58 1,58 Source:P.W.ShermanetM.L.Morton,DemographyofBeldingsGroundSquirrel, Ecology65:1617-1628(1984). *Lenombremoyenderejetonsfemellesestlaproportiondefemellesayantuneporte multiplieparlenombremoyendefemellesparporte. Si vous arrivez rpondre ces questions, cest que vous tes prt pour la suite. c donc les populations en fonction des femelles qui donnent naissance de nouvelles femelles. La manire la plus simple retour sur le concept 53.1 1. faites un dessin Chaque femelle dune certaine espce de Poissons produit chaque anne des millions dufs. Dessinez la courbe de survie la plus plausible pour cette espce et expliquez votre choix. 2. et si? Comme le mentionne la figure 53.2, la technique de capture-recapture suppose que les individus marqus ont autant de chances dtre capturs que les individus non marqus. Dcrivez une situation o cette supposition ne tiendrait pas et expliquez en quoi cela modifierait lestimation de la taille de la population. 3. faites des liens Comme le montre la figure 51.2a (p. 1294), lpinoche trois pines mle attaque les autres mles qui empitent sur son territoire de reproduction. Prsumez le mode de dispersion probable des mles de cette espce et expliquez votre raisonnement. Voir les rponses proposes la fin du chapitre. x Comment utiliser ce manuel de dcrire le programme de reproduction dune population consiste se demander comment lefficacit de la reproduction varie avec lge des femelles. Une table de fcondit est un recensement par ge des taux de fcondit, dans une population. La meilleure faon den tablir une consiste mesurer lefficacit de la reproduction dune cohorte de la naissance jusqu la mort. Pour concept Le modle exponentiel dcrit laccroissement dmographique dans un environnement idal

10. Opisthochontes Eumyctes la frquence des malformations congnitales? risque de malformation du tube neural chez des femmes qui avaient eu au moins quatre semaines avant de concevoir. Le groupe tmoin, lui, 3. et si ? Supposez quun animal en captivit Les enzymeszoo) qui mangeLaabondammentdADN. Dans lastructure et la rplication dune molcule des Animauxnutrition prsente(dans un (chapitre (chapitrepour examiner comment lADN est emball dans les chromosomes qui transmettent linformation gntique. Substrats dans dequantits, dans cette enzyme 1atteints000 )m (8 m figuresupplments tlomres. Les extrmits de lADN des Eucaryotes16.21 Les vitaminiques (groupecomportent des squences rptitives non codantes, appeles tlomres. exprimental) retardant lrosion des gnes situs prs des extrmits des 16.2 41.2Eumyctes sans reproduction sexue sous le vocable Deut- romyctes (du grec deutero, second, et mycete, champi- 3. faites des liens Quelle est la relation entre Les laprincipalesdeparfait fait rfrence aux stades sexusbotanique, le terme tapes du traitementrplication lADN et la phase S du cycle de cycleset si ? dveloppement).12.6,Ds lors quun mycologuedes la nourriture sont lingestion,de 4. Si lADN pol I dans une cellule donne Le cycle cellulaireabsorptionrplication de lADNla digestion, lembranchement auquel correspondentl La et lliminationest dplace vers structures reproductrices.prsentdterminer(chapitretaxonMaintenant que nous avons nutritionnelsquel 204Les tlomres 12 (5,9%) illustration dansdes Animaux, lesprsentant les vueclasss, tapes du traite-dcrirons nonprincipalesla leurs 16.17,recourir aux de quatre:gntiques main-au nombrelendroit o pol Iment defigure absorption sur le brin (figuredu ). Laagirait disposition.tenant diminuaient lecentaine de paires de bases chaque fois. LADN Voir les rponses proposes la fin du chapitre. Ces rsultats combins donnent penser que, chez les Ani- proprement parler. Autrement dit, lingestion est le mca- 31.2 6.5les cellules somatiques qui se sont divises un grand nombre indpendamment, partir danctres unicellulaires diffrents.RticulumLa figuresur le montre et classifie les modes dingestion appa-41.6 concept 16.3 quivalent. retour CONCEPT n lules cultives. Certains pensent que les tlomres raccourcis les scientifiques estiment que les anctres desphotosynthtique et desAnimaux Les mitochondries et les chloroplastes Enveloppe alimentaires des liensespce animale figures 31.5 netest gure1. faites dune Comparez les lautre, il 13.6 convertissent lnergie dune formeby periconceptional vitamin supplementation, LancetFCONDATION MIOSE 315: 339-340 (1980).seraient en quelque sorte relis au processus de vieillissement Un chromosome est constitu daDN ettonnant286). En cedqui concernevariations dans les stratgies(p. dobserver importantes ltat haplode par Eumyctes ont diverg pour former des lignes distinctes il y une autre de plusieurs tissus,a voire suitelorganismetudes pour dterminer siOn par la de effectu des lui-mme. aLesenviron 1transforment lnergie puise dansToutefois, les plus anciens fos-milliard dannes. de protines regroups endes Eumyctesun complexesupplments dacide folique prvenaient les gnomes doivent ture. Nous nous intresserons surtout aux processus communs, siles dEumyctes incontests datent denviron 460 millionsdveloppement des humains ronnement par lintermdiaire des mitochondries et des Anctre descellules nucloprotiquedemeurerprimipares (femmes inchangs premire ils2n passent unpratiquement dont 2cnest la quandZygotegrossesse). Pourddci- deucaryotes quiseulementlnergie capte31.9). Cet cart pourrait sexpli-annes convertissent (figure en formes uti-en prenant toutefois le temps dexplorer certaines adaptations chez les diffrent-ils? individunombre descendants pendant information additionnelle lesder du ses de sujets requis, de quelle de nombreuses gnra- lisables par la cellule. Les mitochondries sont le site de la quer parcellulaire arobie, unles anctres microscopiques des Eumy-le fait quedes rgimes alimentaires ou environnements particuliers. La La digestion principalela deuxime tape du traitement decomposante constitue du gnome dans la plupart deschercheurs avaient-ils besoin? des cellules reproductrices se rac- Lanourriture. Elle consiste dcomposer les aliments en mol-miose une molcule dADN bicatnaire de forme cir-Les EumyctesBactries deux champignons que vous avez trouvs en lnergie des glucides, des lipides et dautres substances. courcissaient chaque multicellulairecycle cellulaire, des gnes essentiels la Les chloroplastes, des organites propres aux Vgtaux etdiplode (chapitreendroits (chapitrecorps.malformation tre absents desmalnutrition avant le dbutsui-finiraient par rsultait dune gamtes des gnrations cules suffisamment petites de tre absorbes par lede aux Algues, sont le site de la photosynthse. Ils convertis- Leslnergie solaire en nergie chimique en absorbantdes eumyctes?microsporidies sont-elles la Eucaryotenonsent appelonsils sont identiques. Formulezgnralement prcdemontre qui se produit, car la tlom-la grossesse. Commenleest pas cela figure 41.4, ce chercheur a cette structure chromosome bactrien, bien quellevantes. Toutefois, ce Cette dcomposition chimique est deux hypothses lumire et en lutilisant pour procder la synthse de com- soit trs diffrente desexpliquer ce rsultat.rase, une enzyme particulire possdant rduisaient consi-constat que les supplments vitaminiquessa propre matrice plausibles pour unEn plus de remplir des fonctions apparentes, les mitochon-autre groupe dorganismes est troitement apparent auxsont en effet constitus de molcules dADN linaire asso- reproductrices eucaryotes. Elle restaure ainsi leur longueurtudes lui ont fourni des donnes probantes indiquant quil dE. coli comprend environ 4,6 millions de paires de nuclo-originale et compense lesenraccourcissements successifs que lesacide folique (vitamine B Cette Nous traiterons galement, dans cette section, des peroxy- somes, organites oxydatifs dont lorigine volutive et les dcouverte fut confirmeau cours de leur rplication.partir dechanes dADN subissent par dautres chercheurs. Dans la tides dont une partie compose quelque 4 400 gnes. Il relations avec les autres organites font encore lobjet de dbats. Entre des molcules Faites des liens avec lvolution, Animauxdes(etmitochondries et des chloroplastes dans les cellules eucaryotes.Selon cette thor ctres des mitochondries taient des procaryotes contient donc 100 fois plus dADN qulesces donnes,cellules somatiquestats-Unis ont commenc estplupart des humaines, la tlomrase enle Canada et les de nutriments dans 31.3mais 1 000 fois moins cellules decellule somatique humaine. Ilquune lorganisme1998 exiger quonactivit danslacidecellules reproductricesinactive, mais son les proches photosynthtiques arobies, et les anctres des chloroplastes, des un thme fondamental de la biologie. ajoute de folique aux produits concept Les origines volutionnaires Digestionreste que cela reprsente beaucoup dADN emballer dans des mitochondries et des chloroplastes craliersdes tlomresnotamment maximale dans le zygote.lautilise dans ANCTREmcanique Les similarits que les mitochondries etNucleariidaeun rcipient aussiDigestionpetit. les le processus par lequel lendosymbionte est devenu un organite. Lanctre desdune cellule dE. coli mesurerait environeumyctes tait un Protistefabrication du pain et des crales.tlomres protgeraitontLe raccourcissement normal des Des tudes de suivi du FLAGELL chimique Recherchez ces bandeauxdmontr que ce programme rduit effectivementdpasser uncancer en empchant les cellules somatiques de la aquatique,deunicellulaireest 500 fois plus grand queun millimtre longueur, ce qui et flagell LADN dploy UNICELLULAIRElendosymbiose (figure 6.16). Selon cette frquence des anomalies du (de 50neural. La micro-certain nombre de divisions tube qui soulignent dans chaque chapitrela taille de la cellule elle-mme. Cependant, lintrieurlade lachirurgie grossestechniques prsentent mdicale ultra-tlomresnant de et les tumeurs dimagerie souvent des bactrie, certaines protines forcent le chromosome sdigestionenrou- les parties traitant de la dimensionanormalement souventcommevedette lorsquondansentend de cel- et de la systmatique molculaire donnent un aperu de ler en hlice, puis en superhlice, pour se condenser au point volutive du sujet.de noccuper finalement quune partie du volume de la bac-changement dans lalimentation, commelautodestruction dessement progressif pourrait mener lajout dacide folique reconnaissent aujourdhui que les Eumyctes et les Animaux trie. Contrairement au noyau3 dAbsorptionune cellule eucaryote, cetteou la consommationPointintressant,reprsente galement ga-cellules tumorales. les chercheurs ont unede riz dor, sont plus troitement apparents les uns aux autres quils ne 6.5 molculaires indiquent que les Nucleariidae,leurs rles.Ici, nous traiterons surtout de leur structure rgion dense o sequatre tapes du traitement de la nourriture.trouve lADN dans une bactrie, et que Des donnesaccepte) plus en profondeur au chapitre 25, un groupe degrande avance en matire de santcellules somatiques canc-lement montr que la plupart des humaine. m figureaux Vgtaux ou la plupart des autres Eucaryotes. et deendoplasmique nant largement reuses contiennent de la tlomrase. Cette dcouverte semble mitochondries et les chloroplastes, nest pas dlimite parEnveloppe enve-lon appelle nuclode une Protistes unicellulaires,le modle quparentspropose concorde plus proches des Eumyctes. Les trois lignescaractristiquesmenant aux Chytridiomyctes indiquent quil:Les avec plusieurs loppe membraneuse (voir la figureAbsorptiondp.procaryote6.5, un 107). parallles des mitochondries et des indiquer que la capacit de cette enzyme stabiliser la lon-convertissent lnergie dune forme nuclaire Les mitochondries gueur des tlomres permettrait ces cellules cancreuses deune autreorigine des eumyctesL Les chromosomes des Eucaryotesmitochondrie constitus chacun pourrait sagircomme groupe paraphyltique.intra-seule membrane, dun le sont les organites du rseau1022 SEPTIME PARTIE Anatomie et physiologie animales des convertisseurs dnergie chimiquearobie,sont cellulaire de membranes, les mitochondries et les chloroplastes On trouve des mitochondries dans presque toutes les cellu- ronnement par lintermdiaire moyenne deet1,5 3 108 paires de nuclotides. Ilmain, uneun anctre flagell. Il est vrai que la majorit desAnctre des mitochondries des draient dcaractristique de nombreuses cellules cancreuses, tout comme cneux.) Or, tout31.9 Des hyphes et ancestraux quifigure indique que les procaryotes quune seule, qui est volumineuse, mais la plupart en com-descellules sEumycteslnergie capte en formes uti-de flagelles, mais on en observeeucaryotesagit dunesont dpourvusnorme quantit dADN, compte tenu de la lon-(cellulehte) des spores dEumyctes fossiliss externes, et les souches immortelles de cellules cultives (voir le cha- eucaryotes qui convertissent lisables par la cellule. Les mitochondries sont le site de la gueurarobie, un processus lignes qui semblent avoir t les premiresdun chromosome condens. Si on droulait compl-pitre 12). Si la tlomrase joue un rle aussi important quonrespiration cellulaire certaines des mtabolique quichezle les Procaryotes, lesmillions dannes diverger (les Chytridiomyctes, dont il sera question plus Absorption quelque 460de mme que des molcules dADN circulaireglucides, des lipides et dautres substances. utilise de loxygne pour produire de lATP en extrayant lnergie des (MP). loin dans le chapitre). De plus, la plupart des Protistes quiLes chloroplastes, des organites propres aux Vgtaux et Les bases molculaires de lhrdit 369aux Algues, sont le site de la photosynthse.16Ils convertis-chapitre sent lnergie ont un anctrechimiquecommun avec les Animaux et les Eumyctes chapitre 6 Exploration de la cellule 119 Eucaryotenonsolaire en lumire et en lont aussi des flagelles. Les squences dADN indiquent que cesutilisant pour procder la synthse de com- trois groupes dEucaryotes, soit les Eumyctes, les Animaux et leurs parents Protistes, forment un clade (figure 31.8). Nous nous en discuteronslavons mentionn au chapitre 28, les reprsentants de ce clade sont origineOpisthochontes (du grec opisthenEucaryoteensomes, organites oxydatifs dont lles , photosynthtique mresconclusion Cette l a de les supplments ; ils per- tudes ontGamtesmontr nles court dansmire grossesse. sy n rues chez pour ltat lesdiplode, quoi de la de sepour produire en extrayantutilise loxygneOrganisme et partir de dioxyde deposs les comme les dARN, catalyserisque de des du tube Ddans les autres ;dries les il seune origine bien quilde les rponses de la finLe chapitre. sagit proprescel- lules des subi unde la nombre dePourtant, unCesimple dans la cellule, m figure 31.8 Lesdes chloroplastes. par lesquels dune lnergie puise leur envi-Les Selon ladouble hlicedansdADN linaire contient, lhu- adatant et des chloroplastes. des arrire). Ce nom fait rfrence deslemplacementchloroplastesflagelle,cellules eucaryotes. qui se trouve dans la partie postrieurethorie, lescesarobies, et les anctres des chloroplastes, desde organismes et Les origines volutionnaires des mitochondries et des chloroplastes 744similarits que les mitochondries etdiversit biologique travers lvolutioncinquime PARTie LavOluTiON Les les Faites des liens entre les concepts En reliant le contenu dun chapitre des notions que vous avez apprises plus tt, les questions Faites des liens vous aident mieux comprendre les principes de la biologie. . figure 41.4 InvESTIgATIon Lalimentation a-t-elle une incidence sur Complexe enzyme-substrat eXprience Richard Smithells, chercheur la University of Leeds, en Angleterre, a tudi leffet dune supplmentation vitaminique sur le Enzyme un ou plusieurs bbs prsentant une telle anomalie. Il a rparti ces femmes en deux groupes: le groupe exprimental comprenait celles qui avaient planifi leur grossesse et commenc prendre des multivitamines Produits comprenait les femmes qui ne prenaient pas de supplments, notamment celles qui avaient refus de le faire et celles qui taient dj enceintes. Smithells a ensuite not le nombre de cas danomalies du tube neural retour sur le concept 41.1 2. faites des liens Relisez la section sur le rle des enzymes dans les ractions mtaboliques, abord au concept 8.4 (p. 169-175). Ensuite, expliquez pourquoi les vitamines sont ncessaires, en trs croit petites nombreux cancers,lalimentation. pourrait servir de cible pour le diagnostic du cancer et pour la chimiothrapie. Jusquici, dans le prsent chapitre, vous avez tudi la chercheur pourrait dterminer le nutriment essentiel qui manque lalimentation de cet animal. parmi les bbs des femmes des deux groupes. rsultats Nombre de Nombre de bbs ou ftus bbs ou ftus Groupe tudis Avec 141 1 (0,7%) Le colorant orange marque les tlomres de ces chromosomes de souris (MP). Sans supplments vitaminiques (groupeexcutent leur fonction de protection en tmoin) molcules dADN. Comme lillustre la figure 16.20, les tlo- Voir les rponses proposes la fin du chapitre. RetouR suR le concept concept gnon) ou, plus communment, Eumyctes imparfaits (en cellulaire? Voir la figure page 262. dcouvre un stade sexu chez lun de ces Eumyctes, lespce tait non fonctionnelle, comment cela influerait-il sur synthse dun brin directeur? Sur appartiennentnousEumyctesune densemble mycologues peuvent dsormaisaliments,indiquez techniqueslADNlingestion, la digestion,leurnormalementlliminationdirecteur 41.5haut. pre- qui joue donc un rle de propulsion de la cellule plutt quun rle de traction, comme cest le cas pour les flagelles placs en avant. Des squences dADN indiquent aussi que les Eumyctes sont plus troitement apparents plusieurs groupes de Pro- tistes unicellulaires quaux Animaux, ce qui laisse penser que lanctre des Eumyctes tait un organisme unicellulaire. Lun de ces groupes de Protistes, les Nucleariidae, rassemble des amibes qui se nourrissent dalgues et de bactries. Les donnes gntiques indiquent en outre que les Animaux sont plus troitement apparents un autre groupe de Protistes raccourcissenttudeissuemontr chaque rplicationvitaminiques mire tape, lingestion, est lacte de manger ou de se nourrir (les Choanoflagells) quaux Eumyctes ou aux Nucleariidae. draient une risque danomalie du tube neural, du moins aprs la pre- tlomrique, on Des attend,deestsuivignralementqueplus supplments nisme par lequel la nourriture est introduite dans lorganisme. maux et les Eumyctes, la multicellularit sest dveloppe contenant uniquement de lacide folique exeraient un effet protecteur Noyau endoplasmique de fois, par exemple chez les individus gs et dans les cel- concept les Animaux. Compte tenu de la diversit des sources Se fondant sur les horloges molculaires (voir le chapitre 26), source R. W. Smithells et al., Possible prevention of neural-tube defects Absorptiondunprocaryote nuclaire non arobie,quidevient unemitochondrie et si ? employesoppositionextraire composantes utilescycles denourri- organismes leur envi- Mitochondrie chloroplastes. Ce sont, en effet, ces organites des cellules eucaryotes (cellulehte) respiration processus mtabolique qui tions? Si les chromosomes Mitose 2. et si ? Vous prlevez des chantillons dADN ctes terrestres modernes lATPsont rarement fossiliss. Absorption dunprocaryote photosynthtique Aumoins unecellule Chloroplaste photosynthtique chromosomes eucaryotes. Ces derniers OutreorganiquesAnimauxglucidesles Protistes comme les Nucleariidae, carbone et deau. drablement le llongationmalformationtlomres neural. cellules cies Voirgrandes quantitsproposesprotines. duchromosome Eumycteschloroplastes ont pourraitvolutive communeen fasse partie. Il Mitochondrie nous en discuterons brivement avant daborder leur structure. Eucaryotephotosynthtique m Figure 6.16 La thorie endosymbiotique de lorigine un virus ordinaire, leurs procaryotes photosynthtiques. Les grandes flches indiquent le changement au fil de lvolution; les petites flches dans les cellules montrent vOluTiON chloroplastes prsentent avec les bactries sont lorigine de (hydrolyse thorie, un anctre lointain des cellules eucaryotes a absorb attaches leurs membranes internes. LADN contenu dans 80). Les cellules prove- enzymatique) Rsidus une cellule procaryote non photosynthtique arobie. Avec ces organites programme la synthse de plusieurs de leurs de le temps, la cellule absorbe a tabli une relation avec laChytridiomyctesprotines, lesquelles sont fabriques sur les riboso- Les observations faites dans les domaines de la palontologie lule hte, devenant ainsi un endosymbionte (une cellule qui mes contenus dans ces organites. Troisimement, les mito- vit dans une autre cellule). Au fil de lvolution, la cellule chondries et les chloroplastes sont des organites autonomes hte et son endosymbionte ont fusionn pour ne former (relativement indpendants) qui croissent et se reproduisent parlerayantprogrs grandmdecine. divisions. raccourcis- lvolution primitive des Eumyctes. Les systmaticiens quun seul organisme, soit une cellule eucaryote renfermantAutres Eumyctes ce qui concorde galement avec une origine une mitochondrie. Au moins lune de ces cellules a acquis un cellulaire. procaryote photosynthtique, devenant ainsi lanctre des cel- Aux chapitres 9 et 10, nous expliquerons les processus 1 Ingestion 2 Digestion 4 limination lules procaryotes contenant Eumyctes et leurs parents proches.les mitochondries et les chloroplastes transfor- Rticulum NoyauNous discuterons la thorie de lendosymbiose (mainte- ment lnergie. CONCEPT nonphotosynthtique chloroplastes. Premirement, plutt que dtre entours dune quidevient une survivre. Une capacit de division cellulaire illimite serait uneorganismes transformentsystmatique phylogntique,quiles Eumycteschezdescen- typiques sont recouverts de deux membranes. (Les chloro- les eucaryotes, dont celles des Vgtaux, des Animaux, des plastes ont galement un systme interne de sacs membra- Eumyctes et des Protistes. Certaines cellules nen contiennent Mitochondrie chloroplastes. Ce sont, en effet, ces organites des cellules ont t absorbs possdaient deux membranes portent des centaines, voire des milliers. Leur nombre dpend que ces dernires sont devenues les doubles membranes des gnralement de lactivit mtabolique de la cellule. Par mitochondrieslOrdovicien, il yDeuximement, comme exemple, les cellules mobiles et les cellules contractiles ont mitochondries et les chloroplastes reclent proportionnellement plus de mitochondries par volume que dunprocaryote ribosomes les cellules moins actives. photosynthtique Aumoins unecellule Chloroplaste photosynthtique poss organiques comme les glucides partir de dioxyde de carbone et deau. En plus de remplir des fonctions apparentes, les mitochondries et les chloroplastes ont une origine volutive commune; Mitochondrie Nous traiterons galement, dans cette section, des peroxy- volutive et les relations avec les autres organites font encore lobjet de dbats. m Figure 6.16 La thorie endosymbiotique de lorigine chloroplastes prsentent avec les bactries sont lorigine de Selon cette anctres des mitochondries taient des procaryotes non photosynthtiques procaryotes photosynthtiques. Les grandes flches indiquent le changement au fil de lvolution; les petites flches dans les cellules montrent le processus par lequel lendosymbionte est devenu un organite. 50 m (180 ) Comment utiliser ce manuel xi la thorie de lendosymbiose (figure 6.16). Selon cette thorie, un anctre lointain des cellules eucaryotes a absorb une cellule procaryote non photosynthtique arobie. Avec le temps, la cellule absorbe a tabli une relation avec la cellule hte, devenant ainsi un endosymbionte (une cellule qui

11. attaches leurs membranes internes. LADN contenu dans ces organites programme la synthse de plusieurs de leurs propres protines, lesquelles sont fabriques sur les ribosomes contenus dans ces organites. Troisimement, les mito-

12. est un change constamment mesure que dautresligand se lie ce type deenrichissentforme. Lorsquun dcouvertes pntrer ou non des ions tels quecomprhension.notre Na , K ou Ca . Comme L Les rcepteursdecoupls un canal ionique canal ionique ouverture rgule par un ligandUn Les figures Investigation montrent do viennentessentiel connaissances prsentant Rcepteur coupl un canal comment lespeut dterminer la polarit de lovocyte etunechercheurs conoiventde lembryon. Troisimement, on a dmontr quun gradient plasmique en tirent des conclusions. Canal protique . ouvert Pourquoi cest important c INVESTIGATION montre la pertinenceBicod est-il un morphogne de la recherche. de la drosophile? cellulaire Pour en savoir plus propose des suggestions Canalde lecture. c analys lexpression du gne bicod. Les chercheurs ont mis lhypothse selon laquelle le gne bicod code normalement pour un morphogne qui Une question (Et si ? c ou Faites des liens) vous invite la rflexion. Les canaux ioniques ouverture rgule jouent un rle crucial lectrique plutt que par un ligand; ces canaux ioniques dits sesnombre despces,la posi tion des extrmits chez un Exercez votre raisonnement scientifique . figure 11.8 Les nouvelles figures Impact prsentent c les consquences dcouvertes rcentes en biologie et montrent que celle-ci type de rcepteur membranaire qui possde un canal protique servant dcluse quand le rcepteur change de rcepteur, le canal protique souvre ou se ferme de manire slective pour faire 1 1 21 les autres rcepteurs que nous venons dtudier, les rcepteurs coupls un canal ionique fixent leur ligand sur un site particulier de leur domaine extracellulaire. impact Dtermination de la structure dun rcepteur coupl une protine G (rcpG) es RCPG sont flexibles et instables, de sorte quon a eu du mal les cristalliser, une tape essentielle pour dterminer leur structure par radiocristallographie. Cest pourtant ce que viennent de russir les chercheurs pour le rcepteur b2-adrnergique humain en prsence dun ligand (en vert dans la modlisation ci-dessous) similaire au ligand naturel et de cholestrol (en orang), qui stabilise suffisamment le rcepteur pour quon puisse en dterminer la structure. Cette modlisation montre deux molcules rceptrices (en bleu) en forme de ruban dans une membrane plasmique (en coupe transversale). 1 Ici, on voit un rcepteur coupl un canal ionique qui demeure ferm jusqu ce quun ligand se lie lui. Molcule de signa- lisation (ligand) Canal protique ferm Ions Rcepteurs 2-adrnergiques Molcule similaire au ligand affirmant morpho- mbryon et es biochi- hypothse ne appele osition de e question ines pro- dans une ncentr re 18.22). e protine ieure vers concentra- on la plus ltats sont ine Bicod de la dro- us prcise, ns diverses bicod (par du, la pro- n de struc- volution- a men re au bon plans dor ent diff- ance des oppement. ie le rle Queue Membrane ionique ouverture rgule de morphognes par un ligand exprience, interprtentgrand rsultats et comme les premiers embryologistes lavaient pens. 2 Quand le ligand se fixe au rcepteur, le canal souvre un ion particulier. Ce passage provoque une modification . Figure 18.22 immdiate de la concentration de cet ion dans la cellule. qui dtermine lextrmit antrieure Ce changement peut Rponse influer directement sur certaines fonctions cellulaires. EXPRIENCE En suivant une approche gntique pour tudier Droso- phila melanogaster, Christiane Nsslein-Volhard et ses collgues du Labo- ratoire europen de biologie molculaire Heidelberg, en Allemagne, ont 3 Quand le ligand se protique ferm dissocie du rcepteur, le canal protique spcifie lextrmit antrieure (tte) de lembryon. Pour confirmer cette se referme et bloque hypothse, ils ont utilis des techniques danalyse molculaire pour loca- le passage aux ions. liser lARNm et la protine code par ce gne dans luf fcond et le jeune embryon des drosophiles de phnotype sauvage. RSULTATS LARNm bicod (en bleu fonc) est confin lextrmit antrieure de lovocyte de deuxime ordre. Plus tard dans le dveloppement, les cellules lextrmit antrieure de lembryon contiennent unedans le systme nerveux. Par exemple, les neurotransmetteurs concentration leve de la protine Bicod (en orang fonc). agissant comme ligands et librs la synapse reliant deux neu- rones (voir la figure 11.5b) se lient aux canaux ioniques de la 100 mcellule rceptrice, ce qui fait ouvrir ces canaux. Les ions entrent Extrmit antrieure alors (ou parfois sortent) et dclenchent un signal lectrique qui se propage sur toute la longueur de la cellule rceptrice. Louver- ture de certains canaux ioniques est rgule par un potentiel Fcondation, traduction de tensiodpendants jouent galement un rle crucial dans le fonc- lARNm bicod tionnement du systme nerveux, comme nous le verrons au ARNm bicod dans lovocyte Protine Bicod chapitre 48. mature non fcond dans le jeune embryon faites des liens Examinez la protine canal ionique que montre la figure 7.1 (p. 139) et lisez le passage qui en traite la page 150. Membrane plasmique Cholestrol POURQUOi Cest iMPORtant On trouve le rcepteur b2-adrnergique dans les cellules des muscles lisses du corps, et ses formes anormales sont associes des maladies comme lasthme, lhypertension et linsuffisance cardiaque. Les mdicaments quon utilise actuellement pour traiter ces maladies ont des effets indsirables, et les progrs de la recherche pourraient mener la mise au point de meilleurs traitements pharmaceutiques. De plus, comme les RCPG prsentent des similarits structurelles, ces travaux sur le rcepteur b2-adrnergique contribueront la mise au point de traitements pour des maladies associes dautres RCPG. POUR en saVOiR PlUs R. Ranganathan, Signaling across the cell membrane, Science 318: 1253-1254 (2007). et si ? Dans le modle ci-dessus, le rcepteur est inactiv; il nest pas li une protine G. Comment pourrait-on obtenir une cristallisation de protine qui rvlerait la structure du rcepteur pendant quil communique activement avec lintrieur de la cellule? du signal. Dautres rcepteurs intracellulaires jouent leur rle en activant des enzymes, mais la majorit fonctionne de la mme manire que le rcepteur de la testostrone, la diff- rence que beaucoup dentre eux logent dj dans le noyau (comme les rcepteurs des hormones thyrodiennes). Il est intressant de noter la similarit de structure de plusieurs rcepteurs intracellulaires. Cette similitude voque une origine commune au regard de lvolution. Au chapitre 45, nous examinerons en dtail les hormones qui se fixent aux rcepteurs intracellulaires. Quel type de signal ouvre ce canal ionique ? Selon linformation fournie 8 ci-dessus, de quel type de canal ionique sagit-il ? chapitre 11 La communication cellulaire 241 250 m (150 ) ARNm bicod dans lovocyte mature non fcond Protine Bicod dans le jeune embryon CONCLUSION La localisation de lARNm bicod et le gradient diffus de Queue la protine Bicod observs plus tard confirment lhypothse selon laquelle la protine Bicod est un morphogne qui code pour la formation des ment e sauvage minaux (A) ype mutant e lextrmit structures spcifiques la tte. SOURCES C. Nsslein-Volhard et al., Determination of anteroposterior polarity in Drosophila, Science 238:1675-1681 (1987); W. Driever et C. Nsslein-Volhard, A gradient of bicoid protein in Drosophila embryos, Cell 54: 83-93 (1988); T. Berleth et al., The role of localization of bicoid RNA in organizing the anterior pattern of the Drosophila embryo, EMBO Journal 7:1749-1756 (1988). ET SI ? Supposez que lhypothse formule ci-dessus est valable. Quarriverait-il si vous injectiez de lARNm bicod dans lextrmit antrieure dun ovocyte de deuxime ordre provenant dune femelle ayant subi une mutation rendant inefficace le gne bicod? Aprs avoir pris connaissance de lexprience, valuez votre capacit danalyse en rpondant une question hypothtique (Et si?). Pour vrifier votre comprhension, voyez les rponses b proposes la fin du chapitre. xii Comment utiliser ce manuel

13. 1m (10000) 0,25m (84000) 0,5m (50000) 100 m du carbone a) se dissocier (sioniser) dans un milieu intra- plasmique Clathrines tudiez les figures tout en lisant le texte . Figure 5.15 Rsum des fonctions des protines. Protines enzymatiques Fonction: Acclration slective de la vitesse des ractions chimiques Exemple: Les enzymes digestives catalysent lhydrolyse des liaisons dans les aliments. Enzyme Protines dentreposage Fonction: Mise en rserve dacides amins Exemples: La casine, une protine du lait, constitue la principale source dacides amins des petits des Mammifres avant leur sevrage. Les Vgtaux emmagasinent des protines dans les graines. Lovalbumine est la protine Protines de dfense Fonction: Protection contre la maladie Exemple: Les anticorps inactivent et aident dtruire les virus et les bactries. Anticorps Virus Bactrie Protines de transport Fonction: Transport de substances Exemples: Chez les Vertbrs, lhmoglobine, une protine sanguine contenant du fer, transporte le dioxygne des poumons vers les diffrentes parties de lorganisme. b Grce une nouvelle organisation visuelle, vous verrez les catgories importantes dun seul coup dil. du blanc duf; elle est employe comme source dacides amins par lembryon de loiseau en dveloppement. Protine de transport Ovalbumine Acides amins pour lembryon Protines hormonales Fonction: Coordination des activits dun organisme Exemple: Linsuline, une hormone scrte par le pancras, provoque labsorption de glucose par dautres tissus, contribuant ainsi la rgulation de la concentration de glucose dans le sang. Membrane cellulaire Protines rceptrices Fonction: Raction des cellules des stimulus chimiques Exemple: Les protines rceptrices intgres la membrane dune cellule nerveuse dtectent les molcules messagres mises par dautres cellules nerveuses. Les Panoramas combinent le texte etles lments visuels, et optimisent votre apprentissage. . Taux de glycmie lev Scrtion dinsuline Taux de glycmie normal Molcules messagres . Figure 7.22 Panorama Lendocytose dans la cellule animale Protines contractiles et motrices Protines structurales Fonction: Mouvement Exemples: Les protines motrices permettent de faire onduler les cils et les flagelles propulsant de nombreuses cellules. Lactine et la myosine sont des protines servant la contraction des muscles. Fonction: Soutien Exemples: La kratine est la protine des griffes, des cailles, etc. Certains in utilisent des fibres de soie pour constru et llastine composent la structure fib Phagocytose Pinocytose Endocytose par rcepteur interpos LIQUIDE EXTRACELLULAIRE Actine Myosine Pseudopode Soluts Rcepteur Tissu musculaire Tissu conjonctif (1200 ) 60 m (1000 ) Membrane plasmique Ligand Clathrine classe les acides amins selon les proprits de leur chane acide, portent une chane latrale ayant un groupement latrale. Le premier groupe est constitu de ceux qui portent une chane latrale non polaire et hydrophobe. Le deuxime groupe runit ceux qui ont une chane latrale polaire, donc hydrophile. Dans le troisime groupe figurent les acides amins dits acides et ceux dits basiques. Les premiers, qui sont les carboxyle qui a tendance (quoique plus faiblement que celui Nourriture cellulaire, qui a un pH de 7 environ; en consquence, la ou autre charge de la chane est gnralement ngative. Les deuximes particule (les acides amins basiques) ont une chane latrale de charge Puits tapiss Vsicule enrobe deux seuls acides amins dont lappellation dbute par le mot 86 premire partie La chimie de la vie gnralement positive, un atome dazote ayant accept un Lendocytose par rcepteur interpos permet la cellule de faire entrer rapidement de grandes quan- tits de substances spcifiques, mme si ces dernires ne sont pas trs concentres dans le liquide extracellulaire. Des protines senfoncent dans la membrane; Certaines illustrations jouissent dun c traitement graphique de type 3D qui vous aide bien voir les structures biologiques. Vacuole digestive CYTOPLASME Au cours de la phagocytose, une cellule laisse entrer une particule en lentourant de ses pseudopodes et lemballe dans un sac membraneux appel vacuole. Celle-ci fusionne avec un lysosome rempli denzymes hydrolytiques qui digrent la particule. Vsicule Dans la pinocytose, la cellule absorbe des gouttelettes de liquide extracellulaire dans de minuscules vsicules. Ce nest pas du liquide lui-mme que la cellule a besoin, mais des molcules dissoutes dans les gouttelettes. Comme tous les soluts prsents dans les gouttelettes sont englobs sans discrimination, la pino- leurs sites rcepteurs spcifiques sont exposs au liquide extracellulaire et des substances extracellu- laires appeles ligands sy lient. Les protines rceptrices viennent sagglomrer dans des zones de la membrane appeles puits tapisss dont la couche cytoplasmique (interne) est recouverte de clathrines. Chaque puits tapiss se referme ensuite sur lui-mme pour former une vsicule contenant des molcules de ligands. Notez que les molcules lies (en violet) sont relativement plus abondantes dans les vsicules que les autres molcules provenant du milieu extracellulaire (en vert). Une fois les substances libres des vsicules, les rcepteurs retournent la membrane plasmique par les mmes vsicules. cytose ne constitue pas une forme de transport slectif. Pseudopode dune amibe Membrane Bactrie Vacuole digestive Amibe ingrant une bactrie par phagocytose (MET) La micrographie lectronique montre des vsicules (flches) en cours de formation dans une cellule de lpithlium dun capillaire, un petit vaisseau sanguin (MET). En haut: Puits tapiss En bas: Vsicule enrobe en formation durant lendocytose par rcepteur interpos (MET) 154 DEUXImE ParTIE La cellule Comment utiliser ce manuel xiii

14. 22Rvision du chapitRe 350 000 espces. (En fait, prs deRsUM dEs concEPTs cls deux 22.1 La thorie de Darwin a rvolutionn lide dune terre jeune et peuple despces immuables (p. 524 526) Le scarabe qui setient surala tte et seslesnombreux prochesson temps en soutenantque lunit et la diver sit des espces pouvaient sexpliquer par uneparents illustrent trois observations sur le vivant: la vie dans leur environnement*;, qui attribuait les changements survenus dans la les nombreuses caractristiques communes (lunit) du vivant; Il y a un sicle et demi, Charles Darwin a labor une thorie qui intgrait ces troispas les mcanismes quil proposait.grandes observations, et la publication tion scientifique le domaine de la biologie volutionniste. ? de Darwin sur 22.3 ? a utilise lorsquil aconcept que les innombrables espces de 22.2 plusieurs disciplines scientifiques, notamment la biologie, laconclusions, Darwina publi sa thorie. des observations surpar lamonde naturel. Quant au processusle sont les causes naturelles des phnomnes naturels que nous observons. La force de la thorie de au seinlvolution en tantdescendanceplusnombreuseque vrifiant si elle explique les nouvelles observations et les vertes rcentes faonnent notre connaissance de lvolution etles autres. dont et Lyell taient ensont adapts rsulter dactions lvolution? La Au plus strict, lvolution comme explique des changements ainsi que dune et la de la (p. le 532) Cest auaux large ou au sens au on Beagle que Darwin a montr que de nouvelles : , soit par processus. Le d retour en des donnesprcis sa de CesObservations en effet dans que Les individus sont bien ce leur comment ces environnement faitdans la aussi ? et les : lvolution selon Darwin 523 Rvisez vos connaissances Les sections Rvision du chapitre vous aident matriser le contenu de chaque chapitre: elles ciblent les principaux lments tudis et vous permettent de vous prparer aux examens. Des figures synthses rsument visuellement linformation importante. 22 La descendance avec modification: lvolution selon Darwin m Figure 22.1 Comment ce scarabe de Namibie survit-il dans le dsert et quest-il en train de faire? volution ConCepts Cls 22.1 La thorie de Darwin a rvolutionn lide dune terre jeune et peuple despces immuables 22.2 La descendance avec modification par slection naturelle explique les adaptations des organismes ainsi que lunit et la diversit de la vie 22.3 Une somme considrable de donnes scientifiques atteste lvolution introduCtion Linfinit des formes les plus belles Dans le dsert ctier de Namibie en Afrique du Sud-Ouest, une terre o le brouillard est frquent, mais o il ne pleut peu prs jamais, on peut observer le comportement insolite dun insecte, le tnbrion du dsert (Onymacris unguicula- ris). Pour obtenir leau ncessaire sa survie, ce scarabe de Namibie se tient debout sur la tte et dresse son abdomen en lair, faisant face aux vents qui poussent le brouillard matinal dans les dunes (figure 22.1) pour que des gouttes dhumidit se dposent sur son corps et coulent dans sa bouche. Fait intressant, ce scarabe appartient lordre ton- namment diversifi des Coloptres, qui compte plus de 20% des espces dinsectes connues sont des Coloptres.) Tous ont trois paires de pattes, une carapace dure etconceptpaires dailes. Mais, au-del de ces caractres communs, les espces de coloptres diffrent les unes des autres. Comment se fait-il quil y ait tant despces de Coloptres, et comment expliquer leurs ressemblances et leurs diffrences? Darwin rvolutionn ides dominantes de ascendance commune et par la slection naturelle. la faon frappante Huttonles organismes dsaccord avec la thse du catastrophisme flore et la faune des catastrophes gologiques de trs grande ampleur dues des mcanismes nayant plus cours. Ces deux gologues ont compris que les changements survenus la surface de la Terre peuvent la trs grande diversit du vivant. lentes et continuelles qui sont toujours luvre aujourdhui (uniformitarisme). Lamarck supposait que les espces voluent, mais les faits nappuient de sa thse dans De lorigine des espces a inaugur une rvolu- Pourquoi lge de la Terre tait-il important dans les ides Pour le moment, nous dfinirons volution comme la descendance avec modification, une expression que Darwin affirm la Terre descendaient despces animales ancestrales diffrentes des espces contemporaines.descendance avec modification par slection peut aussi se dfinirnaturelle lensembleles adaptations des organismes dans la composition gntiquelunit populationdiversit gnra-vie tion en gnration (voir526chapitre 23). Quon parle de lvolutiongrce sensconnaissances acquisesstrict,cours de lexpdition du peut la considrer de deux faons diffrentes, mais connexesespces drivent despces soit comme un modleancestralescommelaccumulation graduellemodleadaptations. Aprs volutionniste nous estsonrvl parAngleterre, il a provenantthorie. En 1859, aprs avoir appris que Wallace tait parvenu aux mmes gologie, la physique et la chimie. Ces donnes sont des faits Dans De lorigine des espces, Darwin a soutenu que lvolution se fait slection naturelle. de lvolution, il reprsente lensemble des mcanismes qui produisent le mode de changement observ. mcanismes Il existe des variations Lesorganismesproduisentune hrditaires principe unificateur rside des populations.sa capacit expli-cellequepeutsoutenir quer et relier un ensemble trs vaste dobservations sur lelenvironnement. monde vivant. Comme pour toutes les thories gnrales en science, nous continuons tester notre comprhension de lvolution en Infrences nouveaux rsultats exprimentaux des scientifiques. Dansadapts chapitre et les suivants, nous examineronsenvironnement tendentdcou-avoir une descendance plus nombreuse que de ses mcanismes. Mais commenons par retracer laetdmarche Avec le temps, les caractres favorables * Ici et tout au long de cet ouvrage, le terme saccumulent rfrencepopulation. bienauxaspectsphysiquesdumilieudunorganismequauxautresorganismes qui sy trouvent. concept Une somme considrable de donnes scientifiques atteste lvolution (p. 532 539) Dans plusieurs tudes, les chercheurs ont observ directement la slection naturelle menant lvolution adaptative, notamment en effec- tuant des recherches sur les punaises paules rouges et sur le SARM. Les organismes prsentent des caractristiques communes en raison de leur ascendance commune (homologie) ou parce que la slection naturelle produit des effets similaires chez des espces qui voluent de manire indpendante dans des environnements similaires (volution convergente). Les archives fossiles dmontrent que les organismes du pass lointain diffraient des organismes actuels, que plusieurs espces se sont teintes et que lvolution des espces se fait sur de longues priodes de temps. De plus, les archives fossiles documentent lorigine des principaux groupes dorganismes. La thorie de lvolution peut expliquer des phnomnes biogographiques. Rsumez les diffrents ensembles de donnes qui appuient lhypothse selon laquelle les Ctacs descendent de mammifres terrestres et sont troitement relis aux Artiodactyles. VAlUATIon nIVEAU 1: connAIssAncEs ET coMPRHEnsIon 1. Parmi les noncs suivants, lequel nest ni une observation ni une infrence sur laquelle se fonde la thorie de la slection naturelle? a) Il existe des variations hrditaires entre les individus. b) Les individus peu adapts ne produisent jamais de descendants. c) Les espces produisent plus de descendants que peut en soutenir leur environnement. d) Les individus dots de caractres qui leur confrent une meilleure adaptation au milieu laissent gnralement une descendance plus nombreuse que les autres. e) Souvent, seule une partie de la descendance dun individu peut survivre et se reproduire. 2. Parmi les observations suivantes, laquelle a aid Darwin formuler son ide de la descendance avec modification? a) La diversit des espces diminue mesure que la distance par rapport lquateur augmente. b) Le nombre despces vivant sur les les tait infrieur au nombre despces trouves sur les continents les plus proches. c) Les oiseaux vivaient sur des les situes une distance du conti- nent suprieure leur distance maximale de vol. d) Les plantes du climat tempr dAmrique du Sud taient plus semblables aux plantes tropicales dAmrique du Sud quaux plantes des climats temprs dEurope. e) Les tremblements de terre changent le visage de la vie, car ils provoquent des extinctions massives. nIVEAU 2: APPlIcATIon ET AnAlYsE 3. Six mois aprs que lon ait utilis avec succs de la mthicilline pour traiter une infection S. aureus dans une collectivit, toutes les nouvelles infections ont t causes par le SARM. Parmi les noncs suivants, lequel explique le mieux ce rsultat? a) S. aureus peut rsister au vaccin. Les concepts cls, prsents en dbut de chapitre et dvelopps chapitre 22 Expliquez la relation entre dune part la reproduction excessive La descendance avec modificationvariations de traits hrditaires et, dautre part, lvolution par la slection naturelle. 540 QUATRIME PARTIE Les mcanismes de lvolution b) Un patient a t infect par un SARM provenant dune autre collectivit. c) En raction au mdicament, S. aureus a commenc synthtiser une variante rsistante de la protine vise par la mthicilline. au fil des pages, sont rsums dans la rvision du chapitre. Nouveau! Une question synthse figure la fin du rsum de chaque concept. Comparez vos rponses celles prsentes la toute fin du chapitre. Pour vous aider vous prparer aux divers types de questions dexamen, les questions de fin de chapitre sont maintenant organises en trois niveaux, selon la taxinomie de Bloom: Niveau 1 : Connaissances et comprhension Niveau 2 : Application et analyse Niveau 3 : Synthse et valuation xiv Comment utiliser ce manuel

15. Moustiques rsistants* au DDT 22 Dans chaque section Rvision du chapitre, des questions Lien avec lvolution vous invitent une rflexion critique sur le rapport existant entre un aspect du chapitre et lvolution. d) Certains S. aureus rsistants la mthicilline taient dj prsents au dbut du traitement, et la slection naturelle a augment leur nombre. e) Le mdicament provoque un changement dans lADN du S. aureus. 4. Lanalyse anatomique des membres antrieurs des humains, des chauves-souris et des baleines montre que les structures osseuses des humains et des chauves-souris sont assez semblables, tandis que les formes et les proportions des os des baleines sont assez diffrentes. Cependant, lanalyse de plusieurs gnes de ces espces laisse penser que ces trois mammifres se sont spars de leur anctre commun environ au mme moment. Lequel des noncs suivants explique le mieux ces donnes? a) Les humains et les chauves-souris ont volu par slection naturelle, tandis que les baleines ont volu par le mcanisme dcrit par Lamarck. b) Lvolution des membres antrieurs des humains et des chauves- souris tait adaptative, mais pas celle des baleines. c) La slection naturelle en milieu aquatique a produit des changements considrables dans lanatomie des membres antrieurs de la baleine. d) Les gnes mutent plus rapidement chez les baleines que chez les humains ou les chauves-souris. NiVeaU 3: SYNthSe et VaLUatiON 6. Lien avec LvoLution Expliquez pourquoi les homologies anatomiques et molculaires appartiennent gnralement la mme configuration ramifie, puis dcrivez un processus o ce ne serait pas le cas. 7. intgration faites un dessin Les premiers moustiques rsistants au pesticide DDT sont dabord apparus en Inde en 1959, mais on en trouve aujourdhui dans le monde entier. (a) Servez-vous des donnes du tableau ci-dessous pour construire un graphique. (b) Analysez ce graphique et formulez une explication de laugmentation rapide du nombre de moustiques rsistants au DDT. (c) Proposez une explication de la mondialisation de la rsistance au DDT. Mois 0 8 12 4% 45% 77% Source:C.F.Curtisetal.,Selectionforandagainstinsecticideresistanceandpossiblemethods ofinhibitingtheevolutionofresistanceinmosquitoes,EcologicalEntomology3:273-287(1978). *Lesmoustiquestaientconsidrscommersistantssilsntaientpasmorts1heureaprs avoirtexpossunedosedunesolution4%deDDT. Dans chaque chapitre, des exercices Faites un dessin vous invitent dessiner une structure, annoter une figure ou illustrer dans un diagramme les donnes dune exprience. e) Les baleines ne sont pas proprement parler des Mammifres. la fin de chaque chapitre, des questions dIntgration sont loccasion dexercer votre raisonnement scientifique en tablis- sant des hypothses, en concevant des expriences et en analysant des donnes issues de recherches vritables. 5. Les squences dADN de trs nombreux gnes humains sont trs similaires celles des gnes correspondants chez les chimpanzs. Lequel des noncs suivants explique le mieux cette donne? a) Les humains et les chimpanzs ont un anctre commun relativement rcent. b) Les humains descendent des chimpanzs. c) Les chimpanzs descendent des humains. d) Lvolution convergente a produit ces similarits de lADN. e) Les humains et les chimpanzs ne sont pas troitement relis. Rponses du chapitRe Questions des figures Figure 22.6 Le mangeur de cactus est plus troitement reli au gospize granivore. La figure 1.22 montre que ces deux espces ont un anctre commun (granivore) plus proche que lanctre commun du mangeur de cactus et du gospize insectivore. Figure 22.8 Il y a plus de 5,5 millions dannes. Figure 22.12 Les couleurs et la forme du corps de ces mantes leur permettent de se fondre dans leur environnement, ce qui illustre ladquation entre les organismes et leur environnement. Ces mantes ont galement en commun (entre elles et avec dautres espces de mantes) des caractristiques (six pattes, des membres antrieurs prhensiles ainsi que des yeux volumineux) qui illustrent lunit du vivant dcoulant dune ascendance commune. mesure quelles sloignaient de leur anctre commun, les mantes accumulaient des adaptations diffrentes qui les rendaient mieux adaptes la vie dans leurs milieux respectifs. la longue, ces diffrences sont devenues assez importantes pour que de nouvelles espces apparaissent, contribuant ainsi la diversit du vivant. Figure 22.13 Ces rsultats montrent que le fait davoir t pondu, davoir clos et davoir grandi sur une espce de plante na pas modifi 8. crivez un texte Les interactions environnementales Rdigez un court texte (100 150 mots) dans lequel vous pourriez dmontrer laide dun exemple si des changements dans lenvironnement physique dun organisme sont susceptibles ou non dentraner chez cet organisme un changement adaptatif li lvolution. rsistance. De mme, la slection pour la rsistance un mdicament qui ralentit la croissance de S. aureus sans le tuer sera beaucoup plus faible que la slection pour la rsistance un mdicament fatal pour S. aureus, ce qui l encore ralentira lvolution de la rsistance. Figure 22.17 Cet arbre dvolution montre que les crocodiles sont plus troitement relis aux oiseaux quaux lzards parce que lanctre quils ont en commun avec les oiseaux (anctre 5) est plus rcent que celui quils ont en commun avec les lzards (anctre 4). Figure 22.20 Les modifications structurales des membres postrieurs se sont produites en premier. Rodhocetus tait dpourvu de nageoire caudale, mais ses os pelviens et ses membres postrieurs avaient chang substantiellement par rapport la forme et ladispositiondesoschezPakicetus.Parexemple,chezRodhocetus,lebassin et les membres postrieurs semblent disposs pour la nage, tandis que chez Pakicetus ils semblent destins la marche. retour sur le concept 22.1 1. Hutton et Lyell ont soutenu que les vnements du pass taient causs par les mmes mcanismes que ceux qui se droulent aujourdhui, ce qui b Les nouveaux exercices intituls crivez un texte vous permettent dexercer votre aptitude rdiger en reliant le contenu du chapitre lun des thmes introduits au chapitre 1. le bec de ladulte pour rendre sa longueur plus approprie la plante hte. La longueur du bec de ladulte tait principalement dtermine par les caractres gntiques de la population do il provenait. semblait indiquer que lge de la Terre dpassait largement les quelques milliers dannes quon lui donnait lpoque. Hutton et Lyell croyaient galement que les changements gologiques se produisaient graduellement, Comme les ufs prlevs sur un faux persil (Cardiospermum corindum) ce qui a amen Darwin penser quune lente accumulation de petits avaient t trs probablement pondus par des parents long bec, ces changements pouvait finir par produire les profondes modifications dont rsultats indiquent que la longueur du bec est un caractre hrditaire. tmoignaient les archives fossiles. Dans ce sens, lge de la Terre avait Figure 22.14 Ces deux stratgies devraient allonger le temps ncessaire beaucoup dimportance pour Darwin, car si elle navait pas t trs que prendra S. aureus pour devenir rsistant un nouveau mdicament. vieille, lvolution comme il lenvisageait naurait pas eu le temps de se Si un mdicament est nocif seulement pour S. aureus, la slection naturelle produire. 2. Selon ces critres, lexplication de Cuvier sur les archives ne favorisera pas la rsistance ce mdicament chez les autres espces fossiles et lhypothse de Lamarck sur lvolution sont toutes deux scienti- de bactries. Cela rduira les risques que S. aureus acquire les gnes fiques. Cuvier croyait que les espces restaient inchanges au fil du de rsistance de ces autres bactries, et ralentira donc lvolution de la temps. Selon lui, les catastrophes naturelles et les extinctions despces chapitre 22 La descendance avec modification: lvolution selon Darwin 541 b la fin de chacun des chapitres, vous trouverez les rponses aux questions qui y sont poses. Cette grille dvaluation de lcrit explique les critres qui guideront lvaluation de vos textes. . Grille dvaluation suggre pour les exercices intituls crivez un texte Comprhension du thme et lien avec le sujet Utilisation dexemples ou dides secondaires Utilisation approprie de la terminologie Qualit de lcriture 4 Tmoigne dune comprhension approfondie Recourt des exemples bien choisis et des ides Lutilisation de la terminologie scientifique approprie enrichit Organisation, syntaxe et grammaire excellentes secondaires justes et relatives au thme le texte 3 Tmoigne dune bonne comprhension Recourt des exemples ou des ides secondaires La terminologie utilise est juste Organisation, syntaxe et grammaire correctes sappliquant gnralement bien au thme 2 1 Tmoigne dune comprhension lmentaire Tmoigne dune comprhension limite Recourt des exemples ou des ides secondaires adquats Recourt un minimum dexemples et dides La terminologie utilise nest pas parfaitement juste ou approprie La terminologie approprie nest pas utilise dans le texte Quelques difficults organisationnelles et grammaticales Pitre organisation; les erreurs grammaticales et syntaxiques secondaires nuisent la lecture 0 Tmoigne dune incomprhension du thme Manque dexemples ou exemples incorrects La terminologie utilise est incorrecte Texte trs mal crit Comment utiliser ce manuel xv

16. Figures cls Impact 3.12 La menace que reprsente lacidification des ocans pour les cosystmes de rcifs coralliens 59 7.11 Traiter les infections au VIH en bloquant lentre du virus dans la cellule 145 10.3 Combustibles tirs des vgtaux et des algues 208 11.8 Dtermination de la structure dun rcepteur coupl une protine G (RCPG) 241 12.21 Les progrs dans le traitement du cancer du sein 276 14.18 Les tests gntiques 319 16.23 La coloration des chromosomes 372 20.22 La contribution des cellules souches pluripotentes induites (SPi) en mdecine rgnrative 482 22.14 La monte du SARM 534 28.28 Les Protistes marins sur une plante plus chaude 690 30.16 La coupe blanc dans les forts tropicales humides 734 31.26 Les Amphibiens sont attaqus 755 33.22 La disparition silencieuse des Mollusques 792 34.20 La dcouverte dun Poissapode: Tiktaalik roseae 827 38.17 La lutte contre la faim dans le monde grce au manioc transgnique 950 43.26 Le vaccin contre le cancer du col utrin 1102 49.14 Lutilisation de limagerie crbrale fonctionnelle pour dresser la carte du cerveau actif 1241 50.21 La thrapie gnique pour la vision 1273 54.29 Lidentification des espces htes de la maladie de Lyme 1399 55.7 Gros plan sur la productivit des ocans 1410 56.9 Lcologie mdicolgale et le braconnage des lphants 1435 Panorama 1.4 La hirarchie de lorganisation biologique 4 4.9 Quelques groupements chimiques importants en biologie 70 5.20 Les niveaux de lorganisation structurale des pro

campbell.biologie.4e.edition.2012 (2)

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