Philippe ARNOLD

BIOLOGIE ET ~COLOGIE

DES MOUSTIQUES D'ALSACE

~ditions de l'ORSTOM

INSTITUT FRANÇAIS DE RECHERCHE SCIENTIFIQUE POUR LE DEvELOPPEMENT EN COOpERATION

PARIS 1984

« La loi du 11 mars 1957 n'autorisant, aux termes des alinéas 2 et 3 de l'article 41, d'une part,« que les «copies ou reproductions strictement réservées à l'usage privé du copiste et non destinées« à une utilisation collective» et, d'autre part, que les analystes et les courtes citations dans un but« d'e'l:emple et d'illustration, «toute représentation ou reproduction intégrale, ou partielle, faite sans le« consentement de l'auteur ou de ses ayants droit ou ayant cause, est illicite» (alinéa 1er de l'article 40).

« Cette représentation ou reproduction, par quelque procédé que ce soit, constituerait donc une« contrefaçon sanctionnée par les articles 425 et suivants du Code Pénal».

I.S.B.N.: 2-7099-0741-0 O.R.S.T.O.M.1984

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REM E R CIE MEN T S

Je suis particulièrmeent reconnaissant envers Monsieur leProfesseur Michel KREMER, Directeur de l'Institut de Parasitologie etde Pathologie Tropicale de la Faculté de Médecine de Strasbourg, dem'avoir accueilli dans son service.

Il m'a proposé le poste qui m'a permis de réaliser les recher­ches qui se concrétisent aujourd'hui dans ce travail. Il m'a ouvertson laboratoire, et ses collaborateurs de l'équipe d'entomologie ontété des soutiens efficaces.

Je remercie les membres du Jury, de l'honneur qu'ils me fontd'avoir bien voulu accepter de juger mon travail:

Monsieur BERGERARD, Professeur à l'Université de PARIS XI, quia bien voulu accepter la présidence du jury.

Monsieur Jean COZ, Chef du Laboratoire d'Entomologie del'ORSTOM à Bondy. Je lui dois une bonne partie de mes connaissances enentomologie médicale.

A chacun de mes passages à Bondy et lors de nombreusesliaisons téléphoniques, il s'est intéressé à ma recherche et m'aprodigué avec enthousiasme des conseils précieux pour la poursuitede mon travail.

Monsieur le Professeur Michel KREMER, qui a suivi de prèstous les travaux.

Monsieur le Professeur Jacques CALLOT, doyen honoraire de laFaculté de Médecine de Strasbourg, qui a mis sa vaste connaissance desCulicidés à ma disposition au cours de passionnants échanges à chacunde ses passages "hivernaux" en Alsace. Qu'il soit remercié égalementde m'avoir ouvert son imposante bibliographie, souvent inédite.

Mes remerciements vont aussi à ceux qui, de près ou de loin,m'ont aidé ou qui ont collaboré à ce travail, en particulier:

Jean-Claude DELECOLLE, technicien au laboratoire d'entomologiede l'Institut de Parasitologie.

Complice devenu ami, il m'a appris bien des techniques delaboratoire, mais aussi de terrain. Sa passion pour l'entomologieajoutée à son enthousiasme et ses qualités d'observateur ont été pourmoi une stimulation sans cesse renouvelée à approfondir les recherches.

Messieurs COUSSERANS et GABINAUD de l'E. 1. D. Montpellier,Monsieur GRUFFAZ de l'E. 1. D. Rhône-Alpes. Ils ont su me faire profiterde leur grande expérience en matière de connaissance des CUlicidés. Denombreux et fructueux échanges auront certainement marqué mon travail.Qu'ils trouvent ici l'expression de toute ma sympathie.

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Monsieur CARBIENER, professeur dé Botanique à la Faculté dePharmacie de Strasbourg. Il m'a initié à la connaissance des écosystèmesde notre région et de celle du Rhin en particulier.

Qu'il soit ici remercié d'attacher, malgré de multiples occupa­tions, de l'intérêt à mes travaux sur la cartographie écologique.

Monsieur PAUTOU, professeur de Botanique à l'Université deToulouse : sa vaste connaissance des écosystèmes fluviaux et samaitrise de la carte écologique des gites larvaires ont constitué unapport considérable à mon travail. Son vif intérêt pour mes

recherches doivent présager d'une collaboration future destinée àapprofondir les connaissances dont ce travail ne constitue qu'uneébauche.

Norbert BECKER et Christian WEISSER, entomologistes et conseillersscientifiques de la "Kommunale Aktionsgemeinschaft zur Bekfunpfung derSchnakenplage" (R. F. A.). Notre passion pour la nature et le désirde contrôler la lutte contre les moustiques dans un souci permanentde préservation de l'écosystème environnant nous étaient communs.

L'amitié, tout comme les moustiques, ne connait pas lesfrontières ••••.

Monsieur MANNSCHOTT, Ingénieur Sanitaire de la DirectionDépartementale des Affaires Sanitaires et Sociales à Strasbourg. Ilm'a considérablement facilité la tâche pour réaliser ce travail eta toujours porté un vif intérêt à l'évolution de l'étude et destravaux qu'il m'a confiés dès juillet 1981. Je lui dois beaucoup pourcette fructueuse première expérience professionnelle.

Jean-Pierre RIEB, Maitre-assistant d'écologie animale àl'Institut de Zoologie de Strasbourg. Une connaissance très vastedes écosystèmes de notre région et une ingéniosité sans pareille ontà maintes reprises éclairé ma lanterne. Qu'il soit assuré de toutema sympathie pour cette collaboration qui ne saurait en rester là .••.

Je remercie aussi toutes les personnes qui ont mis à madisposition des documents souvent très intéressants.

Messieurs ROBINEAU et STENZ du Service de la Navigation pource qui concerne les aménagements du Rhin et l'hydrologie de cefleuve.

Messieurs RISSLER et JEAN, du Service Géologique d'Alsace­Lorraine, pour ce qui concerne la nappe phréatique et ses inter­actions avec le Rhin.

Monsieur DILLMANN du Laboratoire des Ponts et Chaussées pource qui concerne le delta de la Sauer.

Monsieur François STEIMER, pour m'avoir "introduit" dans ledelta de la Sauer : une amitié qui a pour fondement une passioncommune et souvent immodérée pour la nature ...•••

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Mes remerciements vont enfin au personnel du laboratoirede parasitologie, ainsi qu'aux collègues de la Section Hygiène duMilieu de la Direction Départementale des Affaires Sanitaires etSociales. A leur contact, j'ai travaillé quelques années dans uneambiance sympathique et toujours accueillante.

Parmi eux, il m'est particulièrement agréable de remercierSylvie-Anne MASTIO qui a assuré, souvent après ses heures de travail,la lourde tâche de la dactylographie de ce texte. Qu'elle trouveici toute ma reconnaissance pour sa collaboration enthousiaste.

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Le 4 juillet 1980 tombait sur le bureau du Directeur Départemental desAffaires Sanitaires et Sociales une lettre dans laquelle le Préfet duBas-Rhin indiquait que son attention avait été appelée sur la "proliférationconsidérable des moustiques dans certaines communes du département, dontla population se trouve véritablement incommodée durant la saison propiceà l'invasion de ces insectes". La lettre se termine par ces termes:"il convient donc, à mon avis, d'organiser une nouvelle campagne dedémoustication, dont je vous serai bien obligé de bien vouloir assurer lacoordination dans le département du Bas-Rhin". Ainsi fut fait •...

Cette "nouvelle" campagne suivait en effet une succession d'étudespréliminaires, d'opérations en tous genres n'ayant que rarement été menéesde façon suivie et ayant abouti à chaque fois à l'abandon plus ou moinsrapide de ces activités.

Le présent travail est la synthèse des recherches qui ont été menéesdepuis 1981 afin d'élaborer l'opération de limitation de la nuisance dueaux moustiques dans le nord du département.

On comprendra d'emblée que les travaux avaient pour objectif de savoiro~,' quand et comment se développent les moustiques dans la région.

La détermination des espèces a constitué un préalable indispensable àces recherches ; une clé de détermination est ainsi jointe à ce travail :elle permet aux entomologistes de déterminer toutes les espèces susceptiblesd'être rencontrées dans la région mais aussi, grâce à une clé illustréedes principales espèces, aux non-spécialistes de s'aventurer dans lareconnaissance "des moustiques" de la plaine du Rhin.

Le présent travail s'organise comme suit:

Nous nous sommes attachés dans un premier temps à décrire le milieuenvironnant et, tout particulièrement le secteur d'étude situé entre Seltzet Lauterbourg. La connaissance des facteurs tant biotiques (faune etflore) qu'abiotiques (climat, hydrologie, géologie .•.. ) est indispensableà la compréhension de la biologie et de l'écologie des Culicinae.

Le second chapitre présente une synthèse des travaux antérieurs réalisésdans la région sur les Culicinae. Les divers inventaires, publiés ouinédits, sont analysés et repris dans une "liste des espèces signalées enAlsace". Le rôle pathogène des moustiques dans notre région est décrit,surtout en ce qui concerne la transmission du paludisme. Enfin, une descrip­tion sommaire de la biologie et de l'écologie des espèces signalées, voireétudiées en Alsace conclut ce chapitre en donnant une vue d'ensemble de lafaune culicidienne de notre région.

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Le chapitre troisième est consacré à l'espèce de loin la plus abondante,(et également la plus nuisante) le long du Rhin : Aede~ vexan6.

Les observations de divers auteurs ont servi de base à nos recherchessur la biologie et l'écologie de cette espèce.

Ce chapitre est l'occasion enfin de présenter une ébauche de la carteé~ologique des gîtes larvaires utilisant la végétation comme indicateur dutype de milieu, et donc des potentialités de développement culicidien.

Le dernier chapitre évoque enfin l'aspect appliqué de toutes cesrecherches, à savoir les opérations de limitation de la nuisance due auxmoustiques dans le secteur expérimental de Seltz-Lauterbourg.

y sont particulièrement développés, l'utilisation de l'insecticided'origine biologique Bacillus thuringiensis sérotype H

14pour limiter les

populations larvaires et la motivation des responsables de cette opérationdans un souci d'efficacité des méthodes mises en oeuvre mais aussi duplus grand respect des fragiles équilibres naturels de la zone rhénane.

'13

CHAPITRE PREMIER

C ADRED EL' E T UDE

, 15

La présence de culicidés dans une région est, commepour toutes les espèces vivantes, dépendante de l'existenced'un certain nombre de facteurs favorables à leur développement.Ainsi, tant la vie aquatique des stades pré-imaginaux que lavie aérienne des imagos sont tributaires des conditionsgéologiques, hydrologiques, climatiques etc ••. du milieuenvironnant. ,

Il est donc nécessaire de connaître le milieu natureldans lequel a été réalisée la plus grande partie desobservations. Le fonctionnement des éco-systèmes détermineen effet en grande partie le déroulement du cycle biologiquedes différentes espèces: dates et lieux de ponte, dates etdurées du développement larvo-nymphal, développement de lafaune prédatrice et de la végétation des gîtes larvaires,émergence des adultes, prise du repas sanguin, ovogénèse,durée du'cycle trophogonique, accouplement etc .....

Nous nous attacherons donc dans ce premier chapîtreà décrire le cadre de l'étude, dans ses composantes abiotiqueset biotiques.

Ainsi, après avoir situé le secteur d'étude sur leplan géographique et géologique, nous nous proposons dedétailler quelque peu trois éléments déterminants pour lafaune culicidienne de notre région: le Rhin, la nappephréatique et le climat. Nous préciserons en outre les condi­tions hydrologiques et climatiques qui auront marqué lapériode d'étude: 1980 - 1983.

Puis, nous évoquerons la ,faune et la flore observéesdans le secteur d'étude, en précisant si possible lesrapports existant entre les moustiques et ces deux éléments.

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PREMIERE PARTIE

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1. LE SECTEUR D'ETUDE :

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La région qui constitue le cadre de notre étude est située surla rive gauche du Rhin, à une cinquantaine de kilomètres deStrasbourg. Le secteur d'étude couvre les quatre communes de SELTZ,MUNCHHAUSEN, MOTHERN et LAUTERBOURG et forme en quelque sorte"l'angle nord-est" de l'hex~gone français. Il s'agit en fait d'unepartie de la plaine du Rhin. Cet ensemble géographique constitue unélément important du bassin alluvial rhénan dont nous nous proposonsde décrire ci-après les traits essentiels.

La plaine d'Alsace résulte de l'effondrement, en son centre, dubloc hercynien Vosges-Forêt -Noire, sous l'effet des poussées alpines.

Les mers du trias et du jurassique avaient, au préalable, recou­vert ce socle, y déposant leurs sédiments. C'est au début de l'èretertiaire que le môle hercynien (émergé depuis la fin de l'èresecondaire) s'est effondré et que les Vosges et la Forêt-Noire ontété redressées, acquérant ainsi leur caractère montagneux. La mera dès lors envahi cette dépression pour y déposer les sédiments del'éocène, de l'oligocène, du miocène et du pliocène: l'épaisseurde ces dépôts secondaires et tertiaires peut dépasser 3.000 mètres.

Pendant cette période, les mouvements orogéniques de mise en placedu massif alpin altèrent les directions d'écoulement des différentesbranches de ce qui constituera le bassin alpestre du Rhin. L'accèsdu fossé d'effondrement est barré par le horst de Mulhouse et leRhin coule vers le Doubs, la Saône et le Rhône.

C'ast le rehaussement du seuil de Bourgogne, intervenu au débutdu quaternaire qui va orienter le cours du Rhin vers la mer du Nordc'est le début de l'alluvionnement du fossé rhénan, l'aquifère dela plaine d'Alsace se forme à partir de là.

Une érosion importante sur les Alpes, les Vosges et la Forêt-Noire,accentuée par l'effet des grandes glaciations, contribue à l'ultimecomblement du fossé rhénan avec des matériaux variés sans cesseremaniés en surface par les crues: ce phénomène s'est poursuivi jus­qu'à l'époque historique, l'homme n'ayant réussi à se protéger contreles grandes inondations qu'à la fin du XIXe siècle par l'endiguementdu Rhin.

Cette formation tectonique particulière de la plaine rhénane luiconfère des caractéristiques originales, aussi bien pour la morpho­logie générale que pour la richesse exceptionnelle de l'aquifère.

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Bassin-versant alsacien du Rhin (7.300 km2)

LE RHIN A L'AMONT DE LAUTERBOURG

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FRANCE

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Bassin-versant à l'amontde Lauterbourg.

Fig.

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II. LE RHIN A L'AMONT DE LAUTERBOURG

Le Rhin à l'amont de Lauterbourg est formé de deux ensembles biendistincts: (cf. fig. 2)

- le bassin-versant en amont de Bâle,

- le bassin-versant à l'aval de cette ville.

1. Le bassin-versant en amont de Bâle.

C'est le lac Toma qui est considéré comme étant la source du RhinAntérieur (Vorder-Rhein) à une altitude de 2341 mètres.

Coulant vers le lac de Constance, situé à 396 mètres d'altitude,le plan d'eau à Bâle est encore à 244 mètres. Cette dénivellationconfère naturellement à ce bassin-versant partiel du Rhin uncaractère particulier.

Deux facteurs importants établissent une différence très netteentre les bassins partiels à l'amont et à l'aval de Bâle: lesglaciers et les lacs. Seul le bassin amont contient des glaciers ;bien que leur superficie varie dans le temps, on peut évaluer àquelques 500 km2 la surface du bassin-versant occupée par les glaciers.

Le lac de Constance est le plus grand lac dans le bassin du Rhin(542 km2) ; suivent les lacs de Neuchâtel (217 km2) , des Quatre-Cantons(114 km2) et de Zürich (90 km2). La superficie totale des seize plusgrands lacs.dans le bassin à l'amont de Bâle est de 1219 km2.

Pour une superficie de 37.000 km2, ce bassin-versant partielest occupé par 1,4 %de glaciers et quelques 3,5 % de lacs.

Le dénivelé, les lacs et glaciers sont déterminants pour le régimed'écoulement du Rhin: à Bâle, la valeur moyenne du débit d'écoulementest de l'ordre de 1000 m3/s. Presque la moitié des eaux totales duRhin, en moyenne, s'écoulent déjà à Bâle, bien qu'en cet endroit lasuperficie du bassin-versant ne soit que d'environ le quart de celledu bassin total.

La répartition saisonnière, maximum en JU1n, minimum en janvier,est déterminée dès le passage à Bâle et sera la même au niveau deLauterbourg.

2. Le bassin-versant à l'aval de Bâle.

De Bâle à Bingen, où il va pénétrer dans le massif schisteux rhénan,le fleuve, sur son cours moyen, forme le grand axe de la plainealluviale longue de 300 km sur une largeur moyenne de 50 km, entreVosges et Forêt-Noire, prolongés au nord par le massif Palatin etpar l'Odenwald.

Le réseau hydrographique à l'aval de Bâle est donc constitué d'unpuissant émissaire alpin: le Rhin, des rivières vosgiennes, dontl'Ill est la plus importante, et des émissaires schwarzwaldiens pourla rive droite. Le bassin-versant entre Bâle et Lauterbourg a unesuperficie d'environ 16.000 km2.

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Principal émissaire du réseau alsacien, l'Ill offre la particularitéde couler parallèlement au Rhin, sur une centaine de kilomètres. Unegrande partie de ce réseau est artificielle,avec de très faiblespentes,et alimentée par le Rhin en été. (voir fig. 2) La Basse-Alsaceest drainée par la Zorn, la Moder et la Sauer descendant des Vosgesdu Nord.

Avec un débit environ 15 fois supérieur à celui de toutes lesrivières d'Alsace, le Rhin avant endiguement fut autant utile quenéfaste, car sa présence signifiait alors inondations, marécages,paludisme autant que pêche, orpaillage et moyen de transport.

Jusqu'à la Renaissance, l'histoire des hommes dans la plaine duRhin reste marquée par la crainte des fureurs du fleuve, et lesefforts pour s'en prémunir. Cette histoire est donc celle d'une lutteincessante contre le danger des crues, par des essais très tôtcommencés d'endiguement et de canalisation des thalwegs.

En 1815, le Congrès de Vienne déclare le Rhin "voie d'eauinternationale". Dès lors, les projets d'endiguement et de fixationdu lit proposés par Johann Gottfried TULLA, ingénieur badois, vontêtre exécutés à partir de 1840.

Les quelques documents cartographiques joints en annexe illustrentles aménagements réalisés dans notre secteur d'étude entre Seltzet Lauterbourg.

Au cours du XIXe siècle, l'aménagement a consisté en une fixationdu lit mineur, ménageant toutefois une zone inondable, largede plusieurs kilomètres en moyenne de part et d'autre du litrectifié, zone dévolue à la magnifique sylve rhénane. Il s'agissaitd'un volant de zones inondables, permettant l'étalement des crueset assurant la régularisation de ces dernières.

Le tracé du fleuve a été raccourci dans son parcours bado­alsacien de près de 15 %. Mais l'accroissement de la profondeur etla diminution du parcours ont accéléré les eaux et augmenté leurforce tractive et érosive, de telle façon que le lit a perdul'équilibre vertical qu'il devait jusqu'alors à sa dispersion et àson étalement. Un affouillement allant jusqu'à 7 m entre 1840 et 1920a fait apparaître la fameuse barre d'Istein, rapide infranchissable,juste à l'aval de Bâle.

Une nouvelle série de grands travaux a donc été engagée avec laréalisation du Grand Canal d'Alsace et la construction de barragesinstallés dans le Rhin, avec courtes dérivations, afin de supprimerles problèmes que posait l'aménagement à courant libre.

En fait, par un enchainement inéluctable, la canalisation, unefois commencée, oblige, afin de prévenir les risques de renforcementdes ondes de crues, de poursuivre indéfiniment vers l'aval la cana­lisation fatidique. Entre Kembs et Vogelgrun, un canal latéral de52 kilomètres de long et de 152 mètres de large fut construit entre1932 et 1957 sur le coté français, permettant ainsi la navigationet favorisant l'aménagement de chutes d'eau pour la productionélectrique.

21

Cette construction a abaissé de 2 à 10 mètres le niveau du Rhin etsurtout de sa nappe phréatique.

Les aménagements ultérieurs ont été réalisés en "biefs" et en"festons", entre Marckolsheim et Strasbourg: des déviations de 4à 12 kilomètres ont permis la construction de dix écluses et de dixusines hydro-électriques, tandis que le niveau d'eau du Rhin estrelevé par des seuils artificiels.

En aval de Strasbourg, les installations de Gambsheim et d'Iffezheimont été construites dans le lit élargi du fleuve, économisant parlà même le coût et l'espace.

En aval enfin du dernier barrage (Iffezheim), le Rhin est dità courant libre. Bien qu'un nouvel ouvrage soit prévu à Au-Neuburg(juste en aval de Lauterbourg), ce projet est à l'heure actuelledifféré à une date incertaine et les seuls travaux prévus dans cesecteur (qui correspond à notre zone d'étude) consisteraient en uneamélioration du système de protection contre les crues par rehausse­ment des digues de hautes eaux et construction de digues-tiroirs àla hauteur de Seltz-Munchhausen.

Une des conséquences de ces multiples aménagements a été le morcel­lement de la forêt rhénane dont la superficie actuelle représenteà peine 20 %de l'étendue avant-travaux.

Comparé "aux autres grands fleuves européens, le Rhin se caractérisepar une remarquable régularité de son débit.

On constate sur la figure 3 que les débits moyens mensuels sontmaximaux en été (juin - juillet) et minimaux en hiver.

Au niveau de la plaine d'Alsace, le comportement du Rhinest celuid'un fleuve préglaciaire alpin, donc au régime nival en relation avecl'enneigement aux étages alpins. Ceci doit être nuancé pour tenircompte des interférences multiples et complexes entre le caractèrepréglaciaire alpin, qui s'atténue d'amont en aval, et les vicissitudesdu climat de plaine qui s'affinœnt ~ des crues pluviales intervenanten toutes saisons.

L'examen des diagrammes des hauteurs d'eau au droit de l'échellede Lauterbourg (fig. 4 ) révèlent un fleuve plutôt capricieux auxnombreuses fluctuations aléatoires. Cependant, mise à part l'inter­vention de conditions climatiques exceptionnelles, on note l'existenced'une crue estivale sûre et régulière dans le temps.

5. Le régime des rivières vosgiennes dans le secteur d'étude----------------------------------~----------~-----------Sauer et Seltzbach.

Les grandes crues de ces cours d'eau se situent essentiellementà la fin de l'hiver ou au début du printemps, lors de la fonte desneiges dans les Vosges du Nord. En dehors de cette période post­hivernale, on signalera les crues pluviales, à répartition plus oumoins aléatoire dans l'année.

Fig. 3 COURBE MOYENNE DES HAUTEURS D'EAU DU RHIN OBSERVEES DE 1931 à 1975

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6. ~~_~~~~~~_~~_~~!~_~_ê~!~~_:_~~~~~~~~~~~_E~~~~~~_!~_E~~!~~~

d'étude 1980 - 1983.

Ce sont les variations du débit et des niveaux d'eau du Rhin, etles battements de nappe phréatique qui y sont liés, qui conditionnentla mise en eaux des gîtes larvaires potentiels, tout particulièrementpour le genre Aede6.

A cet effet, nous décrivons ci-dessous les fluctuations observéesà l'échelle de Lauterbourg entre 1980 et 1983 (fig. 4)

Une crue importante, s'est produite en février, atteignant 7,85mètres à Lauterbourg. Un pic au début d'avril précède une classiquemontée des eaux en été, à partir du début de mai.

Cette crue estivale, culminant à 7,18 mètres début juillet està la fois classique ("le Rhin des Cerises") et exceptionnelle parsa durée puisqu'on relevait encore 5,72 mètres le 19 Août. Deuxderniers pics de crues ont été observés fin octobre et mi-décembre.

1981 :

C'est une année de hautes eaux. Après deux ondes de crues à6,00 m et 5,50 m en janvier - février, une importante montée des eauxsurvient le 14 mars (7,30 m) et ne se résorbera que lentement aucourant d'avril. Deux pics prolongés à 6,30 mètres fin mai et6,40 mètres fin juillet constituent la crue estivale.

Enfin, des précipitations abondantes provoquent de très importantescrues en octobre et décembre, les niveaux maximums étant chaque foissupérieurs à 7,00 mètres à Lauterbourg.

1982 :

Les crues du début de l'hiver 81/82 se poursuivent en janvier etfévrier, gonflant les rivières et le Rhin et gorgeant la nappephréatique.

Quelques pics très modestes au courant d'avril et début maipréludent à la crue estivale qui démarre fin mai pour s'étirer jusqu'àla première décade de juillet. Un nouveau pic à 6,50 mètres le27 juillet et le niveau baissera jusqu'en octobre. Une montée deseaux à 6,50 mètres se reproduit à la mi-octobre et sera suivied'unecrue importante dans la deuxième quinzaine de décembre.

Les trois premiers mois de l'année sont à niveau moyen et précèdentune période assez exceptionnelle où l'on distingue deux phases trèsdifférentes :

- Avril et mai, suite à des précipitations exceptionnellesadditionnées à la fonte des neiges dans les Vosges et la Forêt-Noire,seront marqués par deux pics records à 8,09 mètres le la avril et8,28 mètres le 26 mai. Ce dernier niveau constitue d'ailleurs un

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record historique pour l'échelle de Lauterbourg puisque le précédentétait annoncé à 8,19 mètres en janvier 1955. Ces ondes de crue ontété assez brèves et le niveau était proche de 5,00 mètres à la finjuin.

- Une période très déficitaire en pluie a suivi à partir de lami-Juln et le niveau est resté inférieur à 5,00 mètres pendant lesmois de juillet et d'août.

La crue estivale de 1983 aura été précoce et de courte durée.

III. LA NAPPE PHREATIQUE DE LA PLAINE D'ALSACE

L'énorme accumulation d'alluvions (unique en Europe) déposées parle Rhin et ses affluents dans le fossé rhénan de Bâle à Francfortest le siège d'une nappe souterraine très importante.

En Alsace, ces alluvions extrêmement perméables formées de sables,graviers et galets ont une épaisseur de l'ordre de 15 mètres àSt Louis (Haut-Rhin), 240 mètres à Neuf-Brisach (hauteur de Colmar)et 180 mètres vers Strasbourg. Elles sont mélangées sur le flanc ouestà des matériaux d'origine vosgienne plus sableux et argileux (cônesde déjection de la Fecht, de la Thur, de la Bruche, de la Sauer •.. )

La profondeur du toit de la nappe est extrêmement variable dansle temps et dans l'espace:

- dans le temps, elle obért à des variations saisonnières etséculaires, réversibles et irréversibles. Elle réagit aussi trèsdirectement aux événements naturels ou provoqués que connait leréseau hydrographique de surface: variations du régime d'écoulement(crues et étiages), influence de la correction du Rhin etc ....

- dans l'espace, la profondeur du toit de la nappe varie dans delarges limites d'une zone à l'autre. Ainsi, dans la Hardt, aunord-est de Mulhouse, elle dépasse 20 mètres alors qu'à la hauteurde Colmar, elle réalimente par résurgence des cours d'eau.

La largeur de la nappe alsacienne varie également : de quelqueskilomètres au sud (entre Bâle et Mulhouse), elle s'épanouït à 20 kmjusqu'au-delà de Strasbourg pour se rétrécir à nouveau au nord lelong du Rhin, bordée sur son ouest par les sables du pliocène deHaguenau qui constituent un aquifère distinct.

La pente de la nappe rhénane décroit du sud au nord, avec la pentedu fleuve: de 1 pour 1000 dans le Haut-Rhin, elle est de 0,6 pour1000 au nord de Strasbourg.

La vitesse de déplacement moyenne de cette énorme masse d'eau estde l'ordre de 1 à 10 mètres par jour.

L'alimentation est principalement assurée par l'infiltration descours d'eau, notamment l'Ill, qui, en étiage, s'infiltre en totalitéen amont de Colmar. De nombreux échanges de débit avec les cours d'eaude surface existent sur la totalité de la plaine, le sens de ceséchanges pouvant s'inverser avec les fluctuations de la nappe.

26

Tableau 1 CARACTERISTIQUES PHYSICO-CHIMIQUES des EAUX des RIVIERESet de la NAPPE PHREATIQUE.

RHIN SELTZBACH LAUTER SAUER NAPPEPHREA TI-

( Kembs) (Seltz) (Niederroedern) (Lauterbourg) (Beinheim) eusParamètre (Mothern

Débit moyen 1318 1531 2,3 5,3 5,6(m3/s)

Température 12 12 10,1 10,2 10,2 10(oC)

pH 7,9 7,7 7,9 7,6 7,6 7,1

Conductivi té 313 578 609 188 324 697à 20°C

O2 dissous 9,2 9 9,5 10,7 9,7 3,5(mg/l )

Taux de satura- 85 83 82 93 84tion O2 (%)

CO 2 libre (mg/l) 60,8

Cl - 13,7 132,5 43,4 12 ;zt )8,6s04 -- 31,3 39,7 40,8 22,4 39,1NH4 + 0,15 0,2 0,59 0,16 0.21 0.015N03 - 8,11 7,2 13,12 7 55 6,24 2,9N02 - 0,10 0,13 0,25 o 08 0.089 0Na + 8,4 83 25.6 9 1 23.5K + 1 9 7 1 8,7 5,5 15Ca ++ 55 60 96 24 123Mg ++ 7 2 6 7 15.2 5.9 13.9HC03 - 161 162 309 75 400P04 --- 0,67 0,51 1,0 0,67 0,47 0,013

Composés phénol. 0 N.C. o 009 0,002

Détergents anion. 0.005 0.049 o 376 o 224

Cyanure 0 0

Cr total N.C. N.C.

Fluor 0,262 0,273

Plomb 0,017 0,024.

Selenium N.C. N.C.

Cuivre 0,02 0,017

Zinc 0,167 0.135

Arsenic N.C. N.C.

Fer total 0,308 0,527 0,05

Manganèse 0.053 0.067 0,012

Cadmium N.C. N.C.

Données en mg/lN.C. = Non calculés

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Le Rhin joue, vis-à-vis de la nappe, en Alsace, le rôle de niveaude base. A proximité du fleuve, le toit de la nappe répercute lesfluctuations de régime du Rhin: il y a échange, dans un sens puisdans l'autre j on ne peut pas dire qu'il y ait alimentation au sensd'un transfert quantitatif permanent du Rhin vers la nappe, commec'est le cas pour les rivières vosgiennes.

IV. CARACTERISTIQUES PHYSICO-CHIMIQUES DES EAUX DU SECTEUR D'ETUDE.

En plus des eaux pluviales, deux types d'eaux peuvent inonder notresecteur d'étude: l'eau de la nappe phréatique lorsque celle-ci estmise en pression par les crues du Rhin et les eaux courantes du Rhin,du Seltzbach, de la Sauer et de la Lauter par débordement.

Dans le tableau 1 (page 26)sont répertoriées les caractéristiquesphysico-chimiques des eaux de nappe et des rivières.

L'analyse d'eau de la nappe phréatique a été effectuée à partirde prélèvements pendant l'année 1983 (printemps et automne) au puitsde Mothern, qui alimente tout le secteur en eau potable. Les donnéessont des moyennes sur l'année 1983. Le laboratoire d'hydrologiede la Faculté de Pharmacie de Strasbourg considère que cette eauprésente une minéralisation importante j c'est une eau dure,bicarbonatée, calcique et sodique. Elle est pauvre en oxygène etprésente une grande propreté bactériologique.

Pour ce qui est des eaux du Rhin et des rivières affluentes,les données sont extraites de ~l'inventaire du degré de pollutiondes eaux superficielles (rivières et canaux)" édité par leMinistère de l'Environnement pour l'année 1981. Il s'agit de lamoyenne des analyses effectuées pendant l'année 1981 dans uncertain nombre de stations de prélèvement : nous avons choisi lesstations de Kembs (Haut-Rhin) et Seltz pour le Rhin, deLauterbourg pour la Lauter, de Niederroedern pour le Seltzbach etde Beinheim pour la Sauer.

*

28

v. DESCRIPTION DU SECTEUR D'ETUDE - FONCTIONNEMENT DU COMPLEXE RHIN-NAPPE.

Le secteur d'étude recouvre quatre communes riveraines du Rhin:Seltz, Munchhausen, Mothern et Lauterbourg. La structure géographiquede base de cette zone a été modelée par le Rhin comme en témoignentles cartes historiques du cours du fleuve (cf. annexes).

L'embouchure de la Sauer détermine une structure deltaïque trèscaractéristique entre Seltz et Munchhausen. Cette rivière, augmentéepeu avant sa confluence avec le Rhin par le Seltzbach, le Rhin etla nappe phréatique avec ses affleurements artificiels que constituentles gravières, sont les éléments du fonctionnement de cette zone aupoint de vue hydrologique.

Dans le secteur d'étude, qui constitue l'extrémité septentrionalede la plaine d'Alsace, l'épaisseur des alluvions quaternaires sablo­graveleuses déposées par le Rhin est réduite, de l'ordre de 10 à 15mètres entre Seltz et Mothern, et passant à 20 ou 25 mètres versLauterbourg. Ces alluvions récentes reposent sur une épaisseurimportante (50 à 70 m) d'alluvions plia-quaternaires (moins perméables)qui affleurent à l'Ouest sous forme d'un talus bordant la plainerhénane (= "terrasse du Rhin").

L'ensemble de ces alluvions pliocènes et quaternaires peut attein­dre près de 100 mètres d'épaisseur au sud de Seltz; elle est de70 mètres à Lauterbourg.

Ce complexe alluvionnaire repose sur une base de marnes oligocènes.

En surface, on observe une couche d'alluvions sabla-limoneusesvasardes, d'épaisseur très variable, pouvant atteindre plusieurs mètresau droit d'anciens bras du Rhin (jusqu'à 6 mètres) avec des valeursmoyennes autour de 2 mètres.

Le tracé du cours du Rhin correspond aux corrections réalisées aumilieu du siècle dernier par TuIla. Il est bordé par deux diguesla digue de correction du lit moyen submergée lors des crues, la diguedes hautes eaux (DHE) qui constitue la limite artificielle du litmajeur. La zone intermédiaire est directement inondable. Sur le secteurd'étude, la Sauer, affluent du Rhin, s'écoule dans un ancien méandredu fleuve. Elle débouche actuellement à la hauteur de Munchhausen.

Deux gravières sont en relation avec le Rhin : la ballastière deMunchhausen (dans la basse vallée de la Sauer) et le port deLauterbourg.

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Sur la commune de Lauterbourg, trois gravleres sont exploitées :la gravière du Woehr (à l'extrême est du ban communal), la ballastièreau sud-est de la ville et le plan d'eau au sud. Elles ne sont pasconnectées avec le Rhin.

Ces plans d'eau jouent un rôle régulateur de l'hydrodynamiqued'autant plus important que leur pénétration dans la nappe est forteet que leur surface est grande.

La nappe phréatique en connection avec le Rhin, circule dans lesalluvions perméables. Son régime d'écoulement est fortement influencépar les fluctuations du niveau du fleuve. L'analyse des cartespiézométriques établies en périodes de hautes eaux et de basses eauxfait apparaître les phénomènes suivants :

(cf. carte piézométrique de février et octobre 1980, fig. 5)

- en basses eaux, le rôle de drainage de la nappe assuré par leRhin, en particulier par le Port de Lauterbourg ouvert en aval surle Rhin j en contrepartie, la gravière de Lauterbourg se vide pluslentement que la nappe.

- en hautes eaux, la forte alimentation de la nappe par le Rhinen crue, en particulier: au niveau de Munchhausen où la pressiondu fleuve pénètre bien à l'intérieur de la nappe par remontée dansl'estuaire de la Sauer et par extension de la zone inondée liée àla forme de la digue des hautes eaux j au niveau du port deLauterbourg qui, par sa pénétration dans la nappe jusqu'à 350 mètresà l'ouest du fleuve, crée alors un barrage hydraulique à l'écoulementde la nappe qui tend à inonder le secteur du Bois de Mothern en amontdu port.

On a pu mettre en évidence

la forte pénétration des pressions du Rhin à Munchhausen,

- la faible pénétration vers l'aval, malgré la présence du portde Lauterbourg.

Ce phénomène s'explique par le fait que la nappe très étroite àMunchhausen et Mothern (1,5 km), s'élargit brusquement versLauterbourg (2,5 km).

4. ~~~!~~_~~~_!~~~~~~!~~~.

Toute la partie située en deçà de la digue des hautes eaux estinondée directement par le Rhin par débordement de la digue du litmoyen. C'est le cas de la saulaie rhénane de Lauterbourg, d'une zonede 50 mètres de large environ à Mothern et surtout du delta de laSauer. (fig. 6)

Dans ce delta, seul le "Grossworth" , domaine agricole ceinturéd'une digue, est soumis au régime des inondations par remontée denappe phréatique. Pourtant, lors de très hautes eaux, un ouvrage situésur la digue est ouvert pour équilibrer la pression sur les digueset le secteur du Grossworth est alors envahi par les eaux du Rhin.

Hautes eaux de février 1980__ GRAVIERES

DHE- Digue des hautes eaux

Courbes isopièzes

30

5 CARTES ?IEZOMETRIQUES DU SECTEUR MUNCHHAUSEN - LAUTERBOURG 1

Basses eaux d'octobre 1980

ECHELLE 1/72.000e

31

Partout ailleurs sur le secteur, en particulier au nord deMunchhausen, le régime d'inondation est celui des remontées de nappe.

Lors de la décrue, les eaux se rassemblent dans les bas fonds etbras morts ; ces secteurs sont mal drainés et envasés, provoquantune stagnation des eaux pendant un temps assez long après la crue.

Les bras morts se remplissent en période de hautes eaux, leniveau baisse ensuite très lentement.

VI. LE CLIMAT

Les données météorologiques sont tirées des documents publiés parla Direction Météorologique Régionale Nord-Est de Strasbourg-Entzheim.

L'essentiel des informations provient des tableaux climatologiquesmensuels où sont répertoriés les données météorologiques de toutesles stations d'observations du Bas-Rhin.

Nous dégagerons: (fig. 7)

- d'une part les grands traits du climat régional de la plaine(française) du Rhin grâce aux données de la station météorologiquede Strasbourg-Entzheim. (alt. : 150 m)

- d'autre part les particularités locales du climat du secteurd'étude (Seltz - Lauterbourg) grâce aux données de la stationthermo-pluyiométrique de Stattmatten (alt. 120 m), de la stationpluviométrique de Lauterbourg (alt : 110 m) et, pour l'anémométrie,de la station météorologique de Karlsruhe (art. 110 m) en R.F.A.

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1.1. Températures

Les moyennes de température des postes climatologiques dela plaine au Nord de Strasbourg sont relativement homogènes

- entre 10,4 OC et 14,7°C pour les températures maximales,

- entre 5,6 OC et 5,7°C pour les températures minimales,

- entre 10 oC et 10,2°C pour les températures moyennes.

Juillet est le mois le plus chaud (température moyenne : 19oC ­extrême maximum: 37,4°C). Janvier le mois le plus froid(température moyenne: 0,7 oC - extrême minimum: - 23,2°C).

L'amplitude des variations quotidiennes de température va enmoyenne de 5°C en décembre à 10-11°C d'Avril à Septembre avecdes maxima d'amplitude thermique quotidienne allant jusqu'à20 - 24°C.

L'amplitude annuelle de température est légèrement inférieureà 20°C en moyenne.

32

Echelle: 1/36.000e

~ Gravières

ZONES INONDABLES PARDEBORDEMENT DU RHIN(entre les digues deshautes eaux)

Voie de chemin de fer

Fig. 6

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Fig. 7

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TEMPERATURES ET PRECIPITATIONS MOYENNES DANS LE NORD DU BAS-RHIN

(1959 - 1975)

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34

L'insolation moyenne est maximale en juillet (7 heuresd'insolation moyenne quotidienne) et minimale en janvier (moinsde 2 heures d'insolation moyenne quotidienne).

Cette insolation peut être influencée plus ou moins par lanébulosité qui, mesurée en "huitième de ciel" - ou octas -,présente une valeur annuelle moyenne de 5,3 dans le Nord duBas-Rhin.

Les gelées sont possibles à partir d'octobre et jusqu'enavril-mai.

1.2. Précipitations

Assez voisines des normales françaises, les précipitationsmoyennes annuelles sont de l'ordre de 700 à 850 mm dans le Norddu Bas-Rhin.

L'examen des hauteurs annuelles moyennes (calculées sur lapériode 1959 - 1975) indique sur le Nord de la plaine du Rhin uneinfluence océanique nette et, à un degré moindre, une ouvertureà des influences continentales et moins humides de Nord-Est.

Les mois les plus pluvieux en moyenne sont les mois de maiet juin, d'août et de novembre.

1.3. Vents

Il ne sera question ici que des caractéristiques des ventsobservés en surface, c'est-à-dire entre 10 et 12 mètres au-dessusdu sol.

La direction des vents en plaine d'Alsace est remarquablementinfluencée par les reliefs qui canalisent les courants dans lesens Nord-Sud.

Pour une vitesse moyenne de 2,4 mis, les vents les plusfréquents (500 0'/00) dans la plaine sont les vents faibles(1 à 3 mis), suivis par ordre décroissant de fréquence, desvents modérés (4 à 6 mis), calmes (inférieurs à 0,5 mis) etforts (supérieurs à 7 mis).

On observe, aux vitesses faibles, des effets de ventstraversiers de secteur Ouest-Sud-Ouest surtout. Pour les ventsmodérés à forts en revanche, l'effet de canalisation de lavallée du Rhin' se fait d'autant plus sentir que la vitesse duvent augmente.

1.4. Humidité relative

Il faut mettre l'accent sur l'interdépendance qui existe entrel'humidité relative et la température, les évolutions de cesparamètres étant généralement inverses : une diminution du secondentraînant une augmentation du premier.

35

2. Particularités du climat dans le secteur d'étude

Alors que les températures moyennes (maxima et minima) sonthomogènes dans tout le Nord de la plaine du Rhin, les précipitationset les vents présentent des particularités locales sur le secteurd'étude.

- Une influence continentale sèche de Nord-Est limite la hauteurmoyenne annuelle des précipitations à Lauterbourg à 702 mm et enfait le point le plus sec du Nord du département.

- Pour ce qui est du vent, on notera sur les fig. 8 que,contrairement à la plaine du Rhin au niveau de Strasbourg, la fréquencedes vents de secteur Nord-Est à Est est particulièrement nette àKarlsruhe: son importance traduit l'influence de la trouée existantentre la Forêt-Noire et le massif de l'Odenwald (qui surplombe lesvilles de Mannheim et Heidelberg).

Les vents faibles (1 à 3 mis) dans cette zone sont plutôt desecteur Nord-Est à Est, les vents plus forts (supérieurs à 4 mis)de secteur Sud-Ouest.

3. !~E~~~~~~~_~~~_~~~~~~~~~~_~~~~~~~!~~!9~~~·

Les divers paramètres du climat local conditionnent le dérouleme~t

des cycles biologiques des culicidés.

Les précipitations peuvent être à l'origine des crues de certainsfleuves ou rivières dont les débordements immergent des gîteslarvaires potentiels.

La température peut déterminer une fonte des neiges et les cruesnivales qui y sont liées, ou un réchauffement des eaux stagnantesfavorisant l'éclosion des oeufs. Certaines conditions de températureet d'humidité relative de l'air conditionneront l'activité des imagosmâle ou femelle. Enfin, les baisses de température sont les facteursdéclenchant le phénomène d'hibernation pour plusieurs espèces.

En outre, la force et la direction des vents influent de façontrès nette sur les déplacements des imagos au cours de leur vie aérienne.

Le rôle de ces divers facteurs sera repris dans l'étude de labiologie des espèces.

4. Les principaux paramètres météorologiques pendant la période------------------------------------------------------------

Nous examinons dans ce chapitre les variations de température etde précipitations pendant la période 1980 - 1983 : l'examen de cesdonnées permet la compréhension de quelques événements du cyclebiologique des espèces (éclosion, durée du développement larvo­nymphal, déplacement etc .•. )

36

Fig. 8 ROSES DES VENTS DANS LE SECTEUR D'ETUDE

Entzheim

l'lents faibles (1 a 3 m/s)1

~ents forts ( 4 mis) 1

N

N

37

- 1980

Les températures moyennes mensuelles sont très voisines de lanormale (*)

Les précipitations, légèrement inférieures à la normale en mars,avril et mai, ont été fortement excédentaires en juin et juillet(150 % et 160 %) ainsi qu'en octobre.

On notera que la couche neigeuse au sol a été inexistente enplaine pendant l'hiver 1979 - 1980.

- 1981

Excepté mars qui a été un peu plus chaud que la normale, lestempératures moyennes mensuelles sont proches de la normale.

Les précipitations ont été abondantes et la moyenne annuelle estsupérieure à la normale (+ 250 mm environ)

On retiendra particulièrement les précipitations neigeuses dejanvier et décembre (très excédentaires) et pluvieuses de mars,juillet et surtout octobre (256 % de la normale). Le mois d'aoûtest déficitaire et relativement sec.

La couverture neigeuse du sol a été très réduite en plaine pen­dant l'hiver 1980-1981 : quelques jours en décembre 1980 et quelquesautres mi-janvier et début février.

- 1982

Les températures moyennes mensuelles sont voisinesde la normale.

Les précipitations en revanche sont plutôt inhabituelles :voisines de la normale quant à leur moyenne annuelle, elles ont étédéficitaires à Lauterbourg d'avril à septembre. Seul mars etsurtout octobre (288 % de la normale !) et décembre (310 %de lanormale) ont été largement excédentaires.

Le mois de janvier a été marqué par des influences océaniquesd'air doux et humide qui a amené les températures moyennes àquatre degrés au-dessus des normales. Février en revanche a ététrès froid. Aux températures mensuelles moyennes proches de lanormale en mars, avril, mai et juin succèdent les records de chaleurdu mois de juillet : les températures y accusent un écart positifimportant sur les valeurs moyennes.

Au point de vue précipitations, on a noté des pluies excédentairesen janvier, février, mars. Les importantes précipitations du moisd'avril se sont accompagnées de températures très douces sur lemassif vosgien, ce qui a accéléré la fonte du manteau neigeux.

(*) La "normale" est une moyenne calculée sur les donnéesde 1959 à 1975.

38

Fig. 9 TEMPERATURES A STATTMATTEN ET PRECIPITATIONS A LAUTERBOURG

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39

Mai s'est avéré exceptionnellement pluvieux (235 % de la normale).Une situation météorologique particulière (retour d'Est) a provoquéune zone de précipitations continues et abondantes sur toute larégion. Ces précipitations sont arrivées sur un sol saturé d'eau etdes rivières déjà hautes.

Juin, Juillet et Août seront particulièrement déficitaires etconfirmeront l'été très chaud, sec et bien ensoleillé de 1983.

41

DEUXIEME PARTIE

1F LOR E et FAU N E 1

I. FLORE

Le milieu naturel de la basse plaine rhénane est caractérisé parune végétation spontanée très caractéristique.

La connaissance de cette végétation contribue à l'étude de l'écologieet de la biologie des espèces culicidiennes. Le végétal, en effet, estun intégrateur précis des facteurs du milieu (caractères pédologiques,conditions d'hydromorphie etc .•• ) et, partant, il traduit des conditionsfavorables ou défavorables au développement des espèces culicidiennes.

Cet aspect sera développé et précisé dans un chapitre ultérieur;D'ores et déjà, nous décrirons les caractères essentiels de la végétationde la basse plaine rhénane, en examinant tout particulièrement lesgroupements végétaux des milieux humides.

LES CONTRAINTES DU MILIEU :

La proximit~ du toit de la nappe phréatique, les inondations duesà l'affleurement de cette dernière et les débordements du Rhin sontles trois événements principaux qui déterminent les contraintes dumilieu vis à vis des formations végétales. Ces facteurs écologiquesont sélectionné.

- des groupements végétaux herbacés du type "formations d'hélophytes",

- des groupements forestiers formant les fragments typiques de forêtsalluviales.

1. L'inondation par remontée de nappe.

L'excès d'eau dû à la proximité du toit de la nappe phréatiquepeut éliminer arbres et arbustes, par manque d'oxygène moléculaireau niveau du substrat et asphyxie racinaire.

En effet, peu d'espèces des zones tempérées sont capablesd'anaérobie.

Certaines essences ligneuses s'en approchent toutefois, l'aulneglutineux (Al~ glutino~a) pousse sur des sols semi-asphyxiquesriches en matières organiques ; de même pour le saule cendré (SalixcineJle.a) •

Mais ce sont les hélophytes qui semblent apporter la meilleureréponse à ces contraintes du milieu. Les hélophytes sont en effetdes plantes vivaces enracinées dans la vase, au moins périodiquementsubmergés. Les organes d'assimilation et de reproduction sont aériens.

42

C'est la présence d'aérenchyme, tissu aérifère permettant unediffusion gazeuse jusqu'aux racines, et la possibilité pour cesracines de passer en vie fermentaire sans conséquences pour laplante, par une déviation métabol:ique qui transforme le glucoseen acide malique et non en éthanol (toxique), qui constituent lesprincipales adaptations aux sols asphyxiques.

Cette forme d'inondation par remontée de nappe diffère fortementde celle due au débordement du Rhin.

On observe en effet un contraste très net de la qualité nutritivedes eaux. Alors que la forêt du Rhin est envahie par les crues, cesont des remontées de nappe phréatique qui se produisent dans toutle domaine situé au-delà de la digue des hautes eaux: en l'absenced'éléments fertilisants et compte-tenu de l'excès d'eau (facteurlimitant pour les espèces ligneuses), cette forme d'inondation estplutôt favorable à des formations ouvertes du type prairie.

Les groupements végétaux d'hélophytes dans le secteur d'étudeappartiennent tous à la classe phytosociologique du P~agmitetea.

2. Importance des variations du niveau d'eau.

Toutefois, les mouvements ascendants et descendants, quis'établissent lors des fluctuations de nappe, font respirer le solet, conjointement à la porosité du substrat, évitent les formationsd'horizons profonds, compacts et asphyxiants. Le substrat desgroupements forestiers rhénans est ainsi caractérisé par la bonneoxygénation de la frange racinaire, une activité biologique intenseet des conditions favorables à la minéralisation de l'humus.

3. Les hautes eaux d'été et les débordements du Rhin.

Les débordements du Rhin entre les digues de hautes eauxconstituent des événements très contraignants pour la végétationainsi submergée. En effet, outre l'inhibition de croissance pourles jeunes plants qui peut durer plusieurs semaines par an, l'actiond'érosion et d'alluvionnement due à la crue et les dégâts mécaniquesont sélectionné des espèces hautement spécialisées.

Ce sont les espèces du genre Satix qui forment la végétationpiohnière dans ce milieu, grâce à leur aptitude à germer et às'enraciner très rapidement. Les végétaux qui s'établissent et sedéveloppent lentement sont systématiquement éliminés.

Les hautes-eaux d'été jouent un rôle très positif dans l'alimentationhydrique des végétaux : les conditions sont pratiquement optimalespour la végétation arborescente. La crue estivale intervient en effetau moment où l'évapotranspiration est la plus élevée et où l'approvision­nement en eau serait limité. Les basses-eaux d'hiver permettent, quantà elles, un essorage prolongé des terrains, évitant ainsi l'asphyxieracinaire lorsque l'évapotranspiration est la moins élevée.

Enfin, l'apport d'éléments fertilisants par les eaux dedébordements stimule la vitalité d'essences ligneuses exigentes quantà la fertilité du sol telles que peupliers et ormes.

43

C'est la forte eutrophisation des eaux du Rhin, et aussi de la Sauer,qui favorise l'apport périodique de matières nutritives lors desinondations.

On distingue grossièrement la forêt alluviale pionnière à boistendre (Saulaie et Saulaie-peupleraie) et dans les zones où lesinondations diminuent de fréquence (sur les levées alluviales), laforêt à bois dur riche d'une quarantaine d'espèces ligneuses, àstrates multiples (Chênaie à ormes et frênes).

Les rapports entre la flore et les espèces culicidiennes serontdécrits dans un chapître consacré à la cartographie écologiquedes gîtes larvaires.

***

II. FAUNE:

PRINCIPALES ESPECESANIMALES PRESENTES DANS LE SECTEUR D'ETUDE.

La faune de la basse plaine rhénane, et tout particulièrementdans les zones humides permanentes ou temporaires, est à la foisvariée et localement abondante.

Dans ce paragraphe, nous évoquerons les principales espèces dela faune vertébrée et invertébrée du secteur d'étude entre seltzet Lauterbourg.

Cet inventaire, loin d'être exhaustif, met l'accent toutparticulièrement sur les espèces présentes dans les biocénoses ausein desquelles se développent les Culicinae, aux stades d'oeufs, delarves, de nymphes ou d'imagos.

Nous avons observé également les relations de prédation existantentre les moustiques et les autres espèces que l'on regroupecommunément sous le terme de "faune annexe". Ces relations serontdétaillées dans le chapître troisième.

Nous nous contenterons ici d'évoquer les principales espècesobservées.

44

1. La faune aquatique des zones humides permanentes ou temporaires.

Le plancton des zones humides que nous avons observé estessentiellement constitué par des Crustacés et des Rotifères.Les Chlorophytes forment le phytoplancton.

Nous nous sommes limités à l'étude des principales espècesde Crustacés.

a) Liste systématique des Crustacés (Entomostracés)

- Cladocères

Famille des Daphniidae

Vaphnia. pule.x

Vaphnia magna

Vaphnia long,u,p.<.na

CeJlÂ..odaphnia. -6 p .

Shnoce.phalu6 e.x.p.<.nOo6 U-6

Famille des Chydoridae

ChydoltU6 6 phaeJlÂ..CllI.>

- Copépodes libres

Famille des Diaptomidae (Calanoida)

V.<.aptomU6 Ca6to~

Eud.<.aptomU-6 g~ac..<.U6

Famille des Canthocamptidae (Harpacticoida)

Cantho c.amptu6 -6 taphyUnu.6

Famille des Cyclopidae (Cyclopoida)

Cyclop6 o6te.YlU.U6

V.<.acyclop6 b'<'c.u6 p.<.datU6

- Ostracodes :

CypÛ6 pub~

45

- Phyllopodes :

Apu,6 c.aneJt.l.6olrml6

L~~ 4pu,6(signalé par BECKER, 1980)

- Isopodes :

b) Milieux permanents (bras morts, étangs, mares •••• )

Ces milieux se caractérisent généralement par une superficieet une profondeur assez importantes , par la présence d'unevégétation aquatique et une topographie plus ou moins complexe.

Ce sont les Cladocères qui dominent dans ces milieux.

On y trouve également des Copépodes.

Nous avons trouvé en particulier près des herbiers, desCladocères périphytiques tels que Simoe~phalu6 ~p. et Chydo~~ phaeJLi.ClL6 •

Dans ce biotope se rencontrent également des espèces trèspeu pélagiques telles que canthocam~ ~taphyllnu6.

c) Milieux temporaires : (zones inondables, flaques, ornières,affleurements de nappe •••• )

Dans ces milieux, on distingue également la fractionbenthique, à proximité des sédiments et des débris végétaux, dela fraction pélagique formant le limnoplancton des zones peuprofondes.

* ~~~~~!~~-~~~~~!g~~

On y retrouvera les genres cités précédemment : Slmoeep~,Chydo~ et Canthoeam~, et des Ostracodes (Cy~ pub~)

* ~~~~~!~~_E~!~~!g~~ :Les Cladocères (Daph~ae) et les copépodes (Cyclopo!des et

Calano!des) forment l'essentiel de ce limnoplancton des milieuxpeu profonds.

Quan~ aux Cyclopo!des tels que Cyclop6 ~t~nuu4. ils sontprésents à la fois en pleine eau et sur les sédiments.

Selon J. TETART (1973), la faune de ces milieux temporairessubit une évolution plus ou moins profonde au cours d'une mise eneau ou d'une succession de mises en eau. Cette évolution se faitsouvent par phases au cours desquelles la fréquence relative d'uneespèc~ puis d'une autre,devient élevée, souvent comprise entre 90 et 100 %.

46

Nous avons nous-mêmes pu observer ces phases qui se produisentsurtout au niveau de la fraction pélagique

- une première dominée par les Copépodes (CyclopoIdes le plussouvent, accompagnés de Calanoides dans certaines stations),

- une deuxième phase, à dominance de Cladocères.

L'évolution des fractions benthiques est beaucoup plusprogressive.

d) ~~~E~~~!~~~_~~~_~~E~~~~_~_!~~~~~~~~~~~~:Les Cladocères supportent les périodes d'exondation grâce

à leurs oeufs de durée. (ex : Vaphn~ putexl

Les Copépodes tels Viaptomuo ~to~ éclosent en automne etsemblent nécessiter un assèchement estival pour cette éclosion.

Enfin, on peut citer l'espèce benthique Canthocamptuo~taphytlnu6 dont les individus à tous les stades, y comprisles femelles ovigères, sont capables de survivre à de longuesexondations.

Crustacés et Rotifères constituent une nourritureindispensable à de très nombreuses espèces planctonivores dansces milieux.

1.2. La microfaune.

Nous évoquerons sous ce terme les espèces invertébrées de lafaune aquatique, et en particulier dans les eaux stagnantes.

a) Turbellariés :

Trois espèces représentent cette classe, appartenant à l'ordredes Triclades, sous-ordre des Paludicoles :

Vugu.i.a. tugublliA

Plan~ gonocephata

Polyce..eM nig~a .

Plusieurs familles de gastéropodes basommatophores d'eau doucesont représentées par huit espèces :

Lymnaeidae : - Lymnae.a. ~tagna.eM

Physidae

- Lymnae.a. (Galba) pa.fwdlliA

- Aple.xa hypnoJtU.m

Planorbidae

47

- Ptanoltb.i6 pia.noltb.i6

- Ani&U6 volLte.x

- An.i6U6 l> piJz.oltb.i6

- Segmentina nU:.ida

Bythinellidae. WhyrUa. -ten:tac..u.litta

c) Acariens :

Des représentants du genre Hy~e~na sont très répandusdans toutes les collections d'eau.

d) Insectes

* Odonates :

Les larves d'Odonates sont très fréquemment récoltées dansles prélèvements en eaux stagnantes, et en eaux courantes.

Les adultes ne sont pas limités à la proximité des eaux etse dispersent largement grâce à une grande facilité de vol.

- Sous-ordre des Zygoptères

o Agnidae (larves dans les eaux plutôt courantes)

AgJr...i.on l>plendeM

AgJr...i.on v.btgo

o Lestidae (présentes en troupes nombreuses au bord des eaux,stagnantes et courantes)

Lu-tu l>pOMa

o CoenagriDae (eaux stagnantes)

- Sous-Ordre des Anisoptères : (libellules vraies)

o Aeschnidae (eaux stagnantes)

Anax i.mpeJt.tL-toll

Auchna gJUJ..ncf..U

o Libellulidae

UbeU.ula depllul>a

48

* Hétéroptères :

Groupe des Amphibicorisesvivant à la surface de l'eau.

il s'agit des hétéroptères

o Hydrometridae

o Veli:tlae :

o Gerridae :

HydJwme.tJr.a. -6tagnolUlm

MiC/l.OVe..Ua -6P.

GeAW fue.tL-6tw

- Groupe des Hydrocorises

o Nepidae :

o Notonectidae

o Naucoridae

o Pleidae :

o Corixidae

* Ephe méroptères :

Ne.pa Jw.blta

Ranatlta tinealri/.,

Notone.eta giauea

UyoeoJUA c1.rni..eo1.du

pte.a mi..nuti..M-ima 1= Pte.a atomaltiaJ

COJUxa punetata

S..Lgalta 6atte.n..L

S..Lgalta -6Wa.ta

M..LC/l.One.eta -6 p.

Les espèces n'ont pas été déterminées mais cet ordre estquantitativement bien représenté.

* Trichoptères

Plusieurs especes occupent tous les milieux aquatiquespermanents.

* Coleoptères

Trois familles sont représentées : Dysticidae et Gyrinidaegénéralement carnassiers et très voraces. Hydrophilidae plutôtomnivores et principalement végétariens (les larves peuventêtre carnassières).

Plusieurs espèces ont été déterminées d'après leurs larves.

49

o Dysticidae Lacco.philu6 mi~

Hyphi.cJJr.u6 ova.tu6

CoelambU6 .unpJtu-.\opuncta.tu6

HydJr.opol/.U6 pa.f..ul.,t/L.i...6

HydJr.opol/.U6 me.i.artaJvi.U6

AgabU6 b.i.pU6-tu.Wu6

AgabU6 c.halconotIu,

Rha.rt:tu6 laUtam

RhantU6 pulVeJtO-.\U6

Rha.rt:tu6 COn6pu;tf.L6

A~ -.\uR.ca.tu6

Vy-.\t.i..CU6 maJl.g.i.na.ti6

No-teJtl.L6 -.\p.

o Gyrinidae: Gy~ na.ta.tO~

o Hydrophilidae : HydJr.ophii.u..6 caMbo.idu (= Hyc:/Jr.OU6 cMabo.idfM)

BeJto-.\U6 -.\.i.gYl.4t.i.colti6

Anacae.na t.unba.ta.

Laccob.i.U6 -.\i.nU.tLtU6

* Diptères

C'est à cet ordre qu'appartiennent la plupart des espècesprésentes dans les milieux aquatiques aux côtés des moustiques.

o Culicidae : nous passerons sur les Culicinae qui fontl'objet du chapftre deuxième.

Les larves de Dixinae et de Chaoborinae sontnombreus~s, surtout dans les milieux permanentsou semi-temporaires.

Suite à BECKER (1980), nous avons déterminéentre autre les larves de Mochlonyx -.\p.(Chaoborinae), puissants prédateurs de lamicrofaune.

o Tipulidae T.i.puR.a -.\p.

Umnob.i.a -.\p.

50

o Psychodidae

o Ceratopogonidae : des prélèvements de boue ont été effectuéset les espèces suivantes ont été obtenues.(DELECOLLE, 1982 - RIEB, 1983)

- AU..u.audomy-ta. pe.Ma6 p,U.a

- Paipomy-ta. tine.ata

- Be.zuA. annutipM

- Stilobe.zuA. 6iav~o~~

- Be.zz-ta. 6iavico~ni6

- Cutico~de6 mU6ila.to~

- Cutico~de6 ocWûlli

CutiCO~e6 pictipe.n~ (cette espèce est plutôtinféodée aux gîtestemporaires).

- Cutico~de6 ~cum6~p~ ( une espèce réputéehalophile .... )

NOTA : Plusieurs espèces de Culicinae sont inféodées à un type de gîte trèsparticulier: les creux d'arbres. Dans ces creux d'arbres, outrequelques lipulidae, ce sont les Ceratopogonidae qui sont le mieuxreprésentés par les espèces suivantes dans notre région :

- Culicoides sylvarum

- Culicoides semimaculatus

- Culicoides fagineus

(exceptionnellement Culicoides obsoletus)

1.3. La macrofaune

a) Poissons :

Les données de G. BURKARD (comm. pers., 1983) sur la fauneichtyologique dans le secteur d'étude entre Seltz et Munchhausensont les suivantes :

- Les cours d'eau (Vieille Lauter, Seltzbach, Sauer, Rhin) etles bras morts du Rhin ainsi que les gravières appartiennent à la2e catégorie, c'est-à-dire cours d'eau esoci-cyprinicoles.

51

Dans ce secteur, toutes les eaux citées, mis à part le Rhin,appartiennent à la "zone à Brème" dans la classification de HUET etau niveau typologique ichtyologique Ba dans la classification deVERNEAUX.

- Le Rhin à l'aval de Beinheim peut être classé "zone àBarbeau" dans la classification de HUET et correspond_au niveautypologique B4 - B

5dans la classification de VERNEAUX.

* Les gravières (en particulier celles de Seltz et de Munchhausen)renferment les espèces piscicoles suivantes

- Brème (AbJl.a1Tli6 bltama) : très abondante

- Gardon (LeucMc.u6 Jr.t.Lt,i,.t.tu,) : abondant

- Brème bordelière (Bticca bjoekmV : abondante

- carpe écaille et miroir (CypJU.nu6 CJVLp.u,) rare à peu abondante

- Tanche (T~nca tinca) peu abondante

- Anguille (Anguilla ang~ relativement abondante

- Brochet (E-.\ox fuei..u.6), Sandre (SUzo-.\tedion fucMptZJtW,Perche (P~ca 6fuv~) en relative abondance suivantles saisons ; notamment dans la gravière de Munchhausenil g été mis en évidence, par baguage, un constant va etvient de brochets entre cette gravière et le Rhin.

* Sauer et bras de la Sauer

Cyprinidés: Brèmes, brèmes bordelières, Gardons et Rotengles(Sc~niu-.\ tZJtyt~op~) : abondants

Carpes et Tanches: peu abondantes à abondantes,

Carassin (C~-.\~ CJVLa-.\-.\~) : peu abondant

Chevesne (Leuci..6c.u6 ce.ph.ai.J.u,) et Ablette (Af.buJtnu6alb~) : plutôt rares.

Présence de la Loche d'étang (~guJtnu6 6o-.\-.\~) dansles bras de la Sauer.

Entre la confluençe avec le Rhin et le pont de Munchhausen,présence relativement rare mais permanente de la Lottede rivière (Lotta lotta).

Carnassiers : Présence de petites Sandres dans la rivière ; auniveau de la confluence avec le Rhin, Sandres de grandetaille venant du Rhin.

Perche : abondante

Brochet : abondant

Anguilles: abondantes.

52

* Vieille Lauter :

Peu poissonneuse car actuellement très envasée. On y trouveles mêmes espèces que dans la Sauer, mais en quantité moindre.

* ~~~~_~~~~~_~~_~~!~_~~_~~~~E~_~~!~~~~~~!~~

Les bras morts du Rhin et les champs d'inondation du Rhin àLauterbourg (en-deça de la digue des hautes eaux), ainsi que leschamps d'inondation entre Munchhausen et Mothern sont d'excellentesfrayères pour les brochets et les carpes venus du Rhin à l'occasiondes crues du fleuve.

En plus de ces espèces, on y trouve gardons, brèmes etrotengles en abondance, quelques ablettes, anguilles, sandres,perches plutôt rares.

* Rhin :

En plus des espèces piscicoles citées pour la Sauer, on ytrouve le barbeau (BanbU6 ntuv~ti~), le hotu (Chon~o~toma na6U6 ),la truite arc-en-ciel (Salmo ~deU6) et comme grand migrateur,la truite de mer (Salmo tkutta).

b) Amphibiens :

Cette classe est bien représentée dans le secteur d'étude.

Nous citons les espèces qui ont été observées pendant lapériode 1981 - 1983. On notera la présence de la grenouille deschamps (Rana anva~), très localisée, et du pélobate brun(Peiobat~ nU6~) dont la répartition dans ce secteur n'étaitpas bien connue (sauf dans le delta de la Sauer).

Anoures : Grenouille verte (Rana ~cuienta)

Grenouille rousse (Rana tempo~akia)

Grenouille agile (Rana daimatina)Grenouille des champs (Rana anva~)

Crapaud commun (Buno buno)Crapaud des joncs (Buno ~aiamit~)

Pélobate brun (Peiobat~ 6U6~)

Rainette (Hyia anbo~eal

Urodèles :Salamandre (Saiama~ ~aiama~al

Triton palmé (T~~ heiveti~)

Triton ponctué (T~ vuig~)

Triton alpestre (T~ aip~t~)

53

c) Reptiles

Dans cette classe, on notera la présence régulière dans lesmilieux aquatiques de la Couleuvre à collier (Natnix n~l

2. La faune terrestre et aérienne.

Alentour des zones humides du secteur d'étude se développe unefaune terrestre et aérienne particulièrement riche et variée.

Nous citerons les principales espèces observées, oiseaux etmammifères surtout.

La présence de plusieurs espèces d'oiseaux insectivores serareprise dans le chapître troisième.

a) Reptiles

- Lézard des murailles (Poda4c16 munati6)- Lézard des souches (Lac~a agi~)

- Orvet (Anguih 6~agi~)

b) Oiseaux

La liste systématique qui suit ne concerne que le secteurentre Munchhausen et Lauterbourg et prouve la très granderichesse de ce secteur rhénan.

Grèbe huppé

Grèbe castagneux

Cygne tuberculé

Canard colvert

Canard chipeau

Fuligule milouin

Fuligule morillon

Buse variable

Epervier d'Europe

Autour des palombes

Milan noir

Busard des roseaux

Faucon crecerelle

Perdrix grise

Faisan de Colchide

Poule d'eau

Foulque macroule

Vanneau huppé

Petit gravelot

Chevalier guignette

Pigeon biset domestique

Pigeon ramier

Tourterelle des bois

Tourterelle turque

Coucou gris

Chouette effraie

Hibou moyen-duc

Chouette chevêche

Chouette hulotte

Martinet noir

Martin pêcheur

Pic vert

Pic épeiche

Pic cendré

Pic épeichette

Pic noir

Cochevis huppé

Alouette des champs

Hirondelle de cheminée

Hirondelle de fenêtre

Hirondelle de rivage

Loriot d'Europe

Corneille noire

Choucas des tours

Pie bavarde

Geai des chênes

Mésange charbonnière

Mésange bleue

Mésange nonnette

Mésange à longue queue

Sittelle torchepot

Grimpereau des jardins

Troglodyte

Grive musicienne

Grive litorne

Merle noir

Traquet pâtre

Rouge-queue noir

54

Rossignol philomèle

Gorgebleue

Rougegorge

Locustelle tachetée

Rousserolle turdoïde

Rousserolle effarvate

Fauvette des jardins

Fauvette à tête noire

Pouillot véloce

Poui llot fi tis

Pouillot siffleur

Gobe mouche gris

Accenteur mouchet

Pipit des arbres

Bergeronnette grise

Bergeronnette printanière

Pie-grièche grise

Pie-grièche écorcheur

Etourneau sansonnet

Verdier

Chardonneret

Linotte mélodieuse

Pinson des arbres

Bruant jaune

Bruant des roseaux

Moineau domestique

Moineau friquet.

A ces espèces nicheuses s'ajoutent les espèces hivernantes nonnicheuses observées principalement sur le Rhin, la Sauer et lesgravières :

Oie des moissons

Grand cormoran

Cygne sauvage

Sarcelle d'hiver

Sarcelle d'été

Canard siffleur

Canard pilet

Fuligule milouinan

Garrot à oeil d'or

Macreuse brune

Eider à duvet

Harle huppé

Mouette rieuse

Canard souchet

Goeland marin

Héron cendré

Harle piette

Pinson du Nord.

55

c) Mammifères :

- Insectivores Hérisson d'Europe

Musaraignes (Soricidae)

Taupe

- Cheiroptères : cet ordre comprend les prédateurs les plusefficaces de culicidés (adultes).

De nombreux individus ont été observés mais les espècesn'ont pas encore pu être inventoriées.

- Carnivores: Renard, Blaireau, Hermine, Belette, FouineMartre, Putois.

- Ongulés artiodactyles Sanglier,

Chevreuil.

- Rongeurs Gliridae (Lérot, Loir, Muscardin)

Muridae (Hamster, Campagnols, Rat noir etsurmulot, Souris ...• )

Sciuridae (Ecureuil)

Microtidae (Rat musqué)

Myocastoridae (Ragondin)

- Lagomorphes : Lièvre et lapin.

57

CHAP l TRE DEUX l EI~E

[LES CULICINAE EN ALSACE 1

59

PREMIERE PARTIE

HISTORIQUE DE L'ETUDE DES CULICINAE EN ALSACE

61

PREI~IERE PARTIE

HISTORIQUE DE L'ETUDE DES CULICINAE EN ALSACE

1. TRAVAUX ANTERIEURS

L'étude de la faune culicidienne d'Alsace a été marquée principalementpar trois auteurs auxquels nous devons l'essentiel des connaissancessur les moustiques de notre région.

L'abondance des moustiques a alarmé les pouvoirs publics allemandspendant la guerre 1914-1918. Par crainte de propagation decertaines épidémies dues aux brassages de population et à leurdensité, le Gouvernement Impérial avait chargé une commissiond'hygiénistes et d'entomologistesde s'occuper de la question. Lepremier travail sérieux sur les moustiques d'Alsace a été faitpar Fritz ECKSTEIN, entomologiste,et parut en 1918 dans la revue"Zentralblatt für Bakteriologie und Parasitenkunde". On noteraque F. Eckstein était présent à l'Institut d'Hygiène de Strasbourgpendant la deuxième guerre mondiale et y fut tué lors du bombar­dement en 1944 •...

Une publication trés détaillée sur "les moustiques rares ou peuconnus d'Alsace tl parue dans Diptera en 1951 représente la traced'un important travail réalisé avant et après la guerre de 1939 - 1945par Emile NOELDNER dans les laboratoires du Musée Zoologiquede Strasbourg. Une collection de moustiques et de nombreusesnotes manuscrites dans les ouvrages de la bibliothèque du Muséetémoignent de ces travaux.

Enfin, c'est certainement au Pr Jacques CALLOT que nous devonsl'essentiel des connaissances sur les culicidés d'Alsace.

De très nombreux travaux, suivis d'autant de publications, surtous les aspects de la connaissance de l'écologie, de la biologieet de la systématique des culicidés. En outre, une bibl~ographie

très étendue sur le sujet a été rassemblée à la bibliothèquede l'Institut de Parasitologie de Strasbourg.

Quelques autres travaux ou publications traitent des espècesculicidiennes d'Alsace. Nous citerons, parmi d'autres, "la répar­tition des moustiques de France" de RAGEAU, ABONNENC et MOUCHET(1972) et le rapport de mission sur une étude ponctuelle menéeen mai 1981 par COUSSERANS et GABINAUD.

1. ~~~_~~E~~~~_~!~~~!~~~_~~_~!~~~~.

L'établissement des synonymies entre les différents noms ayantpermis de désigner les espèces dans les publications successivesest un préalable à l'étude comparative des inventaires dont nousdisposons.

62

C'est ainsi que dans la liste systématique des moustiques d'Alsace,F. ECKSTEIN (1918) présente les critères de détermination des femellespour 20 espèces dont voici la liste :

- Ccd.ex pi.pi.e.~

- Cule.x teJrJt.Ua~

- Cul...L6ua glaphyltopte.J!.a.

- Cul...L6ua annu.l.ata

- Culice.lla mo~ita~

- Culice.lla the.obaldi

- Culic.a.da div~a

- Culic.a.da c.a.nta~

- Culic.a.da. annulipu- Culic.a.da ne.moltoJ.la

- Culic.a.da n-i.gJt.i.na

- Culicada late.Jtal.iJ.l

- Culicada do~al.iJ.l

- Culic.a.da vexa~

- Culicada oltnata

- Ae.du Une.Jte.u.6- Anophe.lu macutipe.n~

- Anophe.tu bi~Ultcatu.6

- Anophe.l.u JU.gJt.i.pu

- Ma~on-i.a Jt.i.ch..i.alt.cLü...

Pour certaines espèces, la dénomination est toujours valable:Ccd.ex pipi.e.nJ.l. Culex teJtJUta~, CrdMuaJiiphyltopte.Jta, CUoWuaannülâta:Ae.du c1..ne.Jtfl./U) e.l Anophëlu ma pe.nn.u, .

Pour d'autres espèces, on peut établir de façon sûre la corres­pondance avec la taxonomie actuelle

- CuUce.l.l.a mo~UanJ.l :: Cul...L6e.ta (Culice.l.la) moMita~

- Culicada canta~ = Ae.du c.a.ntanJ.l

- Culic.a.da annuUpu = Ae.du annuUpu

- Culicada vex~ = Ae.du vexanJ.l

- Culic.a.da div~a = Ae.du 1t.U.J.lti.CL1-6

- CuUc.a.da ne.moItOJ.la = Ae.du comm~

- Culic.a.da oltnata = Ae.du ge.n-i.CJ.datu6- Anophe.l.u nigJt.i.pu = Anophe.tu plumb'4L6

- Anophe.tu bi~Ultc.att.L6 = Anophe.tu davige.Jt

- Ma~onia Jt.i.chialLdU = Coquilte.tti.rUa. Jt.i.cJWvu:Lü.

63

Enfin, quelques espèces décrites par ECKSTEIN posent problèmequant à la correspondance avec les taxons actuels :

- Cuticella theobaldi pourrait désigner Cu~eta ~umipen~.

- Cuticada nig~na et Cuticada tat~alio pourraient désigner uneseule et même espèce: Aede6 6tictiCU6.

- Cuticada do~~ correspond certainement à Aede6 do46a~. maisla ressemblance de cette espèce avec Aede6 ca6p~ laisse subsisterun doute.

Dans un rapport adressé le 29 Septembre 1946 au Dr Cayet, InspecteurDivisionnaire de la Santé, par le Pr CALLOT, la liste des culicidésd'Alsace est composée de 25 espèces:

- Anophele6 macutipen~ (me66eae et metanoon)- Anophele6 clavige~

- Anophele6 plumbeU6- Culex pipien.6 p.<.pien.6- Culex theil~

- Culex apica~

- Theobaldia mo46itan.6- Theobaldia ~wni.pen~

- Theobaedia annulata- Theobaldia glaphy~opt~a

- Theobaldia ala6kaen.6~

- Man.6 on.<.a ~chia~dU

- Aede6 vexan.6

- Aede6 dn~e.U6

- Aede6 gen.<.culatuJ.>- Aede6 6tic.ti..CU6

Aede6 ca6p~

- Aede6 diantaeU6- Aede6 ~U6tiCU6

- Aede6 6ubdiv~U6

Aede6 commu~

- Aede6 puncto~

- Aede6 cantan.6- Aede6 annutipe6

Aede6 eXCJtuUan6

Du point de vue taxonomique, on preClsera que le genre Man.6oniaest devenu Coquillettidia, le genre Theobaldia est devenu Culioeta.En outre, Culex apica~ a repris son nom de Culex t~tan.6 etAede6 6ubdiv~U6 correspondant à Aede6 ~e~iki.

64

C'est en 1951 que parut le dernier inventaire des culicidés d'Alsace,publié par NOELDNER. Pour les synonymies, les remarques concernantla liste de CALLOT (1946) restent valables. On ajoutera que Culexexi..li...6 correspond à Culex tOMe.n:tWm et que Ae.du late.M.W et Ae.duconcin~ correspondent certainement à Aedu 6tictiCU6, ce qui réduitle nombre d'espèces signalées par NOELDNER à 30.

A la suite de CALLOT (décembre 11), nous rajouterons Ae.dud~ signalé dans les gîtes salés du bassin potassique dansle Haut-Rhin.

On aboutit ainsi à la liste des espèces signalées en Alsace,comprenant finalement trente et une espèces à ce jour.

*Dans cette liste exhaustive ont été mentionnées toutes les expèces

culicidiennes qui ont été observées en Alsace, à l'état d'oeufs,de larves, de nymphes ou d'imagos.

Il est clair que certaines espèces sont exceptionnelles et leurdécouverte dans la région reste très sporadique (ex : C~e.tagtaphYJtopte.Jta, Ae.du cUantaflU6 .... 1

D'autres espèces sont observées régulièrement, bien que leurspopulations soient plutôt limitées (ex: Culex hoJtte.n6~, Ae.du9e.YÛ.c.ul.atU6 . . . . 1

Pour certaines espèces, enfin, l'étendue et le nombre des gîtesengen~tdes proliférations telles qu'il est absolument impossibled'ignorer leur présence dans la région (ex: Ae.du vexan6, Culexpip.ie.n6 • . •• 1

*

65

LISTE DES CULICINAE D'ALSACE

1. TRI BU DES ANOPHELINI :

Genre Anophet~ MEIGEN

Sous-genre Anophet~ MEIGEN

,. Anophet~ (Anophet~) mac.uUpen~ (MEIGEN, 1801)

Sergent et Trensz (1935) ont signalé dans les environs deStrasbourg les deux biotypes :

Anophet~ mac.uUpen~ m~~eae

Anophet~ mac.uUpen~ meianoon

CALLOT (1953) signale également le biotype:

Anophet~ mac.uUpen~ mac.uUpen~ (tfjPi.ClL6)

2. Anophet~ (Anophet~) ctavi.g~ (MEIGEN, 1804)

3. Anophet~ (Anophet~) plumbet1J.l (STEPHENS, 1828)

II. TRIBU DES CULICINI :

a) Genre Aed~ MEIGEN

- Sous-genre Aed~ MEIGEN

4. Aed~ (Aed~ J ci.n~1lU6 (MEIGEN, 181 8)

- Sous-genre Fi.ntafja THEOBALD

5. Aed~ (Fi.ntafja J geni.c.uta.tlL6 (OLI VI ER, 1191)

- Sous-genre Aedimo~p~ THEOBALD

6. Aed~ (Aecümo~p~ J vexaM (MEIGEN, 1830)

- Sous-genre Ocht~otatu6 LYNCH ARRIBALZAGA

1. Aed~ (Ochtvz otatU6 ) Jr.Lt/.)ÜCU6 (ROSSI, 1190)

8. Aed~ (Ochtvz o:ta.:tt.u. ) puncto~ (KIRBY, 1831)

9. Aed~ (Ocht~otatu6 ) ~ÜCÜCU6 (MEIGEN, 1838)

10. Aed~ (Ocht~ ot.0.:tu6 ) comml.U'l-U (VE GEER, 1116 )

Il. Aed~ (Ochtvz ota:tu6 ) detlti:tU6 (HALIVAY, 1833)

12. Aed~ (Ocht~ota:tu6 ) c~pi.u6 (PALLAS, 1111)

13. Aed~ (Ochtvzo tatU6 ) do~a~ (MEIGEN, 1830)

66

14. AedM (oc.htMota.ttL6 ) exeJuLc1.aM (WALIŒR, 1856)

15. AedM (Oc.hR..eJLota.ttL6 ) cü.a.ntae.u6 (HONARV, VYAR, KNAB, 1911 )

16. AedM (Oc.hR..ettota.ttL6 ) ~e6iki (MEV]IV, 19281

11. AedM (Oc.hR..eJLo ta.ttL6 ) c.antan6 (MEIGEN, 1818)

18. AedM (Oc.hR..eJwta.ttL6 ) annutlp~ (MEIGEN, 1830)

b) Genre Culex LINNE

- Sous-genre Culex LINNE

19. Culex (Culex) p.ip.teM (LINNE,1158)

20. Culex (Culex) toJVtenûum (MARTINI, 19241

21 . Culex (Culex) theil.eJvi.. (THEOBALV, 1903)

- Sous-genre Neoc.ulex DYAR

22. Culex (Neoc.ulex) ho1vteM-iA (FICALBI, 18891

23. Culex (Neoc.ulex) teJl.!l,Üan6 (WALIŒR, 1856)

c) Genre Cu.U-6 e:ta SCHRANK

- Sous-genre Cul-iAeta SCHRANK

24. Cul-iAua (Cul-iAeta) annui.ata (SCHRANK, 1116)

25. Cul-iAua (Cul..i..6eta) ~ubocMea (EVWARVS, 1927)

26. Cul-iAe:ta (Cul..i..6eta) alal.JkaflM-iA (LUVLON, 1906)

21. Cul-iAua (Cul..i..6eta) gl.a.phy~opt~ (SCHINER, 1864)

- Sous-genre Cutlc.ella FELT

28. Cul-U,eA:a (CuU~ella) moMUa~ (THEOBALV, 1907)

29. Cul-iAua (Cutlc.ella) 6u.mi.pennU. (STEPHENS, 1825)

- Sous-genre Allotheobalcü.a. BROLEMANN

30. Cul-iAua (Allotheobalcü.a.) longe.aIl.flQlata (MACQUART, 1830)

d) Genre CoqullleA:tidia DYAR

- Sous-genre Coqullletticü.a. DYAR

31. Coqullle.ttidia (CoquiUe.-tti.dia) 1Ci.c.k.i..aJtcLü. (FICALBI. 1889)

67

Un certain nombre d'observations ont été réalisées en RépubliqueFédérale d'Allemagne par des chercheurs de l'université de Heidelberg.En effet, d'importantes opérations de limitation de la nuisancedue aux moustiques dans la plaine du Rhin ont amené ces chercheursà approfondir la connaissance des culicidés d'Allemagne, étudiésjadis par PEUS et MOHRIG.

Ainsi, une publication de BECKER et LUDWIG (1981) décrit lesculicinae d'un secteur d'étude situé entre Karlsruhe et Mannheim,de part et d'autre du Rhin. Ce secteur est contigU à notre zoned'étude.

La liste des culicinae observés est donc la suivante

Ae-du vexan6 CuR.i6flta mOMUan6

Aedu -6 timCU6 Cufu flta annulata

Ae-du ltoMiCU6 Cufuflta alMkae-n6i6

Ae-du une.Jz.e-u.6 Culex pipie-n6

Ae-du c.aI.l pilM Culex modu.:tu6

Ae-du le-uc.ome-lM Culex te.Jz.JUtan6

Aedu 6lavu c.e-n6 Anophe-lu mac.uUpe-nni6

Ae-du annuUpu Anophe.iu c.lavige.Jz.

Ae-du c.antan6 Anophelu ptumbflU.6

Ae-du e.a.taphylla Man6 onia JUc.hi.aJr.dU.

Ae-du lZ.u.6 tiCU6

Ae-du c.ommuni-6

Ae-du punc..tOIt

Ae-du cUantae.u.6

Ae-du ge-nic.ulatu.6

La plupart de ces espèces ont été observées en Alsace.

Cependant, on relèvera cinq espèces n'ayant jamais été signaléesdans notre région : Ae-du lto-6-6iCu.6, Ae-du 6lavuc.e-n6, Ae-du leuc.ome-la-6,Ae-du c.ataphylla flt Culex modfl-6.:tu6.

Il faut noter que Aedu c.a.taphylla et Ae-du 6lavuc.e-n6 n'ontété observé qu'une seule fois.

68

Pour Aed~ ~o~~~~, nous y reviendrons dans la monographie d'Aed~

cln~eu6 dans la troisième partie de ce chapitre.

La présence d'Aed~ cataphylia est surprenante: tous les auteurss'accordent en effet pour désigner cette espèce comme montagnarde.

Les larves n'ont jamais été trouvées qu'entre 500 et 1200 mètres.Les femelles n'ont jamais été observées en-dessous de 400 mètresd'altitude.

Il en va de même pour Culex mod~t~, décrit par RIOUX (1958)comme une espèce méditerranéenne présentant une avancée vers laRussie méridionale par la plaine de la Volga et quelques stationsectopiques le long du littoral atlantique. En fait, ce moustiqueest signalé de façon sporadique dans diverses régions continentalesen France particulièrement dans la Loire, l'Ain, le Rhône, la Vienne.Sa présence en Alsace n'est pas à exclure, mais à surveiller.

Les autres observations sont concordantes avec les nôtres.

*

69

II. REPARTITION GEOGRAPHIQUE DES ESPECES

On peut distinguer des esp~ces à vastes répartition (holarctiques)et les espèces typiquement paléarctiques, au sein desquelles ontrouvera des espèces plus méridionales que d'autres.

- Espèces holarctiques à vaste répartition: Culex pipien6, CulexteJtJrUo.n6, Cul.1.6eta. moMUan6, Aedu vexaM, Aedu exClULcU.a.n6 (bienque sporadique), Anophetu macu.t.i.penn.L6.

- Espèces holarctiques septentrionales: Aede6 cln~~, Aedu~Üc.ü.c.u6, Aedu dOMa..U!." Aedu c.ommun..l.6, Aedu punc.tOIl.

- Espèces paléarctiquœà vaste répartition: Cul.1.6eta. annulata,Cul.1.6eta ~ubocMea, Coqu1.Uetüdia. JUc.kiaJr.cLU., Aedu c.Mpi.u.6, Aeduc.antaM, Aedu annu.Upu, Aedu genic.ulatu.6, Aedu de:.tJti.A:u6, CulextoMentium.

- Espèces paléarctiques méditerranéennes : Culex theileJri., CulexhollteM.i6, Cul.1.6eta longeaJl.eotata, Anophei.u c.lav-igeJt.

- Espèces paléarctiques européennes: Culi6eta 6umlpenn.i6, AeduJuJ.,6Üc.u6, Aedu lle!riIU., Anophei.u pt.u.mbetL6.

Espèce paléarctique euro-sibérienne : Cul.i6eta ~kaen6~

- Enfin, deux espèces très sporadiques n'ont pas d'appartenancebiogéographique très déterminée : Cul.i6eta glaphyllOpte4a, Aedudia.nta~ .

On notera ainsi, outre la présence des espèces à vaste répartition,l'existence dans la région d'espèces tant méridionales que septen­trionales. On relèvera enfin la présence d'espèces "ljttorales" tellesque Aedu c.a6~, et surtout Aedu d~. En revanche, les Vosgesn'accueillent aucune des espèces orophiles que l'on trouve dansles Alpes, le Massif-Central ou le Jura.

*

71

DEUXIEME PARTIE

ROLE PATHOGENE des MOUSTIQUES D'ALSACE

73

.LE PALUDISME EN ALSACE

"On a uu .6 ouven.t du aJtmée.6 i.n61i.g ée.6 de maladi.upouJt avoi.Jt eampl dan.6 le.6 li.eux maJtéeageux. Laeampagne de 1691 je.ta di.x mi.lle malade.6 de l'aJtméedan.6 le.6 hôpi..taux d'Al.6aee, pouJt avoi.Jt eampé dan.6un maJtai..6. On ne pu.t .teni.Jt long.temp.6 un eampJte.tJtanehé à Lau.teJtbouJtg, paJt JtappoJt.t a la vapeuJtqui. .6'élevai..t d'un maJtai..6 qui. é.tai..t en-de.6.6ou.6."

Extrait d'une lettre de B. MAUGUE

«D.M. et Inspecteur Général des Hopitaux du Roy

Archiatre d'alsace

Chevalier de "Ordre de St Michel».

publiée dans le Journal des Sçavans de Juillet 1722.

74

1. LE PALUDISME EN ALSACE

C'est à J. CALLOT et V. ROCHEDIEU-ASSENMACHER que nous devons unesynthèse très précise sur l'historique, l'extension et les causes derégression du paludisme en Alsace. Nous rapportons ici les faits essen­tiels de cette maladie dans notre région, avec quelques observationspersonnelles.

1. ~~~!~~~!~~_~~_E~!~~!~~~_~~_~!~~~~.

Le paludisme qui a sévi en Alsace pendant plusieurs siècles étaitun paludisme à Pla;.,mocUum vivax et aussi à pl.a;.,mocüu.m ma1.aJUae.

Les traces historiques de cette maladie sont assez nombreuses,si l'on admet que les termes impaludisme, fièvres intermittentes,fièvres palustres sont des synonymes de paludisme.

C'est dans un ouvrage de botanique publié par J. Ch. EHHMANN en1741 que l'on trouve une des premières traces au travers d'une remarquesur l'usage de certaines plantes comme la camomille dans le traitementdes fièvres intermittentes. Il compare même cette plante au quinquina.

Mais c'est une publication de MAUGUE dans le Journal des Sçavansde juillet 1722, suivi de son "Histoir'e naturelle de la provinced'Alsace" dont le manuscrit est conservé à la Bibliothèque Nationale,que l'on trouve des allusions précises à de nombreuses "fièvresintermittentes". Il relie ces affections au séjour dans les marais,à certaines conditions météorologiques et insiste sur "la variabilitédu temps qui dérègle la santé, particulièrement en été". Selon cetauteur "l'hiver prolonge en Alsace les fièvres quartes et le prin­temps y réveille les fièvres tierces, puis au printemps et en été yrègnent les fièvres intermittentes.

Plusieurs auteurs du XVIIIe et XIXe siècles reviennent sur cesfièvres. RENAUDIN (1722) considère que "les fièvres intermittentessont endémiques le long du Rhin".

Le lien est établi à plusieurs reprises entre les fièvres inter­mittentes et la présence de marais ou d'eaux stagnantes. Ainsi,GRAFFENAUER souligne (en 1808) "l'insalubrité du faubourg de laRobertsau et du danger des canaux et des fossés entourant la ville".

Ils distinguent aussi la fréquence des fièvres dans les campagnes,en particulier le long du Rhin, et le petit nombre de malades enville (à Strasbourg en particulier).

C'est un membre de la société de médecine, FORGET, qui lanceraen 1854 la phrase célèbre sur "Strasbourg, la Venise alsacienne".

En 1825, un pas important est franchi avec l'introduction, dansla thérapeutique du paludisme local, du sulfate de quinine parJoseph TOURDES.

Des observations fournies par BASTIEN (1848) sur les attaques duesaux moustiques le long du Rhin suivies de fièvres intermittentes parmiles membres de sa famille, présagent de la découverte du rôle vecteurjoué par ces moustiques: cet auteur n'y a pas songé pourtant!

75

2. ~~_~~§~~~~!~~_~~_E~!~~!~~~_~~_~!~~~~.

C'est à partir du début du XIXe siècle que les chiffres glanés dansles statistiques d'établissements hospitaliers ou pénitentiaires, ainsique les données fournies par des médecins sur leur clientèle, permettentd'apprécier l'importance de l'endémie. \

On peut tirer de ces chiffres des pourcentages de 10 à 15 %depaludéens dans les hôpitaux, allant jusqu'à 40 et 75 %dans les hôpitauxmilitaires lors d'années comme 1825, suite probablement aux inondationsde 1824.

Un certain nombre d'épidémies sont ainsi répertoriées et permettentde situer les foyers de la plaine d'Alsace. On constate ainsi que,centrés sur Strasbourg, les foyers s'étendent au nord jusqu'à la fron­tière du Palatinat, au sud tout au long du Rhin, au nord-ouest dansla vallée de la Zorn et à l'ouest dans celle de la Bruche.

Grâce à une enquête entreprise par l'administration en 1873 et 1874,on peut suivre approximativement la régression de la morbidité.

Dans certains villages (ex : HATTEN), le paludisme est cité en 1865comme une maladie d'autrefois. L'endémie est signalée en 1877 comme"en régression très marquée à Strasbourg et dans sa banlieue, ainsique dans l'arrondissement de Sélestat~

Quelques cas sont signalés en 1883 à Colmar et Bollwiller (Haut­Rhin) •

C'est en 1901 que l'on fit le premier diagnostic hématologique d'unpaludisme probablement autochtone chez un habitant d'un quartier deStrasbourg, la Robertsau.

Nous avons signalé déjà les mesures prises par les autorités alle­mandes pendant la guerre de 1914 - 1918, avec la création d'un serviceentomologique chargé de l'étude et de la destruction des culicidés,sous la direction de F. ECKSTEIN.

Entre les deux guerres, on a relevé deux cas de paludisme autochtone(à Reichshoffen et Sélestat).

En fait, à l'instar des autres régions de France, l'importationde virus (comme lors de retours de prisonniers de guerre provenantde zones impaludées) n'a plus jamais réussi à créer de véritableépidémie.

L'Alsace constitue de ce fait, une région d'anophélisme sanspaludisme.

3. ~~~_~~~~~~_~~_!~_~~§~~~~!~~.

Les raisons de la régression "spontanée" du paludisme ont intriguéde nombreux hygiénistes et parasitologues. Comme le précise CALLOT(1953), "ce phénomène reste aussi facile à constater que délicat àinterpréter".

76

Parmi les raisons plausibles que l'on peut évoquer, aucune ne cons­titue à elle seule une explication suffisante et définitive de larégression du paludisme. Ainsi, c'est probablement la convergence desdivers faits décrits ci-dessous qui a permi d'aboutir à une élimina­tion de cette endémie.

La suppression du paludisme par destruction du vecteur à la suitede travaux d'assèchement a été proclamée dans bien des régions eten Alsace en particulier.

En fait, les travaux de rectification et de canalisation duRhin n'ont en rien altéré la présence d'Anophet~ maeutipen~m~~eae dans la région. Nous avons insisté déjà sur l'abondancede ce moustique tout au long de la plaine du Rhin, à l'étatlarvaire mais surotut à l'état adulte.

L'Alsace demeure donc une terre d'anophélisme important.

TRENSZ et CALLOT (1947 - 1948 et 1953), s'appuyant sur une thèsede JUILLARD portant sur "la vie rurale en Alsace" (1952), évoquel'évolution des pratiques d'élevages comme possibilité d'explicationà une déviation trophique des anophèles.

La stabulation permanente en plaine d'Alsace, alors qu'elle nedevait pas être pratiquée au milieu du XVIIIe siècle, fait partieaujourd'hui des méthodes classiques de l'élevage du bétail. Elles'accompagne d'ailleurs d'une réduction notable des pâturages. Onnote également l'augmentation considérable du nombre de têtes debétail. Enfin, l'introduction des plantes fourragères, desbetteraves ...• et aujourd'hui des tourteaux d'arachide, de malset de soja, a permis de conserver en hiver des bêtes qu'autrefoison abattait à l'automne.

CALLOT (1953) conclut que dans ces conditions, Anophet~ m~~eae

a trouvé, surtout en été, de plus en plus d'animaux concentrés dansune étable bien close, obscure, OÙ il jouit du calme et d'unenourriture abondante.

3.3. Le Plasmodium.------------------La fréquence mensuelle des épidémies palustres observées au

milieu du siècle dernier atteint son maximum au printemps, entreavril et mai. Divers auteurs, constatant que ce maximum necolncide pas du tout avec l'époque où il yale plus grand nombrede vecteurs, ont défini ce paludisme comme étant de type nordique,probablement à incubation d'hiver. Cette situation semble peufavorable au maintien de l'endémie.

De nombreux auteurs ont en effet insisté sur le peu de virulencedu paludisme de type nordique, pouvant donner une morbidité impor­tante mais une mortalité nulle, ce qui est le cas pour notre région.

77

2~~~_~~~~~~~~_~~E!!~~~!~~~_E~~~~~!~~~~~

- On a parlé de l'effet du traitement à la quinine à partir de1825. Il est peu probable qu'à elle seule, la distribution dequinine explique la disparition du paludisme.

- On a insisté souvent sur les facteurs démographiques (urbanisa­tion, exode rural •.•• ) : aucune donnée quantitative de démographiehistorique ne permet de tirer de conclusions sur ce sujet.

- Enfin, il est indéniable que l'amélioration du niveau de vieentraîne des conséquences sur la ~orbidité palustre.

TOURDES a écrit à ce propos, dans son rapport décennal de 1858,.que "les fièvres intermittentes entretiennent le paupérisme" ; àl'inverse, CALLOT soulignait que "le paupérisme entretient sûrementla malaria".

L'ensemble de ces facteurs montre à quel point le "complexepathogène" du paludisme, au virus peu redoutable (Pi.tu.mocUum v.l.vax)transmis par Anoph~t~ macutip~n~ m~~ea~, devait être relativementfragile.

Ceci, intimement lié à la transformation générale due à larévolution industrielle du XIXe siècle, permet de concevoir ladisparition du paludisme d'Alsace.

*

II. AUTRES ROLES PATHOGENES DES MOUSTIQUES EN ALSACE

Le virus de la myxomatose qui dévaste les populations de lapinssauvages et domestiques en France depuis son importation en 1952,peut être propagé mécaniquement par les piqûres de moustiques, notam­ment Anophd~ mac.u..U.p~~, Aed.~ c.aJ.lpiu..6, A~d~ dUJr.U:.u6 et Culexpipi~ (JOUBERT, OUDAR, MOUCHET et HANNOUN, 1967)

NATVIG (1948) indique que la tularémie, due à P~t~etta ~e~~,

pourrait avoir comme vecteurs (en Suède) A~d~ ein~eu6 et peut-être,Aed.~ punc;tolL et Aed.~ exCItUc...l.t1M.

Enfin, la plupart des espèces de CUlicinae sont très gênantes parleurs piqûres soit diurnes, soit nocturnes, dans les régions boisées,dans les prés et les marécages, à l'intérieur des habitations; nouspouvons citer : Aed.~ c.aJ.lpiu..6, doMai1...6, d~, punc.tOIL, c.a.ntaM,annuU~, ItU6UCJL6, g~C!.l.Ii.a.ta6, vexan6, ~Uc.UCJL6, c.o~ etc....Culex pipi~, the.il.~, CtJi.,Ue.ttL anYlLl1.ata, Anophe.t.~ pl.wnbeu6 ••••

78

K. MELLAMBY (1946) a montré qu'une personne piquée pour lapremière fois par un moustique donné, présente une réaction localedu type tardif (24 heures environ). Si la piqûre est répétée pen­dant un mois environ, la réaction du sujet devient différente, ence sens qu'il présente une réaction de type immédiat qui disparait,puis, au bout de 20 à 24 heures, apparaît, toujours localement,une réaction de type tardif.

Si l'expérience est prolongée, on voit disparaître la réactiontardive et seule persiste la réaction de type immédiat;

Enfin, après plusieurs mois de piqûres répétées, toute réactionpeut disparaître.

Ceci peut se résumer sur le tableau suivant donné par l'auteur

Réaction immédiate réaction tardive

Stade l ......... - +

Stade II •.•.•.... + +

Stade III ...•..... + -Stade IV ......... - -

Nous avons nous-même mené cette expérimentation en observantnotre propre réaction à la piqûre d'Aedes vexans.

Ainsi, les premières piqûres dans l'année (vers le mois de mai)engendrent la réaction tardive (Stade 1: -, +) ; ensui te, au filde la saison apparaît la réaction immédiate (Stade II : +, +) etnous arrivons d'habitude (1981 et 1982) au stade III où la réactiontardive, qui apparaissait environ 18 à 20 heures après la piqûre,disparait.

Nous n'avons jamais atteind le stade IV.

Par ailleurs, nous avons noté que, étant au stade III (Septembre 82)nous avons été piqué la nuit par Culex pipiens : la réaction futde type II. CALLOT (1947) avait noté ce fait et l'interprétait commeune manifestation à la fois de la différence existant entre lesantigènes inoculés par les deux espèces de moustiques, mais égale­ment d'une certaine affinité, puisque le sujet ne se comporte pascommeun s~jet neuf.

Nous avons noté également la perte de l'immunité pendant1'hiver, saison sans piqûres

Enfin, nous avons observé par deux fois, des personnes qui nousaccompagnaient sur le terrain qui n'avaient pas été en contact avecdes moustiques et qui n'ont présenté aucune réaction ni précoce, nitardive.

79

Signalons d'autre part les agriculteurs, les pêcheurset autres habitués de l'hostile forêt rhénane, (au moins pource qui concerne les moustiques), et qui présentent la réactionde stade IV aux piqûres des Aedes.

Ces deux types de personnes représentent "les gens qui nesont pas piqués par les moustiques". Nous avons donc vérifiéque ces personnes sont bien piquées, mais ne réagissent pas àla piqûre.

81

TRDISIEME PARTIE

LES CULICINAE D'ALSACE

83

Ve paltt et d' a.u.Vt.e du. Rhin, je v-UUai. tupeJUlonnu que j'ava.i6 Jtenc.ontltéu aSu-6enhrUm [ ••• ].

NO-6 pJtomenadu -6uJt t'eau aviUent 6Jt€quemmentpouJt bwt tu au du. Rh1..n [ •••]. NOU6 noU-6 -6fl.JLlOn-6-6 an-6 dowte bv.JtaUé.6, a peu de 6Jta-U, cfan-6 tu-6 ympathi.quu pu.u:u huttu de p€cheuM, -6.f. tumoU-6t.i.quu du. Rhin ne noU6 en avaient pal.> chaM t6apJtù quetquu heuJtu. Ce déJc.angement .f.n-6uppoJttabted'une du pl.U6 beUu paJLt.i.u de p.f.o..i...6-i.Jt, où.t'a66ec;t{.on du amouJteu.x -6embltLU c.JtoUlte tou:t. autong de .fA. pJtomenade, m'-i.nc:Ju.i..6U, au. JtetouJt a ta.ma.i6on, a tenbt un tangage -6ac.JtU~ge en pJté.6enc.edu. bon et -6a1..nt p~e. Je c.eJtti.6-i.a1.. que c.umoU-6t.i.quu, paJt teuJt -6eute e.x.i-6tenc.e, -6u66-Uaienta me pJtouveJt que te monde n ravaU pa-6 U€ CJt.€€.paJt un V.f.eu bon et -6age [ ••• ] •

Traduction d'un texte de GOETHE

(dans "Dichtung und Warheit" III, 11)

85

TRDISIEME PARTIE

LES CULICINAE D'ALSACE

Dans cette troisième partie, nous nous proposons de décrireles espèces présentes en Alsace.

Nous joindrons aux descriptions faites par les principaux auteursayant traité de ces espèces pour l'Alsace, les observationspersonnelles concernant l'écologie et la biologie des moustiquesprésents dans le secteur d'étude (entre Seltz et Lauterbourg) ouailleurs.

Les aspects de systématique ne seront détaillés que pour lesespèces posant un problème d'identification; les critères de déter­mination des espèces pour les larves de IVe stade, les femelles et leshypopygiums sont repris dans la clé de détermination des espèces(cf. tome 2).

Pour toutes les espèces signalées dans notre région, nousévoquerons ainsi :

- le statut actuel de l'espèce quant à sa répartition en Alsace,

- les traits essentiels de l'écologie des stades pré-imaginaux,

- les observations faites sur les populations imaginales.

Enfin, le chapitre troisième du présent travail sera consacréà l'écologie et à la biologie de l'espèce la plus abondante dansla région, Aedu (Ae.c:Umoltphu6) vexan6 (MEIGEN, 7830).

MATERIEL et METHODESL'étude systématique des Culicinae dans le secteur d'étude ou

ailleurs comprend l'observation des larves et des imagos, femelleset mâles.

La récolte et la préparation des différents individus est décriteci-dessous :

** ~~~!~~_~~_~~E~~~ :Cette récolte s'effectue à l'aide d'un filet langeron à mailleâ

fines. Les larves sont prélevées dans un bac de plastique à l'aided'une pipette aspirante et ramenées au laboratoire dans des tubesà essai sur l esquels est porté un numéro correspondant à ladescription du gîte.

86

Les larves sont alors séparées en individus ayant atteinœle4e stade et en individus des stades précédents.

Les larves de stade précoce sont mis en élevage dans despetits cristallisoirs remplis d'eau du robinet avec pour toutenourriture une pincée de ~biscuit de chien~ réduit en poudre.

C'est en effet sur les larves de 4e stade que les caractèresservant à la détermination ont été décrits.

Ces larves sont ensuite montées entre lame et lamelle aprèsavoir subi un traitement destiné principalement à favoriser unebonne observation des caractères.

Dans la pratique, beaucoup de larves ont été déterminées~in-vivo~ dans une très faible quanti té d'eau déposée sur uneplaque à touche.

Seuls les cas litigieux et les individus destinés à la collectionont été montés suivant le principe suivant

* la larve est tuée dans un bain d'eau chaude à 60 - 10°C. Cecipermet de fixer les soies et dents ornementant la larve et servantà la détermination.

* après un bref rinçage dans l'alcool à 10°, la larve est miseà éclaircir, pendant une durée variable suivant les espèces,dans du liquide de Marc-André.

Ce liquide, préparé au laboratoire, se compose d'un mélange dansdes proportions adéquates d'eau distillée, de chloral hydratéet d'acide acétique cristallisable.

* les larves sont passées alors dans l'alœol-phénol puis montéesdans le bau~du Canada.

la larve est présentée en deux parties: d'une part, la tête etle thorax, face dorsale en-dessus, d'autre part, l'abdomen avecle siphon et le segment anal, face latérale en-dessus pourpermettre la bonne observation des caractères.

L'étiquette de la préparation porte les indicationssuivantes :

- Genre et espèce,

- Date et lieu de récolte.

** L'étude systématique des adultes a été menée suivant deuxprocédés :

* Certaines des larves de 4e stade ont été maintenues en élevagejusqu'à leur nymphose et puis jusqu'à l'émergence des adultes.

87

Ceci a permis :

- de rattacher avec sûreté ia forme larvaire à"la forme adulte,

- d'observer les caractères sur l'exuvie larvaire de 4e stade,\

- d'obtenir des adultes en excellent état.

* L'autre procédé a consisté en une capture systématique de tousles moustiques rencontrés dans le milieu naturel, soit au hasarddes déplacements sur le terrain, soit de manière standardiséedans le quart d'heure précédant le coucher du soleil, par lacapture systématique de tous les individus piquant un mollet.Cette capture "standard" permet une comparaison objective de lanuisance en des points différents ou à des moments différents.

Les femelles ont été montées selon la technique des deuxépingles ou "montage baïonnette".

Les mâles quant à eux sont placés dans l'alcool à 70° et c'est leseul hypopygium qui sert à la détermination. (quelques mâles ontété montés sur épingle pour l'observation de certains caractères"macroscopiques").

Pour le montage des hypopygiums, l'abdomen est placé pendant untemps très court (1 à 2 mn) dans une solution de potasse à 10 %et à chaud.

Après un court bain dans l'alcool à 70°, l'abdomen est placé dansun bain d'alcool-phénol dans lequel l'hypopygium est isolé dureste de l'abdomen avant d'être déposé, styles en-dessus, dans unegoutte de baume entre lame et lamelle.

Pour les adultes, l'étiquetage comprend les noms de genre etd'espèce ainsi que le lieu de récolte et le procédé d'obtention(capture ou "ex larva") .

NOTA: les nymphes, ne présentant pas d'intérêt systématique,n'ont pas été préparées, quoique quelques unes aient étéconservées en collection.

LES CULICINAE D'ALSACE(Voir pages suivantes •.• )

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Anopheles (Anopheles) maculipennis (MEIGEN~ 1801)

1 . Répartition en Alsace

Cette espèce est présente dans toute la plaine d'Alsace. Signaléedéjà par Eckstein (1918), elle est régulièrement citée dans les listesde culicidés d'Alsace.

Le complexe maculipennis est représenté en Alsace par troisbiotypes :

- A. m. meô~eae qui constituerait l'immense majorité des anophèles

- A. m. t~p~c~ et A. m. metanoon, beaucoup plus rares.

C'est à Sergent et Trensz (1935) que nous devons les premierstravaux sur ces biotypes en Alsace. Par la suite Callot (1938, 1953)a examiné de nombreuses pontes d'Anophei~ macu~pen~ qui apparte­naient dans leur immense majorité au biotype meô~eae.

Les caractères ovulaires considérés par plusieurs auteurs commeétant le meilleur élément de distinction entre les différentes formesdu complexe n'ont pas de valeur absolue pour l'identification d'unindividu isolé.

Senevet et Andarelli (1956), Hinton (1968) avaient déjà signaléla faillibilité d'une diagnose uniquement basée sur l'ornementationde l'oeuf. Salières et coll. (1978) concèdent cependant que l'examend'un certain nombre de pontes peut cependant permettre de classerune population.

C'est ce que nous avons réalisé et l'étude de 13 pontes obtenuesen 1982 et 1983 au laboratoire, ainsi que quelques oeufs récoltés dansles gîtes a permis de confirmer que le biotype m~~eae était largementdominant.

D'après la clef dichotomique publiéepar Rioux (1958), seulsquelques oeufs examinés présentaient une "face supérieure ornée dedeux lignes sombres", alors que la plus grande majorité des oeufsprésentaient "à la fois des lignes et des tiches sombres".

Nous n'avons pas réalisé l'examen cytogénétique des chromosomesgéants des glandes salivaires et nous nous contenterons donc des orne­mentations ovulaires pour affirmer que le biotype dominant est Anophei~

macu~pen~ m~~eae.

2. Ecologie larvaire

2.1. Gîtes larvaires

Les gîtes larvaires dans lesquels ont été observés et récoltésles stades pré-imaginaux d'Anophei~ macuiipen~ (larves, nympheset quelques oeufs) ont généralement une grande superficie.

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Il s'agit dans la grande majorité des cas d'eaux permanentes:mares, étangs, bords de gravières, bras morts dU Rhin et exception-nellement de fossés. .

RABOUD (1980) estime que l'étendue du gîte est indispensableà l'évolution des larves.

Il est possible que, n'exploitant pour se nourrir que la surfacede l'eau, et non tout le volume, cet aspect de superficie du gîtesoit un facteur limitant des populations larvaires.

La profondeur de ces gîtes varie d'une trentaire de centimètresà plus de deux ou trois mètres.

Malgré la présence dans ces gîtes de végétations (algues fila­menteuses, lentilles d'eau ..•• ), l'eau est généralement claire. Suiteà ROUBAUD (1936), nous avons observé au laboratoire (et en moindreproportion sur le terrain) l'effet de nettoiement de la surface del'eau par les larves d'anophèles. En effet, les larves se nourrissantdes particules microscopiques flottantes (protozoaires, rotifèreset autres végétaux microscopiques •.. ) provoquent un brassage conti­nuel de la couche liquide superficielle. ROUBAUD affirme que cetteaction de nettoiement dans les gîtes à forte population larvaire(et il y en a dans notre secteur d'étude), en faisant disparaîtrele voile microbien qui constitue la ressource alimentaire de basedes larves, favorise l'échange gazeux indispensable à la vie desvégétaux immergés, et contribue vrais_emblablement à l'entretiendes plantes innondées, temporairement ou non, parmi lesquellesvivent ces larves.

2.2. ~~§~~~~!~~_~~~_§!~~~

La plupart des gîtes sont bien exposés, parfois semi-ombragés.Le couvert végétal est rarement dense.

La végétation régulièrement présente dans les gîtes larvairesà Anophel~ est composée d'un tapis d'algues filamenteuses desurface.

On y trouve parfois quelques lemnacées (lentilles d'eau), maisla pullulation de ces végétaux, lorsqu'elles couvrent toute lasurface, élimine les larves des culicidés.

Les étangs et plans d'eau présentent aussi des plantes aquati­ques telles que Nup~ tuteum (nénuphar jaune) ou My4lophyltum~p~. ainsi que des plantes hélophytes en bordure (Phkagmit ~c.o~. lw p6eudac.olUJ..6. Ly-thJw.m ~aUc.aJUa. Senecio pal.u.do~U6 ••• )

Un des gîtes était constitué d'une étendue d'eau due à uneremontée de nappe phréatique qui a persisté pendant plus de quatresemaines.

D'une profondeur assez faible, 20 à 30 centimètres, ce gîtea été colonisé rapidement par des characées et autres algues fila­menteuses, les pontes d'anophèles et les développements larvairesont suivi. La température de l'eau a été mesurée à plusieurs reprisesentre 22 et 25°C.

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A ce sujet, CLEMENTS (1963) précise que les femelles d'Anophel~

macutipenni6. dont les larves, nous l'avons observé, se trouventgénéralement dans les mares exposées, préfèrent l'eau à une tempé­rature entre 22 à 29°C pour l'oviposition, et pondent rarement en­dessous de 20°C. Ceci explique les gîtes larvaires généralement bienexposés.

2.3. ~~~~~~~~_~~_~~~~!~EE~~~~~_!~~~~~~~__-:-_~~~~~~~'Les larves d'Anophel~ macutipenni6 se développent de la fin

du mois d'avril (première observation 26 Avril) à la fin du moisde septembre.

Les densités larvaires observées sont généralement moyennesà faibles.

On ne constate jamais de pullulation comme pour les Aed~. Leslarves sont toujours dispersées à la surface des gîtes et lesméthodes de prélèvement par "diping" ne permettent pas de récolterplus de 2 - 3 larves à la fois dans les gîtes les plus productifs.

2.4. Associations larvaires

Les larves d'Anophel~ macutipen~ sont associées généralementà Culex p-Lp-i.en6. Culex teNli..tan6. CuU...6eta annuiata et exception­

nellement à Aed~ vexan6. Aedu ci.neJr.eU6. Aed~ llÜCÜCU6.

3. Populations imaginales

Les tendances zoophiles de l'espèce ont été confirmées par noscaptures systématiques.

En trois années, aucune femelle d'Anophelu macutipen~ n'a étécapturée en piquant à l'extérieur des habitations.

Les habitudes endophiles de ce moustique sont très marquées : eneffet, outre quelques mâles capturés au moyen d'un aspirateur dans lavégétation bordant les gîtes, la quasi-totalité des individus a étérécoltée à l'intérieur d'habitations ou au moins sous abri.

Les étables sont des lieux privilégiés, mais nous en avons trouvé,pendant la belle saison, dans une cabane de chasseurs, dans une guéritede douanier, ainsi qu'à Strasbourg, en pleine ville, dans les abrisd'une basse-cour. L'espèce a été capturée plusieurs fois chez l'auteur,au quatrième étage d'un immeuble à Strasbourg.

Enfin, la seule piqûre due à une femelle de cette espèce a étéobservée à La Petite Pierre (Août 83) à l'intérieur d'une cave.

L'espèce hiberne à l'état adulte et de nombreux gîtes ont étéobservés : les plus fréquents sont les caves et les ouvrages de guerredésaffectés (bunkers de la ligne Maginot). Les femelles s'y trouventen compagnie de femelles de Culex p.(.p.(.en6 et CuU...6e.:ta annulata, enconcentrations parfois très importantes (caves de la Robertsau, de laMontagne-Verte à Strasbourg, bunkers de Lauterbourg, de la forêt dela Wantzenau, du Fuchs-am-Buckel, du Neuhof, du Rohrschollen, dePlobsheim ... )

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L'espèce a été découverte hibernante dans la cavité d'un tronc desaule ~atix atbal

C'est au courant du mois d'avril que cesse l'hibernation et audébut de mai qu'apparaissent les adultes de la première génération.

Ces dates dépendent naturellement des conditions climatiques, toutcomme l'entrée en hibernation, probablement conditionnée par le froid.

Nous confirmons en tous cas que l'espèce ne constitue en aucunemanière une quelconque nuisance pour les populations humaines.

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Anopheles (Anopheles) plumbeus (STEPHENSJ 1828)

1. Répartition en Alsace:

Déjà signalée par F. ECKSTEIN (1918) sous le nom d'Anophet~

nlg4ip~, cette espèce est régulièrement présente dans les inventairesde faune culicidienne effectués depuis. Cependant, c'est une espècequ'il faut "chercher", et les formes larvaires et imaginaIes passentfacilement inaperçues.

2. Ecologie larvaire :

2.1. Gftes larvaires

Cette espèce est strictement arboricole. La larve ne se déve­loppe que dans l'eau retenue dans les creux d'arbres.

Plusieurs auteurs ont discuté du cas de ces espèces arboricolesou "limno-dendrophiles". Les moustiques tels que Anophet~ ptumbe.u6semblent faire partie des espèces "arboricoles strictes", à adapta­tion fixée depuis longtemps, contrairement à d'autres moustiquesne colonisant ce type de gfte qu'occasionnellement.

Le gfte constitué par l'eau contenue dans le creux d'un arbreest très caractéristique et les espèces qui le colonisent ont engénéral des exigences écologiques très strictes. HARANT et coll.(1955) et plus tard RIOUX (1958) ont étudié quelques gftes decreux d'arbre et ont déterminé la grande richesse de l'eau en unematière organique qui proviendrait de la transformation des paroisdu gfte. HARANT (1955) suppose que "cette matière colorante estune substance complexe où dominent les acides humiques alcal inset dans la genèse de laquelle intervient vraissemblablement unsystème très particulier de microorganismes".

Nous n'avons, quant à nous, jamais trouvé les larves de cetteespèce en dehors d'un creux d'arbre.

L'élevage au laboratoire nous a permis d'observer le comporte­ment alimentaire très particulier de larves d'Anophet~ ptumbe.u6.En effet, contrairement aux larves d'Anophet~ macutlpen~ qui senourrissent en brassant à l'aide des soies buccales le film microbiende surface, les larves d'Anophet~ ptumbe.u6 ~ont la plupart du tempsau fond du "gfte", se nourrissant dans les débris qui tapissent lefond du creux d'arbre.

ROUBAUD et COLAS-BEL COUR (1932) ont découvert en effet queces larves ont un métabol isme très ralenti. Ainsi, elles neremontent pas en surface pour respirer, les échanges tégumentairessuffisent quasiment à assurer leur respiration.

Il est difficile de parler de "végétation du gfte" pour dessites aussi réduits. En fait, ce sont surtout des débris végétaux(branches, feuilles ... ) qui tapissent le fond de ces gftes.

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Il est intéressant en revanche de noter les essences ligneusesdans lesquelles sont observées ces larves : to~tes ces observationsont été effectuées en milieu forestier sauf pour un gîte découvertdans un platane situé en bord de route.

Les essences sont les suivantes : hêtre, charme, marronier,chêne et platane.

L'espèce ne parait avoir aucune préférence pour l'essenceligneuse.

Les larves ont été observées de février à octobre. Ce sontbien entendu les conditions climatiques qui déterminent les possibi­lités de développement de ces larves : ainsi, lors de périodes sèchescomme les mois de juillet et août 83, il n'a été observé aucun gîtearboricole.

ROUBAUD et COLAS-BELCOUR (1932) ont montré que les larvesd'Anophete6 plumbeu6 peuvent subsister dans la seule himidité dufond d'un gîte. Il leur suffit ainsi d'une simple pellicule d'eaupour survivre et même poursuivre leur développement, qui en est àpeine ralenti.

Les larves ne sont jamais très nombreuses dans le gîte. Onobserve rarement plus de 10-20 larves par gîte.

2.4. Associations larvaires.

L'association la plus régulière se fait avec Aede6 geni~,autre espèce culicidienne arboricole.

Dans un cas (platane), nous avons trouvé une ponte de Culexpipien6 sur le gîte.

Tiputldae et C~opogonidae sont régulièrement présents dansces gîtes.

3. Populations imaginales

L'espèce, loin d'être abondante, est néanmoins régulièrement pré­sente dans les captures, surtout en milieu forestier. Anophele6plumbeu6 est classiquement anthropophile.

Les adultes apparaissent début mai et il y a certainement plusieursgénérations annuelles jusqu'au début d'octobre où l'on ne trouve plusque des larves jusqu'au printemps suivant.

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Anopheles (Anopheles) claviger (MEIGEN J 1804)

Décrit par ECKSTEIN (1918) sous le nom d'Anophel~ bi6~ca~,

cette espèce est régulièrement citée dans la littérature concernantla faune culicidienne d'Alsace.

Cependant, il faut ajouter qu'en dehors de ces citations del'espèce dans des inventaires, on ne trouve aucune autre précisionsur la répartition des gîtes larvaires ou sur la biologie des imagosdans notre région.

Nous n'avons, au cours de notre étude, jamais observé ni larves,ni adultes de cette espèce et nous nous contenterons d'indiquerci-dessous les grands traits de l'écologie et de la biologie d'Anophete6ctavig~, d'après les indications de GILOT (1968), CAMBEFORT (1970)et RABaUD (1980).

L'espèce hiberne à l'état larvaire. Dans certaines régions, ellene se rencontre qu'en hiver (forêt de Bouconne, région toulousaine).

Les gîtes larvaires se situent principalement dans des eaux perma­nentes, de préférence fraicheset proprE-s(RABOUD, 1980).

Les gîtes sont décriœcomme ayant en commun les caractères sciaphiles,crénophiles (eaux de résurgence, source claire •••. ) et rhéophilœ (eauxcourant lentement). Ce dernier caractère est assez exceptionnel pourun culicidé.

En fait, sciaphilie et rhéophilie ne traduisent qu'une prédilectionde l'espèce pour les basses températures de l'eau des gîtes.L'espèce préfère des eaux à une température entre 12 et 20°C pourl'oviposition (CLEMENTS, 1963).

En réalité, ces exigences cachent une grande diversité de gîtœobservés et l'accord est loin d'être fait entre les auteurs en cequi concerne la végétation desdits gîtes. De 'végétation nulle ourare, on peut observer "une végétation aquatique abondante" (CALLOT),la prairie innondée ou même le roseau.

De même, certains auteurs ont trouvé les larves d'Anophel~ Ctavig~

dans des eaux très riches en débris végétaux (CALLOT, 1945), voireputrides et dégageant une odeur d'anhydride sulfureux (GILOT, 1968).

Ces observations constituent probablement la preuve d'une assezgrande "plasticité écologique" de l'espèce.

Les larves de l'espèce ont été observées en association avecAnophete6 mac.uUpenn-U, cutex pipien6, Cutex hoJvten6,u" cutex ~eJtIl.i.;tan6

et Cu.t.L6eta annutMa.

Anophete6 ctavig~ est anthropophile et semble être une espèceplutôt agressive (CALLOT, 1945 et GILOT, 1968) dans les régions oùelle est présente.

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Culex (Culex) plplens (LINNE~ 1758)

1. Répartition géographique en Alsace.

Ce moustique, à très large répartition, est présent dans toutel'Alsace, de la plaine du Rhin au sommet des Vosges.

- ~~_~~~E!~~~_Ç~~~p~~e_~_.

La systématique de ce qu 1 on appelle le "c.omplexe Culex pipien6" adonné lieu à de nombreuses discussions, aboutissant à la descriptionde "races biologiques", de "biotypes","sous-espèces écologiques" •.•

Nous nous en tiendrons aux conclusions d'un récent travail degénétique chez Culex pipien6, publié en 1977 par N. PASTEUR.

C'est le type de gîtes dans lesquels on trouve les larves de cetteespèce qui sert de base aux diverses théories.

Roubaud (1929) fut le premier à remarquer que les femelles de Culexpiplen6 des régions tempérées qui colonisent des gîtes hypogés ont lapossibilité de produire leur première ponte sans prendre de repas desang (femelles autogènes) alors que celles qui colonisent les gîtesépigés ont besoin d'un tel repas pour accomplir l'ovogen~se.

(femelles anautogènes).

A ce caractère physiologique d'autogenèse sont associés descaractères de comportement qui ont conduit les auteurs des années1930 à 1950 à nommer deux sous-espèces :

- Culex pipi.en6 pipien6 : forme anautogène, rurale, eurygame,hétérodyname et ornithophile,

- Culex pi.pien6 autogenicu!J : forme autogène, urbaine, sténogame,homodyname et anthropophile.

En fait, il apparaît aujourd'hui que la différenciation entre cesdeux formes est bien moins nette que celà, que les caractères ne sontpas toujours rigoureusement associés et il semble en fait que lecomplexe Culex piplen6 soit représenté dans la région paléarctiquetempérée par une seule sous-espèce: Culex pipien6 pipien6.

Ainsi, tous les noms sous-spécifiques suivants tombent ensynonymie :

Culex pipien6 pi.pien6 rUnné 1158)

Culex pi.pien6 motutu.6 (FoJL6kiit 1115)

Culex pi.pien6 autogeniCU6 (Roubaud 1935)

Culex pipien6 brvrbeJLiCU6 (Roubaud 1935)

Culex pi.pien6 -6:teJtnopallidu.6 (Roubaud 1945)

Culex pipien6 -6:teJtnopunc.ta.tu.6 (Roubaud 1945)

Culex pipien6 c.o.ttoti (1U.oux et: Pech 1959)

fig. 10 fossé mal cure a Mothern

96

un gite idéal pour Culex pipiens.

97

En outre, l'étude du polymorphisme des allozymes de 12 locieffectuée par PASTEUR (1977),.a permis de montre~ :

1. que les populations qui occupent des gîtes épigés et celles quioccupent des gîtes hypogés sont génétiquement aussi proches lesunes des autres que des populations locales habituelles (~algré lesdifférences de taux d'autogenèse).

2. que les populations des gîtes épigés présentent un taux depolymorphisme plus élevé et sont comparativement plus homogènes.

Ces observations suggèrent que Culex pipi~n6 est constituéfondamentalement d'un vaste ensemble panmictique.

On y distinguera :

- des populations se reproduisant dans des gîtes épigés, c'est-à-direà ciel ouvert, avec un faible taux d'autogenèse des femelles et un com­portement de reproduction où l'eurygamie domine.

- certains individus de l'ensemble panmictique peuvent coloniser desgîtes hypogés et vivre alors sur eux-mêmes.

Ces gîtes constituent des iles écologiques ayant très peu d'échangesavec l'ensemble panmictique et, par la force des choses (manqued'hôtes et espaces réduits), les populations deviennent autogènes etfortement sténogames.

2. Ecologie larvaire

2.1. Gîtes larvaires

La grande variété des gîtes larvaires, tant par leur situation,leur superficie, leur profondeur que par la nature de l'eau et lavégétation, caractérise l'étonnante ubiquité de l'espèce.

Les gîtes peuvent être naturels ou artificiels :

- Parmi les gîtes naturels, on citera: un fossé servantd'exutoire à des eaux usées et pollué par les effluents d'unsilo à mars (Lauterbourg), un fossé canalisé pour évacuer deseaux de ménage (Mothern), les ornières dans les chemins, unebordure d'étang de pêche, un bras mort du Rhin, un creuxd'arbre (platane) ...

On notera que les eaux peuvent être extrêmement polluées etfaiblement courantes. Dans le bras mort du Rhin, le dévelop­pement en surface des lentilles d'eau a éliminé les larves deCulex.

- Parmi les gîtes artificiels, il en est un qui constitue laplus grande majorité des lieux de développements larvaires,c'est le tonneau d'eau de pluie. Il s'agit de ces tonneauxplacés dans les jardins sous les gouttières pour récolter l'eaude pluie qui, reposée et réchauffée dans ledit tonneau, sertà l'arrosage des potagers. Ce gîte, très fréquenté par Culexpipi~n6, est très largement répandu dans tous les villages dela région.

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A Strasbourg, la présence de jardins familiaux situés quasimentau coeur de la ville, sont autant de lieux où se trouvent cesfameux tonneaux.

L'eau y est rarement croupissante, souvent renouvelée et dansbon nombre de cas, le développement larvaire est interrompupar le prélèvement d'eau destiné à l'arrosage.

Les autres gîtes artificiels sont constitués par divers objetsremplis d'eau tels que baquets, pneus, boites de conserves, seauxetc ..• Nous avons prélevé quelques larves également dans un puitsouvert.

Enfin, il convient de souligner l'absence d'observation en cequi concerne les gîtes hypogés. Il faut savoir que les méthodes deconstruction dans la région prévoient toujours une cave et que levide sanitaire est très rare. Nous n'avons pu trouver de caveinondée et les quelques fosses septiques que nous avons examinéesne contenaient pas de larves. CALLOT (1948) cite toutefois ladécouverte d'un gîte larvaire dans un puisard à Strasbourg, endécembre 1947.

Pour renforcer encore l'image de plasticité écologique del'espèce, nous signalons la découverte dans le Haut-Rhin d'un gîtelarvaire très productif dans une saline des Mines de Potassed'Alsace: l'eau du gîte présentait une salinité de 11 grammespar litre ..•

N. B: Les papilles anales en étaient d'autant plus petites etcourtes.

2.2. ~~~~~~~~_~~_~~~~~~EE~~~~~_~~~~~~~~_:_~~~~~~~.

Les larves peuvent se développer dans des eaux très froides.CALLOT (1948) cite un gîte larvaire fonctionnel, dans un puisardoù l'eau était à + 5°C, avec une température de l'air de - 2°C !(gîteshypogés) .

Nous avons nous_mêmes découvert quelques larves dans des tonneauxd'eau au cours du mois de novembre et à partir du début avril.

Les densités sont dans la plupart des cas assez élevées et onpeut observer tout au long de la période de développement larvaireles nacelles d'oeufs flottant à la surface; les éclosions sesuccèdent donc et les stades larvaires sont toujours très mélangés.

2.3. Associations larvaires

Les larves de Culex pipien6 sont associées régulièrement àcelles de Culex ~eJt.Jr.,lj;an6, CuU-6eta annul~a, Anophetu macu.Upenn-i..6et occasionnellement Aedu vexan6, Aedu -6ÜC.Ücu)", Aedu ci.neJteu-6et Culex ~eitflJLi., Culex hDlLten6,u,.

99

3. Populations imaginales

Les adultes de Culex pipien6 sont très faciles à observer àproximité des gîtes larvaires.

Les femelles au repos pendant l'ovogenèse se tiennent généralementdans des abris tels que cabanes de jardin, auvents ou caves.

L'espèce présente un caractère endophile très marqué, du moins ence qui concerne l'anthropophilie : nous n'avons jamais été piqué àl'extérieur. En revanche, la nuisance due à ce moustique à l'intérieurdes habitations, et particulièrement la nuit, est considérable. Ilest vrai que le piaulement d'un seul moustique pendant le sommeil estsouvent plus désagréable que plusieurs d'entre eux dans un champs ouen forêt.

La description des gîtes permet de comprendre combien il estévident de comprendre cette nuisance, à laquelle les populations sonttrès sensibles, lorsque les "élevages" de Culex se trouvent quasimentsous les fenêtres de la chambre à coucher.

L'hibernation se fait à l'état d'imagos et de très nombreuses cavessont envahis par des femelles figées sur les murs pendant la mauvaisesaison. On observe également ceà femelles hibernantes dans les ouvragesde guerre en compagnie d'AnophrzLu macu.Upenni6 et Cut.iAe.:ta anrud.a;ta.

C'est à ce comportement d'hibernation qu'étaient liées les"campagnes d'hiver" de démoustication (pratiquées à Strasbourgjusqu'il y a peu de temps) qui consistaient en une aspersion systéma­tique des murs envahis par les moustiques à l'aide d'insecticides.La nuisance, dans le quartier où cette méthode était appliquée(Robertsau), était due, hélas, à des moustiques du genre Aedu ...

100

Culex (Culex) torrentlum (MARTINI~ 1924)

1. Répartition en Alsace

C'est en Alsace que ce moustique est signalé pour la première foisen 1939 par NOELDNER, sous le nom de Culex tiputiftO~ j désignédepuis par le même auteur sous le nom de Culex ~, il est ensuitereconnu par CALLOT dans les Vosges en 1951.

L'espèce semble être limitée aux Vosges et CALLOT (1957) affirmene l'avoir jamais trouvé en-dessous de 400 m. NOELDNER (1951) évoquela large répartition de l'espèce dans tout le massif vosgien.

La systématique de l'espèce est pour le moins problématique: larveset femelles sont très semblables à celles de Culex pipien6 et ladiagnose de l'espèce doit toujours être confirmée par l'observationde l'hypopygium du mâle, très caractéristique.

(voir systématique de Culex ~heilekl et clé de détermination enannexe).

2. Ecologie larvaire

L'espèce paraît s'accommoder de biotopes assez différents: lesgîtes peuvent être artificiels (benne métallique, CALLOT) ou naturels(flaques d'eau de pluie - NOELDNER -, ornières, mares en forêt,souilles de sanglier - CALLOT -). L'eau est tantôt claire et pure,tantôt riche en matières organiques en décomposition et même "saturéeen oxydes de fer" (CALLOT - 1957).

Les gîtes décrits sont presque toujours dépourvus de végétation.

La période de développement s'étendrait de juin à septembre.

Culex ~o~entium a été trouvé associé principalement à Culexpipien6 et Cuti6eta g~aphy~opt~, dont les gîtes sont du même type(CALLOT, 1957).

3. Populations imaginales

L'espèce ne pique pas l'homme, ni sur le terrain, ni au laboratoire.CALLOT (1957) a pu faire gorger quelques femelles d'un lot importantsur le poulet, mais pas sur le cobaye.

lOi

Culex (CUlex) theilerl (THEOBALD J 1903)

1. Répartition en Alsace

Signalée pour la première fois en Alsace par NOELDNER (1931), cetteespèce typiquement méditerranéenne irradie vers notre région par lavallée du Rhône et le Jura (RIOUX, 1958). L'Alsace constitue donc unelocalité aberrante somme toute sporadique de Culex theil~.

~~_~9~~=~~~!~_~~~~~_~E_~~~~~~'

La détermination des trois espèces locales du sous-genre Culex(C. p.ip.<.e.n6, C. toJrJl.e.nÜUJr/, C. theileJt.i..) n'est pas très aisée. Nousdétaillons ci-dessous les caractères permettant de séparer lesespèces aux divers stades.

* Larves de 4e stade :

1. Le thorax sans fines épines permet de distinguer les espècesdu sous-genre Culex des espèces du sous-genre Ne.oculex.

2. Les dents du VIlle segment sont acérées chez Culex theileJt.i..et simplement frangées chez Culex pipie.n6.

3. Il n'existe pas de critère sûr pour distinguer C. pipie.n6 etC. tOJrJl.e.ntium à ce stade.

* Imagos femelles :

1. La position proximale des bandes tergales claires caractérisele sous-genre Culex.

2. Ces bandes claires des tergites abdominaux sont élargies enleur milieu chez Culex theileJt.i.., alors qu'elles sont de largeuruni forme chez Culex pip-ie.n6 et Culex tOJrJl.e.ntiwil.

3. Là encore, on ne distingue pas les femelles de C. p-ip-ie.n6etC. tOJrJl.e.nÜUJr/.

* Hypopygiums :

L'examen des hypopygiums est la seule manière de séparer sûrementles trois espèces.

1. La présence d'appendices spatulés, en plus des épines, sur lelobe sub-apical du coxite caractérise le sous-genre Culex.

2. Le bras latéro-basal du paraprocte est rudimentaire chez Cule.xp,[p.<.e.n6 alors qu'il est développé chez Culex theil~ etCulex toJrJl.e.ltÜum.

3. Le processus sternal est simple et fortement déjeté en dehorschez Culex tOJrJl.e.ntium, alors qu'il est large et denticulé chezCulex thul~.

102

Le processus sternal est compris dans son sens embryologique,et se trouve donc à la partie dorsale du phallosome chez l'imagomature, c'est-à-dire après la rotation hypopygiale (RIOUX, 1958)

2. Ecologie larvaire

2.1. Gîtes larvaires

Le seul gîte régional décrit dans la l~térature se situe enplaine dans une for~t : il s'agit d'une "grande mare ensoleillée,riche en végétation" (NOELDNER, 1931).

Nous n'avons trouvé cette espèce qu'à l'état larvaire j ils'agissait toujours de gîtes artificiels (une bassine en métal,un tonneau d'eau de pluie, un seau en plastique ..• ), toujoursdépourvus de végétation.

2.2. Associations larvaires

Culex thell~ est associée aux espèces classiques de ce typede gîtes : Culex pipien6. Culex hoJr.:ten6.i.!.J, parfois C~eta annutata.

3. Populations imaginaIes

Nous n'avons jamais capturé d'adultes de C. thelt~ dans la nature.(tous les imagos observés ont été obtenus par élevage des larves).

Pourtant, RIOUX (1958) décrit cette espèce comme pouvant constituerune nuisance certaine, dont "l'activité hématophagique se manifestede façon brutale, intense et cependant fugace".

La répartition très sporadique de ce moustique dans notre régionélimine toute possibilité de nuisance.

103

Culex CNeoculex) hortensls CFICALBI 1 1889)

1. Répartition en Alsace.

Ce moustique est signalé pour la première fois en 1950, par CALLOTet par NOELDNER. Ces deux auteurs s'interrogent sur l'apparition subitede cette espèce dans la faune culicidienne de la région, car denombreuses recherches préalables n'avaient jamais mis en évidence lamoindre trace de ce moustique.

Nous pouvons affirmer aujourd'hui que Culex ho~en6~ représenteun élément permanent de la faune d'Alsace, régulièrement présent dansses deux types de gîtes: artificiels en plaine, naturels sur lesreliefs vosgiens.

2. Ecologie larvaire.

2.1. Gîtes larvaires

De nombreuses observations contradictoires, parfois dues à deserreurs de détermination de l'espèce, ont été publiées. Une synthèsede CALLOT (1943) a fixé quelque peu les idées sur cette espèce,grâce notamment à de minutieuses observations, dans la nature ouen élevage, effectuées à Richelieu (Indre-et-Loire), mais égalementen Alsace.

Il semble ainsi que l'espèce se développe principalement dansdeux types de gîtes :

- en plaine, dans des gîtes artificiels (tonneaux, seaux,bassin dans un jardin public ..• )

- en montagne, dans des gîtes naturels, généralement bienexposés (mares, ornières .... )

Nous confirmons ces observations. Quelques gîtes ont été dé­couverts dans les Vosges (jusqu'à 1.200 m) et se situaient toujoursen milieu découvert, bien ensoleillé. Il s'agissait de petitesmares, mais aussi d'ornières sur les chemins.

C'est en plaine que l'observation est assez régUlière dans tousles gîtes artificiels possibles: tonneaux d'eau de pluie, cuvetteset baquets métalliques, seaux, pneumatiques, bassins d'ornement ...Là encore, l'héliophiL ie semble assez marquée. (CALLOT souligneà ce propos que "le seul gîte artificiel de Richelieu où ne se dévelop­paient pas de larves de Culex ho~en6~ se situait dans un fourrédense". - 1943).

Tous les gîtes examinés étaient dépourvus de végétation.

104

2.2. ~~~!~~~_~~_~~~~!~EE~~~~~_!~~~~!~~_:_~~~~!~~'

Le développement larvaire de Culex ho~en6~ est très comparableà celui de Culex plpien6. Les pontes apparaissent subitement àpartir du mois d'avril, la température étant apparemment le facteurdéclenchant la fin de l'hibernation. Les larves peuvent être observéesjusqu'au mois de novembre.

Les densités larvaires sont du même ordre que celle deC. plpien6, parfois légèrement inférieures.

(les nacelles d'oeufs sont formées par 250 à 300 oeufs)

2.3. Associations larvaires :

L'association la plus typique se fait avec Culex pipien6 dansles gîtes artificiels, et donc avec toutes les espèces inféodéesà ce type de gîte.

Dans les gîtes naturels des Vosges, nous avons toujours trouvéCulex ho~en6~ seul.

3. Populations imaginales.

Culex ho~en6~ ne pique pas l'homme. Il s'agit d'un moustique typi­quement batracophile. En effet, suite à CALLOT (1943) nous avons puobserver ce comportement alimentaire très caractéristique. Parmid'autres, nous rapporterons cette photographie faite lors d'une obser­vation de batraciens pendant la saison de reproduction : en effet,photographiant une rainette (Hyta ~bo~ea) en train de coasser, nousavons aperçu un moustique se posant sur le flanc de la grenouille. Laphoto faite, nous avons pu capturer le culicidé et déterminer Culexho~en6~. La preuve de la batracophilie était refaite. Le gîte probabled'origine de ce moustique était une série de tonneaux où se développaientaussi Culex pipien6 et C~e:ta annui.ata.

CALLOT (1943) a observé la prise d'un repas sanguin sur la grenouilleagile (~na ag~) et le crapaud commun (Bu6o bu6o). Nous ajoutonsnos observations sur la rainette (Hyla ~o~ea), le crapaud vert (Bu6ov~~) et le crapaud des joncs (Bu6o catamita).

Nous n'avons capturé Culex ho~en6.i6 à l'état adulte que dans desabris proches des gîtes larvaires, sur les murs, et ce, pendant labelle saison.

En hiver par contre, nous n'avons jamais trouvé les femelleshibernantes dans les sites d'hibernation de Culex piplen6 ou Anophete6macuUpen~.

En revanche, quelques individus ont été capturés fin novembre surles murs d'une annexe de l'Institut de Parasitologie à Strasbourg. (Onnotera que ce site est proche d'un gîte larvaire et d'une mare occupéepar des grenouilles vertes (Ra6a e6CUlenta). Ces femelles hibernantesétaient gravides et n'avaient pas pénétré dans le bâtiment, contraire­ment aux femelles de Culex p.ip.i.en6 ou d' Anophelu macuUpen~.

105

Culex (Neoculex) territans (WALKER~ 18SGl

1. Répartition en Alsace.

Il faut savoir trouver ce moustique dans les monographies localespuisque sa dénomination a été pour le moins controversée. Dans notrerégion, ECKSTEIN a décrit Culex ~~an6 dès 1918. Par la suite, c'estsous le nom de Culex ap~~ (ADAMS, 1903) que divers auteurs ontsignalé l'espèce en Alsace.

En fait, il semble que cette confusion proviennede la présence desdeux espèces en Amérique : Culex ~~~n6 à très large répartitionet Culex apicali6, à répartition géographique beaucoup plUs limitée(Californie, Arizona, Mexico). (GILOT, 1968)

En Europe, et donc dans notre région, CALLOT a définitivementindiqué en 1954 que "Culex apù!a.li6 d'Europe doit reprendre le nomde Culex ~eJr.JvUan6 (WALKER)".

2. Ecologie larvaire.

2.1. Gîtes larvaires

Ce moustique est décrit par les anciens auteurs comme "sauvage"(CALLOT et DAO VANTY, 1945 - NOELDNER, 1951).

Les larves ne semblent pas se développer dans les gîtesartificiels.

En effet, exceptées quelques observations sporadiques, Culexap~cali6 semble être une espèce de gîtesnaturels, généralementforestiers.

Les caractères "rarement artificiels" et "généralement scia­philes" des gîtes larvaires opposent cette espèce à Culex hoJt:ten6..L6,comme nous l'avons décrit précédemment.

Nous avons trouvé Culex apicali6 dans des mares en sous-bois,dans des bras morts du Rhin, dans des étangs de pêche et fossés.

Ces gîtes ressemblent à ceux d'Anophele6 maeutlpen~.

Les algues filamenteuses sont généralement présentes dans ceseaux permanentes.

On observe à ce propos chez les larves de Culex ~eJr.JvUan6, toutcomme chez les larves d'Anophete6, une couleur verte caractéristiquedans ce type de gîte. Les nymphes issues de ces larves sont verteségalement, et même les adultes qui en proviennent présentent cettecoloration sur les côtés de l'abdomen: peu après l'éclosion, cettecoloration disparait cependant.

On trouvera aussi dans ces gîtes des plantes aquatiques (Nénupharet Myriophylle ), ainsi que quelques hélophytes de bordure.

(cf. gîteslarvaires d' Anophete6 maeutlpenni6.)

106

Nous avons trouvé les premières larves dès la mi-avril et lesdernières début octobre. CALLOT affirme avoir récolté des larvesjusqu'au début de novembre (1942).

Les densités larvaires ne sont jamais très élevées.

2.4. Associations larvaires.

L'espèce est associée de manière régulière à Anophel~

mac.uUpe.nni6, Culex pi.pi.e.nJ.l, Cui..i6eta aYLYUJ.i.a;ta et de façon occasion­nelle (débordement de mare ou de fossé par remontée de nappephréatique) à Aed~ Jl.U..6tiCU6, Ae.d~ annu.UPU-c.antatUl, voire Ae.duvexatUi, Ae.du ~ticû.Cl.L6 ou Ae.d~ cineJteu..6.

3. Populations imaginales

Culex ~eJVL,{;tatUi est, à l'instar de Culex holLte.n6-éA, une espècebatracophile.

Nous n'avons jamais pu observer ce comportement; pourtant, CALLOT (1943)le décrit comme facilement observable, en s'approchant en plein midi,d'une grenouille verte ou d'un crapaud immobilisé au bord d'une mare.Par une température suffisante et un vent nul, on ne tarde pas à voirCulex ~eJVL,{;tatUi s'approcher des batraciens en volant à cinq ou dixcentimètres au-dessus de la surface de l'eau, puis, après quelquesmouvements d'avance et de recul, se poser sur un animal.

Il faut au moustique de quinze à vingt-cinq minutes pour se gorger.

Suite à CALLOT (1943) nous avons trouvé facilement les adultes,mâles et femelles, dans la végétation bordant les gîtes larvaires, trèsprès de la surface de l'eau.

CALLOT note enfin que "les endroits où l'on peut observer les batra­ciens se faire piquer ne sont pas obligatoirement des gîtes larvaires àC. apica~ mais toujours des points d'eau où l'on trouve desgrenouilles vertes (Rana ~cu1e.~a)".

L'hibernation de cette espèce est probablement comparable à celledes autres Culex, mais dans des abris naturels.

L'espèce a été observée hibernante avec plusieurs Anophe.tumacutipe.nni6, dans la cavité d'un tronc de Saule argenté (Satix alba).

L'élevage de cette espèce au-delà des stades pré-imaginaux est trèsdifficile,l'accouplement ne se produisant pas en espace restreint.

107

Culiseta (Culiseta) annulata (SCHRANK~ 1776)--- ---- ----_._-------------------

1. Répartition en Alsace.

Cette espèce à vaste répartition (paléarctique), est signalée dansla région dès 1918 et fait partie de tous les inventaires systématiquespubliés depuis cette date.

Nous avons pu observer la présence de Cu~eta annutata dans toutela région, et jusque dans les Vosges.

2. Ecologie larvaire.

2.1. Gîtes larvaires

Conformément à toutes les observations publiées sur cetteespèce, nous avons trouvé les larves de Cu~eta annuiata dans desgîtes extrêmement variés, au point de vue dimensions, situation,nature de l'eau etc .•.

- Il peut s'agir de gîtes artificiels, généralement partagés avecCuiex pipien6 : tonneaux d'eau de pluie, boites de conserves, baquetsmétalliques, abreuvoirs, pneus, bassins d'ornements.

Bon nombre de ces gîtes sont situés à l'intérieur des aggloméra­tions, villes (Strasbourg) ou villages. A l'instar de Culex pipien6,Cu~eta annuiata se développe en grandes densités dans les fameuxtonneaux d'eau de pluie qui fleurissent dans tant de jardins.

- Mais les gîtes peuvent également être naturels et constituéspar des mares, des bras morts du Rhin, des flaques d'inondation, desfossés.

Les gîtes, naturels et artificiels, sont très comparables auxgîtes larvaires de Cuiex pipien6 décrits précédemment, c'est-à-direcaractérisés par une grande hétérogénéité.

Plusieurs auteurs ont signalé une préférence de l'espèce pourles gîtes ombragés; nous n'avons pas constaté ce fait et l'expositiondes gîtes larvaires observés va du couvert dense au pleinensoleillement.

La nature de l'eau des gîtes est très variable: certains fossésécoulent (quand ils ne sont pas obstrués !) des eaux usées; pourd'autres, il s'agit d'eau de drainage; enfin, il peut s'agir d'eaude pluie dans les gîtes artificiels.

Nous avons observé à plusieurs reprises la présence devégétaux (feuilles en particulier) en décomposition.

Dans un cas, l'eau d'un fossé était animée d'un léger courantles larves se tenaient dans la végétation du bord.

108

2.2. ~~~!~~~~_~~-~~~~!~EE~~~~~-!~~~~~~~_:_~~~~!~~.

Les larves apparaissent avec celles de Culex pipien6 à partir dumois d'avril, selon la température extérieure. Les générations sesuccèdent alors jusque très tard dans l'année et les dernièresobservations ont été faites fin novembre, peu avant des gelées, alorsque les autres espèces avaient disparu des gîtes depuis plus d'unmois.

Certains auteurs ont observé des larves hibernantes (CALLOT,1944 - GILOT, 1968) i celà ne semble pas se produire dans la régionoù ce sont les femelles qui hibernent.

2.3. Associations larvaires

Les associations larvaires les plus régulières se font avecCulex pip.i.e.n6, Culex :teJtJr..U:a.n6, AYLophe.lu mac.ul.i.pe.ntU.6 et occasion­nellement avec Culex. holt:te.n6.L6, Culex :thullli et quelques Aedu.

3. Populations imaginales

Cul.L6eta aYLnutata est un moustique anthropophile, décrit par plusieursauteurs comme étant endophile, très agressif.

Ces faits ont été confirmés par nos observations : aucun adulte n'aété capturé en train de piquer à l'extérieur, contrairement à diversesoccasions à l'intérieur des habitations. L'espèce pénètre même dansles étages (4e et Se étage à Strasbourg.)

La situation de nombreux gîtes à proximité des habitations constituel'origine d'une nuisance ressentie régulièrement par les populationset confondue avec la nuisance due à Culex pip.i.e.n6.

Nous avons noté cependant que, contrairement à Culex. pipie.n6 quiest actif surtout la nuit, Cul.L6eta aYLnutata se trouve être actif etagressif le jour comme la nuit.

L'hibernation n'a été observée qu'à l'état adulte. Les femelleshibernantes occupent les mêmes sites de repos que Culex. pipien6 etAYLophe.lu maculipe.YLni6.

CALLOT et DAO VAN TY (1944) affirment que l'hibernation de Cul.L6e:taaYLnula:ta commence, à température égale, plus tard que cette d'AYLophe.lumacul.i.pe.nnM, ou de Culex. p.i.p.i.e.n6. Nous avons observé ce débutd'hibernation entre fin octobre et fin novembre.

La levée de l'hibernation parait cependant être synchrone desautres espèces hibernantes.

109

Culiseta (Culiseta) subochrea (EDWARDS~ 1921)

Cuti6eta ~ubo~ea est une espèce paléarctique. Elle n'a étéobservée qu'une seule fois en Alsace, par NOELDNER (1951). L'observationa été faite à Kolbsheim dans le Bas-Rhin.

Il faut souligner à propos de cette espèce la grande diffi9ulté dedétermination et en particulier la distinction avec Cuti6eta annutata.

Les écailles dorées sur les tergites abdominaux des femelles, lenombre d'épines différenciées sur le lobe basal du coxitp. du mâle etl'écartement relatif des soies épicraniennes de la larve sont autant decritères dA d~t~rminatjon présentant une trop grande var'iabilité pourpermettre la distinction des deux espèces.

Curieusement, c'est un critère morphologique nymphal qui possèdela meilleure valeur taxonomique: en effet, alors que les palettesnatatoires, situées au bout de l'abdomen, ont un bord libre orné despicules acérés chez Cu~eta ~ubo~ea, ce même bord est orné deprotubérances mousses chez Cuti6eta annulata.

Sans contester la détermination de NOELDNER, on soulignera quecelle-ci n'a porté que sur un seul couple de moustiques! L'observationde l'hypopygium du mâle n'est même pas évoquée ....

L'écologie de ce moustique est considérée comme proche de cellede Cuti6eta annutata.

Sous l'angle éthologique, quelques différences entre les deuxespèces. Selon RIOUX (1958), Cuti6eta ~ubo~ea, anthropophile, estplus exophile que Cu~eta annutata ; elle présente en outre lephénomène d'autogenèse (MARSHALL, 1936)

Si l'espèce existe effectivement en Alsace, son statut mérited'être précisé. Nous ne la considérons pas pour l'instant commeélément permanent de la faune d'Alsace.

110

Culiseta (Culiseta) alaskaensis (LUDLOW J 1906)

1. Répartition en Alsace.

La présence de cette espèce euro-sibérienne en Alsace a étésignalée à des dates très curieuses : une première capture est dueà Bruno WEIGAND le 26.4.1913. L'espèce n'est pas signalée parF. ECKSTEIN en 1918 et semble absente de toutes les observationsjusqu'en 1943 où elle est retrouvée à Eschau, près de Strasoburg parPh.AMIOT.

A partir de cette date, NOELDNER a recherché systématiquementl'espèce et a découvert plusieurs gîtes en 1946, 1947 et 1948.

Tous ces gîtes larvaires étaient occupés par C~eta annuiataet sans un examen approfondi des larves prélevées, l'espèce C~etaata6kaen6~ serait probablement passée inaperçue.

La distinction entre Cu~eta annu.ta.-ta et Cu.li.J.,eta al.tL6kaen6~

peut en effet prêter à confusion, en particulier au niveau des larves.

La femelle se distingue par l'absence de l'anneau médian sur le1er article du tarse postérieur.

Pour l'hypopygium, l'accord n'est pas encore réalisé entre lessystématiciens et divers caractères sont décrits : une série de soiesraides particulièrement rapprochées au sommet du VIlle tergite etla présence d'un lobe sub-apical porteur de soies nombreuses et densesparaissent être les caractères les plus sûrs ...•.

En ce qui concerne les larves, les auteurs ont constaté un siphonen général un peu plus court que celui d'annutata.

Pour les autres caractères, il apparait très délicat de distinguerles larves de C. at(L6kaen6~ de celles de C. annu.l.ttta 6uboc.hJz.ead'une part, et de C. gtaphy~op~~ d'autre part.

2. Ecologie larvaire

2.1. Gîtes larvaires

Les gîtes larvaires décrits par NOELDNER (1953) sont tousdes gîtes à C~eta annutata, situés en forêt. Il en va de mêmepour les gîtes cités par ROMAN et PICHOT (1974) en Dombes.

Nous avons trouvé l'espèce dans des fossés de drainage d'uneforêt de plaine au sud de Strasbourg, dans une dépression garniede feuilles mortes à Ichtratzheim, dans des fossés de la forêtdu Rhin à Lauterbourg.

Un point commun à tous ces gîtes semble être le couvertvégétal.

1 11

2.4. Associations lRrVairp.~.

L' ~sf1()ci3.tion IR plus rl~glJl i(\re e:3t r'l~alisée avec Culi6etaannulata, pt d("lne avec Culex pipien6, Culex te.JlJz.ü:an6.

3. Populations imagjllaleH

Cuwe;ta ala6kaen6i6 ne semble pat! piquer l 'homme ~ l'extérieur.

En revanche, NOELDNER (1953) a été piqué au laboratoire àplusieurs reprises.

Le mode d'hibernation n'est pas connu mais s'effectue probablementa l'état d'imago.

112

Cullseta (Cullseta) glaphyroptera (SCHINER J 1864)

1. Répartition en Alsace.

Cette espèce, dont on ne connait pas précisément l'appartenancebiogéographique exacte, a été trouvée en Alsace par ECKSTEIN (1918).Il s'agissait d'une femelle hibernante dans une cave à Mutzig(vallée de la Bruche). Les premières larves ont été trouvées le24 Août 1930 par TOUSSAINT dans la même vallée. Puis, plusieurslocalités sont décrites: La Petite Pierre, Stambach, Maisonforestière de Kappelbronn et Forêt de Rosheim (NOELDNER) etSchwarzkopf (CALLOT, 1950).

Toutes ces observations consacrent le caractère exclusivementvosgien de l'espèce.

2. Ecologie larvaire.

2.1. Gîte larvaire

La déscription des gîtes est variable: ainsi, NOELDNER aobservé des "flaques d'eau sans végétation, au milieu des forêts",alors que CALLOT (1950) signale des "gîtes ombragés, riches envégétation aquatique et situés à 600 - 700 m d'altitude", ainsiqu'un gîte artificiel formé par la carcasse d'une épave d'avionà 750 m d'altitude. Ce dernier gîte était placé dans un endroittrès obscur sous des sapins; dans l'eau, brunâtre, macéraientde nombreux débris végétaux, feuilles et aiguilles de sapin.

2.2. La végétation ne semble pas jouer d'autre rôle que celui ducouvert-ëommün-é-tous ces gîtes.

La ponte interviendrait fin avril ou début mai, un peu plustard que Cu.f..L6 ua ann.ul.ata.

Les adultes apparaitraient début juin (NOELDNER, 1953).CALLOT (1950) a observé un gîte artificiel contenant C. glaphy40pt~

seulement en juillet, colonisé par Culex pipien6 au début deseptembre, cette espèce restant seule présente à la fin de ce mois.

2.4. Associations larvaires.

Outre cette association avec Culex pipien6 (CALLOT) dans ungîte artificiel, l'espèce est signalée en compagnie de Cutl6etaannul.a.ta., de Cu1.ex toMenti..um et de Culex pip.i.en6 dans les gîtesnaturels, et même exceptionnellement dans un gîte de Aed~

geYÛ.cu.Wu6 •

3. Populations imaginales

NOELDNER (1953) affirme que l'espèce ne pique pas l'homme et quesa présence n'est révélée que par les larves.

113

Les observations d'ECKSTEIN (1918) semblent montrer quec. gtaphy~opt~ hiberne à l'état adulte, dans les caves ou autresgîtes de repos de ce type.

Le statut de cette espèce "vosgienne" mériterait d'être approfondi.

114

Cullseta (Culicella) morsitans (THEOBALD~ 1901)

1. Répartiti9n en Alsace.

C~eta mo~Ltan6, décrit en 1901, est signalé de la région dès1918 par ECKSTEIN. Depuis, il fait régulièrement partie des inventairesde faune culicidienne d'Alsace (NOELDNER, CALLOT ... )

Nous n'avons pas eu l'occasion d'observer cette espèce lors denos investigations.

En réalité, outre les citations dans les inventaires faunistiques,il n'y a que très peu de précisions sur les lieux de récolte et decapture, sur la nature des gîtes, sur l'écologie des imagos •.•

Nous rapporterons ici des indications de CALLOT (comm. pers.),à partir d'observations faites essentiellement à Richelieu (Indreet Loire).

2. Ecologie larvaire.

Les gîtes sont presque toujours des gîtes naturels, collectionsd'eaUKtemporaires ou permanentes. Souvent à eaux troubles, chargéede matières organiques en décomposition, les gîtes peuvent contenirune eau pure, même légèrement courante.

Les larves de premier stade peuvent être rencontrées dès le débutde l'hiver, associées dans les gîtes permanents à Anophel~ clav~g~

et dans les gîtes temporaires à Aed~ ~tiCU6.

La croissance larvaire est fort lente et les adultes n'apparaissentque fin avril.

3. Populations imaginales.

Dans la nature C~~a mo~Ltan6 ne pique pas l'homme. Encaptivité, il ne pique ni les mammifères, ni les oiseaux, ni lesbatraciens qui sont mis à sa portée: il se gorge d'eau sucrée.

Il ne semble pas pénétrer dans les maisons;

Il présente une seule génération annuelle.

C~~ mo~itan6 pond ses oeufs sur les sols humides, potentielle­ment inondables, tout comme les espèces du genre Aed~. (BECKER, 1981)

115

Cu11seta (Cu11cella) fum1penn1s (STEPHENS, 1825)

1. Répartition en Alsace.

Décrit dès 1918 par ECKSTEIN, sous le nom de Cuti~ella theobaldi,ce moustique est cité par tous les auteurs sans précisions supplémen­taires sur sa biologie, sa répartition dans la région .•..

2. Ecologie larvaire.

Le gîte type de cette espèce serait une mare herbeuse de pâtureou une dépression immergée, largement ouvertes et bien exposées ausoleil. La végétation est essentiellement immergée ou flottante.

L'eau y serait toujours très claire, avec une couche de vasefluide tapissant le fond du gîte où les larves semblent "brouter".

L'écologie larvaire pourrait correspondre à celle des autresmoustiques "d 'hiver" C!LU..6e:ta mOIL6Ltan6 et surtout Anophelu cl.a.vi.geJt.et Aedu Jtu6ÛCl.UJ.

3. Populations imaginales.

Les adultes de cette espèce sont comparés à ceux de C~eta mOIL6Ltan6.

Ils ne piquent pas l'homme, ne pénétrent pas dans les maisons,on ne connait pas leurs hôtes préférentiels.

116

Cullseta (Allotheobaldla) longeareolata (MACQUARTJ 1830)

Cette espèce n'a été observée qu'une seule fois en Alsace parNOELDNER (1951).

C~eta longe~eolata est une espèce méditerranéenne (au senslarge) et RIOUX (1958) considère la station alsacienne (Strasbourg)comme aberrante.

Nous rapportons ici les propos de NOELDNER (1951), rappelant lecaractère exceptionnel de cette observation

"J'ai trouvé une seule fois à Strasbourg des larves dans un grandtonneau servant à l'arrosage d'un potager. L'eau de ce récipientrépandait une fort mauvaise odeur. C'est sans doute cette odeur del'eau qui avait attiré les femelles et les avait poussé à pondre desnacelles dont l'une m'a donné 374 larves. Il y avait à proximitéde ce tonneau et dans toute la région de nombreux gîtes du même type,mais ils n' étaient peuplé que de Culex pipien.6 et Theoba.lc:Ua. annu.la.ta.et du reste, les années suivantes, le tonneau où j'avais trouvéT. longe~eolata n'en contenait plus, son eau n'avait plus son odeurnauséabonde ll

•

RIOUX (1958) considère cette espèce comme pouvant se rencontrer aussibien dans des gîtes naturels qu'artificiels.

L'espèce peut voisiner à l'état larvaire avec Culex ho~en.6i6.

mais dans des gîtes plus ombragés que pour cette espèce.

NOELDNER indique que "la femelle ne pique pas l 'homme ll j cetteobservation confirme le caractère lIornithophile préférant 11 attribué àCuli6eta longe~eolata par ROUBAUD et COLAS-BELCOUR.

Cette espèce ne peut pas être considérée comme un élément permanentde la faune d'Alsace.

117

COQul11ettidia (CoQul11ettldla) rlchlardll (FICALBI~ .1889)

1. Répartition en Alsace.

C'est de présence qu'il faudrait parler car la répartition de cetteespèce dans notre région est inconnue.

Il faut chercher Coquitlettidia ~~dil sous les noms de Man60nla~c.hiAJtdil et puis aussi TaenioJthync.h.tL6 Jr.i.~. Déjà cité parECKSTEIN (1918), il est repris par CALLOT et NOELDNER.

Nous avons cherché les larves de ce moustique dans les gîtes poten­tiels ; sans succès. L'espèce n'a par ailleurs jamais été repéréedans nos captures, ni dans la nature, ni à l'intérieur deshabitations.

2. Ecologie larvaire et imaginale.

Nous ne décrirons pas la biologie et l'écologie de ce moustiquedont larves et nymphes ne respirent qu'à travers les lacunes aérifèresdes plantes aquatiques; la présence d'une végétation aquatique estdonc indispensable à celle des larves.

Les plantes susceptibles d'accueillir ces stades préimaginaux deC. Jr.i.~ sont Typha, Sc.br.pU6, Gi.yc.eJr.i.a, SpaJr.ga.n.ium, Ranu.nc.u.lu6 •••

Les adultes sont très anthropophiles et agressifs, à l'intérieurcomme à l'éxtérieur des habitations. Dans certaines régions, leurabondance peut constituer localement un véritable fléau (Delta duDanube, littoral méditerranéen •.. )

Cette espèce mérite d'être recherchée plus systématiquement dansnotre région, les gîtes potentiels ne manquent pas.

118

Aedes (Finlaya) genlculatus (OLIVIER J 1791)

1. Répartition en Alsace.

cités sous le nom de Cutlcada o~nata (MEIGEN, 1818) par ECKSTEINen 1918, ce moustique arboricole est régulièr-ement présent dans lesinventaires de faune culicidienne d'Alsace (NOELDNER - 1953, CALLOT1949 ...• ). Il suffit en fait de prospecter les gîtes caractéristiquesde l'espèce pour découvrir les larves et capturer les adultes, aussibien dans la forêt que dans les arbres des bords de route et enville.

2. Ecologie larvaire.

Nous ne reviendrons pas sur les gîtes larvaires de cette espècequi sont en tous points comparables à ceux de l'autre espèce arboricolede notre région : Anophel~ plumbeu6.

On notera que quelques auteurs (CALLOT, 1939 - RIOUX, 1958, GILOT,1968 ... ) ont décrit des gîtes larvaires à Aede6 geniculatU6 quin'étaient pas des trous d'arbres: cuves, creux de rochers etc ....

Ceci n'a jamais été signalé en Alsace et nous n'avons jamais pul'observer.

Aede6 genlculatU6 est récolté dans des creux d'arbres appartenantà des essences fort variées: marronier, hêtre, frêne, charme, chêne,platane et noyer.

Les larves peuvent être seules (c'est le cas dans 2 trous de frêneet 1 trou de noyer) ou associées à Anophele6 plumb~, exceptionnellementa Culex p.i.p.i.eM.

Plusieurs espèces de Ceratopogonidae sont régulièrement présentesdans ces gîtes (Cutlc.olde6 .6fJlvaJuml, CtiUc.olde6 .6emhnac.ulatul.l, Cutlc.ol.de6

6aghleu6) .3. Populations imaginales.

Aede6 genlc.ulatu.6 est un moustique anthropophile et agressif. Ilne semble pas se déplacer très loin des gîtes larvaires d'après leslieux de capture et ne constitue que très exceptionnellement unenuisance.

119

Aedes (Ochlerotatus) reflkl (MEDJID~ 1928)

1. R~partition en Alsace.

Sous le nom de Aedu p6eudOIt.LL6ÜCU6 puis d' Aedu .6ubcUVeJL6/L6, cemoustique est signal~ en Alsace en 1946 par CALLOT dans un rapportau Dr CAYET, M~decin Inspecteur de la Sant~.

C'est NOELDNER qui pr~cise en 1953 le statut de cette espèce enr~tablissant les synonymies et en consacrant par là même le nomd 'Aedu !l.e6.[fU.

Cette espèce est consid~r~e comme rare et localis~e.

2. Ecologie larvaire.

L'~cologie de ce moustique est particulièrement m~connue.

De quelques donn~es assez sommaires, on pourrait tirer une certaineindiff~rence des larves vis à vis de la taille, de l'exposition etde la nature des eaux du gîte ....

Les observations de VOGEL (1929) et de NOELDNER (1953) sembleraientconclure pourtant à une certaine similitude avec Aedu It.LL6ÜCU6,en ce qui concerne l'~cologie larvaire.

C'est en tous cas la seule association larvaire indiqu~e pour lar~gion (Ernolsheim, Meistratzheim et forêt de Rosheim.)

L'hibernation de l'espèce se ferait sous forme larvaire.

3. Populations imaginales.

On ne connait pas pr~cis~ment le comportement trophique desadultes: l'espèce serait anthropophile (GILOT, 1968).

Le statut de cette espèce n~cessiterait de multiples pr~cisions

dans la r~gion.

120

Aedes (Ochlerotatus) caspius (PALLAS J 1771)

1. Répartition en Alsace.

Ce moustique littoral, très répandu sur les côtes atlantiques etméditerranéennes, est un élément régulier de la faune d'Alsace. Ilest signalé dès 1946 par CALLOT, en 1953 par NOELDNER.

Dans un article sur les nématocères vulnérants des eaUx saléescontinentales de l'est de la France, KREMER, VERMEIL et CALLOT (1961)s'étonnent de ne pas retrouver ce moustique dans le bassin potassiquesitué près de Mulhouse (Haut-Rhin).

Nous partageons d'autant plus cet étonnement qu'aujourd'hui, devéritables pullulations de cette espèce dans les gîtes salés dubassin potassique engendrent une nuisance très importante pour lespopulations!

Mis à part ce site très exceptionnel, il faut souligner quel'espèce est régulièrement présente dans nos captures dans l'ensemblede la région.

KREMER et coll. (1961) affirment que "A'ldU CMp.uv., est trèsrépandu dans les eaux d'inondation ou d'irrigation des rieds et dela vallée de la Bruche où, parfois, il représente 20 %des capturesà côté de l'A'ldU ve.xaM".

En réalité, la grande majorité des gîtes auxquels il est faitallusion dans cet extrait, et qui étaient dus à des pratiquesd'inondation volontaire- de grandes surfaces de prairies, a disparuaujourd'hui, et avec elles la pullulation des moustiques.

La capture d'A'ldU CM~ est donc régulière, mais resteponctuelle.

2. Ecologie larvaire.

2.1. Gîtes larvaires

Les gîtes à A'ld~ CMpiuô observés à Wittelsheim dans le bassinpotassique sont consitués pour la plupart par des affleurementsde la nappe phréatique. Plusieurs gîtes sont formés par les eauxde ruissellement des terrils de déchêts très riches en chloruresde sodium.

• Une opération de limitation de la nuisance due à ces moustiquesest lancée pour le printemps de 1984 par les autorités locales(Wittelsheim, Richwiller •••• )

121

Quelques gîtes enfin sont constitués par des fossés de drainagemal entretenus.

Il est intéressant de noter que dans cette région, la nappephréatique est salée et donc que les gîtes créés par affleurementde ladite nappe dans des zones dépressionnaires (souvent du~à

des affaissements miniers) peuvent être considérés commesemi-halophiles.

Certains gîtes atteignent des taux de chlorures allantjusqu'à 15 grammes par litre (soit la moitié du taux en chloruresde l'eau de mer !).

Il est à noter que nous n'avons jamais trouvé de larvesd'Aed~ ca6~ ailleurs dans la région, où les captures d'adultessont pourtant régulières. Divers auteurs affirment que ces gîtesdulçaquicoles sont proches des gîtes larvaires d'Aed~ vexan6.Nous ne pouvons nous prononcer sur ce fait. Les descriptions quisuivent ne concerneront donc que la région du bassin potassique.

Deux types principaux de formatio~végétales accueillent leslarves d'Aed~ ca6~ : l'aulnaie hygrophile et surtout lesroselières à P~Bmit~ comm~, très étendues dans certainssecteurs.

Nous avons prélevé quelques larves également dans des prairiesinondées après les pluies printanières, ainsi que dans quelquesfossés dépourvus de végétation.

Il va sans dire que dans les plans d'eau hypersalés, il n'ya que quelques troncs d'arbres morts, reliques de la forêt quis'étendait en ce lieux avant la pollution saline.

L'éclosion larvaire semble se produire au moment des remontéesde nappe liées à la fonte des neiges en plaine et dans les Vosges,et aux pluies printanières. Ceci peut être situé en moyenne aucourant du mois d'avril.

Les adultes apparaissent au cours du mois de mai. De nouveauxbattements du niveau d'eau dans les gîtes peuvent provoquer deséclosions plus tard dans la saison et les adultes sont présentsdans les capturesjusqu 'au mois de septembre.

Les densités sont très grandes dans certains gîtes etexpliquent la nuisance ressentie par les habitants.

2.4. Associations larvaires.

KREMER et coll. (1961), à défaut d'avoir trouvé Aed~ ~~,

avaient néanmoins noté dans ces gîtes la présence d'Aed~ d~.

Nous ne l'avons pas retrouvé.

122

Dans les gîtes halophiles, (13 grammes par litre !), seul estprésent au côté d'A. e.tL6p.iu.6, Culex p1..p1..eM.

Dans les gîtes moins salés, on trouve cette espèce mêlée àdes larves d' Aedu !l.lU,Üc.u6, Aedu c.ommun.i.6, Aedu punc.tO!l. etAedu c.a.ntaM -anYULUpu .

On signalera également la présence de quelques espèces deCératopogonides halophiles: Culic.oldu ciIL~c.ILl~, Culic.olde61Lie-thi., Culic.oldu ~a.UrI.aJW.v.,.... (KREMER et coll.)

3. Populations imaginales.

Nous avons déjà eu l'occasion d'évoquer la grande agressivité dece moustique pour l'homme, pendant une période qui s'étend de maià septembre.

Ce moustique a une réputation de bon voilier et a donc un grandpouvoir de dispersion. On le trouve occasionnellement à l'intérieurdes habitations.

Les recherches vont être approfondies sur l'écologie de cetteespèce dans le bassin potassique et mériteraient d'être relancéeségalement sur l'écologie larvaire dans les gîtes dulçaquicoles dela plaine d'Alsace.

123

Aedes <Ochlera-tatus) detr1tus (HALIDAY... 1833)

Cette espèce halophile, typiquement littorale n'a été signaléequ1une seule fois dans la région par KREMER, VERMEIL et CALLOT (1961).

Ce moustique est en effet connu pour sa répartition paléarctiquedans les eaux salées littorales, mais également continentales.

Ces auteurs ont donc observé en novembre 1960 et mars 1961 deslarves d' Aedu d~.

!"'=-s~ites étaJ.ent constitués par une mare de forêt où li eaucontenait (seulement) 0,3 grammes de chlorures au litre et par descanaux voisins où l'eau atteignait 36 grammes de chlorures au litre.

Dans le premier gîte, les larves d'Aedu d~ ont été trouvéesavec CuUJ..vta ~~04b.uaYL6 et Anopheiu c.R.a.v.l.geJt (octobre 60).

En mars, IVespèce était associée à Anophele6 clavigeJt. Aedfl6c.a.nttzn6-annu.Upfl6. Aedu ItU6tlCJ.L6. Aedu punc;toJt et Aedu C.Omll'luni&.

Un seul gî~e grouillait d'Aede6 d~ seul.

Toutes nos recherches dans cette région n'ont permis la découvertede l'espèce ces dernières années.

Les observations de KREMER, VERMEIL et CALLOT restent donc isoléespour cetGe espèce. La vigilance reste pourtant de mise dans cettezone particulièrement favorable au développement de ce moustiquehalophile.

(8~ ~0cera que l'espèce a également nettement diminué en abondancedans les gîtes salés de Lorraine, où elle est aujourd'hui trèsdifficile à capturer. De nombreux gîtes ont été asséchés).

124

Aedes (Ochlerotatus) dorsalls (MEIGEN~ 1830)

Ce moustique a été signalé pour la première fois par ECKSTEIN en1918. En réalité, la description donnée par F. ECKSTEIN laisse penserqu'il s'agirait plutôt d'A~d~ ~a6~.

En effet, les deux espèces sont très proches et les critères dedétermination ne sont pas forcément évidents, surtout pour distinguerles femelles, ce qui était le cas de F. ECKSTEIN.

Nous avons relevé en particulier la description de "deux largesbandes longitudinales blanches sur le thorax, se rejoignant versl'arrière", caractère qui rappelle étrangement les "deux bandes clairesparamédianes qui ornent le mésonotum d'A~d~ ~p~ en se prolongeantau scutellum".

L'espèce Culicada do~a~ décrite par F. ECKSTEIN dans un préde Wolfisheim avec Aed~ vexan6 et A~~ 6tictieu&, semble donc êtreAed~ ~a6piu6.

Nous tenons à rappeler cette remarque de SEGUY (1920) dans unBull~in de la Société Entomologique de France, à propos des moustiquesde la collection MEIGEN conservée au Museum à Paris :

"Culex punc.-ta:tu.6 mâle (= A~~ c.a6p~) est identique aux deuxfemelles venant de BERLIN étiquetées sous le nom de Culex do~a~."

Aed~ do~a~ a été incluse dans la liste des culicidés d'Alsacede NOELDNER en 1953 sans le moindre commentaire sur le statut de cetteespèce.

En outre, l'espèce a été signalée des gîtes salés de Lorraine parKREMER et Coll. (1961) mais n'a pas été trouvée dans le bassinpotassique, alors que ces auteurs l'y ont recherché systématiquement.

Aucune autre observation n'ayant été faite en Alsace, pas plusque dans la plaine du Rhin en Allemagne, nous considérons qu'iln'existe à l'heure actuelle aucune preuve tangible de l'existencede cette espèce dans notre région.

125

Aedes (Ochlerotatus) dlantaeus (HOWARD~ DYAR~ KNAB~ 1917)

1. Répartition en Alsace.

Cette espèce, signalée par CALLOT en 1946, est considérée par cetauteur comme une "rareté". Cet avis semble confirmé par NOELDNER (1953)qui n'a connu qu'une seule station de cette espèce pendant quelquesannées (Herrenwald à Vendenheim) d'où elle a disparu apparemment àcause d'une sècheresse répétée.

Ce sont les seules évocations d'Aede6 diantaeu6 dans la région.

Cette espèce n'est d'ailleurs signalée que du Bas-Rhin (RAGEAU,ABONNENC, MOUCHET, 1970) : Aede6 dianta~ n'a pas été observé enFrance par ailleurs.

On notera enfin que l'espèce est signalée de la plaine du Rhinau nord de Karlsruhe (R.F.A.) par BECKER et LUDWIG (1981)

2. Ecologie.

La littérature sur cette espèce n'en est que plus rare et se limitequasiment à la note de NOELDNER (1953) portant essentiellement surla systématique. Quelques indications brèves sur la biologie larvairesprécèdent une description de l'accouplement observé par l'auteur,un Hcertain 11 juin vers 17 heures C••• ] sur son pantalon ... ".

NOELDNER (1953) indique donc que les oeufs hivernent et que leslarves éclosent peu après la fonte des neiges. On les trouve alorsavec celles de A. punc:toJt, de A. c.ommun.L6 et de A. c.anta~. Il n' yaurait qu'une génération par an.

NATVIG (1948) signale les mêmes associations larvaires, avec Aed~

exCJl.Uc.ia~ en plus.

126

Aedes (Ochlerotatus) excrucians (WALKER~ 1856)

1. Répartition en Alsace.

Pour cette espèce également, seuls CALLOT (1946) et NOELDNER (1953)ont signalé leur présence en Alsace.

La note de NOELDNER, portant sur la systématique n'apporte quepeu d'informations sur la biologie de l'espèce qui n'aurait étéobservée que dans une seule station, le Herrenwald près de Vendenheim.

2. Biologie et écologie de l'espèce.

Le caractère remarquable de la larve d'Aede6 ex~cian6 est unepaire de crochets située à l'apex du siphon. Ces crochets rappellentceux des larves de C~eta 6umipennlo et de Culex ho4ten6i6 qui lesutilisent de la même manière pour se fixer à des plantes aquatiques.

De fait, ces larves, exigeant selon NOELDNER des eaux claires etbien aérées contenant des plantes vivantes, se tiennent dans les partiesprofondes des nappes d'eau et peuvent facilement passer inaperçues.NOELDNER estime que la grande rareté de cette espèce, affirmée égalementpar CALLOT (1946), n'est pas due à la fécondité des femelles qui doitêtre équivalente à celle d'autres espèces, mais au type de gîte néces­saire au développement larvaire. De tels gîtes ne se formeraient quelors d'années très humides.

Tous les auteurs semblent en effet s'accorder sur cette doubleexigence des larves : absence de débris végétaux en décomposition etprésence de végétaux vivants, mousses ou autres plantes herbacées.(NATVIG, 1948, GILOT, 1968 ••• )

Les associations les plus fréquentes se feraient avec Aede6 puncto4,Aede6 c.ommuni6 et Aede6 cü.a.ntaelL6.

GILOT (1968) semble affirmer que cette espèce trouveraiten altitude les conditions optimales de son développement.

127

Aedes (Ochlerotatus) rustlcus (ROSSIJ 1790)

1. Répartition en Alsace.

Signalée en Alsace par F. ECKSTEIN (1918) sous le nom de Culicadadiv~a, cette espèce est toujours présente dans les inventaires defaune culicidienne de la région (NOELDNER, 1953 - CALLOT, 1949).

Comme le décrit CALLOT (1944), ce grand moustique est "le pluscommun des Aedu de la forêt". On trouve en effet ce moustique danstoutes les forêts offrant des gîtes potentiels.

2. Ecologie larvaire.

2.1. Gîtes larvaires.

Les larves de cette espèce se trouvent dans des gîtes tempo­raires en sous-bois. Le gîte le plus caractéristique est constituépar "la mare à feuilles", dépression temporairement immergée oùcroupissent des feuilles mortes. NATVIG et MARSHALL ont soulignéce fait et indiqué que les larves d'Aedu ~tiCU6 se nourrissentde ces feuilles mortes. Nous avons nous-mêmes observé au laboratoireque les larves "broutent" littéralement les feuilles et ne laissentque des "squelettes de feuilles" formés par le fin réseau denernuration délaissé par les larves;

Les gîtes ne sont jamais ni très étendus, ni profonds.

L'eau des gîtes que nous avons observés était généralementclaire mais CALLOT (1944) signale des gîtes à eau "souiHée etputride" .

Certains gîtes sont constitués par des fossés forestiers dedrainage.

A la typologie très caractéristique des gîtes correspond unevégétation elle aussi très précise et la description donnée parCALLOT du "plus commun des Aedu forestiers" est amplement justifiée~

Deux tYPe3 de groupementB végétaux accueillent en effet lesgîtes à A~ ~tiCU6 : les forêts hygrophiles à Al~ gtutino~a

et les Magnocaricaies.

A l'instar des fines observations réalisées par MAIRE, GILOT,PAUTOU et AIN dans la région Rhône-Alpes, nous avons trouvé Aedu~tiCU6 dans les Aulnaies hygrophiles avec une strate herbacéedominée par des C~ex, dans des Aulnaies à frênes et dans des Chênaie­charmaies hygrophiles.

Nous l'avons trouvé aussi dans les caricaies à C~ex eiataet dans les boqueteaux formés par les saules cendrés (Satix ein~eaJ .

128

Cette esp~ce "hiberne" à l'~tat larvaire. L'~closion se produitg~n~ralement à la faveur des pluies d'automne particulièrementen novembre. (d~but novembre pour 1981 et 1982 après des pluiesd'octobre très abondantes).

Nous avons not~ des ~closions en janvier (1982).

Les larves passent l'hiver au 2e ou 3e stade et le d~veloppe­

ment est repris vers f~vrier et plutôt mars où les larves atteignentle 4e stade.

Ce dernier stade est assez long et ce n'est que vers la mi­avril, fin-avril que se produit la nymphose pùis la mue imaginale.

Il ne parait pas y avoir de seconde phase d'~closion larvairelors des inondations printanières ou estivales.

Les densit~s larvaires sont variables mais rarement trèsgrandes. Seuls les gîtes ayant subi une diminution sensible duniveau d'eau présentent des concentrations importantes de larvesd 'Aedu Itl.L6ÜCU6.

2.4. Associations larvaires.

De par son écologie, cette espèce peut être associée enpriorité avec C~eta mO~~n6 dès le début de l'hiver.

Nous avons quant à nous observé surtout les associations avecles espèces pré-vernales telles que Aedu puncto~, Aedu ~ommu~,

Aedu ~~, Aedu annullpu. Plus rarement, nous avons trouvéAedu UneJtflU6 et exceptionnellement Aedu -6ÜmCU6 et Aeduvexan6.

3. Populations imaginales.

Les adultes apparaissent à partir du mois d'avril et sontfacilesà capturer dans la végétation basse alentour des gîtes. Il s'agitd'un moustique très agressif vis à vis de l'homme mais comme sesdéplacements paraissent plutôt limités, la nuisance ne se faitsentir le plus souvent que dans les sous-bois.

CALLOT (1944) signale que l'espèce pique également les mammifèreset les oiseaux. Il précise enfin que la ponte a lieu à partir d'août.

Dans ce même article, CALLOT décrit de "très nombreux volsnuptiaux" de cette espèce à la mi-mai (à Richelieu - Indre-et-Loire)"ils ont lieu principalement dans les sentiers et les allées de laforêt, à 1 mètre 50 ou 2 mètres, rarement plus, au-dessus du sol.Ces vols, composés parfois de près de cent individus, sont de grandeamplitude sur le plan horizontal.

Ils peuvent être mêl~s à ceux de l'Aedu ~ntan6".

129

Aedes (Ochlerotatus) cantans (MEIGEN~ 1818)

1. Répartition en Alsace.

Signalé par ECKSTEIN (1918), ce moustique "forestier" estrégulièrement présent dans les inventaires de faune culicidienne dela région.

C'est en effet un moustique très commun, voire abondant dans lesforêts où il constitue une nuisance parfois non négligeable aux côtésd'Aedu IU.L6ÛCU6 et Aedu annuUpu.

2. Ecologie larvaire.

2.1. Gîtes larvaires

Il convient de souligner ici l'indiscernabilité des larvesd 'Aedu c.ant~ et Aedu annuUpu. En effet, seul l'examen deshypopygiums permet de distinguer sûrement les deux espèces.

Ainsi, seuls les larves ayant été élevées au laboratoire etayant donné des mâles, peuvent être considérées dans l'étude desgîtes larvaires.

Les gîtes d'Aedu c.a~ sont traditionnellement opposésà ceux d'Aedu annutipu. Toutefois, la distinction n'est pas absolueet certains gîtes sont communs aux deux espèces.

Le gîte larvaire le plus fréquent dans notre région estconstitué par la "mare à feuilles", gîte temporaire ou semi-permanenten sous-bois, dépourvu la plupart du temps de végétation vivante,et dont le fond est tapissé par des feuilles mortes. Les dépressionsen forme d'entonnoirs dues aux bombardements constituent unexemple caractéristique de ce type de gîte.

Nous avons également récolté des larves d'Aedu c.anta~

dans un fossé de drainage, toujours en forêt ; ce fossé contenaitune eau très claire et n'était pas colonisé par la végétation,mais tapissé de feuilles mortes.

On aura noté que ce type de gîte correspond aux gîteslarvaires décrits pour Aedu IU.L6ÛCU6.

2.2. ~~§~~~~!~~_~~_§!~~ :La végétation du gîte proprement dit est donc quasi-nulle.

En ce qui concerne les essences ligneuses qui forment le couvertvégétal, il n'y a apparemment aucune préférence et l'espèce seretrouve dans les Aulnaies hygrophiles, dans la Saussaie à Salixalba, dans la forêt à bois dur sur les levées alluviales et parfoissous les bosquets formés par les saules cendrés (Satix ein~ea).

On notera, par rapport à Aedu ~tieu6, un caractère sylvatiquebeaucoup plus marqué chez Aedu c.ant~ qui se limite à des gîtescouverts, obscurs.

130

2.3. ~~~!~~~_~~~_~~!~!~EE~~~~~~_!~~!~!~~~_:_~;~~!~~.

Une autre différence avec Aede6 ~tiCU6 est la périoded'éclosion des larves. Ainsi, alors que les larves d'Aede6~tiCU6 apparaissent dès l'immersion des gîtes lors des pluiesautomnales, les larves d'Aede6 cant~ n'éclosent que lors de lafonte des neiges, c'est-à-dire à partir du mois de février etplutôt au courant de mars.

Le développement larvo-nymphal se déroule alors pour aboutirà l'émergence des imagos vers la fin d'avril et le début de mai.

Il s'agit d'une espèce monocyclique.

A la suite de MARSHALL (1938) et CALLOT (1944), nous avonsobservé des larves d'Aede6 cantan6 au courant du mois de juin,alors que les adultes étaient déjà fort agressifs : il s'agirait"d'éc:Losions retardées", n'intervenant que lors des inondationsestivales. MARSHALL considère que tous les oeufs n'ont pas la mêmevaleur biologique.

Les densités larvaires ne sont jamais très importantes etle plus souvent comparables à celles d'Aede6 kU6ti~.

2.4. Associations larvaires

L'association la plus régulière se fait avec Aede6 ~ti~.Elle est donc théoriquement possible avec C~eta mO~~an6.

Nous l'avons observé avec Aede6 annutipe6, Aede6 ~O~et Aede6 puncto~, occasionnellement avec Aede6 cin~~, rarementavec Aede6 vexan6 et Aede6 -6tic;ti.CU6.

3. Populations imaginales.

Comme nous l'avons signalé, et plusieurs auteurs le rappellent,il s'agit d'une espèce anthropophile très agressive. Ceci estparticulièrement sensible en sous-bois o~ les "attaques" combinéesde A. ~antan6, d'A. annutipe6 et de A. ~tiCU6 sont redoutables,surtout à proximité des gîtes larvaires dont ces espèces ne semblentpas s'éloigner beaucoup.

On trouve les adultes de mai à août environ.

Les femelles pondront dans les gîtes asséchés en été.

CALLOT (1944) décrit le vol nuptial comme se déroulant à 1 m 75ou 2 mètres du sol, le plus souvent à l'ombre dans des cheminsforestiers.

Les mâles, au nombre d'une cinquantaine, se déplacent horizontale­ment sur une distance de 3 mètres. On assiste à l'accouplement, avecchute du couple.

Les femelles sont agressives toute la journée et ne semblent paspénétrer à l'intérieur des maisons.

131

Aedes (Ochlerotatus) annullpes (MEIGEN~ 1830)

1. Répartition en Alsace.

Le statut de cette espèce est très comparable à celui d'Aed~

cantan6. Aed~ annutip~ est présent dans tous les inventaires parusdepuis 1918.

Rappelons que c'est l'examen des hypopygiums qui permet dedistinguer l'espèce d'Aed~ cantan6. Les deux espèces sont quasimentindiscernables au stade larvaire.

2. Ecologie larvaire.

2.1. Gîtes larvaires

Le gîte larvaire le plus fréquent pour cette espèce estconstitué par des zones temporairement inondables largement ouverteset dégagées. Les gîtes s'opposent en celà aux gîtes d'Aed~ cantan6.Ainsi, dans le sous-bois, nous n'avons trouvé qu'une seule foisles deux espèces associées dans le même gîte. En revanche,plusieurs gîtes n'avaient pas cette caractéristique de largeouverture que l'on attribue en général à l'espèce, qui paraîtplus "polyvalente".

Il s'agit donc des formations d'hélophytes représentées entreautre par les roselières à Phkagmit~ ~ommuni6 et les cariçaies.Un autre type de gîte était constitué par des dépressions immergéesde zones de culture récemment abandonnées : dans ces dépressionsse développaient la renoncule rampante (Ranunculu6 ~epen6) etl' "herbe aux écus" (Ly~.imac.h-i.a YI.U1IIl'IIU.ta).

On notera que de nombreux gîtes n'ont pu être attribuésàl'une ou à l'autre espèce, faute d'avoir obtenu les mâles indis­pensables à la détermination des larves.

2.3. ~~~!~~~_~~_~~!~!~EE~~~~~_!~~!~!~~'

Il semble que l'espèce se développe plus tardivement qu'Aed~

cantan6.

En effet, nous avons toujours observé les larves d'Aed~

ca~ avant celles d'annatlp~ qui paraissent vers le mois d'avril,avec les premières montées du Rhin à la fin du printemps.

MARJOLET (, 977) est le seul auteur à s'ignaler cette différencede date d'éclosion entre cant~ et annutip~.

Aed~ annutip~ aurait de ce fait une durée de développementlarvo-nymphal plus courte que A. cant~ puisque l'émergence desadultes semble intervenir au même moment, vers la fin avril.

132

Ceci est observable grâce aux captures d'adultes dans lavégétation basse autour des gîtes larvaires. Les mâles émergentles premiers et marquent de leur apparition la date du début dela vie imaginale.

Il n'y a qu'une seule génération annuelle.

Les densités larvaires sont comparables à celles d'Aeducant~, on n'observe jamais de grandes concentrations.

2.4. Associations larvaires

L'association caractéristique est réalisée avec Aedu VexCln6et Aedu J.d;i.eU.CJ.L6 mais on l'observe également avec Aedu ci.neJr.eu6,AedM Jtu6ÜCJ.J.6, Aedu c.ommuni6, Aedu pun&oJt et occasionnellementavec Aedu c.antan6.

3. Populations imaginales.

C'est un moustique anthropophile et agressif. Présent dans toutesles captures, il semble pénétrer occasionnellement dans les habitation~.

Nous l'avons capturé dans une étable, dans une cabane de chasse, maissurtout dans les sous-bois. A la suite de plusieurs auteurs(MARJOLET, 1911, CALLOT, 1944), nous avons remarqué que le picd'agressivité de cette espèce se situait plutôt au lever du jour,contrairement à l'ensemble des autres espèces anthropophiles pourlesquelles c'est le coucher du soleil qui détermine l'agressivité.

Les adultes sont présents de mai à août.

Il serait très intéressant d'approfondir l'écologie oomparée desdeux espèces AedM cant~ et Aedu annaUpM, par l'élevagesystématique de toutes les larves récoltées. Il s'agit là du seulmoyen de distinguer les deux espèces et donc de préciser éventuelle­ment les similitudes et les divergences de leur biologie.

Nous pensons en effet que trop d'auteurs, et nous en sommes pourpartie, ont tendance à résoudre les problèmes en ne considérantqu'une seule espèce rapidement désignée par Aedu cant~-annutipM.

Les quelques observations concernant ces deux espèces semblentmontrer des écologies assez distinctes qu'il conviendra de préciser.

133

Aedes (Ochlerotatus) communis (DE GEER~ 1776)

1 . Répartition en Alsace.

Signalée par ECKSTEIN (1918) sous le nom de Cutlcada nemo~O~at

cette espèce est présente dans tous les inventaires de faune culicidien­ne de la. région. Aed~ eomm~ semble justifier son nom par unerépartition régulière dans toutes les forêts de la plaine d'Alsace.

2. Ecologie larvaire.

2.1. Gîtes larvaires

Moustique forestier, Aed~ eomm~ semble occuper des gîtesde sous-bois.

C'est encore un moustique de la "mare à feuilles" et plusieursauteurs semblent relever l'importance des débris végétaux dansl'eau des gîtes.

Cependant, on peut trouver les larves d'Aed~ eo~ dansdes gîtes où pousse une végétation abondante à partir du printemps.(C~ex t phJr.agmU:e-.$ mousses etc ... )

Cette végétation ne caractérise cependant pas les gîtes enquestion.

2.2. ~~~!~~~_~~_~~~~!~EE~~~~~_!~~~~!~~

NOELDNER (1953) affirme que Aed~ eo~, à l'instar d'Aed~

punc;to~, est un moustique de fonte des neiges. ("Snow-mosquito"des auteurs américains.) L'immersion des gîtes, formés selon cetauteur par des trous ou des cavités du sol où s'amassent lesfeuilles mortes, provoque l'éclosion des larves vers la mi-janvier,parfois même dès le mois de décembre. On peut alors trouver deslarves sous une couche de glace de plusieurs centimètres.

CALLOT (1944) confirme que l'espèce vit en Alsace dans desmares formées par la fonte des neiges dans les dépressions du sol.

Nous avons nous-mêmes observé celà et il est notable que leslarves d'Aed~ eo~ sont les premières à accompagner A. ~tieu6dès le mois de janvier (13 Janvier en 1983).

Le développement larvo-nymphal dure jusque vers la mi-avril.

Il n'y a qu'une seule génération annuelle.

Les larves sont toujours en petits nombres dans les gîtesconsidérés j il Y a en tous cas toujours plus de larves d'Aed~

~Üeu6 et même d' Aedru c.antan6.

134

2.4. Associations larvaires.

L'association caractéristique se fait avec Aed~ ~tiCU6,Aed~ eantan6 et Aede6 puneto~. Moins régulièrement, on trouveraAed~ a.nnuU.p~ et Aede6 ci..neJtfl.U6, et rarement Aed~ vexan6et Aed~ -6tieUCU6.

3. Populations imaginales.

L'espèce est régulièrement présente dans les captures de ma~ àaoût environ. Cependant, elle est toujours représentée par quelquesexemplaires et les populations ne sont pas très denses.

C'est un moustique apparemment meilleur voilier que les autresAed~ forestiers.

Les femelles examinées doivent être déterminées avec beaucoupd'attention car la confusion avec certains individus d'Aede6 -6tieUCU6est toujours possible.

135

Aedes (Ochlerotatus) punctor (KIRBY, 1837)

1. Répartition en Alsace.

ECK8TEIN n'a pas signalé cette espèce dans son inventaire systéma­tique publié en 1918. Ce travail ne portait que sur l'étude desfemelles et c'est probablement pour celà que l'espèce a échappé àcet auteur: la confusion est en effet possible si l'on n'examine pasles mâles ou les larves.

Mais CALLOT (1946) et NOELDNER (1953) ont rectifié cet oubli enne donnant somme toute que peu de précisions sur cette espèce.NOELDNER (1953) cite la forêt du Herrenwald (Vendenheim), la forêtdu Rhin et la forêt de Rosheim, ainsi qu'un marais de montagne àRond Pertuis dans la haute-vallée de la Bruche.

2. Ecologie larvaire

2.1. Gîtes larvaires

Il s'agit encore d'un "moustique forestier", le "plus fréquentparmi les AedUJ des bois" selon CALLOT (1944). Cet auteur situeles gîtes dans des endroits dégagés.

Nous n'avons nous-mêmes trouvé que trois gîtes où se dévelop­paient des larves d'A. puncto~ en plaine. Ces trois gîtes étaientconstitués par des "mares à feuilles" dans deux cas, un fossé dedrainage forestier pour le troisième.

En revanche, nous avons observé à deux reprises des grandespopulations larvaires d'A. puncto~ dans des tourbières vosgiennes,où l'espèce semble atteindre son développement optimal d'aprèsnous. CALLOT indique que cette espèce est typique des tourbièresd'Europe Centrale.

Absente des "mares à feuilles", la végétation observée dansles gîtes montagnards est typique des tourbières vosgiennes. Surune base de sphaignes croissent toutes les espèces classiques dece milieu très caractéristique dont voici une liste sommaire (relevéealentour du site de prélèvement des larves dans le gîte larvairede la tourbière àe l'Etang du Devin - Le Bonhomme) :MenyanthUJ m6oUa:ta, Myo~oti..6 pai.tL6~, EJri..opholtU1Tl l.a.U6oUaet vagbza.-tum, Ranunc.u.l.u..6 ac.onUl6oUu6, Vi.ola pa.t.u.J.,~, V~o~~

~otundl6oUa, Cic.uta v~o~a, P~nM~i.a pai.tL6-tJti.)." Calt.Ciami.ne amaM,Vac.c..bU.um oxYC.OC.C.06, C~ ampul.ac.ea, CMex goudenoughU, CMex~t~...

CALLOT (1944) affirme que les larves éclosent à la faveurde pluies abondantes dès la fin de l'automne, à l'instar par exempled'AedUJ ~tic.u6. NOELDNER (1953) situe l'éclosion synchrone àcelle d'AedUJ c.omm~, fin décembre ou mi-janvier;

136

Nous n'avons pas observé l'éclosion des larves d'A~d~ puneto~

pendant la période hivernale et leur découverte, dans trois gîtesseulement, en mars et juin ne permet pas de déterminer la dated'éclosion.

En revanche, la deuxième découverte en début juin 83 de deuxgîtes larvaires à A~d~ puneto~ semble confirmer les possibilitésde cette espèce de produire plusieurs générations annuelles.

NOELDNER faisant remarquer en effet que si les gîtes ne seremplissaient pas en hiver faute d'eau, l'éclosion pouvait seproduire en juin. CALLOT a également constaté des larves dedeuxième génération en mai-juin et affirme même qu'un étéparticulièrement pluvieux peut engendrer une troisième génération.

Ce phénomène permettrait d'expliquer la présence d'A~d~

puneto~ dans les captures fin septembre (1982).

2.4. Associations larvaires.

L'espèce est associée traditionnellement dans la littératureà A~d~ comm~. Nous avons observé cette association, avec enplus A~d~ 1tU6tA..CJ.L6 et A~d~ c.antan6.

CALLOT décrit l'association avec A~d~ c..i.n~eu6, A~d~ vexan6et A~d~ ~tlcUCJ.L6 pendant les inondations estivales, c'est-à-direavec les espèces polyvoltines.

L'espèce était seule dans les tourbières vosgiennes.

3. Populations imaginales

A~d~ puneto~ est une espèce anthropophile mais la rareté dece moustique le rend très négligeable en ce qui concerne uneéventuelle nuisance.

En fait, les grandes populations issues d'une des tourbières (Etangdu Devin) causent des désagréments certains aux marcheurs etéventuels campeurs. Une auberge située à près de 600 mètres de làjouit amplement de la présence de ce moustique qui ne pénètretoutefois pas dans l'habitation. L'espèce est donc très agressivepour l'homme.

NOELDNER (1953) signale la capture, le 2 juin 1936, d'une femellede puneto~ sur la trompe de laquelle était fixé le mallophage parasitedes cervidés : TJUchod~etu :tüû-a.ti6.

(Nous avons signalé ce parasite comme très fréquent sur lesfemelles d' A~du c..i.n~eu6).

137

Aedes (Aedes) clnereus (MEIGEN 1 1818)

1. Répartition en Alsace

Signalé dès 1918 par F. ECKSTEIN, ce moustique peut être considérécomme un élément permanent de la faune culicidienne d'Alsace.

Il est régulièrement cité dans les inventaires entomologiquesde notre région et nous l'avons observé très souvent, à l'état delarve ou d'imago. Il semble être cantoné à la plaine. Aucune capturen'est signalée à une altitude supérieure à 400 mètres.

Présence en Allemagne d'kdu ItO-6-6,,[ClL6.

Il convient de noter à propos d'Aedu c1.neJte.uJ.>, l'existence d'une espèce VOISInedécrite en 1930 par OOLBESKIN, GORICKAJA et MITROFANOVA : Aedu (Aedu) ItOM,,[ClL6.

En effet, cette espèce dont seuls les mâles se distinguent vraiment d'Aedu c1.neJte.uJ.>par la structure de leur hypopygium, est régulièrement signalée par les observateursouest-allemands, juste de l'autre côté de la frontière. (BECKER (1980, 1981)). Nousavons été étonnés de ne jamais trouver Aedu ItO-6-6,,[e..tUJ dans nos captures, en parti­culier parmi les nombreux mâles dont nous avons examiné l'hypopygium.

Il serait intéressant de surveiller ces espèces, la présence d'Aedu ItO-6-6.i.ClL6n'ayant jamais été signalée en France.

Les caractères différentiels de l'hypopygium sont les suivants: outre l'insertiondu style nettement sub-apicale sur le coxite (ce qui caractérise le sous-genre Aedu ) ,ce style n'est pas bilobé mais simplement arrondi ou un peu élargi. Le style d'Aeduc1.neJte.uJ.> est quant à lui très nettement bilobé, en "queue de poisson".

2. Ecologie larvaire

2.1. Gîtes larvaires

Les larves de cette espèce ont été récoltées dans des gîtesassez divers. De la mare temporaire en forêt jusqu'aux inondationspar remontée de nappe phréatique dans les prairies humides, enpassant par quelques fossés de drainage et flaques d'eau de pluie,il ne paraît pas y avoir de gîte type.

Ces gîtes larvaires sont toutefois exclusivement temporaires,ou à la limite semi-permanents ; mais ils sont toujours Ie siègede variations notables du niveau d'eau. Cette eau peut provenirde remontées de nappe phréatique, de la pluie mais aussi de la fontedes neiges.

2.2. ~~~~~~~!~~_~~_~f~~ :La trop grande variété du gîte ne permet pas de décrire une

végétation indicatrice de la présence de l'espèce: ainsi, ontrouvera Aedu c1.neJte.uJ.> dans les roselières (niveau à P~gmitu

commu~), dans les cariç~ies (niveau à Caltex -6p.) mais aussi dansles aulnaies, aulnaies à frêne, dans la saussaie à saules blancs(Satex alba), dans la forêt à bois dur et dans des fossés dépourvusde végétation.

138

2.3. ~~~!~~~_~~_~~!~!~EE~~~~~_!~~!~!~~_:_~~~~!~~'

Comme nous l'avons indiqué ci-dessus, l'espèce apparaît leplus souvent dans les eaux de fonte des neiges. Plusieurs auteursaméricains insistent sur ce fait et rangent l'espèce parmi les"snow-mosquitaes ". ( CARPENTER , 1955).

Ceci peut se dérouler dans notre région à partir de la finde février et au courant du mois de mars. C'est effectivement àce moment qu'apparaissent les larves de premier stade, dans lesfossés de drainage en forêt et dans les mares temporaires crééspar la neige fondue.

Le développement larvaire est assez lent et les premiers adultesn'apparaissent pas avant la mi-avril.

D'autres phases d'éclosion sont possibles lors des inondationsprintanières, voire même estivales. On peut ainsi observer deslarves jusqu'à la fin de juillet ou la mi-août.

Les densités larvaires sont moyennes et n'atteignent jamaisles pullulations observées dans les mêmes gîtes pour des espècestelles que Aedu vexan6.

2.4. Associations larvaires.

Dans les gîtes hivernaux, on peut trouver Aedu cin~~associé à Aedu Il.u!.d:l.ClM, Aedu c.antan6-annuUpu, Aedu punctoJt, Aedru,

c.ornmun.i.6 •Dans les gîtes printaniers et estivaux, c'est classiquement

avec Aedu ~tictiClM d'abord, puis avec Aedu vexan6 que l'onobserve ce moustique.

3. Populations imaginales.

Ce moustique est présent dans presque toutes les captures. Lespopulations ne sont jamais très importantes.

Il s'agit d'une espèce anthropophile mais assez peu agressive.

Les femelles semblent se déplacer assez loin des gîtes larvaires.

On peut observer les adultes de cette espèce polycycliquejusqu'au mois de septembre environ.

C'est l'espèce la plus régulièrement parasitée par TItlc.hodectutiJû.at.i.-6 •

139

Aedes (Ochlerotatus) st1ct1cus (MEIGEN J 1838)

1. Répartition en Alsace.

Signalée par F. ECKSTEIN en 1918 sous le nom de Culicada nig4ina,synonyme probablement de Culicada tat~~, Aed~ ~tietiCU6 est uneespèce peu connue de la région mais régulièrement citée.

CALLOT (1944) indique la proximité écologique de l'espèce avecAed~ vexan6. NOELDNER (1953) se contente de citer l'espèce dans lafaune culicidienne d'Alsace.

Il est fort possible que l'absence d'information sur cette espècesoit liée aux problèmes de détermination. La femelle est très voisined'Aed~ comm~, tandis que l'hypopygium ressemble à celui d'Aed~

puneto~ et que les critères de détermination de la larve sont loinde faire l'unanimité entre les auteurs.

Nous manquons nous-mêmes d'informations sur cette espèce, enparticulier sur le stade larvaire.

Toutes les observations ont en fait confirmé que les larves d'Aed~

~tietiCU6 sont toujours associées à celles d'Aed~ vexa~.

Cette étude fait l'objet du chapitre qui suit.

De même pour les observations sur l'écologie des populationsimaginales.

140

Aedes (Aedimorphus) vexans (MEIGEN~ 1830)

Cette espèce, déjà signalée par ECKSTEIN sous le nom de Culicadavexan6 est très commune dans la région, et tout particulièrementdans la plaine du Rhin.

La "réputation" de ce moustique est due à la fois à son agressivitéféroce pour les appâts humains et à son grand pouvoir de dispersion.

De véritables pullulations suivent les inondations dues aux cruesdu Rhin et cette espèce, à laquelle Goethe fait allusion dans sessouvenirs de Sessenheim, est couramment appelée lImous tique du Rhin"(Rheinschnake).

Cette expression désigne d'ailleurs très probablement les deuxespèces A~d~ vexan6 et A~d~ ~ticti~, dont les biologies sonttrès comparables.

Les "moustiques du Rhin ll sont ainsi opposés aux "moustiquesdomestiques" (Hausschnaken en Allemagne) qui désignent les Culexet Cu~eta, et principalement Culex p~P~n6.

C'est la biologie et l'écologie de ces "moustiques du Rhin" quifont l'objet du chapitre troisième, à propos des observations quedivers auteurs ont pu faire sur ces espèces, mais également destravaux que nous avons réalisés dans le secteur Seltz-Lauterbourgdepuis 1981 et qui ont essentiellement porté sur A~d~ vexan6.

Seront ainsi détaillés dans ce chapitre troisième, la dynamiquedes populations préimaginales et imaginales, la cartographie desgites larvaires ainsi que les rapports de cette espèce culicidienneavec la faune annexe des parasites et prédateurs.

A~d~ vexan6 est un moustique holarctique à très vaste répartition.

En France, il est signalé en différents points du territoire maisce n'est que dans les vallées du Rhin et du Haut-Rhônequ'il causedes troubles sérieux. Cette affinité marquée de l'espèce pour lesvallées fluviales lui a valu le nom de lImoustique fluviatile"(= "flood-water mosquito")

14+

COMPORTEMENT REPARTITION DE TYPES DE STADE HIBERNANTTableau 2 : ETHOLOGIE, ALIMENTAIRE L'ESPECE EN ALSACE GITES LARVA IRESCHOROLOGIE, BIOLOGIE

m'''POjBATRACO PRESENCE A CONFIRMER ?

des CULICINAE D'ALSACE. PHILE Autre PHILE RARE ... ARTIFI NATUREL~ CREUX ADULTE LARVE OEUFRECAPITULATION COMMUNE ...... CIELS D'ARBRE

ABONDANTE ......... 1

Anophel~ macutipenni6 + ++ + +

Anophel~ clav'<'geJr. + ? + +

Anophel~ plumbeu6 + + + + (+)

1

Aed~ c.<.neJr.eu6 + i ++ + +i

Aed~ 9en.i.culatLv.. + 1 ++ + +

Aed~ ve.xam + +++ + +

Aed~ ltU.6 .ti.CLLl> + ++ + +

Aed~ pu.nct0lt + ++ + (+) +

Aed~ 6 .ti.c.ti.CLLl> + +++ + +

Aed~ cormrunb.. + ++ + (+) +

Aed~ dU:1!U:w.. + 1 ? + +

Aed~ ca6p.W6 + ++ + +

Aed~ dOMa.tU. ? 1i ? +

1

1

Aed~ exCJw.c..ia.n.6 ? ? 1+ +

1

1 , IlAed~ cU.an.taeu6 ? 1

,?1

:1+ +

! [

i :1

Aed~ Jte6ili + 1 ? (+) + +i 1

:1 1 1

Aed~ can.tan6 1 +,

! ++ + +1

: ,A~ annat..ipu :

Il Il+ ,1

++ + +

,1,

Culex p.(.p.<.en6 + i + : Il ++ il + + (+) +

: ," 1,

Culex toJtJtent.i.um + , ,+ + 1 + ?! .j !

1 1

!,

:i1Culex the.<.leJr..<. + + il + 1 + 1 +

1 li h ,Culex hoJtten6.i6 + ++ '[ + i + +i : ii " 1

i 11 ,1

!'.Culex te.JtJtUanJ.. 1 , + l' + Il + +

1

1 1 1

Ili

,

! Cuw u:a annulata + "++ + + 1 (+) +

1 '1 1

1 l'Cu.l.i6 eta 6ubochJtea + ? l' + i + +,

" '1

"

Cu.l.i6 eta aia6kaen6.i6 i (+) + i Il + :1 1 + +"l' i,

! , , li :1Cuweta glaphyJtopteJr.a +1

? , + +,

Cu.l.i6eta moMUan6 i + 1 + + + (+)i

Cu.l.i6 eta 6um.i.penni6 i + 1 1 ? ++1

Cu.l.i6eta longeaJteolata +1 ? + +

Coqu.<.llU:.ti.di.a Jt.<.ch.<.aJtdU + ? +

142-_. --_ .._---

PERIODES DE DEVELOPPEMENT DES PRINCIPALES ESPECES DE CULICINAED'ALSACE

1 Tableau 3

N o J F MA MJ JAS 0

1

'-=r~ (5---- 10--- ---- --- ....M.du .....ve.xan6

Aedu -6 Uc.;UClJ.I.l (5--- 10--- --- --- fo----1

1

: .....

Aedu Unell.eU6 cY --_. --- ~-_. ---~--.... .. .

Aedu C.a6P-i.u6

1

(5-- --- fo--- --- ---•• lOlO ...

Aedu c.antan6 (~--- --- ~-- ---1

1

.. ........1

Aedu annuUpu (~.~o~o~ --- --- ~---'0'

__o.

,Aedu !l.U6aClJ.l.l 1 ri ---1- --- ---- -- 1

.......... :

Aedu c.ommuni.6 (') --- ---- --- 1.- _

.... ..1

:

Aedu ~.-------~--- -------- 1

punc.:toll.• lOlO •• lOlO' • ,

Aedu genicula.tU6 1(5-----.~--------- !....~ --- ---~ -rr- ---- ---- ----CuU6e:ta annula.:ta ---- --- --- --- ---- ----\... 1

~--- --_. ~-- 10- --Ic-- l---- foo--- •Cutex p.<.p.<.en6 --- --- --- --- --_.••••• lOlO •

Cute.x holl.:ten6.i6,. ---- '0--~-- --- 10--- --- _!._o

? 1

1 Cute.x :tetz.tz..<.:tan6 ~--- --- ~---\---- --- ~-- -c-1---- --- --- ---- ---1

1

-~-1

Anophetu mac.uRipeYlnih1---- --- 1-- -- --- --- .(')-- --- .... _- 1- - -. -- . --1

!1

1

Anophe.e.u piumbeU6 ? (T- --- --- 1---- ---'"-------- .... __'-__ _L._.___~L.___ • _. ----

LEGENDE levée d'hibernation entrée en hibernation

--'!:---cr------- ----- ~-- --- développement imaginaI..... _ •••. développement larvo-nymphai

première émergenced'imagos

143

CHAPITRE TROISIEME

1 BIOLOGIE ET ECOLOGIE D'AEDES VEXANS 1

145

"Lu Aedu c.On6-tUue.n:t e.n Itéa.tité la. c.a.u6 e. de. toutle. mal.. Et paJr.m.i. eux., un J.l eue méJr..ite. qu' on J.l' e.npltéoc.c.upe. c.aJt. il ut te.Ue.me.n:t pl.LL6 Itedoutable. que.

lu a.utJr.u qu'il lu l.ai...6J.l e. abJ.l o.t.ume.n:t dan6 l' omblte.

Ae.du vexan6 ••••• "

Dr J. CALLOT

(Rapport au Dr CAVET, Inspecteur Divisionnairede la santé - 29 Septembre 1949)

146

Aedes (AedlmOrphuS) vexans MEIGEN 1830.

147

CHAPITRE TROISIEME

BIOLOGIE et ECOLOGIE d'AEDES VEXANS

I. NOTES BIOLOGIQUES

Nous donnerons ici quelques éléments du cycle biologique de l'espèce.

Comme chez tous les Culicinae, seule la femelle est hématophageet assure, grâce aux prot~fnes du sang ainsi prélevées, la maturationdes oeufs; le mâle se nourrit de nectar et de divers sucs végétaux,lesquels ne sont d'ailleurs pas dédaignés par la femelle.

Après un repas sanguin, l'ovogenèse dure quelques jours pendantlesquels la femelle est au repos dans la végétation. Les oeufs sontdéposés sur un sol humide, potentiellement inondable. C'est l'immer­sion de ces oeufs qui déclenchera l'éclosion peu après la mise eneau du gîte.

Le développement larvo-nymphal (4 stades larvaires, 1 stade nymphal)se poursuit dans l'eau pendant une période plus ou moins longuesuivant la température.

L'émergence des mâles précède celle des femelles de 24 à 48 heures.

La fécondation a lieu dans les jours qui suivent au sein de volsnuptiaux. Fécondée, la femelle s'envole à la recherche d'un·.hôtepour le repas sanguin.

L'hibernation a lieu à l'état d'oeufs, dans la couche superficielledu sol.

II. DYNAMIQUE DES POPULATIONS PREIMAGINALES

La dynamique des populations préimaginales concerne d'une partles oeufs, d'autre part les larves et nymphes.

1. Les oeufs:

L'oeuf est le stade d'hibernation des espèces du genre Aede6 sousnos latitudes, à l'exception d'A. ~tiCU6 qui hiberne à l'étatlarvaire.

1.1. La ponte

On a peu de détails sur l'acte même de la ponte. Dans les condi­tions de laboratoire, on peut observer que c'est surtout la nuit queles femelles pondent leurs oeufs. (CALLOT, 1950). En étirant sonabdomen, la femelle introduit les oeufs dans la végétation des gîtes(MOHRIG, 1965) et parfois dans des cre vasses du sol (CALLOT, 1950). Peuaprès la ponte, on trouve les oeufs sur les feuilles inférieures desplantes du gîte de ponte, rarement sur le sol nu.

148

Fig. 11 Niveau à Cakex elata avec boqueteaux de Salix cin~ea en boules.Gîte larvaire à Aed~ vexan6, Aed~ oti~ti~~, et Aed~ cineke~.

149

1.2. Choix du gîte de ponte:

La ponte ne se fait pas au hasarden effet le développement de la larve.

du lieu de ponte dépend

Les oeufs ne sont donc pas déposés sur l'eau mais sur unsol humide potentiellement inondable.

Les femelles recherchent volontiers les points argileux oulimoneux des bas-fonds, pourvu qu'ils présentent une végétationou au moins une litière végétale. On ne trouve pas d'oeuf surles sols sablonneux nus (CALLOT, 1950 - GJULLIN et coll. 1950).

Le fond des dépressions semble être préféré, la femelleétant guidée par le taux d'humidité relative du sol (MOHRIG, 1965).

Lorsque le sol est en pente, la zone de ponte est une banded'autant plus étroite que le sol est plus incliné.

Nous avons observé autour des gîtes à niveau d'eau variable,des bandes concentriques d'oeufs qui correspondent à des époquesde pontes différentes conditionnées par des niveaux d'eausuccessifs.

Sur des berges verticales, comme autour des gravières parexemple, on ne trouve jamais d'oeuf.

Après la ponte, HORSFALL (1963) indique un déplacementvertical des oeufs qui peuvent s'enfoncer jusqu'à 40 mm dans lesol. (le rôle de quelques espèces animales du sol telles que lesLombricidae n'est pas à exclure).

Les oeufs n'éclosent pas, après immersion, lorsqu'ils sontrecouverts par 25 mm de terre (GJULLIN, 1950). Ces auteurs pensentque les oeufs enfoncés en-dessous de 6 mm sont généralementperdus.

Travaux personnels.

Outre les quelques observations d'oeufs déposés sur lavégétation.. des gîtes, nous avons effectué un certain nombre deprélèvements de sol. A l'aide d'un emporte-pièce, nous avonsainsi dégagé la couche superficielle du sol sur une épaisseurde 2 à 5 cm et une surface de 10 cm2.

Ces échantillons étaient placés au laboratoire dans desbocaux de verre puis immergés.

Les conditions ainsi réunies provoquent l'éclosion d'uncertain· nombre d'oeufs. Il ne s'agit certainement pas de tousles oeufs présents dans l'échantillon de sol, mais les éclosionspermettent d'évaluer comparativement la "productivité" des gîtesde ponte et de déterminer ainsi des gîtes préférentiels, sansaucune autre indication de quantité.

150

Les résultats peuvent être résumés comme suit :

- Choix du gîte : les éclosions massives ont eu lieu dans lesgîtes classiques de l'espèce, c'est-à-dire dans les prairiesinondables par remontée de nappe phréatique. Il s'agit la plupartdu temps de prairies à C~ex : cette plante semble offrir unsupport de ponte très favorable. En effet, les "tourradons" deC~ex eiata dont nous avons prélevé un échantillon présententles éclosions larvaires les plus abondantes.

Les prélèvements effectués en sous-bois, avec ou sans vege­tation, sur la litière ou sur sol nu n'ont jamais donné beaucoupde larves, mais la présence d'oeufs dans ces milieux est toutde même régulière.

Les prélèvements de sols situés sous les boqueteaux de saulecendré (Salix cin~~a) qui sont typiques dans les prairiesinondables, ont donné des éclosions d'A~de6 cin~~ surtout,avec quelques rares A. vexan6 et A. ~tictlCU6.

Enfin, les roselières à Ph4agmite6 comm~ sont de bonsgîtes de ponte puisque les éclosions y sont importantes.

- Au niveau du gîte lui-même : on distingue nettement lesparties les plus basses desgîtes, et donc les plus humides, oùles oeufs sont nombreux, des parties hautes où il y a moinsd'oeufs pondus.

Des prélèvements effectués pendant la très grande inondationde mai 1983 dans des parties du territoire de Lauterbourg quisont juste au-dessus du niveau le plus élevé des eaux d'inondation(niveau record pour le siècle) ont montré que cette zone ne con­tenait pas d'oeufs, aucune éclosion n'ayant été observée àl'immersion de ces échantillons de sol.

Le gradient d'humidité relative du sol semble bien dirigerles femelles vers leur lieu de ponte.

- Recouvrement des oeufs : les oeufs recouverts par unecertaine hauteur de terre n'éclosent pas. Dans les conditionsde laboratoire, des oeufs recouverts par plus de 30 mm de terrevégétale n'ont jamais éclos.

Sur le terrain, nous avons observé que les zones labouréespar les agriculteurs ne présentent presque jamais d'éclosionslorsqu'elles viennent à être immergées. (Certains préconisentmême cette méthode pour lutter contre ce moustique ....• )

En 1983, les inondations exceptionnelles ont immergé deszones de culture: dans un de ces champs, une végétation basse(à Ranun~ ~~P~n6 et quelques Phkagmite6 comm~) s'étaitdéveloppée en 1982. Cette zone a été labourée à l'automne et dublé a été semé. Au moment de l'inondation en mai 83, pour le moinsinattendue dans ce secteur, seules les ornières, dues au passagedu tracteur pour les traitements agricoles, ont présenté deséclosions larvaires.

151

Les femelles avaient donc pondu dans cette zone, les oeufsavaient été "enterrés" par le labour et remis à jour par lesroues du tracteur.

1.3. Eclosion des oeufs

Le développement embryonnaire d'A. vex~ consécutif à laponte, dure de 4 à 8 jours, voire 10 jours dans la nature(MOHRIG, 1965).

Les oeufs fraichement pondus sont blancs et se pigmententau contact de l'air jusqu'à devenir noirs après une heure environ.Ils durcissent également et dès la fin du développementembryonnaire, ils sont résistants à la dessication.

1.3.1. Quiescence :

Les oeufs peuvent rester quiescents pendant plusieursmois, voire plusieurs années. Les auteurs s'accordentpour affirmer que les oeufs éclosent encore facilementaprès 2 ans. Certains ont observé des longévités de septans mais on sait qu'au bout de cinq ans, 1 %seulementdes oeufs est encore capable d'éclore (STRONG, CALLOT 1950)

Les oeufs sont résistants à la sécheresse, au froidet à une submersion défavorable. Le froid aurait même chezAe.du vex~ , comme pour d'autres Ae.du, une actionfavorisante.

Nous avons observé en effet que les prélèvements desol effectués à la fin de l'été (août, septembre) ne donnentque très peu d'éclosions par rapport aux prélèvementseffectués avant les inondations printanières (mars).

Le froid hivernal semble donc être un des élémentsnécessaires pour permettre une levée ultérieure de laquiescence.

1.3.2. Stimuli d'éclosion:

Dans la nature, la séquence des phases nécessaires pourpermettre l'éclosion des oeufs d'Ae.du vexan6 consisteen

- un laps de temps minimum pour le développementembryonnaire,

- un intervalle d'assèchement avant la submersion,

- une submersion à une température favorable,supérieure à 10°C.

selon HORSPALL (1956), BRUST et COSTELLO (1959).

152

C'est alors la réduction du taux d'oxygène dissous dansl'eau qui constitue le stimulus final d'éclosion (GJULLIN, 1941).

CALLOT (1950) indique que l'éclosion a lieu quand le tauxd'oxygène dissous tombe de 7 à 3 ppm.

Ce facteur a été étudié par SINEGRE (1979) sur lesespèces Aed~ ~~ et Aed~ d~. Il est précisé dansce travail que c'est la chute de teneur en oxygène dissousà l'interface eau-sol qui est importante, et non pas lesvariations de ce même facteur en pleine eau.

Nous avons déjà relevé que l'éclosion n'intéresse qu'unepartie du capital des oeufs présents sur le substrat àchaque submersion.

Les oeufs restants n'éclosent qu'après un nouvel assèche­ment suivi d'une submersion.

SINEGRE conclut donc que si les variations nycthéméralesdu taux d'oxygène dissous, observées dans la masse de l'eaudes gîtes temporaires, (sous l'influence de la photosynthèseou de la respiration des organismes aquatiques) se répercutaientà l'interface eau-sol, les oeufs non éclos seraient stimulésà chaque nycthémère. S'il en était ainsi, on assisteraità des éclosions échelonnées dans le temps après la submersionor, sauf exception, ce processus n'est jamais observé. Onpense donc que la microzone constituée par l'interface eau-solest constamment déficitaire en oxygène dès les premiersinstants qui suivent la mise en eau.

Cette désoxygénation immédiate est d'origine bactérienne.

GILLETT et coll. (1977) ont montré que les éclosionslarvaires sont justement les plus nombreuses chez les oeufsentourés d'un plus grand nombre de bactéries, favorisantcette fois la réduction de l'oxygène dissous dans l'eau àla surface de l'oeuf.

Nous avons quant à nous observé une éclosion échelonnéedans un gîte larvaire en décrue: en juin 83 en effet, cinqjours après l'éclosion larvaire qui a suivi la submersiondu gîte, une nouvelle phase d'éclosion s'est produite alorsque l'eau du gîte n'avait cessé de baisser pendant cettepériode. Outre une augmentation de la température de l'eaudu gîte, la réduction notable de la superficie de celui-cia eu pour effet un considérable accroissement de la densitélarvaire (larves de la première phase d'éclosion).Simultanément, une pullulation de crustacés planctoniquesétait observée dans le gîte (Daphnies).

Il est probable que cette explosion d'organismes animauxdans une eau diminuant de volume ait eu pour effet uneréduction du taux d'oxygène dissous telle, qu'elle a stimulél'éclosion d'oeufs non encore éclos.

153

Ce type "d'éclosion différée" a été observé dansplusieurs gîtes, mais reste occasionnel.

La température est un autre facteur déterminant del'éclosion des oeufs.

Les éclosions ont lieu à partir d'une température voisinede 10°C (HORSFALL, 1956 - RABaUD, 1980 - BECKER, 1981)MOHRIG (1965) indique une température minimale de 14 à 16°Cen laboratoire.

En réalité, des oeufs exposés à une période chaude et sècheavant l'inondation peuvent répondre aux stimuli d'éclosion,même si la température de l'eau est inférieure à 10°C,(HORSFALL, 1956).

On constate dans la région que les inondations hivernales(janvier, février 1982, décembre 1982, février 1983) neprovoquent jamais d'éclosions larvaires d'Aed~ vex~.

Les conditions de température ne sont réunies en faitqu'à partir du mois de mars au plus tôt.

En 1981 : une montée des eaux du Rhin du 10 au 14 mars aprovoqué une éclosion. La température moyenne de l'eauétait de 12,5°C pendant cette période.(On notera que cinq jours de gel ont suivi cette éclosionet éliminé une bonne partie des larves nouvellementécloses) .

En 1982 : un pic de hautes eaux du Rhin le 10 avril n'apas provoqué d'éclosion, la température moyenne del'air pendant l'inondation n'ayant pas dépassé 6°C.

En 1983 : les hautes eaux du 8 au 10 avril ont permis uneéclosion massive par une température moyenne de l'eautout juste supérieure à 10°C.

2. Larves et nymphes.

2.1. ~~~~!~~_~~~_!~~~~~_~~_~~E~~~'

2.1.1. Matériel et méthodes

L'échantillonnage larvo-nymphal peut être réalisé par lebiais de divers procédés. A l'aide d'un filet à plancton,d'une louche ou d'une simple cuvette, il s'agit de préleverles larves et nymphes afin d'évaluer leur densité.

Cette' opération est très délicate et présente de nombreusespossibilités d'erreur.

Nous avons éliminé l'échantill~au filet à plancton:le "coup de filet" est tellement variable suivant la profondeurdu gîte et la végétation présente,que ce prélèvement est plusqu'aléatoire.

154

Nous avons procédé au prélèvement d'un échantillond'environ 1 litre d'eau dans une cuvette pouvant contenir1,5 litres à ras bord.

Le facteur "dérangement" est important et nous avonseffectué ces prélèvements en évitant au maximum de remuerl'eau au préalable, ce qui a pour effet de faire descendrelarves et nymphes au fond du gîte.

Le gîte n'est pas toujours uniformément occupé et onconstate souvent, même à l'oeil nu, des concentrationsimportantes sur les bords des gîtes. Pour pallier à celà,cinq prélèvements ont été effectués par gîte et c'est lamoyenne obtenue qui est prise en compte (les cinq prélèvementssont repartis sur toute la surface du gîte).

En réalité, quelle que soit la méthode, ce sont laprofondeur et la superficie du gîte larvaire, et par conséquentle volume d'eau, qui déterminent la densité larvaire. Lorsquel'eau se retire dans une station (décrue), la concentrationlarvaire n'est pas nécessairement le reflet de la"productivi té" du gîte.

Le recensement des populations larvo-nymphales reste donctrès relatif.

2.1.2. Résultats et discussion:

Les chiffres cités par divers auteurs sont très variableset ceci est probablement lié aux conditions de prélèvement.

RABOUD (1979) a établi ainsi une échelle de densité depopulations larvo-nymphales en unité larvaire par litre. Ilconsidère ainsi que la densité est faible pour moins d'uneùuve par litre, moyenne pour 1 à 10 larves par litre, fortepour 11 à 100 larves par litre, très forte pour 101 à 500larves par litre et massive pour plus de 501 larves par litre.

La plupart des gîtes à Âed~ vexan6, observés par cetauteur présentaient des densités moyennes de 10 à 40 larvespar litre, avec quelques densités massives à plus de 500.

Dans notre région, BECKER (1980, 1981) cite des densitésmoyennes allant de 20 à plus de 200 larves par litre dans lesgîtes larvaires. Lors de fortes concentrations, en particulierquand le niveau d'eau descend et que la superficie du gîtediminue, cet auteur évalue des densités larvaires par unitéde surface à 10.000, 20.000 et même 50.000 larves par mètrecarré !

Dans les gîtes favorables à Âed~ vexan6 (et donc àÂed~ ~tictiCU6) de la région de Lauterbourg, les densitéslarvaires pour des surfaces de gîtes correspondant à uneinondation moyenne (5,60 m à 6,00 m à l'échelle de Lauterbourg)sont la plupart du temps comprises entre 100 et 200 larvespar litre.

155

Lors du retrait des eaux, des densités de 1100 et même1400 larves et nymphes par litre ont été observées.

Dans un de ces gîtes, les nymphes formaient, peu avantl'éclosion, une couche compacte de 2 à 3 cm à la surfacede l'eau du gîte.

CALLOT (1950) indique que l'on peut dans certains gîtesramasser les larves à pleine main. Il ajoute enfin que"certains bas-fonds de prairies où, à la suite du retrait deseaux d'irrigation, les larves sont rassemblées, peuventcontenir une véritable purée de celles-ci qui, si l'eaus'évapore ou est absorbée par le sol, finissent par mouriret entrent en putréfaction. Les cadavres sont alors la proiede différentes larves de mouches".

2.2. Durée du développement larvo-nymphal.

La durée de développement larvo-nymphal varie suivant latempérature de l'eau, qui elle-même est influencée par la tempéra­ture de l'air, l'exposition du gîte, la masse d'eau et la forme devégétation.

Les indications sur la température minimale à partir de laquellese développent les larves sont très variables : 2°C pour BRUST(1967), 5°C pour TRPIS (1970), 7°C pour BUTTIKER (1948),MOHRIG (1965) indique un minimum de 16 - 17°C et un optimum de28 - 30°C !

Pour la durée, RABOUD (1979) a observé des développementslarvo-nymphaux d'Aed~ vexan6 variant de 10 à 24 jours, CALLOT(1950) indiquant quant à lui 10 jours à 22°C au laboratoire, enestimant ce développement expérimental plus long que le naturel.

Pendant la période 81-83, nous avons observé des durées dedéveloppements préimaginaux allant de 11 à 35 jours.

Nous avons mis ces durées en rapport avec la températuremoyenne de l'eau du gîte pendant le développement larvo-nymphal.(cf. fig. 12). La courbe semble indiquer une températureminimale de 11°C pour permettre le développement larvaire.

CALLOT (1950) note que les larves sont relativement résistantesà la sècheresse : au troisième stade, elles peuvent rester120 heures hors de l'eau, au quatrième stade 36 heures seulement.

2.3. Associations larvaires.

L'association la plus caractéristique se fait avec Aede6~tictiCU6 qui occupe apparemment les mêmes gîtes larvaires qu'Aede6vexan6. En fait, peu de larves dé cette espèce ont été déterminéesdans la masse de celles d 'Aed~ vexan6 mais Aede6 ~ticX.i.CU6

n'a jamais été trouvé ailleurs. L'association est fréquente encoreavec Aed~ ein~~. Elle est occasionnelle avec Aede6 puncto~.Aede6 c.antan6, Aede6 annaUpe6. Aede6 c.ommun.-L6. Aede6 Jtu6tic.u..6.plus rare encore avec Anophei~ mac.utipenn.-L6, Culex pipien6, Culex-teJUt,{;tan6 .

Jours

Fig. 12

156

DUREE DU DEVELOPPEMENT LARVO-NYMPHAL EN FONCTION DE LA TEMPERATURE

MOYENNE DE V EAU DES GITES. (Ae.du ve.xan-6)

durée maximale

durée minimale

du développement larvo-nymphaldans un même gîte.36

34

32

30

28

26

24

22

20

18

16

14

12

10

8

6

4

2

~O 11

1

1111111111,,,,,,,,

1

1

12 13 14 15 16 17 18 19 20

----

21tempo moyenne

de l'eau desgîtes.

157

III. LES GîTES LARVAIRES - CARTOGRAPHIE ECOLOGIQUE.

Suite à RIOUX (1964) qui, reprenant la formule de FLAHAUT,affirmait que "la végétation est le miroir du milieu", nous avonscommencé une étude de la végétation en tant qu'indicateurbiotique permettant de dresser la carte écologique.

Cette carte se fonde sur la connaissance de la biologie desdiverses espèces végétales, en suivant particulièrement l'élémentmoteur du développement des culicidés, à savoir la mise en eaudes gîtes.

La carte écologique des gîtes larvaires consiste donc enl'établissement de corrélations entre les divers types degroupements végétaux et les espèces culicidiennes qui leur sontinféodées. Le végétal, en tant qu'intégrateur précis des facteursdu milieu (caractères pédologiques, conditions d'hydromorphie,caractéristiques physico-chimiques des eaux d'inondation etc ••• ),traduit des conditions favorables ou défavorables à l'installationet au développement des larves de culicidés. (GABINAUD, 1915 ­PAUTOU et coll., 1913).

1. La notion de niveau:

Divers auteurs ont montré que ni une cartographie purementphysionomique, ni une analyse strictement phytosociologique nepermettait de caractériser les gîtes larvaires. Ainsi a étédéveloppée une méthode où l'analyse floristique est menée paral­lèlement à une analyse écologique faisant intervenir descritères faunistiques : ceci permet de distinguer des unités devégétation correspondant à des conditions écologiques homogènes.

Ces unités sont appelées niveaux: (PAUTOU, AIN, GILOT,COUSSERANS, GABINAUD, SIMONNEAU, 1913).

"Le nlve.a.u éc.ologique ut l'unlté biologique Uémenta..Utec.aJULc.téJU.6ée pM une c.ompo!lilion 6lowüque homogbLeJr.évélatJr..ic.e de c.oncf.U:.ioM éc.olog.iquu tant phY!l.ic.o-c.hi.mi.quuque b.io:ti..quu bien dé6.in.iu".

2. Les niveaux écologiques dans le secteur d'étude.

La description qui suit n'est qu'une première approche d'untravail qu'il serait très intéressant d'approfondir.

Par manque de temps en effet, nous n'avons pu mener à bientous les travaux qu'aurait nécessité l'étude détaillée desniveaux écologiques: nous n'avons par exemple pas de donnéesprécises sur les sols du secteur d'étude et il conviendraitde multiplier le nombre de relevés phytosociologiques en diverspoints.

Nous avons toutefois relevé les espèces végétales dominantesainsi que les principales espèces compagnes, voire différentiellesnous avons étudié de près les caractéristiques physico-chimiquesdes eaux d'inondation et la dynamique de mise en eau des gîtes(cf. chapltre premier).

158

La connaissance détaillée de la faune culicidienne, mais ausside la faune annexe a permis de distinguer les différents niveauxécologiques.

Enfin, on soulignera la similitude avec la région Rhône-Alpeset c'est à partir de la collaboration avec les chercheurs de cetterégion (PAUTOU, GRUFFAZ, GILOT ...• ) que nous présentons ici lespremiers résultats de cette étude de la cartographie écologiquedes gîtes larvaires de Culicid és.

LES NIVEAUX ECOLOGIQUES. (cf. carte, fig. 13)

2.1. ~!~~~~~_~g~~~!9~~~ :* Niveau à Nuphan tuteum : plan d'eau assez profond, sanscourant (ou très peu). Les eaux sont mésotrophes à eutrophesavec une température estivale élevée.

Espèces caractéristiques : Nup~ tuteumNymphea atba (dans les plans d'eau

où la variation duniveau d'eau estfaible, ce qui estrarement réalisé dansle secteur d'étude)

MYJÛophyttum veJLtici.ttaA:um

Appartenance phytosociologique : MYJÛophytto-Nuphanetum(Nupharetum)

Espèces culicidiennes quelques larves d'Anopheteo macutipen~

Situation dans le secteur d'étude: Vieille Lauter, brasmorts du Rhin et bras latérauxde la Sauer.

NOTA - Dans le delta de la Sauer, l'eutrophisation des eaux permet ledéveloppement de deux associations qui sont comparables au pointde vue niveau écologique au niveau à nénuphars: le Trapetumnatantis caractérisé par la chata1gne d'eau (Trapa natans) et leNymphoidetum caractérisé par une gentianacée à allure de nénuphar(Nymphoides pelata).

- A Lauterbourg, les eaux permanentes peu profondes dans lesaulnaies à frênes, mésotrophes et fratches, ressemblent auniveau écologique à nénuphars L'espèce caractéristique estHottonia palustris.

On trouve dans ce biotope les espèces culicidiennes à larveshivernantes (Aedes rusticus) et quelques Culex et Culiseta.

159

Fig, 13 : CARTE ECOLOGIQUE DES GITES LARVAIRES <Secteur compris entre la Vieille Lauter et le RhIn)

• Niveau à Nuph.aJc. iwte.um

N

1/7.200eEchelle

Niveau à SWpu6 taC1L6:tJU6 e;t PhJr..a.gmU:fl6 c.ommun-i..6

Niveau à Satix cinehea.

Niveau à PhJr..a.gmu~ c.ommun-i.6

Niveau à CMex (etat"a. ou gJz.aciti6)

Niveau à Ai~ giutino~a

Niveau à Sa.tix aiba.Boisements divers (parfois tnondables)se rapprochant du niveau à QU~C1L6

y;edunc.u.l.a;t:u6 e;t CMpb1u6 be;tuiu6Forêt rhénane à bois dur(Chênaie à ormes et frênes)

. Niveau à PhJr..a.gmU:~ c.ommunL6 e;t CMex e.ta..ta.lB

160

Fig. 14 Niveau à(On notesaussaie

P~agmit~ commu~ (roselière).la présence de Satix v~na~ et au fondà Sam aibal.

de la

161

* Niveau à ScUJr.pu6 .f.a.CU6:t1lM et PhltagmU:u c.ornmwz.i.6.

Niveau relayant le précédant dans les zones où la hauteurd'eau n'excède pas 2 mètres. ScUJr.pU6 taCU6~ et Phkagmituc.omrnu.n.i..6 oaractérisent la "phragmitaie aquatique" et sont diffé­rentielles par rapport au niveau précédent.

Espèces compagnes: l'enrichissement des eaux (en selsminéraux et matières organiques en suspension) permet ledéveloppement de certaines espèces telles que Typha tati60tiaet Typha. angU6ü6o-Ua, SptVtga.ni.um Jtamo-.\um, Gtyc.eJûa maUma,rltiA p-.\eu.da.C.OJr..lJ.-.\ et BwtomU6 ombe.ll.atu6.

Appartenance phyto-sociologique : ScUJr.pe.tum taCU6:t1lM ouScUJr.pe;to - PMagmU:e.tum,

Espèces culicidiennes : Anophe.tu mac.utipe.n~, Culex pipie.n-.\,Culex te.JlJlUan-.\, quelques Cu.tl6e.ta annu1.a:ta.

2.2 .. ~i.-'!..~~~~J~_i.-r:.0_n_<!.a..t..i.-0_r:.s.._t..~m'p_o!,_~Ïl:.~s...

* Niveau à PhltagmU:u c.ommu.~ : (roselière ou phragmitaieauthentique) groupement souvent monospécifique localisé dansdes zones dépressionnaires soumises à un assèchementsuperficiel de courte durée.

La densité des roseaux peut être très élevée (150 à 250tiges au m2) (PAUTOU, 1972).

Espèces compagnes : Lyt~ -.\ati~, Ly-.\imac.hia vulg~.

Espèces culicidiennes : Anophe.tu mac.utipe.~, Culex pipie.n-.\,Culex teJl.llU:an-.\, Cu.tl6e.ta annu.iata dansles points les plus bas.Ae.du Ju.L6ÜCU6.Ae.du vexan-.\, Aedu -.\üc.üCU6, Ae.duein~eU6 dans les zones à assèchementestival.

* Niveau à PhltagmU:u c.o~ et CaJr.ex (CtVtex e.lata)

Zones où l'immersion dure longtemps mais avec une périoded'assèchement, généralement en été.

Espèces différentielles: Se.nec.io paiu.do-.\ ~, Sc.u.t~

gate.JLic.u1.ata, LyC.OpeU6 WJlOpeU6.

Espèces compagnes rltiA p-.\ eu.da.C.OJr..lJ.-.\, Gatium patU6tJr.e,LythJr.um -.\ati~, Ly-.\imac.hia vui.g~,

Eu.phoJr.lû.a patU6-tJtiA, Potygonumtapa:th1.6otium .

Appartenance phytosociologique : Magno~c.etum,

162

Espèces culicidiennes : Aed~ ~tiCU6, Aed~ cantan6-annutlp~,

Aed~ ve.xan6, Aed~ 6tic.:tiCU6, Aed~

UnVLe.u6 .Quelques Anophel~ macutlpen~, Cule.xp.Lp.ien6, CuU6 e;ta annutata.

La longue période de mise en eau permet le développementdes espèces hivernales (Aed~ ~tiCU6) à côté des Aed~

"fluviatiles" (PAUTOU et coll., 1972) et des espèces d'eauxpermanentes (Cule.x, Anophel~, CuU6eta).

* Niveau à CaJl.e.x (CaJl.e.x etata ou CaJl.e.x gJtac.iU6)

Ce niveau correspond à des conditions d'hydromorphiecomparables à celles du précédent niveau mais est caractérisépar l'absence de PhJtagmit~ ~ommu~ et la présence de l'espècedifférentielle ValeJt.iana o66.ic.inaU6. Il peut s'agir deprairies de fauche.

Espèces compagnes: Sangu.i6oJtba o66.ic.inaU6, Senec.io patud06U6,Mentha aquatiM, LyMn.i6 6lo6 -oocutl.

Appartenance phytosociologique : il peut s'agir du CaJti~etum

eiatae mais aussi du CaJti~e;tum gJtac.iU6que nous avons observé dans la partiehaute des aulnaies à frênes, autour desboqueteaux de saules cendrés.

Espèces culicidiennes : ce sont les mêmes que dans le niveauprécédent mais la densité larvaire estbeaucoup plus élevée, surtout pour Aede6ve.xan6 et Aed~ 6tic.:tiCU6;

Ce niveau correspond à ce que l'on appelle couramment la"prairie à vexans". PAUTOU et coll. (1972) explique ceci parle recouvrement plus faible de la strate herbacée permettantle déplacement des larves. Nous avons observé en plus laprédilection des femelles pour les tour radons de CaJl.e.xen ce qui concerne la ponte.

NOTA: Certaines zones où la couche superficielle d'argilerepose sur des sables et graviers permettant lacirculation d'une eau bien oxygénée sont favorables àl'espèce Phata~ aJtundina~ea. La compositionfloristique est proche du groupement typique. Onretrouve les espèces culicidiennes Aede6 ve.xan6,Aed~ 6Ûc.:tiCU6 et Aed~ c.inVLe.u6.

* Niveau à RanunootU6 Jtepen6 et LY6.imaM.ia nummutaJvl.a.

Nous avons observé ce niveau dans des zones de culture oùles inondations printanières (mars, avril) ne permettentpas le labour et les semis. Ces surfaces dégagées sontcolonisées par ces deux plantes largement dominantes.

Espèces compagnes

163

CaJuia.mi.ne amaILa, Potygonum p~i.c.aJrÂA..

Dans les points bas, P~gmit~ eommunl6gagne rapidement dès le mois de juin, sila terre n'est pas labourée entre temps.

Espèces culicidiennes : Aed~ vex~ et Aed~ ~tictieu6.

Aed~ unrVLeu6 et Aed~ c.an;taM-annu.Up~

en densités plus faibles.

2.3. Niveaux forestiers

* Niveau à Satix ei.n~ea

Taillis denses, impénétrables, formant les boqueteaux desaules cendrés.

Sol riche en éléments fins.

Submersion en hiver et au printemps.

Généralement pas de strate herbacée.

Espèces culicidiennes : Aed~ c.anta~-annu.Up~, Aed~ Un~eu6.

Quelques Aed~ vexa~ et Aed~ ~tic.:té.eu6.

* Niveau à Atnu6 gtuti.no~a et FJta.X-i.nu6 exe~i.01l. :

Sol asphyxique. Les frênes ne se trouvent que dans lesparties hautes. La nappe phréatique est en moyenne proche dela surface (le niveau baisse quelque peu à la fin de l'été).

Espèces compagnes : Be..tui.u6 pub~ ee~, Ly~-imackia nu.rnrrrui.aJU.,GtyeeJûa. max.ima, CalLex gJr.aU~. CJtataegu.6monogyna, CoJt.nu6 ~angrdnea, Sotanum dutc.a.malLi.a.

Appartenance phytosociologique : Atnetum gtutino~ae (6~eto~umJ.

Espèces culicidiennes : Aed~ Jr.u6tieu.6, Aed~ c.anta~-annu.Up~ ,Aed~ eommuni.6, Aed~ punc.tOll..C~ eta annuta.ta..

* Niveau à QUJVteu6 pedu.nc.ui.tLta et CaIL~ be.:t:ui.uJ.l.

C'est la chênaie-charmaie hygrophile dont seules lesdépressions sont inondées de temps en temps, lors desremontées importantes de nappe phréatique.

Ces parties basses forment les "mares à feuilles", gîtesde prédilection de quelques espèces.

Espèces compagnes : Ae~ eamp~~, Arowm macutatum, HedeJr.aheUx, P~ quadJU6oUa, Anemonenemo~o~a, Convattak.la m~.

164

,..--------------------_._---------------------------.

Fig. 15 La saussaie inondable a Satix aiba (ici à Munchhausen)

165

Appartenance phytosociologique : Qu~~eto-C~etum.

Espèces culicidiennes : Aed~ kU6tiCU6, Aede6 ~o~,Aed~ pu.n&OIt.. Aed~ cantan6-annu.li.pe6.

* Niveau à saUx atba, Impatie.M. gtancJuU6Vt.a.

Forêt pionnière du "lit majeur" du Rhin, so.umise auxcontraintes d'inondation directe par les eaux du fleuve(en hiver, printemps et début d'été). C'est la grandesaussaie (ou saulaie) rhénane.

Les gttes à moustiques sont constitués par les dépressionsdans lesquelles l'eau subsiste lors de la décrue. Cesdépressions sont le plus souvent dépourvues de végétationaprès les crues (à cause du fort courant et de l'alluvionnemeht).Dans les zones ouvertes où il n'y a pas de grands saules .argentés, on observe des taillis de saUx vimina~ quicaractérisent les cônes alluviaux des affluents du Rhin(Lauter, Seltzbach, Sauer).

Ces taillis sont entourés parfois de PhJt.agmit~ ~o~.

Espèces compagnes : uJt.tica. dLolca, Angeli.ca -6.u.v~tJr..i..6, SoUd4go-6~o.tina, RubU-6 ca.~.i.u6, EvonymlL6 e.wtopaeu6.On trouve régulièrement Po~ nlgJt.asur les parties hautes.

Appartenance ph yto sociologique : saU~e;tum atbae (v.i.rnUulli6)

Espèces culicidiennes : Aed~ vex~, Aede-6 -6tictiCU6 surtout.Aed~ &neJt.eu6, Aed~ cantan6-annuUpe6 .Anophel~ mac.uli.pe.nn.-l.-6 - Culex pi.pi.en6en faible densité.

2.4. Niveaux artificiels.

* Fossés d'écoulement, de drainage sans végétation.

Immerslon permanente ou au moins semi-permanente selon laprofondeur. En sous-bois ou en milieu découvert.

Espèces culicidiennes : Aede6 kU6tiCu6, Aede6 cantan6-annutipe-6,A.ed~ pu.n&OIt., Aed~ ~o~, Culext.fVt.JLitanJ." Culex pi.pi.e.M., Anophele-6maculi.penni6 •

* Dépressions peu profondes sans végétation(ornières, creux dans les champs, nids de poules etc ••• )

Immersion de courte duréé ne dépassant pas 15 jours.

Espèces culicidiennes : Aed~ vex~, Aede6 -6tictiCU6,Culex pi.p.i.en6.

Les niveaux écologiques de la zone rhénane sont récapitulésdans le Tableau 4.

====================

DUREE DESUBMERSION

ESPECES JESPECESDOMINANTES COMPAGNES TYPE DE GITE

==================-====================================NIVEAUX AQUATIQUES

Tableau 4 - NIVEAUX ECOLOGIQUES DE LA ZONE'RHENANE 166

ESPECES . APPARTENANCECULICIDIENNES PHYTOSOCIOLOGIQUE

=================f===================

Niveau àNuphar luteum

Nymphea albaMyriophyllumverticlllatum

Plan d'eau,~tangBras mort

Eaux permanentes(souvent plus de2 m)

Anophelesmacul1pennis

Myriophyllo­Nupharetum

==================-===================-================

NIVEAUX A INONDATIONS TEMPORAIRES

Niveau à Scirpuslacustris etPhragmitescommunis

Typha latifolia Plan d'eauTypha angUstifolia ~tang

Sporganium ramosum ~ras mortGlyceria maxima Fossé profondIris pseudacorusButomus ombellatus

Eaux permanentes Anopheles macu- Scirpeto-lipennis, PhragmitetumCUlex pipiensCulex terri tans(CUl1seta annu-lata)

==================== ================-===================:

Niveau àPhragmitescommunis

Niveau àPhragmitescommunis etcarex elata

Niveau à carex(carex elata ouCarex gracllis)

Lythrum salicaria MaraisLysimachia vulga-ris

Senecio paludosus MaraisScutellaria gale­riculata,Lycopeus europeusIris pseudacorus,Galium palustre,Lythrum salicaria,Lysimachia vulga-ris, Euphorbiapalustris,Polygonum lapathi-fol1um

Valeriana offici- Maraisnalis,Sanguisorba offi­cinalis,Senecio paludosus,Mentha aquatica,Lychnis flos-cualii

Assèchementexceptionnel etde courte durée(15 jours maxil

Assèchementrégul1er pendantla périodeestivale

IDEM que niveauprécédent

Anopheles macu­l1pennisCulex pipiensCUlex terri tansCuliseta annulataAedes rusticusAedes vexansAedes sticticusAedes cinereus

Aedes rusticus,Aedes cantans­annulipes,Aedes vexans,Aedes sticticus,Aedes cinereus,(Anopheles macu­l1pennis, CUlexpipiens, CulisetBannulata)

IDEM que niveauprécédent, maisforte densitélarvaire pourAedes vexans,Aedes sticticus.

Magnocaricetum

caricetum elataeou caricetum gracilis.

==================-============~======

NIVEAUX FORESTIERS

Niveau àRanunculus repenset Lysimachianummularia

Niveau à Sal1xcinerea

cardamine amara,Polygonum persi­caria (Phragmitescommunis)

Zones de culturel Inondation Aedes vexans,inondables 1 temporaire Aedes sticticus,

; (~rintem~s.ou (Aedes sinereus,1 debut d'ete) Aedes cantans-~ annul1pes)

================1 =========================================================-

Taillis, i Inondation Aedes cantans-pas de strate 1 temporaire annulipes, 1herbacée (Nappe phréatique Aedes cinereus,(Marais) '1 affleurante) (Aedes vexans,

Aedes sticticus)

Niveau à Alnusglutinosa etFraxinus excelsior

Betulus pubescens,Lysimachia nummu­laria , Glyceriamaxima, carexgracil1s.Crataegus monogynaCornus sanguinea,Solanum dulcamaria

Mare à feuilles !(parfois 1végétationherbacée)

Nappe phréatiqueproche de lasurface.Assèchementestival.

Aedes rusticus,Aedes cantans­annulipes,Aedes communis,Aedes punctorCUliseta annulata

Alnetum glutinosae(fraxinetosum)

Niveau à Quercuspedunculata etcarpinus betulus

Acer campestris, ~are à feuillesArum maculatum,Hedera helix,Paris quadrifolia,Anemone nemorosa,Convallaria maial1f

Immersion des bas Aedes rusticus,fonds par remontée Aedes communis,de nappe phréatique Aedes punctor,

Aedes cantans­annulipes

Querceto-carpinetum(Hygrophile)

Inondations deprintemps etde début d'été(assez brèves)

Niveau àSalix albaImpatiensglandulifera

Rutica diotca, Dépressions dansAnge lica silvestrislesquelles l'eauSolidago serotina, subsiste lors deRubus caesius, la décrue.Evonymus europaeus(Populus nigra)Salix vimina lis,Phragmites COmmwlls

167

Aedes vexans, Salicetum albaeAedes sticticus, (viminalis)(Aedes cinereus,Aedes cantans-annulipes.Anopheles macu­lipennis,Culex pipiensJ

====================F================="===================NIVEAUX ARTIFICIELSFossés d'écou­lement, dedrainage.

Dépressionspeu profondes

Pas de végétation Fossé

sans végétation Ornières,creux dans leschamps. nids depoules,

Immersion perma­nente ou aumoins semi­permanente

Immersion decourte durée,ne dépassantpas 15 jours.

Aedes rusticus,Aedes cantans­annulipes,Aedes punctor,Aedes communis,Culex pipiens,Anophelesmaculipennis

Aedes vexans,Aedes sticticus,Culex pipiens,

168

Cette description de quelques niveaux écologiques observésdans le secteur de Lauterbourg et Munchhausen essentiellementn'est pas exhaustive et les recherches doivent être poursuivieset approfondies, ne serait-ce que dans le but de mieuxconnaître encore ces milieux d'une extraordinaire richesse.Ces travaux devraient pouvoir s'insérer dans les activitésdu programme interdisciplinaire de recherches et d'étudessur la nappe phréatique en Alsace.

3. La mise en eau des gîtes potentiels - Prévisions.

PAUTOU et coll. (1972) ont vérifié que les niveaux de même typeréagissent de façon synchrone et que leur mise en eau est pratiquementsimultanée.

On peut donc, à tout moment, connaître et localiser les niveaux quisont immergés et où se développent des espèces culicidiennes si l'époqueet les conditions thermiques sont favorables.

Il est clair que les niveaux correspondant à une nappe profondene seront immergés que lorsque la crue du Rhin sera importante. Cesniveaux ne "fonctionneront" donc qu'exceptionnellement, lors desfortes crues.

En revanche, les niveaux à nappe affleurante seront inondés auxmoindres variations du niveau d'eau du Rhin ou lors de phénomènes telsque des fortes pluies prolongées ou la fonte de la couvertureneigeuse.

Il est possible de prévoir les mises en eau des divers niveaux àl'aide des informations concernant le débit et les hauteurs d'eaudu Rhin et de ses affluents, la météorologie et l'état des couverturesneigeuses, l'état de charge de la nappe phréatique et des relationsexistant entre tous ces paramètres.

Sources de données.

Le laboratoire de recherches hydrauliques, hydrologiques etglaciologiques annexé à l'Ecole Fédérale de ZUrich (Suisse) a misau point une série de modèles destinés à prévoir les débits du Rhinà Rheinfelden, c'est-à-dire quasiment à son entrée en France.

* Pour la prévision à long terme, il s'agit de prendre en considérationl'influence sur l'écoulement estival du Rhin de la répartitionspatiale de l'équivalent en eau de la couche de neige hivernale, etl'influence exercée par les bassins d'accumulation sur l'écoulement.

On obtient des prévisions sur quatre mois indiquant les débitsmoyens qui ont 10, 50 ou 90 % de chances d'être dépassés.

* Pour la prévision à court terme, il s'agit d'une techniqued'interpolation des précipitations horaires.

Le procédé d'interpolation est basé sur les précipitations horairesdes rares stations équipées de pluviographes, ainsi que sur lesprécipitations semi-journalières ou journalières des autres stationspluviométriques ; ces informations permettent d'estimer le déroulementtemporel des averses dans les différents bassins versants.

169

Les précipitations régionales ainsi déterminées ont été introduitesdans les modèles relativement détaillés pour la prévision des débitsdes divers bassins versants et bassins intermédiaires. Leur ensembleconstitue un modèle de système fluvial permettant la prévision desdébits horaires du Rhin.

(Comme ce modèle ne tient pas encore compte de la fonte des neigessur le Blateau suisse, sa validité est pour l'instant limitée àla période estivale).

Des prévisions détaillées sont élaborées lorsque la variationescomptée du débit est supérieure à 100 m3/s par jour. Le reste dutemps, on se limite à une prévision sommaire, consistant en ladiffusion d'un court message.

Ces prévisions sont précieuses car les variations du débit du Rhinconditionnent pour une grande partie les inondations.

Cependant, le grand nombre de facteurs à prendre en compte et lacomplexité du modèle font que ces prévisions ont leurs limites :paraphrasant J. JACKLI, un professeur du laboratoire de l'EPF deZUrich indiqua en conclusion' d'un brillant exposé sur les prévisionsde débit: "il est difficile de faire des prévisions, surtout sielles doivent concerner l'avenir'! ...

Cela dit, les données du laboratoire de l'EPF de Zürich sontcollectées par la Division Technique Générale d'Electricité de Franceà Lyon qui répercute ces données pour le Rhin au Groupe Régional deProduction Hydraulique Rhin basé à Mulhouse (Haut-Rhin).

De là, ces indications sont prises en compte par la CentraleHydroélectrique de Kembs (Haut-Rhin) à partir de laquelle estdéterminée la régulation des débits au niveau des différents biefsjusqu'à Iffezheim, dernier barrage sur le cours français du Rhin.

Le suivi quotidien des niveaux d'eau du Rhin est réalisé par leCentre d'Alerte Rhin e·t d'Information Nautique à Gambsheim, (CARING)dépendant du Service de la Navigation. Un répondeur automatiqueindique entre autre les niveaux d'eau du Rhin à Lauterbourg et ledébit moyen à Gambsheim (barrage en aval de Strasbourg).

Grâce à diverses études menées en collaboration avec le Servicede la Navigation de Strasbourg et le Bureau de Recherches Géologiqueset Minières d'Alsace, on connait relativement bien le régime de lanappe phréatique en liaison avec les cours d'eau dans le secteur deSeltz - Lauterbourg. Un modèle a là aussi été élaboré.(Ces relations nappe-cours d'eau ont été évoquées dans le chapîtrepremier).,

En tenant compte des prévisions météorologiques données par lastation météo d'Entzheim, on dispose de tous les éléments pourprévoir le mieux possible la mise en eau des différents niveaux.

1]0

Pour exemple, on peut indiquer que le Rhin déborde directementà Lauterbourg à partir de 5,40 - 5,50 mètres (à l'échelle deLauterbourg) et que les premières remontées de nappe dans ce secteursont observables lorsque ce niveau (au moins) se maintient plus de24 heures.

Ces prévisions et leur interprétation sont des éléments fondamen­taux de la compréhension du fonctionnement des gîtes larvaires,entièrement conditionnés par les mises en eau. Ceci est particulièrementutile dans le cadre de la lutte anti-Iarvaire (Cf. dernier chap!tre).

(Voir carte des mises en eau, fig. 16)

171

Fig. 16 CARTE DES MISES EN EAU (Secteur compris entre la Vieille Lauter et le Rhin)

...II"~ débordements directs du Rhin

-

(Cette carte préfigure une carte des zonesd'iso-submersion où chaque niveau d'inondationcorrespondra à un niveau du Rhin).

~ montées d'eau par mise en pression de la nappephréatique,

~ débordement des gravières (par très., hautes eaux)

1

Echelle 1/7.200e

N

172

IV. DYNAMIQUE DES POPULATIONS IMAGINALES.

1. Emergence des adultes.

La vie nymphale dure deux jours environ. La nymphe ne se nourrit pas.La nymphe des Culicinae est un stade très mobile : elle se déplacepar saccades en ramenant les palettes natatoires qui sont situées àl'extrémité de l'abdomen vers le thorax. Dérangées, elles descendentvers le fond du gîte puis remontent vers la surface. Cette remontéeest passive, la nymphe étant en état de surcompensation par rapportau milieu liquide.

Peu avant l'émergence, la nymphe s'immobilise à la surface de l'eau,avec l'abdomen étendu dans le prolongement du céphalothorax. Lacuticule nymphale se rompt au niveau du thorax et l'imago s'extraitprogressivement de l'exuvie nymphale.

Cette opération est délicate pour l'insecte et la moindre pertur­bation compromet la survie de l'imago: un courant d'air, un mouvementde l'eau, une pluie peuvent engendrer la destruction de plusieursimagos lors de leur émergence.

2. Vol nuptial.

Ce sont les mâles qui éclosent les premiers, entre 24 et 48 heuresavant les femelles. Ils se réfugient dans un premier temps dans lavégétation environnante, pendant que s'opère la rotation hypopygiale.

On ne dispose pas de beaucoup d'observations du vol nuptial.

Il se produit en général en fin d'après-midi. L'espèce est en touscas eurygame, la fécondation des femelles n'est jamais observée enespace restreint. PEUS (1975) décrit un vol nuptial situé à unehauteur comprise entre 1,5 et 2,25 mètres. L'essaim paraît immobile.Cet auteur indique que les individus sont tellement nombreux qu'ilsforment quasiment un nuage dense comparé à un "baldaquin gris clair"

PEUS évoque également le bourdonnement très puissant qui émane decet essaim. Il a noté enfin que les vols nuptiaux d'Aed~ vexan6sont concomitants avec ceux d'Aed~ ~ticti~, mais chaque vol n'estcomposé que des mâles d'une seule espèce.

Les femelles se dirigent vers l'essaim et s'accouplent chacuneavec un mâle.

Nous avons observé les vols nuptiaux qui se déroulent toujoursen milieux ouverts, rarement dans la forêt.

Les essaims d'Aed~ vexan6 que nous avons observés étaient du type"essaims au sommet" comme les ont décrits NIELSEN et HAEGER (1960),c'est-à-dire se formant à la verticale d'un objet proéminent, et plusparticulièrement le sommet des arbres ou des buissons.

173

Les observations de juillet 81 et août 82 nous ont permis de voirplusieurs dizaines de ces essaims répartis au sommet des peupliersbordant une route de la plaine et surtout au-dessus des boqueteauxde saules cendrés qui sont fréquents à proximité des gîtes larvaires.

Dans ces essaims, les changements de direction de vol sont quasisimultanés et la nuée semble "accrochée" à son support vertical,si bien que, quelqu'en était la forme générale, il restait un,"point d'ancrage" sur le sommet de l'arbre ou du buisson.

Les vols nuptiaux se forment donc à des hauteurs très variables(jusqu'à plus de 20 m).

Il n'est évidemment pas facile de distinguer ce qui se dérouleau milieu de cet essaim. Nous avons pû cependant observer à plusieursreprises la formation d'un couple, apparaissant comme plus sombre'dans la nuée. Ces couples quittent l'essaim et finissent trèsrapidement par se poser pour accomplir l'accouplement.

Nous n'avons pas réussi à déterminer ni quand, ni comment les{emelles se joignent à l'essaim.

,3. Déplacements des imagos.

L'observation des essaims est souvent rendue difficile par unegrande agressivité des femelles qui semblent s'acquitter sans délaide leur indispensable repas de sang. Il est probable égalementque ce repas sanguin précède l'accouplement.

, CALLOT (1950) indique que les Aed~ vexan6 restent au voisinagebes gîtes d'éclosion pendant quelques temps (48 heures environ) avantde se disperser.

Le grand pouvoir de dispersion de cette espèce fait l'unanimitédes auteurs.

Les déplacements auraient lieu au coucher du soleil et se fonten plusieurs étapes. CALLOT (1950) annonce qu'ils pourraient êtrede plusieurs dizaines de kilomètres. D'autres mesures, commecelles de CLARKE (1937) ont prouvé des déplacements de 40 kilomètresenviron. MOHRIG (1965) a observé, par marquage, des déplacements de~8 kilomètres, et de 22,4 kilomètres en 24 heures. Selon cet~uteur, l'essentiel des déplacements s'effectuerait de jour dans lavégétation basse où des distances de 8 à 10 kilomètres seraientcouvertes en 2 à 5 jours.

Nous avons vérifié que lors des grandes pullulations, on observel'espèce à de très grandes distances des gîtes larvaires. CALLOT (1950)~écrit qu'en 1948, après la crue du Rhin, Aede6 vex~ était nonseulement plus que commun en plaine, mais jusque dans les Vosges,où les forêts en ~taient infestées (Col de Saales, Mt Ste Odile •.•• )

174

La direction et la force du vent influent de façon non négligeablesur ces déplacements. C'est ainsi qu'en 1983, une période de troisjours de vents de secteur sud-sud-est a "ramené" une forte populationd'Aed~ vexan6 d'Allemagne, où l'émergence des adultes avait eu lieu,vers la France (Lauterbourg) où des traitements anti-larvaires avaientété menés intensivement.

En outre, si les déplacements au sol d'Aed~ vexan6 sont considé­rables, ses déplacements verticaux ne sont pas négligeables. C'estle moustique qui a été capturé en avion, vivant, à la plus grandealtitude ; GLICK, grâce à un dispositif spécial, en a pris à 1500 mètrespendant la nuit (CALLOT, 1950 - MOHRIG, 1965).

CALLOT (1950) signale que, contrairement à la plupart des mâlesdes autres Culicin~e, ceux d'Aed~ vexan6 se déplacent volontierset semblent suivre les femelles dans leurs voyages si bien qu'on peuten trouver à plusieurs kilomètres des gîtes d'éclosion (même au-dessusde la mer - MAC CREARY et STEARNS -)

4. Agressivité des femelles.

4.1. ~~~~~~~!~~_~~~e~!s~~

La femelle d'Aed~ vexa~ est agressive pour tous les vertébrésà sang chaud et pour l'homme en particulier qu'elle attaque vigou­reusement dans tous les pays où l'espèce a été signalée.

La piqûre se fait aux parties découvertes et volontiers auxchevilles, surtout si elles sont couvertes d'une étoffe foncéeles couleurs sombres attirant particulièrement les Culicinae.(CALLOT, 1950).

La quantité de sang ingérée a été mesurée, elle est de deuxmilligrammes par moustique et par repas complet. Les calculs etestimations de STAGE et YATES (1936) montrent qu'un cheval perd,du fait d'Aed~ vexan6, 24 centimètres cubes de sang par jour.Ils ont du reste remarqué que ce même animal peut être piqué enmême temps par 500 à 700 moustiques sans paraître gêné.

La réaction à la piqûre est de type habituel et a été décritedans le chapître "rBle pathogène des moustiques d'Alsace".

4.2. ~~~~e~!~!~ :CALLOT (1950) indique que les adultes fuient la lumière trop

vive et la sècheresse, c'est-à-dire qu'ils abondent dans les bois,les buissons et les haies vives.

En ville et dans les villages, ils se réfugient dans lesjardins, sous les balcons ou les terrasses au ras du sol, dansles parcs et la verdure des squares où ils peuvent être nombreux.

MOHRIG (1965) indique l'endophilie régulière de ce moustique.CALLOT et VERMEIL (1948) ont constaté pendant les grandes chaleurs,des moustiques, mâles et femelles, au repos sur les plafonds etles murs, en état d'estivation.

175

Nous avons nous-mêmes constaté qu'Aede6 vex~ peut piquerdans les étages inférieurs des maisons, au crépuscule en particu­lier.

CALLOT souligne que ces individus ressortent immédiatementpour gagner des gîtes de repos, ce qui les oppose aux espèces"endophiles obligatoires" telles que Anophele6 mac.uUpent1i6 etCulex pip.{.en6.

Exceptionnellement, on observe Aede6 vexan6 dans les étagessupérieurs des maisons, mais ceci uniquement lors d'années à trèsfortes pullulations (1948).

L'endophilie, bien qu'occasionnelle, n'est donc en rienobligatoire et toute l'existence peut s'effectuer, (et s'effectuenormalement pour la majorité des individus selon CALLOT) en dehorsdes habitations.

4.3. ~l~!~_~~~~~~~~!!!~~_~l~~~~~~~~!~:Les conditions de température, d'humidité relative, le vent

et l'intensité lumineuse sont les principaux facteurs déterminantl'agressivité des femelles.

4.3.1. Matériel et méthodes

Les captures ont été réalisées sur appât humain, parexposition du mollet.

Trois captures en 24 heures ont été effectuées. Chacuned'elle a porté sur la période comprise entre le midi d'unjour et le midi du jour suivant.

Des captures d'un quart d'heure chacune ont étéréparties comme suit

- de 12H00 à 24H00 une capture d'un quart d'heure avantchaque heure pleine,(ex : de 15H45 à 16H00, de 16H45 à 17H00)

- une capture d'un quart d'heure juste avant l'heure ducoucher de soleil astronomique.(ex: le 31 mai 83 : coucher de soleil à 21H21, capturede 21H06 à 21H21)

- de 24H00 à 5HOO

- de 5HOO à 12H00

une capture à trois heures,

une capture d'un quart d'heure avantles heures pleines.

Température et humidité relative ont été mesurées toutau long du nycthémère.

Il n'a pas plu pendant ces trois captures, le ventétait inférieur à 4 mIs dans tous les cas.

1 Fig. 17

176

CYCLE D'AGRESSIVITE NYCTHEMERALE

25

Moustiquespar quartd'heure

20

15150

100

50

12 - 13 août 1981

hum. rel. (%)-10011,11,·~801··~60·1·11,L40

12 15 18 21 24 3 6 9 12 heure

25

20

15150

... - ---- .... "

\\

\\ ,,

\\

•

hum.~1001,,

~80··,11,~60·,1·,,:..40

rel. ("Jo)

Moustiquespar quartd'heure 100

50

11 - 12 août 1982

12 15 18 21 24 3 6 9 12 heure

30

25

20

M t · 15ous lques100par quartd'heure

..,/yN?,::::-:', \;.;.::,,,,

",_........... --_ .. -

hum. rel. ("Jo);-100,11,1

~801,,,11

~60

·1111

:...40

50

12 15 18 21 24 3 6 9 12 hp.Ilr1~

177

4.3.2. Résultats et discussion.

L'activité piqueuse nycthémérale (fig. 17) présente uneforte intensité à partir du crépuscule. Elle est pratiquementnulle dans l'après-midi.

Suite à WRIGHT et KNIGHT (1966), RABaUD (1979) a déterminéque le cycle d'agressivité nycthémérale est réglé par l'in­tensité lumineuse.

Ce fait est confirmé par le pic d'agressivité net ducrépuscule, par l'agressivité toujours accentuée au lever dujour et par l'activité en milieu couvert (forêt, buisson)en pleine journée.

RABaUD a noté que lorsque le ciel est couvert, l'acti'vitéest plus précoce en soirée, et son maximum moins marqué.

Les températures trop basses (inférieures à 15°C)limitent considérablement l'activité. (la nuit par exemple).

L'humidité relative semble également influer: on remarquepar exemple l'agressivité très marquée le 01.06.83 dans lamatinée, alors que le taux d'humidité relative se situe entre80 et 90 %.

PLATT, LOVE et WILLIAMS (1958) ont établi une corrélationtrès étroite entre l'abondance et l'activité d'Aed~ vexan6et l'humidité relative.

Cette corrélation serait absolue pour des taux de 70à 85 %, alors qu'au-delà de 90 %, le taux d'humidité relativene semble plus influer. Il est précisé en outre qu'un airhumide à 85 %attire trois à cinq fois plus de moustiquesqu'un air sec à 15 %.

NOTA : la valeur plus faible des captures effectuées les31 mai et 1er juin 1983 est liée aux opérations de lutte contreles moustiques qui ont eu lieu dans le secteur peu avant cettecapture. Elle n'a donc pas de valeur absolue mais permet toutde même de décrire le cycle d'agressivité nycthémérale.

4.4. ~~~!~_~~~§~~~~!!!~~_~~!~~~~!~~~.

4.4.1. Matériel et méthodes

Des captures "standard" (pendant le quart d'heure précédentl'heure du coucher de soleil astronomique) ont été effectuéesà partir de l'émergence des premiers adultes jusqu'à la dispa­rition des, moustiques, à intervalle plus ou moins régulier,en 1982 et 1983. '

Là encore, les résultats quantitatifs pour 1983 ne sont passignificatifs puisque les populations sont fortement réduitespar les traitements anti-larvaires qui ont été appliqués dès lespremières éclosions. On peut néanmoins observer l'évolution despopulations actives au fil de la saison.

178

Fig, 18 - CYCLE D'AGRESSIVITE SAISONNIERE

Moustiquespar quartd'heure

180

160

140

120

100

80

60

40

20

10

MAI JUII~

Moustiquespar quartd'heure

80

60

40

JU ILLET 1 AOUT

1982

ISEPTEMBRE

1983

.

i~AI

20 1

O-/-L----r----l.......---L.IIr-A........,--r-..........------r---.---.------.,...--1·L..-,.---------r--r----,---r-~

JU l N 1 JU ILLET 1 AOUT 1 SEPTEMBRE 1

179

4.4.2. Résultats et discussion. (fig. 18)

Il est très probable que les fluctuations saisonnièressoient dues, en grande partie, à la température règnant pendantles captures. BUTTIKER (1948) estime que Aed~ vex~ voleà partir de 12°C et que l'activité imaginale est normale pourune température de 19°C.

Nous n'avons retenu, pour l'étude du cycle saisonnier,que les captures effectuées par une température supérieureà 15°C. Nous avons également éliminé les captures perturbéespar un quelconque événement météorologique (vent, pluie, orage.:•. )

Toutefois, il est possible que les différences dans lescaptures reflètent des changements dans l'activité plutôtque des différences dans le nombre de moustiques présents.'THOMPSON et DICKE (1965) ont indiqué que l'activité cycliqued'Aede6 vexan6 dépendrait de la durée du cycle trophogonique.Il est donc probable que certains maxima dans l'activitésaisonnière d'A~de6 vex~ ne soient pas sous la seuleinfluence des facteurs météorologiques, mais coïncident avecun moment propice du cycle trophogonique (RABOUD, 1979).

Les cycles d'agressivité saisonnière permettent en tous casde d~terminer

le début de l'activité piqueuse (correspondant à l'émergencedes premières femelles,)

- les phases d'éclosions qui sont marquées par des picsd'agressivité,

- la fin de l'activité dont on peut déduire la longévitémaximale des femelles en connaissant la date de dernièreémergence.

On notera ainsi que les premières femelles en quête d'unrepas sanguin ont été capturées au début de juin en 1982,alors que la nuisance due aux moustiques était déjà sensiblele 2 mai en 1983.

Ceci correspond évidemment aux éclosions larvaires quiont eu lieu à partir de la mi-mai en 1982, alors que la cruedu 10 avril 83 a déjà provoqué des éclosions. Cette dated'éclosion est relativement précoce pour Aede6 vex~, leseaux n'ayant pas habituellement une température suffisantepour permettre une éclosion en avril

CALLOT (1954) rappelle toutefois une observationsimilaire dans la première quinzaine d'avril 1952 (dans desgîtes où l'eau atteignait 20°C).

180

On observe classiquement des femelles d'Aed~ vexan6jusqu'à la fin de septembre, voire jusqu'à la mi-octobresi les conditions climatiques d'arrière saison ne sont pastrop rudes.

En 1982, les dernières captures ont eu lieu le30 septembre.

En 1983 par contre, l'été particulièrement sec et ladernière émergence située à la mi-juin ont probablement contri­bué à l'extinction précoce de la population imaginale,c'est-à-dire vers la deuxième quinzaine d'août.

Pour ce qui est des variations au cours de la saison,on remarquera l'influence sur le nombre de moustiques capturésde la montée des eaux en fin juin et fin juillet 1982. (fig. 18)

En 1983 de même, les captures ont été comparables en maijusqu'à un apport massif de femelles nouvellement éclosesen juin après la crue du 26 mai 83. (fig. 18)

L'activité piqueuse moyenne d'Aede6 vexan6 débutant versla 3e décade de mai et durant jusqu'à la fin septembrecorrespond en général à celle observée dans d'autres régionsplaine du Danube (TRPIS, 1962), plaine du Rhône (OZENDA etPAUTOU, 1971), Haut-Rhône en Valais suisse (RABOUD, 1979).

La densité de femelles piqueuses à certaines périodesde l'année et en certains endroits permet de comprendrel'existence d'une nuisance dans ce secteur.

Le maximum de 162 moustiques au quart d'heure observéle 16 juillet 1982 en bordure de la ville de Lauterbourg(quartier Bel-Air) est remarquable •.• et difficile àsupporter ! Nous avons effectué quelques jours après, unecapture de 177 moustiques au quart d'heure près du campingde Seltz.

RABOUD (1979) a capturé jusqu'à 45 moustiques en 5 minutesen Valais suisse; Dans le Wi scons in (U.S.A.), THOMPSON etDICKE (1965) ont observé un maximum de 482 piqûres en 10 minutes,alors que la moitié des observations faites comprenaient30 moustiques piqueurs en 10 minutes.

MOHRIG (1965) annonce des maxima de l'ordre de350 moustiques de toutes espèces en 10 minutes.

(Toutefois, les méthodes d'évaluation de la nuisancepar ces deux derniers auteurs n'ayant pas été précisées, nousne pouvons les comparer aux nôtres).

HENCKEL (1936) avait fixé le seuil de tolérence pourles populations humaines à 1 piqûre en 5 minutes.

Nous avons observé dans la région de Lauterbourg que20 piqûres au quart d'heure avant le coucher du soleil sontparfaitement supportées par les habitants (par exemple au feud'artifice du 14 Juillet 1983).

181

Les espèces piqueuses capturées avec Aedes vexans.

L'espèce Aed~ vexan6 est largement prédominante parrapport aux autres espèces.

En 1981, 67 %des femelles capturées appartenaient àl'espèce Aed~ vex~. Ce pourcentage s'est élevé à 79 %en1982 et à 70 % en 1983.

Les autres espèces capturées sur "appât humain" sontpar ordre décroissant de fréquence : Aed~ ~tieti~, Aed~

chteJteu&, Aed~ can:t~-annuUp~, Aed~ 1LU6t:{CU6, Aed~

géni..c.u1.a.tu6 •

Il faut préciser que les captures en forêt permettentde capturer en plus grandes proportions les espècessylvatiques telles que A. cantan6-annutlp~, A. ~tlCU6 etmême A. genicu.la.t:u..6.

Dans les villages ou à leurs abords, Aed~ vex~, Aed~

chteJteu& et Aed~ ~tletiCU6, dominent largement, surtoutpour la p~emière de ces espèces, confirmant ainsi sa grandefacilité de dispersion.

NOTA : A propos des captures effectuées en 1983~

Les captures effectuées en 1983 étaient constituées classiquement destrois espèces: Aedes sticticus, Aedes vexans, Aedes cinereus. (avec quelquesAedes forestiers).

Cependant, contrairement aux observations des années précédentes, oùAedes vexans dominait toujours en nombre, c'est Aedes sticticus qui a étéproportionnellement plus abondant lors des premières captures en mai.

Les espèces se sont réparties dans les captures comme suit: (fig. 19)

- du début de mai (juste après la première émergence due aux crues d'avril)à la fin de ce mois, Aedes sticticus représentait en moyenne 70 %desfemelles capturées, pour une moyenne de 20 %d'Aedes vexans.

- à partir du 25 mai environ, la tendance s'est très nettement inversée etl'on a observé une chute d'abord progressive du nombre d'Aedes sticticus

(fin mai) puis une pullulation d'Aedes vexans passant de 20 %~ 60 %puisà 97 %des femelles capturées le 27 juin 83.

- Aedes cinereus représentait en moyenne 6 à 7 %des captures pendant lesdeux mois.

Nous émettons trois hypothès~s pour essayer une explication de cesfaits

• il est possible que l'inondation précoce de la première décade d'avrilait été plus favorable à l'éclosion d' Aedes sticticus. La températuremoyenne de l'eau des gîtes larvaires était ~ peine de 10°C, nous considérons,en accord avec divers auteurs, cette température comme un minimum pour Aedesvexans dans notre région. ------

182

Fig. 19 ABONDANCE RELATIVE DES ESPECES A. VEXANS~ A. STICTICUS

et A. CINEREUS DANS LES CAPTURES EN 1983.

%par capture

100

1983J U1NMAI

\\\\\\

\\\

\\

\

\.. .. .....\\

e .. \··- ....:~m_~!:Ii'.Y~ ..... ·-..... _ /......... ~

'-,.,. ...........:.':.._~:=.:-.:.:-_"':'..:-. - -- -.---O+------------r----~;...;;;.;.;:==--~~---

20

80

40

60

183

• Il est possible en revanche qu'Aedes sticticus n~aît pas éc1ôs lors de' là'deuxième inondation en fin mai, alors qu'à ce moment, les larves d'Aedes vexan!ont été observées en grandes quantités dans les gîtes. Ceci expliquerait quele nombre d'Aedes sticticus ait continué de diminuer même après la grandecrue du 26 mai.

• enfin, il semble que la longévité d'Aedes sticticus soit plus courte quecelle d'A. vexans ce qui expliquerait que la proportion de cette dernièreespèce augmente déjà avant la deuxième phase d'émergence de début juin.

Nous avons tenu à noter ces quelques remarques afin de souligner lemanque d'information sur la biologie comparée de deux espèces que l'on al'habitude de considérer comme très proches quant à leur écologie et leurbiologie.

Elles n'ont pour autre but en tous cas, que celui d'induire desobservations plus approfondies sur ces deux espèces, dans notre régionau moins.

5. G!tes de repos des imagos.

Les remarques qui suivent n'ont pour base qu'une grande quantitéq'observations des g!tes de repos. Aucune approche quantitative précis~

~'a en fait été effectuée mais les captures de moustiques dans lavégétation (pratiquée entre autre pour trouver des individus mâles)permettent de repérer des g!tes de repos préférentiels.

Lorsque l'accouplement et le repas sanguin ont été accomplis, lafemelle rejoint un g!te de repos où elle va séjourner pendant lapériode de maturation des oeufs.

On note que ces g!tes de repos, où l'on trouve également des mâlesainsi que des femelles non gorgées et non gravides (et donc prêtesà piquer parfois), sont assez caractérisés.

Nous avons évoqué précédemment que les femelles sont attirées parl'air humide (optimum entre 60 et 90 %) et fuient les fortesintensités lumineuses.

On retrouve ces caractères dans la recherche des g!tes de repos.

En effet, les formations herbacées ou buissonnantes en sous-boissont véritablement envahies par les femelles d'Aed~ vexan6.

Les formations herbacées ouvertes ne sont jamais fréquentées.

Une des formations végétales les plus attractives est constituéepar le tapis dense d'orties (U~ca diolca) et de balsamine del'Himalaya (Imp~en6 B14ndutl6~) dans certaines parties de lasaussaie entre la digue des hautes eaux et le Rhin.

Les ronciers (RubU6 ~p.) dans les aulnaies ou dans la forêt à boisdur, ainsi que les roselières (PhkaBmit~) pour peu qu'elles soientcouvertes sont abondamment occupés également. Enfin, les cariçaiesen sous-bois d'aulnes sont des g!tes de repos.

184

Fig, 20 DUREE MOYENNE DE L'DVOGENESE EN FONCTION DE LATEMPERATURE MOYENNE DE L'AIR POUR AEDES VEXANSET AEDES ·CINEREUS.

Durée del'ovogénèse(en jours) •

11

10

9

8

7

6

5

22 tOmoyennede l'air

212019181716154+-----'T"---,....----...-.-,----.....-----,...----r------r---~--

14

185

Les imagos ne sont jamais au repos dans lesarb~es à plus dé3 mètres de hauteur.

On les observe encore dans les jardins, à proximité des maisons,et en particulier dans les haies comme pa~ exemple les tuyas où lesfemelles trouvent probablement l'humidité requise.

Enfin, les habitants du secteur d'étude signalent unanimement le~ouvoir att~acitf des plants de haricots verts (Pha6eo~ ~p.) pourdes femelles le plus souvent fort agressives lorsqu'elles viennentà y être dérangées.

~. Cycle trophogonique.

6.1. Matériel et méthodes

L'étude de l'ovogenèse a été réalisée sur des femelles gorgéeslors de leur capture. Elles ont été conservées dans des tubes deverre (3 cm de diamètre sur 8 cm de haut) fermés à l'aide d'unmorceau de bas de soie. Un papier filtre, posé sur un coton imbibéd'eau, tapissait le fond et une partie des parois du tube.

Les tubes ont été placés à l'abri sur le terrain pour resterdans des conditions subnaturelles (au moins pour les composantesclimatiques).

L'expérience a été menée avec 205 femelles d'Aed~ vexan6(82 ont réussi à pondre) et 42 femelles d'Aed~ eln~eu6 (29 ontréussi à pondre). Les captures ont été faites les 3 et 26 août1981, 21 juin et 11 août 1982 et 31 mai 1983.

Enfin, la plupart des femelles capturées gravides dans lavégétation ont été disséquées afin de dénombrer leurs oeufs etdonc leur fécondité (40 femelles ont été ainsi observées etdisséquées).

6.2. Résultats et discussion

Le cycle trophogonique est constitué des phases suivantes

- recherche d'un hôte,

- digestion du sang et ovogenèse,

- recherche d'un gîte de ponte et oviposition.

Nous avons pu déterminer la durée de l'ovogenèse après lerepas sanguin. HAJKOVA (1966) avait déjà signalé que l'ovogenèsedépend de la température à laquelle les femelles digèrent le sang.

RABOUD (1979) a confirmé ces observations et nous-mêmes avonsconstaté une bonne corrélation ent~e la température moyenne del'air et la durée de l'ovogenèse. (fig. 20)

186

Voici quelques chiffres avancés par différents auteurs :

Ae.du ve.xan6 9,5 jours à 18°C de moyenne (RABaUD, 1979)

6,3 jours à 20-24°C au laboratoire (RABaUD, 1979)

5 à la jours à 22°C (GJULLIN, 1950)

7,7 jours à 20-24°c (RABaUD, 1979)

la jours à 15°C

11' jours à 14°c.

14 jours à 12,5°C (RABaUD, 1979)

Nous avons remarqué en fait une certaine variabilité d'unefemelle à l'autre, pour les mêmes conditions de température :

- Ae.du ve.xan6 de 5 à 8 jours à 22°C

de 6 à la jours à 18°C

de 6 à la jours à 20°C

Ae.du UneJtW6 : de 6 à 9 jours à 18°C.

SERVICE (1968) et RABaUD (1979) indiquent que cette duréedifférente pourrait provenir de l'âge différent des femelles quiont un cycle trophogonique propre et non forcément concordant.

Mais la durée du cycle trophogonique est plus longue que ladurée de l'ovogenèse. L'opportunité pour les femelles d'A. ve.xan6de trouver du sang peut être parfois plus longue que la digestiondu repas de sang et la ponte. (HAJKOVA, 1966 - SERVICE, 1977)

Les auteurs indiquent donc que les femelles d'A. ve.xan6pondent en moyenne 2 fois, 3 fois (HAJKOVA, 1966), voire 4 fois(GJULLIN, 1950) pendant leur vie.

On peut évaluer la durée du cycle trophogonique à environ18 jours dans notre région. Ainsi, pour une longévité desfemelles de l'ordre de 60 jours, on peut penser qu'elles pondentau maximum 3 fois pendant leur vie.

Fécondité :

Les pontes obtenues dans les tubes de verre étaient de

* 94,00 ~ 6,65 oeufs (intervalle 65 - 110) pour Ae.d~ ve.xan6

* 95,81 + 3,49 oeufs (intervalle 86 - 104) pour Ae.d~ cineJt~

187

Ces chiffres sont comparables à ceux de RABOUD (1979) obtenusdans les mêmes conditions expérimentales

* 93,67 .!. 7,52 oeufs (intervalle : 83 - 103) pour Aedu vexaM

* 94,83 .!. 20, 15 oeufs (intervalle 73 - 125) pour Aedu c.i.neJteu6 •

En revanche, ces chiffres ne correspondent pas à la moyennede 157,5 oeufs trouvés dans les femelles gravides d'Aedu vexaM(intervalle: 77 - 230).

La différence est probablement due aux conditions subnaturellesdans lesquelles se sont déroulées les pontes et, d'autre part,aux oeufs retenus dans l'ovaire à cause de ces circonstances sommetoute défavorables (THOMPSON et DICKE, 1965).

Le chiffre correspond en tous cas à celui de RABOUD (1979)161,25 oeufs, et de MOHRIG (1965) : 160 oeufs en moyenne.

Lors des dissections, nous avons à plusieurs reprises trouvédes femelles contenant 3,4 ou 5 oeufs bien développés seulement,il semblerait qu'il s'agisse de femelles n'ayant pu ni terminer,ni compléter leur repas sanguin: MOHRIG (1965) affirme que dansce cas, les follicules commencent à se développer et s'arrêtentà un stade précoce ; seuls quelques uns arrivent à la maturationdes oeufs.

7. Longévité des femelles.

En considérant les dernières émergences d'Aedu vexan6 et lesdernières captures effectuées à la fin de l'été, on peut estimer ladurée de vie maximale des femelles.

1982 - dernière émergence vers le 6 - 7 août,

- dernière capture le 30 septembre

La longévité de ces femelles est donc de l'ordre de 55 jours.

1983 - dernière émergence vers le 15 juin,

- dernière capture le 13 août.

La longévité est donc d'environ 58 jours.

Les auteurs annoncent jusqu'à 100 jours (GJULLIN, 1950), 77 à 90jours (RABOUD, 1979) pour les femelles. Nos données correspondraient~lutôt à celle de PEUS (1975) qui indique 4 à 6 semaines, voirea semaines de durée de vie pour les femelles d'Aed~ vexan6.

188

v. AGENTS PATHOGENES ET PREDATEURS.

1. Agents pathogènes

Divers agents pathogènes ont été observés dans la zone rhénanepar BECKER et LUDWIG (1981).

- Deux espèces de virus, appartenant au groupe des iridovirus,ont été trouvées. Ce sont les larves de quatrième stade d'Aed~ vex~

qui sont essentiellement touchées. Occasionnellement, ces virus ontété retrouvés dans des larves de troisième et quatrième stade d'Aed~

c.antan6 .

Le taux d'infection ne dépasse jamais 1 %.

Nous avons nous-mêmes régulièrement récolté des larves coloréesen bleu turquoise dans le secteur d'étude. La mise en évidence del'infection de larves de Cuticold~ par des iridovirus près deStrasbourg (RIEB, 1982) nous permet de penser que ces virus sontprésents dans les populations culicidiennes préimaginales de la plainealsacienne du Rhin.

- Le champignon Coelomomyc~ p~o~ophokae (Blastocladiales) n'aété trouvé que dans des larves d'Aed~ vex~ et semble être spéci­fique dans la région (BECKER, 1981). Ce champignon empêche la nymphaisonet les larves meurent généralement au quatrième stade.

Le taux d'infection observé est de l'ordre de 4 %en moyenne.

Il n'est possible d'infecter les larves au laboratoire qu'enprésence de crustacés Copépodes qui semblent être des hôtes intermé­diaires obligatoires pour ce champignon (WHISLER et coll., 1974 ­BECKER, 1981)

- Enfin, plusieurs espèces de microsporidies ont été observéesdans 8 espèces de moustiques de la vallée du Rhin.

Les larves d'Aed~ vexan6 sont touchées par Amblyo~po~ ~p. etPilo~po~ella ~p. pour des taux d'infection toujours inférieurs à 1 %.

- Diverses espèces d'ectoparasites ont aussi été observées: ainsi,les vorticelles (protozoaires ciliés) vivent accrochées au corps deslarves et nymphes sans toutefois entraver le développement (nousl'avons observé aussi chez Aed~ ~tiCUO). Enfin, à l'instar d'Aed~

cin~eu6, les femelles d'Aed~ vex~ transportent parfois T~chodect~

tibia~, mallophage parasite des cervidés.

2. Prédateurs

Oeufs, larves, nymphes et adultes de moustiques sont la proie dedivers prédateurs. Nous avons relevé dans le secteur d'étude lesprincipales espèces.

2.1. ~~~~~~~~~~_~~~_~~~~~~_E~~~~~~!~~~~.

- Nous n'avons pas observé de prédation sur les oeufs mais CALLOT(1950) indique qu'ils sont recherchés par divers prédateurs, et plusparticulièrement par des carabidés. Plusieurs espèces sont effectivementprésentes dans le secteur.

189

- Larves et nymphes peuvent être la proie de diversinsectes aquatiques et de poissons.

* ~~~_~~!~~E~~~~~·

Carnassiers, polyphages, ils sont prédateurs des animauxaquatiques de divers groupes (y compris les vertébrés, poissonset batraciens).

Ils préfèrent les proies vivantes mais ne dédaignent pasles cadavres. RABOUD (1979) indique à ce sujet que les larvesde moustiques, traitées par un quelconque larvicide, sontplus facilement capturées par les prédateurs, et qu'un teltraitement peut donc favoriser la population prédatrice, sicette dernière n'est pas elle-même négativement influencée,par ledit traitement.

Les dysticidae sont parmi les plus actifs. De bonnes facultésde déplacement leur permettent de coloniser les gftes temporai-,res et semi-permanents. Larves et imagos sont prédateurs.

Toutefois, il est intéressant de noter le décalage fréquententre le développement des stades préimaginaux de moustiqueset celui des larves de ces coléoptères. Ceci est d'ailleursle cas pour d'autrss insectes prédateurs. Ainsi, au momentdes premières inondations, alors que les larves de moustiquesse développent en une douzaine de jours, les larves de coléop­tères, d'odonatesou autres sont encore à des stades jeunesdont la pression de prédation est faible. Lors des inondationsd'été en revanche, ces larves prédatrices sont plus agéeset les adultes sont présents.

Les gyrinidae sont également de bons prédateurs de larvesde moustiques.

Ils se nourrissent aussi de larves de chironomidés et desimulidés.

Enfin, parmi les hydrophilidae dont les adultes sont plutôtvégétariens, on trouve quelques larves carnassières. Le genreHy~opki~, B~O~U6 et Hy~oU6 sont de ces prédateurs. Legenre Hy~OU4 est connu pour sa préférence envers les larvesd'Anophel~.

* Les larves ~~~~~~~~~~ ,sont également carnassières.

La prédation sur les larves et nymphes de culicidés estimportante car les larves d'odonates sont assez nombreusesdans certains gftes.

* Les hémiptères aquatiques, larves et adultes, sont abondantsdans lea-g!tes-ïarvaIres-a-moustiques. Ces insectes sedéplacent facilement d'un gfte à l'autre pour trouver la nour­riture. Parmi les plus voraces, on compte les Notonectidae,les Nepidae, Gerridae et Naucoridae.

1~0

* BECKER (1980) signale également la prédation exercée parquelques larves de trichoptères.

* Parmi les diptères, on peut signaler les larves carnassièresde mouches du genre Li6pa (Muscidae), ainsi que les larvesde Mochtonyx 6p. (Culicidae, Chaoborinae) dont BECKER (1980)affirme qu'elles peuvent réduire fortement les populationslarvaires de moustiques dans certains gîtes.

* Les poissons enfin sont de bons prédateurs de larves etnymphes.

Ceci est évident dans les gîtes permanents (mares, brasmorts, gravières ... )

Dans les gîtes temporaires, le débordement de zones où viventdes poissons est un événement important à cet égard : ladispersion de ces poissons dans les zones inondées est souventun facteur non négligeable de diminution des densités larvaires.

Pour preuve, nous rapportons cette observation de RIEB(comm. pers. 1983) : dans le cadre d'une étude sur le régimealimentaire de la truite, une pêche a été effectuée dans unezone inondée à proximité d'un ruisseau phréatique de la plained'Alsace (Trulligraben) le 26 mai 83.

Cette inondation a provoqué une éclosion larvaire d'Aede6.

L'une des truites (Satmo nakiO) disséquée, pesant 90 grammeset mesurant 19,5 centimètres, contenait dans son estomac95 larves d'Aede6.

Parmi les espèces piscicoles présentes dans le secteurd'étude, la carpe et les jeunes carpes sont de bons prédateursde larves de moustiques; l'ablette en consomme elle aussiune quantité non négligeable. De même pour le rotengle, plusoccasionnellement peut-être. Pour les autres espèces, laprédation de larves de diptères est plutôt accidentelle(comm. pers. BURKARD, 1983).

NOTA: On peut rappeler ici l'existence de poissons dits"larvivores" , excellents prédateurs de larves demoustiques. Cette espèce, GambU6ia an6~, a étéintroduite dans quelques gîtes larvaires avant etpeu après la deuxième guerre. Ces tentatives onttoujours échoué: d'une part cette espèce ne paraîtpas s'acclimater, en hiver surtout, et d'autre partles eaux temporaires sont impropres au développementdes poissons.

Enfin, CALLOT (1950) rappelle que les GambU6ia sontde redoutables prédateurs d'alevins. Il souligne enoutre que "là où il peut y en avoir se développentdéjà des espèces indigènes qui ne risquent pas de dé­truire l'équilibre biologique, ce qui est toujoursà redouter avec des introductions intempestives".

191

2.2. ~~~~~~~~~~_~~~_!~~2~.

Les principaux prédateurs de moustiques adultes sont leschiroptères. Il est difficile de quantifier la pression de prédationexercée par les chauve-souris mais il n'est que de voir l'activitéde ces mammifères au crépuscule autour des gîtes de repos ou mêmedans les vols nuptiaux pour comprendre ce fait. HAINARD citel'exemple d'un murin captif mangeant en une nuit 1000 diptèresadultes et 1455 la nuit suivante ....

Parmi les oiseaux, nombreux sont les insectivores nichantdans la région.

On cite classiquement les hirondelles et les martinets eton remarquera que la présence des hirondelles d'avril à septembrecorrespond exactement à la période de développement des moustiqueset des autres diptères. Le rôle prédateur des fauvettes, rouges­que~et autres gobe-mouches est loin d'être négligeable.

Les libellules adultes sont de bons prédateurs en vol.

Certaines guêpes solitaires chassent également les diptères.BERTRAND (1954) signale que Crabro quadrimaculatus approvisionnele nid avec Culex et Anophelu.

Des diptères brachycères sont également prédateurs denématocères.

Certaines toiles d'araignées piègent régulièrement desmoustiques. RABaUD (1979) indique à ce sujet la famille destetragnatidae.

Enfin, quelques insectes aquatiques profitent du moment dela ponte sur l'eau (Anophetu. Culex) et surtout de l'émergencepour capturer des imagos : Hy~om~. Mi~ovelia et Gy~~chassent ainsi en surface.

De's poissons tels que les ablettes "moucheronnent" aussi àla surface.

193

CHAPITRE QUATRIEME

L ALI MIT A T ION DEL A NUI SAN C EDUE A UX MOU S T 1 QU E S

194

Fig. 21 Le développement des zones de loisirs en plein-air, baignades,centre de voile, camping.. abaisse le seuil de tolérance à lanuisance due aux moustiques.

195

LA LIMITATION DE LA NUISANCE DUE AUX MOUSTIQUES

Les moustiques font partie du paysage rhénan depuis toujours, denombreux documents en témoignent. Nous avons vu que le rôle pathogènedes moustiques dans la région peut être considéré comme mineur etpendant longtemps, le problème posé par les Culicides n'a pas inquiétél'opinion publique~

Mais l'élévation du niveau de vie et le développement d'une civili­sation de loisirs ont amené les responsables de divers secteursd'aménagement du milieu et les élus à s'intéresser aux moustiques.C'est ainsi que fut mise en avant la notion de nuisance.

La lutte contre les moustiques a donc régulièrement été mise àl'ordre du jour depuis le début de ce siècle en Alsace: toutes sortesd'opérations ont été menées, depuis l'épandage de pétrole sur leseaux stagnantes jusqu'aux "traitements d'hiver" dans les caves, enpassant par le trop célèbre DDT et l'introduction manquée de poissonslarvivores ••.. Ces campagnes présentent un caractère cyclique:régulièrement, on propose de lancer une opération de lutte contre lesmoustiques, les études préalables sont menées (plus ou moins bien),l'opération est engagée et s'évanouit quelques années plus tard avecles premiers résultats positifs quant à la nuisance ....

Il n'y a guère qu'à Strasbourg qu'une lutte contre les moustiques,bien que parfaitement inefficace, ait présenté une remarquablecontinuIté !

Le dernier projet en date a donc été proposé en 1980 et vient derentrer dans sa phase opérationnelle en 1983.

Cette opération concerne à terme la frange rhénane nord duBas-Rhin, entre Strasbourg et Lauterbourg. La phase expérimentalemenée en 1983 dans le secteur de Seltz-Lauterbourg a été précédéede deux années d'études préliminaires qui ont permis de placer cestravaux sur des connaissances biologiques indispensables à leurbon déroulement.

Il doit rester évident dans tous les esprits que la limitation dela nuisance due aux moustiques ne présente aucune commune mesureavec une quelconque lutte antivectorielle.

La connaissance des espèces culicidiennes d'Alsace mais aussi dumilieu naturel dans lequel elles se développent est un préalable àtoute intervention.

Le présent travail doit être la preuve du double souci des respon­sables du projet et de la réalisation des opérations de limitationde la nuisance due aux moustiques dans le nord du Bas-Rhin :

souci d'efficacité car les sommes consacrées à ces travaux sontimportantes,

- souci de préservation de l'ensemble du milieu naturel environnant,et de la faune non-cible en particulier.

"Moustiques domestiques"(Culex pipien6 - Cu.fMua

annuta.:ta)

- Endophilie très marquée

- Activité nocturne

- Gîtes larvaires domestiques :tonneaux d'eau de pluie,bassins d'ornement, fosseseptique et autres collectionsd'eau .

- Développements larvairesininterrompus d'avril àoctobre

- Adultes présents toutel'année, hibernant dans lescaves et les étables,

- Rayon "d'action" trèslimité (quelques centainesde mètres)

196

"Moustiques du Rhin"(Aedu vexan6, Aedu -6tic.tic.u.6,Aedu ûnVteu-6, Aedu JuU:.tic.u.6,Aedu c.antan6, Aedu annuUpu,Aedu c.ommuni-6, Aedu punc..tOll.••• l

- Endophilie facultative : nepénètrent dans les maisons quelors de très grandes pullulationset ne restent pas dans lesmaisons.

- Activité surtout crépusculaire.

- Gîtes larvaires constitués parles zones inondables dans lemilieu naturel (prairies ousous-bois) .

- Développements larvaires limitésaux périodes d'inondation (finavril à début août au plustard)

- Adultes présents de mai à finseptembre au plus tard,

- Grand pouvoir de dispersion(pour les espèces dominantesau moins).

197

l. LES BASES DE LA LUTTE : LA LUTTE ANTl-LARVAlRE

La destruction des imagos, action aveugle par excellence et s'exer­çant sur des surfaces énormes, est absolument exclue. La principaleespèce culicidienne concernée est Aed~ vexan6 : ses facultés dedispersion sont telles qu'il faudrait envisager des traitementsimagocides très étendus, avec tous les risques pour la faunenon-cible.

La lutte contre les larves est beaucoup plus ponctuelle dansl'espace et dans le temps.

Deux groupes de moustiques engendrent des nuisances :

- le groupe des "moustiques domestiques" avec pour représentantCulex pipieYl6,

- le groupe des "moustiques du Rhin" avec pour espèce dominanteAed~ vexan6.

Le tableau ci- après présente les grands traits de la biologiecomparée de ces deux groupes de moustiques. Les différences trèsmarquées sont très importantes à souligner auprès des habitantsconcernés par une nuisance afin de déterminer d'emblée l'origine duproblème et donc d'orienter les actions en conséquence. (Voir page 176)

198

La lutte contre les "moustiques domestiques" est donc l'affaire dechacun. Cette lutte est ainsi basée SUI'" une information des personnesconcernées qui prennent les éventuelles mesures : suppression descollections d'eau inutiles, surveillance d'éventuels développementslarvaires ...

En revanche, la lutte anti-larvaire contre les Aede6 doit êtremenée avec précaution pal'" un personnel formé à la connaissance dela biologie et de l'écologie de ces Culicidés, mais aussi à laconnaissance du milieu environnant et des techniques d'applicationdes produits larvicides.

1. Connaissance des Culicidés.

Outre la systématique des espèces, il est important de maîtriserla connaissance de leur biologie et des conditions d'éclosionset de développement larvaires.

Pour les Aede6 en l'occurrence, c'est la dynamique de miseen eau des gîtes qui est le facteur déclenchant.

Nous ne reviendrons pas SUI'" ces phénomènes décrits dans lesprécédents chapitres.

2. La végétation.

Nous avons souligné également l'intérêt de l'utilisation dela végétation comme indicateur du type de milieu. La cartographieécologique a permis l'établissement de corrélations entre lesdivers types de groupements végétaux et les espèces culicidiennesqui leurs sont inféodées.

3. La faune non-cible.

Parfois décrite sous la dénomination de "faune annexe", cettefaune est peut-être primordiale : sa connaissance permet en effetde compléter l'étude des niveaux écologiques pal'" la prise encompte d'espèces indicatrices vivant en association avec certainsculicidés.

Elle doit enfin faire l'objet d'observations attentives lorsdes traitements et justifier pleinement ainsi le terme de "faunenon-cible". (cf. chapitre premier, deuxième partie).

4. Les produits larvicides :

Une pléthore de produits anti-larvaires est aujourd'hui dispo­nible sur le marché des insecticides, allant des classiques moléculeschimiques (organochlorés, organophosphorés, carbamates .... ) auxinsecticides biologiques (Bacillus sphaericus) en passant pal'"les insecticides d'origine biologique tel que le Baciilu&thuklng~en6ih H 14 et les huiles larvicides de surface.

Nous n'entrerons pas dans le détail du choix de tel ou telproduit.

199

Après avoir écarté les produits à trop large spectred'action (c'est le cas de bon nombre d'organochlorés) et lesproduits dont la formulation n'est pas encore au point œaeL~6pha~~, inhibiteurs de croissance ... ), il reste des organophos­phorés dont l'emploi est délicat car tout excès peut être néfasteà la faune non-cible et aux éventuels développements de résistancechez les moustiques, et les huiles larvicides qui sont loin d'êtresélectives puisqu'elles condamnent la plupart des insectes aqua­tiques dont le mode de respiration est comparable à celui deslarves (parmi eux, beaucoup de prédateurs de larves ... )

Le Conseil Scientifique et Technique pour la limitation dela nuisance due aux moustiques dans le Bas-Rhin a donc approuvéen 1982 le choix du BTH14 (Bacil~ t~g~en6~ H14 )

5. Le Ba~ thuJz,i,ng~en6~ H14 (vaJûUé ~Jta.eten6~ - B. T. l - )

Bacil~ t~ng~en6~ est une bactérie sporulée, Gram positif,isolée pour la première fois par ISHIWATA en 1905.

Cette bactérie a été isolée en 1977 par GOLDBERG et MARGALITà partir de larves mortes de moustiques, en Isra~l, et a étécaractérisée par DE BARJAC (1978) comme appartenant au 14e sérotypede B. :thuJz.ing~en6~.

C'est un cristal protéIque contenant une cf-endotoxine quiest toxique pour les larves. C'est la spore bactérienne et cecristal protéIque qui constituent le produit larvicide, présentésous forme de poudre mouillable ou de solution concentrée.

Ce sont les enzymes du mésenteron de la larve qui décomposentle cristal en plusieurs sous-unités dont l'effet est une lysedes cellules épithéliales entraînant la mort des larves.

Le spectre d'activité connu du B.T.I. est limité à certainsdiptères : parmi eux sont donc touchés les Culicidae et lesSimuliidae (les plus sensibles), à un degré moindre les Dixidaeet Chironomidae.

Tous les autres tests d'innocuité à l'égard de la faune desinsectes aquatiques non-cibles et des vertébrés, mammifères enparticulier, se sont révélés positifs.

Les ·observations faites en 1983 :

Une opération-pilote de traitements anti-larvaires a été menéeen 1983 dans le secteur de Seltz-Lauterbourg, Cette opération aété mrl~très rigoureusement quant à l'efficacité du B.T.I. enversles larves de culicidés et aussi quant à son innocuité par rapportà la faune non-cible. Un bilan sera publié d'ici la fin de 1983.Nous pouvons néanmoins indiquer ici les premières conclusions.

Le produit utilisé était une formulation "poudre mouillable"de B.T.I. fabriqué par la firme BIOCHEM-SOLVAY sous le nom commercialde BACTIMOS. Ce produit présentait une toxicité évaluée à 6000 UnitésToxiques Internationales Aedes aegypti par milligramme.

2.00

L'épandage dans les gîtes larvaires s'est fait par deuxprocédés :

- un épandage, à l'aide de pompes à dos à pression entretenue,d'une solution de B.T.l. obtenue par mélange d'une dose depoudre mouillable et de 10 litres d'eau.

- un épandage aérien, par hélicoptère, de grains de sables enrobésde poudre de B.T.l.

Cette formulation a été utilisée pour la première fois en 1983.Du sable de quartz de granulométrie comprise entre 0,5 et 1,2 mma été mélangé à une huile végétale qui servait d'agent collantpour fixer la poudre autour des grains de sable. A l'arrivéedans le gîte, le produit est aussitôt libéré.

Ce mode d'épandage permet entre autre de traiter à traversun couvert végétal assez dense.

Les résultats sont tout à fait positifs.

Dans les deux cas, la dose employée a été déterminée à 0,320 kgde poudre mouillable par hectare.

Des stations de contrôle mises en place dans diverses partiestraitées ont permis de vérifier :

* l'efficacité du traitement: à pied, c'est un minimum de 95 %de mortalité, par hélicoptère, on peut "louper" certains gîteset appliquer dans ce cas une dose insuffisante qui réduit lamortalité à 50 - 70 %. Les gîtes correctement atteints parl'épandage aérien présentent lemême taux que les gîtes traitésà pied.

C'est l'habileté et l'habitude du pilote de l'hélicoptère quisont à mettre en cause, et non la formulation du produit.

* l'innocuité envers la faune non-cible: aucune mortalité suspecten'a été observée, même sur les chironomidés qui sont souventabondants dans les gîtes de culicidés.

Ce fait est dû probablement au suivi rigoureux de l'applicationdes doses prescrites aux ouvriers-traiteurs.

Le B.T.l. constitue à l'heure actuelle le lImoins mauvais ll

produit larvicide sur le marché.

NOTA: nous souhaitons souligner ici que le B.T.!. est régulièrement présenté commeun insecticide biologique.

La lutte 'biologique consiste ~ favoriser la destruction des culicidéspar des prédateurs, à engendrer des maladies chez le moustique etéventuellement à modifier ou supprimer les gftes larvaires.

Or, l'action du B.T.!. est due au cristal protéique associé ~ la sporede la bactérie; L'action larvicide est donc due à une substance chimiqued'origine biologique puisque c'est une bactérie qui l'élabore.

201

En aucun cas la germination de cette spore ne saurait être mise en causedans la mortalité larvaire; la preuve est apportée par le fait qu'enAllemagne, des normes particulières à ce pays imposent que le produit (spores+ cristal protéique) soit traité avec un rayonnement Gamma (Co 60) afind'être "inactivé" : il demeure parfaitement efficace.

L'action du cristal protéique de B.T.l. est donc parfaitement comparableà celle que pourrait avoir une quelconque molécule chimique de synthèse.

Il nous parait de ce fait abusif et regrettable de parler de "luttebiologique" à propos du B.T.l. Il nous parait préférable de préciser quele B.T.I. est un insecticide d'origine biologique, afin de garder au terme"lutte biologique" toute sa valeur.

6. Les autres possibilités de lutte contre les moustiques.

Parmi les autres possibilités, nous évoquerons encore la luttegénétique, la lutte microbiologique et les aménagements de milieu.

6.1. ~~_!~~~~_~~~~~!~~~ :D'après PAL (1974), on peut inclure dans la lutte génétique

toutes les conditions ou traitements pouvant réduire le poten­tiel reproducteur des formes "nuisibles" en altérant ou enremplaçant le matériel héréditaire.

Plusieurs techniques ont été expérimentées : lâcher de mâlesstériles, incompatibilité cytoplasmique, stérilité d'hybride,translocation, induction melotique, facteurs létauxfacultatifs •••.

En fait, cette lutte génétique demeure du domaineexpérimental, même si l'on se réfère à quelques opérationsgrandeur nature hors du laboratoire. Elle se heurte encore àde grosses difficultés dont la moindre n'est certainementpas la nécéssité de produire de grandes masses d'animauxmodifiés génétiquement.

6.2. ~~_!~~~~_~!~~~~!~!~~!~~~

Il s'agit principalement du Baci~ ~pha~CU6 dontquelques premiers résultats affirment l'avenir de cettebactérie en matière de lutte anti-Iarvaire.

Le problème de la formulation est à l'étude et ce produitpourrait s'avérer très utile envers des genres tels que Culex(en eaux polluées particulièrement).

Elle comprend toutes les actions tendant, d'une part àréduire les sources de culicidés, d'autre part à se protégercontre la nuisance imaginale.

202

La philosophie de ce genre d'interventions n'est pasévidente. En effet, autant il est clair qu'on ne saurait détruireun milieu naturel par des curages, faucardages ou drainagesintempestifs, autant on conçoit qu'il est souhaitable d'inter­venir pour éviter la création de gites larvaires par négltgencelors de travaux tels que la construction de routes oul'entretien des réseaux d'assainissement.

La suppression des gîtes larvaires à Culex constituéspar des vieux pneus et des boites de conserves va de soi.Mais comment réagir face au problème posé par l'aménagementdu Rhin dont l'un des effets est localement un affleurementintempestif de la nappe phréatique ?

La remise en mouvement des bras morts du Rhin estrégulièrement proposée: elle n'en demeure pas moins difficileà réaliser.

Quoiqu'il en soit, toute intervention susceptible d'influersur le développement de Culicinae doit pouvoir prendre encompte ce problème: c'est le cas par exemple des aménagementsprévus dans le delta de la Sauer par la mise en place dedigues-tiroirs et de barrages à hausses destinés à protégercette zone contre les crues .

. MISE EN OEUVRE DE LA LUTTE ANTI-LARVAIRE (Aede6)

C'est à partir de la carte écologique et surtout de la carted'iso-submersion que peuvent être déclenchéesles opérations, entrois phases distinctes :

* Prévision: on peut essayer de prévoir la mise en eau des gites, àplus ou moins long terme; Une surveillance des diverses données,et tout particulièrement du débit et de la hauteur d'eau duRhin, est indispensable à cet effet. (cf. chap1tre troisième)

* Constatations des mises en eau: il faut inévitablement passer parce stade d'observation directe sur le terrain pour constaterl'étendue du problème. Le but est de délimiter avec précisionla zone au sein de laquelle le développement larvaire sedéroule et de déterminer le moment d'intervention.

Il faut savoir que la mise en eau est une condition nécessaire,mais pas suffisante à l'éclosion des oeufs d'Aede6.

La prospection des surfaces est donc indispensable.

* Traitement& des gites larvaires :

Les observations de terrain confrontées aux cartes écologiqueset d'iso-submersion permettent de juger de l'opportunité destraitements en fonction de la persistance éventuelle du g!teet de la faune prédatrice présente, et de déterminer lessecteurs prioritaires où l'intervention est alors immédiate.

203

Toutes ces opérations doivent obligatoirement faire l'objet d'unsuivi rigoureux tant sur le plan de la formation des personnelstemporàires que sur celui de l'application des produits.

La lutte contre les moustiques en Alsace est et restera un problèmede commodité et d'amélioration du confort. On tâchera donc de disposertoujours des moyens les plus sélectifs pour maintenir, en des pointsprécis, les populations de moustiques à un niveau tel que lesnuisances soient acceptables pour les habitants.

CON C LUS ION

205

et P ERS PEe T 1 V E S

Cet essai synthétique sur les Culicinae d'Alsace, ne saurait être unaboutissement. Fruit des travaux antérieurs menés principalement depuisle début de ce siècle et des observations récentes réalisées ces troisdernières années, il pourrait être le point de départ de nouvelles re­cherches.

En outre, au moment où l'opération expérimentale de limitation de lanuisance due aux moustiques semble avoir séduit les habitants et leursélus et où l'on s'apprête à étendre la zone d'action, il apparaît d'autantplus indispensable de maintenir un suivi scientifique rigoureux et deparfaire encore la connaissance des Culicinae de notre région.

Les perspectives de recherches ne manquent pas :

* une meilleure connaissance des systèmes hydrologiques, liés au régimedu Rhin, des rivières et de la nappe phréatique devrait permettre decerner avec précision l'étendue des zones inondables et les périodesde submersion pour les différents gîtes potentiels.

Ce travail, dont le suivi passe par la mise en place d'un réseaupiézométrique, prendra en compte les évolutions possibles des infra­structures destinées à la protection contre les crues ou à la canali­sation définitive du fleuve Rhin.

Enfin, l'étude approfondie de la végétation, comme intégrateur preC1Sdes composantes du milieu et de la phytosociologie en particulier,permettra la mise au point d'une cartographie écologique détaillée,outil précieux pour l'écologiste, bien au-delà de l'étude des Culicjnae.

* la mise en place d'un réseau étroit de surveillance des paramètresmétéorologiques, hydrologiques et écologiques (cartographie écologique),pourquoi pas informatisé, devrait permettre de comprendre mieux et deprévoir les développements culicidiens et le déroulement de leurscycles biologiques.

* le statut de plusieurs espèces signalées en Alsace ou dans la partieallemande de la plaine du Rhin mériterait d'être précisé.

Une recherche plus systématique des espèces rares permettrait probable­ment de préciser leur répartition et apporterait quelques éléments àla connaissance de leurs biologie et écologie, souvent méconnues.

Un patient travail de systématique pourrait apporter des donnéescomplémentaires sur des espèces souvent indiscernables, et les complexesd'espèces.

206

Même pour les espèces soi-disant mieux connues subsistent denombreuses questions qui ne demandent qu'à être étudiées: la ponte,les essaims nuptiaux et l'impact des prédateurs sont,parmi d'autres,des points de biologie, d'éthologie ou d'écologie des moustiquesqui gardent encore quelques secrets ....

* on cherchera finalement à comprendre comment les moustiques separtagent le milieu naturel environnant, dans l'espace et dans letemps, et quelle niche écologique est occupée par chacune des espècesculicidiennes dans l'écosystème.

* enfin, dans le cadre de l'utilisation de produits larvicides,l'expérience a montré la grande vigilance qui s'impose lors de l'épan­dage de ces substances dans le milieu naturel. Les travaux doiventsurveiller sans relâche l'efficacité des produits sur les larves deCulicinae, mais aussi maîtriser sans faille l'innocuité sur la faunenon-cible.

Les résultats de telles recherches additionnées aux connaissancesdéjà acquises participeraient de la compréhension d'un des plus richesécosystèmes d'Europe que constituent les milieux naturels rhénans,comparables seulement aux grands complexes fluviaux du Danube, du Rhône ...

Nous désirons vivement poursuivre et approfondir dans cette voie.

Nous espérons en trouver les moyens.

207

ANNEXE:L'AMENAGEMENT DU RHIN ENTRE SELTZ ET MOTHERN.

- Cartes topographiques de 1802J 1828J 1845 et 1884.- Carte topographique I.G.N'J 1980.

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1884

215

B 1 B LlO GR A PHI E

ARMSTRONG (J.A.), WEST (A.S.) - 1965.Blood feeding activity by newly emerged female mosquitoes.Mosquito News, 25, 3, pp. 263 - 268.

ARNOLD (P.) - 1981 - La nuisance due aux moustlques - I!:tude préli'minaire.Rapport à la Direction Départementale des Affaires Sanitaireset Sociales du Bas-Rhin. (Septembre 81)

ARNOLD (P.) - 1982 - Etude écologique et cartographie des gîtes larvairesd'Aedes (Aedimorphus) vexans. (Avec clé illustrée de déterminationdes principales esp~ces de Culicidae de la plaine d'Alsace.D.E.A., ORSTOM, Paris 1982.

ARNOLD (P.) - 1982 - De mai à Septembre, le temps des moustiques.Association des amis de la Sauer - Bulletin de liaison nO 2 ­Année 1982.

ARNOLD (P.) - 1983 - La limitation de la nuisance due aux moustiques dansla zone rhénane nord du Bas-Rhin. CICONIA - 7, fasc. 1, p. 58,(C.R. du Colloque Inter-régional d'Ornithologie et de Mammalogie ­Strasbourg, 4 - 5 décembre 82)

ARNOLD (P.) - 1983 - Un problème d'hier et de toujours: les moustiques.PASSAGE, Bulletin du Syndicat d'Initiative de Gambsheim, nO 9,pp. 12 - 13.

ARNOLD (P.) - 1983 - La limitation de la nuisance due aux moustiques dansle nord du Bas-Rhin.Rapport au Conseil Scientifique et Technique du 22.02.83.

ARNOLD (P.), KREMER (M.) - 1982. Preliminary Study for a MosquitoEradication Operation in Nothern Bas-Rhin (France) ; Possibleeffects on Cerotopogonidae. Mosquito News, 42, nO 4, pp. 515-516.

BARJAC (H. de) - 1978 - Un nouveau candidat à la lutte biologique contreles moustiques: B.T.I. - Entomophoga, 23, pp. 309 - 319.

BARJAC (H. de) - 1978 - Une nouvelle variété de B.T.I. très toxique pourles moustiques. B.T.I. Sérotype H14 - C.R. Acad. Sc. PARIS - 13.3.78.

BARJAC (H. de) - Oct. 1978 - Des bactéries contre les moustiques.La recherche nO 93.

BARJAC (H. de) - 1980 - Test d'innocuIté aux mammifères avec B.T.I.Test OMS, 20.2.80.

BARJAC (H. de), CHARLES (J.F.) - 1983 - Une nouvelle toxine active sur lesmoustiques, présente dans des inclusions cristallines produitespar Bacillus sphaericus. C.R. Acad. Sc, PARIS, t. 296, pp. 905-909.

216

BARJAC (H. de) et al - 1980. Evaluation en gîtes naturels de l'activitédu sérotype H14 de BT sur les culicidés.Bull. Soc. Path. Ex. ,TI, nO 3, pp. 315 - 321.

BARTON (W.J.) - 1977. A special study to show larval densities inrelation to water depth Mosquito News, 37, p. 130.

BECKER (N.) - 1980. Gutachten über die Bek~mpfung der SteckmOcken imBienwald. - non publié -

BECKER (N.), LUDWIG (H.W.) - 1981. Untersuchungen zur Faunistik undOkologie der Oberrheingebiet. Mitt.dtsch. Ges. allg. angew.Ent., ~, pp. 186 - 194.

BERTRAND (H.) - 1954. Les insectes aquatiques d'Europe.Ed. Paul LECHEVALLIER. PARIS, Vol. 1 : 547p. Vol. 2 : 551 p.

BIBLIOTTI (E.) - 1971. L'écologie fondement et support de la luttebiologique. Ann. Paras. Hum. Comp., 1971, 46, pp. 5 - 10.

BONNEFOI, BURGERJON, GRISON - 1958. Titrage biologique de préparationde spores de Bacillus thuringiensis. C.R.Ac. Sei, 20 oct. 1958.

BORG (A.F.), HORSFALL (W.R.) -1953. Eggs of floodwater mosquitoes.II. Hatching stimulus. Ann. ent. Soc. Am, ~, pp. 472 - 478.

BORNERT (W.), HORA (Ch.), TOBIAS (W.) - 1978. Untersuchungen zur Limnologiedes Schusterwéirther Altrheirl's. Cour. Forsch. - Inst.Senkenberg, 35, pp. 17 - 59.

BRAUER (H.) - 1972. Beitr~ge zur Biologie und Okologie einheimischerStechmücken unter besonderer BerOcksichtigung der Art Aedes vexans.Schriftliche Haus arbeit zum Staatsexamen fOr das Lehramt anhéiheren Schulen, 151 S., Institut fOr Genetik, Mainz.

BREELAND (S.G.), PICKARD (E.) 1967. Field observaitons on twenty-eightbroods of flood water mosquitoes resulting from controlledfloodings of a natural habitat in the Tennesee Valley.Mosquito News 27, 3, p. 343 - 358.

BRUST (R.A.) - 1961. Weight and development time of different stadia ofmosquitoes readed at various constant temperatures.Cano Ent., 99, 9, pp. 986 - 993.

BRUST (R.A.) - 1980. Dispersal behaviour of adult Aedes stictitus andAedes vexans (Diptera : Culicidae) in Manitoba.Cano Ent., ~, pp. 31 - 42.

BUTTIKER (W.) - 1948. Beitrag zur Kenntnis des Biologie und Verbreitungeiniger StechmOckenarten in der Schweiz.Mitt. Schweiz. Ent. Ges., ~, pp : 1 - 148.

CALLOT (J.) - 1939. Sur quelques gîtes et associations larvaires demoustiques. Ann.de Parasitologie, t. XVIII, nO 1, pp. 86 - 87.

217

CALLOT (J.) - 1942. Sur Culex hortensis et Culex apicalis à Richelieu(Indre et Loire). Ann. Par. Hum. Comp., 1942, ~' pp. 129 - 141.

CALLOT (J.) - 1945. Répartition des moustiques de France, en France ethors de France.Extrait du compte-rendu de la Société de BiogéographienO 188 - 189 - 190.

CALLOT (J.) - 29 Septembre 1946. Sur les moustiques en Alsace.Rapport à Monsieur le Docteur CAYET, Inspecteur Divisionnairede la Santé.

CALLOT (J.) - 1946. Les papilles anales des larves de culicidés dans lesconditions naturelles et expérimentales.Bull. Soc. Path. exot., ~' nO 5 - 6, pp. 201 - 206.

CALLOT (J.) - 1947. La réaction de l'homme aux piqûres de moustiques.Ann. de Parasitologie, 22, nO 3 - 4, pp. 233 - 234.

CALLOT (J.) - 1947. Sur les gîtes larvaires de Culex hortensis et Culexapicalis. Ann. de Parasitologie, t XXII, nO 1 - 2, p. 81-=-83.

CALLOT (J.) - 1950. Notes faunistiques sur quelques espèces de moustiques.(Culex hortensis et Theobaldia glaphyropta). Bull. Ass.Philomatique d'Alsace et Lorraine, t. IX, fasc. 1, p. 39.

CALLOT (J.) - 1950. Données biologiques sur Aedes vexans responsablesde la plaie des moustiques en Alsace.Non diffusé - Communication personnelle.

CALLOT (J.) - 1951. La question des moustiques en Alsace.La Technique sanitaire et municipale, 46ème année, p. 35.

CALLOT (J.) - 1954. Culex apicalis d'Europe doit reprendre le nomde Culex territans Walker. Ann. Par. Hum. comp., 20, pp. 325 - 327.

CALLOT (J.) - 1954. Le rapport trompe 1 palpe dans les biotypes du complexeCulex pipiens et leurs hybrides. Ann. de Parasitologie XXIX.

CALLOT (J.) - 1954. Fluctuations dans la faune culicidienne.Bull. Soc. Path. exot., 47, nO 2, pp. 289 - 292.

CALLOT (J.) - 1957. Sur Culex torrentium (MARTINI)Ann. de Parasitologie, t. XXXII, nO 4.

CALLOT (J.), DAO VAN TY -' 1944. Contribution à l'étude des moustiquesfrançais culicides de Richelieu (Indre et Loire).Ann. de Parasitologie, t. XX, nO 1 - 2, pp. 43 - 66.

CALLOT (J.), ROCHE DIEU - ASSENMACHER (V.) - 1953. Le paludisme en Alsace.Histoire - Extension - Régression -Revue de Pathologie Générale et Comparée nO 652, novembre 1953.

CALLOT (J.), HAUSWALD, KEMPF - 1954. Considérations sur quelques cas depaludisme autochtone. Strasbourg Médical nO 12, Décembre 1954.

218

CALLOT (J.), FORSTER (E.), MONLIBERT (L.), PETER (G.) - 1955;Sur un cas de paludisme autochtone. Strasbourg Médical nO 10,Octobre 1955.

CALLOT (J.), ARNOLD (P.) - 1983. Moustiques.Encyclopédie d'Alsace. Ed. Publitotal STRASBOURG. (A paraître).

CAMBEFORT (Y. - 1970. Etude écologique des Culicidae de la forêt deBOUCONNE. Thèse d'entomologie - Toulouse 1970.

CARBIENER (R.) - 1974. Le Rhin et l'Alsace.Bull. de la Société Industrielle de Mulhouse, 1974, nO 4,pp. 61 - 70.

CARPENTER (S.J.), LACASSE (W.J.) - 1955. Mosquitoes of North America(North of Mexico.) - University of California Press,Berkeley and Los Angeles.

CHAPMAN ( H.C.) - 1974. Biological control of mosquito larvae.Ann. Rev. ent., 11, pp. 33 - 59.

CHARLES (J.F.) - 1981. Cristallogenèse de Bacillus thuringiensisHl~ et cytopathologie sur larves d'Aedes aegypti.These Entomologie PARIS.

CHARLES (J.F.) - 1983. Action de la J- endotoxine de Bacillus thuringiensisvariété israelensis sur cultures de cellules de Aedes aegypti L.Ann. Microbiol. (Inst. Pasteur), 134 A, pp. 365 - 381;

CHARLES (J.F.), BARJAC (H. de) - 1981. Variation de pH de l'intestinmoyen chez A. aegypti dû au B.T.I.Bull. Soc. Path. Ex., 74, nO 1, pp. 91 - 95.

CHARLES (J.F.), BARJAC (H. de) - 1981. Histopathologie de l'action de laJ- endotoxine de B.T.I. sur A. aegypti.

Entomophoga, 26, 2, pp. 203 - 212.

CHARLES (J.F.), BARJAC (H. de) - 1983. Action des cristaux de Bacillusthuringiensis variété israelensis sur l'intestin moyen deslarves de Aedes aegypti L., en microscope électronique.Ann. Microbiol. (Inst. Pasteur), 134A, pp. 197 - 218.

CHINERY (M.) - Les insectes d'Europe. Ed. ELSEVIER, PARIS - BRUXELLES ­1976.

CLARKE (J.L. Jr.), WRAY (F.C.) - 1967. Predicting influxes of Aedes vexansinto urban areas. Mosq. News, 27, pp. 156 - 163.

CLAUS (W.), KINZELBACH (R.) - 1976. Die Hëheren Krebse des Naturschutz­gebietes "Hôrdter Rheinaue" (Crustacea : Malacostraca).Mitt. Pollichia, ~, pp. 129 - 137.

COOK (F.), BUZICKY (A.W.) - 1971. A procedure for determining theoutsetofdiapause in Aedes vexans (Meigen). Mosquito News, 11, 1,pp. 116 - 117.

219

COUSSERANS (J.) - 1980. Zones protégées et démoustication.Document nO 43, Conseil Scientifique et Technique,E.I.D. du littoral méditerrannéen.

COUSSERANS (J.), GABINAUD (A.), SINEGRE (G.) - 1977. La démoustication.Réflexion sur une méthodologie. Doc. nO 35. E.I.D. Montpellier.

COUTELEN (F.), BIGUET (J.), DOBY (J.P.) - La régression du paludisme dansla Région du Nord de la France. Revue de Pathologie GénéraleComparée.

DANNAPFEL (K.-H.) - 1976. Bemerkenswerte Vorkommen von Wasserk§fern imOberrheingebiet (Insecta : Coleoptera).Mitt. Pollichia, 64, pp. 166 - 172.

DILLMANN (E.) - 1981. Chute dfAu-Neuburg. Endiguement de la rive gauchedu Rhin. Impact sur le site naturel du delta de la Sauer.Bull. liaison Laboratoire des Ponts et Chaussées.Mars - Avril, pp; 316 - 329.

DOBY (J.M.) - 1955. Les culicidés des Pyrénées-Orientales.1. Etude faunistique. Vie et Milieu VI, (3), 1955.

EDMAN (J.D.) - 1964. Control of Culex tarsalis (Coquillett) and Aedes vexans(Meigen) on Lewis and Clarke Larke (Gavins Point Reservoir) bywater level management. Mosq. News, 24, pp. 173 - 185.

EDMAN (J.D.), BIDLINGMAYER (W.L.) - 1969. Flight capacity of blood-engorgedmosquitoes. Mosq. News, 29, pp. 386 - 392.

EHLERT (W.) - 1979. Die Stechmücke Culex pipiens.1. Morphologie und Anatomie der Imago. Mikrokosmos, 6 juin 1979.

EHLERT (W.) - 1979. . Die Stechmücke Culex pipiens.II. Biologie des Imago, Larve und Puppe. Mikrokosmos, 8 août 1979.

ENGELHARDT (W.) - 1974. Was lebt in Tilmpel, Bach und Weiher ? EineEinführung in die L.ehre vom Leben der Binnengew§sser.6. Auflage, 257 S., Stuttgart.

ESCHWEILER (W.) - 1959. L'Hydrologie du Rhin à l'aval de Bâle. Le Rhinentre Bâle et Emmerich.La Houille blanche, revue de l'ingénieur hydraulicien, nO 2,pp. 125 - 160.

FERENC (M.), MAGDOLNA (G.) - 1963. Les moustiques piqueurs de Hongrie,BUDAPEST. Traduction RAGEAU - 1969.

FRIEDRICH (E.), NIEHUIS (M.), OHLIGER (S.) - 1976. Beitrag zurLibellenfauna der Südpfalz und angrenzender Gebiete (InsectaOdonata.)Mitt. Pollichia, 64, pp. 153 - 163.

FROHNE (W.C.) - 1955. A note on swarms of so-called "woods" mosquitoes inMc Kinley Park, Alaska. Mosquito News, ~, pp. 173 - 175.

GABINAUD (A.) - 1975. Ecologie de deux Aedes halophiles du LittoralMéditerranéen Utilisation de la végétation pour l'établissementd'une carte écologique. Thèse de Sciences - Montpellier 1975.

220

GAILLIARD (H.) - 1927. Note sur les larves de Culex hortensis (PICALBI) etCulex apicalis (ADAMS) - Bull. Soc. Path. exot., 20, nO 7.

GENDRIN (P.) - 1974. La nappe phréatique d'Alsace. Bull. de la SociétéIndustrielle de Mulhouse, 1974, nO 4, pp. 147 - 152.

GERMAIN (L.) - 1930. Mollusques terrestres et fluviatiles.Ed. Paul LECHEVALLIER, PARIS, Vol 1 : 477p. Vol 2

GILLETT (J.D.) - 1971. Mosquitoes. Weidenfeld and Nicolson,London, 274 p.

420 p.

GILLETT (J.D.), ROMAN (E.A.), PHILLIPS (V.) - 1977. Erratic hatching inAedes eggs : a new interpretation. Proc. R. Soc. Lond. B 196,pp. 223 - 232.

GILOT (B.) - 1968. Introduction à l'écologie des Culicinae de la régiongrenobloise. "Etude de chorologie verticale".Thèse de doctorat en Médecine - Grenoble 1968.

GJULLIN (C.M.), HEGARTY (C.P.), BOLLEN (W.B.) - 1941. The necessity of alow oxygen concentration for the hatching of Aedes mosquito eggs.J. cell. comp. Physiol., lI, pp. 193 - 202.

GJULLIN (C.M.), YATES (W.W.), STAGE (H.H.), 1950. Studies on Aedes vexans(Meigen) and Aedes sticticus (Meigen), flood-water mosquitoes,in the lower Columbia River Valley.Ann. ent. Soc. am., ~, pp. 262 - 275.

GOETGHEBUER (M.) - 1925. Catalogue raisonné des Culicides de Belgique.Bull. Soc. ent. Belg., ~, pp. 209 - 219.

GRUNWALD (A.) - 1981. Faunistisch - ëkologische Untersuchung der Gewassereines Auen Waldes bei Oppenheim unter besonderer BerOcksichtigungder Stech mOcken. Beitrage Landespflege Rheinland - Pfalz, 8,pp. 182 - 225. -

GUILLAUME (A.) - La lutte contre les moustiques en Alsace; Complexitédu problème. Revue du Paludisme et de Médecine Tropicale.

GUILLOTEAU (J.), MAS (J.P.) - 1980. Moustiques et démoustication enmilieu urbain. Ann. de la Soc. Sei. Nat. de la CharenteMaritime, vol. VI, fasc. 7., Mars 1980.

KAJKOVA (Z.) - 1966. A study on gonotrophic cycles of the mosquitoAedes vexans (Meigen) in South Moravia.Folia Parasit. (Praha), 2}, pp. 361 - 370.

HARANT (H.), ATTISSO (M.), RIOUX (J.A.) - 1955. Sur l'écologie des DiptèresCulicidés. III. Les espèces limno-dendrophiles et leur biotope.Compte-rendu des séances de la Société de Biologie, 149, p. 1626.

HAVELKA (P.) - 1978. Rheinschnaken (Culiciden) Bekampfung im rechtsseitigenRheinthal zwischen Karlsruhe und Mannheim im Jahr 1977.Culiciden Brutplatze.Verëff. Naturschutz Landschaftspflege, Bad. WOrt., 47, 48,pp. 423 - 441.

221

HAVELKA (P.) - 1982. Kampf gegen Millionen Mini - Draculas."Wir und die Vllgel" Mai - Juin 1982.

HEDEEN (R.A.) - 1959. A review of the Mosquito larvae of France.II. The genus Aedes. Mosq. News, ~, nO 3, p. 179.

HELLUY (J.R.) Le paludisme en Lorraine. Revue de Pathologie GénéraleComparée.

HENCKEL (H.) - 1936. Studien zur Entstehung und zum Verlauf einer AedesPlage. Z. hyg. Zool. Schadlingsbekampfung, 28, pp. 17 -~

HEURTEAUX (P.), MARAZANOF (F.) - 1965. Une méthode de prélèvementquantitatif en écologie aquatique. Annls. Limnol., l, pp. 191 - 196.

HINTON (H.E.) - 1968. Observations on the biology and taxonomy of theeggs of Anopheles Mosquitos. Bull. Ent. Res., 57, pp. 495 - 508.

HORSFALL (W.R.) - 1954. A migration of Aedes vexans (Meigen)J. econ. Ent., 47, p. 544.

HORSFALL (W.R.) - 1956. Eggs of floodwater mosquitoes.III Conditioning and hatching of Aedes vexans.Ann. ent. Soc. Am., 49, pp. 66 - 71.

HORSFALL (W.R.) - 1963. Eggs of floodwater mosquitoes (Diptera : Culicidae)IX. Local distribution. Ann. ent. Soc. Am., 56, 4, pp. 426 - 441.

HORSFALL (W.R.), NOVAK (J.R.), JOHNSON (F.L.) - 1975.Aedes vexans as a flood-plain Mosquito.Environ. Entomol., i, pp. 675 - 681.

IGLISCH (1.) - 1978. Stechmücken (Culicidae). Erkennen und Bekampfen.Anz. Schadlingskunde, Pflanzenschutz, Unweltschutz, 11,pp. 166 - 171.

JACOTOT (H.), TOUMANOFF (C.), VALLEE (A.), VIRAT (B.) - 1957.Etude de l'aptitude d'Anopheles maculipennis atroparvus àinoculer au lapin les souches att~nu~es du myxome infectieux.Ann. Inst. Pasteur, 1957, 92, pp. 166 - 175.

JENKIS (D.W.) - 1964. Pathogens, parasites and predators of medicallyimportant arthropods. Annotated list and bibliography.Bull. Org. Mond. Santé, 1964, 30, fasc. suppl.

JOUBERT (J.), OUDAR (J.), MOUCHET (J.), HANNOUN (C.), - 1967.Transmission de la myxomatose par les moustiques en Camargue.Rôle prééminent de Aedes caspius et des Anopheles du groupemaculipennis. Bull. Acad. V~t., 1967, 40, pp. 315 - 322.

JUDSON (C.L.) - 1960. The physiology of hatching of Aedine Mosquito eggshatching stimulus. Ann. ent. Soc. Am., 53, 5, pp. 688 - 691.

KEMPF (C.) - 1981. Alsace: l'homme et la nature.Ed. Berger Levrault, Dernières Nouvelles d'Alsace, STRASBOURG

222

KINZELBACH (R.) - 1976. Die Wasser-mollusken des Naturschutzgebietes"Hërdter Rheinane". Mi t t. Pollichia, ~' pp. 138 - 152.

KRAMER, MULLA - 1979. Oviposition attractants et repellants of mosquitoesoviposition responses of Culex mosquitoes to organic infusions.Environ. Ent., ~' pp. 111""'---:-;-117.

KREMER (M.), CALLOT (J.), VERMEIL (C.) - 1961. Sur quelquesnématocères vulnérants des eaux salées continentales de l'Estde la France. Bull. de l'Ass. Phil. Als. Lorr., t.XI, nO 1.

LACEY (L.A.) - 1982. The efficacy, persistence and cycling potential ofBacillus sphaericus - J. Invertebr. Pathol., 1982, pp. 490 - 493.

LARGET (1.) - 1981. Etude de la rémanence de Bacillus thuringiensisRev. gén. Bot., ~' pp. 33 - 42.

LARGET (1.), BARJAC (H. de) - 1981. Spécificité et principe actif de B.T.I.Bull. Soc. Path. Ex., li, nO 2, pp. 216 - 227.

LARGET (1.), CHARLES (J.F.) - 1982. Etude de l'activité larvicide deBacillus thuringiensis variété israelensis sur les larves deToxorynchitinae. Bull. Soc. Path. Ex., 75, pp. 121 - 130.

LAVIER (G.), DAO VAN TY - 1944. Comportement anormal de certains Aedespendant l'été 1943. Bull. Soc. Path. exot., 11, nO 7 - 8,pp. 245 - 250.

LEFKOVITCH (L.P.), BRUST (R.A.) - 1968. Locating the eggs of Aedes vexans(Mg.) (Diptera : Culicidae). Bull. ent. res., ~' 1, pp. 119 - 122.

LUTHY (P.), RABOUD (G.), DELUCCHI (V.), KUENZI (M.) - 1980.Field efficacy of B.T.I. Bull. Soc. Ent. Suisse 53, pp. 3 - 9.

MAC HAFFEY (D.G.) - 1972. Photoperiod and temperature influences ondiapause in eggs of the floodwater mosquito Aedes vexans(Meigen) (Diptera : Culicidae)J. Med. Ent. ,1, pp. 564 - 571.

MARJOLET (M.) - 1977. Les Culicidés des zones humides de Loire - Atlantique.Aspects écologiques et nuisances. Thèse médecine - 24.6.1977 ­Nantes.

MARJOLET (M.), GUILLOTEAU (J.) - 1983. "Le conflit homme - moustique enzone littorale atlantique". Mise en place, intégration d'unestructure de lutte contre la nuisance due aux Culidésactivités de l'E.I.D. Atlantique.Troisième rapport de recherche du groupe SERS.(Rapport préliminaire) Nantes février 1983.

MARSHALL (J.F.) - 1938. The British Mosquitoes.British Museum, Londre, 341 p.

MATTINGLY (P.F.) - 1967. The systematics of the Culex plplens complex.Bull. Corg. Mond. Santé, 1967, 37, pp. 257 - 261.

MELLANBY (K.) - 1946. Man's reaction to Mosquito bites.Nature, LONDON, CLVIII, p. 554.

223

MOHRIG (W.) - 1965. Die StechmOcke: Aedes vexans.Angew. Parasit., ~, 2 : pp. 1 - 12.

MOHRIG (W.) - 1969. Die Culiciden Deutschlands. Untersungen zur Taxonomie,Biologie und Oekologie der einheimischen StechmOcken.Parasitologische Schriftenreihe 18, Gustav Fischer, Jena, 260 p.

MOULINIER et al. - 1981. Etude de l'inocuIté de B.T.I. pour les larvesd'huitres. Bull. Soc. Path. ex., 74.

MOUSSIEGT (O.) - 1979. Bibliographie de Aedes (Aedimorphus) vexans(Meigen 1930).Documents E.I.D. Montpellier nO 42.

MOUSSIEGT (O.) - 1982. Bibliographie de Aedes (Aedimorphus) vexans(Meigen 1930).Documents E.I.D. Montpellier nO 46.

NATVIG (L.R.) - 1948. Contribution to the knoledge of the Danish andFennoscandian Mosquitoes. Norde Ent. Tidskrift OSLO Suppl. 1, 567 p.

NIELSEN (E.T.), HAEGER (J.S.) -1960. Swarming and mating in mosquitoes.Misc. PubIs. ent. Soc. Am., l, pp. 71 - 95.

NOELDNER (E.) - 1951. Moustiques rares ou peu connus d'Alsace.Diptera, t.XI, 20 avril 1951.

OCHSENBEIN (G.) - 1966. La végétation sur les bords du Rhin.Saisons d'Alsace, nO 19, pp. 383 - 398.

OCHSENBEIN (G.) - 1977. Les forêts du Rhin au sud de STRASBOURG.Saisons d'Alsace, nO 61 - 62, pp. 70 - 80.

ORTSCHEIT (A.), JAEGER (P.), CARBIENER (R.), KAPP (E.) - 1982.Les modifications des eaux et de la végétation aquatique duWaldrhein consécutives à la mise en place de l'ouvragehydroélectrique de Gambsheim, au Nord de Strasbourg.Studies on Aquatic Vascular Plants, BRUSSELS, pp. 277 - 283.

PAPIEROK (B.) - 1972. Dénombrement de populations larvaires de Culicides(Diptera : Culicidae). Estimations comparées de l'effectif depopulations larvaires d'Aedes cataphylla Dyar et d'Aedes detritus(Haliday) dans le Sud de la France, à l'aide de la méthode de"capture-marquage-recapture" et de la méthode utilisant le coupde louche ou "dipping".Paris, Université Paris VI, Thèse, 133 p.

PARDE (M.) - 1959. Quelques considérations générales sur l'hydrologiedu Rhin et sur les aménagements de ce fleuve.La Houille blanche, revu~ de l'ingénieur hydraulicien, nO 2,PP: 101 - 114.

PASTEUR (N.) - 1977. Recherches de génétique chez Culex pipiens plplens L.Polymorphisme enzymatique, autogenèse et r~sistance auxinsecticides organophosphorés.Thèse de Sciences - Montpellier 1977.

224

PAUTOU (G.) - 1973. Recherches écologiques, démoustication et protectionde la nature. E.I.D. Rhône-Alpes - 1973.

PAUTOU (G.) - 1975. Contribution à l'étude écologique de la plainealluviale du Rhône entre Seyssel et Lyon.Thèse de Sciences - Grenoble 1975.

PAUTOU (G.) et coll., COUSSERANS (J.) et coll. - 1973.Cartographie écologique appliqu~e à la démoustication.Documents de cartographie écologique, vol. XI.

PAUTOU (G.), GIREL (J.), LACHET (B.), AIN (G.) - 1979.Recherches écologiques dans la vallée du Haut-Rhône francais.Documents de cartographie écologique, vol. XXII.

PERRIER (R.) - 1972. La faune de la France illustrée.Ed. DELAGRAVE, PARIS, (la volumes).

PEUS (F.) - 1972. Uber das Subgenus Aedes sensu stricto in Deutschland(Diptera: Culicidae). Z. ange Ent., 72, pp. 177 - 194.

PEUS (F.) - 1975. Die "Rheinschnaken" (Diptera : Culicidae). Arten,Lebensweise, Okologie, Massenentfaltung, Gegenwehr.Zeitschr. F. Angewandte Zoologie, ~, (2), pp. 231 - 242.

PRITCHARD (G.), SCHOLEFIELD (P.J.) - 1980. Efficiency of the enfieldsampler for quantitative estimates of larval and pupalMosquito populations.Mosq. News, 40, nO 3, p. 383.

RABaUD (G.) - 1979. Les espèces culicidiennes (Diptera, Culicidae) de laréserve de Pouta Fontana (Valais central) : étude écologiqueet démoustication.Thèse de Sciences Naturelles - ZURICH 1979.

RAGEAU (J.), MOUCHET (J.), ABONNENC - 1979. Répartition géographiquedes moustiques de France. Cah. ORSTOM. sér. Ent. méd. vét.,vol. VIII, nO 3, pp. 289 - 315.

RASTETTER (V.) - 1974. La végétation de l'île du Rhin entre le pont deVogelgrün et l'usine hydroélectrique de Kembs.Bull. de la Société Industrielle de Mulhouse, 1974, nO 4,pp. 103 - 111.

RIEB (J.P.) 1982. Contribution à la connaissance de l'écologie et dela biologie des cératopogonidés (Diptères, Nématocères).Thèse de Sciences - STRASBOURG.

RIOUX (J.A.) - 1958. Les Culicidés du "Midi" méditerrannéen.P. LecteVoalier, PARIS, 35, 303 p.

ROCHE (B.) - 1982. Rapport de stage E.I.D. Atlantique."La lutte contre les moustiques sur le littoral Atlantique".Mémoire D.E.A. des Sciences de la mer - NANTES.

ROMAN (E.) - 1940). Sur quelques moustiques rares de la région lyonnaise.Bull. Soc. Entomol. de France.

225

ROMAN (E.). PICHOT (J.) - 1974. Le moustique Culiseta alaskaensisalaskaensis (Diptères Culicidae) en Dombes.Ann. de Parasitologie, 49, nO 4, pp. 501 - 504.

ROMAN (E.) - Sur la biologie des moustiques fluviatiles. Considérationssur les méthodes de lutte à leur opposer.Avenir médical, l, pp. 211 - 216.

ROUBAUD (E.) - Le nettoiement des surfaces d'eau par les larves d'Anopheles.Bull. Soc. Path. exot., 29, pp. 688 - 691.

ROUBAUD (E.) - 1933. Essai synthétique sur la vie du moustique commun(Culex pipiens).L'~volution humaine et les adaptations biologiques du moustique;Annls. Sei. nat. Zool., ~' 10, pp. 1 - 168.

SALIERES (A.), GUY (Y.), SUZZONI-BLATGER (J.), COUSSERANS 5J.) - 1978.Bilan de quatre années de recherches sur le "complexemaculipennis" (Diptera - Culicidae - Anophelinae)Ann. Parasitologie, t. 53, nO 6, pp. 751 - 756.

SCHARF (B.) - 1976. - Zur rezensent Muschelkrebsfaune des Naturschutzgebietes"Hërdter Rheinaue" (Crustacea : Ostracoda).Mitt. Pollichia, ~' pp. 121 - 128.

SCHNETTER (W.), ENGLER (S.), MARAWCSCIK (J.), BECKER (N.) - 1981.Wirksamkeit von B.T.I. gegen Stechmückenlarven und Non-targetOrganismen.Mitt. dtoch - Ges. allg. angew. Ent. 2, pp. 195 - 202.

SEGUY (E.) - 1923. Histoire naturelle des moustiques de France.Paris, Lechevalier, 225 p.

SEGUY (E.) - 1950. La biologie des diptères.Ed. Paul LECHEVALLIER, PARIS.

SENEVET (G.), ANDARELLI (L.) - 1956. Les Anophèles de l'Afrique du Nordet du Bassin méditerrannéen. Encycl. Ent., 33, p. 280.

SERVICE (M.W.) - 1969. Observations on the ecology of sorne Britishmosquitoes. Bull. ent. Res., 21, pp. 161 - 194.

SERVICE (M.W.) - 1971. Feeding behaviour and host preferences of Britishmosquitoes. Bull. ent. Res., 60, pp. 653 - 661.

SERVICE (M.W.) - 1977. Ecological and biological studies on Aedes cantans(Meigen) (Diptera : Culicidae) in Southern England.J. appl. Ecol.,~, pp. 159 - 196.

SICART (M.), RUFFIE (J.) - 1960. Etude sur les nymphes des culicinés dusous-bassin Aquitain.Ann. de Parasit., t. XXXV, nO 3, p. 631.

SINEGRE (G.) - 1979. La chute de la teneur en oxygène dissous à l'interfaceeau-sol des marais temporaires gouverne l'éclosion des oeufsquiescents de moustiques.Bull. Soc. Ecophysiol., ~' 1, pp. 53 - 56.

226

SINEGRE CG.) - 1979. Evaluation de l'activité larvicide de B.T.I. surles culicidés. Performance des formulations commerciales.Impact sur la faune non-cible.Doc. nO 40 E.I.D. Montpellier.

SINEGRE (G.) - 1980. Sécurité d'emploi du B.T.I. pour la faune non-cible.-Test OMS. 1980.

SINEGRE (G.), RIOUX (J.A.), SALGADO CJ.), - 1979. Fascicule de déterminationdes principales espèces de moustiques du littoral méditerrannéenfrançais. E.I.D. Montpellier.

SOMMERMAN (K.M.) - 1969. Blood meals and egg production of four speciesof Alaska Aedes in captivity CDiptera : Culicidae).Mosq. News, 29, pp. 654 - 66é.

STADE CH.H.), GJULLIN CC.M.), YATES CW.W.) - 1937.Flight range and longevity of floodwater mosquitoes in thelower Columbia River Valley.J. econ. Ent. 30, pp. 940 - 945.

TETART CJ.) - 1973. Le plancton.Etude écologique des anciens lits du Rhône, GRENOBLE 1973,pp. 40 - 52.

THOMPSON CP.H.), DICKE CR.J.) - 1965. Sampling studies with Aedes vexansand sorne other wisconsin Aedes CDiptera : Culicidae).Ann. Ent. Soc. Am., ~' pp : 927 - 930.

TISSET (J.P.) - 1968. Un exemple pilote de lutte contre les moustiquesdans une station climatique : la démoustication de la Bauleen Bretagne.Thèse de Doctorat en Médecine, Paris 1968, nO 779.

TRPIS CM.) - 1962. Oekologische Analyse der Stechmückenpopulationen in derDonautiefebene in der Tschechoslowakei.Biologické prace, ~' 129 p.

VAN DER GEEST CL.P.S.), BARJAC (H. de) - 1982. Pathogenicity of Bacillusthuringiensis toward the tsetse fly Glossina pallidipesZ. für angew. Ent., 11, 5, pp. 504 - 507.

VAN THIEL (P.), WEURMAN CC.) - 1946. Observations physiques concernantles causes de pénétration de l'Anopheles maculipennisatroparvus à jeun dans les locaux habités ou non par l'hommeou par le porc.Bull. Soc. Path. exot., 1946, ~' pp. 290 - 295.

VIERTEL (B.) - 1976. Die Amphibien Rheinhessens unter besondererBerücksichtigung der Umgebung von Oppenheim.Mz. Naturw. Arch., 22, pp. 183 - 221.

VILLENEUVE CD.C.) - 1919. Notes sur les Nématocères vulnérants ­Diptères - espèces françaises.Bull. Soc. Ent. France, 1919, pp. 54 - 60.

227

VISCHER (D.), JENSEN (H.) - 1983. Prévisions de débit.Exemple: le Rhin à Rheinfelden - Ing. et Archit. Suisses nO 5.

VOGEL (R.) - 1929. Zur Kenntnis der StechmUcken WUrtembergs.I. Teii Jahreshefte d. Vereins F. vaterl. Naturkunde inWurtemberg, pp. 258 - 277.

VOLZ (P.) - 1976. Die Regenwurm - Populationen im Naturschutzgebiet"Hôrdter Rheinaue" und ihre Abhà:ngigkeit yom Feuchtigkeitsregimedes Standorts (Annelida :Oligochaeta : Lumbricidae).Mitt. Pollichia, 64, pp. 110 - 120.

WALSER (E.) - 1959. Le bassin du Rhin à l'amont de Bâle et l'influencedes lacs sur le régime du fleuve.La Houille blanche, revue de l'ingénieur hydraulicien, nO 2,pp. 115 - 124.

WEST DAVIDSON (E.) - 1982. Insecticidal Factors from Bacillus sphaericusand production of Biocides from this organism.Basic Biology of Microbial Larvicides of vectors of HumanDiseases - Doc. miméogr. , O.M.S., UNDP, World Bank - Genève.

WHISLER (H.C.), ZEBOLD (S.L.), SHEMANCHUK (J.A.) - 1975.Life history of Coelomomyces psorophorae.Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A., 72, N° 2, pp. 693 - 696.

WILSON (G.R.), HORSFALL (W.R.) - 1970. Eggs of floodwater mosquitoes.XII. Installment hatching of Aedes vexans (Diptera : Culicidae).Ann. ent. Soc. Am., 63, pp. 1644 - 1647.

WRIGHT (R.E.), KNIGHT (K.L.) - 1966. Effect of environmental factors onbiting activity of Aedes vexans (Meigen) and Aedes trivittatus(Coquillett). Mosq. News, 26, pp. 565 - 578.

228

Etude écologique des anciens lits du Rhône entre le confluent duGuiers et le confluent de l'Ain. - 1973.Par G. AIN, B. GILOT, M.C. NEUBURGER, G. PAUTOU, J. TETART, J. THOMAS,Université scientifique et médicale de Grenoble, E.I.D. - Rhône-Alpes,Grenoble, 75 p. .

Etude écologique des îles du Rhône entre Seyssel et Lyon.Organisation opérationnelle de la Démoustication - 1972.Par G. PAUTOU, J. THOMAS, G. AIN, R. MERIAUDEAU, B. GILOT,M.C. NEUBURGER. Université scientifique et médicale de Grenoble,E.I.D. Rhône-Alpes -, Grenoble, 53 p.

Prévision à court terme des débits du Rhin à Rheinfelden - mars 1980.Laboratoire de Recherches Hydrauliques, Hydrologiques etGlaciologiques annexés à l'E.P.F. - ZURICH - Rapport nO 100.26.

Prévision à court terme des débits du Rhin à Rheinfelden - avril 1980.Laboratoire de Recherches Hydrauliques, Hydrologiques etGlaciologiques annexés à l'E.P.F. - ZURICH - Rapport nO 100.29.

FLORE D'ALSACE - 1982 - Société d'étude de la flore d'Alsace,STRASBOURG, 621 p.

Bulletin de la Société Industrielle de Mulhouse1974 - nO 4, MULHOUSE, 180 p.

L'eau en Alsace -

Connaissance du Bassin Rhin-Meuse - 1981 - Agence de Bassin Rhin-Meuse,MOULINS-LES-METZ, 135 p.

L'atmosphère en Alsace, tome 1 : rapport - 1976 - Directionmétéorologique régionale Nord-Est, 193 p.

L'atmosphère en Alsace, tome 2 : annexes - 1976 - Directionmétéorologique régionale Nord-Est, 77 p.

Bulletin annuel de météorologie et de climatologie - 1980 - Directionmétéorologique du BAS-RHIN, STRASBOURG, 61 p.

Bulletin annuel de météorologie et de climatologie - 1981 - Directionmétéorologique du BAS-RHIN, STRASBOURG, 52 p.

Tableaux climatologiques mensuels, Années 1982 et 1983 ­Direction météorologique du BAS-RHIN, STRASBOURG.

LA HOUILLE BLANCHE : Le Rhin - 1959 - Association pour la diffusion dela documentation hydraulique, Grenoble 282 p.

TABLE DES

229

MAT 1 E RES

INTRODUCTIONCHAPITRE PREMIER CADRE DE L'ETUDE 13

Première partie : LE MILIEU PHYSIQUE1. Le secteur d'étude .•.......•.• _. . . . • . • . . . • . . . . • • . . • • . • • • • . • • • 17

1. Situation géographique 17

2. Géologie historique du bassin alluvial rhénan ...•.•.•.•.... 17

II. Le Rhin à l'amont de Lauterbourg

1. Le bassin-versant en amont de Bâle

2. Le bassin-versant à l'aval de Bâle

19

19

19

3. L'aménagement du Rhin alsacien •.•.•...•...•.....••••••...•. 20

4. Le régime du Rhin en amont de Lauterbourg 21

5. Le régime des rivières vosgiennes dans le secteurd'étude: Sauer et Seltzbach •••.• _• . • • . . • • . . . . . . • • • . • . . • . . . . • 21

6. Le régime du Rhin à Seltz-Lauterbourg pendant lapériode d'étude (1980 - 1983) ..•...•.••.....•••••.••••••••. 24

III. La nappe phréatique de la plaine d'Alsace

Description de l'aquifère alsacien.

25

IV. Caractéristiques physico-chimiques des eaux du secteur d'étude 27

V. Description du secteur d'étude - Fonctionnement du complexeRhin-Nappe ...•...•.•.••••.••.•.•••.•..•.••.•••.•••.•••••••.••. 28

1. Cadre géologique ••.••••••••.•.•.•.••••••.•...••.•••••••.••. 28

2. Les cours d'eau et les gravières .....•••.••..•.••••••••.... 28

3. Fonctionnement du complexe Rhin-Nappe ••.••.•.••••.••••.•.•• 29

4. Régime des inondations .•.•.•..•••••••••...••....•••.•..•••• 29

VI. Le climat 31

1. Les grands traits du climat de la plaine du Rhin au Nordde Strasbourg ....••.•.•.••.•.•...•••.•••••.•...••.•••.••..• 31

230

1. 1. Températures ....•........................•.•.......... 31

1.2. Précipitations........................................ 34

1.3. Vents ......................•........•..••..•.......... 34

1.4. Humidité relative .............•.................•..... 34

2. Particularités du climat dans le secteur d'étude(Se l tz-Lauterbourg) ..........•.•...................••...... 35

3. Importance des paramètres météorologiques 35

4. Les principaux paramètres météorologiques pendant lapériode d'étude (1980 - 1983) 35

Deuxième partie : FLORE ET FAUNE

1. Flore •..•.......•..............•.......................•...... 41

Les contraintes du milieu

1. L'inondation par remontée de nappe •........................ 41

2. Importance des variations du niveau a;eau 42

3. Les hautes eaux d'été et les débordements du Rhin 42

II. Faune ...............•..............•................•..•...... 43

Principales espèces animales présentes dans le secteur d'étude.

1. La faune aquatique des zones humides permanentes outemporaires ..........•......•.............................. 44

1.1. Le plancton .....•.••....•..........•.........•.......• 44

a) Liste systématique des Crustacés du planton ......•.... 44

b) Milieux permanents (Bras morts, étangs, mares ... ) .... 45

c) Milieux temporaires ....•...........•........•.•..•.... 45

d) Adaptations des espèces à l'assèchement ..........•.... 46

1.2. La microfaune •....................••.............•.... 46

a) Turbellariés

b) Gastéropodes

c) Acariens

46

46

47

d) Insectes .........................................•.... 47* Odonates* Hétéroptères* Ephémeroptères* Trichoptères* Coléoptères* Diptères

231

1.3. La macrofaune ...•...••.•.•..•.••...••.........••••....

a) Poissons .•...•..•..•..•••.•...•...•..••••.•.••.•..•.•.

b) Amphibiens ....•.....••.•.•.•.•....••.•........•.••••.•

c) Reptiles .•.••....•.•..•••.•.•...••....••....•••••...••

2. La faune terrestre et aérienne .•......•.•.•..•••..•••••••.•

a) Repti les .•..•....•....•..•........•.........•..••••...

b) Oiseaux •..•••.••...•.••.••..••••••.•..••..•••••••••..•

c) Mammifères

50

50

52

53

53

53

53

55

CHAPITRE DEUXIEME LES CULICINAE EN ALSACE . 57

Première partie: HISTORIQUE DE L'ETUDE DES CULICINAE D'ALSACE

1. Travaux antérieurs ..•..••.••.•..•.•..••••..•..•...•••.••••.••.

1. Les espèces signalées en Alsace ....•.•.•....•..•..•••••.•••

LISTE DES CULICINAE D'ALSACE ..•..••...••••.•..••.•.....•.•.

2. Travaux allemands dans la plaine du Rhin .•.•.....•..•.••••.

II. Répartition géographique des espèces ...•.••.•....•.•.•..•...•.

Deuxième partie: ROLE PATHOGENE DES MOUSTIQUES D'ALSACE •.•••••...•

1. Le paludisme en Alsace •.•••••.•.....•.•......••.••.••••••••.••

1. L'histoire du paludisme en Alsace •.•........•......•.•.....

2. La régression du paludisme en Alsace .•••.•........••••••••.

3. Les causes de la régression ..•.•.••••.•.•••..••••..••.••••.

3.1. L'anophélisme .••....••.•.•..•..•••••••••••....•••••..•

3.2. La déviation trophique des anophèles •..••...••••••••.•

3.3. Le plasmodium ..•...••••••••...•••.•...••.•.....••.••••

3.4. D'autres explications probables •••••..•••..•...•••.•.•

II. Autres rôles pathogènes des moustiques en Alsace ..••••••••.•..•

La piqûre des moustiques ..••••••••••.•••••••••••••..•••••••••

Troisième partie: LES CULICINAE D'ALSACE ......•....•.•••••..•••.•.

Matériel et méthodes .•...•••.•••••..•..•...•..•.•.....•••.•...

61

61

65

67

~9

71

74

74

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75

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76

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232

Anophelu macuUpenni6 88

Anophetu ptumbeu6 92

Anophelu c1.avigeJl. 94

Cutex pipieYt6 ..•........••..••..••..•••..••.•..•..••.•••••••.• 95

Culex :tOMe.ntiu.m ~............................................. 100

Cutex :theiteJLi 101

Culex hoJLteYt6iA 103

Cutex :teJUl1.;taYt6 105

CuR..i6 eA:a annaWa 10 7

CutiA eA:a -6ubochJr.ea 109

CutiAua a.f..a6k.aeMiA . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110

CuR..i6 eA:a gtaphyltop:teJta 111

CutiAua mOIt6ila.M 114

CulA ua 6um.i..penniA 115

CuR..i6 ua tongeaJteota:ta. 116

Coquittettidia It.i..~ •....••.•..............•.•.......••.. 117

Aedu 9enicuta.:tlL!.l 118

Aedu lte6ili 119

Aedu CQ.I.) p.i..u6 •.••.••••••••••••.•••••••••••••••••.••••••••••••• 120

Aedu de.:tJr..i..:t.u •••••• •• :....................................... 123

Aedu dolt6alli 124

Aedu cii..an:ta.eu-6 ..................................•............ 125

Aedu exeJr.u.UaM 126

Aedu ltU6ÜCU-6 •••••••••••••••••••••••••••.•••••••••••••••••••• 127

Aedu c.a.n:ta.Yt6 ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 129

Aedu annaUpu 131

Aedu c.ommun.i..-6 •••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 133

Aedu punc:to!t ...............................•................. 135

Aedu c..i..neJteu-6 137

Aedu -6ÛC.ÜClU> . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . • . . . . . . . . . 139

Aedu vexaYt6 •.•••.•.•.••.••••••••...•.•••.•.•.••••••.••••••..• 140

CHAPITRE TROISIEME : BIOLOGIE et ECOLOGIE D'AEDES VEXANS 143

1. Notes biologiques ...........................•................. 147

II. Dynamique des populations préimaglnales ..•.................... 147

1. Les oeufs .....•......•...•.......•..•....••.......•........ 147

1.1. La ponte ..................•.......•....•.............. 147

1.2. Choix du g!te de ponte ........................•....... 149

1.3. Eclosion des oeufs

233

151

1.3.1. Quiescence

1.3.2. Stimuli d'éclosion

2. Larves Eit nymphes ..••.•.....•..•.••.••.....••••.•.•...••..• 153

2.1. Densité des larves et nymphes •....•.•.....••.......•.. 153

2. 1• 1. Matériel et méthodes ........•......•...•••..•....• 153

2.1.2. Résultats et discussion •...••.....••••.•.•....••.. 154

2.2. Durée du développement larvo-nymphal ......••...••.••.. 155

2.3. Associations larvaires ........•••.•..•••...••...••.••• 155

III. Les gites larvaires - Cartographie écologique .•••.•••••....•.. 157

1. La notion de niveau ..••..........••........•.•.•••.•...•.•• 157

2. Les niveaux écologiques dans le secteur d'étude ••••...•••.• 157

2.1. Niveaux aquatiques ......•..•••..••...•..•.•••..•...... 158

2.2. Niveaux à inondations temporaires .•...•..•••..••....•• 161

2.3. Niveaux forestiers ••......•.••...•......•.•.•....•..•. 163

2.4. Niveaux artificiels .••.•.....•••......•••..•••.•.•.••• 165

3. La mise en eau des gites potentiels - Prévisions ••....•.•.• 168

Sources de données 168

IV. Dynamique des populations imaginales .............•............ 172

1. Emergence des adultes ..•........•.•••.•.•.•••••••.•...•..•• 172

2. Vol nuptial •••..•.•.••......•••..•..••.•..•.•••.•••.•...•.• 172

3. Déplacements des imagos ••.....•..••••.•..••..••..•..••...•• 173

4. Agressivi té des femelles .....••..•••••.•••..•••••.•••..•.•• 174

4.1. Attraction trophique .....•••••.••...••.••.••.......••. 174

4.2. Endophilie •••••••..•• .••.•.•••.•..•...••••••••.. .•.•.• 174

4.3. Cycle d'agressivité nycthémérale ••..•.••.••..•...••••• 175

4.3.1. Matériel et méthodes .•.•••••••..••.••••••..••...•. 175

4.3.2. Résultats et discussion •••.•••...••••••.•..•••.•• 177

234

4.4. Cycle d'agressivité saisonnière ....•.•.•..........•... 177

4.4.1. Matériel et méthodes .............•................ 177

4.4.2. Résultats et discussion ......................••... 179

5. Gites de repos des imagos •...•..•............•............. 183

6. Cycle trophogonique .••................................••••. 185

6.1. Matériel et méthodes .................•..•.....••.•.... 185

6.2. Résultats et discussion ......••........••............. 185

7. Longévité des femelles .•..................••............... 187

v. Agents pathogènes et prédateurs .........................••.... 188

1. Agents pathogènes .•........................•..........•.... 188

2. Prédateurs ....................•..•.........••.......••.•... 188

2.1. Prédateurs des stades préimaginaux ...•................ 188

2.2. Prédateurs des imagos 191

CHAPITRE QUATRIEME LA LIMITATION DE LA NUISANCE DUE AUXMOUSTIQUES 193

1. Les bases de la lutte: la lutte anti-larvaire .•.....•....•... 197

1. Connaissance des culicidés ....••...........•..•............ 198

2. La végétation ..............•...........................•.•. 198

3. La faune non-cible •............•............••....•....••.. 198

4. Les produits larvicides ...........••......•..••......•...•. 198

5. Le Bacillus thuringiensis H14 199

6. Les autres possibilités de lutte contre les moustiques ...•. 201

6.1. La lutte génétique 201

6.2. La lutte microbiologiq~e .••...•........•.........•..•. 201

6.3. La lutte physique 201

II. Mise en oeuvre de la lutte anti-larvaire .....•.•.•......•..... 202

235

CONCLUS 1ON ET PERSPECTIVES .

ANNEXE .

L'aménagement du Rhin entre Seltz et Mothern

Cartes topographiques de 1802, 1828, 1845 et 1884

Carte topographique I.G.N. 1980 ••••...•.•••••...•••••...••••..

BIBLIOGRAPHIE .............•..................................•..

205

207

209

213

215

Fig. 1

Fig. 2

Fig. 3

Fig. 4

Fig. 5

Fig. 6

Fig. 7

Fig. 8

Fig. 9

Fig. 10

Fig. 11

Fig. 12

Fig. 13

Fig. 14

Fig. 15

Fig. 16

Fig. 17

Fig. 18

Fig. 19

Fig. 20

Fig. 21

237

TABLE DES FIGURES

Situation du secteur d'étude par rapport àSTRASBOURG ....•.........•..•.........•.•..........•..•

Le Rhin à l'amont de Lauterbourg .................•••••.

Courbe moyenne des hauteurs d'eau du Rhin observéesde 1931 à 1975 ..........•..........••..•.....•.....•••..

Niveaux d'eau du Rhin à l'échelle de Lauterbourg ......•.

Cartes piézométriques du secteur Munchhausen - Lauterbourg

Zones inondables par débordement du Rhin ..........•...

Températures et précipitations moyennes dans le Norddu Bas-Rhin (1959 - 1975) •........•...••.....•.....••

Rose des vents dans le secteur d'étude •.•.............

Températures à Stattmatten et précipitations àLauterbourg ....•....•.•..•..•.......................•.•.

Fossé mal curé à Mothern : un gite idéal pourCulex pipiens (photo) ..••..••••...•..••.••.•.•.......••••

Niveau à carex elata avec boqueteaux de Salix cinerea.Gite larvaire à Aedes vexans, Aedes sticticus, etAedes cinereus (photo) ....•..•.......•..•...••.........

Durée du développement larvo-nymphal en fonction de latempérature moyenne de l'eau des gites ..•..•....•.•.•..

Carte ecologique des gites larvaires (Secteur comprisentre la Vieille Lauter et le Rhin ).....•...............

Niveau à Phragmites communis (photo) .•.•......••...•.•.

La saussaie inondable à Salix alba (photo à Munchhausen)

carte des mises en eau (Secteur compris entre la VieilleLauter et le Rhin) .•....••••........•..•..•.........•••

Cycle d'agressivité nycthémérale ....•.•.••.....•..•....

Cycle d' agressivi té saisonnière .......•...••.•.....•...

Abondance relative des espèces A. vexans, A. sticticuset A. cinereus dans les captures en 1983 ...•.•....••••.

Durée moyenne de l'ovogénèse en fonction de latempérature moyenné de l'air pour Aedes vexans etAedes cinereus ............••••........••......•.....•..

Zone de loisirs (photo) .••...•••......•....••..........

16

18

22

23

30

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33

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38

96

149

156

159

160

164

171

176

178

182

184

194

Tableau 1

Tableau 2

Tableau 3

Tableau 4

238

TABLEAUX

Caractéristiques physico-chimiques des eauxdes rivières et de la nappe phréatique •..••..•..••.•

Ethologie, chorologie, biologie des culicinaed'Alsace. Récapitulation .....•..••...•....•.•.•••••.

Périodes de développement des principales espècesde culicinae d'Alsace ..•••....••.....•.••...•...•...

Niveaux écologiques de la zone rhénane •...•.......••

26

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O.R.S.T.O.M. Ëditeur

Dépôt légal: 4è trim. 1984I.S.B.N. :2·7099.()741.()

Imp. S.S.C. Bondy