biologie animale cours

Table des Matires -

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TABLE DES MATIRESTABLE DES MATIRES 1 INTRODUCTION 3La diversit animale 3 Besoins des animaux 4 Oxygne 4 Eau 5 Nourriture 5 Reproduction 5 Fonctions ncessaires la vie animale 5 Circulation 6 Excrtion 6 Locomotion 6 Perception 6 Coordination 6 Contraintes lies l'environnement 7 Le milieu marin 7 Le milieu d'eau douce 7 Le milieu terrestre 7

LES PORIFRES 25Gnralits 25 Architecture et classification 26 Respiration et circulation 28 Alimentation et digestion 28 Excrtion et osmorgulation 28 Reproduction 28 Dfenses 29 cologie 30

LES CNIDAIRES 31Architecture et classification 32 Locomotion et support 33 Respiration et circulation 34 Alimentation et digestion 35 Excrtion et osmorgulation 36 Sens et systme nerveux 36 Reproduction 36 Dfenses 37 cologie 37

CLASSIFICATION ET VOLUTION ANIMALE 9Taxonomie (ou taxinomie) 9 Classification hirarchique 10 Approche traditionnelle 10 Phntique 11 Cladistique 11 Les cinq Rgnes 12 Grandes divisions phylogntiques du rgne animal 12 Uni- versus Pluricellulaires 12 Agrgats de cellules versus tissus 13 Plan de symtrie 13 Cavit interne 13 Protostomiens vs Deutrostomiens 13 chelle temporelle 13 Prcambrien (4600-570M) 14 Palozoque (570-230M) 14 Msozoque (230-65M) 14 Cnozoque (64M-Aujourd'hui) 14

LES PLATHELMINTHES 39Origine des mtazoaires et des animaux bilatraux 40 Architecture et classification 40 Locomotion 42 Respiration et circulation 42 Alimentation et digestion 42 Excrtion et osmorgulation 42 Reproduction 43 Sens et systme nerveux 44 Dfenses et adaptations 44

LES NMATODES 47Architecture 47 Locomotion 48 Respiration et circulation 48 Alimentation et digestion 48 Excrtion 49 Reproduction 49 cologie 49

LES PROTOZOAIRES 15Locomotion et support 17 Respiration et circulation 18 Alimentation et digestion 19 Excrtion et osmorgulation 19 Reproduction 20 Dfenses 22 cologie 22

LES MOLLUSQUES 51Architecture et classification 51 Locomotion 54 Respiration et circulation 54 Alimentation et digestion 55 Reproduction 56 Dfenses 56

Dpartement de biologie, Universit dOttawa

2 - Animaux: Structures et Fonctionscologie 56 Respiration et circulation 91 Alimentation et digestion 92 Excrtion et osmorgulation 92 Reproduction 93

LES ANNLIDES 57Architecture et Classification 58 Locomotion 59 Respiration et circulation 61 Alimentation et digestion 61 Excrtion et osmorgulation 62 Systme nerveux 62 Reproduction 62 Une parenthse sur la reproduction 63 Reproduction sexue ou asexue? 63 Si sexue, monoque ou dioque? 63 Qui fait quoi? 64 cologie 64

LES REPTILES 95Architecture et volution 95 Respiration et circulation 96 Alimentation et digestion 97 Excrtion et osmorgulation 97 Reproduction 97 Dfenses et adaptations 98 Systme nerveux 98

LES OISEAUX 99Modifications associes au vol 99 Respiration et circulation 100 Alimentation et digestion 101 Excrtion et osmorgulation 101 Systme nerveux 101

LES ARTHROPODES 65Architecture et classification 65 Locomotion 66 Respiration et circulation 67 Alimentation et digestion 69 Excrtion et osmorgulation 69 Cycle biologique 70 Dfenses 70 cologie 70

LES MAMMIFRES 103Architecture et classification 103 Locomotion 104 Respiration et circulation 104 Alimentation et digestion 105 Excrtion et osmorgulation 105 Systme nerveux 105 Adaptations 106

LES CHINODERMES 73Architecture et classification 74 Locomotion 75 Respiration et circulation 75 Alimentation et digestion 75 Excrtion et osmorgulation 76 Sens et systme nerveux 76 Reproduction 76 Dfenses et adaptations la vie sessile 76 cologie 77

GLOSSAIRE 107

INTRODUCTION AUX CHORDS 79Architecture et classification 80 Origine des Chords 81 volution des Chords 82 Les Vertbrs 82

LES POISSONS 83Architecture et classification 84 Locomotion 85 Respiration et circulation 85 Osmorgulation et excrtion 87 Sens et systme nerveux 87 cologie 87

LES AMPHIBIENS 89Adaptations des Vertbrs la vie terrestre 89 Architecture et classification 91 Squelette et locomotion 91

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Introduction -

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Introduction

La diversit des animaux est incroyable. En taille, les animaux peuvent varier de 0.1 mm quelques dizaines de mtres. Certains ne vivent que quelques jours, dautres plus dun sicle. On retrouve des animaux dans tous les habitats, allant des fosses abyssales aux pics des plus hautes montagnes. Pourtant, malgr leurs nombreuses diffrences, tous ces organismes ont plusieurs choses en commun. Ils proviennent vraisemblablement dun mme anctre, ont fondamentalement les mmes besoins, et font face aux mmes contraintes imposes par le milieu dans lequel ils vivent.

La diversit animaleIl y a prsentement environ 1,500,000 espces animales qui sont connues. On souponne que les espces vivant actuellement, mais qui n'ont pas encore t dcrites, sont au moins aussi nombreuses, sinon de cinq trente fois plus nombreuses que les espces connues. Le nombre despces qui ont vcu sur la terre mais qui ont maintenant disparu est fort probablement beaucoup plus grand que celui des espces vivant aujourdhui. Les zoologistes regroupent les animaux multicellulaires en 32 embranchements. Chaque embranchement est caractris par une architecture particulire et une srie de proprits biologiques qui le distingue de tous les autres. Presque tous ces embranchements sont les survivants dun groupe plus grand de prs dune centaine dembranchements qui existaient sur Terre il y a 600 millions dannes lors du Cambrien. Il sest alors produit une grande diversification de la faune, sans doute lvnement volutionnaire le plus important de lhistoire de la vie animale. Au cours dune priode de quelques millions dannes, toutes les architectures animales existant aujourdhui, et une multitude maintenant disparues et connues seulement par les fossiles, sont apparues. Le nombre d'espces dans chacun de ces groupes donne une ide de leur importance actuelle. Les Arthropodes sont actuellement le groupe qui a le plus de succs, et ce succs s'explique par celui des Insectes. Certains


4 - Animaux: Structures et Fonctions

autres embranchements dominent: les Mollusques (moules, escargots, pieuvre), les Nmatodes et les Chords (dont nous faisons partie, mais dont plus de la moiti des reprsentants sont des poissons).Tableau 1. Nombre d'espces vivantes dans les principaux embranchements. (Les 25 embranchements qui ne sont pas inclus totalisent environ 8,500 espces

Embranchement Arthropoda Mollusca Nematoda Chordata Apicomplexa Platyhelminthes Annelida Ciliophora Echinodermata Sarcomastigophora Porifera

Nombre despces 1,200,000 110,000 90,000 47,200 20,000 15,000 15,000 7,500 6,000 4,500 4,300

Besoins des animauxOxygne

L'oxygne est un lment indispensable la vie de la plupart des animaux. L'acquisition d'oxygne, qui sert oxyder des hydrates de carbones pour produire de l'nergie chimique ou musculaire, est donc une priorit. Le systme respiratoire est l'ensemble des tissus ou organes qui vont permettre l'animal de se procurer l'oxygne dont il a besoin. Les besoins en oxygne dun organisme sont relis sa taille (voir Implications cologiques de la taille la page 120). En milieu terrestre, l'oxygne de l'air est disponible en abondance. Dans l'atmosphre, loxygne constitue environ 20% (en masse) de l'air. L'oxygne est relativement peu soluble dans l'eau (voir Solubilit de loxygne dans leau la page 134), et il est donc relativement difficile pour les animaux aquatiques de se procurer de grandes quantits d'oxygne. De plus, la solubilit des gaz comme l'oxygne diminue lorsque la temprature augmente. Le rchauffement d'un volume d'eau de 5 C 20 C lui fera perdre prs de la moiti de l'oxygne en solution. Pour beaucoup d'animaux, dont les besoins en oxygne augmentent avec une augmentation de la temprature, cela signifie donc que l'acquisition d'oxygne en milieu aquatique lorsqu'il fait chaud est particulirement problmatique.

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Eau

Tous les animaux ont besoin d'eau pour survivre. Les ractions biochimiques dpendent denzymes et de substrats qui doivent tre en solution dans l'eau. De plus, mme des processus physiques comme la diffusion de l'oxygne au travers des membranes requirent de l'eau. Sans eau, les animaux ne peuvent respirer! L'eau est galement utilise par les animaux comme solvant pour les dchets mtaboliques. Le gaz carbonique produit par la respiration, et les dchets azots produits par le mtabolisme des protines doivent tre limins. En rejetant l'eau charge de ces dchets, l'animal peut ainsi maintenir ses fluides internes propres. Par dfinition, l'eau est plus disponible en milieu aquatique qu'en milieu terrestre. Toutefois, mme en milieu marin, l'eau peut tre difficile capter pour un animal dont les fluides internes sont moins concentrs que l'eau de mer. En milieu d'eau douce (dulcicole), l'eau peut tre trop abondante! Comme les fluides internes de la plupart des animaux sont plus concentrs que l'eau douce (ils sont hypertoniques leau douce), l'eau entre continuellement dans l'organisme par diffusion. Cette entre massive d'eau perturbe l'quilibre osmotique des cellules, inhibe ou ralentit les ractions biochimiques, et peut mme causer l'clatement des cellules. Les animaux doivent donc maintenir la concentration en sels et en dchets des fluides internes l'intrieur de limites assez strictes: le systme osmorgulateur se chargera de contrler la pression osmotique et le systme excrteur se chargera de purifier les fluides internes en liminant les dchets mtaboliques sous forme dissoute.Nourriture

Contrairement aux plantes, les animaux ne produisent pas eux-mmes leur nourriture. Ils doivent donc tre quips pour se la procurer dans le milieu o ils vivent. Les proies captures devront tre digres et les lments nutritifs assimils par l'animal. Le systme digestif se chargera de ce travail. L'limination des substances qui ne peuvent tre digres est la dfcation, distingue ici de l'excrtion des dchets mtaboliques.Reproduction

Loxygne, l'eau et la nourriture sont indispensables la survie des individus. Cependant, puisqu'aucun animal n'est immortel, il est indispensable que les animaux se reproduisent pour assurer la survie de leur espce.

Fonctions ncessaires la vie animalePour assouvir leurs besoins (voir Besoins des animaux la page 4), les animaux doivent respirer, boire, s'alimenter, et se reproduire. Pour bien accomplir ces fonctions, certaines autres actions sont trs souvent ncessaires: faire circuler l'oxygne, l'eau et la nourriture vers chacune des cellules,



excrter les dchets mtaboliques, se dplacer pour obtenir ce dont l'animal a besoin ou pour trouver un partenaire sexuel, percevoir l'environnement, et coordonner les mouvements et dfenses.Circulation

La respiration, l'osmorgulation, et la digestion sont trs souvent effectues par des cellules, tissus, ou organes spcialiss. Il est indispensable que le travail de ces structures spcialises puisse bnficier toutes les autres cellules de l'animal. Le systme circulatoire sert transporter les gaz et les substances dissoutes vers les autres cellules, et ramener les dchets mtaboliques vers les cellules spcialises pour l'excrtion.Excrtion

Il ny a pas de vie sans dchets. Les cellules des animaux produisent des dchets mtaboliques qui doivent tre limins. Les diffrentes voies mtaboliques par lesquelles les protines sont digres produisent de lammoniac (NH3). Ce compos, trs soluble dans leau, est galement trs toxique et doit tre limin rapidement. La principale fonction du systme excrteur est dliminer lammoniac ou les autres composs azots qui en sont drivs.Locomotion

Pour assouvir leurs besoins, la plupart des animaux doivent se dplacer. Ces dplacements peuvent tre rapides et grande chelle, comme chez la sterne arctique lors des migrations, ou lents et petite chelle comme chez ltoile de mer.Perception

Les structures sensorielles des animaux leur permettent de prendre contact avec leur environnement, de dtecter la prsence de nourriture ou de prdateurs, et de s'orienter. videmment, la taille relative et la spcialisation des structures sensorielles dpend du mode de vie des animaux. Les animaux qui se nourissent en filtrant leau et sans se dplacer, comme la moule bleue ont des structures sensorielles rudimentaires si on les compare celles dun prdateur actif comme le requin.Coordination

La mcanique de la plupart des animaux est trs complexe. Leurs structures sensorielles les bombardent continuellement d'informations auxquelles l'organisme doit souvent rpondre. Cette rponse doit tre coordonne, oriente et efficace. Les systmes nerveux, hormonal et immunitaire ont pour rle principal de coordonner ces rponses.

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Contraintes lies l'environnementLes animaux se retrouvent dans trois habitats principaux: le milieu marin, le milieu d'eau douce, et le milieu terrestre. Ces diffrents milieux posent des contraintes diffrentes quant aux moyens de subsistance des animaux.Le milieu marin

La vie a fait son apparition dans les ocans qui recouvrent prs des trois quarts de la surface terrestre. Tous les embranchements d'invertbrs ont colonis le milieu marin. L'eau de mer a une densit similaire celle des animaux ce qui facilite leur flottaison. La temprature des ocans est relativement stable. La pression osmotique de l'eau de mer est semblable celle des liquides internes (les fluides internes de la plupart des invertbrs marins sont isotoniques leau de mer, par contre, ceux des Vertbrs sont gnralement hypotoniques leau de mer), il est donc possible de librer les gamtes dans le milieu ambiant. De par sa faible solubilit, l'oxygne est relativement rare toutefois (voir Solubilit de loxygne dans leau la page 134).Le milieu d'eau douce

Le milieu d'eau douce (dulcicole) pose principalement des problmes osmotiques aux animaux qui doivent retenir leurs sels et constamment liminer l'eau qui pntre dans leurs cellules. Les gamtes et les embryons doivent donc tre maintenus dans un milieu tamponn. La temprature fluctue plus qu'en milieu marin.Le milieu terrestre

Le milieu terrestre est l'environnement le plus hostile la vie animale. L'eau y est rare et les animaux doivent viter la dessiccation. La gravit s'y fait sentir beaucoup plus quen milieu aquatique, et les structures de support doivent par consquent contrer leffet de la gravit. La temprature fluctue beaucoup plus quen milieu marin et plus quen milieu dulcicole.



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Classification et volution animale -

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Classification et volution animaleBranchiopoda Echinodermata Chords infrieurs Vertebrata Autres pseudocoelomates Nematoda Mesozoa Sarcomastigophora Ciliophora Apicomplexa Microspora Bryozoa Mollusca Annelida Uniramia Chelicerformes Crustacea Nemertea Platyhelminthes Ctenophora Cnidaria Placozoa Porifera Myxozoa

La systmatique est la branche de la biologie qui traite de la classification et du nom scientifique des organismes. Le principe central de cette discipline est de regrouper les espces qui partagent certaines similitudes anatomiques ou dveloppementales, et qui proviennent d'une mme ligne volutive. La systmatique est une branche importante de la biologie. Non seulement la standardisation de la nomenclature binomiale permet tous dappeler les animaux par le mme nom, mais le regroupement dorganisme apparents nous permet dinfrer des choses sur un organisme partir de ce qui est connu de son anctre ou de ses cousins. La classification est en continuel changement. Au gr des nouvelles recherches et dcouvertes, le regroupement des organismes est modifi pour mieux rflter les diffrentes lignes volutives. Comme il y a encore beaucoup dlments manquants, il existe souvent des interprtations contradictoires qui se veulent autant dhypothses. Il y a galement une rsistance naturelle au changement qui retarde ladoption de certains regroupements par lensemble des zoologistes.

Taxonomie (ou taxinomie)Une des tche des taxonomistes est de dcrire et nommer chaque espce. Depuis Linn, on nomme les espces en utilisant la nomenclature binomiale (genre et espce). Chaque espce a un nom latin, form de deux mots. Le premier mot est le genre (gnralement un nom), et le second lespce (gnralement un adjectif qualificatif). Par exemple, le nom scientifique du ver de terre est Lumbricus terrestris (le lombric terrestre).



Classification hirarchiqueLes espces sont regroupes de faon hirarchique en genre, les genres en famille, les familles en ordre, les ordres en classe, les classes en embranchement, et les embranchements en rgne. Par exemple, la classification de l'espce humaine est la suivante: Rgne: Animal Embranchement: Chords Classe: Mammifres Ordre: Primates Famille: Hominids Genre: Homo Espce: sapiens Cette classification se veut le reflet du degr de parent entre espces. Les espces du mme genre sont plus apparentes que les espces de la mme famille, mais sil est relativement ais de dlimiter les espces (qui sont un regroupement naturel d'organismes), il est parfois difficile de dlimiter les groupes aux autres niveaux. Cette classification n'est pas tablie tout jamais, et elle est appele changer avec la venue de nouvelles informations sur les membres de chacun des groupes. En fait, la classification est en perptuel changement, et cela explique les divergences que vous pourrez observer entre diffrents manuels de zoologie. On tend donc regrouper les espces qui partagent de nombreuses structures homologues parce qu'il est plus vraisemblable qu'elles drivent d'un anctre commun. Lalternative, que ces structures homologues soit apparues indpendamment chez des anctres distincts, est priori rejete car plus complexe. On utilise donc le principe de parcimonie (appel aussi le Rasoir d'Occam) pour choisir entre plusieurs hypothses en phylognie. L'hypothse la plus simple, celle qui fait intervenir le moins d'tapes, celle qui est la plus parcimonieuse, est gnralement celle qui est retenue. La composition chimique, les protines prsentes et les signatures des fragments d'ADN mitochondrial servent de plus en plus de nos jours classifier les organismes en respectant leur phylognie.Approche traditionnelle

Lapproche traditionnelle repose sur deux principes pour regrouper les organismes. Les groupes doivent tre forms despces ayant un anctre commun, et les caractristiques doivent diffrer entre les groupes rendant chaque groupe unique. On regroupe ainsi les organismes ayant des caractristiques communes (traits homologues ), drives de celle dun anctre commun (trait ancestral). Cependant, le second principe laisse beaucoup de place la subjectivit. Quest-ce qui est suffisamment unique pour distinguer un groupe dun autre? Depuis plus dun sicle, les taxonomistes ont suggr

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une multitude de classifications, certaines plus intressantes que dautres, mais rarement ces suggestions ont fait lunanimit. Plus souvent, elles ont men des guerres dexperts...Phntique

Lapproche phntique (taxonomie numrique) se veut compltement objective. Cest une approche trs quantitative dans laquelle tous les traits, quils soient homologues ou non) sont traits galements. partir de la prsence et labsence de ces traits, ou de mesures des traits quantitatifs (comme par exemple le nombre dappendices thoraciques), on calcule un indice de similarit entre les groupes classifier. La classification se fait ensuite en utilisant un algorithme de groupement hirarchique (il y en a plusieurs varits) visant maximiser la similarit lintrieur dun groupe, et les diffrences entre les groupes. Cette approche, trs populaire dans les annes 1980, est beaucoup moins utilise aujourdhui. On lui reproche surtout de ne pas produire les mmes regroupements que lapproche traditionnelle ou lapproche cladistique, et dtre trop sensible au sous-ensemble de caractres utiliss et aux algorithmes et mesures de similarit choisis.Cladistique

Lapproche cladistique se veut stricte et objective tout en tenant compte des homologies, et cest sans doute ce qui explique quelle gagne du terrain sur lapproche traditionnelle. En cladistique, les regroupements sont bass uniquement sur les homologies, mais en plus, les groupes doivent 1) tre monophyltiques et 2) contenir tous les descendants de lanctre commun pour former un clade.Figure 2. Cladogramme de lhomme, du gorille et du chimpanz. Notez que la famille des Pongids ne regroupe pas tous les descendants de lanctre commun. Ce nest donc pas un groupe valide aux yeux des cladistes.

Pongids Gorille Chimpanz

Hominids Homme

Les cladistes ont dvelopp un vocabulaire trs prcis pour dcrire les caractristiques des traits utiliss pour classifier les groupes danimaux. Pour eux les traits distinctifs de chaque clade sont des synapomorphies. Lapproche cladistique remet en question la validit de plusieurs regroupements traditionnellement accepts. Il y a donc de nombreux changement dans la classification, et les manuels (et les profs!) tranent de la patte. *



Les cinq RgnesLes organismes vivants sont dsormais gnralement regroups en cinq grands groupes (rgnes): Monera (bactries), Protoctista (Protozoaires), Plantae (plantes), Fungi (champignons) et Animalia (animaux)Tableau 3. Caractristiques des 5 rgnes.

.Rgne Monera Protoctista Plantae Caractristiques Procaryotes (pas de noyau ni organelles) Eucaryotes (noyau et organelles prsents) Eucaryotes Multicellulaires Autotrophes Paroi cellulaire de cellulose Eucaryotes Htrotrophes saprophytes Paroi cellulaire de chitine Eucaryotes Multicellulaires Htrotrophes Pas de paroi cellulaire

Fungi

Animalia

Grandes divisions phylogntiques du rgne animalL'arbre phylogntique simplifi donne un aperu des groupes que nous tudierons et de leur phylognie. Chaque branche correspond une division importante.Figure 4. Arbre phylogntique simplifi des animauxBranchiopoda Echinodermata Chords infrieurs Vertebrata Autres pseudocoelomates Nematoda Mesozoa Sarcomastigophora Ciliophora Apicomplexa Microspora Bryozoa Mollusca Annelida Uniramia Chelicerformes Crustacea Nemertea Platyhelminthes Ctenophora Cnidaria Placozoa Porifera Myxozoa

Uni- versus Pluricellulaires

Les animaux descendent fort probablement d'organismes unicellulaires eucaryotes. Les Protozoaires (le Rgne des Protistes) comprennent des organismes unicellulaires, gnralement htrotrophes (qui ne produisent pas eux-mmes leur nourriture). Le reste de l'arbre forme le Rgne Animal, compos d'organismes multicellulaires et htrotrophes.

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Agrgats de cellules versus tissus

La premire branche, celle des Parazoaires (ponges), comprend des organismes pluricellulaires qui n'ont pas de vritables tissus, contrairement au reste des animaux qu'on appelle les Mtazoaires (du grec, meta= plusieurs, zoon=animal).Plan de symtrie

Les mtazoaires se divisent ensuite selon le plan de symtrie du corps en animaux symtrie radiale (la branche des Cnidaires qui comprend les anmones de mer) et en animaux symtrie bilatrale.Cavit interne

Les animaux symtrie bilatrale sont diviss en trois groupes en se servant de la prsence d'une cavit interne, le coelome (koilos= cavit) comme critre. On a donc une branche d'animaux sans coelome (Acoelomates) comme le vers solitaire de l'embranchement des Plathelminthes, des animaux avec une cavit interne qui n'est pas un vrai coelome (Pseudocoelomates) comme l'ascaris de l'embranchement des Nmatodes, et des animaux avec un vritable coelome (Eucoelomates) comme le ver de terre de l'embranchement des Annlides, et tous les animaux placs plus haut dans l'arbre phylogntique.Protostomiens vs Deutrostomiens

La division suivante de l'arbre phylogntique est base sur des dtails du dveloppement embryonnaire. On divise les Eucoelomates en Protostomiens ou Deutrostomiens (proto= premier, deutero= second, stomum= bouche). Le nom de ces deux groupes reflte l'origine de la bouche lors du dveloppement embryonnaire. Chez les Protostomiens, la bouche drive du blastopore qui est la premire ouverture qui apparat au stade gastrula. Chez les Deutrostomiens, la bouche drive d'une ouverture qui apparat plus tard dans le dveloppement. Les cladogrammes sont continuellement remis en question. Ces remises en questions sont justifies par les informations additionnelles que les recherches rcentes nous permettent de dcouvrir et qui mnent de nouvelles thories plus parcimonieuses.

chelle temporelleDepuis les dbuts de la vie animale sur Terre, il y a eu une multitude de changements climatiques et gologiques qui ont certainement influenc lvolution des grands groupes d'animaux. Les premiers tres vivants qui ont domin taient vraisemblablement des organismes unicellulaires et autotrophes. Ce sont ces algues qui modifirent l'atmosphre terrestre en produisant de grandes quantits d'oxygne. L'apparition d'oxygne, ncessaire aux animaux, entrana galement l'apparition d'une couche d'ozone autour de la terre qui filtre une bonne partie des rayons ultraviolets.



Prcambrien (4600-570M)

On possde peu de fossiles des premiers animaux. La plupart se fossilisent trs mal, et les roches qui pourraient contenir des fossiles des premiers animaux sont trs vieilles et souvent endommages. L'poque la plus vieille pour laquelle de nombreux fossiles sont connus est la fin du Prcambrien. La composition des dpts de fossiles de cette poque a incit les palontologistes appeler le Prcambrien le stade ver-mduse de l'volution. A la fin du Prcambrien, la plupart des embranchements actuels taient dj apparus, mais la faune tait domine par les mduses et les vers.Palozoque (570-230M)

Le Palozoque a vu apparatre les poissons, les plantes fleur, les insectes, les Amphibiens et les Reptiles. Les 5 continents taient encore fusionns en un seul, appel Pange. Il y a eu au moins deux extinctions majeures relies sans doute des changements de climat et des variations dans le niveau de la mer.Msozoque (230-65M)

Le Msozoque est surnomm l'ge des Reptiles. Les continents commencent driver, le climat est chaud et favorable aux Reptiles, les Mammifres et les oiseaux apparaissent et les Dinosaures font sentir leur prsence.Cnozoque (64M-Aujourd'hui)

Le Cnozoque est l'ge des Mammifres. Les Dinosaures disparaissent, les oiseaux et les Mammifres se diversifient, et, tout rcemment Homo apparat. Il y a eu un refroidissement graduel du climat au cours de cette re.

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Les Protozoaires

Les Protozoaires sont des organismes unicellulaires et ne sont pas proprement parler des animaux. Ces organismes font partie d'un rgne bien eux: celui des Protistes. Les protozoologistes ne s'accordent toutefois pas encore quant la classification, et de nombreux manuels prsentent une classification trs diffrente de celle adopte par Hickman et Roberts. L'apparente simplicit des Protozoaires est trompeuse. En fait, la cellule unique des Protozoaires est plus complexe que la cellule animale typique. Toutes les fonctions ncessaires la vie animale sont remplies par cette cellule unique. Ce sont les organelles de cette cellule qui remplissent le rle des tissus et organes des animaux plus complexes. Tous les animaux doivent maintenir et contrler les changes entre leur corps et le milieu ambiant. Ces changes se font par diffusion travers les membranes cellulaires (ou osmose dans le cas de l'eau). La diffusion joue donc un grand rle dans la respiration, l'alimentation, l'excrtion et l'osmorgulation chez tous les organismes. Il vaut donc la peine de s'attarder quelques instants sur ce processus et sur les facteurs qui l'affectent (voir Loi de Fick la page 121)



Figure 5. L'amibe et leuglne (en bas). BIODIDAC Jon Houseman

Pseudopodes Rotifre dans une vacuole alimentaire Noyau Ectoplasme

Vacuole pulsatile

Vacuoles alimentaire

Endoplasme

Noyau

Nuclole

Vacuole contractile

Flagelle Stigma

Chloroplaste

Grains de paramylon

Fibres basales du flagelle

Pellicule

Figure 6. Paramcie. BIODIDAC Jon HousemanGouttire orale (pristome)

Vacuole alimentaire Cytopharynx Cytostome Vacuole alimentaire en formation Vacuole contractile en systole Cytoprocte Cils

Pellicule Vacuole contractile en diastole

Micronucleus Macronucleus

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Figure 7. Mrozotes de Plasmodium au moment de la rupture des erythrocytes. Cest ce stade que le gens atteints de malaria font des pousses de fivre car le parasite est alors soumis aux attaques du systme immunitaire de lhte. BIODIDAC Jon Houseman

.

Locomotion et supportLes Protozoaires vivent dans un univers o les forces de viscosit dominent (voir Nombre de Reynolds la page 125). Leur mouvement est principalement limit par la cohsion des molcules d'eau. Le gros du travail effectuer sert vaincre cette cohsion. En pratique, cela implique qu'ils ne peuvent se dplacer que si ils battent continuellement de leurs cils ou de leur flagelle et que leur dplacement n'entrane que trs peu les molcules d'eau dans leur sillage. Pour vous donner une ide de ce que vivent les Protozoaires, imaginez vous en train de nager dans de la mlasse! La locomotion des Protozoaires ncessite donc beaucoup de travail, mais ce travail serait inutile si le protozoaire ne pouvait maintenir sa forme. En effet, le battement des cils ou flagelles ne ferait que dformer l'animal sans le dplacer (imaginez vous en train de pousser un ballon mou au travers de la mlasse...). La membrane externe des Protozoaires doit donc tre renforce pour permettre le mouvement: ce sont les lments cytosquelettiques qui donnent la forme et la rigidit des Protozoaires. Les microtubules de protine (tubuline) sont les lments de base de ce cytosquelette. On retrouve trois types dorganelles locomotrices chez les Protozoaires.Figure 8. Mouvement amibode.

Les pseudopodes sont le principal moyen de locomotion des amibes. Le mouvement caractristique produit par les pseudopodes est appel mouvement amibode. Il est rendu possible par la prsence de deux types de cytoplasme: lectoplasme qui a la texture dun gel, et lendoplasme granulaire qui est plus fluide. Lectoplasme, retrouv en priphrie, agit un peu la manire dun boyau dou jaillit lendoplasme vers lextrmit du pseudopode naissant. Rendu la priphrie, lendoplasme change dtat et se transforme en gel. Lectoplasme dans la partie arrire de lamibe reprend ltat fluide et se transforme en endoplasme pour alimenter le mouvement. Les forces responsables du mouvement nont pas encore t clairement identifies. Il semble que le mouvement, comme les contractions musculaires, implique des microfilaments dactine et de myosine.



Figure 9. Structure 9+2 des cils et flagelles. BIODIDAC

Lien radial

Plasmalemme Doublet de microtubules Microtubules centraux Bras de dynine

Molcules de tubuline

Projections des microtubules centraux

Les flagelles et les cils ont la mme structure interne. Ils sont forms de neuf paires de microtubules formant un cercle autour dune paire centrale (structure 9+2). Les cils et flagelles retrouvs chez presque tous les animaux ont la mme structure.Figure 10. Battement dun flagelle et dun cil.

Le mouvement des cils et des flagelles est aliment par des molcules dATP. Chez les Cilis, comme la paramcie, le battement des cils serait inefficace sil ntait pas coordonn. Cette coordination est faite mcaniquement par un appareil complexe de fibrilles interciliaires qui relie les cils entre eux et contribue rendre la pellicule plus rigide.

Figure 11. Section de la pellicule dun cili montrant les fibrilles formes de microtubules la base du cytosquelette BIODIDAC

Corpuscule basal

Cils Trichocyste Fibrilles interciliaires Alvole

Respiration et circulationLes Protozoaires dpendent exclusivement de la diffusion pour la respiration et la circulation de l'oxygne et des lments nutritifs. La pellicule doit donc tre permable, ce qui empche les Protozoaires de coloniser les milieux terrestres moins que l'air soit continuellement satur d'humiditBIO 2525 - Hiver 2003

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(voir Rapport surface:volume la page 131). Les Protozoaires, comme tous les organismes aquatiques, font face des problmes lorsque la temprature de l'eau est leve. En effet, les besoins d'oxygne augmentent avec un accroissement de la temprature. Cependant, la solubilit de l'oxygne dans l'eau diminue lorsque la temprature augmente (voir Solubilit de loxygne dans leau la page 134). Les hautes tempratures sont donc dfavorables leur survie. Le dplacement permet un certain renouvellement de l'eau au contact de la pellicule externe. Ce renouvellement, coupl aux mouvements du cytoplasme l'intrieur de la cellule permet de maintenir un gradient de concentration en oxygne de chaque cot de la membrane, et donc de faciliter l'entre d'oxygne par diffusion (voir Loi de Fick la page 121).

Alimentation et digestionFigure 12. Phagocytose chez lamibe. BIODIDAC

Les Amibes se nourrissent de deux faons. La premire, la phagocytose, permet l'amibe d'ingrer des particules. Les pseudopodes entourent la particule qui est incorpore au cytoplasme entoure d'une membrane formant une vacuole. Cette vacuole se fusionne ensuite un ou plusieurs lysosomes qui contiennent les enzymes digestives permettant de dgrader les hydrates de carbones et les protines. La deuxime, la pinocytose, permet aux amibes d'ingrer des liquides ou des lments nutritifs dissous. Chez la Paramcie, un cili, l'ingestion a lieu dans une zone spcialise de la pellicule appele le cytostome. Le matriel ingr est insr dans une vacuole, puis combin des lysosomes. L'limination des lments indigestibles se fait galement dans une zone spcialise: le cytostome.

Excrtion et osmorgulationLa digestion et la dgradation des protines par les animaux produisent des dchets contenant de l'azote. Ces dchets azots doivent tre limins car ils sont toxiques. L'ammoniac (NH3) est le produit direct du mtabolisme des protines. Il a comme caractristique d'tre trs soluble dans l'eau, mais il est galement extrmement toxique. Les Protozoaires liminent leurs dchets azots sous forme d'ammoniac par diffusion. Ce mcanisme simple est possible parce qu'ils ont un fort rapport surface:volume, et parce qu'ils vivent en milieu aquatique. La diffusion de l'ammoniac est galement facilite par les mouvements internes du cytoplasme. La plupart des animaux plus gros ne pourront dpendre uniquement de la diffusion pour se dbarrasser de leurs dchets azots.



Figure 13. Structure de la vacuole contractile dune paramcie. BIODIDAC

R ticulum endop lasm ique

P ore e xcrte ur Va cuole pulsatile (vide)

C a nal alim enta ire

Va cuole pulsa tile (pleine) A m po ule

C anal a lim en taire

R ticulum e ndopla sm iq ue

Les Protozoaires qui vivent en eau douce font face des problmes osmotiques. Leurs fluides internes ont une pression osmotique suprieure celle de leur milieu (on dit qu'ils sont hypertoniques leur milieu). L'eau entre donc continuellement l'intrieur de la cellule par osmose. Pour liminer les surplus deau, ces organismes dulcicoles sont munis d'une structure spcialise: la vacuole contractile. Un transport actif des sels minraux vers l'intrieur de la cellule permet de plus l'organisme de maintenir son quilibre osmotique. Les Protozoaires marins ont une pression osmotique interne peu prs gale celle de l'eau de mer, ils sont isoosmotiques l'eau de mer.

ReproductionLe mode principal de reproduction chez les Protozoaires est la reproduction asexue, mais la reproduction sexue est galement commune. La reproduction asexue est avantageuse car elle est nergtiquement plus conomique. Cependant, elle maintient une faible variabilit gntique l'intrieur des lignes, ce qui rduit la rapidit avec laquelle les lignes peuvent voluer. Les Protozoaires qui ne se reproduisent qu'asexuellement dpendent entirement des mutations pour modifier leur patrimoine gntique. Seul leur grand pouvoir reproductif et leur cycle de vie rapide leur permet de s'adapter assez rapidement pour ne pas tre limins par slection naturelle. La reproduction asexue peut tre 1) une fission binaire, au cours de laquelle l'individu se spare littralement en deux pour produire deux individus identiques et de mme taille; 2) un bourgeonnement au cours duquel une extension de l'organisme se spare et produit un nouvel individu; ou 3) une fission multiple o le parent multinucl se divise en plusieurs cellules de taille semblable. La reproduction sexue implique gnralement la formation de gamtes mles et femelles (gamtognse), mais, chez les Cilis, il existe un mcanisme spcial d'change de matriel gntique qui ne fait pas intervenir des gamtes: c'est la conjugaison. Les Cilis ont des noyaux dimorphes: un macronoyau polyplode qui contrle le fonctionnement cellulaire et un ou

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plusieurs micronnoyaux qui sont impliqus dans la reproduction sexue. Une miose produit d'abord des micronoyaux haplodes, et ce sont ces micronoyaux haplodes qui sont transfrs entre partenaires sexuels. Le protozoaire causant la malaria, Plasmodium, est un Apicomplexe qui illustre divers types de reproduction asexue et la reproduction sexue.Figure 14. Cycle biologique de Plasmodium, le protozoaire Apicomplexe responsable de la malaria. BIODIDAC

PlasmodiumMalaria

Oocystes sous lpithlium de lestomac

Gamtes

Sporozoites migrent vers les glandes salivaires Mrozoites infectent les globules rouges

Ingestion des gamtocytes

Sporozoites pntrent dans les cellules du foie FOIE

Gamtocytes GLOBULES ROUGES

La femelle vectrice du stade infectant transmet des sporozotes lors du repas de sang. Ces sporozotes pntrent dans les cellules du foie o elles vont se reproduire asexuellement par fission multiple pour produire de multiples mrozotes. Ces mrozotes vont par la suite pntrer dans les globules rouges et vont encore se multiplier par fission multiple. Cette partie du cycle peut se rpter plusieurs fois, infectant ainsi plusieurs globules rouges. Certains mrozotes se transforment alors en gamtocytes par gamtognse. Ces gamtocytes seront ingrs avec les globules rouges par une autre femelle moustique lors de son repas de sang. La fertilisation entre gamtocytes a lieu dans l'intestin du moustique. Aprs formation du zygote, ce dernier pntre dans une cellule intestinale et il y a encore une fois une fission multiple qui produira des sporozotes. maturit, ces sporozotes quitteront la cellule intestinale du moustique pour migrer vers les glandes salivaires. Ce sont ces sporozotes qui infecteront le prochain hte lorsque le moustique injectera les anticoagulants produits par les glandes salivaires au cours de son prochain repas. Ce cycle trs complexe illustre les adaptations des Protozoaires parasites. Ces derniers sont les seuls retrouvs en milieu terrestre, car en fait ils ne sont jamais exposs aux rigueurs de ce milieu parce quil na pas de stade libre. Notez galement qu'au cours du cycle, il y a plusieurs stades o il y a multiplication du parasite. Cette multiplication permet d'augmenter les chances de survie dans un cycle trs complexe, o, chaque tape, le parasite est expos aux moyens de dfense de l'hte. Pour se protger des attaques du systme immunitaire, une bonne partie du cycle est complte l'intrieur



des cellules de l'hte. L'apparition des mrozotes dans le sang se fait de faon cyclique et non pas continuellement; c'est ce qui explique les pousses de fivre associes aux attaques de malaria.

DfensesLes amibes qui vivent dans le sol produisent des kystes lorsque les conditions deviennent difficiles. Ces kystes sont rsistants la dessiccation et au gel. De nombreux Cilis possdent des trichocystes qui ressemblent de petits harpons et sont souvent enduits de substances paralysantes. Ces trichocystes sont utiliss pour immobiliser les proies et sont dchargs lorsque un prdateur touche au cili. Le Flagell responsable de la maladie du sommeil (Trypanosoma) se protge des attaques du systme immunitaire en modifiant continuellement son glycocalyx de manire rendre les anticorps inoprants.

cologieLes Protozoaires jouent un rle cologique important dans les milieux aquatiques et les sols. Ceux qui font de la photosynthse fournissent videmment le carburant aux niveaux trophiques plus levs, cependant leur rle principal est celui de dcomposeurs: ils contribuent largement retourner les lments nutritifs vers les producteurs primaires. Les Protozoaires parasites causent galement de nombreux problmes aux organismes qu'ils infectent. La malaria est l'une des maladies les plus rpandues dans le monde et affecte toujours des millions d'tres humains. La maladie du sommeil, cause par des trypanosomes transmis par la mouche ts-ts, affecte principalement le btail et rduit le succs de son levage dans certaines rgions.

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Figure 15. Dinoflagell Ceratium. Ce sont des flagells apparents ce genre qui sont responsables de plusieurs empoisonnements alimentaires chez les amateurs de mollusques. BIODIDAC

Certains Flagells aquatiques produisent des toxines qui peuvent causer la mort des poissons. Les mollusques filtreurs comme les moules et les hutres peuvent ingrer de grandes quantits de ces flagells sans en tre affects. Toutefois, les toxines accumules peuvent causer des intoxications svres chez les amateurs de fruits de mer.

Flagelle transversal Ceinture

Plaque de cellulose

Sulcature

Flagelle longitudinal



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Les Porifres

Les ponges illustrent lune des premires expriences de vie multicellulaire. Ayant un niveau cellulaire dorganisation, elles sont formes de cellules faiblement attaches les unes aux autres qui ne forment pas de vrais tissus, mme si elles sont organises en couches distinctes. Labsence de points dancrage et de jonctions entre les cellules adjacentes formant ces couches cellulaires distingue lorganisation cellulaire des ponges de celle des organismes ayant de vritables tissus. Les ponges sont spcialises pour pomper leau et capturer les particules en suspensions qui sy trouvent. Cette filtration est faite par les choanocytes qui peuvent se retrouver, dpendamment de larchitecture des ponges, dans le spongiocoele, les canaux radiaux, ou les chambres choanocytaires. Larchitecture plus complexe des ponges de type sycon ou leucon permet une filtration plus efficace. La plupart des ponges ont une architecture de type sycon. Les ponges sont supportes par un endosquelette form de spicules composes de calcium, de silice, ou de spongine (protine). Quoiquelles forment un groupe trs ancien, les ponges forment un chanon important des cosystmes marins

GnralitsLes ponges, de l'embranchement des Porifres, sont des organismes pluricellulaires peu complexes chez lesquels il n'y a pas de vritables tissus ni d'organes. Les fonctions ncessaires la vie sont donc remplies par des cellules, plutt que par des tissus, des organes ou des systmes. Par rapport aux organismes unicellulaires, les ponges bnficient de la spcialisation cellulaire et de la division du travail entre les divers types de cellules. Les ponges sont des organismes aquatiques filtreurs, sessiles, sans plan de symtrie bien dfini (asymtriques), et caractriss par la prsence des choanocytes.



Figure 16. Choanocyte dune ponge. Cest le battement du flagelle des choanocytes qui fait circuler leau dans les ponges. Les particules entranes par le mouvement de leau sont captures dans la collerette. BIODIDAC

Flagelle Microvillosit

Collerette

Noyau

Architecture et classificationDans leur architecture la plus simple, les ponges ne sont constitues que de deux feuillets cellulaires qui pousent la forme d'un sac double. Le feuillet externe, le pinacoderme, est perc d'ouvertures qui permettent l'eau de pntrer vers l'intrieur de l'animal, le spongiocoele. Le feuillet interne est tapiss de cellules collerette munies d'un flagelle, les choanocytes. C'est le battement de ces flagelles qui provoque l'entre de l'eau et des particules alimentaires par les pores du pinacoderme et sa sortie par l'ouverture du sac, l'osculum. Entre les deux feuillets se trouve une matrice glatineuse appele msogle qui contient des cellules amibodes, les amibocytes. La msogle contient galement des spicules de calcaire ou de silice ou des fibres de spongine scrtes par les amibocytes. La msogle, renforce par les spicules, forme donc un squelette interne (un endosquelette) qui permet aux ponges d'pouser des formes prcises et d'atteindre une taille respectable.Figure 17. ponge de type ascon. Leau entre par les pores inhalants forms par les porocytes, passe dans le spongiocoele, et ressort par loscule. BIODIDACSpicule Choanocyte dans le choanoderme Mesogle Amibocyte Pinacoderme Pore inhalant Porocyte

Osculum Spongiocoele

Cette architecture simple en forme de sac est de type asconode (ou ascon). C'est une architecture peu efficace car la surface de contact entre les choanocytes et l'eau qui pntre dans l'ponge est assez rduite. De plus,

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comme l'eau et les particules entrent directement dans le spongiocoele, il y a un mlange entre cette eau et celle qui a dj t filtre et qui est charge des dchets mtaboliques. Au cours de l'volution des diffrents groupes d'ponges, cette architecture simple a t remplace par deux types d'architecture plus complexes et qui permettent une filtration plus efficace. Chez les ponges de type syconode (ou sycon), il y a toujours une grande cavit centrale, mais les choanocytes sont situs dans les canaux qui mnent au spongiocoele, permettant ainsi la filtration avant que l'eau nouvellement aspire vers l'intrieur de l'ponge se mlange celle qui est dj filtre.Figure 18. ponge de type sycon. Leau entre par un pore inhalant, passe dans un canal radial o sont les choanocytes, puis dans le spongiocoele pour tre expulse par loscule. BIODIDAC

Spicule Osculum Canal inhalant Pore inhalant Amibocyte Msogle

Spongiocoele Pinacoderme Choanocyte Canal radial Canal aqueux interne

Finalement, chez les ponges leuconodes (ou de type leucon) le spongiocoele disparat presque entirement pour tre remplac par un rseau de canaux. Notez que cette classification des ponges selon leur architecture n'est pas une classification taxonomique, mais une classification fonctionnelle puisque des ponges de plus d'un type sont retrouves dans la majorit des classes d'ponges.Figure 19. ponge de type leucon. Leau entre par un pore inhalant, passe par une chambre contenant des choanocytes pour ressortir par un oscule. BIODIDAC

Osculum Pore inhalant

Choanocytes



Respiration et circulationLes ponges dpendent de la diffusion pour obtenir l'oxygne dont elles ont besoin. La diffusion d'oxygne est facilite par le mouvement de l'eau cr par l'action des choanocytes. L'animal tant form en fait de deux feuillets minces qui sont en contact avec l'eau, la diffusion suffit la respiration. Les amibocytes situs dans la msogle obtiennent aussi leur oxygne par diffusion.

Alimentation et digestionLes particules en suspension qui pntrent dans l'ponge sont filtres par les choanocytes. Le battement des flagelles cre un courant qui amne les particules au contact de la collerette des choanocytes o elles se collent du mucus. Ce mucus charg de particules est ingr par phagocytose par le choanocyte. La digestion est intracellulaire, mais elle n'a pas lieu dans le choanocyte. La vacuole digestive contenant le mucus et les particules est plutt transfre un amibocyte. C'est l'intrieur de l'amibocyte que cette vsicule se fusionne un lysosome et que la digestion a lieu. Les lments nutritifs sont redistribus par les amibocytes qui se dplacent soit vers la paroi extrieure pour nourrir les cellules du pinacoderme, soit vers la paroi interne pour nourrir les choanocytes.Figure 20. Alimentation des ponges. Les particules captures dans la collerette sont ingres par les choanocytes, empaquetes dans des vacuoles, puis transfres aux amibocytes o elles sont digres pour ensuite tre transportes aux autres cellules. BIODIDACFlagelle du choanocyte Vacuole Alimentaire Microvilli formant le collet

Noyau du choanocyte

Amoebocytes dans la msogle

Excrtion et osmorgulationLe grand rapport surface:volume des ponges leur permet de simplement dpendre de la diffusion pour l'limination des dchets mtaboliques. Les dchets azots sont limins sous forme d'ammoniac. La plupart des ponges vivent en milieu marin et n'ont donc pas de graves difficults osmorguler. Les quelques espces qui vivent en milieu d'eau douce possdent des vacuoles contractiles pour liminer les surplus d'eau.

ReproductionLes ponges peuvent se reproduire asexuellement et sexuellement; de plus, elles possdent un grand pouvoir de rgnration. En fait, les ponges sont les animaux ayant la plus grande capacit de rgnration: les cellules d'une ponge crabouille vont se regrouper pour former une nouvelle

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ponge. Aucun autre animal ne pourrait survivre un tel traitement. Il est donc trs difficile de se dbarrasser d'une ponge moins de tuer toutes ses cellules. Par contre, ce grand pouvoir de rgnration est mis profit dans la production des ponges de bain. Les ponges peuvent aussi se reproduire par bourgeonnement. Les ponges sont hermaphrodites (du nom du dieu grec de la guerre Hermes, et de la desse de l'amour Aphrodite) et donc monoques (mono= un, oikos= maison). Un individu produit la fois les gamtes mles et les gamtes femelles. Le sperme des ponges, produit par les amibocytes, est relch dans le spongiocoele, expuls par l'osculum, et entre dans la colonne d'eau. ventuellement, un spermatozode est capt par un choanocyte d'une autre ponge, et pntrera jusque dans la msogle pour rejoindre l'oocyte o aura lieu la fcondation de l'ovule. Le zygote se dveloppe en larve cilie qui sera elle aussi expulse par l'osculum. Cette larve est dote de tropismes: lorsque elle est jeune, elle est attire par la lumire (phototropisme positif) et a un gotropisme ngatif. Arrive maturit, les tropismes sont renverss et la larve est repousse par la lumire et attire par le fond, o elle se fixera ventuellement. Les ponges d'eau douce, la fin de la priode de croissance l'automne, forment des gemmules. La gemmule est une structure de protection contenant des amibocytes qui ne sont pas encore diffrencis (ou archocytes). La gemmule est libre lors de la dcomposition de l'ponge.Figure 21. Gemmule dune ponge deau douce du genre Spongilla. Les archocytes contenus dans la gemmule sont totipotents et pourront se transformer en amibocytes, choanocytes ou en pinacocytes. BIODIDACMicropyle Spicule Masse d'archocytes

La dispersion des larves ou des gemmules joue un rle important pour les ponges car elle permet la colonisation de nouveaux substrats.

DfensesLes spicules des ponges les protgent en partie des gros prdateurs qui n'apprcient gnralement pas leur pointes parfois acres. Plusieurs ponges produisent en plus des composs organiques (terpnes, benzoquinones, bromines) qui leur donnent mauvais got et qui, dans certains cas, vont inhiber la croissance d'autres organismes comme les coraux. Ces inhibiteurs de croissance peuvent permettre aux ponges de monopoliser l'espace qui est souvent un facteur limitant dans les zones littorales des ocans.



cologieLes ponges habitent gnralement les zones littorales et sublittorales o la nourriture (phytoplancton, bactries) est abondante. Elles filtrent d'normes quantits d'eau et contribuent rduire la turbidit de l'eau. Leur abondance est souvent limite par la disponibilit de silice ou de calcium. Certaines ponges peuvent dcomposer les roches ou coquilles calcaires et jouent un rle important dans le cycle biogochimique du calcium dans les ocans. Cette capacit de dgrader les coquilles calcaires les pousse parfois dcimer les populations d'hutres et de palourdes. Les ponges servent d'abris pour de multiples animaux et sont manges par certains poissons.

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Les Cnidaires

Les Cnidaires forment un groupe charnire entre les premiers organismes multicellulaires et ceux qui sont apparus aprs. Ils sont galement intressants tudier cause de certaines caractristiques propres cet embranchement. Leur architecture bases sur une symtrie radiale impose des contraintes importantes sur leur mode de vie. Par exemple, ils nont pas de systme nerveux centralis parce quils ne se dplacent pas dans une direction particulire. Les Cnidaires sont diploblastiques et sont forms de deux couches de tissus: lectoderme et lendoderme. Ils reprsentent les premiers organismes au niveau dorganisation cellules-tissus. La symtrie radiale et la prsence de deux couches de tissus semblent tre apparues simultanment, et il ny a pas dorganismes diploblastiques symtrie bilatrale. Les Cnidaires sont des prdateurs qui utilisent toute une varit de cellules caractristiques (les cnidoblastes) pour accrocher, harponner et engluer leurs proies. Leur cycle biologique est galement unique avec une alternance de gnrations (cycle vital dimorphe) entre le stade polype et le stade mduse. Les diffrentes classes de Cnidaires se distinguent par limportance relative de ces deux stades.Figure 22. Diagramme dun polype ( gauche) et dune mduse ( droite). Lectoderme ( lextrieur), lendoderme ( lintrieur), et la msogle (entre les deux) sont colors. BIODIDAC



Architecture et classificationLes Cnidaires (du grec knide= ortie et du latin aria= qui ressemble, comme) tiennent leur nom de cellules caractristiques retrouves la surface de leur corps: les cnidocytes (ou cnidoblastes). Ce sont des animaux symtrie radiale ou biradiale dont la paroi corporelle est forme de deux feuillets (ectoderme et endoderme) spars par la msogle (ou msenchyme, ou mesohyl). L'architecture gnrale des Cnidaires n'est pas sans rappeler celle des ponges de type asconode. Les deux feuillets cellulaires prennent la forme d'un sac double, les deux paisseurs du sac tant relies par la msogle. Contrairement aux ponges cependant, les Cnidaires ont de vritables tissus. La bouche des Cnidaires est gnralement entoure de tentacules. Cette bouche mne la cavit gastro-vasculaire. La plupart des Cnidaires ont deux stades: un stade mduse gnralement planctonique, et un stade polype gnralement benthique et sessile. Les mduses sont nageuses et ont la forme d'une ombrelle. La bouche est oriente vers le bas et est suspendue par le manubrium. La cavit gastro-vasculaire est ramifie dans l'ombrelle qui est borde de tentacules. Les cnidoblastes sont concentrs sur les tentacules. C'est au stade mduse qu'a gnralement lieu la reproduction sexue.Figure 23. Schma d'une mduse. BIODIDAC

Msogle

Cavit gastrique (estomac) Gastroderme Ectoderme Manubrium Bouche

Tentacules MDUSE

Les polypes ont gnralement un corps cylindrique et s'attachent au substrat par leur disque pdieux. La bouche est gnralement oriente vers le haut, et est entoure de plusieurs tentacules.Figure 24. Schma dun polype. BIODIDACBouche

Tentacule

Cavit gastrovasculaire (estomac) Corps Gastroderme Msogle Ectoderme Disque pdieux POLYPE

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Les trois classes principales de Cnidaires se distinguent, entre autres, de par l'importance relative des deux formes de vie dans le cycle biologique.Figure 25. Cycle biologique d'Obelia (Hydrozoaire). Planule, colonie de polype (zocie) contenant des polypes nourriciers (appels aussi gastrozodes ou autozocies) et des polypes reproducteurs (appels aussi gonozodes ou gonozocies), et mduse. BIODIDACGonozode Gonade Mduse Spermatozodes Oeuf Zygote Gastrozodes Bouche Bourgeon de mduse Planula

Tentacules

Planula fixe Jeune colonie

Chez les Hydrozoaires (du grec hydra= serpent de mer), les deux formes corporelles sont gnralement prsentes et sont peu prs d'gale importance (sauf chez l'hydre d'eau douce).Figure 26. Cycle biologique dAurelia. Larve planule, schyphistome, strobile, ephyra et mduse.

SchyphozoaireMduse Planula

Ephyra Schyphostome

Strobile

Chez les Scyphozoaires (du grec skyphos= tasse) le stade mduse domine et il y a de trs petits polypes qui passent souvent inaperus, alors que chez les Anthozoaires (du grec anthos= fleur), c'est le stade polype qui domine et il n'y a gnralement pas de stade mduse. Les coraux et les anmones de mer sont des Anthozoaires. La quatrime classe de Cnidaires (celle des Cubozoaires), est considre par certains zoologiste comme un ordre de Scyphozoaires. Elle est caractrise par des mduses ayant une ombrelle cubique et des tentacules groups aux quatre coins infrieurs de lombrelle.

Locomotion et supportLes mduses sont loin d'tre d'excellentes nageuses. Les courants marins sont en fait leur principal mode de locomotion. Elles doivent toutefois se maintenir dans la colonne d'eau. Elles y parviennent de faon passive et active. Passivement, les mduses ont une densit trs proche de celle de l'eau de mer; elles "coulent" donc lentement. De plus, leur corps en forme d'ombrelle ralentit leur chute vers le fond. Plus activement, elles peuvent nager en contractant leur piderme, ce qui referme l'ombrelle en repoussant l'eau vers le bas et propulse la mduse vers le haut.



Chez certains Cnidaires coloniaires, comme la galre portugaise (Physalia), la colonie de polypes (ou zocie) n'est pas sessile, mais flotte la drive la surface de l'eau. Ces animaux forment une colonie trs complexe o certains individus se spcialisent pour la reproduction (les gonozocies) et d'autres pour les fonctions somatiques (les autozocies). La galre portugaise possde un flotteur rempli de gaz qui lui permet de flotter la surface, et qui lui sert galement de voile.Figure 27. Dtail de lpiderme dun Cnidaire. Les cellules pithliomusculaires forment un muscle longitudinal. BIODIDACCellule pitheliomusculaire Cellule sensorielle Cellule nerveuse Myonme

La prsence de la cavit gastro-vasculaire et d'une bouche qui peut se fermer (contrairement l'osculum des ponges) permet aux Cnidaires d'avoir un squelette hydrostatique. Ce "squelette" est en fait form de l'eau qui emplit la cavit gastro-vasculaire et des parois corporelles musculeuses de l'animal. L'eau tant incompressible, le volume de l'animal ne peut changer lorsque sa bouche est ferme. La contraction des cellules pithliomusculaires de l'piderme, qui forment des muscles longitudinaux, permet l'animal de rtrcir et raccourcir ses tentacules. Les cellules du gastroderme forment un muscle circulaire qui, lorsque contract, permet l'animal de s'allonger ou d'tirer ses tentacules. La prsence de muscles antagonistes (les muscles longitudinaux et circulaires) permet d'tirer activement chaque muscle aprs sa contraction au lieu d'attendre l'tirement physiologique des fibres musculaires qui est beaucoup plus lent. Chez certains Anthozoaires, comme l'anmone de mer, la cavit gastrovasculaire est subdivise par des septa. Cette division de la cavit permet d'augmenter l'efficacit du squelette hydrostatique puisque les contractions antagonistes des muscles qui permettent le mouvement peuvent tre confines une rgion de l'animal plutt que de faire intervenir tous les muscles du corps. Les cellules glandulaires du disque pdieux des polypes scrtent une substance adhsive qui permet l'animal de se fixer. Cependant, les hydres et les anmones de mer vont frquemment se dtacher du substrat et faire des culbutes pour se dplacer vers des endroits plus favorables. Dans certains cas, ils vont accumuler une bulle de gaz dans la cavit gastro-vasculaire et flotter entre deux eaux, se laissant amener par les courants marins vers d'autres lieux. Certaines anmones arrivent mme nager en ramant l'aide de leurs tentacules. Les coraux utilisent la fois un squelette hydrostatique pour animer leurs tentacules, et un endosquelette calcaire pour soutenir la colonie.

Figure 28. Coupe transversale dune anmone ilustrant les septa complets et incomplets. La prsence des septa complets permet de compartimenter le squelette hydrostatique et ainsi den augmenter lefficacit mcanique.Septa complet Septa incomplet piderme Gastroderme Muscle rtracteur

Respiration et circulationLes Cnidaires dpendent principalement de la diffusion pour obtenir l'oxygne dont ils ont besoin. Leur corps tant trs souvent form de deux couches de cellules, l'une l'extrieur, l'autre tapissant la cavit gastro-vasculaire, ils n'ont pas vraiment besoin de systme circulatoire. Les cellules amibodes de la msogle s'occupent du transport des lments nutritifs des cellules du gastroderme vers celles de l'piderme.

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Alimentation et digestionLes Cnidaires sont, la plupart, des carnassiers qui se nourrissent de plancton, de protozoaires, et de petits poissons. Ils capturent et immobilisent leurs proies l'aide des cnidoblastes de leurs tentacules. Souvent ces cnidoblastes contiennent des toxines qui paralysent la proie. La proie est transporte vers la bouche l'aide des tentacules. La digestion est la fois extracellulaire et intracellulaire chez les Cnidaires. Les cellules du gastroderme scrtent du mucus et des enzymes digestives qui sont relches dans la cavit gastro-vasculaire. Les cellules du gastroderme sont flagelles, et le battement des flagelles permet de mlanger l'eau, la nourriture, et les enzymes contenues dans la cavit. Les particules alimentaires partiellement digres sont ensuite absorbes par phagocytose, et la digestion est complte l'intrieur des vacuoles digestives.Figure 29. Coupe transversale de la paroi corporelle dun hydre. BIODIDACCellules glandulaires Cellules endodermiques gastriques Cellules interstitielles

Cnidocystes Cellules pithliomusculaires ectodermiques Mesogle

Chez les Anthozoaires, il y a une structure unique, le siphonoglyphe, qui est une gouttire cilie chaque extrmit de la bouche allonge. Cette structure permet de faire circuler l'eau vers l'intrieur de la cavit gastro-vasculaire. Les cellules du siphonoglyphe scrtent galement du mucus qui sert lubrifier la bouche et le pharynx et ainsi faciliter le passage de la proie vers la cavit gastro-vasculaire. La prsence des septa, chez les anmones de mer augmente la surface de contact entre le contenu de la cavit et le gastroderme. Notez que la bouche est la fois l'anus chez les Cnidaires. Il n'y a qu'une seule ouverture au tube digestif, et on dit de cet arrangement que c'est un tube digestif incomplet. Cet arrangement n'est pas trs efficace car la nourriture partiellement digre, les rebuts de digestion, et les proies nouvellement ingres sont mlanges dans la cavit gastro-vasculaire. Il est donc difficile ces animaux de digrer parfaitement leurs proies car les gradients de diffusion des substances nutritives et des dchets mtaboliques de chaque cot des membranes des cellules du gastroderme ne peuvent tre maintenus.



Excrtion et osmorgulationLes Cnidaires marins sont istoniques l'eau de mer, et n'ont donc pas de problmes d'osmorgulation. Les dchets azots sont limins sous forme d'ammoniac. L'hydre, qui est dulcicole, est hypertonique par rapport son milieu. Les surplus d'eau sont limins activement par le gastroderme, et les protines de la membrane des cellules du gastroderme transportent activement les ions pour compenser la diffusion.

Sens et systme nerveuxIl n'y a pas de tte ni de cerveau chez les Cnidaires. Le mode de vie sessile ou planctonique implique que l'animal peut venir en contact avec des proies ou de prdateurs dans toutes les directions. Une concentration des fibres nerveuses dans une rgion du corps n'est donc pas particulirement avantageuse. Les Cnidaires ont un systme nerveux primitif (rseau nerveux) compos d'environ 100,000 neurones en rseau qui est en contact avec les cellules contractiles de l'piderme et du gastroderme, et qui forment des extensions au travers de l'piderme et du gastroderme. Ces cellules nerveuses transmettent les messages aux cellules contractiles. Il y a deux types de rponses musculaires, des rponses lentes et des rponses rapides qui sont obtenues par des nerfs de diamtres diffrents. Les Cnidaires possdent des cellules sensorielles qui ragissent aux stimuli chimiques et tactiles dans l'piderme et le gastroderme. Les polypes n'ont gnralement pas d'organes sensoriels, mais les mduses ont souvent des cellules photorceptrices et des groupes de cellules permettant de dtecter la gravit: les statocystes. Ces structures sont, dans leur forme la plus simple, un petit sac de cellules cilies contenant du liquide et des statolithes de sulfate de calcium. Les cellules cilies sont sensorielles et permettent l'animal de distinguer la direction du fond et celle de la surface.Figure 30. Dtail de lombrelle dune mduse montrant les statocystes et les photorcepteurs.

ReproductionTypiquement, il y a une phase sexue et une phase asexue chez les Cnidaires. La miose a lieu lors de la production des gamtes, donc les mduses et les polypes sont diplodes. Les polypes se multiplient de faon asexue par bourgeonnement, fission binaire et rgnration. Chez certaines espces, la spcialisation cellulaire est rversible. Les mduses se multiplient de faon sexue en produisant des gamtes qui sont relchs dans l'eau. La fertilisation est donc externe. Le zygote se dveloppe en larve planule qui est cilie et planctonique.

Capuchon Photorcepteurs Statocyste

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Les Cnidaires -

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DfensesLes cnidoblastes des Cnidaires sont un excellent moyen de dfense. Les toxines relches par les cnidoblastes peuvent provoquer des brlures douloureuses. Les amateurs de plonge sous-marine qui connaissent les dsagrments causs par ces brlures se munissent d'enzymes protolytiques (comme les attendrisseurs de viande) comme antidote aux toxines. L'endosquelette calcaire des coraux leur assure une protection contre les poissons trop voraces.

cologieLes Cnidaires sont typiquement carnivores, mais certaines anmones de mer produisent des cellulases qui leur permettent de digrer le matriel vgtal. Ils sont leur tour des proies pour certains poissons, mollusques et crustacs. Les polypes produisent une quantit phnomnale de mucus pour nettoyer leur surface des particules qui sdimentent, et de nombreux poissons coralliens se nourrissent de ce mucus. Certains vers plats digrent des polypes sans affecter les cnidoblastes et arrivent intgrer ces cnidoblastes leur piderme pour assurer leur propre protection. L'anmone et le poisson-clown forment un exemple classique de symbiose. Le poisson s'enrobe du mucus de l'anmone, ce qui empche l'anmone de le reconnatre comme une proie. L'anmone assure protection au poisson qui se nourrit des dchets rejets par l'anmone. En contrepartie, le poisson sert de leurre pour attirer d'autres proies vers l'anmone. Plusieurs coraux possdent des algues photosynthtiques dans des vacuoles. Les algues produisent des sucres qui sont assimils par les coraux, et dbarrassent les coraux des dchets azots.



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Les Plathelminthes -

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Les Plathelminthes

Les Plathelminthes sont les animaux tribloblastiques les plus primitifs que nous tudierons. Ils possdent trois couches de vritables tissus: ectoderme, endoderme, et msoderme entre les deux autres. Cependant ils nont pas de cavit interne vritable (coelome) et ce sont donc des acoelomates. Les premiers vers plats vivaient librement, mais suite lapparition danimaux plus gros et complexes, les Plathelminthes se sont diversifis en de nombreuses espces de parasites, tirant profit de plusieurs de leurs caractristiques les pradaptant un mode de vie parasite. De nos jours, il y a plus despces parasites que despces vivant librement. Lanctre tait plat, et se dplaait laide de cils en rampant sur une couche de mucus produite par les cellules de lpiderme. Louverture du tube digestif incomplet tait place au milieu du corps, et la matire organique rcolte tait ingre et transporte laide de cils. Il avait une symtrie bilatrale, avec une concentration de structures sensorielles dans la partie antrieure (cphalisation). Laspect le plus remarquable des Plathelminthes actuels est le secret de leur survie jusqu aujourdhui: ladaptation au mode de vie parasite. Suite lvolution danimaux mieux adapts queux au mode de vie libre, les vers plats ont tir avantage de leur forme plate pour se cacher dans les cavits internes de leurs htes. Des transformations lpiderme scrteur leur ont permis de dvelopper des crochets pour saccrocher et un tgument pour les protger du systme de dfenses de leur hte. La survie des vers plats libres jusqu aujourdhui repose sans doute en partie sur la prsence des rhabdites, quon croit jouer un rle dfensif en secrtant un mucus au got dsagrable pour leurs prdateurs.



Origine des mtazoaires et des animaux bilatrauxLa grande majorit des animaux actuels sont des mtazoaires. La prsence de plusieurs cellules permet la spcialisation cellulaire, qui entrane une plus grande efficacit nergtique. Il existe deux thories quant l'origine des mtazoaires. La thorie coloniaire prsume que les mtazoaires drivent de colonies de protozoaires flagells ayant une structure similaire celle des choanocytes des ponges (les Choanoflagells). Deux indices militent en faveur de cette hypothse: la prsence d'un ou de plusieurs flagelles sur les spermatozodes, et la larve planule retrouve chez plusieurs mtazoaires infrieurs. La thorie des plasmodies suggre que les mtazoaires drivent plutt de protozoaires multinucls (comme les Cilis), dont les micronoyaux sont diplodes, et qui auraient subit une cellularisation interne. La tendance la bilatralisation chez les Cilis est avance comme argument supportant cette hypothse. Il est galement possible que les deux hypothses soient vraies et que les mtazoaires drivent en fait de plusieurs lignes volutives et soient donc polyphyltiques. On ne sait toujours pas si l'anctre des mtazoaires avait une symtrie radiale, comme les Cnidaires, ou sil tait bilatral. Quoiqu'il en soit, c'est dans la ligne des animaux bilatraux que la diversit animale est la plus grande, et il semble donc que l'architecture radiale soit un cul-de-sac volutif. La reconstruction de l'anctre hypothtique de la ligne des animaux bilatraux se base sur plusieurs caractristiques communes. La larve est bilatrale. Il y a trois feuillets cellulaires: l'ectoderme duquel drivent le systme nerveux et l'piderme, le msoderme qui se dveloppe partir de l'endoderme et qui est l'origine des organes internes, et l'endoderme l'origine du tube digestif. On croit que cet animal, sil a exist, se dplaait en nageant ou l'aide de cils, et qu'il avait une concentration de cellules sensorielles l'extrmit antrieure du corps (cphalisation).

Architecture et classificationLes Plathelminthes (du grec platys= plat et helmins= vers) sont des animaux bilatraux qui possdent trois vritables feuillets cellulaires: lectoderme, le msoderme, et l'endoderme. Comme leur nom l'indique, ils sont gnralement aplatis ce qui augmente leur rapport surface:volume. Les vers plats peuvent avoir un mode de vie libre, comme le planaire, mais la majorit d'entre eux (environ 85%) sont parasites. Les espces parasites sont plus volues que les espces qui ont un mode de vie libre, et elles ont subi toute une srie de transformations. Ce sont les Plathelminthes au mode de vie libre qui illustrent le mieux les caractristiques de l'embranchement.

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L'piderme des vers plats est cili, et ce sont les cils de la surface ventrale qui assurent le mouvement. On retrouve entre les cellules de l'piderme des cellules caractristiques, les rhabdites. Elles ont la forme de courtes tiges qui sont dcharges lorsque l'animal est drang. Sous l'piderme se retrouvent deux couches de muscles, la premire forme un muscle circulaire, la seconde un muscle longitudinal. Des muscles dorso-ventraux relient les deux faces de l'animal. Ces trois groupes de muscles permettent l'animal de garder sa forme aplatie, et forment une partie du squelette hydrostatique.Figure 31. Coupe transversale d'une planaire d'eau douce, Dugesia BIODIDACMuscles du pharynx Cavit pharyngienne Muscles circulaires Testicule Lumen de l'intestin piderme Muscles longitudinaux Cils Cordon nerveux Lumen du Tissus connectif pharynx (parenchyme)

Glandes et rhabdites

Muscles dorso-ventraux

Oviducte

Les trois classes principales de Plathelminthes sont les Turbellaris, les Cestodes, et les Trmatodes. Les Turbellaris sont des prdateurs ou des dtritivores et ont un donc un mode de vie libre. Le tube digestif, incomplet, est digit, en forme de sac ou avec trois poches. Les Trmatodes sont des parasites qui ont typiquement deux htes, un hte intermdiaire (mollusque) et un hte dfinitif (vertbr). Ce groupe renferme plusieurs parasites de l'homme, comme les schistosomes, la douve du foie (Fasciola hepatica), et Clonorchis sinensis illustr ci-dessous.Figure 32. Coupe longitudinale de Clonorchis sinensis, un Trmatode parasitant le foie de l'homme. BIODIDACVentouse antrieure Bouche

Ventouse ventrale Utrus contenant les oeufs

Pore gnital Intestin Rceptacle sminal

Spermiducte Rceptacle sminal

Glande vitelline Canal vitellin Ovaire

Testicule

Pore excrteur

Les Cestodes sont des parasites du tube digestif qui ont un corps trs long et aplati comme un ruban. Le ver solitaire (Taenia) fait partie des Cestodes.



LocomotionLa locomotion de vers plats libres est base sur un mouvement ciliaire. L'piderme de la face ventrale de ces animaux contient de nombreuses cellules glandulaires qui produisent du mucus. Ce mucus sert lubrifier le substrat et faciliter le mouvement de l'animal. Prs de 50% des dpenses nergtiques de ces animaux viennent de la production de mucus.

Respiration et circulationLes vers plats dpendent uniquement de la diffusion pour la respiration. Il n'y a pas de vritable systme circulatoire. Les dplacements de l'animal agitent les fluides interstitiels et favorisent la diffusion. L'absence de systme circulatoire est sans doute un des facteurs qui limitent l'paisseur des vers plats. Les Cestodes qui vivent dans l'intestin des Vertbrs ont un mtabolisme anarobique (glycolyse) et des enzymes spciales qui leur permettent de pallier la raret de l'oxygne dans leur milieu. Les vermifuges utiliss pour traiter les infestation de vers intestinaux sont typiquement des inhibiteurs de ces enzymes.

Alimentation et digestionFigure 33. Systme digestif dun ver plat libre. Remarquez que le tube digestif na quune seule ouverture (on le qualifie dincomplet) qui sert la fois de bouche et danus. Le systme digestif est ramifi dans toutes les parties du corps, permettant ainsi lanimal de nourrir toutes ses cellules malgr labsence dun systme circulatoire. BIODIDAC

Le tube digestif des vers plats, lorsque prsent, est incomplet. Il est ramifi dans toutes les parties du corps de manire augmenter les surfaces de contact et rduire les distances entre les lments nutritifs et les cellules du corps. Comme chez les Cnidaires, la digestion est la fois extracellulaire et intracellulaire. Le bol alimentaire est agit par des cils l'intrieur du tube digestif. Le pharynx produit les enzymes digestives et peut tre vagin pour commencer la digestion l'extrieur du tube digestif. Chez les espces parasites, le tube digestif est souvent absent. Les lments nutritifs sont absorbs par diffusion au travers de l'piderme.

Excrtion et osmorgulationPharynx

C'est chez les vers plats qu'apparat un des systmes excrteurs les plus primitifs: le rseau protonphridien. Ce systme est commun chez les espces dulcicoles et sert liminer les surplus d'eau.

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Figure 34. Dtail de lanatomie interne dun ver plat libre illustrant une partie du systme protonphridien. Ce rseau de canaux servant liminer les surplus deau parcourt tout le corps de lanimal. BIODIDACProtonphridie

Il consiste en un rseau de tubules qui mne l'extrieur de l'animal par les nphridiopores. Le fluide interstitiel est aspir dans les tubules par l'action des cils dans les cellules flamme. Les lments ncessaires sont rabsorbs au travers les parois des tubules. Ce systme n'est utilis que pour l'osmorgulation. Les dchets mtaboliques (comme l'ammoniac) diffusent simplement vers l'extrieur de l'organisme.

ReproductionLes Plathelminthes peuvent se reproduire asexuellement et sexuellement. La reproduction asexue peut se faire par fission transversale. De plus, les vers plats ont une capacit de rgnration considrable. Chez les espces parasites qui ont plusieurs htes, et dont les chances de survie sont rduites par la faible probabilit de transmission d'un hte l'autre, il y a trs souvent une multiplication de larves plusieurs tapes dans le cycle vital (amplification larvaire). La plupart des vers plats sont hermaphrodites, mais la fertilisation est gnralement croise. La copulation permet deux vers d'emmagasiner le sperme de l'autre individu. La fertilisation a lieu aprs la copulation. Les gamtes mles sont donc produits avant les ovules (protandrie), ce qui permet de rduire les chances d'autofertilisation.Figure 35. Systme reproducteur d'un vers plat libre, Dugesia BIODIDACCirre Pore gnital Rceptacle sminal Ovaires Glandes Oviducte Cordon vitellognes nerveux transversal Conduit Vsicule spermatique Cordon nerveux sminale Testicules longitudinal Sac du cirre

Les Cestodes parasites de l'intestin, comme le ver solitaire, ont rarement la chance de rencontrer un partenaire sexuel. Chez ces animaux, l'autofertilisation est courante. Les oeufs fertiliss sont emmagasins dans les segments postrieurs la tte (proglottis), et, arrivs maturit, ces segments sont relchs avec les excrments de l'hte. Il y a une croissance continuelle de segments au niveau du scolex pour remplacer ceux qui sont perdus.



Sens et systme nerveuxFigure 36. Dtail de la partie antrieure dun ver plat libre illustrant la concentration des structures sensorielles dans la tte (cphalisation). BIODIDAC

Le systme nerveux comporte une paire de ganglions crbraux, deux cordons nerveux longitudinaux, et une srie de nerfs transversaux. Les planaires ont des statocystes et typiquement des ocelles qui leur permettent de dtecter la lumire. Il y a des chmorcepteurs dans la rgion cphalique. Leur mode de locomotion a favoris une concentration des structures nerveuses et sensorielles dans la partie antrieure du corps. Chez les espces parasites, les structures sensorielles sont typiquement rduites ou absentes.

Auricule

Ganglion crbral

Cordon nerveux pair

Dfenses et adaptationsLes vers plats libres ont peu de prdateurs car il scrtent des substances rpulsives. Les espces parasites doivent tre mme de rsister aux attaques du systme immunitaire de l'hte si elles sont endoparasites, ou de rsister aux enzymes digestives et de s'accrocher si ce sont des parasites du tube digestif.

Figure 37. Structure du tgument d'un Cestode. BIODIDACCouche syncitiale Muscle circulaire Muscle longitudinal

Glycocalyx Microtriches Vacuole Mitochondrie Lame basale Extension cytoplasmique

Corps principal de la cellule

Noyau

L'piderme des endoparasites peut tre camoufl en incorporant des antignes des cellules de l'hte de faon confondre les anticorps. L'piderme des Cestodes est souvent un syncitium, une masse continue de protoplasme qui est rsistante aux enzymes digestives. Ces mmes Cestodes ont souvent une structure d'attachement spciale, le scolex, qui leur permet de s'ancrer dans la paroi du tube digestif de leur hte.

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Figure 38. Scolex du Cestode Taenia solium qui a un scolex typique avec rostre, crochets et ventouses. BIODIDAC

Rostre Crochet

Ventouse



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Les Nmatodes -

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Les Nmatodes

Les Nmatodes, ou vers ronds, sont un embranchement qui est regroup avec plusieurs autres embranchements mineurs pour former les animaux pseudocoelomates, les animaux qui possdent un pseudocoelome. Ces animaux ont trois feuillets cellulaires (ils sont triploblastiques), possdent une cavit interne, mais cette cavit n'est pas entirement entoure de msoderme. Les Nmatodes ont un squelette hydrostatique haute pression. Leur cuticule de collagne est impermable, mais elle est perce de pores pour permettre les transferts gazeux. Ils ne possdent que des muscles longitudinaux. Les Nmatodes sont la fois diversifis et abondants. Plusieurs se nourissent des racines des plantes cultives et certains sont des parasites sattaquant ltre humain.

ArchitectureLes Nmatodes sont les premiers animaux qui possdent l'architecture d'un tube l'intrieur d'un tube. Le tube interne est le tube digestif qui est complet avec une bouche et un anus. Cet arrangement permet une spcialisation des diverses rgions du tube digestif et une digestion plus efficace.Figure 39. Dtail de la paroi corporelle dun Nmatode. BIODIDACNoyau Extension protoplasmique Cordon nerveux

Le corps des Nmatodes est recouvert d'une cuticule relativement impermable, ce qui leur permet de coloniser l'environnement terrestre, spcialement les sols. Il y a une caractristique unique chez les Nmatodes: le nombre de cellules est fixe pour chaque espce (eutlie). Les divisions cellulaires (mitose) arrtent trs tt au cours du dveloppement embryonnaire, et la croissance de ces vers est due une croissance de leurs cellules plutt que par un accroissement du nombre de cellules.

lment contractile



LocomotionLes Nmatodes ont un squelette hydrostatique haute pression. La cuticule scrte par l'piderme syncitial est forme de plusieurs couches de fibres de collagne disposes en spirale et, sans tre lastique, peut tre dforme. Ils ne possdent que des muscles longitudinaux, pas de muscles circulaires. L'action de ces muscles longitudinaux permet aux Nmatodes de se dplacer en ondulant rapidement. Ce dplacement n'est pas particulirement efficace dans l'eau, mais est facilit par la prsence de particules sur lesquelles le ver peut prendre appui. Les mouvements de locomotion font circuler le fluide du pseudocoelome. La forte pression du fluide et la petite taille (moins de 1 mm) de la majorit des Nmatodes font qu'ils sont presque impossible craser.Figure 40. Coupe transversale d'un Nmatode. BIODIDACCordon nerveux Muscle piderme Pseudocoelome Cuticule Cellule de Renette Intestin

Respiration et circulationIl n'y a pas de systme respiratoire ni circulatoire chez les Nmatodes. La respiration se fait par diffusion au travers de pores qui percent la cuticule impermable. Quoique les Nmatodes peuvent vivre en milieu terrestre, ils rsistent assez mal la dessiccation (leurs pores laissent chapper l'eau) et on les retrouve principalement dans les sols humides en milieu terrestre. Le fluide contenu dans le pseudocoelome favorise la circulation. Les Nmatodes qui parasitent le tube digestif (comme Ascaris), ont un mtabolisme anarobique.

Alimentation et digestionLe tube digestif des Nmatodes est un simple tube sans muscles sauf au pharynx et au rectum. Ces puissants muscles qui entourent le tube digestif (sphincters) permettent aux Nmatodes d'ingrer de la nourriture malgr la forte pression hydrostatique, et de dfquer une petite partie du contenu du tube digestif. La bouche des Nmatodes libres comporte typiquement trois lvres. Les Nmatodes prdateurs possdent un stylet dont ils se servent pour transpercer l'piderme de leurs proies pour ensuite sucer leurs fluides.

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Les Nmatodes -

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ExcrtionIl n'y a pas de protonphridies chez les Nmatodes. Chez certains d'entre eux on retrouve des cellules de Rnette, dont le fonctionnement n'est pas bien connu. Les dchets azots sont rejets sous forme d'ammoniac chez les formes parasites, et sous forme d'ure ou d'acide urique chez les Nmatodes du sol.

ReproductionLes Nmatodes sont dioques. Le mle possde des spicules pour garder ouvert le pore anal de la femelle lors de l'accouplement. Le systme reproducteur et le tube digestif des mles et des femelles dbouchent tous deux dans le cloaque. Les spermatozodes nont ni flagelle ni de cils chez les Nmatodes (spermatozodes amibodes).

cologieLes Nmatodes sont un des embranchements qui ont le plus de succs, mais notre connaissance de ces animaux est trs limite. Morphologiquement, c'est un groupe trs homogne. La grande similarit et la petite taille des espces dcrites laisse croire certains spcialistes qu'il pourrait exister prs d'un million d'espces de Nmatodes. Les Nmatodes du sol causent chaque anne de lourds dommages aux plantes cultives par l'homme. On estime que chaque anne aux tats-Unis plus de 100 M $ en nmaticides sont employs pour rduire les dommages causs au mas, au bl et au tabac. Les Nmatodes parasites causent galement des problmes l'homme. Onchocerca volvulus est un nmatode transmis par les mouches noires en Afrique de l'Ouest et en Amrique Centrale et qui cause de douloureuses dmangeaisons et ventuellement la ccit. Les dommages sont causs par les larves qui s'accumulent dans les tissus de l'homme (microfilaires) et qui causent souvent une accumulation de fluides dans les membres (lphantiasis).



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Les Mollusques -

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Les Mollusques

L'embranchement des Mollusques (du latin molluscus = mou), le deuxime embranchement le plus diversifi prsentement, comprend plus de 100,000 espces vivantes. Ses reprsentants habitent principalement le milieu marin, mais certains groupes ont colonis avec succs les milieux dulcicoles et terrestres. Les Mollusques comprennent des animaux qui ont des formes et des modes de vie trs diffrents, comme l'hutre, la limace et la pieuvre. C'est un groupe qui a subi une radiation adaptative prononce, et qui a jadis domin l'environnement marin.

Architecture et classificationDerrire la grande diversit de leurs formes, les Mollusques ont des caractristiques communes. Les Mollusques possdent un pied ventral musculeux, souvent cili, qui joue un rle dans la locomotion. Ils ont un manteau qui enveloppe la masse viscrale dorsale et qui scrte la coquille compose principalement de carbonate de calcium (CaCO3). La coquille forme l'armure de l'animal mais, contrairement aux Arthropodes, ne l'entoure pas entirement. Le manteau forme gnralement un repli vers l'intrieur de la coquille la jonction du pied, la cavit forme par ce repli (cavit du manteau ou cavit pallale) renferme typiquement les organes respiratoires, les ctnidies. Presque tous les Mollusques (sauf les Bivalves) possdent une radula qui est une structure en forme de rpe utilise pour l'alimentation.



Figure 41. Caractristiques des Mollusques. Les caractristiques ancestrales sont: coquille e

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