UNIVERSITE DE DROIT, D’ECONOMIE ET DES SCIENCES D’AIX-MARSEILLE (AIX-MARSEILLE III)

N° attribué par la bibliothèque 0 1 A I X 3 0 0 6 6

VALIDATION ET COMPARAISON DE DIVERS INDICATEURS DES CHANGEMENTS A LONG TERME DANS LES ECOSYSTEMES

MEDITERRANEENS ARIDES :

Application au suivi de la désertification dans le Sud tunisien

THESE

Pour obtenir le grade de :

Docteur de l’université de droit, d’économie et des sciences d’Aix-Marseille

Discipline : Ecologie

présentée et soutenue publiquement par

Sandrine JAUFFRET

le 11 décembre 2001

Directeur de thèse : MANIERE R.

JURY

CHAIEB M. Professeur, Faculté des Sciences, SFAX - TUNISIE Rapporteur CORNET A. Directeur de Recherche, IRD, MONTPELLIER Examinateur ESCADAFAL R. Directeur de Recherche, CESBIO, TOULOUSE Examinateur LE FLOC’H E. Ingénieur de Recherche, CNRS, MONTPELLIER Examinateur LOISEL R. Professeur émérite, Université d’Aix – Marseille III Examinateur MANIERE R. Professeur, Université d’Aix – Marseille III Examinateur PONTANIER R. Directeur de Recherche, IRD, SENEGAL Rapporteur

ANNEE : 2001

CENTRE D’ECOLOGIE

FONCTIONNELLE

& EVOLUTIVE

A la mémoire de ma mère, A ma famille

Remerciements

REMERCIEMENTS

Il m’est agréable de remercier toutes les

personnes qui m’ont aidée et soutenue durant ces longues années et qui ont contribué à la réalisation de ce travail : Monsieur Roger Manière, mon directeur de thèse, qui a su m’orienter vers une passionnante voie de recherche après mon diplôme d’études approfondies. Qu’il soit remercié pour la confiance qu’il m’a témoignée. Monsieur Antoine Cornet, mon co-directeur de thèse, qui m’a accueillie à l’Institut de Recherche pour le Développement et m’a permis de profiter de ses grandes connaissances sur la désertification. Ses réflexions pertinentes ont souvent fait l’objet de discussions passionnantes. Monsieur Edouard Le Floc’h, qui a encadré l’ensemble de mon travail et avec qui j’ai découvert la Tunisie et ses zones arides. J’ai en mémoire de longues heures passées ensemble sur le terrain et en particulier de ce froid saisissant qui nous glaçait. Votre accueil au Centre d’Ecologie Fonctionnelle et Evolutive, en phase de rédaction de ma thèse, m’a permis de bénéficier de 30 ans d’expériences et de connaissances. Ma thèse est le fruit de longues discussions qui ont profondément enrichi ma culture écologique. Vos encouragements répétés ont été d’un grand soutien et vos qualités d’homme de science n’ont d’égal que votre gentillesse et votre modestie. Aucun mot n’est assez fort pour vous témoigner toute ma gratitude. Du fond du cœur, merci. Monsieur Roger Loisel, qui pendant de nombreuses années a suivi mes travaux, de près ou de loin, des pelouses à thérophytes du massif des Maures (France) aux steppes de Menzel Habib (Tunisie). J’ai bénéficié de vos connaissances botaniques et écologiques en

Remerciements

région méditerranéenne et je vous en suis très reconnaissante. Les nombreuses heures passées sur le terrain en votre compagnie resteront pour moi de merveilleux souvenirs au cours de mon apprentissage. Monsieur Mohamed Chaïeb, qui a accepté avec beaucoup de gentillesse de juger ce travail malgré ses nombreuses activités de Professeur. Qu’il soit remercié pour son accueil en Tunisie et pour sa participation au jury. Monsieur Roger Pontanier, qui m’a fait profiter de ses incomparables connaissances en pédologie et plus particulièrement dans la région de Menzel Habib. Quelques journées de terrain m’ont permis d’enrichir mon savoir. Merci de bien vouloir juger ce travail qui vous rappellera quelques années passées en Tunisie. Monsieur Richard Escadafal, qui a suivi ces années de doctorat avec la plus grande attention et m’a soutenue dans les moments difficiles. Sa grande pédagogie m’a permis de comprendre, à bien des reprises, ce qu’était la télédétection. Monsieur Vincent Simonneaux, qui m’a suivie pas à pas lors de la rédaction des résultats de télédétection et qui s’est efforcé de me faire comprendre des « histoire de satellites » bien abstraites pour une botaniste de terrain que je suis. Sans lui ce travail ne serait pas ce qu’il est, alors simplement, je lui dis merci pour son travail mais aussi pour son amitié. Monsieur Belgacem Souissi, de El Hamma, sans qui le travail de terrain n’aurait pu être mené. Je le remercie pour sa grande disponibilité, sa gentillesse et sa patience à toute épreuve ainsi que pour l’accueil chaleureux et l’hospitalité de sa famille. Messieurs Khatteli, Zaafouri, Tbib, Neffati, Ferchichi, Ouled Belgacem, Jedder, Boukchina, Sghaïer qui m’ont accueillie à L’Institut des

Remerciements

Régions Arides et m’ont fait part de leur savoir sur les régions arides. Merci aussi aux techniciens, aux chauffeurs et au gardien de la station IRA de Gabès pour leur gentillesse. Monsieur Chedli Fezzani, directeur de l’Observatoire du Sahara et du Sahel (OSS), qui a suivi avec la plus grande attention mes études universitaires et qui m’a permis d’ouvrir les yeux sur le monde dès 1996. J’ai vécu en Tunisie, une expérience inoubliable et enrichissante. Ses conseils m’ont été précieux et je le remercie pour la confiance qu’il me témoigne. Madame Sandra Lavorel, qui m’a permis d’approfondir mon travail sur les groupes fonctionnels en me faisant profiter de ses grandes connaissances. Qu’elle soit remerciée pour sa grande disponibilité et sa gentillesse. Mesdames Anna Grossman, Marie Maistre, et Messieurs James Aronson, François Romane, Alain Renaux et Michel Grandjanny pour leur accueil, leur aide et leur gentillesse durant ces quelques mois passés au CEFE. Monsieur Eric Garnier et madame Marie-Laure Navas, qui m’ont fait profiter de leurs connaissances et m’ont encouragée dans les derniers mois de la rédaction de cette thèse. L’IRD est une grande famille. Je remercie toutes les personnes qui m’ont aidée, encouragée et soutenue durant ces quelques années passées entre Tunis et Montpellier : Eric et Maroline Delaître, Didier Genin, Michel et Annie Picouët, Henri Guillaume, Jean Vacher, Pierre Gondard, Patrick Le Goulven, Jacques Claude, Christiane Ouertani, Anne-Marie Ouertani, Marianne Chaize-Auclair et Laurent Auclair, Roger et Marie-Renée Calvez, Josiane Seghieri, Fanfan, Cricri, Cécile F.,Marie-Jo, Lolette, Pascal, Freddy et tous les « beach-volleyeurs ». Merci enfin à Jean-Marc d’Herbès, Maud Loireau et Eric Delabre pour leurs

Remerciements

conseils et leur aide ainsi que pour l’intérêt qu’ils portent à mes travaux. Sans oublier Frédérique Tabarant et Hervé Bohbot. Mes pensées vont aussi à mes collègues de l’Institut Méditérranéen d’Ecologie et de Paléoécologie (Marseille) et je remercie particulièrement Michèle Dougny, pour son incomparable gentillesse, Maurice Roux, qui m’a guidée dans mes analyses statistiques, Jean Pierre Hébrard, en souvenir de la découverte du monde des mousses et des hépatiques, et Christiane Rolando, qui m’a appris beaucoup durant deux ans au « laboratoire de pédologie » et qui compte parmi mes amies, Véronique Bonnet et Sophie Gachet pour leur sympathie. Merci aussi à tous ceux qui ont partagé avec moi des moments agréables sur le terrain, lors des réunions CAMELEO et m’ont souvent transmis beaucoup de savoir : Dalila Nedjaroui, Messieurs Boughani et Salamani, Abderazak Belghith, Nabil Ben Khatra, Soumia Benraieb. Merci à Hugues Ravenel et Anneke Trux pour leur accueil à l’OSS et leurs encouragements. Merci à Saïda, Habiba et toute la petite famille de Belino, Sarah, Aziza, Faiza, Habiba N., Ali, Selima, Houyem, Aïda, la famille Thabet, Assia et Asma sans qui je n’aurais pas connu la Tunisie et son incroyable hospitalité. Je dédie ce travail à tous ceux qui ont cru en moi : A tous mes amis qui ont sillonné mon chemin depuis le lycée et qui ont toujours été là pour me réconforter quand je baissais les bras : Cécile S., Errol, Bob, Seb et Agnès, Céline et Christophe, Fabienne et Steph, Zuheir et Hala, Sophie R., Phie et Tristan, Céline D. et son Christophe, Manu, Tigi… Merci à Hélène et Jérôme V. pour nos discussions de plus en plus philosophiques et toujours intarissables (mais où sont-ils ?). Merci à Noëlle, en souvenir

Remerciements

d’un été 97 inoubliable, au cours duquel est née une grande amitié. A tous « les tunisiens et tunisiennes de cœur » :Katerine, Emmanuelle, David, Arjen, Stouf, Ambroise, King, Yahaya, Jérôme, François N., Até, Nico, Sophie L., Bénédicte, Françoise, Linda, Rym, Fouzia, Olivia, Sophie (paix à son âme), Maud et Claudine. A Morjana, dont la rencontre a été une vraie révélation : à nos questions communes nous avons tenté de répondre. De là est née une profonde admiration pour son travail et une grande amitié. Merci pour tout ce que j’ai appris à tes côtés. A ma chère berbère, Lila, en souvenir de longues discussions dans le « vestiaire des filles ». A ma famille qui me supporte depuis tant d’années et surtout : A ma maman qui aurait été fière d’être parmi nous et à qui je dois ce que je suis devenue, A mon papa, toujours présent pour me réconforter depuis ma plus tendre enfance, et dont les perpétuels encouragements me font chaud au cœur, A mon oncle Guy qui est pour nous tous un exemple de courage et de générosité, merci tonton d’être là depuis si longtemps, A mes deux grands-mères adorées, A mon frère Michel que j’adore, A mes petits frères Benjamin et Thomas dont les sourires égayent chaque jour notre vie, A Monia qui doit supporter une belle-fille bien envahissante. Merci enfin à tous ceux que ma mémoire un peu distraite aura pu oublier…

San

Résumé

2

Validation et comparaison de divers indicateurs des changements à long terme dans les écosystèmes méditerranéens arides : Application au suivi de la désertification dans le Sud

tunisien. Résumé A l’instar des autres parcours du Bassin méditerranéen, les paysages steppiques de la zone aride tunisienne sont généralement considérés comme dégradés, la dynamique de la végétation étant affectée par des perturbations, anthropiques ou non, et des stress à l’origine des processus de désertification. Dans ce contexte, les objectifs de cette recherche étaient d’identifier et de valider divers indicateurs des changements à long terme afin de fournir des informations pour une gestion des terres arides. L’étude porte sur la compréhension 1) de la structure et du fonctionnement des écosystèmes et 2) des changements qui s’y produisent en réponse à la dégradation, dans le temps et dans l’espace. Les indicateurs écologiques permettent de décrire divers niveaux d’organisation depuis l’espèce et l’écosystème, au paysage. La comparaison diachronique des cartes de végétation de 1975 et 2000 a permis d’établir un diagnostic plus complet de l’évolution des écosystèmes et des paysages depuis 25 ans. Quelques indicateurs écologiques ont aussi été reliés aux données télédétectées. Les résultats démontrent que la dégradation a, depuis les années 1970, entraîné la réduction du couvert végétal pérenne, l’homogénéisation de la flore et la diminution de la valeur pastorale des steppes. Cependant, la dégradation semble ralentir depuis la fin des années 80 ; grâce aux travaux de lutte contre la désertification et une remontée biologique est observable à partir de cette date. La télédétection, en particulier la déconvolution spectrale, fournit un outil pour quantifier les changements de la végétation et des sols.

Ce travail constitue une première étape pour suivre la dégradation, ou la restauration, grâce à des indicateurs écologiques de terrain, reliés aux données télédétectées ; une deuxième étape devrait prendre en compte les systèmes socio-économiques. Mots-clés : dégradation, désertification, indicateurs écologiques, télédétection, Tunisie steppique, zone aride. Validation and comparison of various indicators of long term changes in arid Mediterranean

ecosystems : Application for desertification monitoring in southern Tunisia. Abstract

As many rangelands surrounding the Mediterranean Basin, the Tunisian arid zone, characterised by scattered steppic vegetation, is commonly viewed as degraded landscapes. In Arid Mediterranean regions, vegetation dynamics is indeed affected by human and non-human disturbances and stresses which induce desertification processes.

In this context, the objectives of this research were to identify and validate various indicators of long term changes to provide information useful for the management of arid lands. The study is focussed on the understanding of 1) the structure and functioning of ecosystems and 2) the changes that occur in space and time in response to degradation. The ecological indicators allow us to describe different organisation levels from species to the ecosystem and the landscape. The diachronic comparison of vegetation maps of 1975 and 2000 allow a more complete diagnosis about the evolution of ecosystems and landscapes over the last three decades. Some of these ecological indicators have been also linked with remote sensing data acquisition and processing strategies.

The results indicate that degradation has involved the reduction of perennial plant cover, the homogeneisation of the flora and a decrease in grazing value of these rangelands since the 1970s. However, degradation seems to have slown down since the end of 80s as a result of actions to combat desertification. An evolution towards recovery has indeed been observed since this date. Remote sensing, particularly unmixing, provides a useful tool to quantify vegetation and soil changes. This work constitutes a first step to assess degradation or restoration using indicator data collected on the ground through ecological studies linked with remote sensing data ; a second step will need to take into account socio-economic systems. Keywords : degradation, desertification, ecological indicators, remote sensing, steppic Tunisia, arid zone.

Résumé

3

Sommaire

4

SOMMAIRE

RESUME................................................................................................................................................................................... 2

SOMMAIRE............................................................................................................................................................................. 4

INTRODUCTION GENERALE - PROBLEMATIQUE GLOBALE...................................................................... 6

PREMIERE PARTIE : COMPRENDRE LA DYNAMIQUE DES PEUPLEMENTS VEGETAUX POUR EVALUER LES PHENOMEN ES DE DEGRADATION DES TERRES ARIDES ...........................................12

PREAMBULE ....................................................................................................................................................................13 CHAPITRE 1 : Dynamique des systèmes écologiques et dégradation...................................................................14

1.1. Perturbations et stress : moteur de la dynamique végétale .................................................................................14 1.2. Vers une compréhension des relations structure/fonction des écosystèmes en zone aride : application à la dégradation des écosystèmes ...........................................................................................................................................25 1.3. La désertification à l'ordre du jour..........................................................................................................................27 1.4. Les indicateurs ou comment estimer les phénomènes de dégradation..............................................................33

CHAPITRE 2 : Problematique et hypothèses...............................................................................................................37 CHAPITRE 3 : Démarche méthodologique - Quels indicateurs pour la comprehension des phenomenes de

degradation? ...........................................................................................................................................39 3.1. Les indicateurs écologiques: indicateurs d'état et donc de changement d'état.................................................39 3.2. Apport de l'écologie du paysage à la compréhension de la dynamique des écosystèmes en zone aride: une mosaïque paysagère vue de l'espace...............................................................................................................................51 3.3. Changements écologiques et indicateurs "images"..............................................................................................54

DEUXIEME PARTIE : CADRE GEOGRAPHIQUE ET METHODOLOGIQUE...........................................60

PREAMBULE ....................................................................................................................................................................61 CHAPITRE 4 : Des zones arides nord-africaines à Menzel Habib.........................................................................62

4.1. Une longue histoire d'évolution...............................................................................................................................62 4.2. La Tunisie présaharienne..........................................................................................................................................63 4.3. Sensibilité à la désertification ..................................................................................................................................69 4.4. Les études et projets menés à Menzel Habib ........................................................................................................70

CHAPITRE 5 : Mesures et méthodes..............................................................................................................................73 5.1. Stratégie d'échantillonage des milieux...................................................................................................................73 5.2. Choix des stations ......................................................................................................................................................75 5.3. Les observations et mesures écologiques de terrain : indicateurs de la structure et du fonctionnement des systèmes écologiques (AVE) ...........................................................................................................................................79 5.4. Utilisation d'un Système d'Information Géographique en vue de l'étude diachronique des changements à long terme ............................................................................................................................................................................87 5.5. CHANGEMENTS ECOLOGIQUES ET TELEDETECTION .................................................................89

TROISIEME PARTIE : STRUCTURE ET FONCTIONNEMENT DES SYSTEMES ECOLOGIQUES DANS LA REGION DE MENZEL HABIB : INDICATEURS D'ETAT A L'ECHELLE DE LA STATION....................................................................................................................................................................................................98

PREAMBULE ....................................................................................................................................................................99

Sommaire

5

CHAPITRE 6 : Structure des systèmes écologiques en zone aride tunisienne ..................................................101 6.1. Structuration des peuplements végétaux steppiques de la zone d'étude.........................................................101 6.2. Structure des systèmes écologiques et attributs vitaux de l'écosystème (AVE)............................................110 6.3. Structure spatiale et patron d'organisation de la végétation steppique............................................................130

CHAPITRE 7 : Fonctionnement des systèmes écologiques en zone aride tunisienne......................................135 7.1. Les états de surface du sol......................................................................................................................................135 7.2. La disponibilité en eau des sols .............................................................................................................................141 7.3. La fertilité des sols ...................................................................................................................................................143 7.4. Le stock de graines viables du sol.........................................................................................................................152 7.5. La faune du sol ........................................................................................................................................................157

CHAPITRE 8 : Des indicateurs de dégradation hiérarchisés ................................................................................159 CHAPITRE 9 : Adaptations et réponses fonctionnelles des espèces ausein des systèmes écologiques

steppiques ..............................................................................................................................................166 9.1. Formes de vie et réponses des espèces sous climat méditerranéen aride .......................................................166 9.2. Espèces arido-actives et arido-passives : les types de Noy-Meir.....................................................................171 9.3. Les stratégies adaptatives de Grime ......................................................................................................................174 9.4. Types fonctionnels et indicateurs de dégradation...............................................................................................186 9.5. Le concept d'espèces clés de voûte : est-il pertinent en zone aride tunisienne ?..........................................205

QUATRIEME PARTIE : UNSYSTEME D'INFORMATION GEOGRAPHIQUE POUR EVALUER LA DYNAMIQUE DES SYSTEMES ECOLOGIQUES ET DES PAYSAGESSUR LE LONG TERME - UNE VISION REGIONALE DE LA DEGRADATION ....................................................................................................210

PREAMBULE ..................................................................................................................................................................211 CHAPITRE 10 : Dynamique des systèmes écologiques à l'echelle de la station. De 1975 à nos jours ........213 CHAPITRE 11 : Dynamique des systèmes écologiques à l'echelle du paysage - Comparaison diachronique

des cartes des systèmes écologiques de 1975 à nos jours - Etude diachronique de données bibliographiques de 1948 à 2000 .....................................................................................................219

CHAPITRE 12 : Un schéma actualisé de la dynamique des systèmes écologiques ..........................................233

CINQUIEME PARTIE : UN OUTIL DE DETECTION DES CHANGEMENTS ECOLOGIQUES A LONG TERME : L'IMAGERIE SPATIALE OU LA TERRE VUE DU CIEL ...............................................235

PREAMBULE ..................................................................................................................................................................236 CHAPITRE 13 : Une mosaïque vue de l'espace - Un indice d'hétérogénéité spatiale comme indicateur de

dégradation ...........................................................................................................................................237 CHAPITRE 14 : Télédétection et "vérité-terrain"....................................................................................................245

14.1. Test de l'approche "classification" sur les données terrain .............................................................................245 14.2. Classifications des images satellitales ................................................................................................................248

CHAPITRE 15 : La déconvolution spectrale - Un outil issu de la télédétection................................................258 15.1. Analyse de la spectrométrie de terrain à l'aide des "transects"......................................................................263 15.2. Analyse de la radiométrie image.........................................................................................................................267 15.3. De la déconvolution spectrale des images… à la confrontation aux cartes écologiques...........................274 15.4. Que retenir de la déconvolution spectrale .........................................................................................................278

SIXIEME PARTIE : SYN THESE GENERALE ET CONCLUSION.................................................................280 BIBLIOGRAPHIE.............................................................................................................................................................306

TABLE DES MATIERES ................................................................................................................................................326

ANNEXES .............................................................................................................................................................................328

Introduction

6

INTRODUCTION GENERALE

PROBLEMATIQUE GLOBALE

Ce travail s’inscrit dans le cadre d’un programme multidisciplinaire ayant pour objet l’étude

des changements écologiques à long terme dans les écosystèmes arides méditerranéens.

Sous bioclimat méditerranéen, les processus de désertification affectent de vastes superficies

au nord du Sahara. Ces phénomènes entravent le développement durable de régions souvent

défavorisées sur le plan économique et social (UNEP, 1991). Des efforts importants sont consentis, à

l’échelon des états touchés, et par la communauté internationale, conduisant à la mise en place dans

chacun de ces pays de Programme d’Action Nationale de lutte contre la désertification (PAN). La

compréhension globale des processus mis en cause et, par voie de conséquences, l’efficacité des

actions menées passent par une nécessaire coordination, aujourd’hui impulsée par la Convention des

Nations Unies de Lutte contre la Désertification (United Nation Convention to Combat

Desertification : UNCCD). Comme le souligne le texte de la Convention, l’évaluation et le suivi de la

désertification, ainsi que de l’impact des actions entreprises reposent sur la définition d’indicateurs

fiables et pertinents . La mise au point de ces indicateurs constitue un des objectifs prioritaires

affectés à la recherche.

Le présent travail de recherche a été effectué en Tunisie, dans le cadre d’un programme de

coopération internationale avec les pays en voie de développement (ou International Co-operation with

Developing Countries INCO – DC) financé par la Direction Générale XII de la Commission

Européenne (Bruxelles, Belgique). Ce programme réunit de nombreux projets dont le projet

CAMELEO : Changes in Arid Mediterranean Ecosystems on the Long Term and Earth Observation.

Ce projet a réuni 6 pays et 13 institutions du nord et du sud de la Méditerranée autour d’un

programme de recherche évalué et financé par la CEE ayant le Centre Commun de Recherche d’Ispra

(Italie) pour coordinateur principal. L’objectif de ce projet était de mettre au point une méthodologie

d’observation susceptible de traduire et de suivre les phénomènes de désertification au sud de la

Méditerranée et pouvant être appliquée à tout pays touché par la désertification, fournissant ainsi un

outil de gestion opérationnelle des milieux arides. Il s’agissait de discriminer, à l’échelle locale et en

s’affranchissant des fluctuations saisonnières, les zones dont la végétation et les sols se dégradent, sont

stables ou s’améliorent (par exemple, après les travaux de protection et de restauration), et de

comprendre les relations entre les changements et l’utilisation du milieu par l’Homme. Cet objectif

Introduction

7

répond au besoin d’informations fiables et détaillées sur l’état des zones arides et leur évolution,

formulé par les responsables des politiques environnementales des pays concernés.

Ce projet a bénéficié de deux atouts essentiels :

• les partenaires du nord de l’Afrique (Algérie, Egypte, Maroc, Tunisie) sont fortement impliqués

dans l’étude, la prévention et la lutte contre la désertification. Les travaux poursuivis dans ces pays

depuis plus de 20 ans ont permis l’accumulation de connaissances.

• le projet a reposé sur des sites du Réseau d’Observatoires de Surveillance Ecologique à Long

Terme (réseau ROSELT1 mis en place par l’Observatoire du Sahara et du Sahel : OSS). Ce

réseau recueille, traite, rassemble et diffuse les données concernant l’évolution des milieux et les

résultats des recherches concernant la désertification.

Un observatoire labellisé « ROSELT » a été retenu pour ce travail de thèse : Menzel Habib.

Sa représentativité dans le contexte bioclimatique aride tunisien et le nombre et la qualité des études

menées sur le long terme par différents opérateurs locaux et français : IRA (Institut des Régions

Arides) pour la partie tunisienne, CEFE/CNRS et IRD pour la partie française, nous ont incité à

retenir ce site.

Dégradation des zones arides

Les paysages ruraux des zones arides se transforment sous nos yeux. Théâtre de profondes

mutations sur le plan social et économique (processus de sédentarisation, mutations foncières…), les

zones arides du sud tunisien évoluent rapidement et sont sans cesse soumises au rythme des

fluctuations climatiques dans le même temps. Le milieu naturel subit donc d’importantes

transformations qui se traduisent essentiellement par : l’intensification de la régression de la

couverture végétale et de l’agressivité des processus d’érosion… menant à la dégradation des terres

voire à leur désertification.

En zone présaharienne (sensu Floret & Pontanier 1982), la fragilité du milieu induit une forte

interdépendance entre environnement et développement durable. Les perturbations naturelles et

anthropiques, chaque fois plus agressives, conduisent à une baisse considérable du potentiel agricole et

aggravent ainsi la détérioration du milieu. Par ailleurs, ces zones notamment en Tunisie font aussi

l’objet de mesures d’aménagement destinées à freiner et à inverser les processus de dégradation. Face

à une telle situation, plusieurs interrogations majeures ont émergé :

* quel est l’impact des perturbations et des stress sur les peuplements végétaux en zone aride ?

1 site web : http://www.roselt-oss.teledetection.fr/

Introduction

8

* quelle est l’importance réelle des phénomènes de dégradation de la végétation et de l’érosion des

sols ? comment décrire l’état du milieu et ses limites dans l’espace et le temps ?

* quelle est l’influence de la population sur l’évolution du milieu, principalement la végétation et les

sols ?

* comment évaluer les risques croissants de dégradation? quels sont les indicateurs de cette

évolution ? quels changements se sont produits dans l’utilisation des terres?

* comment influencer cette évolution et quelles sont les options pour un développement intégré ? quel

est l’impact des aménagements entrepris ? quels indicateurs peuvent être utilisés pour suivre

l’évolution progressive qui s’en suit ?

Le principal objectif découlant de ces interrogations et constituant le cœur de notre sujet est la

réalisation d’un diagnostic spatio-temporel de l’état et de la dynamique des écosystèmes (sol et

végétation), en relation avec l’impact des activités humaines (« prédatrices » mais aussi

d’aménagement).

Une démarche méthodologique adaptée…

La démarche scientifique proposée consiste à la mise au point d’une méthodologie de

surveillance de la dégradation à l’aide d’indicateurs. Certains de ces indicateurs doivent être

directement mesurables sur le terrain, il s’agit, en particulier des indicateurs biophysiques du milieu

(indicateurs écologiques), alors que d’autres doivent permettre le suivi par télédétection spatiale

(indicateurs « télédétectables »). Les indicateurs écologiques doivent permettre d’établir un diagnostic

fiable et pertinent de la santé des systèmes écologiques in situ. Les indicateurs issus de l’imagerie

satellitale, en apportant une vue synoptique, actualisée et répétée des paysages, doivent faciliter les

changements d’échelle et l’observation globale des phénomènes de dégradation ou au contraire de

restauration au cours du temps.

Au terme de deux années consécutives d’étude de terrain, nous avons capitalisé un grand

nombre d’informations (mesures, observations) permettant de caractériser finement la structure et le

fonctionnement des principaux systèmes écologiques de la zone d’étude. Après la mise en place des

« stations tests » permettant le suivi de la végétation et des états de surface du sol (printemps 1998),

les relevés écologiques de terrain ont été effectués à l’automne et au printemps des deux années de

mesures (octobre 1998, avril 1999, octobre 1999 et avril 2000).

A l’issue de la première année de relevés de terrain, les premiers traitements statistiques et la

comparaison avec des données antérieures, nous avaient permis de mettre en évidence et d’interpréter

des changements concernant la composition floristique, et en particulier l’apparition de nouveaux

faciès de végétation (modification dans la dominance de certaines espèces), la raréfaction ou la

Introduction

9

disparition d’espèces caractéristiques de certains milieux. Ceci atteste d’un changement de la diversité

spécifique ainsi que d’une diminution apparente des couverts végétaux. Une typologie actualisée des

systèmes écologiques, nuançant et adaptant la précédente (Floret et al. 1978) a été réalisée [DEA de

Ali Hanafi (Jauffret & Hanafi, en prép.)] permettant de reclasser les « stations tests » préalablement à

toute analyse statistique supplémentaire.

… Et des indicateurs de dégradation : trois étapes, de la station écologique à l’échelle du paysage

Le travail de recherche proposé a pour but d’identifier et de valider les indicateurs écologiques

et « télédétectables» de la dégradation (définitions cf. Chapitre 1, § 1.3.1.) aux échelles « station »,

« paysage » et « région » en s’appuyant sur des données multi-sources issues à la fois du terrain et de

l’imagerie spatiale. La dimension temporelle est alors prise en compte sur le court terme au travers des

variations saisonnières et phénologiques, mais aussi à moyen terme grâce à l’étude à deux dates

(1975 - 2000) de l’évolution des systèmes écologiques, des séquences de végétation et des paysages.

Dans le contexte bioclimatique méditerranéen, les paysages ont été modelés et façonnés par l’homme

depuis des millénaires. La prise en compte qualitative des perturbations (mise en culture, pâturage,

activités anthropiques diverses) et des stress (hydrique, édaphique) dans notre réflexion est donc

opportune et permet d’aborder les concepts de « structure » et de « fonctionnement » des écosystèmes

en réponse à ces facteurs. L’estimation des phénomènes de dégradation induis à la fois par les facteurs

biotiques, (dont l’homme), et par les facteurs abiotiques de l’environnement doit se faire à l’aide

d’indicateurs d’état pertinents et dont les valeurs comparées dans le temps permettent d’évaluer les

changements d’état. Une partie au moins de ces indicateurs doit permettre les changements d’échelle

afin de fournir une vision globale au niveau régional des phénomènes observés in situ.

Trois étapes principales peuvent alors être dégagées dans notre approche.

Une première étape de notre étude a consisté, sur un lot de « stations tests », à caractériser,

par le recours à des indicateurs présumés fiables, la structure et le fonctionnement des systèmes

écologiques de la zone d’étude à l’échelle locale . Un choix préalable d’indicateurs probables de la

structure et du fonctionnement des écosystèmes a été effectué. Une liste de tels indicateurs, appelés

attributs vitaux de l’écosystème (sensu Odum 1969), a été établie par Aronson et al. (1993ab) et

Aronson & Le Floc'h (1995, 1996). Une partie des attributs vitaux décrits par ces derniers auteurs a été

utilisée pour notre recherche et une réflexion a été menée afin de compléter leur liste. L’ensemble des

attributs doit permettre de caractériser les différents stades de dégradation et en particulier, lorsque les

différences sont significatives, servir d’indicateurs de dégradation ou de restauration. Des analyses

statistiques (en particulier Analyse de Variance) ont été appliquées aux données quantitatives se

référant aux différents attributs vitaux, décrivant les écosystèmes étudiés. Elles permettent d’évaluer

(1) la fiabilité du paramètre étudié lorsqu’il ne varie pas de manière trop brutale dans le temps et (2) la

Introduction

10

sensibilité du paramètre étudié dans la mise en évidence des différences entre stades de dégradation

lorsqu’il y en a et éventuellement d’émettre des hypothèses quant aux seuils de transition.

Aronson et al. (1993ab) et Aronson & Le Floc'h (1995, 1996) ont discerné les attributs vitaux

de l’écosystème décrivant la structure suivants :

• la richesse spécifique en espèces pérennes et en espèces annuelles,

• la diversité alpha et les indices de diversité et d’équitabilité de Shannon-Weaver,

• la diversité béta et l’indice de Jaccard,

• le recouvrement de la végétation,

• la densité des espèces pérennes.

En outre, l’analyse de l’organisation spatiale des végétaux à l’échelle de la station a permis d’identifier

les patrons d’organisation des peuplements végétaux steppiques.

En ce qui concerne le groupe des indicateurs du fonctionnement, il est possible de distinguer

des indicateurs descriptifs du fonctionnement des écosystèmes et des indicateurs qualitatifs décrivant

l’adaptation et le fonctionnement des espèces dans ces mêmes écosystèmes. C’est ainsi qu’aux

attributs vitaux de l’écosystème décrivant le fonctionnement proposés par Aronson et al. (1993ab) et

Aronson & Le Floc'h (1995, 1996) :

• le recouvrement des états de surface du sol,

• la durée de disponibilité en eau du sol,

• la fertilité,

• le stock de graines viables du sol (nombre de germination in situ),

• l’abondance de la mésofaune du sol,

nous pouvons ajouter d’autres indicateurs issus d’une vision synthétique des processus de dégradation

au niveau des espèces elles-mêmes et de leur fonctionnement au sein de l’écosystème. Il s’agit de

l’analyse :

• des spectres biologiques (attribut vital corollaire de la richesse spécifique totale),

• de la répartition des espèces qualifiées grâce à la classification de Noy-Meir (espèces arido-actives

et arido-passives),

• des stratégies démographiques de Grime,

• des types fonctionnels.

Ces quatre derniers indicateurs ont permis d’approfondir le rôle fonctionnel des espèces elles-mêmes

et d’identifier les réponses des végétaux aux perturbations et aux stress, conduisant à la dégradation

des terres.

Une seconde étape, menée à travers l’étude de l’évolution des « stations tests » entre 1978 et

nos jours, a été rendue possible grâce à l’utilisation d’un système d’information géographique [géré

par Vincent Simmoneaux, IRD, Tunis]. Une analyse diachronique des cartes des systèmes

Introduction

11

écologiques et de données antérieures sur l’occupation des terres (de 1948 à 1985) a été entreprise et a

permis d’évaluer les changements survenus, dans le temps, à l’échelle du paysage . Nous avons tenter

de confirmer les tendances observées au niveau de la station à l’échelle du paysage (modification de la

physionomie des steppes, changement de la composition floristique, remplacement d’espèces,

diminution du couvert végétal pérenne…). Il en est résulté l’élaboration d’un schéma actualisé de la

dynamique des systèmes écologiques, et de leur filiation, informé quant aux caractéristiques

quantitatives et aux gammes de valeur des attributs vitaux et servant d’indicateurs pertinents de la

dégradation.

La troisième étape se réfère à l’utilisation de l’imagerie satellitale, retenue afin d’établir un

lien entre certains attributs vitaux mesurés sur le terrain (en particulier les recouvrements d’état de

surface du sol et les recouvrements végétaux), les indices de brillance, les indices de végétation

(NDVI) et les données quantitatives obtenues grâce aux nouvelles techniques de déconvolution

spectrale. Pour finir, une tentative de calcul d’un indice d’hétérogénéité spatiale à partir des images de

brillance en tant qu’indicateur de dégradation a été mise en chantier afin d’évaluer l’impact de la

fragmentation du paysage en réponse aux activités humaines, en particulier agricoles.

Cette recherche propose donc une démarche conceptuelle et méthodologique tentant de

combiner des études à différentes échelles d’observations dans le cadre de la surveillance des

changements à long terme. En synthèse générale, nous proposerons une évaluation comparée de la

pertinence des indicateurs de la dégradation (1) à l’échelle de la station et (2) à l’échelle du paysage

grâce à la dialectique terrain – imagerie satellitale, dans le cas des zones arides, du moins en Tunisie

Présaharienne. Nous nous attacherons à replacer l’ensemble des résultats dans un cadre plus global de

la surveillance de la biodiversité (composition, structure et fonctionnement) et de ses modifications au

travers d’indicateurs à différentes échelles d’observation, et nous aborderons la notion de services des

écosystèmes.

Les perspectives de recherche que ce travail nous a permis d’entrevoir seront exposées, en

particulier la pertinence de l’utilisation d’indicateurs synthétiques tels que les groupes fonctionnels et

les stratégies de Grime dans l’évaluation des succès de la réhabilitation et de la restauration des terres

dégradées. La nécessité de mieux prendre en compte l’interactivité entre les ressources et les usages a

été mise en exergue. C’est cette dynamique interactive spatio-temporelle entre les ressources et les

usages qui nous permettra de comprendre le présent à partir du passé pour prévoir l’avenir

(Loireau 1998).

12

PREMIERE PARTIE :

Comprendre la dynamique des peuplements végétaux pour

évaluer les phénomènes de dégradation des terres arides

13

Préambule

L’objet des chapitres suivants est de présenter l’ensemble des concepts nécessaires à la

compréhension de notre démarche scientifique et méthodologique. Celle-ci a pour objectif principal

d’identifier et de valider un certain nombre d’indicateurs des changements écologiques à long terme

dans les écosystèmes méditerranéens arides.

Le chapitre 1 nous permet d’asseoir les bases conceptuelles de notre réflexion. Les facteurs

biotiques et abiotiques de l’environnement, en particulier les stress et les perturbations, ont depuis

toujours constitué des forces à l’origine de l’évolution des systèmes écologiques. Après avoir défini

ces termes, les conséquences biologiques des perturbations et des stress sur les phénomènes de

dynamique des peuplements végétaux liés aux processus de succession végétale sont exposés, de

même que leur impact sur la biodiversité. L’ensemble de ces concepts contribue alors à la

compréhension des relations complexes entre structure et fonctionnement des écosystèmes en zones

arides, en particulier dans le contexte de leur dégradation voire de leur désertification. Après avoir

défini ce dernier terme, nous avons élaboré un schéma conceptuel de la désertification et mis en

exergue la nécessité d’identifier des indicateurs de qualité permettant de suivre et d’évaluer les

changements écologiques sur le long terme.

Le chapitre 2 expose la problématique de notre étude et les différentes hypothèses de travail

émises.

Enfin le chapitre 3 présente la démarche méthodologique suivie afin de choisir des

indicateurs a priori pertinents de la structure et du fonctionnement des écosystèmes (les attributs

vitaux de l’écosystème) à l’échelle de la station. Le recours au Système d’Information Géographique

et à la télédétection (indicateurs « images »), a été envisagé en particulier l’analyse diachronique des

cartes de végétation d’une part et l’utilisation de traitements spécifiques des images satellites

(classification supervisée, déconvolution spectrale) d’autre part puisqu’ils nous fournissent une vision

synoptique des phénomènes à l’échelle du paysage et de la région.

Chapitre 1

14

Chapitre 1 : Dynamique des systèmes écologiques

et dégradation

« We must move quickly to preserve as much as possible and to read the disappearing pages before they are gone forever ».

Rolston 1985

1.1. Perturbations et stress : moteur de la dynamique végétale

1.1.1. Les pressions de sélection : quel rôle dans la structuration des populations ?

« Parce que l’environnement change en permanence, les pressions de sélection tendent à leur

tour à adapter les traits d’histoire de vie des populations à leur environnement local » (Blondel 1995).

Parmi les pressions sélectives qui peuvent modifier la structure génétique des populations et orienter

leur évolution, il y a lieu de distinguer celles qui procèdent des facteurs physiques du milieu et celles

qui résultent de l’action des facteurs biotiques. Les premiers (facteurs physiques du milieu) agissent

comme variables indépendantes tandis que les secondes (actions des facteurs biotiques) sont par contre

des variables dépendantes (Barbault 1995). Dans ce dernier cas, deux populations A et B exercent

mutuellement des pressions sélectives et évoluent de manière concomitante. Il faut cependant avoir à

l’esprit que la sélection régressive est un phénomène encore plus probant même s’il est

biologiquement moins « spectaculaire » (ex : élimination des génotypes les plus « intéressants » d’une

population d’une même espèce).

L’adaptation aux conditions abiotiques et / ou à leur variabilité est un phénomène bien connu.

Par exemple, sous climat méditerranéen, les peuplements végétaux sont particulièrement bien adaptés

aux stress hydriques, qui se manifestent lors de la période de sécheresse estivale. En effet, les

adaptations des plantes aux conditions de sécheresse y revêtent des aspects multiples mais tous tendent

vers le même but : économiser l’eau et « éviter » la mauvaise période climatique (l’été), le stress

hydrique étant un facteur limitant de la croissance végétale. Ceci n’est qu’un des nombreux exemples

de stress qui présents dans la nature (stress édaphique, stress thermique…) exercent chacun des

pressions sélectives sur les espèces.

Le deuxième type d’adaptation permet d’évoquer les phénomènes de co-évolution dont les

relations entre la ressource et son exploitation (systèmes plante-animal, systèmes socio-économiques :

usages, cueillette et pratiques agropastorales) est un cas particulier. Le concept de co-évolution n’est

pas nouveau, puisque Darwin le décrivait déjà implicitement dans ses observations. En effet, il se

Chapitre 1

15

produit, entre les espèces vivant en sympatrie, c’est-à-dire dans la même aire géographique, un tissu

d’interactions variées qui peuvent, en particulier par le jeu de la sélection, conduire à des

modifications génétiques réciproques. Nous adopterons donc la définition de Barbault (1995) qui

souligne que la co-évolution est « la variation évolutive de deux ou plusieurs espèces en interaction ».

Chaque espèce intervient à tour de rôle en modifiant les fréquences génotypiques et donc

phénotypiques de l’espèce avec laquelle elle interagit. Ehrlich et Raven en 1964 ont décrit pour la

première fois les phénomènes de co-évolution entre les plantes et les insectes phytophages qui leur

sont associés. Berembaum (1983) a amélioré ce modèle. Plus récemment encore, les relations

mutualistes entre les espèces du genre Ficus et les Agaeonides (petits hyménoptères) ont été étudiées

en détail et les relations de co-évolution ont été décrites suivant une approche phylogénétique

(Jousselin 2001). De nombreux travaux de recherche ont par ailleurs montré, l’existence de

phénomènes de co-évolution entre plantes et herbivores (Westoby 1989, Milchunas et al. 1988,

Fily & Balent 1991). Ce dernier exemple illustre parfaitement le concept de perturbation puisque

l’herbivorie limite la biomasse végétale.

Ces forces évolutives sélectives, à l’origine de l’évolution génétique, regroupent l’ensemble

des perturbations et des stress qui s’exercent donc sur le long terme. Nous définirons ci-dessous ces

deux termes et nous traceront une ébauche de leur impact sur la dynamique des systèmes écologiques

et leur diversité.

1.1.2. A propos des perturbations et des stress

La littérature nous donne pour réflexion différentes définitions de la perturbation. Elle peut

être considérée, selon Pickett & White (1985), comme « tout événement, relativement discret dans le

temps, désorganisant la structure de l’écosystème, de la communauté ou de la population, modifiant

les ressources, la disponibilité du substrat ou l’environnement physique ». Cependant, cette définition

a pour inconvénient majeur de ne préciser ni les échelles ni l’amplitude des changements concernés.

Grime (1977) propose une approche plus succincte et définit la perturbation comme « un mécanisme

qui limite la biomasse d’une plante en causant sa destruction partielle ou totale ». Pour d’autres

auteurs ce serait un agent imprévisible de changement des structure et fonction du système d’origine

(Montalvo et al. 1993). Par ailleurs, Bazzaz (1983) définit une perturbation comme étant « un

changement soudain des ressources dans une unité de paysage, et se traduisant par un changement

perceptible dans les "réponses" des populations ». Godron & Forman (1983) précisent que le

changement dont il est question ici dépasse la variation moyenne des réponses des populations. Cette

variation moyenne correspond à "l'élasticité" des systèmes écologiques (Godron 1984); et la

perturbation fait franchir la limite d'élasticité pour ces systèmes.

Chapitre 1

16

Tout au long de son histoire, un système écologique subit tout un ensemble de perturbations

à différentes échelles spatio-temporelles. Cet ensemble, appelé « régime de perturbation», est

caractérisé par la nature des phénomènes (le feu, le pâturage, le labour…), leurs fréquences spatio-

temporelles, leurs intensités et leurs tailles respectives (Pickett & White 1985). Chacune des

composantes du régime de perturbation agit de manière distincte sur les communautés et les

populations. L’effet des perturbations peut aussi varier en fonction de leur dates d’occurrence, de leur

localisation, de leur prévisibilité, et aussi de l’histoire locale et régionale des perturbations

(Hubbell & Foster 1986 ; Facelli & Pickett 1990).

Au regard de ces définitions et si l’on se replace dans le cadre d’étude de la Tunisie steppique,

on est en droit de se poser deux questions :

Ø Le pâturage peut-il être considéré comme une perturbation en Afrique du Nord puisqu’il se

produit depuis fort longtemps ?

Ø Quel est le rôle de la mise en culture et en particulier du labour ?

Le pâturage, bien qu’ancestral, se produit avec une fréquence et avec une intensité qui varie

tout au long de l’année, et entre années successives. De ce fait, la végétation ne subit pas tout le temps

les mêmes pressions, il est donc en ce sens imprévisible et il affecte la structure des peuplements

végétaux, en causant leur destruction partielle (réduction de biomasse). Lorsque la pression pastorale

devient trop importante et que le prélèvement des ressources est supérieur à leur renouvellement, le

pâturage revêt un caractère néfaste. Ce surpâturage peut alors faire franchir des seuils de dégradation2

de la végétation. Le labour, en tant qu’agent destructeur de la biomasse végétale, peut être sans aucun

doute assimilé à une perturbation. Ces perturbations, d’origine anthropique, ne se conforment pas à

des patrons aisément reconnaissables et leur étude en zone aride, où le suivi des pratiques est difficile,

est d’autant plus ardu.

A trop parler de perturbations, il ne faudrait pas oublier l’existence de stress qui imposent de

nombreuses contraintes aux peuplements végétaux. Nous adopterons la définition de Grime (1977) qui

considère le stress comme « un facteur qui limite la vitesse de production de biomasse ». Ces stress

peuvent être de natures diverses. En outre, un système écologique donné peut subir simultanément

plusieurs stress et les communautés végétales s’adaptent en fonction de cet ensemble de stress. Ils sont

à l’origine d’adaptations éco-physiologiques particulières.

En effet, les plantes caractéristiques des environnements pauvres en ressources partagent un

ensemble de traits communs, incluant de faible taux de croissance, de photosynthèse, d’absorption

minérale, de renouvellement tissulaire et de fortes concentrations de métabolites secondaires

(Grime 1977, Chapin 1980, Tilman 1988). Cette stratégie adaptative des plantes à survivre dans des

2 Dégradation : détérioration d’un écosystème par rapport à un état antérieur jugé « satisfaisant » en termes qualitatifs (composition floristique) et quantitatifs (recouvrement, biomasse) (Jauffret & Véla 2000).

Chapitre 1

17

environnements « stressés » correspond au syndrome de résistance au stress (Stress Resistance

Syndrome) de Chapin et al. (1993). Ce SRS illustre bien les capacités des végétaux à s’adapter à des

déficits multiples (eau, nutriments). En zone aride, deux stress principaux se manifestent : les stress

hydrique et édaphique. Le stress hydrique se réfère principalement à la sécheresse caractéristique du

bioclimat méditerranéen en général. Ce stress est accentué en zone aride par un déficit pluviométrique

très prononcé en été (sécheresse estivale de plusieurs mois caractéristique de la méditerranéité). Il peut

d’ailleurs être catastrophique lors d’évènements exceptionnels à l’origine d’une forte aridité édaphique

(Floret & Pontanier 1982) caractéristique des sols à faible capacité de rétention en eau.

Le stress édaphique, quant à lui, se manifeste par une faible fertilité des sols.

En réalité, il existe toujours un gradient entre la perturbation et le stress au sens de Grime. En

effet, un même événement peut être considéré selon le cas comme une perturbation s'il est

exceptionnel et très intense ou un stress s'il est permanent et modéré. Il est donc toujours impératif

d’envisager les stress et les perturbations le long d’un gradient de fréquence et d’intensité.

Pour l’ensemble de notre exposé, nous retiendrons donc les définitions suivantes:

Ø Perturbation : Tout événement ou mécanisme qui désorganise la structure de l’écosystème, de la

communauté ou de la population, modifie les ressources, la disponibilité du substrat ou

l’environnement physique et limite (ou réduit) la biomasse d’un individu ou d’une population en

causant sa destruction partielle ou totale (fréquence faible et aléatoire, intensité forte).

Ø Stress : facteur (ou ensemble de facteurs) qui limite la vitesse de production de biomasse, la

capacité de reproduction, de régulation, de changement morpho-physiologique… et qui

sélectionne les taxons adaptés (fréquence forte et régulière, intensité faible).

Les peuplements végétaux actuels résultent donc de la dynamique végétale et de la réponse

des espèces face aux perturbations et aux stress qu’ils subissent depuis des millénaires.

1.1.3. Conséquences biologiques des perturbations et des stress sur la dynamique

végétale

1.1.3.1. Les théories en question

Pour Connell & Slatyer (1977), « after a severe disturbance or during a short respite from

normally heavy and continuous grazing or predation, there is usually a burst of regeneration that,

once established, suppresses later regeneration. Thus a single age-class emerges that may dominate

the scene for long periods ». L’installation et le remplacement des espèces dans le temps n’est possible

que si une perturbation intervient initialement, les écosystèmes pouvant alors suivre différentes

Chapitre 1

18

trajectoires. La trajectoire est un terme général recouvrant, pour un écosystème donné, à la fois la

succession, telle qu’elle a été définie par Clements (1916) et tous les itinéraires possibles de

développement, ou, mieux encore, d’évolution de cet écosystème sous quelque pression que ce soit

(Aronson et al. 1995).

Les perturbations constituent ainsi un des mécanismes clé de la dynamique de la biodiversité

(cf. § 1.1.3.4.), en déterminant la dynamique de la coexistence. Plusieurs théories mettent l’accent sur

la biologie des espèces pour une bonne compréhension de la dynamique. La théorie de la

perturbation intermédiaire (Connell 1978 ; Grime 1979 ; Huston 1979 ; Petraitis et al. 1989) insiste

sur le fait que la diversité est maximisée par des régimes de perturbations permettant des compromis

entre capacités de colonisation et de compétition des espèces. Par contre, selon la théorie de la niche

de régénération (Grubb 1977), les perturbations maintiennent la diversité parce que différents types

de perturbations (nature, taille, fréquence, intensité), leur localisation et les conditions durant la

régénération (par exemple la pluviométrie, Hobbs & Mooney 1991) favorisent des espèces ayant des

caractéristiques biologiques (traits de vie) différentes pour l’installation d’une nouvelle génération.

Ces traits de vie concernent en particulier la capacité de régénération (production de semences,

dissémination et recrutement). La théorie de la loterie compétitive (Chesson & Warner 1981)

considère les perturbations comme un facteur de variabilité spatio-temporelle de l’environnement. Elle

démontre comment l’alternance stochastique de conditions différentiellement favorables aux espèces

peut mener à une coexistence stable d’espèces ayant des niches de régénération différentes, à

condition qu’il y ait un avantage démographique aux populations à faible densité. La théorie des

métapopulations explique le maintien de la diversité (spécifique ou génétique) par la récurrence

d’extinctions et de recolonisations dans des systèmes de taches connectées par la dispersion de

propagules ou d’individus. Les perturbations sont une des sources possibles d’extinction. Le maintien

de la diversité à l’échelle de la métapopulation dans son ensemble dépend d’un équilibre entre la

fréquence des perturbations, les taux de dispersion, les capacités de croissance des sous-populations et

le nombre de taches d’habitat disponibles.

Concernant les stress, il ne semble pas y avoir de réelle théorie. Il est raisonnable de penser

que les stress ne jouent pas le même rôle que les perturbations dans le maintien de la diversité. Nous

pensons en fait qu’ils n’agissent pas à la même échelle de temps. La récurrence des stress a permis de

façonner les systèmes écologiques et leur diversité au cours d’une longue histoire d’évolution. Tandis

que les perturbations agissent « brutalement » et les communautés végétales en particulier doivent

s’ajuster aux nouvelles conditions du milieu. Ces perturbations peuvent cependant parfois aggraver les

effets des stress et vice versa.

Chapitre 1

19

1.1.3.2. A l’origine de la succession végétale

Les perturbations et les stress sont omniprésents dans la dynamique des systèmes

écologiques et ceci sur toutes les gammes d’échelle de temps et d’espace. Ces notions permettent

de qualifier un continuum de processus modifiant la dynamique des communautés. Ceci se manifeste

alors par des changements de structure et de fonctionnement.

Depuis plusieurs années, l’attention des chercheurs s’est portée sur l’étude des perturbations ,

mettant en exergue leur rôle indiscutable dans la dynamique des systèmes écologiques, vus comme des

mosaïques de taches (Pickett & White 1985). Dès lors que l’on parle de perturbations des milieux

naturels, il est de coutume de leur associer le terme de succession. Très tôt Clements (1916) évoqua le

terme de succession pour désigner le développement ontogénique de la formation végétale vers un état

climacique où la végétation atteint un équilibre avec les conditions édapho-climatiques régionales.

Une espèce dominante modifie le sol et le microclimat de façon à rendre possible l’introduction de

nouvelles espèces qui deviennent à leur tour dominantes. Elles modifient alors le milieu supprimant

ainsi les premières et favorisant l’arrivée de troisièmes dominantes qui à leur tour modifient leur

environnement (Whittaker 1975). Cette succession de phases continue ainsi de suite jusqu’à un

« climax ». Les mécanismes de succession ontogénique (White 1979), où les premières espèces

facilitent l’installation des espèces ultérieures qui élimineront par compétition les précédentes, sont

conformes aux travaux de Clements (1916). Ces modèles font référence plutôt à des formes de

succession primaire où la dynamique d’occupation se fait sur un substrat nu au départ.

Margalef (1974) et Odum (1969) ont modifié la théorie de Clements en la dégageant de son

« fardeau organismique » (Lepart & Escarré 1983). La succession est alors considérée comme le

processus d’auto-organisation, résultant des interactions entre les organismes eux-mêmes et le milieu

physique. Ce dernier intervient principalement pour déterminer la vitesse et le développement de la

succession. Margalef (1974) et Odum (1969) retiennent la compétition entre les plantes et les

interactions entre les végétaux et le milieu comme mécanismes expliquant le remplacement des

espèces. Malgré de nombreuses critiques de cette théorie, Connell & Slatyer (1977) reprennent le

concept de la compétition pour analyser les changements de la composition floristique au cours de la

succession. Le mécanisme à la base de ce développement est lié à une hypothèse de modification du

milieu selon laquelle les espèces en place facilitent la colonisation d’autres espèces qui finiront par les

remplacer (Prado 1988). La succession est donc « un ensemble de processus par lesquels un

écosystème naturellement (succession primaire) ou artificiellement altéré ou détruit (succession

secondaire) entreprend spontanément de se reconstituer pour recouvrer un état qui soit en quelque

sorte un fac-similé de son état initial » (Blondel 1979). En particulier, la succession secondaire est la

Chapitre 1

20

séquence prévisible de colonisation et de remplacement d’espèces qui a lieu à la suite de la mise à nu

d’un espace, cette séquence conduisant éventuellement au rétablissement de la communauté

climacique (Brown & Gibson 1983). Cette conception traditionnelle assimile la succession à un

processus de développement (Odum 1969) où l’écosystème se transforme progressivement pour

aboutir finalement au « climax », état optimal du système. Le modèle de la composition floristique

initiale (Egler 1954) suggère que la reconstitution de la végétation se fasse à partir de la banque de

graine du sol et des souches des pérennes, non touchées par la perturbation et pouvant alors émettre

des rejets. Le stock initial détermine ainsi les pionnières. La succession, se développant à partir de ce

stock initial, serait en partie une illusion due aux différentes vitesses de croissance des végétaux. Ce

modèle correspond assez bien aux successions secondaires qui se déroulent sur des sols déjà formés

après des perturbations comme les feux (Trabaud 1980), les coupes et l’agriculture

(Guyot et al. 1960). Des espèces pionnières et transitoires s’installent pendant un certain temps après

incendies (Trabaud 1970). De même, la succession secondaire conduit à la mise en place de friches.

Ces friches sont ensuite elles-mêmes par la suite progressivement envahies par la forêt lorsque les

activités agricoles cessent en un lieu donné. Cependant, de nombreux auteurs ont montré que le

remplacement des espèces existantes avant perturbation n’est pas la règle absolue et l’analyse des

changements floristiques suggère le modèle d’auto-succession. Dans ce cas, on observe des

modifications de la densité spécifique et des cycles de vie des espèces en rapport direct avec les

modifications du niveau des ressources. Hanes (1971, 1981) a le premier effectué des observations de

cette dynamique dans les chapparals californiens. Ces phénomènes d’auto-succession ont été

confirmés en Méditerranée (Floret et al. 1992, Gondard 2001).

Enfin, Lepart & Escarré (1983), puis Floret & Pontanier (1993) présentent une synthèse des

modèles régissant la succession (Connell & Slayter 1977) :

- le modèle de facilitation : l’installation d’espèces transitoires est permis seulement si il y a eu une

modification de l’environnement par les espèces pionnières ;

- le modèle de « tolérance » : les espèces transitoires s’installent indépendamment de l’influence

sur le milieu des espèces pionnières car elles sont plus efficaces que les colonisatrices pour

exploiter les ressources du milieu ;

- le modèle d’inhibition : certaines espèces empêchent l’installation d’autres espèces (compétition

pour les ressources, phénomènes d’allopathie). Le développement des ligneux rejetant de souches,

ou celui des espèces pérennes, peut devenir suffisant pour limiter l’installation des espèces

suivantes. Ces dernières doivent être très tolérantes puisqu’elles doivent survivre jusqu’à la

disparition des espèces pionnières à la suite de perturbations ou de leur sénescence. Elles pourront

alors enfin se développer suite à l’augmentation des disponibilités des ressources. Ce modèle

conduit au remplacement d’espèces à durée de vie courte par des espèces à durée de vie plus

Chapitre 1

21

longue. Ce dernier modèle peut se traduire par des blocages à des stades juvéniles, comme ils ont

été observés par Telahigue et al. (1987) en zone aride tunisienne.

En Tunisie aride, succession secondaire et auto-succession se côtoient. En effet, lorsque les

activités agropastorales entraînent la destruction totale de la biomasse préexistante, on assiste à un

remplacement d’espèces et en particulier à l’installation d’espèces pionnières. Ainsi, lorsque le

pâturage est trop intensif ou qu’il y a mise en culture, la succession qui en découle est d’origine

secondaire. Néanmoins, dans le cas des parcours, le niveau de pression pastorale n’entraîne pas

généralement la disparition totale de la végétation. Un arrêt de la perturbation permet un retour assez

rapide des peuplements à leur état antérieur et ce sans remplacement d’espèces. C’est donc un cas

d’auto-succession.

Les effets des stress ont fait l’objet de nombreuses discussions entre auteurs, de différentes

disciplines (Ivanovici & Wiebe 1981). A la lumière d’étude sur les mollusques, Bayne (1975) proposa

de les définir comme « a measurable alteration of a physiological (or behavioral, biochemical, or

cytological) steady-state which is induced by an environmental change, and which renders the

individual (or the population, or the community) more vulnerable to further environmental change ».

Cependant, l’impact écologique des stress reste difficile à étudier. Les difficultés de prédiction et de

mesures de leurs effets augmentent : (1) si leur étude est effectuée sur le court terme ou sur le long

terme, (2) si l’on considère l’effet des stress directement à proximité de la source ou bien si l’on

s’intéresse à leur effet à distance, (3) si l’accent de l’investigation est porté sur la réponse des

individus ou sur celle des écosystèmes (Auerbach 1981). Si l’étude de l’impact précis des stress n’est

pas notre propos, il faut cependant garder en permanence à l’esprit qu’ils contribuent largement à la

régulation de la réponse des systèmes écologiques et leur impact se manifeste principalement par la

régulation de la production de biomasse. En effet, même dans un contexte où la flore a déjà évolué en

adoptant un type biochimique de photosynthèse plus favorable et résistant à l’aridité (en Tunisie aride

les plantes sont majoritairement C3), la croissance végétale sera réduite ou stoppée en cas de

sécheresse prononcée (et / ou prolongée). Les végétaux investissent alors dans « la survie » en

réduisant les phénomènes d’évapotranspiration, les surfaces foliaires photosynthétiques, en période de

sécheresse. Les stress constituent donc un jeu de facteurs limitants la productivité des milieux en

ralentissant la croissance végétale et la production primaire. La dynamique de la végétation est elle

aussi affectée par l’ensemble de ces stress qui à terme entraînent la sélection d’espèces adaptées aux

conditions climatiques et édaphiques.

1.1.3.3. La réponse des écosystèmes : la vitesse de récupération ou résilience

Chapitre 1

22

Westman (1978, 1986) définit la résilience d’un écosystème après une perturbation comme

étant sa vitesse de récupération. Plus précisément, le terme résilience désigne l’aptitude d’un

écosystème à revenir à sa trajectoire antérieure, de succession progressive, après disparition des

perturbations externes qui l’en avaient dévié (Connell & Slayter 1977). Il est donc essentiel si l’on

veut gérer les ressources naturelles de tenir compte de la vitesse de récupération ou de cicatrisation des

milieux. En 1982, Walker & Noy-Meir proposent une nouvelle définition de la résilience comme étant

la capacité d’un système à absorber une perturbation sans changer de façon qualitative son

comportement.

En outre, un écosystème résilient est généralement stable (Walker 1980) et

Walker & Noy-Meir (1982) définissent un système stable comme « a system which changes very little

over time, and responds slowly and little to outside pressure ». Si une perturbation a lieu et

s’interrompt, le système retourne rapidement à son état initial (Frost et al. 1986). La résilience

présente donc une « limite d’élasticité » qui une fois dépassée peut conduire le système vers un nouvel

état d’équilibre « métastable » (Godron 1984, Friedel 1991, Laycock 1991,

Aronson et al. 1993ab et 1995), dérivé de l’écosystème original. Les perturbations peuvent néanmoins

être parfois génératrices de nouveaux équilibres en aboutissant à des écosystèmes capables de faire

face plus efficacement à des perturbations du même type en améliorant les mécanismes de

régénération (Holling 1978).

Mais comment évaluer cette résilience in situ ?

Là encore, il faut faire appel aux hypothèses selon lesquelles il existe une relation positive entre la

richesse spécifique et la stabilité des systèmes écologiques (Tilman 1996). Le niveau de résilience des

systèmes écologiques serait donc fonction du nombre d’espèces qui les caractérisent.

De plus, si l’on considère les espèces selon leur similarité de réponse aux principaux facteurs

du milieu, on peut les classer en un nombre limité de « groupes fonctionnels » (Steffen et al. 1992). Le

niveau de résilience ne dépendrait pas directement du nombre d’espèces, mais serait plutôt lié au

nombre de groupes fonctionnels présents (Walker 1995, Naeem 1998). Enfin, lorsque les stress et les

perturbations sont nombreux, ils réduisent d’autant la vitesse de récupération. La résilience ne pourra

s’exprimer de manière optimale que lorsque les conditions du milieu seront les plus favorables.

Le diagnostic du niveau de dégradation des zones arides passe donc par l’évaluation des

capacités du milieu à se régénérer naturellement. Si cette capacité est nulle, il faut alors envisager des

voies alternatives d’intervention humaines pour réparer les dommages de mésuages antérieurs et

réorienter les trajectoires. Les 3 voies principales d’actions concernent la Réhabilitation, la

Restauration et la Réaffectation (Le Floc’h & Aronson 1995). C’est l’un des défis lancés par les

Chapitre 1

23

scientifiques et plus particulièrement par le groupe de réflexion de la « Society for Ecological

Restoration ».

1.1.3.4. Mécanisme clé de la dynamique de la biodiversité

Comme nous l’avons précédemment évoqué (§ 1.1.3.1), les perturbations constituent un des

mécanismes clés de la dynamique de la biodiversité. La biodiversité ou diversité biologique est « un

ensemble constitué par la diversité génétique, la diversité spécifique et la diversité écologique et leurs

interactions, en un lieu donné et à un moment donné » (di Castri 1996). Elle comprend donc à la fois

(a) la diversité des espèces (richesse spécifique), (b) des individus (diversité génétique), (c) des

situations écologiques (complexes d’écosystèmes), (d) des fonctions occupées au sein de l’écosystème

(diversité fonctionnelle), (e) des structures organisant la végétation (diversité structurale), (f) des

paysages en mosaïques dans l’espace et / ou dans le temps (hétérogénéité spatio-temporelle), etc.

(Jauffret & Vela 2000). Il est essentiel d’en étudier autant que possible toutes ces dimensions pour

l’évaluer. Elle se manifeste donc à différentes échelles d’observation, de la plus petite unité du vivant

(la molécule) jusqu’à la biosphère.

La diversité biologique a récemment attiré l’attention des scientifiques (Wilson 1988,

Lubchenco et al. 1991) ainsi que celle de la communauté politique internationale (CNUED,

Convention de Rio 1992). Selon le paradigme scientifique, la diversité biologique contribuerait de

manière majoritairement positive au fonctionnement des écosystèmes (di Castri & Younès 1990). En

effet, une diversité plus élevée garantirait à la fois :

Ø une meilleure utilisation des ressources abiotiques en particulier grâce à la complémentarité entre

taxa, ou génotypes, dans la manière dont ils exploitent le milieu, il en résulterait une productivité

primaire plus élevée (Johnson et al. 1996) ;

Ø une plus grande stabilité face aux variations habituelles ou catastrophiques du milieu (Pimm 1991,

Hobbs et al. 1995) , notamment parce que les espèces, même similaires dans leur exploitation des

ressources trophiques, peuvent différer pour leurs réponses aux variations et perturbations du

milieu (Walker 1995).

Ce rôle fonctionnel de la biodiversité a fait l’objet de nombreuses réflexions. Quatre grandes

hypothèses ont alors été proposées par différents auteurs pour décrire les relations entre la diversité (la

richesse spécifique) et sa fonction particulière dans la communauté ou l’écosystème :

Ø Hypothèse d’additivité : selon MacArthur 1955 (in Peterson et al. 1998), une augmentation de la

richesse spécifique (nombre total d’espèces) conduit à une plus grande stabilité de l’écosystème.

Cependant, aucun travail n’a pu démontrer que cette association était effectivement due à la

richesse spécifique ou à la diversité fonctionnelle (Allison 1999, Huston 1997)

Chapitre 1

24

Ø Hypothèse « du rivet » : Si une espèce est retirée de l’écosystème, le fonctionnement de

l’écosystème ne sera pas modifié, la perte de cette espèce étant compensée par d’autres espèces

aux fonctions similaires. Néanmoins, chaque perte d’espèces affaiblit un peu plus la résistance de

l’écosystème et au-delà d’un certain seuil le système « s’effondre » (Ehrlich & Ehrlich 1981).

Ø Hypothèse « de redondance » : cette hypothèse rejoint la précédente. En effet, au-delà d’une

certaine richesse spécifique (seuil à définir) les taxa supplémentaires possèdent éventuellement

une fonction déjà réalisée dans la communauté (Lawton & Brown 1993). Réalisant une fonction

similaire, les espèces dont la réponse aux variations environnementales diffère, se compensent,

c’est-à-dire que la disparition ou l’élimination d’une espèce mène à une augmentation de la

densité des autres espèces appartenant au même groupe fonctionnel de telle sorte que la biomasse

est conservée (Schultze & Mooney 1993 , Walker 1992). Par conséquent, l’hypothèse de

redondance est étroitement liée au concept de groupes fonctionnels (cf. § 3.1.4.2.). Mais elle ne

tient pas compte de la présence éventuelle d’espèces « clés de voûte » (cf. § 3.1.3.). dont les effets

ne sont pas liées à leur abondance en terme de densité ou de biomasse (Hobbs et al. 1995 ,

Symstad et al. 1998). L’hypothèse dépend également de l’échelle, du processus mis en cause et du

site considéré (Lawton & Brown 1993).

Ø Hypothèse « d’assurance » : en cas de perturbation la redondance éventuelle des taxa a pour

conséquence d’assurer le maintien du fonctionnement de l’écosystème (Walker 1992,

Lawton & Brown 1993), les taxa étant capables de se suppléer.

Ø Hypothèse « idiosyncratique » : les effets des taxa sont purement individuels si bien que les

effets de l’addition ou de la suppression d’un taxa particulier sont imprévisibles, avec une

augmentation ou une diminution des performances fonctionnelles selon l’identité du taxon

concerné. Un cas particulier de l’idiosyncrasie concerne les taxa « clés de voûtes » (Paine 1969,

Powell et al. 1996). Selon cette hypothèse certains taxa auraient une contribution plus forte au

fonctionnement qu’on ne pourrait le prédire à partir de leur abondance. Ainsi l’intensité de la

fonction pour laquelle ils joueraient un rôle privilégié augmenterait avec un seuil lorsqu’ils

seraient présents (Bond 1993).

Evidemment, aucun de ces modèles n’est universel, mais à chaque situation l’une ou l’autre des

hypothèses tendra à être prédominante en fonction de l’écosystème et de la fonction écologique

considérée (Mooney et al. 1995).

La compréhension des mécanismes maintenant ou modifiant la diversité est une base

obligatoire pour mettre en place des stratégies efficaces de sa gestion. Comprendre dans quelle mesure

et par quels mécanismes l’évolution de la diversité biologique peut affecter les équilibres

biogéochimiques et la stabilité des écosystèmes est indispensable et vice versa. Ceci nécessite la prise

en compte des problèmes posés par l’impact à moyen et à long terme des activités humaines sur

la biosphère , en particulier par l’intermédiaire des changements : (1) climatiques et atmosphériques,

Chapitre 1

25

(2) de l’utilisation des terres, et (3) de l’érosion de la diversité biologique (di Castri & Younès 1990,

Lubchenco et al. 1991, Barbault & Hochberg 1992 , Steffen et al. 1992).

L’étude de l’impact des activités agro-pastorales et des facteurs abiotiques limitants de

l’environnement sur la biodiversité s.l. (structure, fonctionnement, composition) en zone aride

tunisienne feront partie des objectifs de ce travail à partir de l’étude de la structure et du

fonctionnement des systèmes écologiques3 le long de gradient de dégradation4. Nous tenterons

d’évaluer et de quantifier la réponse des communautés à la longue histoire d’utilisation des terres dans

le sud Tunisien. Les capacités de la végétation à se régénérer (ou capacité de résilience) après

perturbation et en fonction des conditions édapho-climatiques seront discutées.

1.2. Vers une compréhension des relations structure/fonction des

écosystèmes en zones arides : application à la dégradation des

écosystèmes Alors que l’étude des sociétés humaines et celle de leur histoire sont inséparables, l’étude des

relations entre les écosystèmes et leur histoire de vie reste peu étudiée. Le Bassin Méditerranéen est le

théâtre de l’évolution des sociétés et d’une histoire d’utilisation des ressources naturelles (agriculture

et pâturage par les mammifères domestiques) longue de 6000 ans (Pignatti 1983 ,

Gomez-Campo 1985). Les activités agro-pastorales y ont donc peu à peu façonné les paysages.

L’observation actuelle de la mosaïque de taches « steppe / culture » en Tunisie présaharienne

laisse apparaître un ensemble de systèmes écologiques, interconnectés, et au sein desquels les espèces

végétales sont généralement bien adaptées à leur environnement. S’adapter, pour un organisme c’est

durer et se reproduire alors que l’environnement change (Fily & Balent 1991). Finalement, c’est sous

l’influence de différents facteurs biotiques (les usages en particulier) et abiotiques (stress climatique,

édaphique…) que les communautés végétales se structurent et fonctionnent. La compréhension de la

structure et du fonctionnement des écosystèmes nécessite donc que soit considéré l’ensemble des

pressions exercées sur le milieu tout au long de son histoire (en connaissant ou en faisant des

hypothèses sur la végétation d’origine).

Ces pressions, sources de diversité, peuvent devenir néfastes au bon fonctionnement des

systèmes écologiques. En effet, lorsqu’elles sont à la fois fréquentes et très intenses, la vitesse de

cicatrisation des systèmes écologiques étant trop faible, les pressions de sélection entraînent la

3 Unité qui tient compte à la fois du climat, de la végétation, du sol et du type d’utilisation du sol (Floret et al. 1978). 4 Gradient de dégradation : dans notre cas, il existe un double gradient avec un gradient de dégradation des sols depuis les glacis à croûte de gypse vers la plaine sableuse et un gradient de la végétation associée à ces différents sols.

Chapitre 1

26

« dégradation des écosystèmes ». C’est ce qui se produit en zone aride. La dégradation des terres

(modification de la quantité et de la qualité des ressources disponibles) provoque une modification

globale de la biocénose et de son biotope. Ces modifications se répercutent ainsi sur la biodiversité s.l.

et sur les processus fonctionnels de la phytocénose et donc sur la résilience de systèmes écologiques

(Figure 1.1.).

Figure 1.1. Modèle d’interprétation de l’impact des pressions de sélection (perturbations anthropiques ou autres, climat, changements globaux…) sur les ressources naturelles suivant leur niveau d’intensité et les réponses des systèmes écologiques.

Les conséquences des perturbations peuvent être classées en deux catégories distinctes. Les

perturbations de faible intensité et peu fréquentes (modérées) permettent le maintien de la biodiversité,

le renouvellement des ressources naturelles et une bonne vitesse de récupération. Au contraire, les

perturbations intenses et récurrentes peuvent provoquer une érosion de la biodiversité et une

diminution plus ou moins irréversible des ressources naturelles et une régression de la résilience. La

dégradation est en plus accentuée par les conditions climatiques, qui agissent sans cesse sur les

milieux biophysiques, pour aboutir, en zones arides, à une désertification des terres.

Les ressources naturelles et leur évolution peuvent être suivies par les moyens de télédétection

(photographies aériennes ou images satellitales). Cet aspect sera abordé ultérieurement dans notre

travail et la télédétection sera utilisée comme un outil pertinent permettant les changements d’échelles

entre les mesures écologiques de terrain (caractéristiques écologiques stationnelles) et les données

Perturbationsanthropiques et autres

Modification de la structureet du fonctionnement des SE

Ressource naturelles Biodiversité Ressources en eau Ressources en sol

Structure et fonctionnement dessystèmes écologiques (SE)

Modifications qualitatives et quantitative des ressources

Maintien de la Biodiversité,des ressources et de la capacité de résilience

Érosion de la BiodiversitéDiminution des ressources

Diminution de la capacité de résilience

Diminution de la stabilitédes SE : fragilisation

Dégradation des structureset du fonctionnement des SE

Désertificationcf. Figure 1.2.

Modérées Fortes

Climat et changements globaux

« Évolution »

Maintien de la capacité de résilience

Bonne stabilité des systèmes écologiques

Observation - Suivi

Chapitre 1

27

radiométriques issues des images satellitales permettant d’identifier les caractéristiques écologiques au

niveau du paysage (la région) (chapitre 3, § 3.3.).

1.3. La désertification à l’ordre du jour

« L’homme fait partie du milieu : il faut en tenir compte »

Emberger, 1960. « The Mediterranean has a special claim to our interest… It is the place where mankind’s exploitation of the land Began and where it has run its full cycle. What happenend here during past millenia is, elsewhere on earth, just beginning. »

Attenborough, 1987.

Une pression anthropique, ancienne, en constante augmentation, et appliquée le plus souvent

de manière irraisonnée, a provoqué des processus d’adaptation et d’évolution des espèces dans les

zones sèches ou arides du monde entier. Les processus se traduisent d’une part, par l’existence de

patrimoines génétiques originaux et, d’autre part par la présence d’une mosaïque de foyers

d’adaptation et d’évolution dont il faut préserver l’intégrité. L’étude de la biodiversité est au centre des

préoccupations afin (1) de maintenir les équilibres et la stabilité des écosystèmes en zone aride s.l. en

conservant leur diversité biologique, et (2) de valoriser leur potentialités par les communautés. La

dégradation et les modifications des modes d’utilisation des terres constituent en zones sèches ou

arides le principal facteur de perte de la biodiversité, au travers de la destruction des habitats et de la

surexploitation des ressources par les populations (Cornet, 2000).

A l’heure actuelle, se préoccuper de la biodiversité dans ces zones sèches revient à rechercher

les causes de son érosion éventuelle, en analyser les mécanismes, prévoir ses conséquences, puis

éventuellement réparer ce qui peut l’être. Sur ce dernier point, l’écologie de la restauration tente

d’apporter des solutions et de faire du triptyque « Réhabilitation – Restauration – Réaffectation » un

défi scientifique.

1.3.1. La désertification et ses définitions. Notion de dégradation.

Deux millénaires se sont écoulés depuis que le sénateur Cicéron a, pour la première fois,

observé la destruction des forêts du bassin méditerranéen au profit de zones stériles de type désertique.

En 1949, Aubréville signala à son tour une dégradation des terres qui semblait s’étendre depuis les

Chapitre 1

28

zones très arides du Sahara vers les régions semi-arides et sub-humides de l’Afrique. Le phénomène a

d’abord été dénommé dégradation puis désertification. Mais que contiennent en réalité ces termes ?

De nombreuses définitions de la désertification ont été proposées. La désertisation a d’abord

été définie comme l’extension irréversible de paysages désertiques nouveaux à des zones qui naguère

n’en portaient pas les caractères (Le Houérou 1962, 1968, 1977). Cette première définition jugée trop

restrictive n’a pas été retenue par la suite. C’est ainsi qu’en 1977, lors de sa tenue à Nairobi (Kenya),

la Conférence des Nations Unies sur la Désertification (CNUD ou UNCOD) suggéra la définition

suivante : « Desertification is the diminution or destruction of the biological potential of the land, and

can lead ultimately to desert-like conditions », sans mentionner les zones climatiques susceptibles

d’être affectées par ce phénomène, ni les causes de celui-ci.

A la même époque, Dregne (1977) donne une vision locale des problèmes liés à la

désertification. Il souligne que « la désertification est l'appauvrissement d'écosystèmes arides, semi-

arides ou sub-humides sous les effets combinés des activités humaines et de la sécheresse. Le

changement dans ces écosystèmes peut être mesuré en terme de baisse de la productivité des cultures,

d'altération de la biomasse et du changement dans la diversité des espèces végétales et animales,

d'une accélération de la dégradation des sols et de risques accrus pour l'existence des populations ».

En 1980, c’est au tour de Meckelein de noter que « la désertification décrit les processus de nature

physique et culturelle qui provoquent soit l'expansion ou bien le renforcement des conditions

désertiques dans les régions arides et leurs zones marginales ». Ces deux derniers auteurs soulignent

donc la nécessité de prendre en compte le rôle de l’homme qui accroît la vulnérabilité des milieux.

A ce sujet, Bernus (1980) souligne que la désertification est un processus provoqué par une

combinaison de facteurs, parmi lesquels la pression humaine et animale ne peut d’autant moins être

éliminée qu’elle s’exerce avec plus de force lorsque la crise climatique s’accuse. Dans ce sens,

Mainguet (1994) déclare que « la dégradation des terres est donc plus le résultat de pressions dues à

l’homme, et majorées par la sécheresse, qu’à la sécheresse elle-même ». La sécheresse est un

révélateur de la désertification alors que l’activité humaine en est la cause.

Par conséquent, la définition adoptée en 1977 par la CNUD a été remplacée par celle de

l’OAA5 et du PNUE6 (1982) [in Le Floc’h 1996]: « Desertification is a comprehensive expression of

economic and social processes as well as those natural or induced ones which destroy the equilibrium

of soil, vegetation, air and water, in the areas subject to edaphic and/or climatic aridity. Continued

5 Organisation des Nations Unies pour l’Alimentation et l’Agriculture ou Food and Agriculture Organization (FAO). 6 Programme des Nations Unies pour l’Environnement.

Chapitre 1

29

deterioration leads to a decrease of the biological potential of the land, deterioration of living

conditions and an increase of desert landscapes ».

Ainsi, la désertification est un processus continu, par étapes menant au stade final, celui d’une

transformation irréversible. Il existe des seuils (à définir) – liés à des événements historiques ou à des

bouleversements géo-socio-économiques – qui soit déclenchent des phénomènes de désertification,

soit en maintiennent l’intensité. La désertification résulte donc à la fois de phénomènes naturels et de

processus déclenchés par des mésusages des espaces et de leurs ressources par l’homme. Ce n’est que

par l’intervention de l’homme qu’elle peut être ralentie et stoppée.

En 1990, le Programme des Nations Unies pour l’Environnement (PNUE) donne une

définition plus succincte de la désertification, comme étant la « dégradation des terres en zones arides

et sub-humides sèches résultant de l’impact d’une activité humaine aux effets défavorables »

(PNUE 1991). C’est lors de la Conférence des Nations Unies sur l’Environnement et le

Développement (CNUED, Rio, 1992), considérant que la désertification est un phénomène global

affectant à la fois l’environnement et le développement, que la décision d’élaborer une Convention de

Lutte contre la Désertification (CLD) est prise. Adoptée à Paris le 17 juin 1994 et ratifiée en 1996 par

plus de 50 pays, elle est entrée en vigueur en décembre 1996.

L’article 1 de la CLD établit que le terme de désertification désigne « la dégradation des

terres dans les zones arides, semi-arides et sub-humides sèches par suite de divers facteurs, parmi

lesquels les variations climatiques et les activités humaines ».

Enfin, le chapitre 12 du Programme d'Action 21 souligne que :

« Les êtres humains dans les zones touchées ou menacées sont au centre des préoccupations

dans la lutte contre la désertification et pour l'atténuation des effets de la sécheresse ».

« La désertification est causée par des interactions complexes entre facteurs physiques,

biologiques, politiques, culturels et économiques ».

« La désertification et la sécheresse compromettent le développement durable en raison de la

corrélation qui existe entre ces phénomènes et d'importants problèmes sociaux comme la pauvreté, une

mauvaise situation sanitaire et nutritionnelle et l'insécurité alimentaire, ainsi que ceux qui découlent

des migrations, des déplacements de populations et de la dynamique démographique ».

Concluons que la pression anthropique croissante est la principale cause de la désertification,

les conditions climatiques ne faisant qu’exacerber les dégâts provoqués par l’activité humaine. Une

fois enclenchés, certains processus peuvent continuer même si les conditions de l’environnement

redeviennent favorables (précipitations, apports de nutriments…) et si l’action de l’homme s’estompe.

Alors qu’un neuvième de la surface terrestre du globe est touché par le processus de désertification, la

vigilance est de mise, identifier des indicateurs et évaluer des seuils de dégradation sont donc

Chapitre 1

30

nécessaires pour lutter contre le s phénomènes de désertification. Ces notions seront développées

ultérieurement.

Pour la suite de notre exposé, la définition privilégiée que nous adopterons sera celle de

Dregne (1977) qui apporte une vision plus détaillée de la dynamique interactive spatiale et temporelle

entre les ressources, les usages et les aléas climatiques à l’échelle locale, loin des définitions

« politiques ». Cette définition suggère également la possibilité d’une évaluation de la gravité du

phénomène.

1.3.2. Participer à la stratégie de développement

Enrayer les processus de dégradation, stabiliser les équilibres entre ressources et le niveau de

leur exploitation, rétablir des cadres sociaux et politiques viables de gestion des ressources naturelles

sont les priorités des gestionnaires de l’environnement dans les pays touchés par la « désertification ».

La lutte contre la désertification et la dégradation des terres s’inscrit dans une approche globale des

problèmes d’environnement et de développement. Elle désigne plus particulièrement « les activités qui

relèvent de la mise en valeur intégrée des terres dans les zones arides, semi-arides et sub-humides

sèches, en vue du développement durable » (CNUED, CCD 1992). D’une part, la lutte contre la

désertification concerne la réparation des effets de la désertification (réhabilitation des systèmes

écologiuqes, lutte contre l’érosion, contre l’ensablement…). D’autre part, les efforts consentis dans

cette lutte se concentrent en particulier sur la durabilité des actions entreprises et suivent autant que

possible les critères du développement durable énoncés par Young (1992) :

Ø intégrité de l’environnement sur le long terme,

Ø efficacité économique des systèmes de production,

Ø équité concernant les générations actuelles et à venir aussi bien que les considérations sociales et

économiques.

Depuis quelques années maintenant, un nouveau besoin de connaissance sur la dynamique

interactive systèmes biophysiques (ressources) / systèmes socio-économiques (usages) est apparu

(Loireau 1998). La compréhension de cette dynamique permettrait l’obtention d’indicateurs de la

dégradation des ressources et la production d’outil d’aide à la décision. C’est dans ce contexte que

l’étude écologique proposée est entreprise.

1.3.3. Schéma conceptuel de la désertification Evaluer et suivre les phénomènes de désertification, c’est d’abord comprendre les mécanismes

mis en jeu et les implications qui en découlent. Le schéma proposé à la Figure 1.1. (p. 19) est une vue

synoptique de l’impact des perturbations et des stress sur les ressources physiques et biologiques dans

Chapitre 1

31

les zones arides et la dégradation qui en résulte. Le modèle schématique est précisé, à la Figure 1.2.,

en ce qui concerne les processus propres à la désertification.

Les modifications de la végétation ont par ailleurs une répercussion directe sur le

fonctionnement et la structure des sols et vice versa. Il reste toutefois possible de dissocier

thématiquement végétation et sol, même si les phénomènes sont totalement interpénétrés dans la

nature.

Dans la dégradation de la végétation il est possible de distinguer quelques étapes successives

majeures jusqu’à l’irréversibilité lorsque les pressions augmentent ( adapté de Milton et al. 1994) :

• Variation de la biomasse et de la composition de la végétation avec les cycles climatiques et les

évènements stochastiques (sécheresse exceptionnelle, feu, maladie…)

• Modification de la composition floristique par les herbivores et par la mise en culture

Ø régression des plantes palatables au profit des espèces moins palatables

Ø remplacement des espèces de steppes par des espèces post-culturales

• Diminution de la diversité et de la productivité

• Réduction du couvert végétal pérenne, diminution de la biomasse et du biovolume

• Diminution de la capacité de croissance et de reproduction

Des processus et étapes identiques pourraient être discernés en ce qui concerne les populations

animales s.l. (domestiques ou sauvages, terrestres ou aquatiques, terricoles ou non…).

La dégradation des ressources en sol et par conséquent en eau qui se manifeste principalement

par une diminution de la qualité des sols suivant 4 étapes distinctes (Cornet 2000) :

• Modification des états de surface du sol (pellicule de battance, ensablement…)

Ø Dégradation du fonctionnement hydrique (disponibilité en eau du sol et de son efficacité

d’utilisation, réduction de l’infiltrabilité, augmentation du ruissellement…)

Ø Erosion de la fertilité (taux de matière organique, taux d’azote, capacité d’échange cationique)

• Diminution de la stabilité structurale

• Erosion hydrique et / ou éolienne

• Salinisation (cas des sols irrigués)

Les effets globaux de la dégradation peuvent être appréhendés à deux niveaux

(cf. Figure 1.2.) :

• localement comme cela est évoqué dans les paragraphes précédents : perte de productivité des

terres, érosion de la fertilité, très faible production biologique et faible capacité d’évolution

Chapitre 1

32

• à distance : la dégradation entraîne des phénomènes d’ensablement des zones voisines, des

problèmes de crues et d’inondations, des problèmes de comblement des barrages, de transports

d’aérosols à grande distance mais aussi des problèmes de migrations.

Figure 1.2. Processus et mécanismes mis en jeu dans les phénomènes de dégradation des terres arides

Dans notre étude, les usages (en particulier les pratiques agro-pastorales et les activités de

cueillette) seront considérés comme des perturbations des milieux naturels et les conditions

climatiques (en particulier la sécheresse estivale) comme un stress. En ce qui concerne les usages, ils

n’ont pas pu être étudiés dans le détail. Il nous faut considérer dés à présent qu’en tout point de la

steppe, les pratiques se sont succédées dans le temps, avec une fréquence et une intensité dont nous

n’avons qu’une idée approximative. Par ailleurs, des mesures « correctives » (actions de lutte contre la

dégradation) ont aussi été entreprises à diverses périodes. Ce que nous pouvons observer au temps t est

donc l’état des systèmes écologiques sachant qu’ils ont auparavant subi un ensemble de perturbations

et de stress, exerçant des forces sélectives évolutives indéniables. Cette étude répond à la nécessité

d’évaluer et de percevoir les niveaux relatifs de dégradation et donc de faire référence à des

indicateurs et des phases probables de remontée biologique (régénération).

Effets àdistance

Effets locaux

Changements climatiques globaux

Zones de plus en plus dégradées

Seuil d ’irréversibilitéDESERTIFICATION

« Human made-desert  » Abandon des terres

PerturbationsUsages

Modification des usages

Modification de la structure et du fonctionnement des systèmes écologiques

BiotopeEau et Sol

BiocénoseVégétationAnimaux

Diminution des ressources(végétales, édaphiques,

hydriques)

Diminution de la biodiversité

Diminution de la capacité de résilience

StressAridité climatiqueAridité édaphique

Chapitre 1

33

1.4. Les indicateurs ou comment estimer les phénomènes de dégradation 1.4.1. Qu’est ce qu’un indicateur ?

Les indicateurs sont traditionnellement employés dans l'évaluation, la surveillance, la

prévision car ils traduisent de façon synthétique une action, une situation et leurs évolutions. Le terme

" indicateur " fait l'objet d'une utilisation très répandue, il convient donc de rappeler quelques

définitions.

Pour l'OCDE (1994), les indicateurs ont deux fonctions principales :

1 - réduire le nombre de mesures et de paramètres qui seraient normalement nécessaires pour

rendre compte d'une situation avec exactitude,

2 - simplifier le processus de communication des résultats de mesures aux utilisateurs.

Définitions

Un indicateur est un paramètre, ou une valeur calculée à partir d'un ensemble de paramètres,

qui fournit des informations sur un phénomène ou sur son état. L'indicateur a une signification dépassant celle directement liée à la valeur paramétrique (OCDE 1994). Un indicateur est conçu pour un certain objectif, et au profit d'un certain groupe d'utilisateurs. Il reflète une certaine situation et aide à la décision par rapport à cette situation.

Un indicateur peut donc être : * un étalon de mesure quantitatif (calculé à partir d'observations réalisées sur le terrain en

divers points exprimé en proportion de la superficie totale d'un pays ou d'une région donnée), * une description qualitative. Un paramètre , quantitatif ou descriptif, décrit une caractéristique du milieu qui est mesurée et

quantifiée, et constante dans le temps. Un indice est habituellement une valeur unique. Il peut être considéré, soit comme la

combinaison en un seul tout d'un certain nombre de variables, soit comme découlant de la fusion d'un ensemble de paramètres ou indicateurs pondérés (OCDE 1994).

Un repère est une norme par rapport à laquelle les indicateurs ou indices peuvent être

comparés afin de déterminer les tendances.

Ces définitions ne sont pas nécessairement exclusives l'une de l'autre. Par exemple un

paramètre et un indice peuvent ensemble constituer un indicateur. Les indicateurs ne sont donc pas

Chapitre 1

34

simplement des descripteurs statiques. Comme le souligne un récent rapport du World Resources

Institute (Hammond et al. 1995), les indicateurs relatifs à l'environnement donnent des informations

sur l'état du monde où nous vivons, sur la manière dont nos activités l'affectent, sur des problèmes

naissants et sur l'efficacité des solutions que nous apportons à ces problèmes. Leur objet consiste à

condenser un grand nombre d'informations en quelques mesures compréhensibles, puis à nous aider à

décider quelle action déclencher. Pour ce faire les indicateurs doivent être corrélés aux buts et objectifs

de notre société et exprimés en des termes compatibles avec ces buts et objectifs.

1.4.2. Qualités requises des indicateurs Un bon indicateur doit pour répondre aux besoins de l'utilisateur présenter un certain nombre

de caractéristiques :

Ø utilité : un indicateur doit être simple, compréhensible et être exprimé en des termes auxquels

l'utilisateur est habitué et qu'il accepte comme reflétant fidèlement le problème; le nombre

d'indicateurs doit être limité ;

Ø généralisable : dans le cadre du suivi de la désertification, les indicateurs devraient être utilisables

dans toutes les régions désertifiées ou présentant un risque de désertification ;

Ø prédictibilité : les indicateurs d’états statiques doivent être identifiés pour servir de repères

permettant de replacer les observations dans une dynamique et d’établir des diagnostics

d’évolution ;

Ø pertinence : un indicateur doit donner une bonne image de la situation qui pose problème et doit

réagir aux changements de cette situation; il doit s'appliquer à la zone étudiée (tout en devant, de

préférence, s'appliquer à un certain nombre d'échelles : locale, régionale et nationale); il doit enfin

comporter un seuil, ou une valeur cible, qui puisse indiquer les tendances ;

Ø fiabilité : les données nécessaires doivent être fiables, disponibles et faciles à actualiser;

l'indicateur doit être sain au point de vue analytique ou fondé sur des connaissances subjectives

fiables; il est souhaitable que l'indicateur soit corrélé à des systèmes de prévision ou d'information.

Chaque fois qu’un changement s’opère dans un écosystème et dans un sens défini, l’indicateur

doit aussi varier dans le même sens ;

Ø sensibilité : la réponse du milieu a une perturbation doit être observable. Il est donc essentiel

qu’un indicateur soit suffisamment sensible pour mettre en évidence des phénomènes de

dégradation tout en restant observable sur le long terme. Il doit donc à la fois être suffisamment

sensible pour mettre en évidence un changement, à une échelle de temps cohérente avec les

possibilités pratiques de mesures, mais pas trop sensible, ou fugace, auquel cas on ne pourrait plus

le suivre (s’il disparaît et ne réapparaît qu’épisodiquement). La sensibilité au pas de temps d’une

année paraît par exemple souhaitable.

Finalement, la qualité d’un indicateur est fonction du nombre de caractéristiques qu’il cumule.

Chapitre 1

35

1.4.3. Le concept d’indicateurs de la désertification Les indicateurs de la désertification peuvent être considérés comme un cas particulier des

indicateurs de l'environnement. Ces indicateurs mettent en exergue d’une part, les causes de la

désertification qui sont à la fois naturelles (ex : l’évolution des facteurs climatiques) et anthropiques

(pression de l'homme sur le milieu) ; d’autre part les effets de la désertification sur les milieux

biologiques (principalement la végétation et la faune), physiques (sols et ressources en eau) et socio-

économiques (famines, migrations, changements des pratiques...).

Finalement, l'objectif à atteindre est la production d'une batterie d'indicateurs des états

successifs de l'environnement, en vue de la caractérisation spatiale et temporelle de la

désertification sur le plan écologique. Ceci permettrait de suivre les phénomènes de dégradation et

d’alerter les gestionnaires sur les franchissements de niveaux de dégradation.

1.4.4. Echelle et représentativité des indicateurs Le problème de la désertification peut être analysé à des échelles spatiales différentes allant

du stationnel, jusqu’à l’échelle des biomes (rappelons qu’un neuvième des terres émergées doit faire

face au problème de désertification). Les indicateurs écologiques, analysés localement, doivent donc

être déterminés pour des unités spatiales petites, pouvant faire ensuite l'objet d'agrégation au niveau

régional. Ils nécessitent une définition précise des espaces sur lesquels ils portent et se pose donc le

problème de leur représentativité à plus grande échelle.

Au niveau local, celui des études de terrain, les mesures et observations sont effectuées sur des

sites tests qui doivent être choisis comme étant représentatifs de territoires plus vastes. Cette

représentativité , nécessaire pour l’extrapolation des informations et interprétations, suppose que :

1. le territoire concerné fasse l'objet d'un zonage de l'occupation des terres (recours à la

télédétection), sur la base d’une typologie hiérarchisée ;

2. fonction de l’importance relative du territoire (superficie) ou de son intérêt (échantillonnage

stratifié), chaque type d’unité, puisse être étudié au travers de sites tests au sol ;

3. les données recueillies sur les zones tests pour les divers indicateurs de la désertification, soient

traitées et intégrées par des méthodes statistiques pour une interprétation recouvrant l’ensemble de

la zone test, la région.

Dans le cas du suivi de la désertification ou de la remontée biologique d'un milieu (suite à des

interventions volontaires), il faut s'efforcer de s'affranchir des changements conjoncturels qui ont une

influence sur le court terme (gestion des troupeaux), suite par exemple à des "accidents" dans la

Chapitre 1

36

pluviosité de l'année. On tentera donc de minimiser les résultats des variations intra-annuelles pour

mieux apprécier les tendances évolutives inter-annuelles ou de séquences d'années successives. Il faut

donc attacher une importance toute particulière aux échelles temporelles (PNUD 1991).

1.4.5. Notion de seuils

Une fois les indicateurs choisis (identifiés), mesurés et validés, il faut tenter de déterminer

quels sont les paliers repérables - marquant les étapes d’une séquence dans l’évolution de la situation

et la gravité des phénomènes. Les systèmes d’alerte internationaux de sécurité alimentaire (« Early

Warning Systems ») proposent 3 niveaux d’appréciation :

Ø Alerte (« warning » , « alert »), signalant l’avancée du phénomène et la nécessité de le freiner ;

Ø Alarme (« alarm »), qui sous-tend que la restauration sera longue et/ou coûteuse à mettre en

œuvre ;

Ø Urgence (« emergency »), dernier stade avant l’irréversibilité.

Le concept de « seuil » dans les changements environnementaux est aussi bien établi en

écologie (Holling 1973, Wissel 1984, Le Floc’h & Aronson 1995). Les auteurs rappellent que dans le

cas de disparition de la cause de leur dégradation, la plupart des écosystèmes ne peuvent revenir à un

état antérieur, lorsqu’ils ont franchi, ne serait-ce qu’un de ces seuils. Il est donc essentiel dans le cas

d’une étude portant sur les indicateurs écologiques de la désertification de tenter d’établir, pour les

indicateurs choisis, les valeurs des « seuils de passage » d’un état de dégradation à l’autre, ainsi que le

seuil d’irréversibilité.

Au chapitre suivant (Chapitre 2), nous présentons les hypothèses qui ont été formulées pour

satisfaire le besoin d’identifier des indicateurs écologiques des changements à long terme à différents

niveaux de perception. Le Chapitre 3 est consacré à la présentation de la démarche méthodologique

qui nous a permis de choisir les indicateurs testés et les différents niveaux de perception auxquels ils

ont été étudiés.

Chapitre 2

37

Chapitre 2 : Problématique et Hypothèses

Les concepts précédemment évoqués (Chapitre 1) nous ont permis d’élaborer le canevas de

notre travail. En particulier, notre attention portera sur la réponse des systèmes écologiques aux usages

et aux modifications des conditions environnementales. Nous tenterons d’identifier quels sont les

indicateurs de cette dynamique à l’échelle locale. D’autre part, afin de prendre en compte l’échelle

régionale, le recours au Système d’Information Géographique (SIG) et à la télédétection est

incontournable puisque ces deux outils (1) fournissent une vision synoptique et diachronique des

phénomènes et (2) concourent à permettre les changements d’échelles. Par ailleurs, il serait

envisageable, dans une perspective future, de rechercher comment les dynamiques sociales (pratiques

familiales, culturelles, économiques) interfèrent sur les indicateurs de la structure et du

fonctionnement des systèmes écologiques et inversement comment ceux-ci peuvent influer sur les

changements sociaux et la production (Cornet 1998).

Partant du constat que la biodiversité des zones arides est, en général, fortement affectée par

les activités humaines, et que les conséquences de cet état de fait sont aggravées par les conditions

climatiques et édaphiques, plusieurs questions méritent qu’il soit porté réponse :

• Quel est l’impact de la dégradation sur la diversité structurale 7 ?

• Quelles influences la dégradation a-t-elle sur la diversité fonctionnelle 8 ?

• La diversité des paysages9 est-t-elle affectée par la dégradation et si oui, comment ?

• Comment cela se traduit-il dans la dynamique des systèmes écologiques ?

En s’appuyant sur l’étude des différentes composantes de la diversité et dans le cadre du suivi

des changements à long terme (en particulier de la dégradation) à l’aide d’indicateurs, il est donc

nécessaire de répondre aux interrogations suivantes :

• Quels paramètres ou caractéristiques de l’évolution des systèmes écologiques doivent être suivis ?

• Est-il possible d’identifier des indicateurs de la dynamique au travers des caractéristiques des

systèmes écologiques (composition, structure et fonctionnement) ?

• Quelle est la qualité des indicateurs ? dépend-t-elle de la périodicité des mesures ? des conditions

climatiques annuelles ?

7 Diversité des structures organisant la végétation : richesse spécifique (composition), diversité alpha et béta, recouvrement végétaux, densité des espèces pérennes, patron d’organisation spatiale des pérennes. 8 Diversité des fonctions occupées au sein de l’écosystème : sol et fonctionnement hydrique, réponses fonctionnelles des espèces aux stress et aux perturbations, fonction de production, de reproduction et de régulation etc. 9 Diversité des paysages en mosaïques dans l’espace et / ou dans le temps (dynamique de la végétation à l’échelle d’un paysage, types d’utilisation des sol, hétérogénéité spatio-temporelle, etc.).

Chapitre 2

38

Il parait donc indispensable d’étudier la dynamique de la végétation en réponses aux

perturbations et aux stress. Cela nécessite d’aborder les différents niveaux hiérarchiques qui des

groupes fonctionnels vont aux paysages, en passant par les systèmes écologiques. Une des priorités est

de caractériser la structure et le fonctionnement des systèmes écologiques. Pour ce il importe

d’effectuer un choix pertinent et justifié d’indicateurs écologiques descriptifs de « l’état de santé »

des systèmes écologiques (de leur niveau de dégradation) qui vont, par la suite, servir d’indicateurs

d’état et de changement d’état . A cette analyse descriptive, une analyse des caractéristiques

biologiques propres des espèces se doit d’être menée, par l’intermédiaire de l’étude des stratégies

démographiques des espèces et des groupes fonctionnels .

En second lieu, dans le cadre de l’étude des changements écologiques à long terme, le recours

à l’imagerie spatiale semble indispensable (caractéristiques spatiales, multitemporelles et

multiscalaires de ces données). En effet, le Système d’Information Géographique et ses différentes

« couches d’information géoréférencées » en particulier les cartographies des ressources

(1978 et 2000) peuvent nous permettre en confrontant les données acquises pour l’actuel, aux données

antérieures, d’évaluer la dynamique des systèmes écologiques et des paysages. Pour cela, plusieurs

questions sont posées : Y a-t-il persistance des « structures » et « fonctions » décrites dans le passé ?

Quel est le schéma de la dynamique actuelle ? Cette dynamique a-t-elle beaucoup évoluée au cours des

25 dernières années? Quelles sont les conséquences prévisibles pour les systèmes sociaux ?

Enfin, il était important d’identifier les variables « indicateurs - images » les mieux à même

de traduire (1) la dynamique des paysages au travers de l’étude de leur hétérogénéité spatiale, (2) la

« vérité-terrain » à un moment donné grâce à la confrontation des deux types de données (celles

issues du traitement du signal spectral et celles issues des relevés de terrain) et (3) les processus

d’évolution en étudiant des séries chronologiques d’images, traitées, permettant l’obtention de cartes

thématiques (sol, végétation…), validées par les observations de terrain au moins à deux dates

correspondant aux extremums saisonniers de manière à prendre en compte, lors de l’interprétation, la

phénologie des thérophytes qui marquent de leur empreinte les signatures spectrales.

Finalement, il faut juger de la fiabilité et de la pertinence pour chaque type d’indicateur, avant

d’identifier lesquels sont les plus aptes à traduire les processus d’évolution aux différentes échelles

considérées (espèce, système écologique et paysage).

Chapitre 3

39

Chapitre 3 : Démarche méthodologique

Quels indicateurs pour la compréhension des phénomènes de dégradation ?

3.1. Les indicateurs écologiques : indicateurs d’état et donc de changement

d’état

3.1.1. Quelques définitions

Les définitions concernant les indicateurs écologiques sont très nombreuses et sans en faire un

exposé exhaustif, nous présenterons ici celles qui ont retenues notre attention.

Molfetas & Blandin (1981) s’accordent à dire qu’un « indicateur biologique est un organisme

ou un ensemble d’organismes qui traduit de façon aussi directe et évidente que possible des

modifications qualitatives et/ou quantitatives de l’écosystème dont il fait partie ». A la même époque,

Lebrun (1981) définit qu’il s’agit de « tout paramètre biologique, qualitatif ou quantitatif (mesuré au

niveau d’un individu, d’une population, d’une guilde, d’une communauté), susceptible d’indiquer des

conditions de vie particulières qui correspondent soit à un état donné, soit à une variation naturelle,

soit à une perturbation du milieu ». D’une manière plus restrictive, un indicateur est une espèce ou un

groupe d’espèces qui, par leur présence et/ou leur abondance, sont significatifs d’une ou plusieurs

propriétés de l’écosystème dont ils font partie (Guelorget & Perthuisot 1984). Pour ces auteurs les

indicateurs biologiques (paramètres biologiques) témoignent donc de modifications qualitatives et/ou

quantitatives de la structure et du fonctionnement des écosystèmes, qui surviennent tout au long de son

histoire en réponse aux variations de l’environnement. Ces indicateurs sont typiquement des

indicateurs d’état et de changement d’état.

Lefeuvre (1983) les envisage comme autant d’outils sophistiqués créés par le développement

technologique, et permettant de doter la « machine écosystème » d’un tableau de bord pourvu de

clignotants indicateurs de bon fonctionnement ou détectant au contraire les signes avant-coureurs de

perte de rendement du système ou… de la panne définitive ». Bellan (1984) souligne en outre, que les

indicateurs biologiques ou taxons indicateurs doivent servir de détecteurs révélant l’existence de

conditions complexes à interpréter et résultant, le plus souvent, d’un ensemble de facteurs biotiques et

abiotiques difficiles à mesurer directement. Ces deux critères sont particulièrement intéressants

puisqu’ils introduisent évoque la notion d’indicateurs « d’alerte ».

Enfin, Müller – Hohenstein (1989) définit par le terme de bioindicateur tout organisme vivant,

que ce soit une plante, un animal voire une biocénose entière qui indique « the quantity and/or the

quality of an environmental factor and/or the process of an environmental change ». Cette notion de

bioindicateur ou indicateur biologique est couramment utilisée dans le vocabulaire scientifique

Chapitre 3

40

lorsqu’il s’agit de décrire l’état d’un écosystème ou d’un écocomplexe (nous reviendrons sur la

définition de ces deux derniers termes ultérieurement).

Cependant les indicateurs peuvent être de nature physique, en particulier lorsqu’il s’agit

d’évaluer les ressources en eau ou en sol d’une région. D’une manière générale, les indicateurs

biophysiques doivent rendre compte de l’état du milieu (indicateurs d’état), de son évolution

(indicateur de changement d’état) et de sa « santé » (indicateurs d’alerte).

3.1.2. Les indicateurs des milieux biophysiques Les indicateurs environnementaux de la désertification doivent bien évidemment traduire des

états de variables et des tendances de l'environnement mais aussi permettre au travers de

l’établissement de seuils de rendre compte de la gravité des processus de dégradation en cours et de

fournir des « signaux » concernant les risques encourus et l’urgence de la situation. Il convient donc

d'étudier un certain nombre de paramètres écologiques du milieu et de les relier (1) aux processus de la

dynamique des populations et des ressources et (2) aux processus d'évolution.

Considérons cependant, comme l’ont établi Floret et al. (1978), que c’est en année humide que

les manifestations de la désertification sont les plus évidentes. Les différences entre écosystèmes de

niveau de dégradation différents devenant alors évidentes. Dans notre situation cependant il nous faut

tenter de trouver des indicateurs susceptibles d’être opérants que la situation soit ou non favorable.

Parmi les nombreuses caractéristiques du milieu qui peuvent évoluer dans le temps, il faut considérer

particulièrement celles échappant à la stricte dépendance des variations de la pluviosité. Ou bien

encore, celles qui permettent une comparaison d'une année sur l'autre quand les observations sont

effectuées, chaque année, aux mêmes moments des cycles de vie des communautés en place. Dans ce

cas, ce sont surtout les caractéristiques physiques et biologiques du milieu peuvant présenter des

changements à long terme et qu'il faut privilégier.

Deux grands types d'indicateurs peuvent être retenus (Er Rihani 1989) à savoir les indicateurs

abiotiques (hydrologie et dégradation des sols) et les indicateurs biotiques (réduction du couvert

végétal, modification de la composition spécifique, réduction de la productivité biologique incluant

celle du bétail, réduction de la faune).

Pour les besoins de notre étude, quelques indicateurs pertinents et relativement simples à

suivre ont été choisis. Ces indicateurs devraient permettre le suivi pratique de la dégradation des

systèmes écologiques. Notre attention portera donc sur :

Ø l'étude des changements à moyen terme, en particulier des caractéristiques de la végétation qui

témoignent de la sensibilité des milieux (dynamique de la diversité des systèmes écologiques).

Chapitre 3

41

Ø l'étude des changements à long terme, nécessitant le recours à la télédétection (dynamique de la

diversité du paysage).

Par ailleurs, l’ensemble de ces indicateurs doivent permettre le suivi de l’impact des actions

entreprises de lutte contre la dégradation des terres en observant l’évolution progressive des milieux

liée aux actions de restauration, réhabilitation ou autres. Ces indicateurs constituent alors un cas

particulier : ceux sont des indicateurs d’impact.

3.1.3. Les attributs vitaux de l’écosystème : indicateurs de la structure et du

fonctionnement des systèmes écologiques

Les indicateurs écologiques qui ont retenu notre attention sous la dénomination attributs

vitaux de l’écosystème (AVE) ont été proposés par Aronson et al. (1993ab) et

Aronson & Le Floc'h (1995, 1996). Ils serviront d'indicateurs de la structure et du fonctionnement des

systèmes écologiques. Nous avons, dans la liste proposée par ces auteurs, retenus quelques indicateurs

pertinents et facilement mesurables. Ainsi que l’ont souligné Aronson & Le Floc'h (1995, 1996), la

pertinence des AVE permet également l’émission d’hypothèses de travail.

Les attributs vitaux de l’écosystème retenus (AVE) peuvent être classés en deux groupes :

Ø les AVE décrivant la structure d’un écosystème : densité des espèces pérennes, richesse floristique

en espèces pérennes et en espèces annuelles, diversité alpha et béta des végétaux, recouvrement

total de la végétation (et biovolume).

Une attention supplémentaire a été portée sur l’organisation spatiale des végétaux pérennes à l’échelle

de la station en tant qu’indicateur de la structure des peuplements végétaux en zone aride tunisienne.

Ø les AVE, indicateurs du niveau de fonctionnement d’un écosystème : spectre biologique, espèces

« clés de voûte », stock de graines du sol, paramètres de fertilité, états de surface du sol...

Par ailleurs, une réflexion approfondie a été menée afin d’étayer la liste des AVE, indicateurs

du fonctionnement des écosystèmes, en s’attachant en particulier au fonctionnement des espèces

elles-mêmes au sein des communautés végétales. Les types de Noy-Meir (1973) viennent compléter

notre analyse des spectres biologiques. Nous avons donc tenté d’aborder l’adaptation des espèces

soumises à de fortes contraintes (perturbations et stress multiples) au travers de l’étude des stratégies

démographiques de Grime (1977) et des groupes fonctionnels (sensu Lavorel et al. 1997).

3.1.3.1. AVE décrivant la structure des systèmes écologiques et hypothèses à tester Le choix des AVE est intimement lié aux hypothèses qui les accompagnent concernant leur

pertinence à évaluer l’état de dégradation des écosystèmes.

Chapitre 3

42

Richesse spécifique en espèces pérennes

L'évolution du nombre d'espèces, en particulier pérennes, permet de juger de la perte ou du

gain de richesse floristique et donc de diversité de la station (perte ou gain de diversité), dans une

catégorie de végétaux susceptibles de contribuer le plus à la stabilité des écosystèmes.

L’hypothèse à tester est :

La richesse spécifique en espèces pérennes diminue lorsque la dégradation

s’aggrave.

Richesse spécifique en espèces annuelles

Bien que de nombreux écosystèmes soient dominés par des espèces pérennes, un nombre élevé

d’espèces annuelles peut caractériser certains stades de la succession dans les écosystèmes. Cet

attribut, complémentaire du précédent, permet ainsi de juger de la diversité globale des milieux.

Nous supposons ici, que :

La richesse spécifique en espèces annuelles augmente lorsque la dégradation

augmente.

Diversité alpha et béta des végétaux

La diversité alpha (nombre d'espèces dans une communauté) et la diversité béta (importance

du remplacement des espèces ou des changements biotiques le long de gradients environnementaux)

permettent de juger de la diversité totale. Frank & MacNaughton (1991) ont montré qu'il existe une

corrélation positive entre la diversité et les changements de la composition spécifique dans la

communauté végétale perturbée par la sécheresse. La diversité alpha peut être calculée à l’aide de

divers indices parmi lesquels les indices de diversité de Shannon-Weaver et d’équitabilité. L’indice de

similitude floristique de Jaccard permet d’évaluer la diversité béta.

Nous avons, à ce propos, testé les hypothèses suivantes :

1. La dégradation affecte la diversité alpha.

2. La dégradation conduit à une homogénéisation de la flore régionale.

Recouvrement total de la végétation et biovolume

Le recouvrement total de la végétation permet au travers de mesures de calibration une

estimation des ressources végétales et de « l’état de santé » d’un écosystème. C’est lui qui participe à

la fixation et au maintien du voile éolien favorisant l’installation des espèces et un meilleur bilan

hydrique. En outre, l’évaluation de ce paramètre étant, dans certaines limites, possible à partir des

données satellitales; il permet donc les changements d’échelle et le suivi spatio-temporel des

ressources végétales et en sol (cf. AVE : Etat de surface du sol ci-après).

L’hypothèse suivante devait être testée :

La dégradation conduit à une diminution du couvert végétal.

Chapitre 3

43

Le biovolume, quant à lui, apporte une information supplémentaire par rapport au recouvrement

puisqu’il donne une notion de l’encombrement de la végétation. Cet encombrement peut alors être

relié à des phénomènes de rugosité de l’image.

Densité relative des espèces pérennes

L'évolution de la densité de la végétation (nombre d’individus) est intéressante à considérer,

car elle donne une idée sur les tendances à l'installation ou à la disparition des individus. Ce paramètre

est très important pour juger de la capacité de l’écosystème à se régénérer. Plus le nombre d’individus

est élevé, plus la capacité du milieu à se régénérer est grande notamment au travers des

caractéristiques des espèces qui rejettent de souche et qui peuvent coloniser le milieu assez rapidement

lorsque la perturbation cesse. En outre, un nombre d’individus élevé (et le couvert évoqué ci dessus)

favorise la fixation des particules de sol à leur pied, ceci favorise à son tour l’amélioration du bilan

hydrique et donc la réinstallation des espèces et ainsi de suite… Nous avons donc émis l’hypothèse

suivante :

La densité des espèces pérennes diminue lorsque la dégradation augmente. Pour

un même niveau de couverture végétale, plus la densité des espèces pérennes est

forte, plus la capacité de régénération est grande.

Evidemment le diagnostic de « l’état de santé » d’un écosystème ne peut se faire qu’au travers

de sa qualité et dans notre cas de sa valeur pastorale. Une densité élevée d’espèces peu palatables, bien

que favorisant le fonctionnement de l’écosystème (bilan hydrique, germination…), sera un indicateur

de dégradation des parcours et vice versa.

3.1.3.2. AVE décrivant le fonctionnement des systèmes écologiques et hypothèses à tester

Etat de la surface du sol

Les changements qui se produisent à la surface des sols induisent des modifications du type

et/ou de la distribution des différents états de surface élémentaires, qui peuvent être caractérisés par de

simples observations de terrain. La prise en compte de ces modifications est essentielle car elles

témoignent de l’altération du potentiel biotique mais aussi de la capacité d’infiltration de l’eau. En

outre, l’état de surface détermine les possibilités de germination et d’émergence des plantules

(Casenave & Valentin 1989, Escadafal 1989). Ces modifications de la surface du sol influencent aussi

la réflectance ce qui entraîne des modifications du bilan énergétique (effets climatiques potentiels).

L'état de la surface du sol est un indicateur, qui est en premier lieu le reflet de « l'état de santé du sol »,

et qui aide l'observateur dans le diagnostic de la dégradation, de la désertification et de la régénération

du milieu.

Chapitre 3

44

Outre son apport au niveau de la station «écologique », à l'explication de certains

fonctionnements et dysfonctionnements de l'écosystème perturbé, ce suivi diachrone et/ou synchrone

des états de surfaces susceptibles de modifier le signal reçu par les capteurs des satellites, est

fondamental pour la phase de spatialisation par les techniques de télédétection.

L’hypothèse de travail se résume comme suit :

Les proportions des états de surface du sol varient lorsque la dégradation

augmente. Il y a soit apparition de pellicule de battance, mise en nue du substrat

avec affleurement gypseux soit accumulation sableuse sous forme de voile éolien

voire de dune.

Par ailleurs, des indicateurs du fonctionnement de la surface (surface mouillée, sèche…)

pourraient améliorer le diagnostic de l’état de santé des sols. Cependant, cet aspect n’a pas fait l’objet

de notre étude mais il convenait de le mentionner.

Durée de disponibilité en eau du sol

Cet attribut permet d'effectuer des prédictions sur la saisonnalité, la durée et l'importance de la

production végétale. Afin de juger de la pertinence de cet indicateur, nous émettons l’hypothèse

suivante :

La réserve en eau utile des sols diminue lorsque la dégradation augmente.

Fertilité du sol (capacité d'échange cationique, matière organique et efficacité d’utilisation de

l’azote)

Ces trois indicateurs, très sensibles à la dégradation, permettent de juger de la fertilité du sol et

de la possibilité des plantes à s’établir et à croître.

D’après notre expérience, nous pensons que :

La fertilité globale des sols est gravement altérée par la dégradation.

Stock de graines viables dans le sol

Il s’agit de la portion du stock de graines du sol susceptible de germer. Le stock de graines

viables du sol déterminant la dynamique immédiate des milieux en cas de fortes perturbations

(Connell & Slatyer 1977) peut servir de critère de base pour détecter les seuils d'irréversibilité des

écosystèmes. Comme le souligne Lecomte (1996), le stock semencier fait autant partie de la

composition spécifique que la végétation établie.

L’hypothèse de travail utilisée est la suivante :

La dégradation prolongée épuise le stock de graines viables des espèces

pérennes du sol tandis que s’accroît celui des espèces annuelles.

Chapitre 3

45

Abondance relative de la mésofaune détritivore

Cet attribut constitue un indice de la diversité biotique du sol, corrélé à l'efficacité des cycles

des différents nutriments.

Certains arthropodes, notamment les collemboles, ont la propriété singulière, pour survivre, de

se déshydrater aux périodes sèches et froides. Cette faculté nécessite cependant

(Poinsot-Balaguer 1976, 1990) le respect d’étapes précises, fruit d’une adaptation propre à ces

espèces. Ils peuvent adopter des stratégies différentes de survie : (1) enfouissement dans les couches

profondes du sol (habitats refuges), (2) adaptations morphologiques, anatomiques et

écophysiologiques (déficit hydrique supportable aux alentours de pF 4,2), (3) anhydrobiose ou

écomorphose (tolérance à des pertes en eau importante) (Poinsot-Balaguer 1976, 1990). Ils sont, selon

cet auteur, de bons indicateurs écologiques pour juger de l’aridification du milieu.

Nous souhaitons tester l’hypothèse selon laquelle:

La dégradation exerce un effet sur la quantité (nombre d’individus) et la

diversité (nombre d’espèces, de familles) des populations de collemboles, les

espèces « aridophiles » devraient être dominantes.

A ce jeu d’indicateurs descriptifs de la structure et du fonctionnement, il nous est apparu

intéressant d’ajouter « les notions de fonctionnement des espèces dans l’écosystème». En effet, les

perturbations et les stress sont à l’origine de modifications de la biologie intrinsèque des espèces. Les

indicateurs (AVE) ainsi ajoutés à la liste concernent globalement l’adaptation des espèces, mais aussi

de la végétation aux perturbations et aux stress.

3.1.3.3. AVE décrivant l’adaptation des espèces et leur fonctionnement au sein des

systèmes écologiques - hypothèses à tester

Il s’est agi pour nous d’identifier certains déplacements de traits d’histoire de vie sous

l’influence des usages et des conditions environnementales. Une étude approfondie des types

biologiques en tant qu’adaptation des végétaux dans les zones arides fortement anthropisées vient

compléter l’étude des attributs vitaux de l’écosystème cités précédemment (§ 3.1.3.1. et § 3.1.3.2.).

Par ailleurs, la prise en compte d’un autre type de classification des végétaux à savoir les espèces

arido-passives et arido-actives en tant qu’indicateurs de dégradation permettra d’apporter une vision

différente mais sans doute complémentaire de la précédente.

D’autre part, le recours aux stratégies démographiques des espèces selon le modèle CSR de

Grime (1974, 1977) (cf. p. 48) permet d’aborder les mécanismes impliqués dans la dynamique des

végétaux. De même, le concept de « groupe fonctionnel » permet d’envisager l’explication des patrons

influant la biodiversité à un niveau hiérarchique supérieur. La réponse de groupes d’espèces aux

Chapitre 3

46

perturbations et aux stress sera abordée en se basant sur l’étude d’un lot de traits d’histoire de vie des

espèces. Ces deux concepts synthétiques présentent l’avantage d’intégrer un ensemble de

caractéristiques biologiques des espèces. Enfin, le concept d’espèces « clés de voûte » et leur

utilisation en tant qu’indicateurs du fonctionnement des écosystèmes et des processus de dégradation

en particulier sera discuté.

Les spectres biologiques L'intérêt de regrouper les taxons selon leur mode de croissance ou leur morphologie constitue

un élément important dans la description de la physionomie et de la structure de la végétation, mais

aussi de son fonctionnement. En effet, le spectre biologique d’une végétation exprime les adaptations

évolutives des plantes à l'environnement (Orshan 1982).

Les végétaux peuvent ainsi être classés selon leur type biologique (« life form ») déterminé par

la morphologie générale de l’espèce et qui est l’expression de son adaptation à l’environnement. Bien

qu’étant la plus usitée, la classification des types biologiques de Raunkiaer ne donne pas complète

satisfaction en zone aride. En effet, elle ne prend pas en compte le fait que la période défavorable à la

vie des végétaux soit le moment où l’eau, facteur limitant, est la moins disponible. En outre, en milieu

aride nord-africain un type biologique domine souvent les autres. C’est parfois le cas des thérophytes

dans les systèmes fortement anthropisés (surpâturage, cultures) ou bien des phanérophytes, dominants

dans les systèmes bien alimentés en eau et relativement peu salés. D’une façon générale les

chaméphytes fournissent la plus grande part de la biomasse dans l’ensemble des écosystèmes tant soit

peu dégradés de la région présaharienne (formations steppiques).

La comparaison des spectres biologiques obtenus pour les différents systèmes

écologiques permettra d’identifier les patrons de distribution des types biologiques et de

répondre à l’hypothèse suivante :

La distribution des types biologiques de Raunkiaer change avec le niveau de

dégradation.

Espèces arido-actives et arido-passives Shantz (1927) propose une classification « fonctionnelle » des taxons de ces régions vis-à-vis

de la sécheresse, en distinguant des catégories telles que « plantes échappant à la sécheresse, plantes

supportant la sécheresse, etc… » (cf. Floret & Pontanier 1982). Sur des principes analogues,

Evenari et al. (1975) distinguent les espèces « arido-passives » ne présentant pas d’activité

photosynthétique durant la période sèche et les espèces « arido-actives » entretenant une telle activité,

même réduite, durant cette période.

Les arido-passives sont :

Chapitre 3

47

Ø les annuelles qui complètent plus ou moins rapidement leur cycle durant la période pluvieuse et

dont les graines, durant la période sèche, résistent facilement à la dessiccation ;

Ø des pérennes qui perdent leurs feuilles durant la période sèche et ont leurs réserves sous forme de

rhizomes ou de bulbes.

Les espèces arido-actives qui doivent disposer de réserves en eau pour fonctionner, même au

ralenti, sont représentées au sens de Noy-Meir (1973) par :

Ø des pérennes « persistantes fluctuantes » qui perdent leurs feuilles, ou les remplacent par de plus

petites, en période de sécheresse (dimorphisme foliaire saisonnier souligné par Orshan, 1964) ;

Ø des pérennes « persistantes permanentes » qui possèdent les caractéristiques classiques des

xérophytes.

La distinction entre ces deux types d’espèces n’est pas évidente. Floret & Pontanier (1982) ont

montré que : « rares sont les espèces qui ne présentent pas un dimorphisme saisonnier lié à la

sécheresse ». Ils ont d’ailleurs illustré leur propos par une expérience mettant en évidence la perte de

poids considérable durant la période sèche, de la partie verte d’espèces considérées comme de vraies

xérophytes. Ces mêmes auteurs discernent une troisième catégorie : les phréatophytes. Il s’agit de

ligneux plus ou moins hauts dont l’appareil racinaire est développé en profondeur.

En plus de l’étude des types biologiques de Raunkiaer, nous tenterons d’approfondir les

notions d’espèces arido-actives et arido-passives et afin de soutenir l’hypothèse suivante :

La dégradation a un effet sur les proportions d’espèces arido-actives et arido-

passives.

Stratégies d’histoire de vie sensu Grime C’est en 1967 que Mac Arthur & Wilson développèrent les notions de sélection « r » et de

sélection « K », plus connues sous le nom de stratégies démographiques. Si les facteurs du milieu

fluctuent de façon aléatoire entre des limites imprévisibles, le biotope sélectionne des espèces qui

optimisent la productivité au détriment de l’aptitude à survivre, adaptation qui ne leur servirait à rien

puisque les conditions de succès sont éphémères. Ce sont des stratèges « r ». Au contraire, si les

facteurs du milieu évoluent régulièrement entre des limites prévisibles, les espèces ont « intérêt » à

faire en sorte que leurs rares descendants, soient bien adaptés au milieu et hautement compétitifs pour

l’acquisition et le maintien d’une place dans la communauté. Ce sont des stratèges « k ». Il faut noter

que les stratèges « k » résistent moins bien aux agressions humaines que les espèces à stratèges « r »

parce qu’il ont une faculté d’adaptation moindre mais, par contre, ils sont mieux armés pour défendre

une ressource durable . Ces deux stratégies correspondent aux grands types de réaction des populations

en réponse aux caractéristiques des milieux dans lesquels elles vivent

(Bourlière 1975 in Jacquard 1980). Ce concept, qui permet alors d’intégrer en même temps les

Chapitre 3

48

paramètres écologiques, démographiques et génétique de chaque espèce, présente cependant de

nombreux inconvénients. En effet, la bipolarité r-k est un continuum à une dimension qui privilégie

l’aspect démographique mais lui subordonne d’autres composantes (physiologiques, éthologiques) tout

aussi importantes. De plus, cette théorie associe de façon circulaire les paramètres de l’environnement

à ceux de la population d’où un amalgame entre les causes et les conséquences des phénomènes

observés (Blondel 1995).

Les théories développées, par la suite, ont tenté d’aller plus loin dans l’explication des

mécanismes sélectifs des espèces. Le modèle C-S-R de Grime (Grime 1974 et 1977 ,

Grime et al. 1988) est particulièrement intéressant puisqu’il propose de classifier les espèces selon

trois contraintes principales : la compétition interspécifique, le stress et la perturbation, tels que nous

les avons défini dans le chapitre 1. Suivant la fréquence, l’intensité et l’importance des évènements

qu’elles subissent, les espèces peuvent être qualifiées de :

• Compétitrices (C), dans ce cas elles monopolisent les ressources, dans les environnements peu

perturbés à faible stress, grâce à leur fort développement végétatif, leur plasticité et parfois

leur potentiel allélopathique ;

• Tolérantes au stress (S), qui occupent les habitats à faible productivité et pauvres en

nutriments et qui présentent une lente croissance mais qui favorisent la résistance à la

prédation ;

• Rudérales (R), vivant dans des habitats soumis à de sévères et fréquentes perturbations, à taux

de croissance rapide, généralement associé à un cycle de vie court misant sur la dissémination

des semences en grande quantité.

Des conditions extrêmes de stress et de perturbations seraient, selon Grime, cause de non-viabilité des

individus.

Ces relations peuvent être récapitulées dans le tableau suivant (Jauffret & Vela 2000, d’après

Médail 1996) :

Importance du stress Importance

de la perturbation Nulle ou faible Elevée Nulle ou faible Stratégie C Stratégie S Elevée Stratégie R Non viable

Ces trois stratégies se rencontrent rarement dans la nature et les espèces présentent des

stratégies intermédiaires en réponses aux fluctuations des diverses pressions de sélection qu’elles

subissent. Il est donc possible de représenter ces trois stratégies et leurs intermédiaires sur un triangle

dit de « Grime », qui permet de faire ressortir les deux gradients « intensité » (de C à R) et

« fréquence » (C à S).

Chapitre 3

49

En Tunisie présaharienne, les conditions de stress élevés et de perturbations fortes, ont

favorisé la sélection d’espèces résistantes et bien adaptées à leur environnement. En outre, les taxons

de la zone aride tunisienne ne réunissent pas les combinaisons de traits phénomorphologiques

habituellement corrélés sensu Grime. Ce schéma ne s’applique donc pas exactement en région

méditerranéenne comme le faisait déjà remarquer Médail (1996). Il est donc évident que la

méditerranéité ainsi que la longue histoire d’évolution des terres agro-pastorales du sud tunisien ont

permis la sélection de génotypes particuliers. Une fois identifiées, ces stratégies et leur proportion dans

la flore locale pourraient servir d’indicateur de la dégradation puisque témoins de l’histoire de vie des

espèces.

Nous envisageons donc que :

La proportion des taxons « stress-tolérants » et compétiteurs diminue au profit

des taxons rudéraux s.l. sous l’effet de la dégradation.

Groupes fonctionnels et patrons de réponses aux perturbations et aux stress Le concept de groupe fonctionnel n’est pas nouveau et la littérature nous en offre plusieurs

définitions :

Ø Groupe d'espèces présentant des traits morphologiques, physiologique et phénologiques similaires

(Solbrig 1993) ;

Ø Groupe d'espèces ayant une stratégie adaptative convergente (Roche 1994) ;

Ø Groupe d'espèces ayant une même réponse à un facteur donné (Gitay & Noble 1997), en

particulier la perturbation ;

Ø Groupe de réponse contenant des espèces qui répondent de manière similaire à un (ou plusieurs)

facteur(s) de l’environnement donné et partageant un ensemble de traits biologiques

(Lavorel et al. 1997).

L’importance des traits biologiques des espèces dans la compréhension de la dynamique des

communautés en relation avec les perturbations n’est plus à démontrer (Lavorel et al. 1999a,

Chapitre 3

50

McIntyre et al. 1995, McIntyre & Lavorel 2001, Diaz & Cabido 1997, Diaz et al. 1999,

Landsberg et al. 1999). Cette conclusion a conduit ces auteurs à formuler l’hypothèse de l’existence de

patrons de réponse aux perturbations, liés à la biologie des espèces, identiques pour les communautés

végétales appartenant à des milieux et à des contextes évolutifs différents (McIntyre et al. 1999).

L’idée sous-tendue, dans notre cas, par la notion de groupe fonctionnel est d’établir un

raisonnement en plusieurs étapes. Les questions qui ont structuré notre raisonnement étaient les

suivantes :

1. quels sont logiquement les traits de vie qui doivent permettre d’assurer à un végétal le meilleur

niveau de survie en condition de dégradation (port prostré, peu appété, fixateur d’azote, grand

disperseur…) ?

2. Est-il possible d’identifier pour un site donné des groupes fonctionnels (et en particulier leurs

traits caractéristiques) pour la réponse à un régime donné de perturbations ?

3. Y-a-t-il une cohérence entre l’existence de ces diverses catégories de végétaux (présentant les

diverses combinaisons de traits de vie) et les stades d’une séquence de dégradation d’un

écosystème ?

4. Les patrons des groupes fonctionnels sont-ils modifiés sous l’effet de la pression anthropique ?

Peut-on les utiliser dans un schéma de la dynamique des systèmes écologiques ?

Nous tenterons donc de répondre à la question suivante :

Existe-t-il des groupes fonctionnels décrivant chaque stade de dégradation ? si oui, quels

sont-ils et quel rôle jouent-t-ils au sein des systèmes écologiques ?

Présence et activité des espèces (végétales) « clés de voûte »

Cet attribut vital, proposé par Aronson et al. (1993ab) et Aronson & Le Floc'h (1995, 1996),

caractérisant le fonctionnement des écosystèmes, est présenté ici afin de mettre en évidence le rôle des

espèces au sein des écosystèmes. Ce concept, proposé par Paine (1969) implique que certaines espèces

exercent un rôle prépondérant au point que leur disparition entraînerait la raréfaction puis la

disparition d’autres espèces, déstabilisant ainsi l’écosystème. Ces espèces sont dites « clés » ou

« keystone species ».

Selon la théorie, les espèces n’ont pas toutes le même rôle au sein de l’écosystème et certaines

d’entre elles assureraient des fonctions essentielles au bon fonctionnement de l’écosystème. Les

espèces clés, souvent physionomiquement dominantes, constituent la matrice structurante des

systèmes écologiques. A ces espèces, se mêlerait tout un ensemble d’espèces interstitielles dont le rôle

est moins bien connu. Cependant, leur présence est aussi essentielle. Il est plausible d’envisager que

leur rôle serait moindre lorsque les espèces clés seraient présentes mais qu’en cas de disparition de ces

dernières, c’est probablement cet ensemble d’espèces « compagnes » qui contribuerait à maintenir le

Chapitre 3

51

fonctionnement des systèmes écologiques. Elles joueraient un rôle pionnier dans la reconquête des

espaces perturbés au point, éventuellement de devenir elles-mêmes « clés de voûte » pour un type de

végétation plus dégradé.

La présence de ces espèces « clés », à une densité suffisante, permet de juger du maintien de la

structure et du fonctionnement de l'écosystème, ou inversement de sa destructuration et de son

dysfonctionnement. Dans la pratique, ces espèces sont généralement les espèces physionomiquement

dominantes qui structurent le système écologique.

Pour cet attribut vital, difficile à mettre en évidence, nous tenterons de répondre à quelques questions

essentielles :

Quelles sont-les espèces « clés de voûte » ? pouvons-nous les identifier ? quel est

leur rôle ? sont-elles caractéristiques des milieux non dégradés ?

3.2. Apport de l’écologie du paysage à la compréhension de la dynamique

des écosystèmes en zone aride : une mosaïque paysagère vue de

l’espace

De récents travaux (Baudry 1985, Forman & Godron 1986, Tatoni 1992 , Delcros 1993 ,

Roche 1994) ont largement contribué à définir l’écologie du paysage. Les paysages sont, en fait, « des

surfaces de quelques hectares à quelques km² constitués par une mosaïque de communautés

interconnectées entre elles par des flux de matière, d’énergie et de propagules »

(Forman & Godron 1986). Par ailleurs, certains auteurs insistent sur le fait que l’écologie du paysage

se préoccupe généralement d’espaces fortement modelés par l’homme. En particulier, Baudry (1985)

rappelle que la discipline est surtout marquée par « l’analyse des mosaïques des paysages anthropisés

en vue de leur utilisation et de leur aménagement ». En outre, il insiste sur le fait que le paysage est

« un espace hétérogène dont les différentes parties sont en interaction ». L’écologie du paysage est

donc la science écologique permettant d’étudier ces milieux hétérogènes, en privilégiant

particulièrement leur dimension spatiale, mais aussi le fonctionnement écologique.

3.2.1. De l’écologie des systèmes écologiques à l’écologie des paysages : patron

d’organisation de la végétation steppique, un AVE décrivant la structure de

l’écosystème

Depuis longtemps les écologues prennent en compte l’échelle d’échantillonnage pour la

description de la distribution des espèces. L’effet d’échelle est de plus en plus étudié et la structure

Chapitre 3

52

spatiale des communautés est considérée comme un aspect fonctionnel de la théorie des écosystèmes.

Avec la naissance de l’écologie du paysage, l’hétérogénéité, caractéristique fonctionnelle pertinente,

est devenue un concept clé de la recherche en écologie et se trouve à tous les niveaux d’organisation

biologique ou spatiale (Roche 1994).

Il nous parait intéressant avant d’aborder les « grandes » échelles spatiales (paysage = région),

d’identifier les patrons d’organisation spatiale à petite échelle c’est-à-dire au niveau du système

écologique. A ce propos, il faut noter que :

• selon l’échelle à laquelle on se place, un système peut apparaître comme homogène ou

hétérogène (Roche 1984). Une station ayant le même type de sol, la même formation végétale

et ayant subit les mêmes contraintes tout au long de son histoire, pourra être considérée

comme homogène.

• dans la nature, les populations sont spatialement structurées et reliées entre elles par des

échanges d’individus. La structuration de ces systèmes est fonction du comportement de

dispersion des organismes, de leurs modalités de sélection de l’habitat, de la structuration

spatiale de l’environnement, et des régimes de sélection auxquels ils sont soumis

(Blondel 1995).

En zone aride steppique, la distribution des espèces pérennes se conforme à un patron diffus et

épars. Le constat d’une diminution du recouvrement végétal et de la densité des espèces pérennes,

conduit à émettre l’hypothèse d’une fragmentation de l’espace et des ressources du sol (eau,

nutriments) créant ainsi des îlots de fertilité (« fertile island », Garner & Steinberger 1989), séparés

par des espaces infertiles. Pour un même système écologique, il peut exister une micro-hétérogénéité

dans la répartition spatiale des pérennes. Le calcul d’un indice d’hétérogénéité spatiale

(autocorrélation spatiale) des végétaux au niveau de la station écologique sera le dernier indicateur

écologique de dégradation testé dans notre étude afin d’identifier l’existence ou non de patrons

agrégatifs, selon l’ hypothèse :

Plus le milieu est dégradé, plus la répartition des espèces pérennes est

hétérogène.

Remarque : L’ensemble des AVE évoqués depuis le § 3.1.3. sera étudié de manière synchronique

c’est-à-dire que les comparaisons entre indicateurs d’états auront lieu entre les sites le long d’une

toposéquence et pour le même temps t.

Chapitre 3

53

3.2.2. Indicateur des changements à long terme : AVE et Attributs Vitaux du Paysage

AVP

Identifier les indicateurs des changements à long terme (étude diachronique) nécessite le

recours au Système d’Information Géographique (SIG). Cette identification recoupe plusieurs aspects,

reflétant deux niveaux hiérarchiques différents d’interprétation :

• A l’échelle des systèmes écologiques, la confrontation des données antérieures concernant

certains AVE aux données acquises pour le présent, permettront de tirer quelques conclusions

concernant (1) l’évolution des « structures » et des fonctions des systèmes écologiques depuis

1975 et (2) la dynamique végétale actuelle ;

• A l’échelle de la région, grâce aux cartes des systèmes écologiques de 1975 et de 2000

(établies respectivement à partir de photo-aériennes et d’images satellitales) et aux attributs

vitaux du paysage, une analyse diachronique nous permettra (1) d’évaluer les changements

d’occupation des terres intervenus depuis la fin des années 70 et (2) d’apprécier la dynamique

des paysages.

Les attributs vitaux du paysage (Aronson & Le Floc’h 1996) concernés par notre propos sont

les suivants :

Ø Nature et proportion des types d'utilisation des terres

La proportion de chaque type d'utilisation des terres peut être quantifiée et fournir une aide à la

gestion.

Ø Niveaux de transformation anthropique des paysages (anthropisation, artificialisation...)

Cet attribut indiquant le niveau relatif d’homogénéisation du paysage, sous la pression anthropique,

peut être utilisé afin de comparer entre eux plusieurs paysages et de caractériser le rang et la

proportion d'artificialisation passée et actuelle (en fonction des types d'utilisation) par rapport à un

"écosystème de référence".

Ø Étendue et régime des perturbations

Selon Turner (1989), les perturbations ont lieu simultanément à plusieurs échelles et leurs interactions

contribuent à la constitution d’un paysage en mosaïque. Il est donc essentiel « d’avoir une estimation

du régime des perturbations sur un écosystème donné et de l’impact potentiel de ces dernières sur

l’ensemble du paysage ».

L’étude de ces 3 attributs vitaux du paysage complète celle menée sur les attributs vitaux de

l’écosystème permettant de comprendre le fonctionnement et la structure des écosystèmes à l’échelle

du paysage.

Chapitre 3

54

Au terme de l’exposé des indicateurs écologiques, suivis de manière synchronique et/ou

diachronique, il convenait d’élaborer un schéma récapitulatif de la démarche méthodologique utilisée

aux différentes échelles a) l’espèce, b) le système écologique (la station) et c) le paysage

(Figure 1.3.) :

Figure 1.3. Indicateurs écologiques et niveaux de perception : espèce, système écologique et paysage

3.3. Changements écologiques et indicateurs « images »

Les indicateurs « images », issus de la télédétection, sont utilisés depuis longtemps en zone

aride tunisienne (Long et al. 1978), servant de descripteurs de l'environnement permettant le suivi

spatio-temporel de la désertification (Long 1974). Le but principal est « d'acquérir de l'information

écologique, extraite ou interprétée à partir des enregistrements physiques effectués dans des bandes

spectrales, aussi discriminantes que possibles, capables de faciliter l'étude des "comportements"

radiatifs, spatio-temporels, des cibles considérées » (Long et al. 1978). Depuis de nombreuses

recherches ont été entreprises et les résultats se sont améliorés avec l’évolution des technologies

d’observation spatiales (satellites, capteurs) et des modes de traitements (corrections atmosphériques,

radiométriques…).

Carte des SystèmesÉcologiques→ % de chaque SE→ % steppe et culture

Attributs Vitaux du Paysage

NIVEAU DU SYSTÈME ECOLOGIQUE(station)

NIVEAU SE (station)

1978Étude Diachronique (SIG)

Évolution des indicateurs de la

structure et du fonctionnement

et

Évolution de ladynamique

végétale(Figure 12.1.)

Scénarios d ’évolution de

1978 à nos jours

etÉvolution de la

dynamique paysagère

NIVEAU SE (station)

NIVEAU DU PAYSAGE (région)

Caractérisation desséquences et des systèmes

écologiques

AVE :Recouvrement Espèces dominantesType de solUsages

1999-2000Étude Synchronique

NIVEAU DU PAYSAGE (région)

Carte des SystèmesÉcologiques→ % de chaque SE→ % steppe et culture

Attributs Vitaux du Paysage

Caractérisation desséquences et des systèmes

écologiques

AVE :Recouvrement Espèces dominantesType de solUsages

Attributs Vitaux de l ’Écosystème (AVE) :Indicateurs de la structure et du

fonctionnement des systèmes écologiques

* Richesse spécifique en espèces pérennes* Richesse spécifique en espèces annuelles* Diversité alpha et bêta des végétaux* Recouvrement total de la végétation* Densité des espèces pérennes* État de la surface du sol* Durée de disponibilité en eau du sol* Fertilité du sol* Stock de graines viables dans le sol* Abondance relative de la mésofaune

* Hétérogénéité spatiale

NIVEAU DE L’ESPECE

Spectres biologiques (Raunkiaer) Types de Noy Meir Stratégies d’histoire de vie de Grime Groupes fonctionnels Espèces « clef de voûte »

Chapitre 3

55

En zone aride, l’évaluation de la dégradation des milieux et de leur sensibilité à la

désertification ne peut se faire qu’au travers de l’inventaire des ressources naturelles. La télédétection

en apportant une vue synoptique, actualisée et répétée de ces paysages, est apparue dés ses débuts

comme une solution prometteuse face à ce besoin (Escadafal & Pouget 1987). L’apport le plus

considérable vient, sans aucun doute, de la forme numérique de ces données qui autorise la mise en

place de véritables banques de données cartographiques susceptibles d’être archivées et gérées par

ordinateur (Manière 1989). Fort de l’expérience acquise au cours des différents projets tels que

Desertification monitoring (Demon , Lacaze et al. 1996), Mediterranean Desertification And Land

Use (Medalus, 1996), et plus particulièrement par le projet Veille Satellitaire de la Désertification en

Tunisie méridionale (VSD , Escadafal & Bohbot 1996), différents aspects de l’utilisation de la

télédétection ont été mis en exergue. Les mesures de terrain doivent être basées sur un échantillonnage

des différents types de surfaces. La détection des changements peut se faire par l’observation de

paramètres simples tels que la brillance, le couvert végétal et la couleur du sol

(Escadafal & Bacha 1996).

Modélisation de la surface du sol

Toute interprétation thématique des images satellitale s’appuie sur une modélisation plus ou moins

explicite de la surface du sol. La démarche ascendante dite « bottom-up » proposée par

Escadafal & Mégier (1998) résulte d’une longue réflexion menée depuis de longues années et de leur

expérience des zones arides. Cette démarche tente de répondre au besoin de détection des

changements de la structure et de la composition de la surface des sols. C’est grâce aux mesures

écologiques que les états de surface ES10 et en particulier les états de surface élémentaires ESE11 sont

décrits. Les ESE, mesurés en écologie, correspondent aux attributs vitaux de l’écosystème suivants :

Recouvrement de la végétation pérenne et Etat de surface du sol s.s., déjà respectivement évoqués au

§ 3.1.3.1. et au § 3.1.3.2.

Le schéma ci-dessous (Figure 1.4.) résume l’approche « bottom-up » :

• Niveau 1 (sol) : les ESE (Etats de Surface Elémentaire), mesurés à l’échelle de la station

écologique, caractérisent le sol ; leur association dans 1 pixel forme un ES (s.l.) (ES = pixel).

• Niveau 2 (local) : la station écologique, vue comme un petit groupe de pixels, est caractérisée

par sa radiométrie image au niveau « local » ;

• Niveau 3 (éco-régional) : le paysage (région de Menzel Habib) concerne l’échelle

éco-régionale.

10 Un état de surface correspond à la composition et à l’organisation de la surface du sol à un instant donné (Escadafal 1989). 11 L’état de surface élémentaire (ESE) ou « soil surface units » est, quant à lui, la plage d’un état de surface qui peut être individualisée et caractérisée au niveau macroscopique (Escadafal 1989).

Chapitre 3

56

Figure 1.4. Une démarche ascendante dite « bottom-up » (d’après Escadafal & Mégier 1998)

La description que l’on peut faire de l’organisation de la couverture du sol dépend donc

étroitement de l’échelle d’observation. Les steppes, rencontrées en zone aride, présentent des couverts

végétaux relativement faibles. A l’échelle décimétrique, la couverture du sol est une juxtaposition

d’états de surface élémentaires (ESE), de type végétation et sol (touffes de chaméphytes, herbacées,

croûtes de gypse, accumulations de sable, etc.). Chacun de ces ESE (niveau 1) possède un

comportement spectral propre. Lorsque l’on prend du recul et que l’on se place à l’échelle

décamétrique, on observe un état de surface moyen du sol (ES), constitué par l’ensemble des ESE de

la mosaïque précédente. A cet état de surface moyen (niveau 2) correspond approximativement la

signature observée au niveau du pixel sur une image satellitale. Elle est la résultante de l’ensemble des

signatures des ESE qui la constituent. C’est à cette échelle d’observation que l’on caractérise les

systèmes écologiques étudiés dans ce travail.

Méthodes d’interprétation thématiques

Pour réaliser l’interprétation thématique d’une image satellitale à l’échelle pixellaire et sub-

pixellaire, nous distinguons trois grands types de méthodes :

• Les classifications qui consistent à affecter des pixels à des classes d’état de surface (ES)

prédéfinies ou non. Cette approche est la plus classique et fait l’hypothèse que des classes d’ES

peuvent être définies thématiquement, et discriminées spectralement.

Surface des terres

Niveau 1 Sol

Etats de surface élémentaire

Déconvolution

spectrale

Niveau 2 Local

Niveau 3 Eco-régional

Chapitre 3

57

• La déconvolution spectrale qui consiste à évaluer le taux de recouvrement des états de surface

élémentaire (ESE) constituant chaque pixel. On descend en quelque sorte à l’échelle sub-pixel, en

quantifiant, à la résolution du pixel, l’abondance des ESE dont la taille est inférieure à ce pixel.

• Le calcul d’indices thématiques, qui permettent l’estimation de variables quantitatives ayant une

signification thématique, comme par exemple le taux de recouvrement de la végétation.

A une échelle plus globale, que l’on peut qualifier d’inter-pixellaire, on peut utiliser des

méthodes basées sur l’analyse de l’organisation spatiale dans le voisinage de chaque pixel. Ce type

d’information « zonale », par opposition à l’information au niveau du pixel que l’on peut qualifier de

« locale », est intéressante notamment en écologie du paysage, en particulier au travers du calcul d’un

indice d’hétérogénéité spatiale . Les phénomènes de dégradation des milieux induisent une

augmentation de l’hétérogénéité spatiale (Aidoud-Lounis 1997). Les pressions de sélection

(perturbations s.l., stress abiotiques), suivant leur intensité et leur variabilité dans l’espace et le temps,

façonnent les milieux naturels et augmentent ainsi l’hétérogénéité spatiale paysagère.

Ainsi, selon l’approche adoptée, l’information apportée au niveau de chaque pixel est

qualitative (classification des ES) ou quantitative (quantification des ESE par la déconvolution, ou

d’une variable thématique par calcul d’indice). Il n’est cependant pas interdit, lorsque cela est

techniquement possible, d’envisager plusieurs approches simultanément. Ainsi, après classification

d’une image, on peut estimer le taux de recouvrement de la végétation pour chaque pixel. A partir de

là, il est même possible d’étudier la variabilité spatiale du recouvrement végétal pour chaque classe.

La télédétection apporte donc une vision du terrain à différentes échelles spatiale s. L’échelle

du pixel, qui correspond au ES, est la plus immédiate. Néanmoins, sous certaines conditions, il est

possible de descendre à une échelle sub-pixel et de caractériser l’abondance des ESE à l’intérieur de

celui-ci. Inversement, la vision synoptique apportée par l’imagerie permet d’appréhender des échelles

plus globales, difficilement accessibles à l’œil humain, et de caractériser les milieux en prenant en

compte la répartition spatiale de l’information radiométrique ou des variables thématiques dérivées. La

prise en compte de la variabilité spatiale, parfois désignée par le terme de texture, répond bien à la

demande de l’écologie du paysage, pour laquelle cette information est essentielle dans la

caractérisation des milieux.

Dans le présent mémoire, notre attention portera en particulier sur l’utilisation des

classifications supervisées afin de comparer les cartes de changements obtenues

(Tabarant & Escadafal 2001) aux cartes « ecologiques » des séquences de végétation

(Floret et al. 1978 et Hanafi 2000) (cf. Chapitre 14). Nous rappelons ici le principe général sans entrer

dans le détail de la méthode (cf. Tabarant & Escadafal 2001). Par contre, nous développerons, les

démarches conceptuelles utilisées pour la déconvolution spectrale et le calcul d’un indice

d’hétérogénéité spatiale.

Chapitre 3

58

Démarche générale du traitement des images satellitales

Il s’agit de caractériser, à partir d’images satellitales, les états de surface s.l., considérés

comme éléments de diagnostic de la dégradation des milieux. Cependant l’état de surface (ES) n’est

qu’un des paramètres à prendre en compte pour diagnostiquer la dégradation, qui nécessite de resituer

les observations dans un contexte plus général (climatologie, actions anthropiques, milieu

physique…). Une méthodologie de surveillance permanente des états de surface doit être

suffisamment rationalisée et automatisée pour être opérationnelle et autoriser les extrapolations. Il est

donc préférable de se baser sur des données standardisées (réflectance), afin d’avoir une définition

stable des objets (ES) à identifier, qui est indépendante des dates et de l’opérateur effectuant le

traitement des données. L’accent est donc mis sur la correction radiométrique des images et

l’utilisation de bases de données spectrales contenant les spectres de réflectance des états de surface

présents dans la zone d’étude, ainsi que ceux des constituants élémentaires de ces états de surface.

La Figure 1.5. récapitule les grandes étapes de la démarche conceptuelle adoptée lors du

traitement des images satellitales (Simonneaux, rapport CAMELEO 1999). Quatre étapes principales

peuvent être distinguées :

• La première étape, la correction radiométrique des images, bien qu’étant un préalable

technique, a une place importante dans la démarche ;

• L’analyse des données terrain - La deuxième étape consiste à confronter les données des

mesures de réflectances au sol (terrain ou image) aux données quantitatives issues des mesures

écologiques (mesures des ESE) in situ. Cette confrontation « vérité-terrain »-image permettra

de tester l’interêt et la pertinence des méthodes d’interprétation utilisées ;

• L’application aux images - La troisième phase consiste donc à identifier à partir des images

corrigées en réflectance les états de surface présents, en se basant sur les signatures spectrales

mesurées in situ, par les méthodes qui semblent les mieux adaptées ;

• L’ultime phase (étape 4) consiste à interpréter les changements observés en terme de

dégradation du milieu ce qui implique la prise en compte de critères écologiques .

Chapitre 3

59

Figure 1.5. Caractérisation des états de surfaces et de la dégradation par télédétection

(adaptée de Simonneaux, rapport CAMELEO 1999)

Au terme de l’exposé de la démarche méthodologique « pas à pas » que nous proposons, nous

aborderons la deuxième partie de notre travail. Nous présenterons brièvement la zone d’étude, le

contexte climatique et historique de la région dans le Chapitre 4. La méthode de récolte des données

fera l’objet du Chapitre 5. Les résultats seront exposés dans les troisième, quatrième et cinquième

parties du mémoire (Chapitres 6 à 15). La sixième partie concernera la synthèse générale.

Données exogènes

- Climatologie

- Historique de la zoned ’étude

- Milieu physique

- Actions anthropiques

Étape 3

Classe = associationde pixels de signatures

différentes :Classification texturale

Pixel homogèneintégrant la variabilité

interne de la classeClassification « standard »

Pixel mixte :Spectres des EM

Déconvolution spectrale

États de dégradationÉtape 4

Prise en compte pourl ’interprétation des changements

États de surface(caractéristiques physiques

(sols - végétation)

Prise en compte pour unemeilleure identification des

signatures

3 cas de figure possibles :

Vérité-terrainInventaire in situ (mesures écologiques)= quantification des états de surfaceélémentaire

Image satellitalebrute

Correctionsradiométriques

Étape 1Réflectances au sol

Analysecroisée

Étape 2

Outils : Typologie, déconvolution , regressions, etc.

60

DEUXIEME PARTIE :

Cadre géographique et méthodologique

61

Préambule

Après avoir rappelé en Première partie l’ensemble des concepts qui dessinent la trame de

fond de notre travail, il convient à présent :

(1) de situer notre étude dans le cadre géographique de la Tunisie Présaharienne ;

(2) d’exposer la méthode de récolte des données permettant de répondre à notre souhait de tester a

priori un grand nombre d’indicateurs de la dégradation, à différentes échelles d’observation.

Le Chapitre 4 présente donc le contexte géographique, climatique, édaphique et anthropique

de la Tunisie aride en général et de la zone dite de Menzel Habib en particulier.

Au Chapitre 5, nous évoquons l’ensemble des méthodes utilisées pour effectuer les mesures.

Chapitre 4

62

Chapitre 4 : Des zones arides nord-africaines à Menzel Habib

4.1. Une longue histoire d’évolution 4.1.1. De l’origine des peuplements nord africains…

Vers la fin du Tertiaire, la Flore d’Afrique du Nord était essentiellement tropicale. Au cours

des temps géologiques, les taxons tropicaux ont peu à peu laissé place à des éléments Holarctiques,

Méditerranéens et Euro-Sibériens (fin du Pléistocène). Plus précisément, l’analyse pollinique de divers

sédiments du sud tunisien (El Guettar, Oued El Akarit, Aïn Brimba, Golfe de Gabès) atteste des

alternances de périodes forestières et steppiques. Les premières sont caractérisées par la dominance

d’espèces forestières actuelles de la zone semi-aride à humide (Cedrus, Pinus, Cupressus, Quercus,

Pistacia…) et les secondes par celle d’espèces steppiques : graminées, armoises, chénopodiacées,

zygophyllacées… Depuis la fin du Pliocène, on assiste donc à la mise en place progressive de la flore

actuelle au cours d’alternance de périodes froides et sèches et de périodes pluvieuses et tempérées à

fraîches. Cette flore se caractérise par la raréfaction progressive des espèces tropicales voire leur

quasi-disparition depuis le Pléistocène supérieur et l’Holocène. Ces taxons représentent actuellement

moins de 5 % de la flore des steppes et seulement 1 à 2 % des espèces dominantes. Il est manifeste que

les steppes nord-africaines ont été couvertes de forêts, au moins au-dessus de l’isohyète actuelle de

200 mm, et localement au-dessous, jusqu’aux premiers siècles de notre ère et, de façon ponctuelle,

jusqu’au début du XXème siècle (divers auteurs cités in Le Houérou 1995).

4.1.2. … A nos jours

Les formations végétales steppiques qui résultent de cette longue histoire d’évolution sont

donc de nature secondaire (Le Houérou 1969) et ont vu le jour suite à l’action anthropique. Cette

steppe « dégradée » forme aujourd’hui l’essentiel des peuplements naturels de la zone pré-saharienne

où se mêlent zones de parcours, champs cultivés (arboriculture et céréaliculture) et jachères. Elle est

caractérisée par une matrice d’espèces ligneuses dominantes (chaméphytes bas), de graminées

pérennes (en voie de raréfaction) et d’éléments interstitiels comprenant l’ensemble des herbacées

annuelles ou pérennes. Cette dégradation des milieux naturels s’est donc produite au cours des

millénaires, durant lesquels l’homme a exercé de nombreuses pressions afin de subvenir à ses divers

besoins en exploitant les ressources végétales en particulier pour l’élevage d’animaux domestiques

(ovins et caprins), la mise en culture, la collecte de bois de chauffe.

Chapitre 4

63

4.2. La Tunisie présaharienne

4.2.1. Introduction

La Tunisie « steppique » (Le Houérou 1969) forme un vaste territoire qui s’étend du piedmont

de la Dorsale Tunisienne jusqu’aux abords du Grand Erg Oriental, entre les isohyètes 100 et 400 mm.

La végétation « climacique » des Basses Plaines Méridionales était sans aucun doute une steppe

arborée à base de Acacia tortilis subsp. raddiana, Pistacia atlantica et Stipa tenacissima

(Le Houérou 1959 et 1969 , Floret et al. 1975 et 1978 , Floret & Pontanier 1982). On peut encore

aujourd’hui observer les reliques d’une végétation ancestrale sur les piedmonts sud de la montagne du

Bou Hedma et en particulier dans la région du Bled Thala (Schoenenberger 1986 et 1987). A cette

steppe arborée, s’est progressivement substituée une steppe à graminées pérennes (en particulier

d’Alfa), qui surexploitée, a à son tour laissé place à une steppe très xérophile à chaméphytes. Les

bioclimats méditerranéens semi-aride, aride supérieur, aride inférieur et saharien caractérisent cette

région, qui couvre prés des 3/4 du pays.

Dans notre étude, nous nous intéresserons plus particulièrement au domaine du bioclimat aride

inférieur (pluviosité moyenne annuelle faible de 100 à 350 mm concentrée durant la période froide et

souvent à caractère orageux, sécheresse de la période chaude pouvant durer 5 à 6 mois, forte

variabilité de l’intensité annuelle, saisonnière et mensuelle des précipitations, prédominance des vents

froids ou chauds, mais desséchants ainsi que de nombreux jours de sirocco). La sédentarisation des

pasteurs nomades au début du siècle dernier, le développement de l’agriculture mécanisée et irriguée

ont donc intensifié les pressions agropastorales sur les ressources (eau, sol et végétation) disponibles et

entraîné une dégradation, aggravée par les sécheresses climatiques des années 80 (Auclair et al. 1996 ;

Auclair et al. 1999). Les contraintes climatiques, en particulier la sécheresse, les vents violents, les

pluies torrentielles n’ont fait que fragiliser les systèmes écologiques et aggraver les phénomènes

d’érosion. C’est donc dans cette zone que se manifestent avec le plus d’acuité les phénomènes de

dégradation accentuée des milieux (Floret et al. 1978). Les deux régions naturelles (Le Houérou 1959)

concernées par ces phénomènes sont :

- les « Basses Plaines Méridionales » : région de vastes plaines s’étendant au nord du Chott

Fedjej, de la frontière algérienne à la mer ;

- la « Djeffara » : plaine littorale s’étendant entre la chaîne des Matmatas et la mer, depuis le

nord de Gabès jusqu’en Libye.

Exemple typique d’un système agropastoral soumis à de fortes pressions, Menzel Habib se situe

dans la région des « Basses Plaines Méridionales ».

Chapitre 4

64

4.2.2. Où se trouve Menzel Habib ?

Dans les travaux des écologues y ayant travaillé dans les années 1970, cette région est

dénommée : plaine de Zougrata, du nom du principal village de la région

(Floret et al. 1974, 1975 et 1978 ; Floret & Pontanier 1982). Cette petite région naturelle couvrant plus

de 80 000 ha fait actuellement partie de la délégation de Menzel Habib, agglomération qui donne de

nos jours son nom à cette région.

Aujourd’hui, la délégation de Menzel Habib s’étend entre les parallèles 34° 02’ et

34° 19’ Nord et les méridiens 9° 33’ et 9° 58’ Est. Elle est limitée au nord par la ligne de partage des

eaux de sebkhet En Noual ; à l’ouest par la ligne de partage des eaux de sebkhet Sidi Mansour ; au sud

par une série de « jebels » qui séparent la région du Chott El Fejej et à l’est par une série de collines

d’axe NW-SE qui la séparent de la plaine littorale. La région naturelle, siège de notre étude, est

partagée entre trois gouvernorats : Sidi Bou Zid au Nord, Sfax à l’Est et le gouvernorat de Gabès au

sud et à l’ouest.

Zone test de Menzel Habib

Zone test deMenzel Habib

Cette carte a été établie par H.N. Le Houérou (1959) et complétée par les observations faites à partir des données Landsat MSS (Expérience ARZOTU, Long et al. 1978)

Chapitre 4

65

4.2.3. Elaboration des paysages

Les nombreuses études menées depuis les années 70 donnent des descriptions précises des

caractères géo-morpho-pédologiques de la région (Floret et al. 1978 , Floret & Pontanier 1978 ,

Long et al. 1978 , Floret & Pontanier 1982). Sans entrer dans les détails, rappelons que la région de

Menzel Habib se présente comme un vaste ensemble de plaines sablo-limoneuses élaborées au cours

du Quaternaire. Ces plaines reposent sur la puissante série sablo-argileuse et gypseuse du

Mio-Pliocène (Floret et al. 1978) et sont entourées d’une série de montagnes ou « jebels » de faible

altitude. Le réseau hydrographique, bien marqué à proximité des jebels par plusieurs petits cours d’eau

peu encaissés, a tendance à s’estomper vers l’aval et se termine le plus souvent par des zones

dépressionnaires d’épandages appelées « garaâs » (Zougrata, Fejej, Hajri et Fatnassa) qui peuvent être

en eau lors des années pluvieuses. Ces caractères topographiques particuliers ont favorisé l’installation

des populations depuis le début du 20ième siècle et surtout en deuxième moitié, lors de la phase de

sédentarisation. Ces dépressions endoréiques, à sols alluviaux profonds, sont en effet très favorables

aux activités agricoles. Les habitants se sont regroupés autour des garaâs et ainsi se sont formés les

principaux villages de la région. De même, un habitat dispersé s’est créé, en particulier sur le

piedmont des montagnes qui bénéficient de l’accumulation des eaux de ruissellement et qui sont ainsi

propices à la mise en culture.

4.2.4. Les facteurs abiotiques limitants

Malgré des caractères topographiques éventuellement favorables, les zones arides sont

fragilisées par des facteurs climatiques et édaphiques très contraignants.

Les facteurs climatiques limitants

Notre zone d’étude est approximativement délimitée par les isohyètes moyens annuels de

100 mm et 200 mm. Les données pluviométriques suivantes ont été mesurées à la station

météorologique du Commissariat Régional au Développement Agricole (CDRA) de Menzel Habib

depuis 1987 tandis que les données de température ont été relevées à la station de Gabès depuis 20

ans. Les deux graphiques ci-dessous permettent ainsi de préciser les conditions climatiques de notre

zone d’étude.

Chapitre 4

66

Le graphique suivant présente les données pluviométriques récoltées par le CRDA à Menzel

Habib. Les limites entre les différentes variantes climatiques (sec, moyennement sec …pluvieux) ont

été définies grâce à l’écart type.

Ces trois graphiques mettent en évidence que l’aridité climatique de la zone d’étude est liée à

la conjugaison de températures élevées et de précipitations faibles. Cette aridité peut être évaluée par

le déficit hydrique existant entre l’évapotranspiration potentielle de Thornthwaite et les précipitations.

Ce déficit est de l’ordre de 800 à 900 mm par an (Le Houérou 1959). Il s’accroît du NE vers le SW du

fait de la latitude et de la continentalité. L’efficacité réelle de la pluie peut encore diminuer en raison

du caractère orageux des précipitations et de la structure compacte des sols en surface, ce qui gène

l’infiltration (Floret et al. 1978, Waechter 1982). En outre, les évènements pluvieux en zone aride sont

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

1970

1972

1974

1976

1978

1980

1982

1984

1986

1988

1990

1992

1994

1996

1998

2000

Hau

teur

ann

uelle

(mm

)

Pluvieux

Moyen. pluvieux

Moyen. sec

Sec

Valeur moyenne annuelle

HUMIDE SEC

Pluviométrie annuelle de 1970 à 2000 dans la région de Menzel Habib - Gabès

Pluviométrie moyenne mensuellepériode septembre 1988 - mai 2000

010

2030

4050

60

70

80

SEPT OCT NOV DEC JAN FEV MAR AVR MAI JUN JUL AOU

Mois

haut

eur

(mm

)

Température moyenne (20 ans: 1973-1993)

0

5

10

15

20

25

30

jan f e v mar avr mai jun jul aoû sep oct nov dec

Mois

Tem

péra

ture

(°C

)

Menzel Habib Gabès

Chapitre 4

67

caractérisés par une grande variabilité intra-annuelle (fortes irrégularités mensuelles) et inter-annuelle.

Leur caractère brutal et parfois localisé aggrave cette grande variabilité tant dans les quantités que

dans la distribution des pluies. Leur caractère torrentiel est d’autant plus grave qu’il implique des

phénomènes d’érosion hydrique des sols.

Nous rappellerons brièvement les conclusions rapportées par Waechter

[Floret & Pontanier 1978 in Waechter 1982] concernant l’effet des pluies sur la production primaire :

• les pluies d’automne précoces sont de première importance pour la production des espèces

annuelles en permettant leur germination et un début de croissance pendant l’automne et l’hiver ;

ces plantes engendreront une production bien supérieure à celles issues des germinations du

printemps. Cependant, une sécheresse hivernale prolongée peut entraîner la mort de la

quasi-totalité des jeunes plants. La bonne germination de la plupart des espèces pérennes semble

également liée à la précocité des pluies ;

• les pluies du début de printemps sont également importantes pour la production des espèces

annuelles car elles permettent l’allongement de leur cycle végétatif et interviennent à une époque

favorable à la croissance et où les besoins des plantes passent par des niveaux critiques ;

• les pluies de faible intensité et fréquentes profitent bien aux espèces annuelles dont l’enracinement

est superficiel. Toutefois si, elles tombent à des périodes trop chaudes (début de l’automne ou fin

du printemps), elles sont rapidement évaporées ;

• les pluies fortes peuvent permettre la recharge en eau des horizons profonds qu’atteignent les

racines des espèces pérennes susceptibles ainsi d’avoir une croissance tout au long de l’année, ces

pluies déterminent également un important ruissellement, dont bénéficient les zones réceptrices

(zones d’épandage d’oued : garâa, jessours, sebkhas…) qui sont les milieux de prédilection de la

céréaliculture pluviale.

Le régime des températures, nettement plus stable que celui des précipitations, ne joue pas de

rôle important dans la variation du niveau de la production primaire. Par contre, les vents violents et

desséchants, qui soufflent des secteurs SW, W et NW, provoquent une chute brutale de l’humidité

relative de l’air (jusqu’à une valeur inférieure à 10%) et, par suite d’un blocage de la photosynthèse,

sont susceptibles d’entraîner un arrêt de la production. Ces vents soufflent environ 30 jours par an

(Waechter 1982). Ils sont aussi à l’origine de phénomènes d’érosion éolienne des sols.

Les facteurs édaphiques limitants Les conditions édaphiques interviennent de différentes façons sur la production des parcours,

soit directement par les caractéristiques chimiques, le niveau trophique ou la structure du sol, soit

indirectement par le rôle du sol dans l’efficacité des pluies qu’il reçoit. Le sol a un rôle de régulation et

Chapitre 4

68

de contrôle de la répartition des différents flux d’eau (ruissellement, drainage, évaporation et

transpiration…). En ce sens, les variations du régime hydrique des sols sont le principal facteur

limitant de la production de l’écosystème aride (Noy-Meir 1973). Ces variations sont, en premier lieu,

conditionnées par le régime des précipitations dont la date d’occurrence revêt une grande importance

dans l’efficacité des pluies. Ainsi la réserve d’eau utile des milieux limoneux est bien inférieure à celle

des milieux sableux (Floret & Pontanier 1978). En outre, le faible niveau de fertilité naturelle des sols

steppiques ne permet pas à la végétation de valoriser normalement les précipitations des années

pluvieuses (Floret & Pontanier 1978). En effet, les premières pluies d’automne, font très vite

redémarrer la végétation (espèces pérennes et espèces annuelles) dans les zones sableuses, alors que,

sur les milieux plus limoneux ou plus argileux, aucune plante n’apparaît ou ne reverdit, sauf si la pluie

est vraiment importante. La ressource hydrique pour l’alimentation en eau du végétal varie suivant les

sols ainsi que la durée de disponibilité en eau des sols, elle-même variable selon leur texture. De plus,

l’infiltrabilité est moindre sur les sols limoneux battants que sur les sols sableux dotés d’un voile

éolien couvrant et la réserve hydrique diminue avec les disparition des horizons superficiels. Les

ressources en nutriments, matière organique et azote ne sont disponibles que lorsque les sols sont

suffisamment humides. Les processus de minéralisation de la matière organique, de dissolution,

d’échange et d’absorption des minéraux peuvent alors avoir lieu. Il y a donc une alternance entre des

phases de pulsations des ressources ou « resource pulses » (Agnew 1997) où les ressources du sol sont

disponibles pour la croissance des végétaux, et des phases d’inter-pulsations

(Goldberg & Novoplansky 1997) où le niveau de ressources est en deça du seuil permettant

l’absorption par la végétation (Visser 2001). La carence en nutriments (faible niveau de fertilité et

disponibilité circonscrite dans le temps) est bien le second facteur édaphique limitant. En conclusion,

les facteurs édaphiques limitants la production primaire sont donc le régime hydrique des sols qui

contribue à l’aridité édaphique des milieux en zone aride et leur niveau de fertilité.

4.2.5. L’homme et les ressources

La présence d’activités humaines dans le sud tunisien n’est pas récente et des pratiques

agricoles rudimentaires existent depuis le Néolithique : élevage et céréaliculture pluviale. Les

phéniciens et les romains ont favorisé la céréaliculture et l’arboriculture tandis que les Arabes qui leur

succédèrent étaient d’abord des pasteurs nomades ou transhumants. Durant le dernier siècle, la région

de Menzel Habib était une zone pastorale pour des populations semi-nomades, provenant

essentiellement de l’oasis d’El Hamma située à quelques kilomètres plus au sud. Seuls quelques

secteurs d’extensions restreintes étaient cultivés (céréales en sec) de façon régulière lors des années

pluviométriquement favorables. Cette région correspondait à la limite septentrionale du territoire de la

tribu des Beni Zid. Il s’en suit une période de sédentarisation évidente dès le début du 20ème siècle.

L’implantation des populations s’est poursuivie et a conquis l’ensemble du territoire de Menzel Habib,

Chapitre 4

69

avec une très forte densification dans les années 70 (2700 familles, 16 000 personnes soit

20 habitants / km²). C’est à cette époque que la privatisation des terres a été mise en place selon le

principe du « fait accompli » : celui qui cultive la terre au moment de l’attribution en reçoit la

propriété. Cela a conduit à une mise en culture massive des terres y compris des terres marginales.

Le système foncier s’est donc transformé engendrant de profonds changements dans le

paysage et les systèmes écologiques du fait de la modification des usages. Autrefois l’activité

principale de ces populations était l’élevage sur des parcours collectifs (transhumance) avec une

céréaliculture épisodique dans des zones traditionnelles bien adaptées (appoint d’eau par

ruissellement). Elles pratiquaient l’échange avec les habitants sédentaires des oasis pour

s’approvisionner en fruits, légumes et fromages. Depuis le début de la sédentarisation, l’arboriculture

en sec (olivier) et les petits jardins se sont développés au voisinage des habitations. Et la céréaliculture

s’est considérablement développée avec la mécanisation. Les grands troupeaux collectifs ont éclaté et

restent aujourd’hui la plus grande partie de l’année à proximité des habitations. Ce sont près de 80000

têtes d’ovins et caprins et 60 dromadaires (tentative de réintroduction des camélidés) qui parcourent

les zones steppiques de Menzel Habib. Lorsque la sécheresse est trop importante, la transhumance a

lieu. Pour 1998, une estimation imprécise indique cependant que 40 à 70% des éleveurs de la zone

sont remontés vers le nord (Kairouan, Kef, Bizerte, Nabeul et Sousse).

Enfin, depuis les années 90, certains exploitants se lancent dans la culture irriguée. Ces

périmètres irrigués sont encore très peu nombreux (une dizaine) et les superficies concernées sont très

faibles (quelques dizaines d’hectares). Ce n’est sans doute qu’un début puisque ces périmètres sont

déjà bien implantés dans la région nord-est limitrophe. Dans le même temps, les petits périmètres

irrigués se multiplient grâce au projet de développement intégré qui a commencé en 1984-1985.

Actuellement, on en compte plus de cinquante répartis dans la délégation sur une superficie de 60 ha et

localisés en majorité à proximité du village de Wali. On en trouve aussi aux abords des garaâs (Fedjej,

Fatnassa, Hajri , Zougrata) et quelques-uns à Menzel Habib.

Cette région a donc de tout temps été en proie à l’exploitation de ses ressources par l’homme

et cette exploitation a évolué au gré de besoins et des techniques. Au cours de ce siècle en particulier,

la pression s’est accentuée en réponse à une forte croissance démographique. Les populations de

Menzel Habib sont donc passées d’un système où prédominaient des aspects collectifs pour le foncier,

pastoral pour le mode d’exploitation des terres, et non résident pour la majorité des exploitants, à un

système composé de terres privées, d’exploitations agricoles axées sur les cultures annuelles et

l’arrboriculture (olivier), et d’exploitants résidents. Cependant, l’homme tente aussi de préserver au

mieux les ressources et de nombreux travaux de lutte contre la désertification ont été entrepris depuis

les années 80 (cf. §. 4.4.).

Chapitre 4

70

4.3. Sensibilité à la désertification

Les divers types de végétation et de sols ne présentent pas, pour une même utilisation par

l’homme et ses animaux, des résistances égales aux facteurs de la dégradation. D’une façon générale,

la sensibilité potentielle dépend :

• pour la végétation : du type physionomique, de la composition botanique, du port des espèces, de

l’état actuel de la dégradation du couvert, de la vitesse de « cicatrisation »

(Godron & Poissonet 1972)…

• pour le sol : de la géomorphologie, de la pente, de l’exposition, de l’épaisseur, de la texture, de

l’état de dégradation…(Floret et al. 1976).

Les milieux les plus sensibles sont en premier lieu les sols les plus attractifs pour les activités

humaines, sensibles à l’érosion éolienne et hydrique. Les sols sableux profonds caractérisant la plaine

centrale de Menzel Habib sont donc les plus sensibles à la dégradation et doivent donc faire l’objet

d’une attention particulière.

4.4. Les études et projets menés à Menzel Habib

Depuis le début du 20ème siècle (1930), et plus particulièrement depuis les années 1970

(Annexe 1), un nombre important d’études (Floret et al. 1978, Long et al. 1978,

Floret & Pontanier 1982, Waechter 1982, Chaïeb 1985, 1986 et 1989, Neffati 1994, Tbib 1998, etc.) a

été mené en Tunisie et plus précisément dans la zone d’étude mais aussi dans l’ensemble de la zone

présaharienne afin de :

• décrire les systèmes écologiques,

• caractériser les espèces à bonne valeur pastorale,

• déterminer l’impact des activités humaines sur les espèces et les systèmes écologiques,

• évaluer leur sensibilité à la désertification,

• envisager des schémas possibles d’évolution,

• et établir des règles de gestion ou « outils d’aide à la décision ».

Ces études regroupent tout un ensemble d’approches descriptives des milieux naturels, de leur

fonctionnement hydrique, édaphique, de leur végétation couplées à des études pastorales. Nous

disposons donc d’un ensemble de cartes décrivant les écosystèmes dans la région de Menzel Habib en

1975 (cartes des séquences de végétation, des systèmes écologiques, pédologique, des types

d’utilisation du sol, de sensibilité à la désertisation…), de données relatives à la valeur pastorale des

principales espèces de la région dans les années 70, au comportement phénologique des espèces, à leur

croissance, à leur mode de régénération, à leur mode de dissémination… ainsi que l’ensemble des

Chapitre 4

71

données consignées dans les flores (Pottier-Alapettite 1979 et 1981, Cuénod et al. 1954, Ozenda 1977,

Quézel & Santa 1962 et 1963).

Malgré l’ensemble de ces contributions et les efforts consentis dans la valorisation des

résultats pour veiller à une meilleure gestion des espaces « naturels », les processus de désertification

se sont poursuivis et leur apogée fut atteinte à la fin des années 80. Alarmé par l’ensablement fréquent

de la route Gabès-Gafsa et des oliveraies, l’Etat Tunisien a pris d’importantes dispositions en mettant

en œuvre différents moyens de lutte. Des projets de lutte contre la désertification ont donc été entrepris

en se référant aux résultats et aux enseignements tirés des études scientifiques. Les actions et les

projets sont entrepris sous l’égide du Commissariat Régional au Développement Agricole (CRDA) de

Gabès dont dépend l’arrondissement de Menzel Habib. Les informations ci-dessous ont été recueillies

lors d’un entretien oral avec le responsable du CRDA de Menzel Habib. Même si les données sont

relatives et sans documents cartographiques permettant leur spatialisation, elles nous donnent une idée

des travaux effectués.

Deux projets de mise en défens de la zone ont vu le jour :

Ø Projet « Développement du Sud » de 1986 à 1988 : mise en défens clôturée de 1000 ha de

steppes à Zougrata et création d’une pépinière forestière à Menzel Habib entre 1986-1987.

Ø Projet « Protection de Menzel Habib contre la Désertification » depuis 1989 : ce projet fait

partie des actions entreprises dans le cadre du développement durable et se poursuivent

actuellement. Depuis son démarrage, 8600 ha ont fait l’objet d’une mise en défens.

Parallèlement à ces deux grands projets, et dans le but de lutter contre l’érosion hydrique et éolienne,

de nombreux travaux ont été effectués dans toute la région :

- confection de tabias (levées de terres éventuellement rehaussées de plaques de fibrociment) : 400 km,

- confection de brise vent pour la protection de 1500 ha,

- fixation des dunes : 2000 ha à l'aide de diverses essences : Prosopis juliflora, Acacia horrida, Acacia

ligulata, Acacia saligna, Calligonum sp., Tamarix sp.,

- plantations forestières à Eucalyptus sp. le long des routes,

- pépinière forestière : une pépinière supplémentaire a été créée en 1994 à Oued Zitoun avec un essai

de plantation d’oliviers (30000 souches),

- introduction d’espèces au bled Khoud près de Wali entre 1997 et 1998 sur 300 ha : Acacia tortilis

subsp. raddiana, Rhus tripartitum, Periploca laevigata , Atriplex halimus subsp. schweinfurthii,

Retama raetam,

- protection de la voie ferrée : 96 km de plaques en fibrociment servant de brise-vent.

Les mises en défens, installées sur des parcours collectifs, ne sont pas intégrales. En effet, les

parcours sont ouverts au printemps en particulier en mars et avril, la charge animale est imposée par

les autorités compétentes en fonction de l’état du couvert végétal et un gardiennage est assuré (environ

70 gardiens).

Chapitre 4

72

Concernant les superficies mises en culture, le chiffre avancé de 20000 ha, nous semble être

bien en dessous de la vérité. Quoiqu’il en soit les principales espèces cultivées sont par ordre

d’importance décroissante : l’orge, le blé tendre et le blé dur.

Hormis le CRDA, l’Office de l’Elevage participe aussi activement aux actions d’aménagement

du territoire avec :

* la constitution de réserves fourragères. En 1998, des plantations ont été effectuées avec les cactus

inerme et épineux (300 ha), Atriplex nummularia (40 ha) et Acacia saligna (30 ha).

* des mises en défens dans le domaine privé, soit environ 100 ha.

Au printemps 1998, 500 ha de steppe devaient être mis en défens et la confection de tabias à

l’aide de palmes sèches devait être effectuée pendant l’été (113 jours de travaux à partir du 20 juin

pour construire 25 km de tabias dans la région d’Essagui).

Il est indéniable qu’un effort important de mobilisation est consenti par les populations

locales, qui participent à ces travaux et les autorités en charge de l’application de la politique

environnementale. Cependant, face à la gravité des phénomènes et malgré une amélioration notable

des conditions actuelles, il convient de (1) de mettre au point des méthodes de suivi des changements

écologiques sur le long terme au travers d’indicateurs spatialisés et (2) de faire un état des lieux de ce

qu’est devenu le potentiel des ressources après 25 ans (date à laquelle de nombreuses études ont été

entreprises et permettant de disposer de données de référence sur les sols, la végétation

(Floret et al. 1978, Floret & Pontanier 1982), le pastoralisme (Waechter 1982…) et d’identifier les

indicateurs d’état de la végétation et des sols à l’heure actuelle. Cette démarche répond à un besoin

d’outils d’aide à la décision pour améliorer la gestion durable des ressources. C’est donc dans ce

contexte de « suivi des processus de la désertification » à l’aide d’indicateurs écologiques et/ou

télédétectables que notre étude prend tout son sens. Il faut aussi signaler qu’un des rôles des

indicateurs est d’évaluer les projets déjà réalisés (succès / insuccès).

Le chapitre suivant (Chapitre 5) présente l’ensemble des mesures effectuées sur un lot de

stations tests, préalablement choisies suivant une démarche de photo-interprétation et de description

phyto-écologiques des sites prospectés.

Chapitre 5

73

Chapitre 5 : Mesures et Méthodes

Afin de répondre à notre problématique (Chapitre 2), différentes mesures ont été entreprises

durant deux années d’observation (1999-2000). Le principe général des mesures est le suivant :

• sur chaque formation végétale spontanée naturelle (résultant cependant d’une longue histoire

d’utilisation), nous caractérisons aussi précisément que possible : le sol et la végétation (biotope et

biocénose) à l’aide d’indicateurs écologiques. Les attributs vitaux de l’écosystème (AVE),

doivent nous permettre de décrire (1) la structure des écosystèmes, (2) leur fonctionnement et (3)

l’adaptation des espèces elles-mêmes aux conditions du milieu grâce à l’identification de leurs

stratégies démographiques (clé de détermination mise au point par Jauffret & Visser 2001), et

des groupes fonctionnels (données bibliographiques et mesures in situ) ;

• ces mêmes formations végétales sont aussi caractérisées par des mesures spectrométriques de

terrain ;

• l’extension de ces formations est ensuite délimitée sur les images satellites. Les parcelles

d’entraînements qui en résultent permettent d’établir un lien entre certains indicateurs

écologiques au niveau de l’écosystème (états de surface) et les données issues des traitements

des images (radiométrie, indices et déconvolution spectrale) ;

• en même temps, à l’échelle de la région, une cartographie actualisée des systèmes écologiques a

été entreprise (Hanafi 2000). Nous disposons ainsi pour chaque formation inventoriée d’un lot

d’AVE comparables à ceux de 1975. Nous pouvons ainsi comparer les stades de dégradation

préalablement définis avec ceux observés. En outre, la superposition des cartes géoréférencées de

1975 et 2000, nous autorise à élaborer des hypothèses concernant l’évolution et la dynamique des

paysages à l’aide d’attributs vitaux du paysage (AVP) ;

• des cartes d’hétérogénéité permettront de caractériser l’évolution des milieux grâce à l’imagerie

spatiale.

5.1. Stratégie d’échantillonnage des milieux

5.1.1. Différents niveaux de perception

Les données recensées et les relations mises en évidence entre la végétation et le milieu ne

sont pas de même nature, qualitativement et quantitativement, suivant les « échelles » (ici, niveau de

perception) auxquelles on les examine, pour un territoire écologique donné.

La précision du repérage et l'adaptation des observations à la problématique de la télédétection

sont essentielles (Escadafal & Pouget 1986, Manière 1987). Ceci permet un travail aller-retour

Chapitre 5

74

constant entre le terrain et les données satellitales. Dans cette optique, un premier zonage en unités de

paysage a été effectué dans la phase de préparation de l'étude de terrain et de stratification de

l'échantillonnage des points d'observation.

Les observations doivent être effectuées à deux niveaux d'interprétation afin d'identifier des

zones de changements, chaque niveau correspondant à une échelle d’observation et une série de

mesures :

Ø Niveau du pixel ou groupe de pixels = Niveau du système écologique (0,5 – 1 ha): il s’agit de

déceler la distribution relative des différents états de surface (ES) et plus particulièrement des états

de surface élémentaire (ESE) sur le terrain. Les états de surface révèlent la composition et

l’organisation de la surface à un instant donné. Un état de surface est la sommation des différents

« état de surface élémentaire », plage homogène d’un état de surface qui peut être individualisée et

caractérisée au niveau macroscopique (Escadafal 1989). Cet aspect intéresse surtout le

« télédétecteur ». Le phyto-écologue, quant à lui, approfondira son étude lors d’observations

supplémentaires concernant la végétation et la flore (attributs vitaux de l’écosystème) ; de même

le pédologue attachera une importance particulière aux sols et à leur fonctionnement.

Ø Niveau de l'unité de paysage (km2) : L’extension latérale de l'organisation des parcelles étudiées

est vérifiée. Par analyse des photographies aériennes, de prises de vues spatiales et de contrôles de

terrain de leur composition en terme d’écosystème et leur représentativité. Par la suite, des zones

de types de surfaces semblables sont délimitées. On peut en déduire un état de surface moyen

(sables, cailloux…) et même une couleur moyenne (Escadafal & Pouget 1988), pour raisonner au

niveau d’un groupe de pixels voire du paysage. Le « télédétecteur » peut alors suivre l’évolution

des états de surface dans le temps et dans l’espace et donc détecter les changements écologiques

(modification de la texture des sols : ensablement, mise à nu de la croûte de gypse… ou la

restauration de la végétation « verte ») qui se produisent. Le phyto-écologue, quant à lui,

s’attachera à étudier la dynamique des paysages et leur fragmentation, sous les effets des activités

anthropiques. Son intérêt le porte aussi à tenter de mieux comprendre les phénomènes de

recolonisation par la végétation naturelle lorsque la perturbation cesse.

Grâce à cette démarche multi-niveaux, il est possible de caractériser les différents milieux

échantillonnés.

5.1.2. Caractérisation de chaque niveau par les observations de terrain

Pour chaque thème, ou point de vue, on s’attache à caractériser un certain nombre de

paramètres. Il s’agit :

Chapitre 5

75

Ø du point de vue phyto-écologique : de la végétation associée à chaque milieu édaphique (relations

sol – végétation), de la densité relative des espèces, de la richesse en espèces pérennes et

annuelles, du recouvrement total de la végétation...

Ø du point de vue pédologique : de la couleur des sols, des états de surface des sols (compactage,

ensablement, déflation, accumulation, croûtes superficielles...) et de l’aridité édaphique

Ø du point de vue télédétection : de la délimitation des unités paysagères, des transferts d'échelles, de

la radiométrie associée aux états de surface des sols et de la végétation.

5.2. Choix des stations La première étape consiste, en premier lieu, à délimiter les principales zones paysagères (ou

unités géomorphologiques), en différenciant par exemple : les milieux steppiques pâturés, les milieux

de steppe mis en défens, les zones de culture mais aussi des zones à accumulation sableuse. En second

lieu, une phase de prospection des sites permet d’identifier et de décrire les systèmes écologiques

présents dans chaque zone paysagère. Finalement, un choix définitif de stations d’étude est effectué et

les mesures écologiques ont alors été entreprises pour chacune d’elles.

5.2.1. Délimitation des unités paysagères (zones paysagères ZP)

Un travail préliminaire de délimitation, par photo-interprétation, des principales unités

paysagères a été effectué grâce à une sortie au 100000ème de l’image SPOT 1996. Ceci a conduit à

diviser l’espace en unités de types de surfaces semblables (zones isophènes) suivant des critères

visuels et géomorphologiques. Nous avons pu nous assurer qu’il est possible d’établir une

correspondance de nos unités paysagères4 (Annexe 2) et celles définies en 1978 (appelées zones

paysagères), lors de l’expérience ARZOTU (Long et al. 1978). A chaque unité paysagère peut être

affecté un (ou plusieurs) type(s) d’utilisation du sol comme le montre le Tableau 5.1.

Tableau 5.1. Corrélation entre les zones paysagères (ZP) et les types d’utilisation du sol à Menzel Habib (1999)

4 Unités géomorphologiques (sensu Long et al. 1978)

Montagnes Glacis Plateau Plaine centraleHajri Fatnassa Zougrata Fedjej

ZP1 et ZP2 ZP3 et ZP6 ZP5 ZP11 ZP4 ZP8 ZP9 ZP10Domaine steppique* Parcours X X X* Mise en défens X X X

Zone de culture X X X X X X

Zone à accumulationsableuse X

Garâa

Chapitre 5

76

L’observation de milieux anthropisés (parcours sur steppe, cultures…) nous permet de

confirmer les propos de Long (1974) selon lesquels : les images de la télédétection, comme « strate

d’échantillonnages » privilégiées, traduisent l’histoire de l’appropriation des terres par l’homme et la

végétation, presque partout présente, reflète, d’une manière ou d’une autre l’impact de l’homme sur le

paysage. Ainsi, en considérant les images satellitales comme des « strates d’échantillonnage », on

introduit dans le dispositif à la fois la variable « végétation » (sous ses aspects physionomie et

structure) et la variable « homme » (utilisation des terres).

Les tournées de terrain ont permis d’identifier les principales séquences de végétation

(cf. définition ci-dessous) présentes dans chaque zone paysagère et de choisir un échantillon

représentatif de stations, caractérisant les différents systèmes écologiques de chaque séquence, et sur

lesquelles, ont été entreprises les mesures écologiques.

5.2.2. Description des séquences de végétation et de leurs systèmes écologiques respectifs Une fiche descriptive des systèmes écologiques prospectés (Annexe 3) (représentatifs de

chaque séquence de végétation présentes dans la région) a été élaborée sur la base du modèle proposé

lors de l’expérience ARZOTU (Long et al. 1978). De cette manière, chaque milieu prospecté a fait

l’objet d’une description portant sur ses caractéristiques permanentes et temporaires. Cette première

prospection de terrain a été réalisée durant les mois de mai, juin, juillet et septembre 1998 et 156

fiches descriptives des systèmes écologiques ont été établies. Il fallait à ce stade effectuer, parmi les

156 sites ainsi décrits, un choix judicieux de stations tests qui feraient l’objet de mesures.

La séquence de végétation comprend les stades d’évolution dont la succession est prévisible,

en fonction des principaux critères visibles, in situ (Godron & Poissonet 1972). Chaque séquence, liée

en général à des grands types de milieu, comprend le groupement phyto-écologique correspondant en

« bon état », ainsi que les faciès de dégradation distingués de ce groupement. Elle est désignée par le

nom de l’espèce dominante qui caractérise le groupement en « bon état ». Une séquence est constituée

de plusieurs systèmes écologiques définis comme « unités » qui tiennent compte à la fois du climat, du

sol, de la végétation et de l’utilisation du sol (Floret et al. 1978). Ils prennent en compte le groupement

phyto-écologique en « bon état » et ses faciès de dégradation. Ces systèmes écologiques correspondent

donc au stade en bon état et aux différents stades de dégradation d’une séquence de végétation. Ils sont

au nombre de 22 (Floret et al. 1978) dans la région de Menzel Habib.

Chapitre 5

77

Les séquences inventoriées sur la zone de Menzel Habib, et identifiées d'après la littérature,

sont au nombre de 9 :

- séquence à Rhanterium suaveolens12 et Artemisia campestris sur sols sableux RK

(caractérisée par 6 systèmes écologiques LK3, RK3, RK2, RK1, rk2 et rk113)

- séquence à Stipagrostis pungens AR (caractérisée par 2 systèmes écologiques AR2 et AR1)

- séquence à Seriphidium herba-alba sur sols limoneux AA (caractérisée par 3 systèmes

écologiques AA2, AA1 et aa)

- séquence à Stipa tenacissima sur substrats squelettiques calcaires SD (caractérisée par 2

systèmes écologiques SD2 et SD1)

- séquence à Gymnocarpos decander sur substrats squelettiques calcaires GD (caractérisée par

2 systèmes écologiques GD2 et GD1)

- séquence à Anarrhinum brevifolium et Zygophyllum album sur substrats squelettiques

gypseux AZ (caractérisée par 2 systèmes écologiques AZ2 et AZ1)

- séquence à Ziziphus lotus ZR (caractérisée par 2 systèmes écologiques ZR et zr)

- séquence à Pulicaria laciniata PV (caractérisée par 2 systèmes écologiques PV et pv)

- séquence à Nitraria retusa NS (caractérisée par 1 système écologique ZR)

Les auteurs de ces travaux ont désigné par des lettres majuscules les systèmes écologiques des zones

de parcours et par des minuscules les systèmes écologiques mis en culture. Les chiffres

correspondaient au recouvrement total des espèces pérennes (RTP) comme suit :

3 RTP = 30-50 %

2 RTP = 20 %

1 RTP = 5-10 %

Le choix des stations tests se doit de tenir compte :

• de l’homogénéité des placettes ou stations écologiques

Par définition, une station écologique est « une surface où les conditions écologiques sont homogènes

et où la végétation est uniforme » (Godron et al. 1968).

« Une station est homogène lorsque chaque espèce peut y trouver des conditions de vie équivalentes

d’une extrémité à l’autre… et dans toute son étendue » (Godron et al. 1968). Bien entendu chaque

station présente un niveau de micro-hétérogénéité lié, en particulier, au mode de répartition des états

de surface (voile éolien) au pied et entre les touffes éparses des végétaux buissonnants en zone aride

steppique.

12 La nomenclature des noms de genre et d’espèces des végétaux en Tunisie utilisée est celle de Le Floc’h & Boulos en prép. 13 Nomenclature des systèmes écologiques : des caractères majuscules ont été affectés aux systèmes écologiques utilisés pour le parcours sur steppe, des caractères minuscules permettent de distinguer les systèmes écologiques mis en culture (céréaliculture, arboriculture) (Floret et al. 1978).

Chapitre 5

78

• de l’utilisation des terres :

* steppe pâturée

* culture (céréales, arboriculture…)

* steppe non pâturée (mise en défens)

• du niveau de dégradation estimé visuellement des systèmes écologiques avec 4 classes :

* bon état

* état moyen

* état dégradé

* état très dégradé

En outre, nous avons veillé à avoir une bonne représentation des différentes classes de

variables. Par exemple, concernant la topographie nous disposons de 4 classes : jbels, glacis, plaine,

plateau. Enfin, des cas particuliers sont sélectionnés lorsque nous observons un changement évident

dans le temps soit dans le sens d’une reconstitution du couvert végétal soit dans le sens d’une

dégradation. Les données obtenues n’étant pas des valeurs absolues, il faut donc les comparer et pour

cela avoir une référence. Finalement, il s’agit d’avoir un « écosystème de référence » et une série de

systèmes écologiques que l’on puisse classer dans une hiérarchie de degrés, supposés croissant, de

pression anthropique (surpâturage, mise en culture). Ceci permettra de comparer les systèmes

écologiques entre eux. Un écosystème de référence (Aronson et al., 1993a) bien qu’en partie arbitraire

est une « norme permettant de comparer et d’évaluer l’état d’un écosystème donné à son (ou ses)

état(s) antérieur(s) servant de référence ». Par exemple, une steppe à Rhanterium suaveolens dégradée

RK1 pourra être comparée à son état antérieur une steppe à Rhanterium suaveolens moyennement

dégradée RK2, qui à son tour sera comparée avec une steppe à Rhanterium suaveolens en bon état

RK3. Ce système écologique RK3 sera désigné comme « écosystème de référence ». S’il n’existe pas

ou plus, c’est RK2 qui servira de référence.

Dans notre étude, nous prendrons en compte les systèmes écologiques qui représentent près

des trois quarts de la superficie globale de la région de Menzel Habib considérée (80000 ha) et nous

nous attacherons donc à l’étude des séquences RK, AA, AR et AZ et de leurs systèmes écologiques

associés.

Le sous-échantillon considéré comprend finalement 60 stations tests réparties sur l’ensemble

de la zone de Menzel Habib. Représentatives des grands types de milieux rencontrés dans la zone

d’étude et de leurs usages, ces 60 stations comprennent : 40 stations de steppes (dont 3 mises en

défens et 4 mises en culture dés le premier automne pluvieux de notre campagne de terrain) et 20

stations correspondant à des zones de culture. Le long d’un transect schématique depuis les montagnes

Chapitre 5

79

jusqu’à la plaine (cf. toposéquence décrite par Floret et al. 1978), nous avons étudié les quatre

séquences de végétation contiguës nommées comme suit par ces mêmes auteurs :

1. La séquence à Anarrhinum brevifolium et Zygophyllum album (AZ) sur sols limoneux de

faible profondeur à croûte gypseuse affleurante des glacis de piémont. Le recouvrement total

des pérennes (RTP) pouvait y atteindre 20%.

2. La séquence à Seriphidium herba-alba et Haloxylon scoparium (AA) sur sols limoneux

profonds, au niveau du plateau d’Hamilet El Babouch. Le RTP maximal était de 20%. La

plupart de cette steppe est défrichée depuis longtemps pour la céréaliculture en année

pluvieuse, et porte un faciès post-cultural dominé par Artemisia campestris.

3. La séquence à Rhanterium suaveolens (RK) sur sols sableux profonds de la plaine centrale de

Menzel Habib. Le RTP maximal pouvait atteindre 40 %. L’usage, qui consistait

principalement en un pâturage extensif, a énormément évolué depuis les travaux de Floret et

al. (1978), du fait surtout du défrichement de la steppe pour la céréalicultture, l’arboriculture

et le surpâturage concomitant de la steppe restante.

4. La séquence à Stipagrostis pungens (AR) caractéristique des dunes de sable fixé de la plaine

centrale de Menzel Habib, dont le RTP maximal était aux environs de 40 %.

Chaque site a fait l’objet d’un repérage grâce au G.P.S (Global Positioning System) en mode de

fonctionnement « absolu » (précision = 100 m), de manière à reporter les coordonnées

géographiques de chacun d’eux sur des cartes et sur les images géoréférencées SPOT et TM dont

nous disposions (Annexe 4).

5.3. Les observations et mesures écologiques de terrain : indicateurs de la

structure et du fonctionnement des systèmes écologiques (AVE)

Logiquement, il était programmé l’étude d’un grand nombre d’attributs vitaux de l’écosystème

mais des problèmes logistiques imprévus ont conduit à l’échec de certaines expérimentations. Certains

AVE n’ont pu être effectivement suivis mais la méthodologie de récolte sera exposée, l’échec

constituant un enseignement pour de futures expérimentations.

La récolte des données de terrain nécessaires à la mise au point d’une « batterie

d’indicateurs écologiques » (AVE) a été effectuée durant les mois d’octobre - novembre 1998, d’avril

1999, d’octobre 1999 et d’avril 2000. L’échantillon prédéfini durant la phase de prospection du site,

constitué des 60 stations tests (superficie > 1 ha), n’a pas été étudié en totalité. Seules 36 des 40

stations de steppe ont été inventoriées ; les 4 autres ayant été mises en culture la première année

Chapitre 5

80

d’expérimentation (octobre 1999). De même, les 24 stations de champ étant mises en culture à

l’automne 1999, il n’a pas été possible d’y effectuer les mesures. Les attributs vitaux de l’écosystème

ont été mesurés grâce à un « protocole expérimental multiple ».

Une méthode de mesure des ESE : l’analyse linéaire de points quadrats

L’objectif poursuivi est d’adopter une méthode de mesure quantitative du couvert de la

végétation et de l’état de la surface du sol, qui soit fiable, précise, aisément reproductible et permette

d’aider à la fois au diagnostic de l’état d’une unité de milieu naturel et à la comparaison de l’état soit

d’une même unité à des dates différentes, soit de plusieurs unités différentes. La méthode retenue à cet

effet est la méthode d’analyse linéaire dite de « points quadrats » (Daget & Poissonet 1971). Il

convient en fonction du couvert végétal présent de déterminer le nombre de mesures ou observations

qu’il est nécessaire d’effectuer, pour obtenir des données statistiquement valables. Il est considéré

qu’un nombre minimum de 100 points de contact avec la végétation est nécessaire pour que la

fréquence puisse être mathématiquement transformée en recouvrement. Augmenter le nombre de

points revient à augmenter la précision des mesures. Plus la végétation est clairsemée, plus il faut de

points.

Le principe de la méthode est d’effectuer des observations (présence) ou mesures (comptages du

nombre de contacts) dans la végétation, à intervalles réguliers le long d’une ligne. Pratiquement, pour

une végétation steppique, une aiguille aussi fine que possible (simulant de fait une ligne de visée) est

descendue dans la végétation et jusqu’au sol à intervalles réguliers le long d’un double décamètre.

Chaque contact, avec la végétation et les états de surface du sol, est noté. La fréquence avec laquelle

est rencontrée un état de surface élémentaire (sol ou végétation) peut être assimilée à un recouvrement.

Le protocole appliqué lors de la campagne d’automne 1999 consistait à effectuer les lectures

sur 2000 points afin de prendre en compte la micro-hétérogénéité induite en zone steppique par la

répartition clairsemée de la végétation. Pour chaque station dix lignes (rubans) de 20 m de longueur

ont été installées de manière aléatoire et une fine aiguille était descendue tous les 10 cm le long du

ruban. L’application du test de Fisher de comparaison de variance (test F) aux données collectées a

permis de constater que 5 lignes (soit 1000 points de lecture) par station suffisaient (Annexe 5).

Lorsque la probabilité est supérieure à 5%, les différences ne sont pas significatives. Dans tous les cas,

le test est non significatif. Pour cette raison, seules 5 lignes (1000 points de contact) ont été effectuées

sur chacune des 36 stations de steppe durant les campagnes de terrain suivantes (octobre 1999, avril et

octobre 2000).

La fréquence spécifique (FSi) de chaque espèce et de chaque état de surface du sol est calculée

comme suit : FSi = 100/5 ∑ (nij / 200)

avec nij le nombre de contact de l’espèce i le long du ruban j.

Chapitre 5

81

Les fréquences spécifiques des diverses espèces végétales touchées ainsi mesurées nous ont permis de

calculer les indices de diversité alpha (indice de Shannon-Weaver et d’Equitabilité).

En outre, les fréquences spécifiques nous ont permis d’obtenir les recouvrements moyens (c)

des différents états de surface élémentaires [végétation basale, litière ; états de surface du sol (voile

éolien, pellicule de battance, croûte de gypse)].

De plus, la hauteur (h) de chaque chaméphyte ou graminée pérenne intercepté a été mesurée afin

d’estimer leur biovolume (BV) dans chaque station en appliquant le calcul (Cornet et al. 1988) : BV =

(c x h) x 100 (m3 / ha).

Les valeurs de couvert de végétation et d’états de surface du sol nous serviront, d’une part, à

évaluer les variations de couverture des ESE dans le cadre des quatre séquences de végétation

étudiées, d’autre part à établir une dialectique « terrain-imagerie » satellitale. Ces informations

constituent la base de dialogue entre le thématicien de terrain et le « télédétecteur ».

Richesse spécifique, spectre biologique, diversité et densité des espèces pérennes : l’aire

minimale

Les données acquises lors des observations et mesures évoquées précédemment nous

permettent de plus d’évaluer la diversité alpha et d’établir une première liste d’espèces présentes.

Cependant celle -ci reste incomplète et ne permet pas d’étudier la richesse spécifique globale, d’établir

les spectres biologiques et de définir la diversité béta. Malgré la quantification du couvert végétal,

aucune donnée ne peut être extraite concernant la densité des espèces pérennes rencontrées. Des

surfaces d’extension (ou aire minimale 14) de 32 m2 soit 4 m x 8 m (aire minimale préconisée par

Floret & Pontanier 1982 pour la Tunisie steppique aride) ont donc été installées, le long d’une partie

de chaque ligne. Sur les aires ainsi délimitées nous avons (1) établi la liste exhaustive des espèces aux

quatre saisons de mesures et (2) déterminé la densité des pérennes des individus en effectuant des

comptages à l’intérieur de ses surfaces en octobre 1999 et en octobre 2000. Cette densité est ensuite

exprimée en nombre d’individus par hectare.

14 Cette approche consiste à dresser la liste des espèces présentes sur une petite surface. Cette surface est ensuite accrue progressivement ; on obtient pour des accroissements égaux un nombre d’espèces nouvelles décroissant. On choisit pour aire minimale la surface à partir de laquelle il n’y a plus ou presque plus d’espèces nouvelles. Grouzis 1982.

Chapitre 5

82

Echantillonnage de la banque de graines viables

Pour ce test, nous avons choisi un sous-échantillon de 10 stations parmi les 36 stations de

steppe étudiées prenant en compte pour chaque séquence de végétation un stade moyennement

dégradé et un stade très dégradé. Deux campagnes ont été effectuées : la première au mois d'avril 1999

(bénéficiant d'un bilan hydrique très favorable après un automne et un hiver pluvieux), la deuxième au

mois d’avril 2000 (après un déficit pluviométrique hivernal). Deux expérimentations ont été menées.

Evaluation de la germination in situ (stock exprimé de graines viables)

Dans chacune des stations, 5 quadrats de 50 cm x 50 cm parfaitement repérables ont été

disposés le long des lignes de 20m afin d'établir la liste exhaustive des espèces qui ont germé au cours

des deux années et le nombre de plantules par espèce aux mois d’avril 1999 et 2000. Les comptages

n’ont été effectués que sur une seule période (avril) par année, considérant que le pic de germination

se situait au printemps. Durant deux périodes (avril 1999 et 2000) nous avons essentiellement observé

la germination d’espèces annuelles. Nous avons également veillé à noter l'état de surface du sol lors du

comptage des plantules, compte tenu de la microhétérogénéité des surfaces dans certains cas (micro-

nebkas ou voile éolien, pellicule voire croûte de battance, affleurements gypseux).

Il faut noter que les campagnes de terrain ont été menées lors d’années faisant suite à 2 années de

sécheresse. Par conséquent, nous supposons qu’il est correct de considérer que le stock initial est

essentiellement issu de la pluie de graines du printemps 1996, soustraction faite des graines ayant

germé, ayant pourri ou ayant été consommées (cf. fourmis…) en 1997 et 1998.

Germination expérimentale sous conditions contrôlées

L’expérience ex situ a malheureusement échoué et nous détaillons ci-dessous (encadré) le

protocole que nous avions mis en place, les causes de l’échec et les résultats attendus. Ce protocole

pourra donc être réutilisé et amélioré pour de nouvelles tentatives.

Prélèvements des échantillons pour étude expérimentale sous serre

Le stock de graines viables devait être étudié sur la base d'échantillons de sol prélevés sur une surface

de 20 cm x 15 cm et d'une épaisseur de sol de 8 cm. Sur chaque station, 5 prélèvements ont été effectués de

manière aléatoire au printemps 1999 et au printemps 2000.

Dans un premier temps, les blocs de sols récoltés à l'aide du gabarit (15cm x 8cm x 7cm) ont été placés dans des

"germoirs" (bacs en plastique à fond troué sur lit de graviers) et périodiquement arrosés de manière à favoriser la

germination (Donfack 1993). En effet, il est possible de faire germer une grande partie du stock de graines

viables lorsque les échantillons sont placés dans des conditions optimales de germination (Neffati 1994) :

température plus élevée qu'à l'extérieur, humidité maintenue constante. Les graines germées pendant cette

première phase d'observation constitueront la banque de graines viables exprimable, c'est-à-dire pouvant

germer in situ, sans perturbation mais en conditions favorables (Lecomte 1996). En plus du comptage des

graines germées, l'accent devait être mis sur la détermination des espèces lorsque cela est possible. Il semble

Chapitre 5

83

difficile, compte tenu du temps imparti et du manque de connaissance des plantules (dont le développement

s'arrête fréquemment au stade cotylédon ou quelques feuilles et ne disposant pas d'un herbier de plantules),

d'identifier la totalité des graines germées. La famille pourrait alors être utilisée pour caractériser ces dernières.

Les deux expériences ont échoué : en avril 1999, un arrosage trop faible n’a pas permis une germination correcte

des graines dans les bacs sous une serre trop peu aérée et dont la température interne était trop élevée. En avril

2000 pour éviter un effet de serre trop important, les germoirs ont été placés sous un filet à fine maille pour

éviter la « pollution » du stock naturel grainier des sols. Une pluie torrentielle a cependant anéanti les

échantillons durant la germination et aucune donnée n’a pu être sauvegardée. Beaucoup de temps et d’énergie

ont été dépensés, sans succès, pour la mise en œuvre de cette expérimentation qui peut constituer une étude à elle

seule.

Etude des peuplements de collemboles du sol : échec et réflexion méthodologique

Là encore, l’expérience n’a pu être menée à son terme et nous détaillons les difficultés

survenues lors de l’étude dans l’encadré ci-après :

Prélèvement des échantillons de sol pour étude expérimentale

Une étude expérimentale d’extraction par Berlese des collemboles a été tentée en mars 1999. Les

échantillons de sol sont mis directement sur un Berlese : méthode basée sur la fuite des animaux, actifs devant la

lumière et le séchage progressif de l’échantillon (Poinsot-Balaguer 1976 et 1990).

Un portoir en bois a donc été confectionné artisanalement de manière à éclairer les entonnoirs et récolter les

insectes dans des flacons placés dessous et contenant de l’alcool. Au total, l’expérience a été menée sur 5

stations en hiver 1999. Les sols étaient prélevés dans les 10 premiers cm (un gabarit en fer de 15 cm x 8 cm était

utilisé), amenés au laboratoire, ils étaient déposés sur la grille de l’entonnoir et éclairés pendant plusieurs jours.

L’extraction ne s’est pas effectuée comme nous l’avions souhaité. Il est probable que l’échec de l’extraction

provient du fait que la maille utilisée dans la fabrication du Berlese n’était pas assez fine compte tenu de la

texture sableuse des sols à Menzel Habib. En effet, les flacons à alcool se remplissaient surtout de sable plus que

de supposés collemboles (ou autres insectes tels que les acariens, les oribates). Des observations à la loupe

binoculaire ont été tentées, en vain. Cette expérience a nécessité beaucoup d’énergie pour des résultats bien

décevants. Il est probable que la récolte des collemboles en milieux très sableux, nécessite une attention

particulière et un matériel bien adapté. L’humidification du sol et l’observation de la surface des échantillons

récoltés donneraient peut être de meilleurs résultats. Une expérience comme celle-ci n’est pas facile à mettre en

place et requiert une étude spécifique à elle seule. Une adaptation de la méthode, proposée par Poinsot-Balaguer

(1976 et 1990), s’avère indispensable.

Fertilité : les analyses édaphiques

Chapitre 5

84

Au mois de mars 1999, les sols de 30 stations des 60 stations tests ont été récoltés et ont fait

l’objet d’une analyse portant sur l’horizon de surface (profondeur 0-8 cm). Les stations sont

représentatives des différents systèmes écologiques. Au total, 20 sols de « steppe » et 10 sols de

« culture » ont été échantillonnés. Concrètement nous avons effectué quatre prélèvements par station.

Les sols ainsi récoltés ont été mélangés afin d’obtenir un échantillon moyen réduisant ainsi

d’éventuels artefacts dus à l’accumulation de nutriments et/ou de matière organique.

Ces échantillons « composites » ont été ensuite analysés par le Commissariat Régional de

Développement Agricole (CRDA), Direction des Sols de Gabès. Le traitement des échantillons de sols

nécessite au préalable un séchage et un tamisage permettant l’obtention de la terre fine (diamètre < 2

mm). Celle-ci a été soumise à différentes analyses comme suit :

• Dosage du carbone organique par la méthode de Walkey-Black,

• Dosage de l’azote total par la méthode de Kjeldahl,

• Analyse du complexe absorbant, avec mesure de la capacité d’échange cationique par colorimétrie

et dosage des cations métalliques échangeables. Les cations calcium, potassium et sodium sont

dosés par spectrophotométrie tandis que les cations magnésium sont dosés par absorption

atomique.

Cette première analyse a été complétée par une deuxième campagne de récolte d’échantillons

de sols en mars 2000, à la fois en surface et à 50 cm de profondeur de manière à caractériser les

paramètres physiques des stations tests de steppe. De la même manière, après séchage et tamisage des

échantillons, des analyses édaphiques ont été effectuées sur la terre fine par le CDRA, Direction des

Sols de Gabès.

Les analyses supplémentaires concernaient :

• Analyse granulométrique de la terre fine par la méthode de la pipette de Robinson,

• Mesure du pH par la méthode électrométrique au moyen d’un pHmètre à lecture directe,

• Analyse du taux de carbonates à l’aide du calcimètre Bernard et du taux de gypse, dosé par une

solution de carbonate d’ammonium, acidifié à l’acide chlorydrique et précipité par une solution de

chlorure de baryum,

• Mesure de la conductivité à l’aide d’un conductivomètre,

• Mesure du point de flétrissement pF 2,5 et pF 4,2 par pression à l’aide de presses avec plaques

poreuses en céramique.

Durée de disponibilité en eau du sol et réserve en eau utile

Chapitre 5

85

Cet attribut vital n’a pas été étudié car les observations actuelles concernant les sols ont

montré des modifications importantes de leur caractéristiques (profondeur et érosion) mais a fait

l’objet d’une réflexion conceptuelle (cf. encadré ci-dessous) et un état des connaissances d’après les

études antérieures (Floret et al. 1989 et 1992, Floret & Pontanier 1982).

Quelques éléments de réflexion

L’eau est le principal facteur limitant de la production végétale. En ce sens, il est important de connaître

la durée pendant laquelle l’eau est disponible pour la végétation. Le stockage de l’eau est fonction du type de sol

(Floret et al. 1989-1990). De nombreuses études nous permettent de retenir les principales caractéristiques des

sols steppiques à ce propos. Les milieux limoneux présentent une réserve d’eau disponible pour la végétation

bien inférieure (et disponible plus tardivement) à celle des milieux sableux. En outre, il existe en moyenne une

sécheresse absolue durant 4 à 5 mois sur les milieux sableux et 7 à 8 mois sur les milieux limoneux. Le

comportement hydrique des sols de la Tunisie est en résumé le suivant : les sols squelettiques calcaires ou

gypseux perdent énormément d’eau par ruissellement. De même, les limons ont du mal à s’humecter en raison de

leur caractère battant ; alors qu’ils retiennent bien l’eau infiltrée et constituent de bons réservoirs s’ils sont

mulchés. Les sols profonds d’origine alluviale, mixte ou éolienne, de texture sableuse à sablo-limoneuse, malgré

la présence éventuelle de pellicules de battance, s’humectent facilement ; mais ils peuvent présenter parfois un

drainage excessif. Les sols qui présentent le meilleur comportement hydrique vis -à-vis d’un régime

pluviométrique peu favorable sont ceux qui offrant une infiltration rapide, peuvent de plus stocker l’eau à

moyenne profondeur grâce à un horizon réservoir limité par un obstacle à l’infiltration, et se trouvent en position

de bas de versant ou de bas fond (apport par ruissellement) (Floret & Pontanier 1982). De plus, même si les

précipitations redeviennent « normales » s’il y a eu troncature on risque toujours de se trouver en situation de

sécheresse édaphique. Ces conclusions ont permis d’établir les bases de notre raisonnement à savoir que la

gestion des parcours nécessite une bonne connaissance de la réserve utile en eau des sols et la période de sa

disponibilité. Les données bibliographiques ont donc été recherchées et compilées pour répondre à nos

hypothèses. Cependant, les conclusions précédemment citées et les données chiffrées ont fait l’objet d’études et

d’étalonnages à la fin des années 70. Il semblerait aujourd’hui, d’après nos propres observations, que les

propriétés pédologiques des sols aient évolué. En effet, lors du prélèvement des échantillons de sol nous avons

pu noter la profondeur à laquelle nous rencontrions la croûte de gypse (le détail sera donné au § 6.2.2. Fertilité

des sols). Il s’avère que même les sols de la plaine centrale de Menzel Habib, à l’origine sableux et profonds

(100 cm), ont été érodés et ont laissé place à des sierozems sablo-limoneux tronqués, plus ou moins battants et

peu épais (40 à 50 cm). Il est donc impossible, à moins d’effectuer de nouvelles études concernant le bilan

hydrique, d’identifier un indicateur de désertification au travers des données antérieures qui ne reflètent plus la

réalité. N’oublions pas que nous sommes dans des environnements très fragiles et donc changeant rapidement en

fonction des évènements climatiques et en fonction des usages (érosion éolienne et hydrique). La perte en sol

observée sur quelques stations n’est pas un critère généralisable à l’ensemble de la zone d’étude sans

investigations supplémentaires. Cependant, nous pouvons tirer quelques enseignements de ces observations à

savoir que les pertes en sol pourraient servir d’indicateurs de la dégradation. Nous attirons finalement l’attention

sur le fait que les données de 1970, nous permettent d’avoir des « données de référence » sur la disponibilité en

Chapitre 5

86

eau du sol et sur les propriétés pédologiques des systèmes écologiques. Il serait nécessaire de les comparer aux

données actuelles (à acquérir) si des études sont entreprises en ce sens.

Le dépouillement et le traitement des données récoltées, nous permettent de disposer de

variables quantitatives. Les données disponibles à différentes périodes sont notées d’une croix X dans

le Tableau 5.2. ci-dessous :

AVE étudiés

Données quantitatives

Octobre

1998

Avril

1999

Octobre

1999

Avril

2000

Nombre de

sites de

mesures

Méthode de

mesure

Etat de surface du sol %

- voile éolien

- pellicule de battance

- encroûtement gypseux

- éléments grossiers

- litière

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

36

36

36

36

36

Analyse

Linéaire de

Points Quadrats

(ALPQ)

Couvert végétal %

- Chaméphytes

- Hémicryptophytes

- Géophytes

- Thérophytes

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

36

36

36

36

Analyse

Linéaire de

Points Quadrats

Densité des espèces pérennes

pour 100 m2

X _ X _ 36 Comptage sur aire

minimale

Biovolume des espèces

m3 / ha

X _ X _ 36 ALPQ

Analyses édaphiques

- Carbone organique

- Azote total

- Capacité d’Echange Cationique

et cations échangeables

- Analyse granulométrique

(sables, limons, argiles)

- pH

- Carbonates total %

- Gypse %

- pF 4,215

- pF 2,516

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

X

30* / 21**

30* / 21**

30* / 21**

30* / 21**

30* / 21**

30* / 21**

30* / 21**

30* / 21**

30* / 21**

Méth. Walkey-Black

Méth. Kjeldahl

Colorimétrie

Pipette de Robinson

pHmètre

Calcimètre

Dosage chimique

Par pression

Par pression

Germination in situ _ X _ X 10 Méthode des

Quadrats Tableau 5.2. Variables quantitatives récoltées lors deux quatre campagnes de terrain menées à Menzel Habib entre octobre 1998 et avril 2000 * Analyses édaphiques effectuées en mars 1999 sur un échantillon de 30 stations (20 stations de steppe + 10 stations de champ cultivé) ** Analyses édaphiques effectuées en mars 2000 sur un sous-échantillon du précédent de 21 stations (20 stations de steppe précédentes + 1 station de champ cultivé)

15 point de flétrissement ψ = -16 bars 16 saturation au champ ψ = -0,5 bars

Chapitre 5

87

Par ailleurs, les données qualitatives (Tableau 5.3.) concernent la composition floristique des

stations, de laquelle sera déduite la diversité végétale (richesse spécifique, diversités alpha et béta), les

spectres biologiques, la présence des espèces clés de voûte :

AVE

Données qualitatives

Octobre

1998

Avril

1999

Octobre

1999

Avril

2000

Nombre de

sites de

mesures

Méthode de

mesure

Richesse spécifique

- en espèces pérennes

- en espèces annuelles

X

X

X

X

X

X

X

X

36

36

Aire minimale

Aire minimale

Spectre biologique X X X X 36 Aire minimale

Diversité

- alpha

- béta

X

X

X

X

X

X

X

X

36

36

ALPQ

Aire minimale Tableau 5.3. Variables qualitatives récoltées lors de quatre campagnes de terrain menées à Menzel Habib entre

octobre 1998 et Avril 2000

A partir de ces données, divers traitements statistiques ont été effectués. Ils seront détaillés à

l’exposé des résultats (Troisième partie, Chapitres 6, 7, 8 et 9).

5.4. Utilisation d’un Système d’Information Géographique en vue de

l’étude diachronique des changements à long terme

Les données cartographiques de 1978 (Floret et al. 1978) sont nombreuses et variées (carte des

systèmes écologiques, carte pédologique, carte d’utilisation des terres…). Nous avons souhaité

valoriser cet acquis afin de traduire l’évolution des milieux au cours du temps et dans l’espace. C’est

en effet une chance, malgré les problèmes que cela pose, de disposer sur toute la région de la

répartition de nos écosystèmes de référence. Les cartes existantes ont donc fait l’objet d’une

numérisation (étape menée par de nombreux intervenants à la mission IRD Tunis, dans le cadre des

programmes DYPEN et CAMELEO). Elles ont ainsi permis d’alimenter un Système d’Information

Géographique (logiciel Arc View), géré par V. Simonneaux, chercheur IRD, Tunis.

Les SIG résultent de la fusion de deux outils informatiques : une base de données et un système

de cartographie assisté par ordinateur (Delcros 1993). La fonctionnalité principale d’un SIG est de

permettre la représentation géographique de données brutes ou de données synthétiques résultant de

traitements statistiques ou de croisements des données brutes, la base de données permet alors de gérer

les informations géographiques. Les SIG permettent l’homogénéisation de données diverses relatives à

Chapitre 5

88

l’environnement, la réactualisation rapide des données ou l’obtention de données synthétiques

(Giraud et al. 1983, Manière et al. 1984, Manière & Chamignon 1985, Manière 1987,

Manière et al. 1989).

Suite aux conclusions de Jauffret (rapport CAMELEO 1999), l’actualisation de la typologie de

Floret et al. (1978) a été entreprise de manière à rendre compte de la transformation du paysage

végétal de la région et des changements de l’utilisation des terres. Les données récoltées ont été

numérisées et intégrées dans le SIG cité précédemment. Hanafi (2000), sous notre direction, a donc

exécuté une nouvelle cartographie de la région afin d’évaluer le s changements écologiques survenus

entre 1975 et l’actuel. L’organigramme suivant résume les étapes de son travail.

Figure 5.1. Organigramme des principales étapes de la cartographie des systèmes écologiques 2000 (adapté de Hanafi 2000)

Étude diachronique

Cartographie derésultats

Traitement des donnéesrecueillies : AFC (Bioméco )

Photo-interprétation visuelle :délimitation des zones

homogènes

Détermination dessystèmes écologiques

Classification des systèmesécologiques : Typologie (Statbox)

Numérisation de lacarte : Arc Info

Superposition des cartes des systèmesécologiques 1978-2000 : SIG (Arc View )

Acquis sur la zone d ’étude:carte des systèmes écologiques,

carte pédologique (1978) …

Image Landsat TM mars 1999Corrigée et géoréférencée

Choix des sites-terrain :GPS

Relevés phytoécologiques et phytosociologiques selon laméthode Braun-Blanquet

Étude diachronique

Cartographie derésultats

Traitement des donnéesrecueillies : AFC (Bioméco )

Photo-interprétation visuelle :délimitation des zones

homogènes

Détermination dessystèmes écologiques

Classification des systèmesécologiques : Typologie (Statbox)

Numérisation de lacarte : Arc Info

Superposition des cartes des systèmesécologiques 1978-2000 : SIG (Arc View )

Acquis sur la zone d ’étude:carte des systèmes écologiques,

carte pédologique (1978) …

Image Landsat TM mars 1999Corrigée et géoréférencée

Choix des sites-terrain :GPS

Relevés phytoécologiques et phytosociologiques selon laméthode Braun-Blanquet

Cartographie derésultats

Traitement des donnéesrecueillies : AFC (Bioméco )

Photo-interprétation visuelle :délimitation des zones

homogènes

Détermination dessystèmes écologiques

Classification des systèmesécologiques : Typologie (Statbox)

Numérisation de lacarte : Arc Info

Superposition des cartes des systèmesécologiques 1978-2000 : SIG (Arc View )

Acquis sur la zone d ’étude:carte des systèmes écologiques,

carte pédologique (1978) …

Image Landsat TM mars 1999Corrigée et géoréférencée

Choix des sites-terrain :GPS

Relevés phytoécologiques et phytosociologiques selon laméthode Braun-Blanquet

Cartographie derésultats

Traitement des donnéesrecueillies : AFC (Bioméco )

Photo-interprétation visuelle :délimitation des zones

homogènes

Détermination dessystèmes écologiques

Classification des systèmesécologiques : Typologie (Statbox)

Numérisation de lacarte : Arc Info

Superposition des cartes des systèmesécologiques 1978-2000 : SIG (Arc View )

Acquis sur la zone d ’étude:carte des systèmes écologiques,

carte pédologique (1978) …

Image Landsat TM mars 1999Corrigée et géoréférencée

Choix des sites-terrain :GPS

Relevés phytoécologiques et phytosociologiques selon laméthode Braun-Blanquet

1975 1999-2000

Chapitre 5

89

La comparaison des différentes cartes obtenues a nécessité l’utilisation du logiciel Arc View

afin de superposer les données spatialisées de 1978 avec celles de 1999 (Hanafi 2000). Plusieurs

thèmes ont été étudiés par Hanafi permettant de comparer différentes cartes parmi lesquelles la carte

des séquences de végétation, la carte des steppes et son corollaire la carte des cultures mais aussi la

carte de la steppe à Rhanterium suaveolens et celle de son faciès de dégradation à Astragalus armatus.

Le travail proposé ici vient compléter les premières conclusions de Hanafi (2000) que nous

rappellerons au Chapitre 10 de la Quatrième partie du présent travail. Nous nous sommes penchés

sur l’étude diachronique de :

• l’évolution d’un petit lot d’AVE sur les 60 stations tests (40 steppes dont 6 mises en culture au

début de notre étude + 20 champs cultivés),

• l’évolution des cartes des systèmes écologiques,

• l’évolution des Attributs Vitaux du Paysage.

Le détail de la méthode d’étude de ces trois aspects sera abordé aux Chapitres 10, 11 et 12.

5.5. Changements écologiques et télédétection 5.5.1. Matériel

Nous disposons d’un total de 11 images Landsat Thematic Mapper TM de 1986 à 1999. Pour

l’ensemble des traitements, les images utilisées ont été géoréférencées et corrigées radiométriquement

au moyen d’un modèle physique (ATPROM). Nous disposions au départ d’une série de 11 images

Landsat TM acquises entre fin mars et début avril pour 9 d’entre elles, et fin juillet pour 2 d’entre

elles. L’estimation des paramètres atmosphériques était basée sur l’identification d’un objet sombre

dans la scène, ce qui a toujours été possible grâce à la présence de différentes étendues d’eau libre.

Plus tard, nous avons acquis des extraits d’images TM sur notre zone d’intérêt (mini-scènes de 50*50

km) pour les mois de 07/99, 09/99, 12/99. Les pixels sombres identifiés précédemment étaient tous

situés en dehors de notre zone d’intérêt, qui ne représente qu’une petite partie de la scène TM, et

n’étaient donc pas visibles sur les extraits scènes acquis. Nous avons donc réalisé la correction en

exploitant le jeu de 10 images déjà corrigées pour rechercher des objets invariants dans la zone

d’intérêt, et en les utilisant pour réaliser les corrections.

Landsat et SPOT sont les satellites les plus couramment utilisés. Leurs capteurs ont en

commun trois bandes permettant des mesures dans les domaines spectraux suivants :

• bande verte « Green ou G» (approx 0.5-0.6 microns): Landsat MSS4, Landsat TM2 et SPOT XS1,

• bande rouge « Red ou R» (approx 0.6-0.7 microns): Landsat MSS5, Landsat TM3 et SPOT XS2 ,

Chapitre 5

90

• bande proche infra-rouge « Near infra-red ou NIR » (approx 0.8-0.9 microns) : Landsat MSS7,

Landsat TM4 et SPOT XS3.

La combinaison linéaire des mesures dans ces bandes permet d’obtenir différents indices (indice de

brillance, indice de végétation et indice de couleur).

Par ailleurs, nous disposons de deux types de relevés écologiques :

• Les Relevés écologiques détaillés (« Reco »)

Ces relevés écologiques sont nommés Reco, 36 sites ont ainsi été examinés à 4 dates (automne 1998,

printemps 1999, automne 1999, printemps 2000), soit 144 relevés détaillés. Le protocole des mesures

écologiques a été détaillé précédemment au § 5.3. (méthode de mesure des ESE : l’analyse de point-

quadrats). Les sites sur lesquels ces relevés (36 stations écologiques) ont été effectués, ont été choisies

au départ sur une composition colorée SPOT dans des zones de l’image relativement homogènes sur le

plan spectral. La tournée de terrain réalisée n’avait pas permis de vérifier correctement cette

homogénéité, celle-ci étant difficile à évaluer ponctuellement à « hauteur d’homme ».

• Les Relevés écologiques qualitatifs pour la cartographie (« Rcar »)

Il s’agit de 301 relevés de terrain effectués par Hanafi (2000) pour la réalisation des cartes des

séquences de végétation et des systèmes écologiques de la région de Menzel Habib (cf. Chapitre 11).

Pour chacun de ces points, en plus d’un relevé des principales espèces présentes, une estimation

visuelle approximative du recouvrement de végétation a été réalisée. Ces sites ont été localisés par

GPS (erreur maximale : 100 m). Pour les mettre en correspondance avec les images satellitales, des

zones tampons de 100 m de rayon sont générées autour des points. Toute variable issue de l’image ou

de son traitement peut ainsi être agrégée au niveau de ces zones tampons, et mise en correspondance

avec les variables de terrain.

Enfin nous disposons de deux types d’informations radiométriques :

• Radiométrie extraite des images corrigées radiométriquement (= « Rsat », Radiométrie Satellite)

Les sites des Reco ont été localisés sur les images satellitales au moyen d’un point GPS. A partir de ce

point, un petit polygone équivalent à la zone de mesure a été tracé, d’une surface d’une quinzaine de

pixels (plus d’un hectare). Cette zone a parfois été décalée légèrement par rapport au point, en se

basant sur l’interprétation visuelle de l’image, afin de corriger l’incertitude inhérente au GPS (100 m à

la date des mesures). La radiométrie pour chacune de ces zones a été calculée comme la signature

moyenne des pixels la composant. Cette signature moyenne a été ensuite comparée à la réflectance

mesurée sur le terrain ;

• Mesures spectrométriques de terrain (= « Rter », Radiométrie Terrain)

Justification

L’intérêt de réaliser des mesures spectrales sur le terrain est multiple. En réalisant la mesure

exactement sur le lieu du relevé écologique, on obtient une bonne correspondance entre les deux types

Chapitre 5

91

de mesures. Dans la limite des contraintes météorologiques, les mesures effectuées peuvent également

être parfaitement synchrones des relevés écologiques. Il est possible également de réaliser des mesures

sur des ESE de faible étendue, alors que l’image ne donne en général que des moyennes sur la surface

d’un pixel, c’est à dire des ES, et que ce dernier est rarement constitué d’un seul ESE. Cette possibilité

nous permet d’appliquer les méthodes de déconvolution spectrale. Par ailleurs, les mesures spectrales

de terrain possèdent une meilleure résolution spectrale, mais concernent par contre un domaine moins

étendu (400-1050 nm). Cette résolution permet de simuler l’intérêt des capteurs hyper spectraux et

notamment de tester de manière plus fine la technique de déconvolution spectrale. Enfin, lorsque de

telles mesures spectrales sont réalisées à une date voisine de celle de l’acquisition de l’image, elles

peuvent servir à réaliser la correction radiométrique de l’image.

Ce type de mesure possède également des inconvénients. Il est impossible de réaliser

beaucoup de mesures au même moment, on est donc tributaire des variations d’éclairement au cours

de la journée, et d’un jour à l’autre. Cependant le problème majeur posé par ces mesures spectrales

réside dans la difficulté à les mettre en relation de manière fiable avec les pixels d’une image

satellitale, pour plusieurs raisons. D’une part, la localisation de la mesure se fait au GPS, dont la

précision est couramment limitée à 20 m. L’image elle même est positionnée grâce au GPS avec une

précision d’environ 20 m. Ainsi, lorsqu’on utilise des données satellitales haute résolution comme

c’est la cas ici (20 m pour SPOT, 30 m pour TM de Landsat), on ne peut pas associer de manière

fiable un pixel à la mesure spectrale. Nous devons donc travailler dans des zones homogènes où l’on

peut trouver des groupes de pixels identiques, dont la signature moyenne peut être mise en

correspondance avec la mesure de terrain. Or les zones parfaitement homogènes sont rares. D’autre

part, on rencontre aussi des problèmes d’équivalence spectrale, car les conditions d’éclairement ne

sont pas strictement les mêmes dans les deux cas (point de vue, date et heure).

Protocole

Les mesures ont généralement été réalisées sur les sites des relevés écologiques (« Reco »).

Les mesures ont été effectuées au moyen d’un spectromètre portable de marque ASD mesurant dans

l’étendue 400-1050 nm. La date de ces mesures était séparée de la date de l’image d’une période allant

de 2 à 30 jours selon les sites. Le décalage provient du fait que les mesures ont été réalisées sans que

l’image soit programmée, c’est à dire sans connaissance de la date d’image qui serait disponible.

D’autre part, les mesures nécessitent plusieurs jours pour être réalisées, compte tenu des impératifs

logistiques et météorologiques, et peuvent s’étaler ainsi sur plusieurs semaines.

Les mesures sur le terrain ont été effectuées en intégrant la radiométrie le long d’un transect

sur environ 100 mètres. Cette méthode est une alternative à celle, plus difficile à mettre en œuvre,

consistant à élever le radiomètre pour étendre son champ d’intégration. Trois répétitions ont été

réalisées puis moyennées. A partir de ces spectres détaillés, les signatures dans les bandes SPOT ont

été calculées par convolution des spectres avec les courbes de réponse du satellite. Sur l’ensemble des

144 Reco effectués, seuls 50 possèdent la mesure Rter correspondante.

Chapitre 5

92

5.5.2. Méthodes d’exploitation des images satellitales pour obtenir des indicateurs

écologiques

5.5.2.1 - Les classifications

Par rapport à la modélisation proposée dans la partie 1, nous faisons l’hypothèse que quelques

combinaisons dominantes d’ESE peuvent être distinguées, c’est-à-dire qu’au niveau du pixel, un

nombre relativement réduit d’ES types se différencient. En conséquence, on peut espérer observer sur

l’image satellitale des groupes de signatures voisines qui correspondent à ces ES types. On pourra

alors tenter d’identifier ces classes d’ES sur l’image par les méthodes de classification. Chaque pixel

de l’image est ainsi supposé homogène, et est affecté à une seule classe. Il s’agit d’une interprétation

qualitative de l’image satellitale. La classification peut être réalisée de deux manières différentes. Les

méthodes dites « non supervisées » laissent un algorithme informatique proposer des regroupement

des ES en classes, sur la base d’une optimisation de la discrimination spectrale. Les classes proposées

sont alors examinées par l’utilisateur pour voir si elles ont une signification thématique non ambiguë,

ce qui n’est pas toujours le cas, beaucoup de classes correspondant souvent à différentes classes d’un

point de vue thématique. A l’opposé, les méthodes dites « supervisées » consistent à imposer une

typologie des ES définie par l’utilisateur sur la base de considérations thématiques. Les

caractéristiques spectrales de chacune de ces classes sont alors déterminées, soit à partir de mesures

spectrales de terrain (type RT) soit par extraction de la radiométrie correspondante sur l’image (type

RS). Tous les pixels de l’image sont alors associés à la classe à laquelle ils ressemblent le plus

radiométriquement. Cette ressemblance est calculée selon un critère de similarité propre au classifieur

(distance euclidienne, métrique L1, probabilité d’appartenance, etc.).

5.5.2.2 - Reconnaissance et quantification d’objets élémentaires (ESE) : une nouvelle méthode,

« la déconvolution spectrale »

Il peut arriver que le contenu d’un pixel ne soit pas réductible à un nombre limité d’ES types.

Au contraire, il existe une grande variété de combinaisons d’ESE, si bien qu’il est impossible de

mettre en évidence des catégories distinctes. Les méthodes de classification ne parviennent pas à

fournir une bonne image du terrain, qui se présente plus comme un continuum que comme une

juxtaposition de plages homogènes.

Par contre, il peut arriver que les ESE qui composent l’occupation des terres soient en nombre

relativement limité. C’est la cas dans les zones arides que nous étudions. Dans ces conditions, et en

disposant d’une information spectrale suffisamment riche, il est possible d’utiliser la technique de

déconvolution spectrale pour quantifier l’abondance de chacun de ces ESE dans l’ES résultant

(c’est-à-dire dans chaque pixel). Une récente étude rappelle les principes généraux de cette méthode

(Zine 2000).

Chapitre 5

93

Cette technique part du principe que la signature d’un ES est la combinaison linéaire des

signatures des ESE qui le constituent, pondérée par leurs abondances respectives. Les ESE identifiés

en nombre limité sont considérés comme des « éléments purs » ou « End Members » en anglais (EM).

Pour chaque pixel, si on connaît suffisamment de bandes spectrales, on peut alors retrouver les taux de

présence des différentes composantes homogènes en résolvant un système d’équations linéaires. Ces

taux peuvent ensuite être reliés à des indicateurs de dégradation des sols préalablement déterminés sur

le terrain (Escadafal 1994, Lacaze et al. 1996, Bonn 1998).

La différence entre déconvolution et classification réside uniquement dans l’échelle

d’observation du milieu par rapport à la taille du pixel. En effet, en utilisant une image satellitale ayant

une meilleure résolution, le pixel pourrait être considéré homogène et on identifierait directement les

ESE par classification ordinaire.

5.5.2.3 - Les indicateurs basés sur les valeurs radiométriques

L’hypothèse classique faite ici, est que certaines variables écologiques (ex : le recouvrement

total de la végétation RTV) peuvent être estimées grâce à la corrélation qu’elles montrent avec les

signatures spectrales. Il faut donc chercher les bandes ou combinaisons de bandes spectrales qui sont

le mieux corrélées avec chaque variable.

Que l’on se situe dans l’un ou l’autre des deux cas précédents, il est possible de ne s’intéresser

ni au ES ni aux ESE mais à une caractéristique quantitative globale de l’occupation des terres

possédant une signification thématique. Une des plus utilisée est le taux de recouvrement de la

végétation, mais on peut citer aussi le LAI (indice de surface foliaire). Pour des sols nus, les variables

potentielles existent également mais sont souvent plus difficiles à dériver de l’information satellitale

(% de matière organique, couleur du sol, etc.), car elles sont moins bien corrélées au signal

radiométrique de surface. Ces caractéristiques quantitatives peuvent être estimées par des indices,

combinaisons des canaux satellitaires.

L’indice le plus connu est le NDVI (Normalized Difference Vegetation Index, Rouse et al.

1973 : NDVI = (NIR-R)/(NIR+R) avec NIR = rayonnement Infra-rouge et R = rayonnement rouge)

qui est en général assez bien corrélé au taux de recouvrement de la végétation. Il est cependant

insuffisant pour permettre la détection des différents niveaux de dégradation de la végétation, comme

l’a expérimenté Kennedy (1989) avec des données NOAA-AVHRR sur la Tunisie. Certaines variables

quantitatives, comme le taux de recouvrement de la végétation, peuvent donc être estimées à la fois

par déconvolution et à partir d’indices.

Plusieurs indices de brillance (Brightness Index BI) peuvent aussi être trouvés dans la

littérature, mais le plus utilisé est le suivant : BI = NIR2 R2 G2 ++ (Pouget et al. 1990). Selon le

Chapitre 5

94

postulat de base, la brillance augmente lorsque le couvert végétal diminue. Mais ce postulat est par

trop simplificateur car la brillance varie fortement suivant le type de sol et peut, pour un même couvert

végétal, diminuer d’un sol non dégradé à un sol dégradé. Elle est en outre très sensible à l’effet des

ombres et des angles.

Enfin, les indices de couleurs ont été récemment développés et en particulier l’indice de

rougeur (Redness Index) de Escadafal & Huete (1991) qui s’exprime comme suit : RI = (R-G)/(R+G)

avec R = rayonnement rouge et G = rayonnement vert (G : Green). Cet indice a été appliqué avec

succès dans la discrimination de la surface des sols en zones arides (Escadafal & Pouget 1989).

Cependant bien qu’il exprime clairement le niveau de dégradation des sols, il est indépendant du type

de végétation et de son abondance. Il ne permet donc pas à l’écologue d’acquérir une information sur

la qualité et la quantité des ressources végétales.

Afin de proposer ces indices, il est classique de partir d’hypothèses physiques simples. On

trouve ainsi les indices classiques de la littérature, comme le NDVI, basé sur le pic observé dans

l’infrarouge pour les couverts végétaux. L’indice de brillance représente globalement l’énergie

renvoyée par l’objet et est souvent lié à ses caractéristiques thématiques : une steppe qui s’éclaircie

devient plus « brillante », un sol qui perd sa matière organique devient souvent plus clair, donc plus

« brillant », etc. Ces indices ont l’avantage d’avoir une signification physique qui aide à leur

interprétation thématique. Au contraire il est possible de déterminer statistiquement des indices sur la

seule base de la qualité d’une relation obtenue avec une variable thématique, par exemple par

régression linéaire à partir d’un jeu d’observations « terrain ». Ces indices montrent en général de

bonnes corrélations apparentes avec la variable thématique recherchée, mais sont moins robustes. On

peut les qualifier « d’opportunistes », dans la mesure ou ils s’adaptent au mieux aux données ayant

servi à les mettre au point sur une base statistique, mais perdent souvent en robustesse dès qu’on les

appliquent à des données nouvelles.

Finalement, le NDVI a été retenu par l’équipe du projet CAMELEO (et plus particulièrement

F. Tabarant CESBIO, Toulouse) afin de détecter les changements survenus entre 1986 et 1999 dans la

région de Menzel Habib. Les données terrain ont servi à caler la relation entre indices calculés et RTV.

Nous ferons référence à ces travaux dans le Chapitre 14.

Chapitre 5

95

5.5.2.4. Un indicateur « image » emprunté à l’écologie du paysage : un indice d’hétérogénéité

spatiale

L’objectif n’est plus de décrire chaque pixel, mais de caractériser globalement des ensembles

de pixels connexes en fonction de leur organisation spatiale particulière. Cette analyse se base, bien

entendu, sur des caractéristiques propres à chaque pixel, soit sa classe, soit une valeur radiométrique

(ex : canal brut ou indice), soit une variables thématique dérivée (ex : taux de recouvrement de la

végétation). Ainsi, à partir d’une image classée, on peut calculer le nombre de classes présentes autour

de chaque pixel. Les matrices de co-occurrence sont applicables également dans ce cas, elles utilisent

comme base l’inventaire de tous les contacts entre classes existants dans un périmètre donné.

S’agissant d’une image quantitative, qu’il s’agisse d’un indice radiométrique ou d’une variable

thématique comme le taux de recouvrement de la végétation, on pourra calculer la variance dans un

voisinage donné autour du pixel. C’est ce type de méthode qui a été utilisé dans notre travail à partir

des indices de brillance.

Comme exemple d’application de ces principes d’analyse spatialisée, l’étude de

Bassisty (1998) portant sur l’évolution temporelle et spatiale des ressources naturelles renouvelables

en zone steppique aride (sud algérois) a ouvert la voie à une nouvelle piste de recherche. L’auteur

proposa d’utiliser un indice d’hétérogénéité spatiale, « indicateur image » dérivé de « l’indice de

diversité de Shannon-Weaver », comme indicateur de dégradation. Les premiers résultats ont

montré que :

• le réseau routier et le réseau hydrographique créent – étant donné leur forme –l’hétérogénéité

spatiale la plus forte,

• si l’hétérogénéité est bien synonyme de dégradation, une faible hétérogénéité (homogénéité)

rend compte de la présence de zones à la fois peu dégradées et extrêmement dégradées (zones

désertifiées).

Idéalement et suivant le schéma conceptuel de l’auteur (Figure 5.2.), lorsque l’on a à faire à

des zones dont le couvert végétal est égal à 100 % (une forêt dense par exemple), le satellite

n’observera qu’un seul type d’état de surface du sol et la diversité sera nulle (H = 0). Au contraire,

lorsque la dégradation augmente, l’hétérogénéité spatiale des états de surface (mosaïque entre

différents états de surface sol - végétation) augmente à son tour créant ainsi une forte diversité dans le

paysage (H est proche de H maximum). Enfin, lorsque la dégradation est très intense, elle peut aboutir

à une homogénéisation totale de l’ensemble des surfaces (par exemple lorsque le substrat est

totalement mis à nu et que la végétation a disparu en totalité). L’imagerie spatiale ne permet pas de

discriminer les variations phyto-écologiques c’est-à-dire d’identifier les espèces formant cette

Chapitre 5

96

mosaïque de tache. C’est plutôt le complexe « état de surface du sol s.s. - végétation » qui est

perceptible (Bassisty 1998).

Figure 5.2. Dégradation et hétérogénéité spatiale (Bassisty 1998)

Fort de cette expérience, il nous a semblé intéressant de poursuivre les investigations dans

notre zone d’étude, qui est de surcroît semblable à celle de Bassisty. A l’échelle du paysage, les

images satellites nous permettent l’observation d’une mosaïque de taches, entre les zones de steppes et

les zones de culture, qui structure la région de Menzel Habib. A travers l’analyse de l’hétérogénéité

spatiale créée par la mosaïque des états de surface élémentaires (sol + végétation), il est possible

d’obtenir des indications supplémentaires sur le degré de perturbation du milieu. Sa fragmentation, en

particulier, nous permet d’établir un diagnostic concernant la dynamique du paysage. En effet, la

fragmentation des systèmes écologiques peut entraîner à terme la perte de semenciers et l’installation

des espèces après perturbation devenant d’autant plus difficile que les échanges sont interrompus.

La réduction et la fragmentation croissantes des habitats naturels sont l’une des causes

majeures de l’érosion des diversités biologiques. La fragmentation des habitats a des conséquences sur

les diversités locales et régionales, sur la structure des peuplements, et sur les traits d’histoire de vie

des populations. De nombreuses études (oiseaux migrateurs, oiseaux forestiers, habitats forestiers en

Amazonie) confirment cette assertion (Blondel 1995).

Dans notre cas d’étude, nous faisons l’hypothèse que :

L’hétérogénéité spatiale augmente avec la dégradation jusqu’à un maximum

au delà duquel on assiste à une homogénéisation des paysages

Dégradation

Désertification

Hétérogénéité

H=0

H proche de H max.

H=0

Chapitre 5

97

Dans notre travail, pour satisfaire les besoins du calcul d’un indice d’hétérogénéité et de son

évolution temporelle et spatiale, les sept images de printemps ont été retenues de manière à éviter les

contrastes climatiques et permettre ainsi la comparaison de l’indice d’hétérogénéité à différentes dates,

supposées semblables. Le détail des calculs successifs permettant l’obtention de cartes d’hétérogénéité

sera précisé dans la cinquième partie, Chapitre 13.

En conclusion, quelle que soit la méthode envisagée pour interpréter une image satellitale, la

démarche générale consiste à valider la justesse de la relation proposée entre radiométrie et

information thématique à partir d’observations collectées sur le terrain. Une fois cette phase de

validation réalisée, on peut appliquer le traitement à l’ensemble de l’image satellitale. Nous avons

donc dans un premier temps réalisé une analyse conjointe des données écologiques et des données

radiométriques.

Nous venons de détailler l’ensemble des mesures effectuées in situ permettant de caractériser

les milieux. Une approche double combinant mesures écologiques et mesures spectrométriques nous

permettra d’établir une dialectique terrain-imagerie satellitale. Les résultats de notre étude à

différentes échelles d’observation sont donnés dans les troisième, quatrième et cinquième parties.

98

TROISIEME PARTIE :

Structure et fonctionnement des

systèmes écologiques dans la région de Menzel Habib :

indicateurs d’état à l’échelle de la station

99

Préambule

La description du développement des écosystèmes est basée sur l’analyse des données

décrivant les changements biotiques et abiotiques qui se produisent sur de longues périodes. L’étude

de différents stades de la succession végétale autorise alors la description de l’évolution de ces

changements le long de gradients dynamiques. Nous pouvons ainsi interpréter ces évolutions suivant

deux voies : l’évolution progressive ou évolution par régénération (Floret et al. 1981) qui s’observe

dès lors que la perturbation cesse ou l’évolution régressive qui se manifeste lorsque la dégradation de

la productivité des systèmes écologiques augmente. Afin de décrire les changements qui interviennent

dans la structure et le fonctionnement des systèmes écologiques lors des phénomènes dynamiques de

succession, Odum (1969) proposait de recourir à 24 attributs de l’écosystème, groupés en six grandes

catégories (bilan énergétique de la communauté, structure de la communauté, histoire de vie, cycle des

nutriments, pression de sélection et homéostasie). Pour Noble & Slayter (1980), les attributs vitaux

sont « those attributes of a species which are vital to its role in a vegetation replacement sequence ».

Ces attributs concernent en particulier (1) le processus d’arrivée ou de persistance des espèces en un

site donné durant et après perturbation, (2) la capacité à s’établir et à croître jusqu’à maturité dans une

communauté développée, (3) le temps mis par les espèces à atteindre leur durée de vie maximale dans

la succession (critical life stages). Ce concept a été repris et en grande partie modifié par

Aronson et al. (1993a) en définissant les attributs vitaux de l’écosystème comme « those

characteristics or attributes that are correlated with and can serve as indicators of ecosystems

structure and function ». Ces attributs doivent permettre de décrire et prédire l’évolution des

trajectoires des systèmes écologiques et de fournir des indicateurs d’état de ceux-ci, que leur évolution

soit progressive (travaux de restauration et de réhabilitation…) ou régressive.

L’objet des chapitres 6, 7, 8 et 9 est de tester la pertinence et la fiabilité des attributs vitaux de

la structure et du fonctionnement dans la description des phénomènes de dégradation (évolution

régressive) des systèmes écologiques (liste des attributs étudiés cf. § 3.1.3.). Les chapitres 6 et 7 ont

porté sur l’analyse des attributs vitaux décrivant respectivement la structure et le fonctionnement des

systèmes écologiques. Les seuils de dégradation et / ou d’irréversibilité sont recherchés ou au moins

discutés. Le chapitre 8, en particulier, nous permet de faire la synthèse des résultats et d’identifier

quels indicateurs sont réellement pertinents et quelle est leur importance hiérarchique (ordination des

indicateurs) dans chaque séquence de végétation étudiée. Enfin, au chapitre 9, les adaptations des

espèces et leur fonctionnement au sein des systèmes écologiques sont appréhendés, en particulier au

travers de l’étude des stratégies adaptatives de Grime et des types fonctionnels. Cette dernière

100

approche vient compléter l’analyse des paramètres les plus pertinents de notre diagnostic pour évaluer

les processus de dégradation.

Les relations sol – végétation en situation de dynamique et en condition de stress et de

perturbations sont très complexes en zone aride et le schéma présenté ci-dessous tente de mettre en

évidence les liens complexes entre les deux compartiments écologiques que nous avons déjà évoqués

(§ 1.3.5., Figure 1.2.). Les attributs vitaux de l’écosystème étudiés figurent en gras sur le schéma

suivant :

FAUNEImpact sur la diversité de la

Faune du sol (ex : collemboles)

Diminution de la biodiversité

Diminution de la capacité de résilience

SOLModification des états de surface du sol

(ensablement, pellicule de battance…)

Impact sur la qualité des sols:Dégradation du fonctionnement hydrique :

•Réduction de l’infiltrabilité•Augmentation du ruissellement

•Diminution de la durée de disponibilité en eau du sol

Érosion de la fertilité•Réduction de la Matière Organique

•Diminution de la Capacité d’ Échange Cationique•Réduction des taux d’azote

Diminution de la stabilité structurale

Érosion hydrique et /ou éolienne

Salinisation

EFFETS LOCAUX- Perte de productivité des terres- Érosion de la fertilité- Très faible production biologique- Faible capacité d’évolution- Régression de la capacité de résilience

EFFETS A DISTANCE- Problèmes d’ensablement des zones voisines, infrastructures des villes- Problèmes de crues et d’inondations- Problèmes de comblement des barrages- Problèmes de migrations

Seuil d’irréversibilité

DESERTIFICATION« Human made-desert »

Abandon des terres

Zones de plus en plus dénudéesDégradations successives

VEGETATIONVariation de la biomasse et de la composition

de la végétation avec les cycles climatiques et les évènements stochastiques (sécheresse, feu, maladie…)

Mortalité en masse des plantes établies et recrutement de germinations

Réduction du recrutement des plantes palatables.Installations de population d’espèces moins ou non palatables

Apparition de succession secondaire après mise en culture et jachère= Modification de la composition floristique par les herbivores

ou par mise en culture

* Changement des stratégies de vie des populations végétales (types biologiques de Raunkiaer , types de Noy Meir , Stratégies de Grime )

* Diminution de la richesse spécifique, modification de la diversité alpha et de la diversité béta, modification de l ’activité des espèces « clés de voûte »

* Modification de la densité des individus et remplacement d’espèces (« croissantes »,« décroissantes », « neutres », « pionnières »)

* Modification du stock de graines et de la germination= Changements des patrons de réponse aux perturbations et stress liés à la biologie des espèces

(Groupes fonctionnels)

Diminution de la diversité et de la productivité

Réduction du couvert végétal pérenne et diminution de la biomasse (et/ou biovolume)

Diminution de la capacité de croissance et de reproduction

PERTURBATIONSActions anthropiques

Pâturage et Agriculture

STRESSAléas climatiques

Changements globaux

Chapitre 6

101

Chapitre 6 : Structure des systèmes écologiques en zone aride tunisienne

La meilleure façon d’identifier une biocénose est évidemment d’énumérer la liste des espèces

qui le constituent. Cependant, si les peuplements ont une signification écologique générale, il doit être

possible d’en dégager des lois d’organisation et de fonctionnement, au-delà de la spécificité de leur

composition taxonomique (Barbault 1995). En s’appuyant sur certaines caractéristiques communes à

l’ensemble des phytocénoses, nous tenterons d’appréhender la structure et le fonctionnement de ceux-

ci en condition de stress (climatique et édaphique) et de perturbations (surpâturage, mise en culture,

cueillette) et de discuter leurs caractéristiques en terme d’indicateurs de dégradation.

6.1. Structuration des phytocénoses steppiques de la zone d’étude

La compréhension, en zone aride tunisienne, de la structuration des phytocénoses et de leur

dynamique au cours du temps doit permettre l’identification d’indicateurs de désertification. Précédant

l’étude détaillée des attributs vitaux de l’écosystème, une première typologie des formations végétales

en présence et de leurs caractéristiques écologiques a été dressée (cf. Annexe 7).

Matériel et méthodes

Les trente six placettes caractérisant les zones de parcours et représentatives des principaux

systèmes écologiques17 au sens de Floret et al. (1978) ont fait l’objet d’une analyse linéaire selon la

méthode des points quadrats (cf. Chapitre 5, § 5.3.) à l’automne 1998 et au printemps 1999. Cette

méthode nous a permis de quantifier les divers éléments qui caractérisent les états de surface du sol et

la végétation. Aux espèces inventoriées au niveau des différentes lignes, il faut ajouter la liste des

espèces présentes sur l’extension afin d’obtenir la liste floristique exhaustive de la station (Annexe 6).

Les 5 surfaces d’extension (cf. Chapitre 5, § 5.3.), mises en place par station, correspondent à des

aires minimales de 32 m2 (Floret et al. 1978). Si l’on considère l’ensemble des relevés, le total de

taxons inventoriés au cours de l’année 1998-1999 s’élève à 124 espèces. Au cours de la première

année de mesure, certaines de nos hypothèses ont été mises à jour grâce à un premier traitement

statistique : l’Analyse Factorielle des Correspondances.

17 Systèmes écologiques : ils tiennent compte à la fois du climat, du sol, de la végétation et de l’utilisation du sol.

Chapitre 6

102

Analyse Factorielle des Correspondances (AFC)

L’analyse factorielle des correspondances (AFC) mise au point par Benzecri (1964) et Cordier (1965),

s’applique aux données qualitatives et est largement utilisée dans tous les compartiments de l’écologie

(Bonin & Tatoni 1990). En particulier, de très nombreux auteurs l’ont employée en phytoécologie, où son intérêt

n’est plus à démontrer (Bonin 1978, Bonin & Roux 1978, Vidal 1982, Vezza 1990, Tatoni 1992, Médail 1996,

Hanafi 2000). Sans entrer dans le détail de cette méthode d’analyse multivariée, nous rappellerons simplement

qu’elle a pour objet la recherche des affinités pouvant exister, dans le cas présent au sein d’un ensemble de

relevés à travers leurs cortèges floristiques (Hébrard & Loisel 1991). L’étude de la projection des relevés et des

taxons sur les axes factoriels permettra de déterminer le gradient écologique sous-tendant chacun des axes.

Au regard des données brutes (listes floristiques), il importe de constater que certains taxons

ne sont présents qu’une seule fois dans l’ensemble des relevés. Ceci impose d’exclure les espèces lors

des traitements statistiques afin d’établir la signification écologique des axes. L’analyse statistique

multivariée a porté sur les 36 relevés phytoécologiques en colonnes et réunissant finalement 98

espèces végétales en lignes. Cette analyse a été réalisée à l’aide du logiciel Bioméco

(CEFE-CNRS 1993). L’utilisation du logiciel nécessite le codage des espèces et des relevés, facilitant

ainsi la lecture des différents plans factoriels. Les taxons ont été codés avec quatre lettres : les deux

premières lettres du nom de genre suivies des deux premières lettres du nom d’espèce. Par exemple,

Rhanterium suaveolens sera codée Rhsu.

Résultats

A la vue des valeurs propres et des pourcentages d’inertie, seuls les 3 premiers axes, cumulant

29.43 % de l’inertie, ont fait l’objet d’une interprétation :

Axes 1 2 3 4 5 Valeurs propres 0.197 0.115 0.096 0.084 0.080 % d’inertie 14.25 8.28 6.90 6.09 5.75

Interprétation de l’axe 1 :

Le côté négatif de l’axe 1 est marqué par la présence, non négligeable, de taxons gypsophiles,

indicateurs des croûtes et des encroûtements calcaro-gypseux, surmontés par endroits par un voile

sablo-limoneux, peu épais, plus ou moins battant. On peut noter à titre d’exemple Zygophyllum album,

Atractylis serratuloides, Lygeum spartum, Gymnocarpos decander… A contrario, le côté positif est

caractérisé par des espèces marquant physionomiquement les steppes sableuses, en particulier la

steppe à Rhanterium suaveolens, accompagnées d’un contingent d’espèces psammophiles (Paronychia

arabica, Ifloga spicata, Carduus getulus, Daucus syrticus…).

Chapitre 6

103

Sur le premier axe factoriel, les espèces à forte contribution (CTR) s’opposent de la manière

suivante :

Côté négatif de l’axe 1

Espèce (CTR) Côté positif de l’axe 1

Espèce (CTR) Zygophyllum album (94) Trigonella stellata (64)

Asteriscus pygmaeus (62) Reaumuria vermiculata (44)

Maresia nana (44) Haloxylon schmittianum (43)

Helianthemum sp. (31) Koeleria pubescens (26) Euphorbia terracina (25)

Gymnocarpos decander (21) Stipa capensis (18)

Lygeum spartum (14) Koelpinia linearis (14)

Herniaria fontanesii (13) Atractylis serratuloides (12)

Paronychia arabica (20)

Ifloga spicata (17) Carduus getulus (16) Daucus syrticus (14)

Rhanterium suaveolens (13) Hedysarum spinosissimum (13)

Launaea glomerata (12) Brassica tournefortii (11)

Les relevés marquant le pôle négatif de l’axe ont essentiellement trait aux stations AZ, situées

sur les glacis d’érosion à croûtes et encroûtement gypseux. A l’opposé, les relevés du pôle positif se

réfèrent à des milieux de plaine à accumulation sableuse en nappe (RK) ou de relief dunaire plus ou

moins fixés (AR). Entre les deux extrêmes, se rencontrent les relevés où la pellicule de battance est

plus ou moins importante.

L’axe 1 sous tend vraisemblablement un gradient de texture du sol lié à la topographie,

opposant les sols à encroûtement gypseux, plus ou moins important, des glacis aux sols sableux de la

plaine de Menzel Habib. Les sols à horizon sablo-limoneux battants se rencontrent dans les deux

situations mais les proportions de pellicule de battance sont variables.

Chapitre 6

104

Interprétation de l’axe 2 :

L’axe 2, quant à lui, oppose les espèces suivantes :

Côté négatif de l’axe 2 Espèce (CTR)

Côté positif de l’axe 2 Espèce (CTR)

Asphodelus refractus (52) Bassia muricata (41)

Chrysanthemum coronarium (30) Stipagrostis pungens (27)

Astragalus hauarensis (24)

Thymelaea hirsuta (47) Echiochilon fruticosum (39)

Stipagrostis plumosa (37) Deverra denudata (31) Lolium temulentum (25) Lobularia libyca (24)

Sur l’axe 2, les deux contingents d’espèces à forte contribution opposent nettement les espèces

psammophiles du côté négatif (Stipagrostis pungens, Bassia muricata, Chrysanthemum

coronarium…) aux espèces colonisant les substrats sablo-limoneux voire limoneux du côté positif. En

particulier, Thymelaea hirsuta se rencontre dans la zone Nord-Est de Menzel Habib, où les

peuplements se développent sur des sols dont les pourcentages de pellicule de battance sont très élevés

(entre 59,5% et 76,85% dans les stations étudiées). Deverra denudata , quant à lui, se rencontre

généralement sur des sols limoneux battants et marque les stades post-culturaux d’abandon (friche

post-culturale ou jachère).

L’axe 2 met donc en évidence un autre gradient édaphique lié à l’usage du sol. Les zones

surpâturées et anciennement mises en culture présentent le s plus forts taux de pellicule de battance.

Les actions humaines agropastorales favorisent donc la disparition du voile éolien au profit de la

formation de pellicule de battance, au niveau des horizons sablo-limoneux.

L’interprétation de la signification des axes 1 et 2 permet de mettre en lumière trois pôles

édaphiques témoins de la répartition des végétaux dans l’espace en fonction de leurs exigences

édaphiques (sols à encroûtement gypseux, sols sableux et sols limoneux plus ou moins battants). Cette

répartition est essentiellement liée à l’utilisation des ressources naturelles (sol et végétation). Ceci

n’est pas sans rappeler les études menées sur la dynamique des systèmes écologiques et en particulier

sur la dégradation et la régénération des sols et de la végétation (Floret & Pontanier 1982).

Chapitre 6

105

Interprétation de l’axe 3 :

Le troisième axe de l’analyse permet de distinguer deux lots d’espèces :

Côté négatif de l’axe 3 Espèce (CTR)

Côté positif de l’axe 3 Espèce (CTR)

Haplophyllum tuberculatum (90) Seriphidium herba alba (68)

Artemisia campestris (46) Erodium glaucophyllum (36)

Salvia aegyptiaca (34) Moricandia arvensis (25)

Linaria laxiflora (36) Koelpinia linearis (34) Stipagrostis ciliata (32) Salsola vermiculata (20)

D’après les exigences écologiques des deux lots d’espèces, nous pouvons conclure que le côté

négatif de l’axe 3 est caractérisé par des espèces post-culturales en particulier par :

• Artemisia campestris, élément majeur des friches post-culturales,

• Seriphidium herba-alba remplacée par l’armoise champêtre après mise en culture,

• Erodium glaucophyllum qui se développe sur les sols battants (résultats de mises en culture

répétées)…

Au contraire, les espèces bien appétées par le bétail (Koelpinia linearis, Linaria laxiflora et Salsola

vermiculata) se localisent du côté positif de l’axe 3. Cet axe permet donc de confronter les principales

zones de parcours de la plaine sableuse (points-relevés RK, HK, AR) mais aussi de glacis (points-

relevés AZ) aux zones du plateau d’Hamilet El Babouch, friches post-culturales (points-relevés AA).

Les axes 1/3 donnent une image de la répartition des systèmes écologiques en fonction de la

nature texturale du substrat et des activités anthropiques d’utilisation du sol : le pâturage et

l’agriculture. Certains relevés (AA50, AZ4, AZ142, AZ19, HK51, RK29…), effectués en zone

steppique sur glacis à encroûtement gypseux ou dans la plaine sableuse donc sur des parcours, se

localisent du côté négatif de l’axe 3. Ceci peut s’expliquer par la présence d’espèces post-culturales en

particulier d’Artemisia campestris qui témoigne d’une ancienne mise en culture de ces steppes. Les

activités agropastorales se succèdent donc dans le temps et dans l’espace. La mise en culture

systématique dans certaines zones, qualifiées de « zones agricoles » peut aussi être pratiquée au

dépend du domaine steppique, réduisant ainsi les parcours pendant certaines périodes. Cette

agriculture épisodique sera ensuite abandonnée.

Une classification ascendante hiérarchique (CAH) du moment d’ordre deux a permis de

compléter notre analyse en discriminant trois grands ensembles :

Chapitre 6

106

- Ensemble A : il est caractérisé par Zygophyllum album et Atractylis serratuloides. On peut y

distinguer deux sous-ensembles : un premier ensemble caractéristique du faciès à Helianthemum

kahiricum et Haloxylon schmittianum et un deuxième ensemble représentant un faciès à Stipa

capensis, Reaumuria vermiculata et Trigonella stellata.

- Ensemble B : il regroupe l’intégralité des steppes sur sols sableux. De fait, il oppose la steppe à

Rhanterium suaveolens et ses deux faciès (faciès à Astragalus armatus et Thymelaea hirsuta et faciès

à Astragalus armatus et Stipa lagascae) à la steppe à Stipagrostis pungens. Notons que les formations

dominées par Astragalus armatus, espèce peu appétée et favorisée par le surpâturage, peuvent être

considérées à la fois comme étant un stade très avancé de la dégradation et en même temps comme un

stade pionnier.

- Ensemble C : les espèces qui le caractérisent sont Artemisia campestris, Haplophyllum tuberculatum,

et Diplotaxis harra.

Afin d’alléger l’exposé, nous ne présenterons ici que la projection des points-relevés sur les

axes factoriels. Les taxons principaux caractérisant les différents ensembles et sous-ensembles ont été

reportés sur les Figures 6.1. et 6.2.

Figure 6.1. Projections des relevés dans le plan factoriel (1/2) de l’AFC portant sur la composition floristique

AZ6

AZ11AZ20

RK33

RK34

RK37

RK41

RK44RK47

AA50

HK51

RK56

AA61AR70

RK76

RK77

RK86

RK95

RK97

AZ98

RK99

RK101

AR11

RK16

AZ19

RK20

RK22

RK23

AZ25

RK29

AZ4

RK32

AA81

AA141

AZ142

RK184

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

0.6

0.8

-1.5 -1 -0.5 0 0.5 1

Axe 2

Axe 1

C

AB

Stipagrostis pungens(Rhanterium suaveolens)

Artemisia campestris

Groupements sur sols sableux

Rhanterium suaveolens , Astragalus armatus et

Thymelaea hirsuta

Rhanterium suaveolens, Astragalus armatus et

Stipa lagascae

Groupements sur sols à pellicule de battance et encroûtement gypseux

Zygophyllum album, Atractylis serratuloides,

Helianthemum kahiricum et Haloxylon schmittianum

Zygophyllum album, Atractylis serratuloides, Trigonella stellata,Stipa capensis

et Reaumuriavermiculata

Chapitre 6

107

Figure 6.2. Projections des relevés dans le plan factoriel (1/3) de l’AFC portant sur la composition floristique.

En se référant à la typologie existante (Floret et al. 1978), nous observons un changement de

la composition floristique. Quelques espèces régressent ou disparaissent au profit de certaines qui

deviennent physionomiquement dominantes. Ainsi, la steppe à Zygophyllum album et Anarrhinum

brevifolium (AZ) laisse place à une steppe à Zygophyllum album et Atractylis serratuloides, notons

qu’Anarrhinum brevifolium est quasi-absent de nos relevés. De même, la steppe à

Seriphidium herba-alba (AA) a été remplacée par la steppe à Artemisia campestris (stade pionnier

post-cultural). Enfin, la steppe à Rhanterium suaveolens présente à l’heure actuelle au moins deux

faciès distincts. Il paraît donc nécessaire de renommer ces systèmes écologiques et éventuellement

d’en créer, de manière à rendre compte de l’évolution des systèmes écologiques et de leur dynamique

dans le temps depuis les années soixante dix.

Nous pouvons enfin remarquer que plusieurs espèces sont présentes dans plus de 80% des

relevés. Ce sont : Astragalus corrugatus, Filago pyramidala, Deverra denudata , Argyrolobium

RK184

AZ142

AA141

AA81

RK32

AZ4

RK29

AZ25

RK23

RK22

RK20

AZ19

RK16

AR11RK101

RK99

AZ98

RK97

RK95RK86 RK77

RK76AR70

AA61

RK56

HK51

AA50

RK47

RK44

RK41

RK37

RK34

RK33

AZ20

AZ11

AZ6

-1

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

0.6

0.8

-1.5 -1 -0.5 0 0.5 1

Axe 3

Ax

e 1

B

Friches post-culturales

Groupements sur sols sableuxZones de parcours

Rhanterium suaveolens, Astragalus armatus et

Stipa lagascae

Rhanterium suaveolens , Astragalus armatus et

Thymelaea hirsuta

Stipagrostis pungens(Rhanterium suaveolens)

CArtemisia campestris

A

Zygophyllum album, Atractylis serratuloides,

Trigonella stellata,Stipa capensis

et Reaumuriavermiculata

Zygophyllum album, Atractylis serratuloides,

Helianthemum kahiricum et Haloxylon schmittianum

Groupements sur sols à pellicule de battance et encroûtement gypseux

Chapitre 6

108

uniflorum, Atractylis serratuloides, Fagonia glutinosa, Lotus creticus et Astragalus armatus. Parmi

ces espèces il est possible de distinguer :

- un premier groupe constitué d’Astragalus cruciatus, Filago pyramidala, Deverra denudata ,

Argyrolobium uniflorum, Fagonia glutinosa et Lotus creticus caractérisant les pâturages steppiques

arides et sablonneux,

- un deuxième groupe avec Atractylis serratuloides, gypsophyte préférentielle, indicatrice des croûtes

et encroûtement gypseux.

Astragalus armatus, quant à lui, est présent dans les deux groupes et ne permet pas d’en caractériser

un en particulier.

Vraisemblablement, les préférendums écologiques attribués à ces espèces dans les flores sont trop

restrictifs. Il semblerait que ces espèces plutôt ubiquistes se soient répandues à l’ensemble des milieux

steppiques, à la fois sur sols sableux et sur sols à affleurement gypseux. Il semble qu’un phénomène de

« banalisation » de la flore se produise depuis deux décennies, ceci a déjà été remarqué par Le Floc’h

(2001).

Conclusion

Nous retiendrons que les changements de la composition floristique depuis les années 70

peuvent être pris en compte afin d’identifier les indicateurs de dégradation. Cette homogénéité de la

flore pourrait peut-être servir d’indicateur de désertification. Dans la suite de notre étude, nous

tenterons de confirmer ses premières conclusions (étude de la diversité alpha et béta § 6.2.2.).

Cette première analyse met en évidence :

• un changement de la flore et de sa végétation, induit par le surpâturage et la mise en culture ;

• un changement de la physionomie des steppes et de leur diversité (disparition de certaines

espèces) ;

• la nécessité d’établir une nouvelle typologie.

L’étude approfondie des attributs vitaux de l’écosystème permettra de confirmer ou d’infirmer

les premières observations. Le travail de Hanafi (2000) a permis l’actualisation de la typologie des

systèmes écologiques (Hanafi et al. 2001, Jauffret & Hanafi, en prép.) favorisant ainsi les

comparaisons diachroniques de l’évolution des systèmes écologiques et des séquences de végétation

au niveau du paysage (Chapitres 10, 11 et 12).

A ce stade de l’étude, la typologie actualisée (Annexe 7) a permis d’identifier avec précision

les systèmes écologiques que nous étudions. L’Annexe 4 donne la correspondance entre les sigles des

stations présélectionnées [étudiées et désignées en première approche par leur séquence et un numéro

Chapitre 6

109

de relevé] (Figures 6.1. et 6.2.), et le sigle du système écologique attribué d’après la typologie

actualisée (Cinquième partie, préambule ).

Les séquences de végétation étudiées comprennent finalement les quatre séquences de

végétation principales décrites au § 5.2. :

• la séquence à Zygophyllum album AZ,

• la séquence à Seriphidium herba-alba AA,

• la séquence à Rhanterium suaveolens RK,

• la séquence à Stipagrostis pungens AR.

Dans leur typologie, Floret et al. (1978) adaptaient les limites de classes du recouvrement total

de pérennes (RTP) au potentiel édaphique de chaque séquence, mais depuis, la réduction généralisée

du RTP et l’érosion qui y est associée ont résulté en une troncature des sols les plus profonds. Ceci

signifie que même les séquences RK et AA, qui auparavant présentait un RTP élevé (reflet de leur

potentiel édaphique élevé), montrent actuellement un potentiel édaphique similaire aux séquences AZ

d’origine. Par conséquent, nous reconnaissons quatre classes de RTP communes :

0 : RTP < 5% 2 : 15% < RTP < 25%

1 : 5% < RTP < 15% 3 : RTP > 25%

Nous utiliserons l’ancienne typologie des quatre séquences pour nommer nos sites

d’observation au sein des séquences ; par contre la distinction entre les systèmes écologiques au sein

de ces séquences (exemple RK1 : site au sein d’une séquence RK à couvert végétal entre 5 et 15%)

sera basée sur les nouvelles classes de RTP. Ces classes nous servent également d’évaluation

provisoire du stade de dégradation atteint. Rappelons que le stade 3 (RTP > 25 %)en bon état n’a pas

été inventorié. Il existe cependant en quelques endroits de la zone d’étude (cf. Chapitre 11, cartes de

Hanafi 2000, Hanafi et al. 2001). Le stade de dégradation très avancée 0 est quant à lui relativement

présent dans nos relevés (30,5 %). Pour des raisons pratiques (l’échantillon de notre étude étant

relativement petit), les systèmes écologiques RK1 et AK1 et RK2 et AK2 d’une part, et AA1 et AP1

d’autre part, seront regroupés lors des traitements statistiques concernant la structure quantitative des

peuplements végétaux (richesse spécifique, diversité, recouvrement et densité). Nous émettons

l’hypothèse que l’abondance de la végétation est le premier critère qui permet de quantifier la

dégradation.

Chapitre 6

110

6.2. Structure des systèmes écologiques et attributs vitaux de l’écosystème

(AVE)

Le long d’un gradient de dégradation et suivant la toposéquence décrite (Floret et al. 1978) dans

les études précédentes (cf. Chapitre 5, § 5.2.2), il nous a été possible de comparer la sensibilité des

divers attributs vitaux de l’écosystème de manière synchronique pour chaque séquence de végétation

étudiée, au travers des différents systèmes écologiques.

Les comparaisons de moyennes entre plusieurs échantillons indépendants ont été faites grâce à

une série d’analyses de variance (ANOVA), les valeurs caractérisant chaque attribut pour chaque

système écologique sont données en Annexes 8 et 9.

Analyse de variance (ANOVA)

L’analyse de variance a pour but de comparer la moyenne des groupes formés par le ou les critères de

classification soumis à l’analyse. Elle permet de répondre à la question suivante : y a-t-il de la variabilité

significative parmi ces moyennes, pour chacun des critères de classification considérés ?

(Legendre & Legendre 1984). Nos données suivent généralement une distribution normale. Cependant dans

certains cas la normalité n’a pu être vérifiée. Il était donc indispensable de recourir à la statistique non-

paramétrique. En outre, la robustesse de ces tests est indiscutable. L’analyse de variance non-paramétrique a

donc été adoptée pour l’ensemble de nos traitements statistiques. Notre choix a été conforté car le nombre de nos

observations (5 observations par station) est faible et que nous désirions mettre en évidence toute relation

monotone (croissante ou décroissante) entre les descripteurs quantitatifs. Il s’agira de déterminer si les moyennes

de chaque attribut vital sont significativement différentes d’un stade de dégradation à l’autre.

Pour comparer plusieurs modalités, le test de Kruskal-Wallis (analyse de variance à un critère) est

usuellement employé. La comparaison entre deux modalités fait appel au test de Mann & Whitney

(Falissard 1998). Ces deux tests ont donc été retenus lors de nos différents calculs statistiques d’analyse de

variance. Le seuil critique α au-delà duquel on observe une différence significative entre les moyennes est fixé et

codé comme suit : différence non significative = NS p>0,05 ; différence significative = * p≤ 0,05 ; ** p≤ 0,01 ;

*** p≤ 0,001. Les ANOVA ont été réalis ées grâce au logiciel Statistix (Statistix 1990).

6.2.1. Richesse spécifique en espèces pérennes et annuelles

Le nombre d’espèces est la mesure de la diversité d’une communauté (richesse taxonomique)

la plus couramment employée. L’évolution du nombre des espèces, en particulier pérennes, permet de

juger de la perte ou du gain de la richesse floristique de la station (perte ou gain de diversité), dans une

catégorie de végétaux susceptibles de contribuer le plus à la stabilité des écosystèmes. La prise en

compte du nombre d’espèces annuelles, parfois caractéristiques de certains stades de la succession

Chapitre 6

111

dans les écosystèmes, permet de compléter notre diagnostic concernant la diversité globale des

systèmes écologiques (cf. chapitre 3, § 3.3.1). L’étude de cet indicateur doit nous permettre de

répondre à 3 questions :

• la richesse spécifique s.l. varie-t-elle entre les systèmes écologiques (stade de dégradation de la

succession régressive) d’une même séquence de végétation ?

• la richesse spécifique s.l. est-t-elle constante d’une saison à l’autre ?

• la richesse spécifique s.l. peut-elle servir d’indicateur de la dégradation ?

Logiquement, il est possible d’envisager comme hypothèses que :

(1) La richesse spécifique en espèces pérennes diminue et a contrario la

richesse en espèces annuelles croît lorsque la dégradation augmente.

(2) La richesse spécifique en annuelles est très influencée par les

conditions climatiques et le nombre d’espèces varie fortement d’une saison

à l’autre.

Matériel et méthodes La richesse spécifique a été établie dans chaque station sur la base de la prospection de 5

placettes de dimension correspondant à l’aire minimale (cf. § 5.3.). Lors de nos quatre campagnes de

terrain, nous avons remarqué que le nombre total d’espèces inventoriées sur l’ensemble des 36 stations

variait en fonction de la saison (Tableau 6.1). Ceci n’est pas pour étonner puisque la germination des

espèces, annuelles en particulier, est étroitement liée au régime pluviométrique annuel et saisonnier.

Saison Nombre total D’espèces recensées

Octobre 1998 Avril 1999

Octobre 1999 Avril 2000

76 124 47

105 Tableau 6.1. Nombre total d’espèces recensées au niveau des stations étudiées dans la région de Menzel Habib pendant quatre saisons successives de mesures

D’après le Tableau 6.1., nous avons jugé intéressant de comparer les deux saisons

« extrêmes » c’est-à-dire lorsque le nombre d’espèces recensées était maximum et minimum. Ces

variations de richesse spécifique sont essentiellement dues à la pluviométrie. L’automne et l’hiver

1998 ont été particulièrement pluvieux. Ceci explique que toutes les espèces ont pu s’exprimer au

printemps 1999. Au contraire, l’automne 1999 a été l’objet d’une sécheresse inhabituelle (suivant en

outre la période de déficit hydrique estival) et présente le plus petit nombre d’espèces, il ne comporte

que des espèces pérennes. L’analyse de variance a donc porté sur les données d’avril 1999 et d’octobre

Chapitre 6

112

1999. Il s’agit d’obtenir la gamme de variation de la richesse spécifique grâce à deux saisons

contrastées considérées comme témoins des « extremums relatifs de richesse spécifique ». Nous avons

non seulement comparé la richesse spécifique totale mais aussi la richesse spécifique de chaque type

biologique présent (chaméphytes, hémicryptophytes, géophytes et thérophytes) au sein des systèmes

écologiques.

Les comparaisons de moyennes ont été effectuées à partir des données récoltées selon la

méthode linéaire de points-quadrats (chapitre 5, § 5.3), le nombre d’espèces comptées sur chaque

ligne (5) a été utilisé pour la série d’analyse de variance entreprise.

Résultats Les résultats des différentes ANOVA pratiquées sur nos données sont présentés en annexe

(Annexe 10). Nous présentons ici un tableau récapitulatif (Tableau 6.2.) des analyses statistiques et

des conclusions qui en découlent :

Tableau 6.2. Tableau récapitulatif des résultats des différentes ANOVA portant sur la richesse spécifique s.l.

Les résultats semblent très variables suivant la séquence de végétation à laquelle on

s’intéresse. Au printemps, nous observons que le nombre total d’espèces ne varie pas d’un système

écologique moyennement dégradé à un système écologique très dégradé exception faite de la séquence

AA. Ceci s’explique aisément car le nombre de thérophytes et de chaméphytes est significativement

plus faible lorsque le système est très dégradé. Cependant, nous ne pouvons faire de ce résultat une

Richesse spécifique Richesse en Richesse en Richesse en Richesse en CONCLUSIONStotale Chaméphytes Ch Thérophytes Th Hémicryptophytes H Géophytes G

Séquence à Stipagrostis pungens AR La dégradation n'a pas d'effet sur

avr-99 AR0=AR1 AR0=AR1 AR0=AR1 AR0=AR1 AR0=AR1 la richesse spécifique totaleoct-99 AR0=AR1 AR0=AR1 Pas de thérophytes AR0=AR1 Pas de géophytes ni sur aucune composante de la richesse

Séquence à Rhanterium suaveolens RK La dégradation n'a pas d'effet sur

avr-99 RK0=RK1=RK2 RK0=RK1=RK2 RK0=RK1=RK2 RK0=RK1=RK2 RK0=RK1=RK2 la richesse spécifique totaleoct-99 RK0<<<RK1=RK2 RK0=RK1=RK2 Pas de thérophytes RK0=RK1=RK2 Pas de géophytes A noter l'effet de la pluviométrie

sur celle ci

Séquence à Seriphidium herba-alba AA La richesse spécifique totale diminue

avr-99 AA0<<AA1 AA0<AA1 AA0<AA1 AA0=AA1 AA0=AA1 corrélativement à la diminution du nombreoct-99 AA0<<AA1 AA0<AA1 Pas de thérophytes AA0=AA1 Pas de géophytes de Ch et de Th.

La dégradation n'a pas d'effet sur le nombre de G et d'H

Séquence à Anarrhinum brevifolium AZ La dégradation n'a pas d'effet sur

avr-99 AZ0=AZ1=AZ2 AZ0<<AZ1<<AZ2 AZ0=AZ1<<AZ2 AZ0=AZ1=AZ2 AZ0=AZ1=AZ2 la richesse spécifique totaleoct-99 AZ0<AZ1<<AZ2 AZ0<<AZ1<<AZ2 Pas de thérophytes AZ0=AZ1=AZ2 Pas de géophytes Par contre, on constate une diminution

du nombre de Ch et de Th

Chapitre 6

113

généralité, car là encore, l’échantillon d’étude est faible et le stade très dégradé n’est représenté que

par une seule station.

Au début de l’automne (avant la saison des pluies), une diminution de la richesse spécifique

totale s’observe. En effet, c’est durant cette saison que les thérophytes et les géophytes ne s’expriment

pas. Excepté la séquence AR, toutes les séquences de végétation voient leur nombre total d’espèces

diminuer au moins entre les stades dégradés et très dégradés. Néanmoins, cette diminution n’a pas la

même signification. En effet, le nombre de chaméphytes n’est pas affecté lorsque la steppe à

Rhanterium suaveolens se dégrade. Par contre, il diminue progressivement entre les systèmes

écologiques moyennement dégradés et les systèmes écologiques très dégradés des séquences AZ et

AA et dans ce cas cette diminution peut servir d’indicateur de dégradation.

Afin de s’assurer de la fiabilité des mesures effectuées in situ, des comparaisons de moyennes

ont été effectuées entre :

• le nombre de chaméphytes du système écologique X au printemps et à l’automne,

• le nombre total d’espèces du système écologique X au printemps et à l’automne.

Nous avons donc pu vérifier la constance du nombre de chaméphytes entre les mêmes systèmes

écologiques aux deux saisons de mesure tandis que le nombre total d’espèces diminue corrélativement

à la diminution (disparition) des thérophytes et des géophytes en automne. L’importance de la

phénologie thérophytique a été depuis longtemps mise en évidence (Manière 1975 in Ozenda 1977).

Il paraît évident qu’en terme de richesse spécifique totale (et en particulier lorsqu’elle est

mesurée au printemps), l’effet de la dégradation est masqué : le nombre d’espèces qui s’expriment

majoritairement au printemps (thérophytes et géophytes) masque dans certains cas la diminution du

nombre de chaméphytes. Comparer la richesse spécifique totale entre une saison sèche et une saison

humide n’a pas de sens puisque les variations sont essentiellement dues à la pluviométrie.

Notons enfin que la dégradation n’a aucun effet sur les hémicryptophytes et les géophytes.

Nous pensons qu’en fait, le nombre d’hémicryptophytes et de géophytes présentes dans notre zone

d’étude est trop faible pour que l’on puisse observer des différences significatives.

Discussion a. Richesse spécifique et dégradation en Afrique du Nord Face aux questions posées en hypothèse, nous pouvons maintenant affirmer que la richesse

spécifique est très influencée par le régime pluviométrique et qu’elle varie fortement d’une saison à

l’autre. En zone aride, le premier facteur influençant la répartition temporelle (saisonnière) des

végétaux au cours d’une année est la pluviométrie. Les saisons humides sont marquées par une

Chapitre 6

114

explosion de germination des thérophytes. Ce phénomène s’observe évidemment dans l’ensemble des

zones arides nord-africaines (Observatoires ROSELT - Rapport d’activités : Oued Mird, Maroc 2001 ;

El Omayed, Egypte 2000). La variation saisonnière du nombre total d’espèces doit toujours être

accompagnée d’une analyse par type biologique afin de suivre l’évolution de chacun d’eux au cours de

l’année. Nous avons ainsi pu constater que le nombre de chaméphytes diminue bien avec

l’augmentation de la dégradation. Par contre, le nombre de thérophytes reste globalement stable, ce

qui constitue un résultat inattendu. Nous pensons que ce phénomène est lié à l’ouverture des milieux.

Les milieux étudiés ici sont naturellement riches en thérophytes et leur abondance souvent qualifiée de

« thérophytisation » prouve qu’ils sont déjà adaptés aux stress climatiques (les thérophytes passent la

mauvaise saison sous forme de graine et ne s’expriment que lorsque les conditions sont favorables et

elles peuvent supporter de fortes perturbations (indifférence). Il faut aussi ajouter au critère « nombre

de thérophytes » l’étude de leur densité et de leur production pour compléter le diagnostic de

thérophytisation. Par contre, des perturbations trop importantes du sol (altération du stock de graines,

formation de croûte de battance) viendraient alors altérer cette richesse en thérophytes soit par perte de

semences viables dans la banque de graines du sol soit par obstacle à la germination (d’où une

diminution de leur nombre). La dégradation peut donc avoir un effet sur une des composantes de la

richesse spécifique totale. Le nombre d’espèce dépend donc de l’effet de la perturbation du sol comme

l’ont démontré McIntyre & Lavorel (1994).

b. Richesse spécifique et résilience

Le nombre élevé d’espèces (nombre total d’espèces au printemps) par système écologique

(Tableau 6.3.) qui varie de 18 à 54 espèces en moyenne devrait être garant de la grande capacité de

résilience des systèmes. Plus le nombre d’espèce est élevé, plus la vitesse de récupération pourrait être

rapide. Cependant, il faudrait identifier quelles catégories d’espèces jouent un rôle privilégié dans la

résilience. Nous constatons ici que les milieux sableux, c’est-à-dire la steppe à Rhanterium suaveolens

(RK) présentent le plus grand nombre d’espèces et en particulier en chaméphytes. Vraisemblablement,

ces milieux possèdent les plus grandes capacités à se régénérer après perturbation. Les sols sableux

des dunes fixées (milieux plus ou moins stables par nature) et les sols limoneux et / ou à croûte de

gypse porte une végétation dont la richesse spécifique totale est moindre.

Chapitre 6

115

Dégradation de la végétation

AR0 AR1 RK2 RK1 RK0 AK1 AK2 AA1 AA0 AZ1 AZ0 ZA2

Nombre

Total

d’Espèces

35 35 45 47 46 43 54 33 18 38 28 30

Dégradation des sols

Tableau 6.3. : Richesse spécifique totale moyenne le long d’un double gradient de dégradation des sols et de la végétation Ces observations sont intéressantes mais il n’existe pas de grille d’évaluation de la capacité de

résilience dans la littérature. Est-il possible d’identifier les seuils en dessous desquels la capacité de

résilience est moindre ? Comment prouver la perte de résilience d’un écosystème ? La disparition de

certaines espèces ne pourrait-t-elle pas être révélatrice de l’érosion de la capacité de résilience ? Que

signifie cette richesse au regard de l’abondance des espèces (recouvrement et biovolume) ?

Le système AA0 très dégradé et dont nous pensons d’après notre expérience que le retour à un

stade meilleur est peu probable sans intervention humaine pourrait-il donner un premier seuil de

dégradation à ne pas franchir : un nombre inférieur à 20 espèces constituerait-t-il une perte de diversité

très importante ? ce chiffre pourrait-il servir d’indicateur d’alerte ? le nombre insuffisant

d’échantillons dans notre étude ne permet pas de l’affirmer statistiquement mais nous ouvre une

première voix de recherche. Cependant, cette richesse spécifique ne peut à elle seule expliquer la perte

de résilience des systèmes en zone aride. Nous pensons qu’il est en plus nécessaire de faire appel à des

paramètres quantitatifs tel que le recouvrement total des espèces en particulier des pérennes

(cf. § 6.2.3.) et la quantité de graines viables dans le sol (cf. § 7.1.3.).

c. Richesse spécifique : indicateur de dégradation ou non ? La richesse spécifique totale à elle seule ne peut servir d’indicateur de dégradation sauf cas

extrêmes de dégradation ; le nombre total des chaméphytes, et à un moindre degré celui des

thérophytes, semblent bien plus pertinents. Le diagnostic ne peut être complet que par la prise en

compte du recouvrement des différents types biologiques.

Dégradation de AR

Dégradation de RK

Dégradation de AA

Dégradation de AZ

Erosion des sols Ensablement

Chapitre 6

116

Conclusion Des seuils de dégradation existeraient mais ils ne peuvent être observés à partir de la richesse

spécifique totale seule. En effet, dans notre situation expérimentale, la dégradation est probablement

trop avancée pour observer des variations significatives du nombre total d’espèces, alors que cet

indicateur serait significatif si l’on étudiait des formations d’origine. Par contre, le nombre de

chaméphytes et le nombre de thérophytes pourraient être utilisés pour identifier ces seuils. Il serait

possible d’envisager qu’au-delà d’un premier seuil de dégradation, le nombre de chaméphytes diminue

fortement. Une fois un deuxième seuil atteint et dépassé, le nombre de thérophytes diminuerait à son

tour. L’effet cumulé de la diminution du nombre des chaméphytes et des thérophytes serait la preuve

d’une dégradation très intense et très avancée. Malheureusement, il n’est pas possible d’identifier avec

exactitude ces seuils, l’échantillon de notre étude étant trop faible. La richesse spécifique totale ne

peut servir d’indicateur de dégradation que si la dégradation est très avancée et que le nombre

d’espèces de chaméphytes et de thérophytes diminuent au printemps. Enfin, nous retiendrons que la

dégradation n’agit pas de la même manière en terme de richesse spécifique s.l. suivant les séquences

de végétation étudiées. Ceci signifie probablement que selon les séquences, la dégradation n’a pas le

même impact ou encore qu’un stade très dégradé de la steppe à Rhanterium n’est pas équivalent à

celui de la steppe à Zygophyllum. Les milieux les plus riches en terme de richesse spécifique s.l. sont

les milieux sableux de la plaine centrale, caractérisés par la séquence à Rhanterium suaveolens. Il faut

noter que toutes les séquences sont plus riches en espèces annuelles qu’en espèces pérennes, signe

d’une thérophytisation.

La richesse spécifique totale n’est pas un bon indicateur de désertification sauf cas extrême de

dégradation. Nous retiendrons donc le nombre total de chaméphytes et le nombre total de thérophytes

en tant qu’indicateur de dégradation dans notre zone d’étude. Cependant, il ne paraît pas évident de

pouvoir généraliser ce point de vue. En effet, les zones de parcours de la région de Menzel Habib sont

principalement occupées par des ligneux bas. Ce n’est pas le cas des hautes steppes alfatières où il est

probable que le nombre d’hémicryptophytes soit un meilleur indicateur.

De plus, comme nous l’avons évoqué en présentant notre zone d’étude (Chapitre 4, § 4.1.),

les peuplements végétaux ont évolué dans le temps depuis la steppe « arborée » jusqu’à la steppe à

ligneux bas que nous connaissons aujourd’hui. Déjà confrontées au pâturage et à la mise en culture, la

steppe « arborée » et la steppe graminéenne pérenne qui lui a succédait, étaient probablement très

sensibles à la perte d’espèces et la détection des changements, en particulier de la dégradation devait

être bien perceptible. Ce n’est pas le cas actuellement et il semblerait que nous observons déjà des

stades avancés de dégradation. Les phénomènes de dégradation de la steppe à chaméphytes (en voie de

Chapitre 6

117

thérophytisation) présentent donc une amplitude relative faible et la détection des seuils de

dégradation est délicate dans notre situation expérimentale. 6.2.2. Diversité alpha et béta La richesse spécifique, indice de diversité le plus simple à calculer, n’est pas suffisant pour

rendre compte de la composition floristique quantitative d’un peuplement végétal. En effet, deux

peuplements qui possèdent les mêmes espèces, le même nombre d’espèces et le même nombre

d’individus peuvent être caractérisés par des indices de diversité très différents : le peuplement dont

toutes les espèces ont le même nombre d’individus possède la diversité maximale (Barbault 1995)

tandis que le peuplement dont une espèce est majoritairement dominante possède une diversité

moindre. L’estimation des modifications de la diversité végétale en relation avec la dégradation peut

alors être complétée par l’utilisation d’indices de diversité qui doivent permettre de répondre à deux

questions :

Quels sont les effets de la dégradation sur la diversité alpha (augmentation

ou diminution) ?

La dégradation conduit-elle à une homogénéisation de la flore régionale ?

Matériel et méthodes

Il existe plusieurs mesures de la diversité (in Piélou 1975) mais la plus fréquemment utilisée

est celle de Shannon & Weaver (1949). Il existe également les formules de Brillouin (1962), de

Simpson (1949) et de Hill (1973). Dans tous les cas une diversité élevée signifie une tendance à

l’équirépartition, ou régularité, des effectifs des diverses espèces. Quelle que soit la formule utilisée, il

est possible de mesurer la diversité intra-relevé (ou diversité alpha).

Nous avons choisi d’utiliser l’indice de Shannon & Weaver afin de caractériser la diversité

alpha des systèmes écologiques étudiés :

H’ = - Σ (i=1, S) pi log2 pi

Avec pi =ni/N représente la fréquence spécifique relative de l’espèce i, ni est l’effectif de la population

de l’espèce i et N la somme des effectifs des S espèces constituant le peuplement considéré.

H’ est d’autant plus élevé que toutes les espèces présentes dans une station ont la même fréquence

relative. Plus H’ est élevée, plus la diversité spécifique est forte.

Disposant, pour chaque relevé, des fréquences spécifiques (analyse linéaire de points quadrats,

§ 5.3.), nous avons pu calculer une diversité propre à chaque relevé, puis calculer la moyenne de ces

diversités propres qui sera la diversité alpha pour chaque système écologique. Il faut cependant noter

que le calcul de cet indice ne peut se faire que sur des données quantitatives (fréquence spécifique) et

que toutes les espèces relevés au niveau des extensions n’ont pu être prise en compte (données en

Chapitre 6

118

présence / absence). L’indice de Shannon & Weaver est donc restrictif et ne tient pas réellement

compte de l’ensemble des espèces constituant la diversité de la placette.

La diversité de Shannon & Weaver est sensible à la fois au nombre d’espèces (richesse

spécifique) et à leur répartition. Sa valeur maximum, égale à Log-base-2 de S, dépend du nombre S

d’espèces présentes. Par conséquent deux peuplements de structure différente peuvent avoir même

diversité. C’est pourquoi il convient de calculer l’équitabilité qui renseigne sur l’équirépartition des

effectifs entre les différentes espèces. Elle est toujours comprise entre zéro et un, puisque c’est le

rapport de la diversité observée sur la diversité maximum : E = H’ / log2 S. Elle tend vers zéro quand

la quasi-totalité des effectifs est concentrée sur une espèce et elle est de l’ordre de un lorsque toutes les

espèces ont même fréquence (Daget 1976, Magurran 1988, Barbault 1995).

Une ANOVA a permis par la suite de comparer les indices de Shannon & Weaver et

d’équitabilité des systèmes écologiques d’une même séquence de végétation entre eux.

Parallèlement, nous voulions identifier les ressemblances floristiques entre les systèmes

écologiques d’une même séquence de végétation mais aussi entre systèmes écologiques de séquences

de végétation différentes. Pour se faire, nous avons utilisé un indice de similitude : l’indice de

Jaccard (1908 in Roux & Roux 1967) :

β = nKL / (nKL + ukl)

Avec nKL = nombre de coïncidence : nombre d’espèces communes aux deux relevés

ukl = nombre de lignes pour lesquelles les colonnes K et L sont différentes

L’étude de cet indice doit nous renseigner sur les caractéristiques de la flore régionale.

Résultats a. Indice de Shannon & Weaver et Equitabilité : évaluer la diversité alpha

Les résultats des différentes ANOVA pratiquées sur nos données sont présentés en annexe

(Annexe 11). Nous n’avons pas fait figurer la première saison de mesure car des problèmes logistiques

nous avaient contraint d’effectuer les relevés dits d’octobre 1998 et pro parte en janvier 1999. Les

différences entre les fréquences spécifiques entre ces deux dates, dans un même système écologique

(dues à la germination des espèces en hiver) étant trop importantes, il était difficile d’envisager de les

regrouper en une même saison.

Les moyennes des indices de diversité de Shannon & Weaver varient selon les saisons. C’est

au printemps 1999 que les plus fortes valeurs comprises entre 3,4 (système RK1) et 1,8 (système AA0)

ont été observées. De même, l’équitabilité est très élevée (entre 0,83 pour RK1 et 0,7 pour AR1). A

l’automne 1999, les indices de diversité de Shannon & Weaver diminuent fortement et ils dépassent

rarement la valeur 1. L’équitabilité suit cette diminution et les valeurs de E sont comprises entre 0,2 et

Chapitre 6

119

0,6. La diminution de l’indice de Shannon & Weaver et de l’équitabilité montre que les chaméphytes

(seules espèces inventoriées en octobre 1999) ne présentent pas une grande diversité et qu’une espèce

est toujours dominante sur les autres, constat confirmé par les faibles valeurs d’équitabilité. Au deux

printemps, bien que les valeurs des indices de Shannon & Weaver d’avril 2000 n’atteignent pas celles

d’avril 1999 (en relation avec les conditions pluviométriques saisonnières), les valeurs d’équitabilité

retrouve de fortes valeurs. Ceci signifie que les hémicryptophytes, les géophytes et les thérophytes en

particulier contribuent majoritairement à l’augmentation de la diversité. En outre, ces végétaux sont

équirépartis sur le sol nu entre les chaméphytes dont une espèce domine.

Cependant, dans tous les cas, les résultats des analyses de variance de la diversité entre les

systèmes écologiques d’une même séquence de végétation ne permettent pas de mettre en évidence

l’effet de la dégradation sur la diversité végétale (Tableau 6.4.).

Tableau 6.4. Tableau récapitulatif des résultats des différentes ANOVA portant sur la diversité alpha et l’équitabilité

Enfin, nous notons que les sols sableux caractéristiques de la steppe à Rhanterium suaveolens

portent une diversité plus importante que les autres séquences de végétation.

b. Indice de Jaccard : une mesure de la diversité béta Le tableau donnant les indices de similitudes (indice de Jaccard) entre les différents systèmes

écologiques est présenté en Annexe 12. Nous exposons ici les résultats simplifiés (Tableau 6.5.)

montrant les relations entre les séquences de végétation :

Diversité alpha Equitabilité CONCLUSIONS

Séquence à Rhanterium suaveolens

avr-99 RK0=RK1=RK2 RK0=RK1=RK2 La dégradation ne se manifeste oct-99 RK0<<<RK1=RK2 RK0<<<RK1=RK2 pas au travers de la diversitéavr-00 RK0=RK1=RK2 RK0=RK1<<RK2 Ni dans la répartition des

espècesSéquence à

Seriphidium herba-albaavr-99 AA0<AA1 AA0=AA1 La dégradation semble affectée laoct-99 AA0<AA1 AA0=AA1 diversité mais nous ne pouvons pas avr-00 AA0<<AA1 AA0=AA1 généraliser cette observation

(échantillon unique AA0)

Séquence à Stipagrostis pungens

avr-99 AR0=AR1 AR0=AR1 La dégradation n'a pas d'impactoct-99 AR0=AR1 AR0=AR1 sur la diversitéavr-00 AR0=AR1 AR0=AR1

Séquence à Anarrhinum brevifolium

avr-99 AZ0=AZ1=AZ2 AZ0=AZ1=AZ2 La dégradation n'a pas d'impactoct-99 AZ0=AZ1 et AZ1=AZ2, AZ0<<AZ2 AZ0=AZ1=AZ2 sur la diversitéavr-00 AZ0=AZ1=AZ2 AZ0=AZ1 et AZ1=AZ2, AZ0<AZ2

Chapitre 6

120

AA AZ AR RK

AA -

AZ 0.54 -

AR 0.40 0.35 -

RK 0.48 0.64 0.36 -

Tableau 6.5. Indices de Jaccard et séquences de végétation dans la région de Menzel Habib

Nous constatons rapidement que les valeurs de l’indice de Jaccard sont élevées et qu’il existe

un pourcentage élevé d’espèces communes à l’ensemble des séquences de végétation. Ce pourcentage

est d’au moins 50% entre RK, AA et AZ. La séquence AR bien que plus proche de la séquence RK

(filiation dynamique) présente encore 30% de similitude avec les séquences AZ et AA.

Ce résultat montre que le long de la toposéquence, depuis les glacis limoneux à croûte de

gypse (AZ) vers la plaine sableuse (RK et AR) en passant par les sols limoneux battants (AA), il existe

un lot d’espèces ubiquistes pouvant se développer indépendamment de la nature granulométrique du

sol. Ces résultats confirment nos hypothèses quant à l’homogénéité de la flore dans la région

(cf. §. 6.1.).

Discussion a. Diversité alpha et pertinence des indices de diversité de Shannon & Weaver Les valeurs mesurées des indices de diversité semblent très élevés par rapport aux indices

calculés en région méditerranéenne sub-humide, en milieu forestier. En effet, Gondard (2001) a

montré que des futaies de Pin d’Alep présentaient une diversité significativement plus élevée

(H’pin d’Alep = 2,29 ± 0,42) que celle des taillis de châtaignier (H’châtaignier = 0,32 ± 0,10) avant coupe

rase. Que dire d’un indice de diversité dont on supposait qu’il pouvait être comparable entre situations

diverses ? Il semble évident que nos formations végétales steppiques « riches » sont pourtant bien

différentes et il semble difficile de les comparer à ces domaines forestiers « moins riches ».

Hurlbert (1971) remettait déjà en question la pertinence des indices de diversité en soulignant le fait

que les structures de communauté très différentes peuvent avoir le même indice. Il en est de même

pour l’équitabilité qui suit les mêmes variations que la diversité spécifique. En outre, la variabilité de

l’indice en fonction des conditions pluviométriques annuelles et saisonnières ne permet pas son suivi

dans le temps sans se heurter à des différences très significatives. Enfin, en région aride une question

vient à l’esprit : Quelle est la signification de la diversité dans des régions où les couverts sont

Chapitre 6

121

relativement faibles ? Que penser de la diversité en thérophytes ? Y-a-t-il eu une thérophytisation

depuis les années 70 ? L’étude d’anciens relevés floristiques existants (cf. Edouard Le Floc’h, données

archivées) pourraient nous aider à évaluer l’évolution de cette diversité, non en terme d’indice mais au

regard de la diversité des types biologiques et peut être de répondre à nos questions. L’emploi de

l’indice de Shannon & Weaver nécessite que soit d’abord défini un cadre restreint de comparabilité

puisqu’il ne permet pas les comparaisons entre situations écologiques différentes. Au contraire, pour

une même région, nous pouvons supposer que cet indice soit suivi sur le long terme et fournisse des

informations supplémentaires venant compléter les observations sur la richesse spécifique par

exemple.

La pertinence de cet indice pour évaluer et juger de la perte ou du gain de diversité est encore

à tester dans un cadre restreint et bien défini au préalable. Dans tous les cas, il s’agit d’identifier quel

élément (type biologique) participe à l’augmentation de la diversité pour lui accorder une signification

écologique.

b. Diversité béta et résilience des systèmes écologiques L’indice de similitude nous a montré clairement que la flore actuelle de la région de Menzel

Habib présente une relative homogénéité et une banalisation. Ce constat pourrait être confirmé par

l’analyse d’anciennes listes floristiques en espérant prouver la perte de diversité. Mais quelle sont les

conséquences de l’homogénéité de la flore dans le fonctionnement des systèmes écologiques ? En

théorie, une diversité moindre contribue à la régression de la résilience. Nous ne pouvons à ce stade

conclure avec certitude à la perte de résilience des systèmes écologiques. Cependant, la présence de

nombreuses espèces ubiquistes versus la disparition d’espèces plus spécialisées évoque la disparition

d’habitats et de niches écologiques spécialisées et la perte possible de certaines fonctions dans

l’écosystème. Nous verrons ultérieurement quelles informations supplémentaires peuvent être tirées de

la diversité à l’intérieur des groupes fonctionnels (§ 9.4.).

Conclusion Les résultats obtenus par cette double analyse de la diversité (alpha et béta) nous permettent de

tirer quelques conclusions :

• l’indice de diversité de Shannon & Weaver n’a pas permis de mettre en évidence des variations

significatives entre les stades peu dégradés et les stades très dégradés des séquences de végétation.

En outre, sa variabilité face aux conditions pluviométriques n’est pas favorable au suivi des

changements écologiques.

• l’analyse des indices de Jaccard a confirmé l’hypothèse selon laquelle la flore de la région de

Menzel Habib s’homogénéise peu à peu avec la dégradation puisque l’ensemble des systèmes

Chapitre 6

122

écologiques présentent un pool commun d’espèces ubiquistes. Cet indice semble donc très

pertinent au contraire du précédent.

Ces résultats complètent nos observations sur la richesse spécifique et montrent que les

steppes à Rhanterium suaveolens possèdent une plus grande diversité (richesse spécifique élevée, fort

indice de Shannon & Weaver et bonne équitabilité au printemps) et vraisemblablement une plus

grande capacité de résilience. Nous verrons par la suite quelle importance doit être accordée à cette

diversité au regard de l’abondance des espèces (§ 6.2.3.), de leur densité (§ 6.2.4.) mais aussi de leur

qualité au regard de leurs adaptations (§ 9.3. et 9.4.).

6.2.3. Couvert végétal total et biovolume

En zone aride, la quantification de la végétation est une des priorités puisqu’elle permet à la

fois de fixer les sols et de limiter l’érosion et que de plus elle constitue une part importante de la ration

alimentaire des animaux domestiques. Dans une certaine mesure, le recouvrement total de la

végétation peut être détecté par les satellites et servir d’indicateur des changements écologiques

(Cinquième partie , Chapitres 14 et 15). L’idée de dégradation est souvent liée à la diminution du

couvert végétal, du biovolume des pérennes en particulier, et à la mise à nu du sol.

Nos analyses doivent donc permettre de répondre à l’hypothèse suivante :

La dégradation conduit-elle à une diminution du couvert végétal et du biovolume

des pérennes ?

Nous tenterons d’appréhender les variations du couvert végétal total et du biovolume des

pérennes en fonction des différents stades de dégradation pour chaque séquence de végétation et de

voir comment l’abondance des végétaux, en terme de types biologiques, est affectée par la dégradation

et varie au cours du temps.

Matériel et méthodes Lors des 4 saisons de récolte des données, nous avons mesuré, par la méthode des

points-quadrats (cf. § 5.3.), les fréquences spécifiques de chaque espèce qui ont été assimilées à des

recouvrements. Le biovolume a été mesuré avec précision pour les espèces pérennes en automne 1999.

Un premier traitement des données de biovolume a consisté à effectuer un produit matriciel

entre les deux matrices de variables suivantes :

• la matrice disjonctée donnant les types biologiques pour chaque espèce (en avril 1999, saison la

plus riche en espèces cf. § 6.2.1.),

Chapitre 6

123

• la matrice des biovolumes de chaque espèce dans les 36 stations (le biovolume des pérennes

variaient de 1 à 404 m3 / ha tandis que le biovolume des espèces annuelles a été codé par 1 pour

marquer leur présence et montrer leur faible biovolume).

Le produit matriciel

Le produit matriciel a été utilisé pour obtenir la fréquence des différents types biologiques dans chaque

station. Ce calcul consiste à multiplier deux matrices B et C. Le produit de ces deux matrices est donc une

nouvelle matrice qui a le même nombre de ligne que B et le même nombre de colonnes que C. L’élément d ij dans

la ligne i et la colonne j de la matrice résultat est le produit scalaire de la ligne i de B avec la colonne j de C

(Legendre & Legendre 1984).

Nous avons par la suite complété ce premier traitement des données par une analyse de la

variance du biovolume occupé par chaque type biologique, de manière à identifier les types

biologiques dominants en zone aride.

Enfin, des analyses de variance ont été entreprises pour comparer :

• la variance des couverts végétaux en terme de type biologiques d’une même station au cours du

temps,

• la variance du recouvrement végétal total et du recouvrement des différents types biologoques des

systèmes écologiques entre eux le long d’un gradient de dégradation.

Résultats a. Biovolume et types biologiques structurants les systèmes écologiques Dans l’ensemble des séquences, l’effet de la dégradation peut être observé au travers du

recouvrement des chaméphytes et de leur biovolume. L’abondance relative des chaméphytes

(χ²(35) = 19.19, p < 0.001) diminue significativement avec l’augmentation de la dégradation. Au

contraire, les hémicryptophytes, les géophytes et les thérophytes présentent des abondances relatives

similaires le long du gradient de dégradation de la végétation et des sols. Les résultats de l’ANOVA

donnent les valeurs suivantes : hémicryptophytes - χ²(35) = 1,83, p > 0,05 ; géophytes - χ²(35) = 12,99,

p < 0,01 avec un nombre d’espèces inférieur à 5 donc non significatif ; thérophytes - χ²(35) = 4,91,

p > 0,05. Au regard de ces résultats, et en prenant en compte les conclusions portant sur la richesse

spécifique (cf. § 6.2.1.), les chaméphytes et les thérophytes ont été identifiés comme types biologiques

structurant les systèmes écologiques dans la région de Menzel Habib, l’occurrence des

hémicryptophytes et des géophytes étant moindre.

b. Analyse de la variance saisonnière du recouvrement des végétaux

Chapitre 6

124

La comparaison de la variance des couverts végétaux d’une saison de mesure à l’autre

(4 saisons étudiées) sur les 36 stations d’étude a montré les mêmes tendances à savoir que :

• le couvert des chaméphytes ne varie pas de manière significative d’une saison à l’autre. Par contre

entre la première saison de mesure (automne 1998) et les troisième et quatrième saisons de mesure

(avril 2000), une augmentation significative du couvert des chaméphytes a pu être observée sur

certaines stations. L’observation de la croissance végétale se fait donc après une année,

• le couvert des thérophytes varie très significativement d’une saison à l’autre, en particulier entre

un automne et un printemps consécutifs. Cependant, les variations s’observent aussi entre deux

saisons identiques (deux automnes ou deux printemps). Ceci n’est pas pour étonner compte tenu

des conditions pluviométriques erratiques caractéristiques des régions arides,

• le développement des hémicryptophytes (excepté celui des graminées pérennes) et des géophytes,

étant fortement corrélé à la pluviométrie, varie très significativement dans le temps en fonction de

la saison.

c. Analyse de la variance des couverts végétaux en fonction de la dégradation dans chaque

séquence de végétation

Le couvert végétal total ne montre pas de varia tion significative entre les stades peu dégradés

et les stades très dégradés de chaque séquence de végétation au printemps. Les résultats des ANOVA

entreprises donnent des valeurs du χ² suivantes :

• séquence à Seriphidium herba-alba : χ²(3) = 0,1630, p > 0,05 N.S

• séquence à Stipagrostis pungens : χ²(1) = 1,462, p > 0,05 N.S

• séquence à Anarrhinum brevifolium : χ²(8) = 5,9272, p > 0,05 N.S

• séquence à Rhanterium suaveolens : χ²(23) = 0,1238, p > 0,05 N.S

Le couvert végétal total ne peut donc pas, dans nos conditions d’étude, servir d’indicateur de

dégradation.

Les résultats des différentes ANOVA pratiquées sur les couverts végétaux en terme de types

biologiques sont beaucoup plus informatifs et sont présentés en annexes (Annexe 13).

La diminution du recouvrement des chaméphytes semble générale lorsque le milieu se dégrade

(excepté pour la séquence AR dont l’espèce dominante est une hémicryptophyte). Le recouvrement

des thérophytes quant à lui est très variable en fonction de la séquence à laquelle on s’adresse. Le

couvert des géophytes a tendance à diminuer ou à être le plus important dans les stades dégradés.

Enfin, le recouvrement des hémicryptophytes augmentent ou reste constant avec la dégradation.

Chapitre 6

125

Nous présentons ici un tableau récapitulatif (Tableau 6.6.) des analyses statistiques et des

conclusions qui en découlent :

Tableau 6.6. Tableau récapitulatif des résultats des différentes ANOVA portant sur les recouvrements des types biologiques. Légende : Chaméphytes (Ch), Hémicryptophytes (H), Géophytes (G) et Thérophytes (Th), rec = recouvrement ; MOYDEG = moyennement dégradé, DEG = dégradé et TRDEG = très dégradé]

Finalement, nous constatons que la dégradation n’affecte pas de la même manière les

différentes séquences de végétation. Les séquences à Rhanterium suaveolens (RK) et à

Anarrhinum brevifolium (AZ) réagissent de manière similaire. Au contraire, les séquences à

Seriphidium herba-alba (AA) et à Stipagrostis pungens (AR) sont affectées différemment. Cependant,

nous ne pouvons généraliser ces dernières observations compte tenu de la trop petite taille de nos

échantillons.

Discussion a. Evolution du couvert végétal pérenne depuis 1975 Au regard de la typologie des systèmes écologiques adoptée par Floret et al. (1978) nous

constatons clairement que les couverts végétaux pérennes (chaméphytes en particulier) pouvaient

atteindre prés de 40 % (steppe à Rhanterium suaveolens RK3 en bon état) et au minimum 5% de

ligneux étaient présents (stade dégradé). Or, nous observons aujourd’hui que pour l’ensemble des

steppes dont le couvert végétal pérenne est en dessous du seuil de 5%. Les steppes dans le meilleur

état présentent au plus 20% de couverture de ligneux. Nous pouvons donc évaluer une perte de la

Chaméphytes Hémicryptophytes Géophytes Thérophytes CONCLUSIONS

Séquence à Rhanterium suaveolens RK0<<<RK1<<<RK2 RK0=RK1=RK2 RK0<RK1>RK2 RK0=RK1 et RK1=RK2 Forte diminution du rec des Ch

RK0>RK2 Augmentation du rec des Th entre les stades TRDEG et MOYDEGLes G s'expriment plus dans les stades DEGPas d'effet sur le rec des H

Séquence à Seriphidium herba-alba AA0<<AA1 AA0>AA1 AA0<<AA1 AA0<<AA1 Diminution du rec des CH, G et Th

Augmentation légère du rec des HSéquence à

Stipagrostis pungens AR0=AR1 AR0>AR1 AR0<AR1 AR0=AR1 Augmentation légère du rec des HDiminution légère du rec des GPas d'effet sur le rec des Ch et des TH

Séquence à Anarrhinum brevifolium AZ0<<AZ1<AZ2 AZ0=AZ1=AZ2 AZ0<AZ1>AZ2 AZ0=AZ1>>AZ2 Forte diminution du rec des Ch

Augmentation du rec des Th entre les stades DEG s.l. et MOYDEGLes G s'expriment plus dans les stades DEGPas d'effet sur le rec des H

Chapitre 6

126

production végétale des systèmes écologiques qui, comme nous l’avons évoqué au § 6.1., n’ont pu

maintenir ou rétablir le couvert d’antan.

b. Le couvert végétal, indicateur écologique au niveau de la station et information pour la

détection spatiale des changements écologiques

Le recouvrement total de la végétation devrait servir d’indicateur à la fois pour le

phyto-écologue et pour le « télédétecteur ». Cependant, selon le point de vue du phyto-écologue, le

couvert total de la végétation ne lui permet pas d’identifier des seuils de dégradation puisque les

analyses ont montré, dans notre situation, une indifférence complète du couvert total à la dégradation

au printemps. D’autre part, il n’est pas aisé d’observer les processus de dégradation puisque le couvert

peut varier significativement avec et entre les années (Whittaker 1972). En particulier le couvert des

espèces annuelles (thérophytes) ou pérennes fugaces (géophytes et hémicryptophytes) varient d’une

saison à l’autre et en fonction de la pluviométrie annuelle. Enfin, selon les séquences de végétation

nous n’observons pas les mêmes phénomènes et les types biologiques ne répondent pas de manière

uniforme à l’augmentation de la dégradation. Il s’avère donc plus judicieux d’utiliser le couvert

végétal pérenne à longue durée de vie (ligneux et / ou herbacée) et dominant des steppes du sud

tunisien en tant qu’indicateur de la dégradation. Ceci confirme les observations de

Aronson & Le Floc’h (1993a) : le couvert pérenne est un indicateur plus pertinent et plus utile en zone

aride tunisienne. C’est ce couvert qui fixe les sols et limite les processus d’érosion.

Selon le point de vue du télédétecteur, la prise en compte du recouvrement total végétal

permet d’étudier les modifications de la structure et de la composition de la surface des sols par

satellite. Dans l’étude des phénomènes de désertification et de leur surveillance sur le long terme, les

données issues de la télédétection et couramment utilisées concernent la détection des variations de la

couverture végétale chlorophyllienne (verte). Cette méthode adaptée de l’étude des savanes

sahéliennes (Tucker et al.1985) n’est pas satisfaisante en Afrique du Nord où les formations

steppiques sont composées d’espèces ligneuses basses (chaméphytes) peu chlorophylliennes. Cette

détection nécessite donc une confrontation entre les mesures écologiques de terrain ou « vérité

terrain » et les résultats des traitements de télédétection. Nous verrons par la suite quelle végétation est

précisément détectée par le satellite (Chapitres 14 et 15).

c. Modifications de la structure et de la composition de la surface des sols et impact sur les

processus fonctionnels des systèmes écologiques

Les changements de structure de la végétation, consécutifs à l’aggravation de la dégradation,

induisent des changements au niveau des états de surface du sol (§ 7.1.1.) et par suite sur le

Chapitre 6

127

fonctionnement des systèmes écologiques. La qualité des sols est alors affectée par la dégradation du

fonctionnement hydrique (§ 7.1.2.) et par une érosion de la fertilité (§ 7.1.3.).

Conclusion Les seuils de dégradation ne sont pas faciles à identifier au regard du recouvrement total de la

végétation. Par contre, le couvert des chaméphytes diminue lorsque la dégradation augmente, excepté

pour la séquence à Stipagrostis pungens où il est invariant pour la situation étudiée. En outre, dans

certains cas (séquence à Rhanterium suaveolens et à Anarrhinum brevifolium) le couvert des

thérophytes augmente également. Là encore, nous pouvons parler de thérophytisation (cf. § 6.2.1.).

Nous retiendrons finalement le couvert des espèces structurantes et dominantes (espèces pérennes à

longue durée de vie) en tant qu’indicateur de désertification fiable et pertinent. C’est aussi ce

paramètre qui est utilisé lors de l’estimation visuelle des stades de dégradation. Nous pouvons donc

utiliser les pourcentages qui déterminent les classes de dégradation comme seuil de dégradation avec 4

classes (cf. § 6.1.). L’abondance de la végétation est donc le premier critère qui permet de quantifier la

dégradation comme nous l’avions souligné au § 6.1. Les steppes de la région de Menzel Habib se sont

dégradées depuis les années 1970 et la perte du couvert total des pérennes est un indicateur de cette

dégradation. Cependant, il faut avoir à l’esprit que la dégradation en un lieu donné peut suivre

différentes trajectoires : des périodes d’évolution progressive (restauration, mise en défens) et

régressive (surexploitation des ressources) peuvent se succéder dans le temps. La dégradation n’est

donc pas continue dans le temps. Par contre, à ce stade de l’étude nous ne pouvons pas conclure sur

l’évolution de nos stations puisque ceci nécessite une étude diachronique (cf. Cinquième partie ,

Chapitre 10).

6.2.4. Densité des espèces pérennes Suivre l'évolution de la densité de la végétation pérenne donne une idée sur les tendances à

l'installation ou à la disparition des individus et permet de juger de la capacité de l’écosystème à se

régénérer. Plus le nombre d’individus est élevé, plus la capacité de résilience est grande notamment au

travers des caractéristiques des espèces, qui rejetant de souche, sont capables de coloniser le milieu

assez rapidement lorsque la perturbation cesse. En outre, un nombre d’individus élevé favorise la

fixation des particules de sol à leur pied, ceci favorise à son tour l’amélioration du bilan hydrique et

donc la réinstallation des espèces et ainsi de suite… Nous avons donc émis l’hypothèse suivante :

La densité des espèces pérennes diminue lorsque la dégradation augmente.

A couvert égal, l’augmentation de la densité des espèces pérennes traduit

une dynamique reconstitutive.

Chapitre 6

128

Matériel et méthodes A l’automne 1998 et à l’automne 1999, nous avons compté le nombre d’individus présents au

niveau des 5 surfaces d’extension (ou aire minimale) (cf. § 5.3.) de chacune des 36 stations étudiées et

fais la moyenne sur 32 m2, les résultats des comptages ont ensuite été exprimés sur 100 m2. Le nombre

d’espèces pérennes recensées a permis d’étudier :

• la variance de leur nombre entre les deux saisons pour les 36 stations d’étude,

• la variance de leur nombre entre les stades de dégradation des différentes séquences écologiques.

Résultats a. Variation du nombre d’individus des espèces pérennes en fonction du temps La comparaison du nombre d’individus de chaque station aux deux périodes de mesures

montre que 11 stations voient leur nombre d’individus pérennes diminuer significativement tandis que

6 autres présentent au contraire une augmentation de la densité des espèces pérennes. Les 19 stations

restantes ne présentent pas de variation significative de leur nombre d’individus pérennes. Nous avons

ainsi pu vérifier les tendances de chaque station et observer que les variations de la densité peuvent

être rapides d’une année à l’autre. La diminution du nombre d’individus peut être expliquer par la

mortalité tandis que leur augmentation témoigne des phénomènes de germination des espèces entre les

deux saisons.

b. Variation du nombre d’individus d’espèces pérennes en fonction de la dégradation

Les résultats des différentes ANOVA, pratiquées sur nos données, sont présentés en

Annexe 14. Le tableau récapitulatif (Tableau 6.7.) des analyses statistiques et des conclusions qui en

découlent montre, dans le contexte de cette étude, que :

• la densité des espèces pérennes diminue significativement pour les séquences à Rhanterium

suaveolens et à Anarrhinum brevifolium quand la dégradation croît ;

• la densité des espèces pérennes est indifférente à la dégradation dans la séquence Seriphidium

herba-alba ;

• la densité des espèces pérennes varie d’une saison à l’autre pour la séquence à Stipagrostis

pungens et nous ne pouvons pas conclure sur la variation de la densité des espèces dans cette

séquence, du fait probablement de la trop petite taille de notre échantillon et du manque de

répétition.

Chapitre 6

129

Tableau 6.7. Tableau récapitulatif des résultats des différentes ANOVA portant sur la densité des espèces pérennes. Légende : MOYDEG = moyennement dégradé, DEG = dégradé

Une fois encore, nous remarquons que les phénomènes de dégradation provoquent les mêmes

tendances dans les séquences RK et AZ.

Discussion Plus le nombre d’individus d’espèces pérennes est élevé, plus les chances de la végétation à

s’établir rapidement après une perturbation est grande. Il s’avère donc que la capacité à se régénérer

des séquences à Rhanterium suaveolens et à Anarrhinum brevifolium est affectée par la dégradation

puisque le nombre d’individus décroît fortement des stades moyennement dégradés aux stades très

dégradés. Cet attribut vital peut donc servir d’indicateur de dégradation, cependant les seuils sont une

fois de plus difficiles à identifier. Néanmoins, nous n’avons pas tenu compte de la taille et du volume

des individus et la prise en compte de ce paramètre permettrait d’affiner les interprétations. Il serait

utile de compter le nombre d’individus pérennes par classe de biovolume puisque bon nombre de ces

espèces rejettent de souche et un même individu peut alors se développer considérablement. Il est très

important de tenir compte de la capacité des espèces à envahir les espaces disponibles afin de mieux

comprendre les phénomènes dynamiques de la succession végétale. L’augmentation de la densité (et

du biovolume) des espèces résistantes aux stress et aux perturbations versus la diminution de la densité

(et du biovolume) des espèces sensibles aux mêmes facteurs pourrait être étudiée comme indicateur de

dégradation.

Densité des espèces pérennes CONCLUSIONS

Séquence à Rhanterium suaveolens RK0=RK1<<<RK2 Forte diminution de la densité des espèces pérennes

des stades MOYDEG à DEG s.l.

Séquence à Seriphidium herba-alba AA0=AA1 Pas d'effet sur la densité des espèces pérennes

Séquence à Stipagrostis pungens AR0<AR1 ou AR0=AR1 Impossible de conclure

Séquence à Anarrhinum brevifolium AZ0<AZ1<<AZ2 Diminution progressive de la densité

des espèces pérennes

Chapitre 6

130

Enfin, il convient de rappeler que la densité des espèces pérennes dépend étroitement de l’âge

de la perturbation. En effet, après un certain temps, la densité diminue au fur et à mesure que la taille

des individus augmente et que la concurrence pour les ressources s’accroît. Les stades murs présentent

généralement de forts couverts végétaux mais de faibles densités en espèces pérennes. Il est donc

essentiel de prendre en compte le temps afin d’évaluer les capacités d’un milieu à se régénérer. Nous

n’avons pas observé ce phénomène dans notre cas d’étude puisque les systèmes écologiques étudiés

sont déjà très dégradés.

Conclusion L’hypothèse selon laquelle la densité des espèces pérennes diminue lorsque la dégradation

augmente a été en partie vérifiée pour deux des quatre séquences de végétation étudiée. Cet indicateur

peut donc être pertinent pour l’étude de la dégradation des séquences RK et AZ, qui en se dégradant

perdent leur capacité de résilience par perte d’individus. Il l’est aussi probablement pour identifier les

stades de dégradation des séquences AA et AR mais dans notre situation expérimentale nous n’avons

pu le démontrer. Cependant, il est nécessaire de prendre en compte la capacité de croissance (mode de

reproduction par graines et / ou végétatif par rejet de souche…) des individus en présence afin

d’intégrer au mieux l’ensemble des conditions nécessaires à l’installation d’un peuplement. Le

biovolume paraît être un bon paramètre dans ce cas là.

6.3. Structure spatiale et patron d’organisation de la végétation steppique L’homogénéité de la végétation est liée à la disposition des individus végétaux les uns par

rapport aux autres (Godron 1970). Cette répartition spatiale est le fondement de la structure de la

végétation (Gounot 1956). Caractériser cette structure, revient à déterminer la place occupée par

chacun des individus de chacune des espèces présentes. La diminution du recouvrement végétal (et du

biovolume) et de la densité des espèces pérennes en conditions de dégradation nous a conduit à

émettre l’hypothèse que la fragmentation de l’espace et l’altération des ressources du sol (eau,

nutriments) créent une micro-hétérogénéité dans la répartition spatiale des pérennes. Nous avons donc

tenté de définir l’hétérogénéité spatiale des végétaux au niveau de la station écologique afin de

répondre à l’hypothèse suivante :

Plus le milieu est dégradé, plus la répartition des espèces pérennes est

hétérogène (présence de structures agrégatives et de plages nues).

Matériel et méthodes

Chapitre 6

131

Afin de qualifier le patron d’organisation spatiale de la végétation steppique pérenne

(végétation dominante qui structure les peuplements végétaux), nous avons effectué une analyse des

séries écologiques (suite d’observations ordonnées dans le temps ou dans l’espace, cf.

Legendre & Legendre 1984) sur chacune des 36 stations. Comme le recouvrement des chaméphytes ne

varient pas dans le temps (cf. § 6.2.3.), nous avons effectué l’ensemble des calculs sur une seule saison

de mesure (données récoltées en octobre 1999). La répartition des espèces pérennes le long des cinq

transects (lignes de point-quadrat) permet l’étude de leur répartition. Cette étude sur l’analyse des

séries est une exploration de la nature interne de la série qui vise à mesurer la liaison entre les termes

successifs de la série, en vue d’en déterminer le patron d’organisation (Legendre & Legendre 1984).

La méthode d’analyse des séries exige que celles-ci soient constituées d’un grand nombre

d’observations (p > 100), afin que les résultats aient une valeur statistique compte tenu de la

fluctuation aléatoire (Legendre & Legendre 1984).

Le nombre de transects (lignes) s’élevant à 5, les colonnes du tableau seront progressivement

décalées de 5 lignes. Les points de lecture sur les lignes étaient de 10 cm. De ce fait, nous avons

compté le nombre de chaméphytes interceptés pour chaque intervalle de 10 cm le long de chaque ligne

de 20m (soit au total n = 200 lignes par colonne). Les calculs de l’autocovariance et de

l’autocorrélation se feront sur la portion commune aux cinq colonnes du tableau (Figure 6.3.) comme

suit :

syy (0) = sy2 ryy (1) = syy

(1) / syy(0) ryy (n) = syy

(n) / syy(0)

Colonne 1y1 Colonne 2

y1 Colonne 3y1 Colonne 4

y1 Colonne 5y1

ynyn

ynyn

yn

Calcul de l’autocovariance et de l’autocorrélation sur la portion commune du tableau

k = 0 k = 1 k = n

Chapitre 6

132

Figure 6.3. Décalage progressif de la série de données par rapport à elle-même, de k pour une unité, pour le calcul de son autocovariance (syy) et de son autocorrélation (ryy) ; le nombre de termes impliqués dans le calcul (p-k) diminue avec l’augmentation de k.

Si les autocovariances et les autocorrélations sont très petites, cela signifie qu’il n’y a pas de

liaison entre la distribution des espèces d’un transect à l’autre et donc que la distribution spatiale n’est

pas régie par un patron distinct. La distribution est donc répartie aléatoirement dans l’espace de

manière homogène. Pour vérifier statistiquement les résultats nous avons effectué une série de test de

Student à n-2-(nombre de décalages) degré de liberté soit ddl = 200-2-5 = 192 ddl. Nous posons

l’hypothèse nulle suivante :

Ho : la répartition des végétaux pérennes en un point t n’influe pas la répartition des végétaux

pérennes en un point t + 1. On ne distingue pas de patron distinct mais une répartition aléatoire des

individus.

Le calcul de la valeur observée du test de Student est possible grâce à la formule suivante :

Tobs = rxy / 2)-rxy2)/(n-(1 avec n = 200

Si Tobs est inférieur à la valeur critère Tcrit 0,05 (= |1,96|), on accepte l’hypothèse nulle (Ho), dans le cas

contraire (Tobs > Tcrit 0,05), on rejette Ho.

Enfin, nous avons analysé les résultats au travers des séquences de végétation et de leur

dégradation.

Résultats L’ensemble des résultats (Tobs de chaque station) et la décision d’accepter ou de rejeter Ho

sont consignés dans le Tableau 6.8.

Station Tobs Conclusion Station Tobs ConclusionAA50 -0.84 Accepte Ho RK23 -0.69 Accepte HoAA61 1.20 Accepte Ho RK29 0.38 Accepte HoAA81 0.72 Accepte Ho RK32 0.38 Accepte HoAA141 0.00 Accepte Ho RK33 1.03 Accepte HoAR11 -1.18 Accepte Ho RK34 -1.51 Accepte HoAR70 -1.64 Accepte Ho RK37 -0.15 Accepte HoAZ4 0.96 Accepte Ho RK41 0.68 Accepte HoAZ6 -0.52 Accepte Ho RK44 0.69 Accepte HoAZ11 0.40 Accepte Ho RK47 -0.85 Accepte HoAZ19 1.07 Accepte Ho RK51 0.49 Accepte HoAZ20 -0.06 Accepte Ho RK56 0.79 Accepte HoAZ25 1.02 Accepte Ho RK77 1.82 Accepte HoAZ76 1.39 Accepte Ho RK86 -0.32 Accepte HoAZ98 -0.40 Accepte Ho RK95 -1.40 Accepte HoAZ142 0.62 Accepte Ho RK97 -0.34 Accepte HoRK16 0.08 Accepte Ho RK99 1.02 Accepte HoRK20 -0.28 Accepte Ho RK101 -1.21 Accepte HoRK22 -1.40 Accepte Ho RK184 -0.66 Accepte Ho

Chapitre 6

133

Tableau 6.8. Résultat de la série de test de Student portant sur l’analyse de l’autocorrélation spatiale des espèces pérennes dans chaque station étudiée

Les résultats des tests de Student montrent clairement que la répartition des végétaux pérennes

en un point t n’influe pas la répartition des végétaux pérennes en un point t + 1 du même espace. Il

n’est pas possible d’observer un patron d’organisation régulier qui se répète. Toutes les stations

présentent donc un patron diffus et épars. Nous ne pouvons pas confirmer que l’hétérogénéité

augmente avec le degré de dégradation.

Discussion a. Micro-hétérogénéité spatiale et fonctionnement des systèmes écologiques

Nous n’avons pas observé une augmentation d’hétérogénéité du patron d’organisation des

peuplements végétaux steppiques liée à la dégradation. Cependant, nous pensons qu’il existe une

micro-hétérogénéité au pied des végétaux eux-mêmes. Tout d’abord, des zones d’enrichissement et

des zones d’appauvrissement en minéraux sont susceptibles de se créer. Il serait intéressant d’étudier

l’hypothèse selon laquelle des îlots de fertilité (fertile islands, Garner & Steinberger 1989; island of

fertility, Schlesinger et al. 1990, Schlesinger et al. 1996) se forment au pied des touffes de

chaméphytes déjà installées et des zones de baisse de fertilité se créent entre les touffes (plages nues).

Les changements de la distribution des propriétés des sols pourraient constituer un indicateur de

désertification (Schlesinger et al. 1990, Tongway & Ludwig 1994). Cependant, l’existence supposée

de ces îlots de fertilité devrait être démontrée à l’aide d’étude géostatistiques solides. Les processus

d’érosion et d’accumulation affectent la variabilité spatiale des états de surface du sol par enlèvement

ou ajout de particules à la surface des sols, et modifient les processus d’infiltration et de ruissellement

(Pickup 1991). En outre, la distribution spatiale des végétaux pérennes favorise la formation de micro-

nebkas sableuse au pied des individus et supprime en partie l'effet battant grâce à l'installation d'un

voile éolien au pied des touffes de végétation. Il s’ensuit alors une micro-hétérogénéité de la

distribution des états de surface du sol proprement dits (placages sableux versus plages de pellicule de

battance). Cependant, ce phénomène permet d'augmenter la rugosité du milieu et de nouveaux

individus s'établissent à la faveur des placages sableux. Si les perturbations cessent ou s’affaiblissent,

la densité des individus augmente alors. Nous assistons là à une amélioration des propriétés physiques

de l'état de surface du sol, le bilan hydrique redevient favorable, les chaméphytes en particulier se

développent. Le biovolume et la densité des individus augmentent encore la rugosité du milieu. La

banque de graines du sol se reconstitue au niveau du voile éolien et ainsi de suite. Ce schéma

théorique s’observe parfaitement dans les zones de steppes mise en défens (Jauffret & Véla 2000).

Cependant, il n’est pas généralisable à l’ensemble des milieux et dépend fortement du type de substrat

(sableux ou limoneux).

Chapitre 6

134

b. Micro-hétérogénéité spatiale et télédétection L’augmentation de la rugosité et les modifications des états de surface du sol influencent

énormément le signal spectral des images satellitales et la représentativité des mesures écologiques

doit être mise en question compte tenu de la forte micro-hétérogénéité des stations étudiées, en

particulier des états de surface du sol. Ceci est un problème récurrent dans la mise en place la collecte

des données du projet CAMELEO à savoir le manque de prise en compte de l’hétérogénéité spatiale à

différentes échelles et de ses conséquences sur les stratégies d’échantillonnage (cf. Chapitre 15).

Conclusion L’ensemble des stations présente un patron d’organisation de la végétation pérenne très diffus

et épars. Les végétaux se répartissent donc de manière homogène, indépendamment de la dégradation.

Cependant, nous pensons qu’il existe une micro-hétérogénéité des états de surface du sol liée à

l’existence de touffes de végétation et de plages nues. Il serait nécessaire de mener de nouvelles

expérimentations et en particulier sur l’impact de cette micro-hétérogénéité sur la fertilité du sol, le

bilan hydrique, la rugosité… C’est d’ailleurs les modifications des états de surface du sol et la rugosité

qui influencent le signal spectral détecté par les satellites. Cette micro-hétérogénéité semble être la

cause de la difficulté d’établir une dialectique terrain – imagerie satellitale fiable. Il est donc

nécessaire de la prendre en compte dans toutes études de détection des changements écologiques par

les outils de la télédétection.

Chapitre 7

135

Chapitre 7 : Fonctionnement des systèmes écologiques

en zone aride tunisienne

Ce chapitre vient prolonger l’étude des attributs vitaux de l’écosystème, indicateurs de la

structure des écosystèmes. Ici notre attention porte sur l’étude des indicateurs du fonctionnement des

écosystèmes et notamment sur l’adaptation des espèces elles-mêmes aux perturbations et aux stress de

l’environnement qu’elles subissent.

7.1. Les états de surface du sol

Les surfaces des sols des régions arides sont souvent hétérogènes et composées de différentes

taches ou plages, qui se distinguent à l’œil nu par leur composition, leur couleur, leur granulométrie,

leur micro-relief, leur structure. L’étude d’un site doit pouvoir rendre compte de cette organisation de

la surface en décrivant les états de surfaces élémentaires qui la composent.

En zone aride les états de surface du sol reflètent « l’état de santé » des systèmes écologiques.

Il est indispensable de porter une attention particulière à l’évolution et aux modifications des états de

surface du sol puisque leur dégradation prépare l’érosion. D’une façon générale, la dégradation des

sols en particulier à Menzel Habib est liée à celle de la végétation naturelle. En effet, la disparition

progressive du couvert végétal conduit :

- à un appauvrissement en matière organique se traduisant, d’une part, par une désorganisation de la

structure et des propriétés physico-chimiques du sol, et, d’autre part, par un abaissement de la

fertilité ;

- à la disparition du voile éolien, très mobile, mais qui, lors des fortes pluies, joue un rôle énorme en

diminuant l’énergie cinétique des gouttes d’eau, et en limitant les phénomènes de ruissellement

primaire. En l’absence du voile éolien les sols se « glacent » très vite en surface (quelques pluies y

suffisent en l’espace de 2-3 mois), et une « pellicule de battance » de quelques millimètres

d’épaisseur se développe rapidement, même sur des sols très sableux tels que les sierozems. La

généralisation de ce phénomène conduit : à une diminution de l’efficacité de la pluie dans la

recharge des réserves en eau du sol, à une augmentation du ruissellement, qui entraîne les graines

des espèces végétales loin de la zone, à une mauvaise économie de l’eau du sol au cours de

l’année (augmentation de l’évaporation, absence de « mulch »), et à favoriser et accentuer les

phénomènes d’érosion hydrique.

Enfin, un autre aspect de la dégradation est celui de sa quasi-stérilisation par des apports éoliens

massifs sous forme de dunes non fixées. Ce phénomène s’est développé avec l’introduction de la

Chapitre 7

136

céréaliculture mécanisée et il consiste en une véritable fossilisation de la steppe et du sol qui la porte

par quelques centimètres, voire parfois un mètre ou deux, de sable d’apport éolien, au voisinage des

surfaces emblavées. Dans certains cas la végétation spontanée ne peut recoloniser ces milieux, il en

résulte la formation de dunes vives qui, dans les zones présahariennes, conduisent rapidement à la

formation d’un erg (Floret et al. 1976).

En outre, l’étude des états de surface du sol permet les changements d’échelle. Les états de

surface du sol peuvent à la fois être quantifiés au sol et détectés par les satellites et servir ainsi

d’indicateurs des changements écologiques à long terme (Cinquième partie , Chapitres 14 et 15).

L’idée de dégradation est souvent liée à l’augmentation des pellicules de battance, à la mise à nu du

sol et à l’apparition d’affleurements gypseux dans la région de Menzel Habib ou encore à la formation

de dunes de sable. Nos analyses doivent donc permettre de tester l’hypothèse suivante :

La dégradation croissante entraîne l’accroissement des surfaces relatives de

pellicule de battance, de substrat mis à nu avec affleurement gypseux ou

encore d’accumulation sableuse sous forme de dune.

Nous tenterons d’appréhender les variations des états de surface du sol s.s. en fonction des

différents stades de dégradation pour chaque séquence de végétation et de voir comment la fréquence

des états de surface du sol s.s. varie au cours du temps.

Matériel et méthodes Lors des 4 saisons de récolte des données, nous avons mesuré les fréquences de chaque état de

surface du sol s.s. qui ont alors été assimilées à des recouvrements grâce à la méthode d’analyse de

points quadrats (cf. § 5.3.).

Des analyses de variance ont été entreprises pour comparer :

• la variance des états de surface du sol s.s. d’une même station au cours du temps ;

• la variance des états de surface du sol s.s. des systèmes écologiques entre eux le long d’un gradient

de dégradation.

Résultats a. Analyse de la variance saisonnière des états de surface du sol s.s. La comparaison de la variance des états de surface du sol s.s. dans le temps (4 saisons

étudiées) sur les 36 stations d’étude a montré les mêmes tendances à savoir que :

• les couverts de gypse affleurant dans les 3 stations concernées (AZ11, AZ25 et ZA4) ne présentent

pas de variations significatives au cours des différentes saisons de mesures,

Chapitre 7

137

• les couverts de sable et de pellicule de battance quant à eux ne varient pas entre les saisons sur la

majorité des stations. Cependant, dans certains cas les variations significatives témoignent de

l’instabilité des états de surface d’une saison à l’autre. En effet, l’état de surface du sol à texture

sablo-limoneuse peut devenir tout à tour voile sableux ou pellicule de battance. Ceci n’est pas

étonnant et dépend en grande partie de la pluviosité (formation de pellicule ) et du piétinement par

les animaux (remise en mouvement des particules sableuses). Cependant, 3 saisons sur quatre

présentent les mêmes couvertures de sable et de pellicule de battance. Nous utiliserons donc une

seule saison (avril 1999) pour effectuer l’analyse de la variance des couverts des états de surface

du sol s.s. en fonction de la dégradation.

b. Analyse de la variance des couverts des états de surface du sol s.s. en fonction de la

dégradation dans chaque séquence de végétation

Les résultats des différentes ANOVA pratiquées sur les états de surface du sol s.s. sont

présentés en annexes (Annexe 15). Nous présentons ici un tableau récapitulatif (Tableau 7.1.) des

analyses statistiques et des conclusions qui en découlent :

Tableau 7.1. Tableau récapitulatif des résultats des différentes ANOVA portant sur les recouvrements des types biologiques Légende : MOYDEG = moyennement dégradé, TRDEG = très dégradé

La régression du voile sableux semble affectée de manière significative la séquence RK alors

qu’il était presque généralisé dans la steppe RK3 (steppe à Rhanterium suaveolens en bon état,

recouvrement total des pérennes > 25 %). Elle affecte aussi la séquence AZ à un moindre degré. Alors

que la régression de ce voile sableux laisse place à une pellicule de battance lors de la dégradation des

sols de la steppe à Rhanterium suaveolens, les steppes à Anarrhinum brevifolium voient leurs sols

érodés et la croûte de gypse être mis à nu. La dégradation de la séquence AA entraîne l’augmentation

Sable Pellicule de battance Croûte de gypse CONCLUSIONS

Séquence à Rhanterium suaveolens RK0<<<RK1=RK2 RK0>>>RK1=RK2 - * Forte diminution du rec. sableux

Séquence à Seriphidium herba-alba AA0=AA1 AA0>AA1 - * Pas d'effet sur le rec. sableux

* Augmentation du rec. de pellicule de battanceSéquence à

Stipagrostis pungens AR0=AR1 AR0=AR1 - * Pas d'effet sur les états de surface du sol

Séquence à AZ0=AZ1 et AZ1=AZ2Anarrhinum brevifolium AZ0<<AZ2 AZ0=AZ1=AZ2 AZ0>>>AZ1>AZ2 * Diminution du rec. sableux entre les stades MOYDEG et TRDEG

* Pas d'effet sur le rec. de pellicule de battance* Forte augmentation du rec. de croûte de gypse

Chapitre 7

138

des surfaces à pellicule de battance. Enfin, la séquence AR semble indifférente à la dégradation. Ceci

n’est pas étonnant puisque l’état de surface dominant (sable) est représenté par des dunes de sables

fixé soit plus de 80 % de sable.

Une fois encore, nous constatons que la dégradation n’affecte pas de la même manière les

séquences de végétation. L’apparition de pellicule de battance (séquence à Rhanterium suaveolens) et

sa généralisation (séquence à Seriphidium herba-alba) témoignent de la dégradation, de la

déstructuration puis de la déflation des horizons superficiels des sols et du voile éolien. La parenté

entre les séquences RK et AA, et en particulier, la généralisation de la pellicule de battance

caractéristique de leurs stades les plus dégradés est à l’origine de la difficulté de diagnostic de

« l’écosystème de référence ». De même les accumulations sableuses des dunes fixées (séquence à

Stipagrostis pungens) constituent un élément de diagnostic de la dégradation. Enfin, la mise à nu du

substrat mère (affleurement gypseux) au niveau des glacis (séquence à Anarrhinum brevifolium)

montre clairement une érosion de la surface des sols.

Discussion a. Etats de surface du sol : fonctionnement des systèmes écologiques et indicateurs de dégradation

La surface, considérée par les pédologues comme partie intégrante du sol, constitue un

compartiment privilégié pour le diagnostic des conditions de milieu (Maignien 1969 et 1980,

Aubert & Girard 1978, Girard, Viellefon et coll. 1980). De la même façon les phytoécologues placent

la surface du sol parmi les caractères externes du « substrat de la végétation », c’est-à-dire du sol

(Godron et al. 1968).

Les changements qui se produisent à la surface des sols induisent des modifications du type

et/ou de la distribution des différents états de surface élémentaires comme nous venons de l’observer

dans les différentes séquences de végétation. Compte-tenu de la complexité des processus en jeu, et de

la variété des situations, il est très difficile, parmi les causes de dégradation du milieu, de faire la part

entre les causes naturelles (sécheresse) et les causes anthropiques (augmentation de la population, de

la charge pastorale, des surfaces cultivées.. Bernus 1984). Force est d’admettre qu’il existe des

dynamiques d’état de surface, indépendantes de toutes actions (Casenave & Valentin 1989). La prise

en compte de ces modifications est essentielle car elles témoignent de l’altération du potentiel biotique

mais aussi de la capacité d’infiltration de l’eau. En outre, les possibilités d’émergences des plantules et

la germination peuvent être modifiées (Casenave & Valentin 1989, Escadafal 1989).

Chapitre 7

139

La présence d’organisations particulières à la surface des sols est une caractéristique des

régions arides. Ainsi, les croûtes dites de « battance » sont apparues comme étant une caractéristique

essentielle de la surface des sols arides et la région de Menzel Habib ne déroge pas à la règle. Elle

affecte surtout les zones anciennement cultivées, laissées en jachère ou abandonnées (séquence AA) et

confirme les observations faites au Sahel sur les jachères (Ambouta et al. 1996) Cependant, les états

de surface du sol comprennent bien d’autres éléments tels que les pavages de cailloux et de graviers,

les placages de sable, des algues, ou encore des efflorescences salines. Ces différents composants ont

un impact sur l’infiltration, le développement des plantes, la sensibilité du sol à l’érosion hydrique ou

à la déflation, comme cela a été montré en Tunisie par exemple (Escadafal 1979,

Floret & Pontanier 1982, Telahigue et al. 1987).

L’étude de l’infiltration sur les sols à surface irrégulière (labours, par exemple) a montré

qu’une forte rugosité de la surface diminue considérablement le ruissellement (Burwell et al. 1963,

Johnson et al. 1979). Cette notion de rugosité, associée à celle de cohésion, est également un

paramètre très important dans le calcul de la sensibilité d’un sol à la déflation

(Chepil & Wooddruff 1963, Skidmore et al. 1970, Bagnold 1973).

Hormis l’observation des états de surface du sol, le diagnostic de la dégradation des sols, peut

être approfondi par la prise en compte de son épaisseur. Nous avons pu remarquer lors des

prélèvements d’échantillon de sol pour les analyses édaphiques (cf. § 7.1.3.) que le substrat géologique

se situait la plupart du temps à 40-50 cm en dessous de la surface du sol (séquence RK et AA),

lorsqu’elle n’était pas affleurante. Ces caractéristiques peuvent avoir une influence sur la réserve en

eau utile et sur l’installation des espèces ligneuses dont le système racinaire se développe en

profondeur. Les systèmes écologiques en bon état, décrits dans les années 70 (Floret et al. 1978),

présentaient des sols profonds dont l’épaisseur atteignait 1 m au-dessus du miopliocène gypseux. Il

apparaît donc évident que les sols ont été tronqués depuis cette époque, du fait de l’agressivité des

agents de l’érosion éolienne et hydrique. Ce constat est sans doute en relation avec les phénomènes de

désertification intense observés à la fin des années 80. Parmi les causes explicatives, nous pouvons

évoquer la mise en culture intense et le piétinement des animaux domestiques, provoquant des

phénomènes de déflation par endroit et d’accumulation par ailleurs.

Les modifications des états de surface du sol s.s. en particulier l’apparition et la généralisation

des croûtes superficielles (gypse, battance) constituent donc un bon indicateur d’aridification

(Federoff & Courty 1989). Concernant les seuils de dégradation, au regard de nos observations

personnelles, il semblerait que la diminution de moitié de la couverture sableuse de la steppe à

Rhanterium suaveolens permette d’identifier un seuil entre les milieux moyennement dégradés (67 %

de sable en moyenne) et les milieux très dégradés (33 % de sable). De même, l’augmentation

Chapitre 7

140

importante de pellicule de battance dans les milieux caractéristiques de la séquence à Seriphidium

herba-alba permet de discriminer les systèmes écologiques dégradés (37 % de pellicule) des systèmes

écologiques très dégradés (76 % de pellicule). Enfin, au cours de l’érosion des glacis à Anarrhinum

brevifolium nous observons l’apparition progressive de la croûte de gypse affleurante depuis 0% à

30%. Cette dernière valeur élevée marque une très forte dégradation de la surface des sols. Ces

dégradations des états de surface du sol sont notables, au travers de la diminution du couvert végétal

pérenne (cf. § 6.2.3.), et témoignent de la difficulté croissante de la végétation à s’établir et à croître

sur des sols présentant des obstacles mécaniques à la germination (pellicule) mais aussi une réduction

de l’espace favorisant l’enracinement (croûte de gypse). La réduction de l’épaisseur des sols, quant à

elle, apporte une information supplémentaire et peut à son tour servir d’indicateur de dégradation et en

particulier d’érosion des sols.

b. Etats de surface du sol et détection spatiale des changements écologiques Dés les premières recherches sur l’utilisation de la télédétection dans les zones arides, la prise

en compte des caractéristiques de la surface des sols est apparue indispensable pour interpréter les

images satellitaires (Long et al. 1978). Ces modifications de la surface du sol influencent la

réflectance ce qui entraîne des modifications de la balance énergétique (effets climatiques potentiels)

et des modifications du signal reçu par les satellites.

La prise en compte des états de surface du sol (le sol proprement dit mais aussi la végétation,

cf. § 6.2.3.) autorise l’étude des modifications de la structure et de la composition de la surface des

sols par satellite. Comme nous l’avons souligné au § 6.2.3., l’étude des phénomènes de désertification

et de leur surveillance sur le long terme concerne la détection des variations des états de surface du sol

s.s., paramètres plus pertinents que la couverture végétale chlorophyllienne (verte). Cette détection

nécessite donc une confrontation régulière entre les mesures écologiques de terrain ou « vérité

terrain » et les résultats des traitements de télédétection. Nous verrons par la suite comment les

changements d’états de surface du sol peuvent être détectés par le satellite (Chapitres 14 et 15).

Conclusion Les états de surface du sol proprement dits sont des indicateurs pertinents de la dégradation

des terres en zones arides. En particulier, l’apparition de croûte de battance et/ou de gypse affleurante

constitue deux indicateurs de la dégradation des sols dans la région de Menzel Habib. Ces

modifications peuvent être observées au travers de seuils marquant une dégradation intense suivant les

différentes séquences de végétation : la steppe à Rhanterium suaveolens très dégradée est marquée par

une diminution de moitié de la couverture sableuse, la steppe à Seriphidium herba-alba présente une

Chapitre 7

141

augmentation de 30 % de l’extension de la pellicule de battance tandis que les affleurements gypseux

atteignent 30% de la surface des sols des glacis à Anarrhinum brevifolium.

Les modifications des états de surface du sol influencent fortement le fonctionnement

hydrique des sols (accentuant le ruissellement sur les sols battants et à croûte de gypse) et affectent

l’installation de la végétation (obstacle au recrutement des espèces, à l’enracinement). L’ensemble des

modifications de la structure et de la composition des états de surface du sol affecte donc le bilan

hydrique (§ 7.1.2.).et la fertilité des sols (§ 7.1.3.).

7.2. La disponibilité en eau des sols Cet attribut n’a pas été étudié lors de ce travail mais son intérêt est indéniable car il permet d'effectuer

des prédictions sur la saisonnalité, la durée et l'importance de la production végétale. Nous tenterons ici de faire

une brève revue des connaissances et des études antérieures en la matière. Il est admis que la variabilité

interannuelle de la production primaire est corrélée à la pluviosité de l’année et en particulier à la répartition des

pluies. Selon les séquences de végétation la production primaire sera très différente : la production d’une steppe

des zones gypseuses ne dépasse pas 350 kg MS/ha tandis que la production primaire des fonds alluviaux atteint

2250 kg, pour une même pluviosité annuelle (Floret & Pontanier 1982, Floret et al. 1983). Cependant, la

végétation adaptée aux conditions de sécheresse utilise efficacement la pluie annuelle infiltrée jusqu’à un

maximum qui n’excède pas la pluviométrie annuelle maximale caractéristique du bioclimat aride inférieur (cf.

schéma de l’efficacité comparée des systèmes écologiques vis -à-vis des précipitations, Floret & Pontanier 1982,

Floret et al. 1983). Un modèle de simulation de la production primaire a d’ailleurs été mis au point

(Floret et al. 1982, Rambal 1985) Dénommé « ARFEJ » (nom arabe de Rhanterium suaveolens), ce modèle

permettait la simulation de la production primaire de la steppe à Rhanterium. De tels travaux devraient être

actualisés et améliorés afin de les rendre généralisables et de les utiliser pour l’évaluation des potentialités

actuelles de croissance des peuplements végétaux. La généralisation du modèle exige une grande connaissance

de la variabilité spatiale de l’état de surface du sol, de son épaisseur, de sa texture, de la structure et de la

quantité de végétation présente… Floret et al. 1989-1990. Une diminution de la production primaire en relation

avec les conditions pluviométriques actuelles pourrait servir d’indicateur de désertification. Les études

entreprises en 1992 sur une période remontant jusqu’à 1948 grâce à l’étude de photographies aériennes

(Tableau 7.2.) permettent de disposer de bonnes estimations sur l’évolution de la réserve utile RU en eau des

sols.

Chapitre 7

142

Tableau 7.2. : Evolution du régime hydrique régional (d’après Floret et al. 1992)

L’évolution du régime hydrique de la région de Menzel Habib (Tableau 7.2.) entre 1948 et 1985 a

montré une baisse de la réserve utile en eau du sol et une perte de capacité de stockage de près de 5 106 m3 sur

l’ensemble de la région.

Entre 1948 et 1985, l’extension des mises en culture des terres et l’augmentation de la pression

pastorale, ont fait baisser la capacité de la réserve en eau utile de 5,9 mm sur l’ensemble des terres toujours

exondées. Ceci correspond à une perte de capacité de stockage de près de 5 106 m3 sur l’ensemble de la région de

Menzel Habib. Dans le même temps le coefficient régional d’efficacité des pluie Ke a baissé de 6%, soit une

perte supplémentaire en eau par ruissellement de prés de 10 106 m3 en cas d’année pluvieuse (250 mm). Les

effets des transformations de l’utilisation des terres dans les années 70 se font sentir depuis 1982 avec une nette

détérioration des propriétés hydrodynamiques de la région (Floret et al. 1992). Cependant, ces données précèdent

la phase de désertification intense de la fin des années 80 et il est probable que les conditions actuelles ne sont

pas les mêmes qu’en 1985, tout au plus elles y sont égales. Comme nous l’avons rappelé au § 5.3., il semblerait

aujourd’hui, d’après nos propres observations, que les caractéristiques pédologiques des sols aient évolué

(§ 7.1.1.). La profondeur des sols à laquelle nous rencontrions la croûte de gypse a diminué. Les sols de la plaine

centrale de Menzel Habib, à l’origine sableux et profonds (100 cm), ont été érodés et ont laissé place à des

sierozems sablo-limoneux tronqués, plus ou moins battants et peu épais (40 à 50 cm). Il est donc impossible, à

moins d’effectuer de nouvelles études concernant le bilan hydrique, d’identifier un indicateur de désertification

au travers des données antérieures qui ne reflètent plus la réalité. Des investigations supplémentaires et une étude

concernant la perte en sol sont nécessaires afin d’établir un bilan complet de la zone d’étude (les processus

d’érosion n’étant pas généralisables à l’ensemble de la région). Cependant, nous pouvons tirer quelques

enseignements de ces observations à savoir que les pertes en sol pourraient servir d’indicateurs de la dégradation.

1948 1963 1975 1985 2000Valeur régionale moyenne de la

réserve utile en eau des solspour la végétation

(RU en mm)

113,4 113,2 112,8 107,5 ?

Perte de la capacité régionalede stockage en eau par rapport à

1948 (en 10 6 m 3)- 0,163 0,488 4,794 ?

Coefficient régional moyend’efficacité des pluies pour la

recharge des réserves en eau dusol (%)

Annéemoyenne

(150 mm)Année

pluvieuse(250 mm)

91,02

76,9

91,02

76,1

91,17

76,2

89,34

72,7

?

?

Quantité moyenne annuelled’eau perdue par ruissellement

et d’eau accumulée dans lesdépressions endoréiques ((en

106 m 3)

Annéemoyenne

(150 mm)Année

pluvieuse(250 mm)

9,625

41,874

10,027

44,461

9,860

44,293

11,903

50,714

?

?

Chapitre 7

143

Nous attirons finalement l’attention sur le fait que les données antérieures (de 1948 à 1985), nous permettent

d’avoir des « données de référence » sur la disponibilité en eau du sol et sur les propriétés pédologiques des

systèmes écologiques. Il serait nécessaire de les comparer aux données actuelles (à acquérir) si des études sont

entreprises en ce sens afin de répondre à l’hypothèse suivante : la réserve en eau utile des sols diminue lorsque

la dégradation augmente (§ 3.1.3.).

D’autre part, l’eau joue aussi un rôle sur les propriétés physiques des sols en tant que liant des

constituants et assurant la pérennité de structures acquises au cours du temps, qu’elles soient d’origine

biologique (êtres vivants et racines) ou qu’elles résultent de processus physiques (fissures). Du fait de fortes

dessiccations en zone aride, l’eau n’assure plus son rôle d’agent de cohésion. Il peut en résulter une instabilité

physique aussi bien en surface (érosion) qu’en profondeur (effondrement des macropores). La mise en valeur

agricole et les pressions mécaniques exercées par les animaux ont alors tendance à produire des déséquilibres

préjudiciables (Tessier 1994).

Enfin, l’efficacité d’utilisation des pluies (Rain use efficiency RUE qui correspond à la production de

matière sèche par mm de pluies enregistrées) pourrait être utilisée pour compléter le diagnostic de la dégradation.

En effet, elle permet de prédire la production végétale sur le long terme en connaissant les conditions édaphiques

(Le Houérou 1984), au moins au niveau local (Prince et al. 1998). Plus la RUE est faible et variable, plus le

milieu se dégrade et plus la production primaire est irrégulière.

7.3. La fertilité des sols

Dans le domaine steppique qui nous intéresse, les sols sont assez bien différenciés et se

répartissent selon la toposéquence identifiée par Floret et al. (1978), Floret & Pontanier (1982). Le

chimisme de ces sols, pauvres en matière organique (le taux de MO des horizons supérieurs dépasse

rarement 0,6 à 0,7%), est dominé essentiellement par la dynamique des sels de calcium (gypse et

calcaire). L’humus, de type « mull calcaire de steppe » (Duchaufour 1970, Pouget 1980) est très stable

(C/N < 10) et facilement minéralisable.

Il n’est plus besoin de rappeler l’importance des relations sol – végétation, les caractéristiques

édaphiques étant considérées comme éléments majeurs de la différenciation et de la diversité des

phytocénoses. En tant que descripteur du fonctionnement (ou du dysfonctionnement) des écosystèmes

(perturbations anthropiques), les résultats des analyses édaphiques, décrites ci-dessous, doivent nous

permettre d’évaluer l’impact de la dégradation sur les propriétés physico-chimiques des sols et de

diagnostiquer la fertilité de ceux-ci. En outre, une telle étude doit permettre de juger de la possibilité

des plantes à s’établir et à croître et de répondre à l’hypothèse suivante :

La fertilité globale des sols est altérée par la dégradation.

Chapitre 7

144

Il s’agit de compléter notre diagnostic concernant la qualité des sols le long de gradient de

dégradation et d’établir la qualité des sols qui porte la végétation steppique. La qualité des sols peut

être définie comme « the ability of the soil to serve as a natural medium for the growth of plants that

sustain human and animal life » (Karlen et al. 1992). Les indicateurs usuels de la qualité des sols

concernent les indicateurs chimiques : cations échangeables et capacité d’échange cationique,

nutriments disponibles et en particulier l’azote (Yakovchenko et al. 1996) et le carbone

(Karlen et al 1996, Karlen et al. 1997).

Matériel et méthodes

Les taux de matière organique, d’azote et la capacité d’échange cationique semblent être les

paramètres les plus significatifs et les plus pertinents de la fertilité du sol en zone aride

méditerranéenne. Afin de discriminer les systèmes écologiques et les stades de dégradation en fonction

de ces trois attributs vitaux de l’écosystème, nous avons envisagé d’utiliser l’Analyse en Composantes

Principales, seul traitement statistique qui convenait. L’ANOVA était impossible puisque nous

disposions d’une seule valeur pour chaque attribut dans chaque station.

Analyse en Composantes Principales (ACP)

L’analyse en composantes principales (ACP) est une technique qui permet de faire la synthèse de

l’information contenue dans un grand nombre de variables. Les composantes principales sont de nouvelles

variables, indépendantes, combinaison linéaire des variables initiales, possédant une variance maximum. Ces

nouvelles variables permettent parfois d’éclairer les mécanismes intimes mis en œuvre par la genèse des

données. Elles permettent aussi d’utiliser dans de meilleures conditions des techniques multivariées classiques

comme la régression linéaire. Les composantes principales autorisent en outre la représentation graphique de

grands tableaux de données trop complexes à décrire par les méthodes graphiques habituelles. C’est

incontestablement cette dernière propriété qui est à l’origine de leur large utilisation. En toute rigueur, une ACP

ne nécessite aucune condition de validité et s’applique à des variables quantitatives (Falissard 1998).

Les prélèvements de sols ont été effectués sur un sous-échantillon de 30 stations en mars 1999

(20 stations en steppe et 10 champs cultivés) de manière à représenter les différents systèmes

écologiques identifiés suivant la toposéquence décrite par Floret et al. 1978 (des montagnes vers la

plaine, en passant par les glacis). L’analyse des sous-échantillons n’avait porté que sur la

détermination des taux de matière organique et d’azote et de la capacité d’échange cationique. Une

première ACP avait été entreprise sur le tableau de contingence de ces données édaphiques mais les

facteurs explicatifs de la distribution des relevés dans les plans factoriels semblaient être d’ordre

granulométrique, indépendamment des variables étudiées (matière organique, azote, capacité

d’échange cationique). Ne disposant pas des pourcentages des différentes fractions de la terre fine,

nous avons complété nos analyses édaphiques au printemps 2000 sur un sous-échantillon de 21

Chapitre 7

145

stations (20 stations en steppe et 1 champ cultivé) en analysant la texture, le pH, les taux de gypse et

de carbonates… (Annexe 16). Une nouvelle ACP a été entreprise sur ce deuxième tableau de

contingence constitué par les variables suivantes : matière organique [MO], carbone [C], azote [N],

capacité d’échange cationique [CEC], cations échangeables avec les ions sodium [Na], potassium [K],

calcium [Ca] et magnésium [Mg], taux de gypse [Gyp], taux de carbonates [CaCO3], sable fin [Saf],

Sable grossier [Sag], Limon fin [Lif], Limon grossier [Lig], Argile [Arg]. Une classification

ascendante hiérarchique du moment d’ordre 2 a permis de compléter cette analyse.

Résultats a. Analyse des données brutes L’interprétation des données brutes (Annexe 16) met en évidence les principales

caractéristiques des 21 échantillons étudiés :

• La texture : sableuse à sablo-limoneuse

• La matière organique : les taux de matière organique, mesurés sur l’ensemble des échantillons,

varient de 0,13 à 0,67% de la terre fine et restent donc relativement faibles. La majorité des sites

étudiés sont donc pauvres en matière organique, seules 4 stations (AZ20, AZ6, AZ142) se

distinguent du lot par les plus forts taux.

• L’azote : les taux d’azote présente également de très faibles valeurs de 0,00 à 0,08 %

• Le rapport C/N : constamment inférieur à 8 sur nos stations, il témoigne d’une minéralisation

rapide de l’azote (issu de la décomposition de la matière organique en particulier la litière) des

sols étudiés. En outre, cette minéralisation favorise la formation de complexes argilo-humiques

très stables.

• Le complexe absorbant

• La capacité d’échange cationique ou capacité totale d’échange (CEC ou T), principale

caractéristique du complexe absorbant, présente un taux relativement faible variant de 7,8 à

20,0 méq / 100 g de terre. Généralement, la capacité totale d’échange est faible pour les sols

sableux et les analyses édaphiques le confirment.

• Les cations métalliques présentant les plus forts taux sont les cations Mg2+ (entre 5,62 et 18,59

méq / 100g de terre) et à un moindre degré les cations Ca2+ (entre 0,18 et 2,38 méq / 100g de

terre). Il existe ainsi une très forte corrélation (>0,9) entre ces deux cations et la somme des

cations échangeables (S). Ils sont donc disponibles en grande quantité pour la nutrition

minérale des végétaux, si besoin est.

• Le taux de saturation (V) du complexe argilo-humique est compris entre 93,50 et 99,87 %. Le

complexe argilo-humique est presque saturé puisque ces taux avoisinent les 100%. Ceci

s’explique aisément par la nature calcaire de la roche mère de nos sols (saturation en ions Ca2+

et Mg2+). En outre, plus le sol est saturé, plus son acidité est faible et son pH élevé. Ceci

Chapitre 7

146

confère donc à l’ensemble des sols étudiés un caractère basique, d’ailleurs le pH varie de 8,3 à

8,77.

• Le rapport Na/T : plus la solution sera riche en Na+, plus la proportion dans le complexe sera

élevée et le rapport Na/T sera élevé (Valles et al. 1982). Ce paramètre permet de juger de la

salinisation des sols. Compris entre 0,01 et 0,05, ces valeurs montrent que les sols de la région de

Menzel Habib (parcours ou champs cultivés en sec) ne sont pas soumis à des phénomènes de

salinisation.

b. Typologie des sols : l’analyse en composantes principales

L’Analyse en Composantes Principales associée à une Classification Ascendante Hiérarchique

(CAH) a permis, d’une part de mettre en évidence l’importance des variables et leurs relations et,

d’autre part, d’établir une typologie des placettes sur la base de leurs caractéristiques édaphiques. La

CAH a permis d’établir un dendrogramme séparant deux sous-ensembles de variables davantage liées

entre elles qu’avec les autres :

- un sous-ensemble A subdivisé en deux sous-ensembles :

A1 Arg, Lif, K, CaCO3, Lig, MO, C, N

A

A2 Saf, Sag

- un sous-ensemble B tel que :

B Gyp, Mg, CEC, Ca, Na

L’interprétation des axes factoriels repose essentiellement sur la prise en compte des

contributions des variables édaphiques dans la constitution des axes. L’examen des valeurs des taux

d’inertie montre que 74,86 % de l’information est contenue dans les trois premiers axes dont les

valeurs respectives sont 35,28 %, 23,82 % et 15,76 %.

Interprétation de l’axe 1 :

Les variables qui définissent le mieux l’axe 1 c’est-à-dire celles dont les contributions (CTR)

sont les plus élevées, sont les suivantes :

Côté négatif de l’axe 1 Variables édaphiques

(CTR)

Côté positif de l’axe 1 Variables édaphiques

(CTR)

MO (136) C (136) N (136) Lif (133) Arg (125) Lig (122)

Chapitre 7

147

Le pôle positif de l’axe est marqué par les fortes valeurs de variables liées à la fertilité des sols

(MO, C, N) ainsi que les variables liées à la texture limoneuse des sols. Aucune variable ne permet

d’identifier le pôle négatif.

L’axe 1 sous-tend donc du pôle négatif au pôle positif un gradient croissant de la teneur en

matière organique s.l., en azote et en limons des sols. Les sols limoneux sont aussi les plus riches.

Interprétation de l’axe 2 :

Côté négatif de l’axe 2 Variables édaphiques

(CTR)

Côté positif de l’axe 2 Variables édaphiques

(CTR) Gyp (226) CEC (178) Mg (149)

Saf (215) Ca (125)

Sur cet axe, le pôle positif se différencie par les fortes valeurs de la variable Sable fin (Saf) et

de l’ion calcium. Le pôle négatif, quant à lui, est marqué par les fortes contributions des variables de

gypse et de l’ion magnésium.

L’axe 2 sous-tend donc un gradient de texture des sols, des sols gypseux au pôle négatif aux

sols sableux au pôle positif ainsi qu’un gradient de la dynamique des cations échangeables en

particulier calcium et magnésium.

N.B. : L’importance des ions Mg2+ et Ca2+ a déjà été signalée en Provence (SE France) ; la dominance

de l’un ou l’autre de ces ions semble avoir une influence majeure sur la répartition de certaines

espèces.

Interprétation de l’axe 3 :

Côté négatif de l’axe 3 Variables édaphiques

(CTR)

Côté positif de l’axe 3 Variables édaphiques

(CTR)

Na (197) K (107) CaCO3 (92)

L’axe 3 s’identifie globalement par les fortes valeurs de l’ion potassium au pôle positif versus

les fortes valeurs de l’ion sodium au pôle négatif. Nous avons donc à faire à un gradient croissant de la

teneur en potassium des sols donc de la réserve nutritive minérale des plantes, du pôle négatif au pôle

positif de l’axe. D’autre part, il existe un gradient croissant de la teneur en ion sodium vers le pôle

négatif en rapport avec les fortes teneurs en gypse.

Chapitre 7

148

En outre, l’analyse du dendrogramme relatif aux différentes stations permet d’individualiser 3

sous-ensembles indépendamment du stade de dégradation :

A1 AZ0, AR0, AZ1, AZ0, AA1, RK1, RK1, AZ1, RK2, RK1, RK0, AK2, RK1, AA0

A A2 AA1, AK1, AK1, aa, AR1, RK1, RK0 A3 ZA2

La représentation graphique des relevés (Figure 7.1.) et des variables édaphiques

(Figure 7.2.) dans les plans factoriels 1/2 montrent clairement que les stations sont réparties suivant la

nature granulométrique des sols. Il existe une tripolarisation des relevés suivant les pôles gypse, limon

et sable. Les taux de matière organique et d’azote opposent l’ensemble A1 aux ensembles A2 et A3

(stations pauvres en MO et N). Nous ne ferons pas figurer ici les plans factoriels 1/3 afin d’alléger

l’exposé.

Figure 7.1. Projection des relevés dans les plans factoriels 1/2

ZA2

RK1

RK0AZ1

RK1

AR1

AZ1AA0

RK1aa

AK1RK1

AK2

AK1AR0

AA1

RK1AA1RK0

RK2AZ0

AZ0

-10

-8

-6

-4

-2

0

2

4

-5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 6

Axe 2 (23,8 %)

Axe

1 (

35,3

%)

Chapitre 7

149

Figure 7.2. Projection des variables édaphiques dans les plans factoriels 1/2 D’une manière générale, ces sols sont pauvres en éléments nutritifs. Pour cela ils sont qualifiés

d’oligotrophes. De plus, les facteurs prépondérants de la différenciation des sols se rapportent en

premier à la nature granulométrique des sols et à la fertilité dans un deuxième temps, en particulier

au taux de matière organique s.l., à sa qualité (rapport C/N) et au taux d’azote. Cependant, la qualité

des sols est indépendante du niveau de dégradation des systèmes écologiques (Figure 7.1.). Il semble

donc difficile d’aller plus loin dans l’interprétation et de juger de la dégradation des sols grâce à leurs

caractéristiques physico-chimiques.

L’ACP a cependant permis d’opposer deux grands types de sols :

* les sous -ensembles A1 et A3, caractérisés par des sols pauvres à très pauvres en matière

organique s.l. et en éléments minéraux.

Ces sols présentent donc les caractères suivant (Soltner 1994) :

° la pauvreté en éléments organiques et minéraux permet de ranger ces sols parmi les plus oligotrophes

du site d’étude ;

° les faibles taux d’azote leur confèrent une fertilité relativement faible.

* le sous -ensemble A2, constitué de sols plus riches en matière organique s.l. et azote.

Ces caractères confèrent à ces sols des propriétés qui leur sont propres (Soltner 1994) :

° la matière organique, augmente la fertilité du sol et améliore à la fois ses qualités physiques (elle

régularise l’humidité en évacuant l’excès d’eau des sols argileux et en augmentant la capacité de

rétention en eau des sols sableux), chimiques (l’humus agit sur les caractéristiques chimiques du sol et

CEC

Na

K

MgCa

Gyp

CaCO3

N

CMO

Sag

Saf

Lig

Lif

Arg

-1

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

-0.4 -0.2 0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

Axe 2 (23,8 %)

Axe

1 (

35,3

%)

Chapitre 7

150

sur la nutrition minérale des plantes) et biologiques (les matières organiques sont le support et

l’aliment des êtres vivants du sol et participent à la nutrition des végétaux).

° l’azote constitue l’élément essentiel de la nutrition minérale des plantes.

Discussion

a. Production primaire et facteurs limitants secondaires : une fertilité carencée

Comme nous l’avons évoqué au § 7.1.2., la RUE intègre à la fois les capacités de production

de la végétation et la capacité du sol à emmagasiner l’eau de pluie. Cependant, les observations en

zone aride tunisienne montrent clairement qu’au delà d’un seuil pluviométrique (au dessus de 250 mm

à 350 mm de pluie par an, respectivement pour les sols sableux et limoneux), la végétation est

incapable de valoriser l’eau et la production primaire diminue (Floret & Pontanier 1982). Selon ces

auteurs, des facteurs limitants secondaires apparaîtraient, liés en particulier à la nutrition azotée et

phosphatée. Rambal (1985) reconnaît que la carence en azote est le facteur limitant qui se substitue au

déficit hydrique lorsque l’alimentation en eau est satisfaisante et Le Houérou (1984) cite quelques

exemples d’essais de fertilisation sous des régimes pluviométriques variés, mettant en évidence

l’éventuelle indépendance entre la RUE et la pluviosité annuelle. Ainsi, les taux d’azote très faibles

que nous avons observé constituent un facteur limitant de la croissance végétale et viennent une fois

de plus appuyer les conclusions antérieures (Floret & Pontanier 1982).

Il ne faudrait pas oublier un deuxième facteur souvent limitant : le phosphore (P) dont les taux

peuvent en partie ralentir la croissance végétale. Dans cette étude, nous n’avons pas déterminé les

teneurs en P disponible, mais des données non-publiées (Visser, comm. écrite) de séquences similaires

d’autres régions en Tunisie Présaharienne confirment qu’elle est généralement inférieure à 10 ppm en

dehors des zones d’enrichissement (à proximité des habitats et des campements transhumants). En

revanche, au sein des zones d’enrichissement, ces mêmes données révèlent des taux d’azote total et de

P disponible d’un ordre de grandeur supérieur à ceux des steppes des environs. Mais en Tunisie

Présaharienne, un milieu activement enrichi en minéraux est invariablement hautement perturbé : la

végétation qui s’y maintient est avant tout inalibile et à faible longévité (Jauffret & Visser, soumis).

Ces très forts taux pourraient alors servir d’indicateur de dégradation.

b. La fertilité, un indicateur peu pertinent pour évaluer la dégradation des systèmes

écologiques à Menzel Habib

Les faibles valeurs des paramètres de fertilité que nous avons étudiés ici, induisent

probablement de fortes erreurs de mesure. En outre, Noy-Meir (1974) suggère que la croissance très

Chapitre 7

151

rapide des plantes durant les périodes pluvieuses peut « vider » les réserves en éléments nutritifs plus

vite qu’elles ne se renouvellent. La variabilité inter-annuelle des réserves nutritives devrait être prise

en compte lors de l’échantillonnage des sols. Des tailles d’échantillonnage importantes et des analyses

de laboratoire à haute précision seraient nécessaires afin d’établir des différences significatives et

d’observer des variations entre les stades peu dégradés et très dégradés. Dans l’immédiat, nous ne

pouvons pas qualifier la dégradation à partir des paramètres de fertilité.

c. Niveaux critiques de matière organique pour le maintien des propriétés physiques des sols

(Piéri 1991) en zone sahélienne

Piéri (1991) proposa des teneurs limites en matière organique en dessous desquelles les

risques de dégradation physique (battance, déstructuration, tassement, lessivage, baisse de la porosité,

érosion) deviennent importants, en particulier au Sahel. Le rapport « teneur en matière organique /

teneur en argile + limon fin », fixe les différents niveaux de risques (Floret et al. 1993). Déjà appliqué

par Delabre (1998), nous avons essayé par ce rapport d’évaluer la sensibilité de nos sols et leurs

risques de dégradation.

La Figure 7.3. ci-dessous montre clairement la répartition des nos stations et permet de

conclure sur leur dégradation déjà très avancée puisque la majorité des stations est située en deçà de la

droite d’équation MO/A+L x 100 = 7. Les risques de dégradation sont donc élevés pour quelques

stations (AK77, RK22, AA61 et AR70) alors que les autres sont déjà physiquement dégradées.

Les stations moyennement dégradées et les stations très dégradées du point de vue du couvert

végétal, présentent des caractéristiques édaphiques semblables et la sensibilité des sols à la

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

0 5 10 15 20 25 30 35

Argile + Limon (%)

Mat

ière

Org

aniq

ue

(%) 3 2 1

0

Figure 7.3. Position relative de nos mesures par rapport aux niveaux critiques de teneur en matière organique pour le maintien des propriétés physiques des sols (adapté de Piéri 1991). Sols à risque de dégradation physique : ____ MO/A+L x 100 = 9 _ _ _ MO/A+L x 100 = 7 ------- MO/A+L x 100 = 5 3 Sols suffisamment pourvus en matière organique 2 Risque faible 1 Risque élevé 0 Sols physiquement dégradés ♦ Nos stations

Chapitre 7

152

dégradation est très importante. La régression de la fertilité est apparemment indépendante de la

diminution du couvert végétal mais nous pouvons supposer que la fertilité est altérée depuis très

longtemps, suite à une utilisation séculaire des ressources par mise en culture, cueillette et surpâturage.

Il y a donc une homogénéisation des caractéristiques chimiques des sols de la zone aride tunisienne.

Les seuils de dégradation de Piéri pourraient donc servir d’indicateur d’alerte de la désertification.

Conclusion Les attributs vitaux de l’écosystème relatifs à la fertilité des sols n’ont pas permis de

discriminer les différents stades de dégradation puisque la texture, à elle seule, explique la répartition

des stations d’étude le long de la toposéquence, caractéristique de la région de Menzel Habib. En effet,

la différenciation des stations se fait selon les proportions de sable, limon et gypse, et à un moindre

degré de la matière organique et de l’azote.

Cependant, les résultats des analyses édaphiques soulignent la pauvreté générale des sols en

matière organique et en éléments minéraux : les sols peuvent être qualifiés d’oligotrophes. La nutrition

minérale des végétaux est ici carencée en azote. En outre, un autre paramètre de la fertilité nous est

apparu essentiel : le phosphore, dont la carence peut être limitante pour la croissance végétale et dont

la prise en compte serait intéressante. Enfin, l’utilisation des seuils de dégradation de Piéri ont mis en

évidence la fragilité de nos sols et la dégradation physique avancée de ces derniers.

Nous venons de mettre en évidence les conséquences des deux stress les plus reconnus en

zone aride : le déficit hydrique (§ 7.1.2.) et la carence minérale (§ 7.1.3.). Nous verrons dans le § 9.3.

comment les espèces s’adaptent à cet ensemble de stress et aux perturbations d’origine anthropique et

comment les stratégies adaptatives de Grime peuvent expliquer la réponse des végétaux aux conditions

abiotiques et biotiques du milieu. Les traits d’histoire de vie adoptés par les espèces seront abordés au

travers des groupes fonctionnels (§ 9.4.).

7.4. Le stock de graines viables du sol

La banque de graines du sol (soil seed bank) est la réserve des graines viables présentes dans

le sol et à sa surface (Pearson & Ison 1987). Il existe trois sources permettant de pourvoir la banque du

sol en graines à savoir (1) la source directe, la plante mère in situ, (2) les semenciers à distance qui

fournissent la banque de graines du sol grâce à des mécanismes de dispersion et (3) les semences

propagées par l’homme afin d’atteindre des objectifs particuliers. L’expression du stock de graines

viables est donc conditionnée par les conditions abiotiques du milieu, les propriétés intrinsèques liées

Chapitre 7

153

à la biologie des espèces (dormance, inhibition…et mortalité avant l’émergence des plantules

(Elberse & Breman 1989) ainsi que par les activités anthropiques (facteurs biotiques) comme le

montre la Figure 7.4. :

Le potentiel de la banque de graine dans la succession de régénération (sensu van der Maarel

1988) des écosystèmes dégradés après une perturbation est bien reconnu et a été largement étudié

(Egler 1954, Major & Pyott 1966, Connell & Slatyer 1977, Thompson & Grime 1979,

Lavorel et al. 1991, Lavorel et al. 1993). Nous n’avons cependant pas étudié la banque de graines du

sol et les graines viables dans le sol (compte tenu de l’échec de l’expérimentation de germination sous

conditions contrôlées, cf. § 5.3.) mais l’expression du stock viable des graines du sol (stock viable

exprimé) in situ de manière à répondre à l’hypothèse suivante :

La dégradation épuise le stock de graines viables du sol.

Par ailleurs, il est reconnu qu’une longue histoire de pâturage augmenterait la taille totale de la

banque de graines (Major & Pyott 1966, Russi et al. 1992) en particulier du nombre de graines

d’espèces annuelles (Allen et al. 1995). Qu’en est-il en Tunisie présaharienne ?

Matériel et méthodes Le nombre de germination qui a été compté au printemps 1999 et au printemps 2000

(Chapitre 5, § 5.3) a permis d’effectuer des comparaisons de moyennes comme suit :

• le nombre moyen de germinations a été comparé entre les deux saisons de mesures sur chaque

station (sous-échantillon de 10 stations),

• le nombre moyen de germinations a été comparé entre les stades peu dégradés ou dégradés et les

stades très dégradés pour chaque séquence de végétation.

Figure 7.4. Modèle de la mise

en place d’un peuplement

(adapté de Grouzis 1992 et de

Lecomte 1996). Légende :

I installation,

C croissance,

D dégénérescence

R repos.

C

D

R

I

° Consommationprimaire

° Redistribution spatiale

Stock semencier initial

Dissémination

PLUIE DE GRAINES

° Compétition° Levée

° Facultésgerminatives

Stock semencier final

Plantes adultes

Etablissement

Stockrésiduel

Croissance

Production

Facteurs de ProductionEau, N, P

STOCK VIABLE EXPRIME

Maturation

Facteurs biotiquesPâturage, mise en culture, cueillette

Chapitre 7

154

Résultats Lors des deux campagnes de mesures, seules les germinations des espèces annuelles

(thérophytes) et de quelques hémicryptophytes ont été observées. L’analyse de variance entre les

nombres moyens de germinations de chaque station entre les deux années a montré une variabilité

significative du nombre d’espèces germées. Ceci est sans doute en relation avec la variabilité des

conditions climatiques en général et de la pluviométrie en particulier. Ces résultats confirment une fois

de plus la grande variabilité de la germination, du recouvrement et de la richesse en espèces annuelles

et hémicryptophytes au cours de l’année et entre deux saisons identiques.

Les résultats des différentes ANOVA pratiquées sur le nombre de germinations sont présentés

à l’Annexe 17. Nous présentons ici un tableau récapitulatif (Tableau 7.3.) des analyses statistiques et

des conclusions qui en découlent :

Tableau 7.3. Tableau récapitulatif des résultats des différentes ANOVA portant sur le nombre de germinations des espèces in situ. Légende : TRDEG = très dégradé

Force est de constater, que l’hypothèse émise au début de notre étude concernant

l’appauvrissement du stock de graines viables du sol est en partie infirmée. En effet, les germinations

d’espèces annuelles et d’hémicryptophytes sont significativement plus importantes dans les stades très

dégradés des séquences de végétation étudiées, à l’exception de la séquence à Stipagrostis pungens.

Cependant, nous n’avons pas observé la germination des espèces ligneuses dominantes de la zone

d’étude et nous ne pouvons donc conclure en l’appauvrissement du stock des graines des chaméphytes

dans le sol, ces graines n’ayant probablement pas trouvé de conditions favorables à leur recrutement.

Stock de graines CONCLUSIONSGermination "in situ"

Séquence à Rhanterium suaveolens

avr-99 RK0>RK2 Le nombre de germinations (en relationavr-00 RK0>RK2 avec la thérophytisation) augmente dans

les stades TRDEG Séquence à

Seriphidium herba-albaavr-99 AA0>AA1 Le nombre de germinations (en relationavr-00 AA0>AA1 avec la thérophytisation) augmente dans

les stades TRDEG Séquence à

Stipagrostis pungens

avr-99 AR0=AR1 La dégradation n'a pas d'effet sur leavr-00 AR0=AR1 nombre de germinations in situ

Séquence à Anarrhinum brevifolium

avr-99 AZ0>AZ2 Le nombre de germinations (en relationavr-00 AZ0>AZ2 avec la thérophytisation) augmente dans

les stades TRDEG

Chapitre 7

155

Les germinations des espèces pérennes sont rares si l’on compare avec celles des éphémères comme

l’ont montré Abdel Rahman & Batanouny (non publié) en Egypte.

Discussion a. Expression du stock de graines viables du sol Lors de notre expérimentation in situ, nous avons observé une explosion du nombre de

thérophytes germées, d’autant plus important que la dégradation était avancée. Ceci confirme nos

observations précédentes concernant la généralisation du phénomène de thérophytisation (cf. § 6.2.1.,

§ 6.2.2. et § 7.2.1.). Il se produit donc un enrichissement du stock semencier en espèces à cycle de vie

court en particulier annuelles. Ceci est en accord avec les observations de Allen et al. (1995) et la

longue histoire des pratiques agropastorales dans la région de Menzel Habib en est sûrement la cause.

Parmi les traits d’histoire de vie, la production de graines est l’un des plus déterminants du

succès des plantes annuelles. La production de graines est déterminée par deux fonctions

fondamentales : la capacité à acquérir des ressources de l’environnement et la fraction de ses

ressources allouée aux graines. Si la réponse de la densité des plantes correspond à la réponse aux

ressources disponibles, une augmentation de la densité des plantes favorise des génotypes adaptés aux

environnements à faibles ressources et permet la coexistence de génotypes différents adaptés aux

différents niveaux de nutriments disponibles (Sugiyama & Bazzaz 1997). Les espèces annuelles du

domaine steppique tunisien présentent une forte densité (nombreuses germinations) et sont donc bien

adaptées aux faibles ressources disponibles dans leur milieu à savoir :

• les faibles taux de fertilité que nous avons par ailleurs étudiés au § 7.1.3.

• les conditions climatiques annuelles en particulier la faible pluviométrie. Les évènements de

recrutement sont fonction des ressources en eau disponibles comme nous le prouve la variabilité

du nombre de germination entre deux années différentes. Les conséquences de la variabilité

pluviométrique ont été observées sous tous les climats de type méditerranéen (Fuentes et al. 1988,

Floret et al. 1989-1990). Les évènements de recrutement des plantes ne se produisent évidemment

qu’aux périodes où les conditions de pluie et de température sont favorables (Johnston et al. 1991,

Sloglund 1992, Lavorel & Lebreton 1992, Lavorel et al. 1993, Abdel Rahman & Batanouny, non

publié).

b. Implications pour la régénération et la restauration des steppes Dans la plupart des habitats, des graines viables sont présentes dans le sol. Ces graines sont

potentiellement utiles dans les travaux de restauration lorsque l’établissement d’une couverture

végétale est désiré pour lutter contre l’érosion (Skoglund 1992).

Chapitre 7

156

En zone aride tunisienne, la dominance apparente de la banque de graines du sol par les

espèces annuelles et la difficulté d’observer les évènements de recrutement des espèces ligneuses pose

un défi à la restauration de la végétation ligneuse comme le faisait remarquer Lyaruu (sous presse)

dans la région du Kondoa Irangi (Tanzanie). Cependant, il serait nécessaire d’entreprendre des

investigations de comptage des graines dans le sol afin de voir si la banque est carencée en graines

d’espèces pérennes. Néanmoins, nous pensons que ces espèces favorisent plutôt un mode de

reproduction alternatif : la multiplication végétative. La propagation végétative semble être la

principale forme de croissance des ligneux (ex : Rhanterium suaveolens, Astragalus armatus,

Stipagrostis pungens...) et il serait nécessaire d’identifier le type de comportement spatial de ces

espèces. Les traits liés à ce mode de reproduction (capacité de multiplication végétative par bulbes,

rhizomes ou stolons, rapport longueur des feuilles / largeur, saison et durée de croissance active,

Altesor et al. 1999) pourraient servir d’indicateur de la dynamique végétale et permettrait de mieux

comprendre les stratégies spatiales empruntées par les espèces pour survivre en milieu très contraint,

en relation avec la densité (cf. § 6.2.4.) et le couvert des chaméphytes(cf. § 6.2.3.). La diminution du

taux de reproduction végétative pourrait servir d’indicateur de dégradation.

Conclusion La végétation naturelle est affectée par la variabilité pluviométrique dans sa composition

floristique (cf. richesse spécifique § 6.2.1.), dans sa structure (cf. recouvrement végétaux § 6.2.3.),

dans l’adaptation morphologique (cf. traits d’histoire de vie des espèces sensu Grime § 9.3. et types

fonctionnels § 9.4.) et écophysiologiques (cf. § 7.2.1.) qui la composent. Les plantes à cycle court

permettent de mieux faire face à cette variabilité (Le Houérou 1992). Le nombre de germinations au

cours de l’année ne déroge pas à la règle et la densité des individus germés d’espèces annuelles a

beaucoup varié entre les deux saisons de mesures en fonction de la pluviométrie annuelle. Le stock de

graines qui s’exprime est donc fortement corrélé aux conditions favorables du milieu. Cependant, des

tendances similaires ont été observées durant les deux années de mesures à savoir que le nombre

d’individus germés est plus grand dans les stades de dégradation très avancée. A ce titre,

l’augmentation des graines des espèces annuelles et leur capacité de germination peut servir

d’indicateur de dégradation.

Par ailleurs, l’absence de germination d’espèces pérennes en particulier des espèces

physionomiquement dominantes (les chaméphytes) du domaine steppique tunisien met une fois de

plus en lumière les difficultés pour ces végétaux à se reproduire et à germer convenablement. Ces

recrutements nécessitent des conditions climatiques particulièrement favorables ainsi qu’une chance

de survie face à la prédation. Les végétaux investiraient donc plutôt dans la reproduction végétative

Chapitre 7

157

pour se propager. Des expériences devraient être menées pour vérifier nos propos sur quelques espèces

(Rhanterium suaveolens, Stipa lagascae, Astragalus armatus, Stipagrostis pungens...)

Bien que chaque système écologique ne soit représenté que par un échantillon (constitué de 5

répétitions), notre étude avait pour objectif de démontrer qu’il existait des différences entre des

milieux très contrastés. A valeur conceptuelle, ces premiers résultats ouvrent la piste à de nouvelles

perspectives de recherche en particulier en ce qui concerne les stratégies spatiales utilisées par les

différents types biologiques (en particulier chaméphytes) afin de se reproduire et se propager. En effet,

il serait important de mettre en lumière l’avantage adaptatif supposé (installation et développement)

des espèces qui rejettent de souches sur les espèces qui se régénèrent à partir de graines. Cette étude ne

nous permet pas de juger correctement de l’épuisement ou de l’enrichissement de la banque de graines

du sol avec l’augmentation de la dégradation. Des investigations supplémentaires et un

échantillonnage adéquat devraient permettre de confirmer les résultats, témoins de la thérophytisation

des zones très dégradées. Des comptages de la banque de graines seraient nécessaires dans la

recherche des semences d’espèces ligneuses et des expériences de germination sous conditions

contrôlées devraient être tentées à nouveau.

7.5. La faune du sol Bien que nous n’ayons pu étudier cet attribut, sa prise en compte reste intéressante puisqu’il fournit un

indice de la diversité biotique du sol, corrélé à l'efficacité des cycles des différents nutriments. En effet, les

microarthropodes du sol sont impliquées dans les processus écologiques associés à la décomposition de la litière

dans les déserts chauds (Santos & Whitford 1981). Les collemboles en particulier retiennent notre attention car

ils ont la propriété singulière, pour pouvoir survivre, de se déshydrater aux périodes sèches et au froid. Ils

semblent donc être de bons indicateurs écologiques pour juger de l’aridification du milieu. Malgré l’échec de

notre expérimentation (§ 5.3.), nous avons pu nous rendre compte des problèmes de récolte liés à la nature

sableuse du substrat. Ceci nous permet d’envisager d’autres méthodes de récolte : prélèvement d’échantillon de

sol in situ, humidification et observation de la surface des échantillons récoltés sous une loupe binoculaire en

laboratoire. Le prélèvement des échantillons devrait avoir lieu à la fin de l’hiver ou au début du printemps,

période qui est marquée par le développement maximal des collemboles (plus forte densité) comme l’a montré

l’étude de Stamou et al. (1993). Des prélèvements à différentes profondeurs pourraient être entrepris sous les

touffes de végétation afin d’étudier l’effet de l’humidité sur la migration des collemboles dans le sol. Cette

nouvelle expérience permettrait sans aucun doute de répondre à l’hypothèse suivante : la dégradation exerce un

effet sur la quantité (nombre d’individus) et la diversité (nombre d’espèces, de familles) des populations de

collemboles, les espèces « aridophiles » devraient être dominantes (§ 3.1.3.). Les études similaires entreprises

sur les microarthropodes dans les désert du Negev (Steinberger & Wallwork 1985) et du Chihuahua

(Santos & Whitford 1981) pourraient servir de référence. Une attention particulière devra être portée aux

Chapitre 7

158

réponses journalières à la contrainte hydrique, aux réponses saisonnières à la sécheresse et à la variabilité

interannuelle des précipitations (Ghabbour et al. 1988).

Chapitre 8

159

Chapitre 8 : Des indicateurs de dégradation hiérarchisés

Les chapitres 6 et 7 nous ont permis d’identifier les indicateurs de la dégradation des

systèmes écologiques pour les principales séquences de végétation de la région de Menzel Habib au

travers des attributs vitaux de la structure et du fonctionnement de l’écosystème. Une question se pose

à présent : comment traduire l’importance des phénomènes de dégradation à l’aide de ces attributs ?

Force est de constater, à l’issue de l’étude des attributs vitaux de l’écosystème, que la réponse

de chaque séquence de végétation à la dégradation est unique et que les attributs vitaux pertinents

(relatifs à la structure et au fonctionnement) diffèrent selon le milieu auquel on s’adresse. Il s’avère

donc difficile de généraliser les indicateurs comme fiables et pertinents indépendamment du milieu

considéré. En outre, les seuils de dégradation semblent difficiles à identifier, d’autant plus que notre

échantillonnage était réduit. Néanmoins, les tendances observées nous permettent de retenir une liste

d’indicateurs potentiellement fiables pour chaque séquence de végétation. L’idée de hiérarchiser les

paramètres témoins de la dégradation nous est apparue essentielle pour approfondir notre diagnostic.

Nous avons ainsi tenté de classer les indicateurs de dégradation pour chaque séquence de végétation

du plus au moins discriminant.

Matériel et méthodes

C’est au printemps 1999 que la plus grande richesse floristique est apparue et que les

contrastes les plus grands ont été observés (en relation avec la pluviométrie annuelle). Nous avons

donc utilisé les résultats des nombreuses analyses de variance concernant les attributs vitaux de

l’écosystème et leur variation au cours de l’évolution régressive des systèmes écologiques afin

d’identifier les indicateurs pertinents de la dégradation pour chaque séquence de végétation.

Les indicateurs identifiés comme pertinents sont :

• les recouvrements de sable, de pellicule de battance, de chaméphytes et de thérophytes et la

densité des espèces pérennes pour la séquence à Rhanterium suaveolens ;

• les recouvrements de sable, de gypse, de chaméphytes, de géophytes et de thérophytes, le nombre

de chaméphytes et le nombre de thérophytes ainsi que la densité des espèces pérennes pour la

séquence à Anarrhinum brevifolium ;

• les recouvrements de pellicule de battance, de chaméphytes, d’hémicryptophytes, de géophytes et

de thérophytes, le nombre total d’espèces ainsi que le nombre de chaméphytes et le nombre de

thérophytes pour la séquence à Seriphidium herba-alba ;

Chapitre 8

160

• les recouvrements d’hémicryptophytes et de géophytes pour la séquence à Stipagrostis pungens.

Une analyse de variance multivariée a alors porté sur les tableaux de contingence des quatre

séquences de végétation présentant chacun les relevés en lignes (groupés suivant leur stade de

dégradation) et les caractéristiques de chaque attribut vital pertinent en colonne. Nous avons obtenu la

hiérarchisation des attributs vitaux selon leur degré de discrimination pour chaque séquence végétale.

Analyse de Variance Multivariée

Le programme ADVMULT a été mis au point par M. Roux (non publié) pour réaliser une analyse de

variance multivariée dans laquelle le test habituel, basé sur le Lambda de Wilks, est remplacé par un test de

permutations (Manly, 1991). La première étape du programme consiste à standardiser les variables pour éliminer

l’influence du système d’unités. Ensuite une statistique globale est évaluée selon la formule :

S0 = Σj SCEj

Où SCEj signifie « Somme des carrés des écarts inter-groupes pour la variable j », la somme étant étendue à

toutes les variables. Le programme inscrit ces SCE, comme résultats intermédiaires, à l’écran ou dans le fichier

des résultats selon l’option choisie.

La dernière étape est celle du test de permutations. Un ensemble de N permutations est tiré au hasard et

appliqué à la seule variable indiquant le groupe d’appartenance des observations. Pour chaque permutation la

statistique S est recalculée et comparée à S0. Soit K le nombre de fois où S > S0 : alors la proportion p = K/N des

permutations donnant lieu à une statistique S supérieure ou égale à S0 est comparée au seuil de signification

habituel de 5%. Si p est inférieur à 5% alors le test est dit significatif, c’est à dire qu’il y a certainement une

différence entre les vecteurs moyens associés à chaque population. En fait le jeu de données réelles est adjoint

aux données simulées par permutation, de sorte qu’on tire au hasard seulement N-1 permutations. Une valeur

couramment utilisée pour le choix de N est 400.

Résultats

Les résultats de l’analyse de variance multivariée sont consignés dans le Tableau 8.1.

Chapitre 8

161

Tableau 8.1. Résultats de l’analyse de variance multivariée. Probabilité et Somme des Carrées des Ecarts (SCE) pour chaque attribut vital dans chaque séquence végétale.

a. Séquence à Rhanterium suaveolens RK

La probabilité très inférieure à 0,05 indique qu’il y a des différences très significatives entre les

trois stades de dégradation. La variable « recouvrement de chaméphytes », dont la SCE est la plus

élevée, est donc la plus discriminante. Elle permet surtout de discriminer le stade moyennement

dégradé, qui a pour cette variable une valeur moyenne très supérieure à la moyenne générale. Les

stades « moyennement dégradé » et « très dégradé » s’opposent nettement.

L’ordination des indicateurs témoignant de la dégradation du plus au moins discriminant est :

1. Recouvrement de chaméphytes

2. Recouvrement de la pellicule de battance

3. Recouvrement du sable

4. Densité des espèces pérennes

5. Recouvrement de thérophytes.

La dégradation de la steppe à Rhanterium suaveolens peut donc être détectée en premier lieu

par une diminution du recouvrement des chaméphytes, puis par une augmentation des surfaces de

pellicule de battance corrélativement à une diminution du voilé éolien. La densité des espèces

pérennes et le recouvrement de thérophytes sont bien moins discriminants, même si des variations

significatives ont été observées.

Séquence RK Séquence AA Séquence AR Séquence AZProbabilité 0,0000 *** 0,0000 *** 0,02 * 0,0000 ***

RecouvrementSable 5,122 16,502

Pellicule de battance 9,184 4,907Gypse 18,815

Chaméphytes 10,756 8,042 27,092Hémicryptophytes 7,226 4,137

Géophytes 4,314 4,844 10,383Thérophytes 1,133 7,440 5,224

Nombre d'espècesTotal 11,605

Chaméphytes 8,114 27,639Thérophytes 0,572 6,680

Densité 2,662 38,641

SCE

Chapitre 8

162

b. Séquence à Seriphidium herba-alba AA

La probabilité égale à 0,000 témoigne de l’existence de différences significatives entre les

stades dégradés et très dégradés de la steppe à Armoise. La variable « nombre total d’espèces » est la

plus discriminante puisqu’elle présente la plus forte SCE. A un moindre degré le nombre de

chaméphytes et leur recouvrement diminuent de manière significative entre les stades dégradés et très

dégradés. La dégradation affecte enfin, l’ensemble des espèces puisque les couverts de thérophytes,

d’hémicryptophytes et de géophytes diminuent corrélativement à l’augmentation des surfaces

battantes. Finalement, même le nombre de thérophytes est affecté. Quelle que soit la variable prise en

compte, nous constatons que les moyennes par groupe s’opposent diamétralement entre les stades

dégradés et très dégradés. Les indicateurs de dégradation de la séquence à Seriphidium herba-alba

sont hiérarchisés comme suit :

1. Nombre total d’espèces

2. Nombre de chaméphytes

3. Recouvrement de chaméphytes

4. Recouvrement de thérophytes

5. Recouvrement d’hémicryptophytes

6. Recouvrement de pellicule de battance

7. Recouvrement de géophytes

8. Nombre de thérophytes.

c. Séquence à Stipagrostis pungens

La probabilité bien qu’inférieure à 0,05 est bien moins significative que celles des analyses de

variance multivariée appliquées aux autres séquences. Ceci est en probablement en relation avec le

peu de variables prise en compte. La variable « recouvrement de géophytes », dont la SCE est la plus

forte, est donc plus discriminante que la variable « recouvrement d’hémicryptophytes ».

d. Séquence à Anarrhinum brevifolium

Là encore, la probabilité est très inférieure à 0,05 et les différences entre les trois stades de

dégradation sont très significatives. La variable « densité » est la plus discriminante puisque la SCE

est la plus élevée. Les résultats de l’analyse de variance multivariée permettent de hiérarchiser les

attributs comme suit :

1. Densité

2. Nombre de chaméphytes

3. Recouvrement de chaméphytes

Chapitre 8

163

4. Recouvrement de gypse

5. Recouvrement de sable

6. Recouvrement de géophytes

7. Nombre de thérophytes

8. Recouvrement de thérophytes

Les trois indicateurs les plus pertinents pour juger de la dégradation sont la densité des espèces

pérennes, le nombre et le recouvrement de chaméphytes.

Discussion

Les séquences de végétation de la région de Menzel Habib semblent répondre de manière

différente et les indicateurs de la dégradation n’ont pas la même pertinence pour toutes les séquences

étudiées. Les différences de sensibilité à la dégradation des sols (ex : la steppe à Stipagrostis pungens

a toujours été dégradée à Menzel Habib) et les nombreux types d’utilisation du sol dont l’ancienneté

diffère, expliquent probablement la variation de la réponse des séquences de végétation à la

dégradation.

La diminution du recouvrement des chaméphytes indique clairement une dégradation des

milieux de dunes fixées. Par contre, leur stabilisation progressive par Stipagrostis pungens (graminée

pérenne) va entraîner une augmentation du couvert pérenne ligneux, caractéristique de la steppe à

Rhanterium suaveolens. Nous n’avons étudié que des systèmes écologiques homogènes et les zones

d’interface (transition entre deux systèmes écologiques contigus) n’ont pas été prises en compte. Nous

supposons donc que l’augmentation du couvert des chaméphytes témoignent de l’amélioration des

conditions des zones dunaires stabilisées. La dégradation de la steppe à Rhanterium suaveolens et de la

steppe à Seriphidium herba-alba peuvent toutes deux conduire à la mise en place de la séquence à

Anarrhinum brevifolium. Parmi les trois premiers indicateurs de la dégradation des steppes à

Rhanterium suaveolens et à Seriphidium herba-alba apparaît le recouvrement de chaméphytes. La

dégradation des états de surface en particulier l’augmentation des surfaces battantes et enfin la mise à

nu du substrat affleurant (gypse) favorise la formation de la steppe à Anarrhinum brevifolium. Cette

séquence peut encore se dégrader et perdre son couvert végétal pérenne avec une diminution de la

densité des espèces pérennes et de leur nombre.

La dégradation des steppes et les liens de contiguïté peuvent être représentés de la manière

suivante (Figure 8.1.) :

Chapitre 8

164

Figure 8.1. Liens de contiguïté des phénomènes dynamiques des séquences de végétation et indicateurs de leur dégradation

Le couvert de chaméphytes semble être un des indicateurs les plus pertinents puisqu’il est

commun à l’ensemble des séquences de végétation (excepté la séquence à Stipagrostis pungens).

L’indicateur le plus pertinent est donc le recouvrement des espèces structurantes (dominantes) des

systèmes écologiques et les modifications des états de surface du sol viennent compléter le diagnostic.

Conclusion

L’analyse de variance multivariée est un traitement synthétique permettant d’identifier quelles

variables (ici, les attributs vitaux de l’écosystème) sont les plus discriminantes pour expliquer le

phénomène en cause : la dégradation. L’application de ce traitement a permis de hiérarchiser les

indicateurs de dégradation. Il apparaît nettement que le premier indicateur de la dégradation se

ENSABLEMENT

EROSION DES SOLS

Séquence à Seriphidium herba-alba AA

Diminution du nombre total d’espèces, du nombre et du recouvrement de chaméphytes,

du recouvrement de géophytes et dunombre de thérophytes

Augmentation du recouvrement d’hémicryptophytes,du recouvrement de pellicule de battance

Dégradation

Dégradation

Séquence à

Anarrhinum brevifolium AZ

Diminution de la densité des chaméphytes, de leurnombre, de leur recouvrement et du recouvrement du

sable

Augmentation du recouvrement de gypse affleurant, dunombre et du recouvrement des thérophytes

Dégradation

Dégradation

Dégradation

Dégradation

AA2 AA0

AZ2 AZ0

Séquence à

Rhanterium suaveolens RKDiminution du recouvrement de chaméphytes, de sable

et de la densité des espèces pérennes

Diminution du voile éolien et Augmentation durecouvrement de la pellicule de battance et du

recouvrement de thérophytes

Dunesmobiles

Séquence à

Stipagrostis pungens AR

Diminution du couvert des chaméphytes

et diminution du couvert des géophytes

RestaurationRestauration

Dégradation

Dégradation

RK3 RK0

AR0 AR2

Dégradation

Apport éolien

Chapitre 8

165

rapporte au recouvrement des espèces dominantes (ligneux bas ou graminées pérennes) puis à leur

densité et à leur nombre. Les modifications des états de surface du sol proprement dits sont aussi

révélateurs des processus de dégradation.

Néanmoins, les attributs vitaux ne prennent pas en compte la qualité des espèces et les critères

quantitatifs, bien que très informatifs, ne permettent pas d’établir un diagnostic complet des processus

de dégradation et en particulier de la valeur pastorale des steppes. Les attributs vitaux de l’écosystème

ne sont pas aisés à étudier. En outre, le nombre de répétition de notre étude étant relativement faible

nous permet seulement d’avoir une idée des tendances générales des indicateurs de la désertification.

Nous ne pouvons cependant en aucun cas valider avec certitude ces résultats qui demanderaient des

expériences à grande échelle (grand nombre de répétitions) afin de les confirmer. En outre, la

difficulté de généraliser les indicateurs aux différents milieux montre une fois de plus la difficulté de

mettre en place une batterie d’indicateurs de la désertification. Les stratégies de Grime et les types

fonctionnels, critères synthétiques qualitatifs, ouvrent de nouvelles piste de recherche et semblent

donner de bons espoirs quant à la généralisation des résultats.

Chapitre 9

166

Chapitre 9 : Adaptations et réponses fonctionnelles des espèces

au sein des systèmes écologiques steppiques

Excepté les modifications d’état de surface du sol, en particulier la réduction du recouvrement

total des pérennes, la dégradation des terres arides nord-africaines s’avère d’une quantification

difficile et la nécessité d’utiliser des indicateurs à la fois simples et intégrateurs se faisait sentir.

Répondre à la question « comment s’adaptent les espèces à leur environnement ? » est cruciale. Pour

cela, nous avons choisi d’étudier les espèces et leurs réponses aux perturbations et aux stress de

différentes manières : au travers de leur forme de vie (type biologique), de leurs stratégies adaptatives

et de leur traits de vie fonctionnels.

9.1. Formes de vie et réponses des espèces sous climat méditerranéen aride La combinaison des types biologiques en un spectre biologique correspond à l’analyse de la

structure verticale de la végétation à laquelle on ajoute un caractère biologique (le mode de protection

des méristèmes auxquels il incombe d’assurer la reproduction de la plante dans l’année qui suit)

(Godron 1971). La structure est d’ailleurs définie par Westhoff (1967) comme « the spatial pattern

based on the distinction of life forms ». Le spectre biologique peut en outre être considéré comme une

stratégie d’adaptation de la flore dans son ensemble aux conditions de milieu (Daget 1980, Box 1987)

et plus particulièrement aux conditions climatiques (Daget 1980). Cet attribut vital est un indicateur de

la structure des systèmes écologiques, mais aussi, de leur fonctionnement. Comme la diversité béta, le

rang des formes de vie dans un écosystème decroît habituellement avec la dégradation

(Aronson & Le Floc’h 1993a) et nous tenterons de tester l’hypothèse suivante :

L’importance relative des divers types biologiques de Raunkiaer change

avec la dégradation

et d’expliquer quelles sont les raisons de cette modification.

Matériel et méthodes L’étude des spectres biologiques vient compléter l’étude de la richesse spécifique. Elle est en

fait une représentation graphique de la répartition des formes de vies en fonction de leur occurrence

dans les peuplements végétaux. Ayant effectué une étude détaillée de la richesse spécifique pour

chaque séquence de végétation et de leurs systèmes écologiques (§ 6.2.1.), nous présenterons ici

uniquement les résultats graphiques des spectres biologiques des séquences de végétation.

Chapitre 9

167

Résultats Les représentations graphiques des pourcentages du nombre d’espèces exprimés en fonction

de leur type biologique (Figure 9.1.) donne une idée de la structure des séquences de végétation dans

la région de Menzel Habib :

Figure 9.1. Spectres biologiques des principales séquences de végétation de la région de Menzel Habib Légende : Ch : chaméphyte ; G : géophytes ; H : hémicryptophytes et Th : thérophyte

Bien que redondante, cette information permet de visualiser la structure verticale des

séquences de végétation en zone aride tunisienne. Nous constatons que les ligneux bas (chaméphytes)

constituent moins du tiers de la flore des peuplements végétaux steppiques (entre 21 et 28%). Les

phanérophytes sont d’ailleurs absents de nos relevés dans les quatre principales séquences de

végétation. La prépondérance des herbacées et en particulier des thérophytes dans l’ensemble des

formations végétales ne fait aucun doute (entre 40 et 51%). Le taux de thérophytes est d’ailleurs plus

élevé sur les sols sableux s.l. que sur les sols limoneux s.l. Les hémycryptophytes, non graminéennes,

occupent une large part dans la structure des séquences sur sols limoneux (séquence AA avec 33% et

séquence AZ avec 25%). Les géophytes quant à eux, ne représentent que 5% de la flore des

peuplements végétaux étudiés.

Les variations des taux des différents types biologiques dans les systèmes écologiques

caractéristiques des différents stades de dégradation nous ont permis de retenir les proportions de

chaméphytes et de thérophytes comme indicateurs de dégradation (cf. § 6.2.1.).

Séquence à Seriphidium herba-alba AA

0

10

20

30

40

50

60

Ch G H ThTypes biologiques

Ric

hess

e sp

écif

ique

(%

)

Séquence à Anarrhinum brevifolium AZ

0

10

20

30

40

50

60

Ch G H ThTypes biologiques

Ric

hess

e sp

écif

ique

(%

)

Séquence à Rhanterium suaveolens RK

0

10

20

30

40

50

60

Ch G H ThTypes biologiques

Ric

hes

se s

péc

ifiq

ue

(%)

Séquence à Stipagrostis pungens AR

0

10

20

30

40

50

60

Ch G H ThTypes biologiques

Ric

hess

e sp

écif

ique

(%

)

Chapitre 9

168

Discussion a. Un tableau synthétique des relations entre les caractéristiques morphologiques et le fonctionnement écophysiologique des plantes Box (1987) a synthétisé sous forme d’un tableau (Tableau 9.1.) les principales relations

existant entre les caractéristiques morphologiques des plantes et leur fonctionnement écophysiologique

comme suit :

LAI = Indice de surface foliaire B = Biomasse de la plante

GPP = production primaire brute NPP = production primaire nette

PT = transpiration potentielle AT = transpiration actuelle R = respiration

Relations générales entre les caractéristiques morphologiques 1. Le LAI augmente avec l’augmentation de la taille des plantes (B) 2. Les feuilles sempervirentes* ont un potentiel de croissance saisonnier plus long que celui des feuilles

décidues** 3. Les feuilles sempervirentes sont habituellement « coriaces » au contraire des feuilles décidues qui sont

« molles »*** Relations entre paramètres climatiques et processus fonctionnels 1. La GPP augmente avec la transpiration AT 2. La respiration R augmente avec la température 3. La transpiration potentielle augmente avec la température et la sécheresse climatique Principaux liens entre les caractéristiques morphologiques et les fonctions 1. La GPP (via une augmentation du LAI et du AT) augmente avec la taille des plantes 2. La GPP (via AT) est plus élevé pour les feuilles « molles » 3. Les feuilles « molles » ont habituellement une plus courte saison de croissance (le AT total annuel et le GPP

peuvent être réduits) 4. La respiration R augmente avec l’augmentation de la biomasse B

En résumé, il apparaît que : • il existe des configurations variées des caractères de forme qui possèdent différentes limites fonctionnelles

et des optima et de ce fait, représentent différents types écologiques basiques ; • ces configurations basiques ont différents avantages et inconvénients dans différentes situations ; • l’existence de tel types « écophysionomiques » basiques explique l’écologie et la géographie des plantes. Tableau 9.1. Principales relations entre caractéristiques des formes de vie et fonctionnement des plantes (d’après Box 1987). * feuilles sempervirentes = à durée de vie > 1 an ** feuilles décidues = à durée de vie ≤ 1 an *** feuilles molles = malacophylle

Ces relations écophysiologiques permettent d’expliquer en grande partie l’adaptation des

espèces steppiques au climat méditerranéen aride. Il est donc aisé de comprendre pourquoi les ligneux

bas et les herbacées dominent dans ces milieux. Plus la taille des végétaux est petite, plus l’indice de

surface foliaire LAI est petit et plus la production primaire brute GPP sont faibles. Par contre, les

herbacées à feuilles molles ont une production primaire relativement élevée dans un temps réduit

(saison de croissance courte). Parmi les espèces persistantes, les chaméphytes sont supposés être

mieux adaptés à la sécheresse estivale que les phanérophytes, puisqu’ils réduisent en partie leurs

organes de transpiration et d’assimilation en été (Orshan 1964 in Danin & Orshan 1990). Parmi les

Chapitre 9

169

éphémères, les thérophytes sont plus résistants à la sécheresse estivale que les hémicryptophytes et les

géophytes puisqu’ils passent l’été sous forme de graines alors que les autres restent sous la forme

d’organes végétatifs. La flore des régions arides tunisiennes se conforme à ce schéma et la

prédominance des thérophytes est donc logique. Nous nous attarderons donc sur la thérophytie, en tant

que caractéristique des peuplements en zone aride.

b. La thérophytie, comme stratégie d’adaptation en région aride

Volkens (1887 in Daget 1980) a le premier mis en évidence l’extrême richesse en thérophytes

de la flore des territoires soumis à des climats désertiques. Les forts pourcentages de thérophytes ont

depuis longtemps fait l’objet d’observation dans les régions méditerranéennes (Raunkiaer 1934). La

thérophytie est un moyen adopté par les plantes pour passer les périodes défavorables du cycle

biologique dans un état de résistance : la graine, qui assure protection et survie. Les thérophytes

possèdent donc un comportement qualifié de drought escaping (Shantz 1927) ou drought-evaders

(Small 1973). La floraison précoce, centrée autour des saisons pluvieuses, permet aux thérophytes de

réaliser leur cycle de vie en quelques mois (novembre-décembre ou février-avril) voire en quelques

semaines. Ces espèces sont alors qualifiées d’éphémérophytes. La thérophytie est donc reconnue

comme étant une stratégie d’adaptation :

• aux conditions climatiques : les éphémérophytes en particulier sont sélectionnés en climats

désertiques chauds ;

• aux conditions stationnelles : plus le degré d’ouverture est grand, plus la pérennité du peuplement

et le dégré d’humidité sont faibles, plus l’occurrence des thérophytes (%) est importante ;

• aux conditions annuelles : il existe une liaison logarithmique entre le taux de thérophytes et les

précipitations printanières (en zone de climat méditerranéen). Migahid (1953 in Daget 1980) et

Abdel Rahman (1953 in Daget 1980) ont observé qu’après les pluies, le taux de thérophytes

retombe à zéro en moins de trois mois, ce qui correspond à l’assèchement presque total de la zone

d’enracinement de ces espèces (Abdel Rahman & Batanouny 1959 in Daget 1980).

Dans ces conditions, Daget (1980) souligne que la thérophytie se situerait beaucoup mieux dans les

stratégies de type S de Grime (1977), relatives aux contrastes mésologiques. Nous reviendrons

ultérieurement sur les stratégies de Grime au § 7.2.3.

c. La thérophytie, un indice de sécheresse

En examinant la relation entre le taux de thérophytes et l’humidité ou la sécheresse Daget a

montré une relation linéaire entre ces deux paramètres. Le taux de thérophytes et son augmentation

dans le temps pourrait servir d’indicateur d’aridification des conditions climatiques et d’ouverture du

milieu (cf. diminution du couvert des chaméphytes depuis 25 ans, § 6.1. et § 6.2.3.). Une étude

comparative entre les taux des différents types biologiques observés en 1975 (cf. Edouard Le Floc’h,

Chapitre 9

170

données non publiées) et ceux observés pour l’actuel permettrait d’approfondir le diagnostic et

d’envisager cette thérophytisation comme indice de désertification.

d. Des types « bio-morphologiques » pour décrire la structure des peuplements végétaux et comprendre leur fonctionnement

En 1975, Descoings proposa de décrire les peuplements végétaux en combinant les types

morphologiques (définis à partir du nombre et de la disposition des axes, du mode de ramification, de

la répartition du feuillage…) et les types biologiques. Les types « bio-morphologiques » obtenus

traduisent de façon synthétique un ensemble de caractéristiques biologiques et morphologiques pour

les plantes considérées. L’analyse peut être encore approfondie en étudiant l’ensemble des traits de vie

des espèces en particulier le s traits morphologiques, les traits de régénération, les traits liés au

pâturage… tels que nous les décrivons au § 9.4.

En outre, il est possible de combiner les types biologiques et leur contribution au

recouvrement total (cette représentation graphique complète l’analyse de variance effectuée sur les

recouvrements végétaux, cf. § 6.2.3.).

Figure 9.2. Types biologiques et contribution au recouvrement relatif (en %) dans les principales séquences de végétation de la région de Menzel Habib

Légende : Ch : chaméphyte ; G : géophytes ; H : hémicryptophytes et Th : thérophyte

Les résultats observés ici complètent les résultats précédents (cf. Figure 9.1.) : le

recouvrement des thérophytes (au printemps 1999) est nettement supérieur à celui des autres types

biologiques dans l’ensemble des séquences de végétation, excepté pour la séquence à Seriphidium

herba-alba où les hémicryptophytes herbacés (Erodium glaucophyllum en particulier) constituent une

part importante du recouvrement. Le phénomène de thérophytisation est une fois de plus mis en

Séquence AR

0102030405060

Ch G H ThTypes biologiques

Rec

ouvr

emen

t (%

)

Séquence AA

010

2030

405060

Ch G H ThTypes biologiques

Rec

ouvr

emen

t (%

)

Séquence AZ

0102030405060

Ch G H ThTypes biologiques

Rec

ouvr

emen

t (%

)

Séquence RK

0102030405060

Ch G H ThTypes biologiques

Rec

ouvr

emen

t (%

)

Chapitre 9

171

évidence. Enfin, seule la steppe à Rhanterium suaveolens semble maintenir des couverts relativement

élevés en moyenne puisque la contribution des chaméphytes qui la compose s’élève à 30%.

Conclusion L’étude des spectres biologiques est très instructive et nous permet de mieux appréhender le

fonctionnement des peuplements steppiques au travers de leur structure. En effet, la thérophytie

semble être un phénomène prépondérant de la dégradation des zones arides. Il se produit donc au

niveau individuel une adaptation aux conditions habituelles de l’environnement. Le résultat de cette

adaptation individuelle se retrouve d’abord au niveau de l’espèce ; puis à celui du « tri » des espèces

par le milieu (sélection naturelle), du choix du milieu par les espèces et, enfin, dans l’adaptation

sélective des espèces les unes aux autres dont le fruit est l’unité de végétation (Guinochet 1973). Les

proportions des diverses stratégies (types biologiques) adoptées sont en relation étroite avec la nature

du biotope et les spectres biologiques sont caractéristiques des conditions biotiques et abiotiques du

milieu. Le taux de thérophytes témoigne donc d’un ajustement des individus à l’aridité globale et à

l’apport radiatif net au sol. En outre, en zone aride tunisienne, la thérophytisation est aggravée par

l’explosion d’espèces non ou peu palatables, qui sont majoritairement des hémicryptophytes et des

chaméphytes (espèces épineuses telle que Astragalus armatus ou encore nitrophiles comme

Peganum harmala dans notre région d’étude), de telles espèces sont en train de « ruiner » un grand

nombre de pâturage maghrébins encore en place (Quézel 2000).

Cette modification de la qualité de la flore doit être utilisée comme indicateur de dégradation.

Dans la flore d’un site un taux de thérophytes égal à 50% pourrait servir de seuil de dégradation.

Cependant, le seuil d’irréversibilité serait marqué par une absence totale des ligneux et la quasi-

absence des thérophytes (aucun végétal ne trouvant plus les conditions favorables à son installation et

à son développement). Cette combinaison de paramètres pourrait servir d’indicateur d’urgence de la

situation, proche de l’irréversibilité totale.

9.2. Espèces arido-actives et arido-passives : les types de Noy-Meir

Evenari et al. (1975) ont proposé une classification permettant d’attribuer un critère

fonctionnel aux espèces en relation avec l’adaptation des espèces aux conditions climatiques sévères.

En effet, ces auteurs suggèrent, comme l’avait évoqué Noy-Meir en 1973, de classer les espèces des

zones arides en deux catégories : les espèces « arido-passives » qui ne présentent pas d’activité

photosynthétique durant la période sèche et les espèces « arido-actives » qui entretiennent une telle

Chapitre 9

172

activité, même réduite, durant cette période. Les analyses statistiques entreprises (comparaison des

pourcentages et analyse de variance) devaient nous permettre de répondre à l’hypothèse suivante :

La dégradation a un effet sur les proportions d’espèces arido-actives et

arido-passives. Le nombre d’espèces arido-passives augmente en conditions

de dégradation poussée.

Matériel et méthodes Bien que la distinction entre les deux types ne soit pas aisée, les études précédentes et nos

observations nous ont permis d’attribuer un type de Noy-Meir à chaque espèce présente dans les

relevés d’avril 1999. Nous avons alors effectué deux types de traitements :

• le nombre d’espèces arido-actives et arido-passives a été compté dans chaque relevé et la moyenne

par système écologique a été calculée. Les pourcentages entre les systèmes écologiques ont été

comparés deux à deux grâce au test du χ2 (Chi 2).

Test du χ2 de Pearson

Ce test est réalisé à partir des effectifs et n’est valable que si les effectifs calculés sont supérieurs ou

égaux à cinq dans le tableau de contingence de données. Les effectifs théoriques sont obtenus en multipliant le

total d’une ligne au total d’une colonne puis en divisant par le total général. Le degré de liberté se calcule par le

produit du nombre de ligne moins 1 par le nombre de colonne moins 1. Pour un degré de liberté de 1, lorsque le

χ2 calculé est inférieur au seuil critique α (0,05) = 3,841, les deux pourcentages ne sont pas significativement

différents. Lorsque le χ2 calculé est supérieur à α, les deux pourcentages sont significativement différents. Le test

est d’autant plus significatif que le seuil critique α est plus petit ou que le χ2 est plus grand (Falissard 1998).

• un produit matriciel a été effectué entre les deux matrices de variables suivantes :

Ø la matrice disjonctée donnant les types de Noy-Meir pour chaque espèce (en avril 1999, saison

la plus riche en espèces cf. § 6.2.1.)

Ø la matrice des biovolumes de chaque espèce dans les 36 stations (le biovolume des pérennes

variaient de 1 à 404 m3 / ha tandis que le biovolume des espèces annuelles a été codé par 1

pour marquer leur présence et montrer leur faible biovolume).

nous a permis d’étudier la variance de l’abondance des types de Noy-Meir en fonction du stade de

dégradation dans l’ensemble des stations étudiées.

Chapitre 9

173

Résultats a. Comparaison deux à deux des pourcentages des types de Noy-Meir entre les systèmes

écologiques d’une même station

Les résultats du test du χ2 sont les suivants :

• séquence à Seriphidium herba-alba : χ²(3) = 0,19, p < 3,84 N.S

• séquence à Stipagrostis pungens : χ²(1) = 0,40, p < 3,84 N.S

• séquence à Anarrhinum brevifolium : χ²(5) = 0,14, p < 3,84 N.S (résultat du test entre AZ0 et AZ2)

• séquence à Rhanterium suaveolens : χ²(5) = 0,01, p < 3,84 N.S (résultat du test entre RK0 et RK2)

Les tests portant sur les séquences à Seriphidium herba-alba et à Stipagrostis pungens sont non

valables, les effectifs étant inférieurs à 5. Par contre, les pourcentages d’espèces arido-actives et

d’espèces arido-passives sont identiques dans les différents stades de dégradation des séquences à

Rhanterium suaveolens et à Anarrhinum brevifolium.

Le nombre d’espèces arido-passives n’augmente donc pas avec l’accentuation de la

dégradation. L’analyse qualitative des types de Noy-Meir ne permet donc pas de juger de la

dégradation.

b. Analyse de la variance de l’abondance des types de Noy-Meir en fonction du stade de

dégradation

L’analyse de la variation du biovolume des espèces arido-actives d’une part et du biovolume

des espèces arido-passives d’autre part, dans l’ensemble des stations étudiées (indépendamment de la

séquence de végétation), montre une diminution très significative de l’abondance des espèces arido-

actives entre les stades dégradés et très dégradés (χ²(35) = 3,05, p < 0,05**). Au contraire, les espèces

arido-passives ne sont pas affectées par une diminution significative puisque le test est non significatif

entre les stades moyennement dégradés et très dégradés (χ²(35) = 1,86, p > 0,05 N.S).

Discussion Tandis que les pourcentages des espèces arido-actives ne varient pas en fonction de la

dégradation, leur biovolume est profondément affecté. Ce résultat corrobore les résultats déjà obtenus

à partir de l’analyse de la richesse spécifique (§ 6.2.1.). Les espèces arido-actives, en particulier les

chaméphytes sont très sensibles à la dégradation. Contrairement à ce que nous avions formulé comme

hypothèse, le nombre et l’abondance des espèces arido-passives ne répondent pas à l’augmentation de

la dégradation. Ceci n’est pas étonnant puisque nous avons vu que la richesse en espèces annuelles, en

hémicryptophytes et en géophytes ne changeait pas.

Chapitre 9

174

Il faut noter en outre qu’un tiers seulement de la flore est composée d’espèces arido-actives

(chaméphytes et graminées pérennes) contre 2/3 d’espèces arido-passives. Cet indicateur témoigne des

conditions climatiques drastiques qui ont sélectionné une flore évitant la « mauvaise période

climatique ». Une fois encore, les caractères éphémères (espèces arido-passives) et persistant (espèces

arido-actives) représentent bien les deux stratégies majeures pour supporter la saison sèche

(Evenari et al. 1975) en particulier par l’intermédiare des thérophytes et des chaméphytes (cf. § 7.2.1.).

Conclusion L’étude des pourcentages des espèces arido-actives et des espèces arido-passives n’a pas

conduit à la mise en évidence de différences significatives au regard du degré de dégradation. Par

contre, il est montré clairement que l’abondance des espèces arido-actives diminue fortement lorsque

la dégradation augmente. Par contre les arido-passives sont abondantes à tous les stades de

dégradation. Cette abondance d’espèces arido-passives évitant la période de sécheresse sous des

formes de dormances diverses (Glatzle 1985) marque probablement une dégradation déjà très avancée

du milieu (cf. schéma stade ultime de la désertification : la thérophytisation, Quézel 2000). La flore

s’est donc adaptée au mieux aux conditions abiotiques.

Un diagnostic ne peut être correctement établi à partir de la seule liste des espèces et de leur

présence ou absence. Il est évident qu’il est nécessaire de joindre un critère quantitatif à l’étude d’un

indicateur qualitatif de la végétation lorsqu’il s’agit d’interpréter l’impact de la dégradation. Vice versa

lorsque notre attention porte sur la quantité de végétation présente, les espèces peuvent être

indicatrices de phénomènes plus complexes (succession, remplacement d’espèces… cf. § 9.3. et

§ 9.4.).

9.3. Les stratégies d’histoire de vie de Grime

Le concept de Grime est très séduisant quant il s’agit de décrire l’adaptation des espèces à leur

environnement en particulier le long de gradient de stress et/ou de perturbation

(cf. Chapitre 3, § 3.1.4.1.). L’attribution d’un type de stratégie de vie (compétitrice C, tolérante au

stress S ou rudérale R) aux espèces steppiques nous est donc apparue comme une solution prometteuse

en tant qu’indicateur du fonctionnement des systèmes écologiques soumis à de fortes contraintes

(stress et perturbations multiples). Jauffret & Visser (soumis) rappellent que l’emploi des stratégies

CSR, conçues en raisonnant sur la végétation herbacée de l’Europe tempérée, nécessitait au préalable

une interprétation adaptée à la steppe nord-africaine, et aux lacunes de connaissances précises sur la

majorité de ses espèces. En effet, Grime (1977) a développé une clé de détermination simplifiée, basée

Chapitre 9

175

sur les caractéristiques des espèces (phénologie, morphologie, reproduction, dispersion…),

indépendamment de leurs milieux de croissance. Cependant, pour la plupart des espèces steppiques

nord-africaines, des données comparatives et spécifiques à l’espèce sont très rares, et l’information des

flores régionales (Cuénod et al. 1954, Quézel & Santa 1962 et 1963, Ozenda 1977,

Pottier-Alapetite 1979 et 1981) est inadéquate par rapport au degré de précision requis. Par exemple,

la décision d’attribuer une composante R à la stratégie d’une espèce donnée s’appuie sur la

connaissance de la précocité et de l’importance de la production de semences, et sur le comportement

germinatif des semences dans le temps (Grime 1988, développé par Médail 1996 et appliqué aux

espèces steppiques par Jauffret & Errol 2000), aspects pour lesquels l’information est très fragmentaire

(Jauffret et Visser, soumis). Nous avons donc combiné des résultats de travaux phyto-écologiques

antérieurs et propres, des observations non-publiées sur le comportement de pâturage des petits

ruminants (Waechter 1982), et des données circonstancielles pour attribuer respectivement des

composantes C, S et R et créer une clé de détermination des stratégies CSR (Visser 2001,

Jauffret & Visser, soumis, Annexe 18).

Cette clé a pour objectif de discriminer dans un premier temps les sites suivant leurs

caractéristiques édaphiques (selon qu’ils sont enrichis ou appauvris en matière organique s.l., suivant

la disponibilité de l’eau) et dans un deuxième temps sur les stratégies des espèces à éviter, tolérer ou

résister au pâturage. Les sites activement enrichis par les activités anthropiques sont donc perturbés et

les espèces ont des stratégies comportant une composante rudérale « R » (deux ramifications à

l’extrême gauche,). La ramification à l’extrême gauche comporte des annuelles nitrophiles appartenant

à des familles telles que les Solanacées, les Urticacées, les Malvacées (rudérales pures). Mais les

milieux extrêmement perturbés se caractérisent encore mieux par la présence de quelques pérennes

typiques à stratégie CR en particulier Astragalus armatus et Peganum harmala. A contrario, les

espèces se développant sur les milieux épuisés en minéraux (toutes les autres ramifications à droite),

doivent faire face à des stress multiples et leurs stratégies comportent une composante tolérante au

stress « S ». Dans l’espace appauvri, la faible disponibilité en eau des systèmes AA et AZ sert à

attribuer la composante S « pure » aux espèces dominantes de ces séquences (ramification à l’extrême

droite). Ces espèces tolérantes au stress ont aussi une faible valeur pastorale : Seriphidium herba-alba,

Zygophyllum album, Anarrhinum brevifolium. Les espèces, sans lien apparent aux conditions

édaphiques à micro-échelle, sont à caractère rudéral. Cette « rudéralité » omniprésente pourrait

s’interpréter comme résultant des effets persistants d’une accumulation d’évènements de perturbation,

dont l’échelle et la nature restent inconnues (voir aussi Westoby et al. 1989). Nous leur attribuons la

stratégie RS. La stratégie RS est aussi adoptée par les annuelles qui tentent d’éviter le pâturage par un

développement phénologique rapide, et des pérennes à faible longévité qui évitent le pâturage grâce à

des mécanismes morphologiques et/ou biochimiques de défense. Les pluriannuelles de stratégies CRS

survivent à des destructions partielles ou complètes des individus établis grâce à un renouvellement

Chapitre 9

176

rapide dû à l’apport massif de ressources. Ces espèces colonisent alors facilement les friches

abandonnées pour dominer les premiers stades de la succession post-culturale. Elles produisent alors

de grandes quantités de semences, pour persister en tant qu’élément secondaire aux stades plus

avancés de la succession (Telahigue et al. 1987). Tous ces traits font partie d’un comportement

opportuniste pour échapper à la destruction complète et / ou recruter rapidement par la suite

(Chaïeb et al. 1991, Ameloot 2001). Enfin, les graminées tolérant le pâturage et les arbustes résistants

au pâturage (persistant sous pâturage intense, mais nécessitant une levée temporaire de la pression

pastorale et de la sécheresse pour récupérer, se reproduire et permettre le recrutement de nouvelles

générations) sont qualifiés d’espèces CS (pour plus de détail voir Visser 2001, Jauffret & Visser,

soumis). L’utilisation de cette clé nous a ainsi permis d’attribuer une stratégie à chaque espèce

présente dans nos relevés (Annexe 6) et nous tenterons de tester l’hypothèse :

L’aggravation de la dégradation entraîne l’augmentation des espèces rudérales s.l.

(R, CR et RS) et la diminution de l’abondance des espèces compétitrices C et

tolérantes au stress S (CS et S).

Matériels et méthodes Disposant de l’abondance de chaque espèce (biovolume, cf. § 5.3.), nous avons procédé à une

analyse effectuée sur le résultat du produit matriciel (cf. § 6.2.3.) entre les deux matrices de variables

suivantes :

• la matrice disjonctée donnant les stratégies de Grime pour chaque espèce ;

• la matrice des biovolumes de chaque espèce dans les 36 stations.

Cette analyse statistique nous a ainsi permis de répondre à notre hypothèse précédemment évoquée.

Résultats Le calcul matriciel nous a permis d’obtenir les proportions des différentes stratégies de vie au

cours de la dégradation de chaque séquence de végétation (Figures 9.2. et 9.3.).

Chapitre 9

177

Figure 9.2. Modification de l’abondance des biovolumes (m3/ha) des différentes stratégies d’histoire de vie au cours de la dégradation d’une séquence RK

Figure 9.3. Modification de l’abondance des biovolumes (m3/ha) des différentes stratégies d’histoire de vie au cours de la dégradation d’une séquence AZ

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

AZ1 AZ0 ZA2

Séquence de dégradation de la steppe à Anarrhinum fruticosum

AbondancedesstratègesdeGrime

CRCSCRSRSS

0

50

100

150

200

250

300

350

RK2 RK1 RK0 AK0 AK1 AK2

Séquence de dégradation de la steppe à Rhanterium suaveolens

AbondancedesstratègesdeGrime

CR

CSCRSRSS

Chapitre 9

178

Les séquences à Stipagrostis pungens et à Seriphidium herba-alba n’étant représentées que par

un très petit échantillon, nous présentons les résultats obtenus sous forme de tableau (Tableau 9.2.).

Taille de

l’échantillon CR CS CRS RS S

AR1 1 10 13 1 25 18

AR0 1 13 94 1 23 0

AA1 3 21.3 5.0 2.3 146.7 4.0

AA0 1 0 1 0 10 0

Tableau 9.2. Modification des proportions biovolumiques des différentes stratégies d’histoire de vie au cours de la dégradation des séquences AR et AA (moyennes ± écarts type).

L’ensemble des résultats présentés ici (Figures 9.2. et 9.3 et Tableau 9.2.) montre que, le long

des gradients de dégradation des séquences RK et AZ :

• l’abondance des espèces CR augmente nettement ;

• l’abondance des espèces CS diminue fortement ;

• les espèces RS constituent une part non négligeable du biovolume végétal tout au long du gradient

tandis que l’abondance des espèces CRS, RS et S reste constamment faible.

Nous n’avons cependant pas identifié de taxons rudéraux s.s. Ceci s’explique aisément car

nous pensons que la plupart des espèces des zones arides qui occupent des milieux très xériques sont

aussi tolérantes au stress. De nombreux résultats ont déjà évoqué ce phénomène auparavant lors de

l’étude de pelouses à thérophytes de la région méditerranéenne française (Madon & Médail 1999 ;

Daget 1980). En outre il existe un recouvrement entre traits de tolérance au stress et aux perturbations

(en particulier au pâturage) (Skarpe 1986, Turner 1994, van de Koppel et al. 1997,

van de Koppel et al. 2000, ).De même, les taxons compétiteurs s.s. (C) sont absents dans nos relevés

puisque ceux-ci sont inféodés à des milieux productifs.

Chapitre 9

179

Discussion

a. Le triangle CSR de Grime : évaluation des phénomènes de dégradation – un besoin de

validation expérimentale

La théorie du triangle C-S-R a été largement utilisée par Grime et ses collaborateurs afin

d’établir des bases pour la gestion et faire des recommandations pour la restauration, mais aussi de

prédire la réponse de la végétation aux changements climatiques. Cette théorie a généralement été

utilisée comme outil descriptif, en particulier pour caractériser les communautés végétales en terme de

spectre C-S-R (Hill et al. 1994, Touffet & Clement 1990, Wilson & Lee 2000). C’est ce que nous

avons tenté de faire ici même si les critiques concernant cette théorie sont nombreuses (Piggot 1980,

Schulze 1982, Grubb 1985, Tilman 1987, Steneck & Dethier 1995, Westoby 1999). A l’heure actuelle,

il n’existe pas de méthode universelle (i.e., une méthode commune applicable à l’ensemble des flores

du globe terrestre) pour attribuer une stratégie CSR aux espèces et les placer dans le triangle de Grime.

Nous avons donc tenté de construire une clé de détermination (Jauffret & Visser, soumis) afin

d’attribuer dans un premier temps une stratégie et d’évaluer les modifications des proportions de ces

espèces le long de gradient de dégradation. Cependant les incertitudes persistent et la nécessité de

données complémentaires sur les stratégies d’histoire de vie des espèces steppiques se fait sentir. En

l’état actuel des connaissances, et sachant que les données fiables sur la valeur pastorale, la longévité

et les traits reproductifs des espèces sont rares, il est plus prudent de souligner que notre exercice de

réflexion n’est qu’une première tentative de détermination qui se veut surtout stimulatrice de futures

expériences de confirmation. Plus spécifiquement, nos suppositions autour de l’équivalence de valeur

pastorale et de réactivité aux ressources, et notre spéculation quant au rôle de la disponibilité du

phosphore (cf. § 7.1.3.) en combinaison avec la perturbation a besoin de confirmation expérimentale

(Jauffret & Visser, soumis).

Il ressort finalement de cette étude, que la corrélation entre les biovolumes spécifiques ou

au moins, les recouvrements spécifiques, et les stratégies d’histoire de vie permettent à la fois de

quantifier les ressources végétales et d’intégrer leur qualité . Il nous est alors possible d’évaluer la

dégradation des steppes Présahariennes de manière quantitative et qualitative.

b. Une aide à la compréhension de la dynamique des systèmes écologiques à Menzel Habib

Concernant les séquences AA et AR et compte tenu de la faiblesse de l’échantillon, nous ne

pouvons aller dans le détail de l’interprétation mais quelques remarques peuvent être faites. D’après

nos observations personnelles sur le terrain, la steppe AA ne semble pas être envahie par Astragalus

armatus ; non pas qu’elle soit plus psammophile que limonophile comme cela a pu être écrit mais

parce que les labours répétés de la steppe ne permettent pas son installation et sa propagation.

Chapitre 9

180

L’absence en abondance d’Astragalus armatus dans la steppe à Seriphidium herba-alba (où domine

Artemisia campestris) suppose que le caractère allélopathique (Neffati 1984) de l’Armoise champêtre

empêche l’envahissement de ces sols limoneux par l’Astragale. De même les accumulations sableuses

des dunes fixées par Stipagrostis pungens ne semblent pas favorables à son développement.

Cependant, en l’absence de semenciers de Rhanterium suaveolens à proximité, il est possible

d’envisager une recolonisation par l’Astragale une fois les dunes stabilisées. Ceci serait à confirmer

par l’étude d’un échantillon plus grand et des manipulations expérimentales.

Les systèmes écologiques étant souvent représentés par un nombre d’échantillons inférieur à 5

et ne disposant dans certains cas que d’un seul échantillon, nous n’avons pu effectuer de calculs

statistiques (ANOVA) afin de valider les résultats et d’affirmer que les différences étaient

significatives. Cependant, nous pensons qu’au titre d’un exercice, les résultats obtenus en étudiant la

séquence RK permettent de valider en partie nos hypothèses de départ. En effet, la Figure 9.4. montre

clairement une inversion de tendance dans les proportions des espèces CS et CR.

Il est indéniable que lorsque la dégradation augmente, les taxons CS, compétiteurs et tolérants

au stress qui tolèrent le pâturage diminuent fortement au profit de taxons compétiteurs CR qui évitent

le pâturage. Ce phénomène de remplacement des espèces le long de gradient de dégradation est bien

connu et a été étudié à de nombreuses reprises (Dyksterhuis 1949, Noy-Meir et al. 1989,

Milchunas & Lauenroth 1993, Milton et al. 1994, Anderson & Briske 1995).

Enfin, les espèces rudérales et tolérantes au stress (RS) forment un pool commun d’espèces à

l’ensemble des systèmes écologiques et dont l’abondance est relativement importante. Ces espèces

sont représentées en particulier par les espèces annuelles. En zone aride, il n’est pas rare d’observer de

tels phénomènes, souvent qualifiés de thérophytisation. Nous avons déjà observé ce processus lors

d’une comparaison, sur les mêmes stations, entre des relevés floristiques datant de 1975 et les nôtres

(Jauffret & Véla 2000). Ces taxons « stress-tolérants » et rudéraux sont donc bien adaptés aux stress et

perturbations imposées à la fois par le climat et par l’Homme.

Figure 9.4. : Abondance (biovolume en m3/ha) des espèces CR et CS au cours de la dégradation de la steppe RK

0

100

200

300

400

500

RK2 RK1 RK0 AK1 AK2

Gradient de dégradation de la séquence RK

Abo

ndan

ce d

es e

spèc

es

CR

et C

S (m

3/ha

)

CR

CS

Chapitre 9

181

Finalement, d’une manière plus générale, la proportion des taxons rudéraux s.l. (CR et RS) qui

était inférieure de moitié à la proportion des taxons tolérants au stress (CS et S) au stade RK2, est 7

fois plus importante au stade AK2.

c. Le remplacement d’espèces, un phénomène bien connu Déjà en 1949, Dyksterhuis proposait un diagramme montrant l’évolution des espèces dans le

temps et leur remplacement au cours de la succession en réponse au surpâturage. La dégradation

qualitative des parcours se manifeste par le remplacement d’espèces « décroissantes » (decreasers) au

profit d’espèces « croissantes » (increasers). Il se produit alors des vagues de croissance et de

décroissance du couvert végétal des espèces comme suit : le couvert d’une espèce augmente tandis que

celui d’une autre espèce diminue ; celle-ci avait pourtant connu une période de croissance auparavant,

et ainsi de suite jusqu’à disparition des premières dominantes (Figure 9.5.).

Figure 9.5. Remplacement des espèces steppiques au cours de la dégradation des ressources en sol et de la végétation (adapté de Dyksterhuis 1949).

Dans notre cas d’étude, nous pensons que les espèces CS, en particulier les graminées à bonne

valeur pastorale et assez bien consommées (Waechter 1982) telles que Cenchrus ciliaris ou

Stipa lagascae, ont d’abord été remplacées par des chaméphytes bas à valeur pastorale moyenne telle

que Rhanterium suaveolens (espèce CS). D’après la Figure 9.5. ces deux premières espèces de

graminées pérennes sont considérées comme décroissantes (elles se raréfient) et

Rhanterium suaveolens pourrait être considéré comme l’espèce croissante 1. Par la suite, les parcours

steppique ont subi une pression agropastorale toujours plus accrue et Astragalus armatus, en adoptant

une stratégie d’histoire de vie différente (CR) a pu se développer. Cette espèce constituerait alors

l’espèce croissante 2. Le phénomène peut ainsi se reproduire n fois. Sur le graphique, nous supposons

que l’abondance des espèces croissantes qui se succèdent dans le temps diminue corrélativement à la

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

Excell

ent Bon

Moyen

Peu dé

gradé

Dégradé

Très d

égradé

Impro

ductif

Etat de la steppe et succession des espèces dans le temps

Com

posi

tion

flori

stiq

ue r

elat

ive

de la

step

pe o

rigi

nelle

(%)

Croissante 1Croissante 2

Croissante n

Croissante 3

Décroissantes

Chapitre 9

182

dégradation des sols, le potentiel édaphique étant érodé avec le temps la capacité des espèces, bien que

croissante devrait diminuer. Ce n’est pas toujours le cas. En effet, les Figures 9.2. et 9.3. montrent

clairement que l’abondance des taxons CR (croissants) au stade très dégradé est bien supérieure à celle

des taxons CS (décroissants) en situation peu dégradée. Cette capacité à croître et à se développer de

l’Astragale est probablement due à sa capacité à enrichir, elle -même, les sols bien qu’ils soient très

dégradés. Mais cette supposition serait à prouver par des expériences in situ de l’effet de l’Astragale

sur les propriétés chimiques (fertilité en particulier) du sol.

Anderson & Briske (1995) rappellent que les prairies peuvent être vulnérables au

développement d’espèces rudérales, herbacées et ligneuses pérennes, lorsqu’elles supportent une

charge animale trop importante allant jusqu’à la diminution du potentiel de production

(Milton et al. 1994). Leurs résultats suggèrent que le principal déterminant du remplacement des

espèces est l’évitement du pâturage. Moretto & Distel (1999) ont expérimenté par la suite l’avantage

compétitif des espèces non appétées (en augmentant leur croissance et leur taille, en évitant le

pâturage) par rapport aux espèces appétées, soumises à une défoliation sélective. C’est ce qui se

produit en Tunisie aride où les pratiques agropastorales favorisent le développement d’une flore de

faible qualité pastorale. L’ensemble des études portant sur le remplacement de graminées palatables

par des graminées non palatables a permis à de nombreux auteurs de conclure que :

• lorsqu’une graminée non appétée atteint un haut niveau de dominance, il est extrêmement difficile

de renverser le changement quand la pression pastorale se relâche ou est supprimée

(Noy-Meir & Walker 1986, Westoby et al. 1989) ;

• ce comportement peut être partiellement relié à la pauvreté de la litière des graminées non

palatables (Wedin 1995), qui ralentit le recyclage des nutriments et réduit leur disponibilité dans le

sol (Archer & Smeins 1991, Berendse 1994, Jones et al. 1994, Aerts 1995, Wedin 1995). L’étude

de Moretto & Distel montre que la disponibilité de l’azote et du phosphore était plus élevée, de

50% et 600% respectivement, dans les prairies dominées par les graminées appétées que dans les

prairies dominées par les graminées non appétées. Lorsque la croissance est limitée par la quantité

des nutriments, les espèces à faible productivité (les moins compétitives) produisent une biomasse

plus élevée que les espèces les plus productives (les plus compétitives)

(Aerst & Van der Peijl 1993) ;

• la forte accumulation de litière peut représenter une importante contrainte à l’établissement des

plantules des graminées appétées (Facelli & Pickett 1991). Ce n’est cependant pas toujours le cas

puisque la litière peut, en contexte aride, avoir un effet de protection contre le dessèchement ;

• la raréfaction des espèces entraîne en outre la raréfaction voire la disparition des semenciers dans

la banque de graines du sol.

Il paraît probable que l’ensemble de ces facteurs puisse expliquer en partie le remplacement des

graminées pérennes (Stipa tenacissima, Hypparhenia hirta , Cenchrus ciliaris, Stipa lagascae) de la

Chapitre 9

183

zone aride inférieure tunisienne par des chaméphytes bas (Rhanterium suaveolens, Seriphidium

herba-alba).

Cependant, le phénomène qui s’opère actuellement avec la domination progressive des steppes

à Rhanterium suaveolens d’une part et à Zygophyllum album d’autre part par Astragalus armatus ne se

conforme pas tout à fait ces observations. L’Astragale « armée » devient dominante dans les stades de

dégradation avancée de la steppe en jouant alors le rôle de pionnière, elle peut au contraire améliorer

les conditions de fertilité du sol (fixatrice d’azote) ainsi que le bilan hydrique en piégeant les particules

de sable. Elle peut aussi favoriser sous son couvert la germination d’espèces à photosensibilité

négative et en proie au brout des animaux domestiques. A condition que les semenciers d’autres

espèces pérennes palatables soient présentes sur le site, cette espèce pourrait alors modifier les

conditions du milieu à leur avantage et décroître de nouveau. L’installation d’une telle espèce

« pionnière-croissante » est le signe d’une possible réversibilité du changement (nouvelle dynamique),

ce mécanisme de facilitation a d’ailleurs été observé dans des milieux très contraints

(Bertness & Callaway 1994).

d. Paramètres biologiques, susceptibles d’expliquer ce phénomène de remplacement des

espèces ?

Au cours de l’évolution régressive des séquences de végétation, et en particulier de la steppe à

Rhanterium suaveolens, les remplacements d’espèces se font non seulement parce que la pression de

pâturage devient trop forte sur les espèces appétées mais aussi parce que les espèces non appétées

possèdent des qualités biologiques supplémentaires favorables. Ces caractéristiques avantageuses se

manifestent de manière encore plus marquée lorsque le système est « remis à zéro » c’est-à-dire en cas

de labour. Lors de l’abandon des terres, les espèces qui coloniseront le milieu seront les plus aptes à

germer, se développer et se reproduire en évitant le pâturage.

Pour des espèces associées à des perturbations récurrentes, il est utile de distinguer des

espèces rejetant de souches (resprouters) et des espèces se régénérant par graines (reseeders), en

raison de la corrélation négative entre l’allocation des ressources à la production de biomasse et à la

reproduction (Bellingham & Sparrow 2000, Bond & Midgley 2001). Si la destruction est limitée à la

biomasse aérienne, des espèces à longue durée de vie (CS) de la matrice steppique pourront persister

grâce à leur capacité à rejeter après pâturage ou coupe de bois. Mais leurs évènements de recrutement

sont rares et exigent des conditions particulièrement favorables. Après une destruction totale, ces

resprouters ne pourront pas se rétablir immédiatement, contrairement aux reseeders qui n’ont pas

besoin de ces conditions particulièrement favorables (Jauffret & Visser, soumis). Au regard des

caractéristiques des taxons CS, on remarque qu’ils ont bien souvent besoin du pâturage pour se

Chapitre 9

184

disperser (ex : Rhanterium suaveolens est en partie disséminé par épizoochorie) ou pour limiter une

trop grande production foliaire (ex : Rhanterium suaveolens ne possède pas de mécanismes internes

régulant sa croissance et mourrait en été par excès d’évapotranspiration). Ils tolèrent donc les stress et

perturbations multiples jusqu’à un certain degré. Par contre, ces taxons à longue durée de vie se

régénèrent difficilement après destruction totale (les labours) ou très sévère (surpâturage). Ceci

signifie qu’au-delà d’un certain seuil de dégradation de leur biomasse et du nombre d’individus

présents, les espèces CS n’auront plus la possibilité de se régénérer et seront remplacées par des

espèces capables de résister aux stress et perturbations et dont le pouvoir germinatif est plus important.

Les espèces RS et en particulier les annuelles seront les premières à s’installer. Par la suite, certaines

espèces ligneuses pourront coloniser les milieux. Il nous paraissait intéressant à ce stade de faire un

bref rappel des connaissances concernant les capacités germinatives des pérennes ligneuses. Pour

argumenter ces différences de capacité germinative, nous donnons ici un tableau récapitulatif

(Tableau 9.3.) d’études anciennes concernant la réponse de Rhanterium suaveolens et d’Astragalus

armatus à l’augmentation du potentiel hydrique:

Taux de germination %

Rhanterium suaveolens Astragalus armatus

0 bars 14 20

-10 bars 2 13

16 bars 0 _

Potentiel hydrique

-20 bars 0 8

Tableau 9.3. Taux de germination de deux espèces steppiques et résistance à la sécheresse (adapté de Jlidi 1990)

Le Rhanterium ne supporte pas le déficit hydrique alors que l’Astragale peut s’accommoder

d’une sécheresse intense et germer. Jlidi (1990) a en outre montré lors d’expériences in situ que

Astragalus armatus a une capacité germinative douze fois supérieure à celle de Rhanterium

suaveolens. Neffati (1994) confirme la sensibilité de Rhanterium suaveolens à l’abaissement du

potentiel hydrique : le taux de germination est inférieur à 50 % du témoin à -3 bars, inférieur à 20% à

–7 bars et au-delà de 10 bars Rhanterium suaveolens est incapable de germer. En outre, il a étudié le

comportement germinatif de nombreuses semences et en particulier de Rhanterium suaveolens. Les

semences de cette espèce possèdent des exigences spécifiques à savoir que :

• la température optimale de germination est supérieure à 20°C et dans ce cas la vitesse de

germination est inférieure à 5 jours ;

• les semences ont une photosensibilité négative, leur capacité germinative et leur vitesse de

germination augmentent avec l’obscurité ;

Chapitre 9

185

• le taux de germination de ses semences est favorisé par un ensemencement à 8 cm de profondeur ;

• la germination est entravée par la présence de substances inhibitrices tégumentaires qui nécessitent

d’être lessivées par les pluies.

L’ensemble de ces caractères freine donc le recrutement des graines de Rhanterium et des conditions

particulièrement favorables lui sont nécessaires pour germer. Ceci confère sans aucun doute un

avantage à l’Astragale. De même, la présence de l’Astragale sur les glacis à encroûtement gypseux où

dominait Zygophyllum album devrait pouvoir être expliquée par un désavantage germinatif de cette

dernière espèce. Cependant les données concernant la capacité germinative des espèces en Tunisie

Présaharienne restent très fragmentaires et des expériences seraient nécessaires pour confirmer cette

dernière hypothèse.

Finalement, l’évolution progressive de la composition floristique provoque des phénomènes

d’adaptation entre les espèces végétales et les animaux qui modifient leur comportement alimentaire et

leur sélectivité en fonction des ressources disponibles. Les indices d’acceptabilité peuvent donc

changer tout au long du gradient de dégradation, phénomène déjà observé par Waechter (1982).

Rhanterium suaveolens est sélectivement pâturé et bien consommé à l’heure actuelle comme le

signalait Waechter (1982) et son indice d’acceptabilité s’est amélioré depuis les premières

observations de Le Houérou & Ionesco (1973) où il était classé comme peu appété. Rhanterium est

donc sélectivement pâturée et a développé une stratégie de tolérance à celui-ci. Par contre, certaines

espèces telles que Astragalus armatus, Thymelaea hirsuta investissent leur énergie dans l’évitement

du pâturage et leur indice d’acceptabilité reste toujours faible. Les espèces développent donc des

stratégies de défense (spinescence, substances allélopathiques) et des capacités de régénération en

réponse aux pressions agropastorales et aux conditions climatiques drastiques de la région

Présaharienne.

Conclusion

Devant la complexité de la perturbation et de l’anthropisation croissante des terres arides nord-

africaines, l’évaluation de la dégradation et la réhabilitation des terres bénéficierait considérablement

de la construction d’indicateurs aussi simples et intégrateurs que possible. La pertinence des

indicateurs peut s’améliorer si l’on cherche à attribuer des qualités aux espèces. Une mesure simple et

déjà très intégratrice comme le Recouvrement Total des espèces Pérennes nécessite donc une

qualification en terme de valeur pastorale. Ceci revient à admettre que la qualification de la

dégradation doit aussi intégrer la notion de productivité secondaire , donc d’utilité pour les usagers

de l’espace (Jauffret & Visser, soumis), servant ainsi d’indicateur de service (cf. Synthèse générale ,

Tableau 16.1.).

Chapitre 9

186

Des applications importantes en terme de gestion de l’espace agropastoral peuvent être

déduites de la compréhension des phénomènes de remplacement des espèces et de stratégies de vie

adoptées par ces dernières pour survivre dans des milieux à forte pression anthropique. Des conseils de

gestion (Moretto & Distel 1999) peuvent être donnés à partir des observations suivantes :

• si le pâturage sélectif est le principal déterminant dans les phénomènes de remplacement des

espèces, un pâturage de faible fréquence et d’intensité élevée, en réduisant la sélectivité, peut

permettre le maintien de la compétitivité et de la dominance des espèces palatables ;

• si le remplacement des espèces en réponse au pâturage est unidirectionnel (i.e., une fois que

l’espèce non palatable a atteint un niveau élevé de dominance), la réduction de la pression

pastorale ne permettra pas aisément la réversibilité du changement. Des stratégies pastorales

devraient être développées afin de prévenir la dégradation des espèces palatables au-delà d’un

seuil, où les espèces non palatables deviennent dominantes dans les communautés. En Tunisie

Présaharienne, les caractéristiques particulières d’Astragalus armatus nous permettent d’avoir

quelques espoirs quant au rétablissement d’espèces à bonne valeur pastorale si la pression cesse et

si les semenciers sont à proximité (nous reviendrons sur cet aspect fonctionnel ultérieurement,

§ 9.4.) ;

• des travaux de restauration pourraient aussi être entrepris et le resemis de certaines parcelles (ex :

des espèces à bonne valeur pastorale comme Stipa lagascae, cf. Visser 2001) serait envisageable.

Le changement de dominance entre espèces palatables et espèces non palatables dans les

écosystèmes arides méditerranéens pourrait avoir des implications importantes sur la dynamique et le

fonctionnement de la végétation mais aussi sur le fonctionnement hydrique et les propriétés physiques

des sols. Nous verrons donc, dans le paragraphe suivant, s’il est possible d’identifier des groupes

fonctionnels en réponse aux perturbations et aux stress et comment ceux-ci peuvent influencer le

fonctionnement des écosystèmes.

9.4. Groupes fonctionnels et indicateurs de dégradation

Les groupes fonctionnels peuvent être définis de différentes manières (§ 3.1.4.2.) mais dans

notre cas d’étude nous adoptons la définition de Lavorel et al. (1997) : « Plant functional types can be

defined as response groups containing species which respond in a similar way to selected

environmental factor(s) based on shared biological traits ». Notre recherche a été développée dans le

cadre de la dégradation de la végétation permanente semi-naturelle (Le Houérou 1969, 1995) des

steppes arides dans le sud tunisien et de la dégradation des sols qui en résulte (processus d’érosion).

Chapitre 9

187

Suivre et évaluer les processus de désertification au sud du Basin Méditerranéen requiert (1)

de comprendre la dynamique des changements de la végétation et les processus écologiques qui lui

sont associés, et (2) d’identifier des indicateurs de désertification. Nous avons donc testé l’hypothèse

selon laquelle les groupes fonctionnels (Plant functional types PFTs) pourraient être utilisés en tant

qu’indicateurs de dégradation des terres en particulier de parcours. Les groupes fonctionnels

permettraient de reconnaître des indicateurs de réponse (indicator response type) afin de suivre les

changements de la composition floristique des communautés en réponse à une forte pression

anthropique dans un contexte climatique très contraignant, en particulier la réponse au pâturage déjà

bien étudiée en Méditerranée (Haddar et al. 1999, Sternberg et al. 2000)

En utilisant la méthode en 5 étapes de Lavorel & McIntyre (2001), nous tentons d’identifier

les groupes fonctionnels en réponse aux stress et perturbations imposées en zone aride et de les relier à

certains facteurs (sécheresse, faible fertilité, pâturage, mise en culture) qui pourraient affecter la

structure de la végétation et son fonctionnement.

Matériel et méthodes

Les recouvrements spécifiques, la hauteur moyenne des espèces pérennes et leur biovolume

associé, mesurés par la méthode des points quadrats (§ 5.3), ont été une fois de plus utilisés lors de la

succession d’analyses décrite ci-dessous. Notre travail a d’abord consisté à établir une liste de traits de

vie susceptibles d’être renseignés pour chaque espèce. A priori les traits permettant d’assurer à un

végétal le meilleur niveau de survie en zone aride et sur des sols pauvres en nutriments sont

nombreux : réduction de la taille des individus (Groom & Lamont 1997), port prostré ou en rosette,

réduction de la stature (Small 1973), sélection d’espèces peu palatables en réponse à l’herbivorie

(Westoby 1989), grand disperseur (graines petites et légères) (Westoby 1998), régénération par reje t

(Bellingham & Sparrow 2000), fixateur d’azote… En outre, en zone aride, certains caractères

physiologiques semblent importants dans les mécanismes d’adaptation des végétaux aux conditions

drastiques de l’environnement : type biochimique de photosynthèse en particulier les plantes en C4

sont mieux adaptées aux conditions de sécheresse (Batanouny et al. 1988), taux de croissance ou RGR

(relative growth rate)… Les végétaux devraient aussi présenter toutes les caractéristiques d’adaptation

à la sécheresse telles que la sclérophyllie, la persistance des feuilles et la xéromorphie (Small 1973,

Seddon 1974, Groom & Lamont 1997). Certains traits associés à la sclérophyllie le sont aussi à

l’évitement de l’herbivorie (Dafni 1991). La sécheresse et l’infertilité du sol sont des forces sélectives

ubiquistes nécessitant l’adaptation des plantes. Enfin et compte tenu de la longue histoire agro-

pastorale de la région, l’indice d’acceptabilité moyen des espèces témoigne de l’adaptation des espèces

en réponse au pâturage.

Chapitre 9

188

Sclérophyllie, persistance des végétaux et xéromorphie A l’heure actuelle, la plupart des espèces steppiques ne possèdent pas ces caractéristiques. Nous

pensons en fait que les trois grandes caractéristiques des peuplements méditerranéens s.l. ont du être observables quand les espèces forestières étaient encore présentes dans le sud. La sclérophyllie se manifeste surtout chez la phanérophytes (comme on le constate toujours dans les flores des régions méditerranéennes du bioclimat subhumide au semi-aride avec par exemple, les oliviers, les chênes, les filaires et autres pistachiers). La perte de sclérophyllie s’explique donc par la disparition et la raréfaction d’espèces sclérophylles par excellence. Finalement, peu d’espèces en Tunisie aride possèdent ces caractères, exception faite de Thymelaea hirsuta qui peut être qualifiée de sempervirente (adaptation qui réduit la perte de minéraux du système grâce à des feuilles vertes toute l’année, Monk 1966, Salleo 1997) et de Anarrhinum brevifolium qui présente un caractère semi-sclérophylle. Le coût de production des feuilles sclérophylles plus élevé que celui des feuilles décidues (Dafni 1991) pourrait expliquer l’avantage donné par les espèces steppiques à la production de ce dernier type de feuilles. Les végétaux pérennes du domaine steppique actuel se sont donc adaptés à la sécheresse grâce à : • la microphyllie, la plupart des espèces steppiques ont des feuilles très petites Salsola vermiculata ou petites

Rhanterium suaveolens • l’aphyllie ex : Deverra tortuosa • l’enroulement des feuilles chez certaines graminées (Lygeum sparturm, Stipa lagascae) (Small 1973) • la position des stomates et leur nombre qui limitent l’évapotranspiration (Small 1973,

Schwinning & Ehleringer 2001) • l’abondance des poils qui diminue la déperdition d’eau ex : Plantago albicans, Teucrium polium

(Small 1973) • la transformation du rachis en épines ex : Astragalus armatus • la succulence des feuilles ou du moins la semi-succulence ex : Zygophyllum album, Gymnocarpos decander • le port des espèces est aussi très important : port en coussinet de Teucrium polium

Les végétaux temporaires (thérophytes, hémicryptophytes et géophytes) ont, quant à eux, choisi le mode le plus simple de survie en conditions drastiques : leur adaptation est d’ordre phénologique et ces espèces n’apparaissent qu’aux périodes favorables, tout en persistant respectivement sous forme de graine, rosettes de feuilles ou bulbes.

Enfin, en conditions de faibles teneurs en azote et en phosphore, les plantes en C4 peuvent perdre leur avantage compétitif sur les plantes en C3 (Lüttge 1997). En effet, certaines légumineuses développent une association symbiotique avec des bactéries du genre Rhizobium, fixatrice d’azote atmosphérique, et peuvent devenir plus compétitrices que les plantes en C4 sur des sols particulièrement pauvres en azote, ce qui explique la raréfaction des espèces en C4 dans la région aride tunisienne.

Néanmoins l’ensemble de ces traits n’est pas aisé à renseigner. Seules les informations

contenues dans les flores et quelques ouvrages concernant les graines étaient disponibles. Il nous a

donc fallu choisir une liste de traits simples à étudier. Les études antérieures (Romane 1987,

Toullec 1997, Médail et al. 1998, Lavorel et al. 1999a) en la matière nous ont permis de retenir un

petit lot de traits, classés en catégories comme suit (Tableau 9.4.) :

• les traits morphologiques : hauteur potentielle des plantes, consistance et pilosité des feuilles ;

• les traits de régénération : période de floraison, mode de dissémination, mode de reproduction ;

• les traits liés au pâturage : indice d’acceptabilité moyen.

Le Tableau ci-dessous montre quels traits ont été renseignés (le détail des valeurs de traits

pour chaque espèces est donné en Annexe 6) et utilisés pour l’analyse des correspondances

multivariée :

Chapitre 9

189

Tableau 9.4. Traits étudiés pour le type biologique dominant des formations steppiques du sud tunisien : les chaméphytes (16 taxa). 1 Traits renseignés grâce aux données consignées dans les flores (Cuénod et al. 1954, Quézel & Santa 1962 & 1963, Ozenda 1977, Pottier-Alapetite 1979 & 1981) 2 Le mode de dissémination des espèces surtout a été déduit : (1) à l’étude des fruits des espèces avec l’aimable collaboration de M. Nefatti, Institut des Régions Arides, Médenine

Tunisie (2) à trois ouvrages :

Seed germination in desert plant. Adaptations of desert organisms. Y. Gutterman (ed.), 1993. Springer- Verlag. Seeds. The ecology of regeneration in plant communities. Michael Fenner (ed.), 1993. CAB International. La dissémination des espèces végétales. Molinier R & Muller P. Lesot A. (ed.), 1938.

(3) l’aimable collaboration de Jaime Kigel de l’Université de Jérusalem. 3 La classification des espèces suivant leur indices d’acceptabilité a été réalisée grâce aux travaux de Waechter 1982. Analyse des données a. Abondance relative des groupes biologiques et richesse spécifique

L’abondance des types biologiques dans chaque station a été calculée grâce au produit des

deux matrices (produit matriciel, cf. § 6.2.3.) suivantes :

• matrice espèces (biovolume) x stations,

• matrice espèces x type biologique.

L’abondance de chaque type biologique entre les différents niveaux de dégradation a ensuite été

soumise à une analyse de variance.

% de taxa % de taxapar attributs par attributs

Traits morphologiques Traits de régénération1Hauteur potentielle 1Période de Floraison

Petite (30 cm) 36 Aut-Hiv-Prtps 18Moyenne (50-80 cm) 45 Printemps 55Grande (> 80 cm) 19 Prtps-Eté-Aut 18

Toute l'année 9

1Consistance des feuilles 2Mode de disséminationMalacophylle 86 Anémochore 36Semi-succulente 14 Barochore 45

Autre 19

1Pilosité des feuilles 1Mode de régénérationGlabre 36 Semence 86Ayant des poils 64 Semence + Végétatif 14

Trait lié au pâturage3Indice d'acceptabilité moyen

Espèces non ou rarement appétées 28Espèces faiblement appétéesou de façon variable 41Espèces moyennement àbien appétées 31

Chapitre 9

190

b. Caractérisation des groupes fonctionnels : une méthode d’analyse en 5 étapes

Trois jeux de données ont été utilisés pour identifier les groupes fonctionnels :

• une table de la composition floristique et de l’abondance des espèces dans les 36 stations d’étude.

De cette table a été extrait un sous-tableau composé par l’abondance des espèces de chaméphytes

dans chaque station ;

• une table de variables du milieu relatives à la position dans le paysage (PT) et au niveau de

dégradation (ND) pour chacune des 36 stations. Les variables environnementales ont été codées en

catégories : 3 catégories pour la dégradation (moyennement dégradé, dégradé et très dégradé) et 4

catégories pour la position « écologique » (glacis gypseux, plaine limoneuse, plaine sableuse et

dunes de sable fixées) ;

• Sept tables présentant les traits biologiques des chaméphytes (Annexe 6) suivant leur

morphologie, leur mode de régénération et leur indice d’acceptabilité.

Une analyse hiérarchique (McIntyre et al. 1999, Landsberg et al. 1999, Pillar 1999) a été employée à

plusieurs reprises lors de l’identification des groupes fonctionnels. Cette analyse des données procède

suivant une méthode en 5 étapes (Lavorel & McIntyre 2001) comme suit :

Etape 1. Identifier les groupes de réponses des espèces (AFCVI)

En premier lieu, nous examinons comment la composition des chaméphytes change en

réponse à l’effet combiné de leur position topographique et du niveau de dégradation. Trois AFCVI

nous ont permis d’identifier quel facteur ou ensemble de variables environnementales permettent

d’expliquer le mieux la variance de la composition en chaméphytes (position topographique PT, le

niveau de dégradation ND ou l’effet combiné des deux facteurs explicatifs PT*ND). Les espèces dont

la contribution était inférieure à 5% ont été exclues des traitements.

Analyse Factorielle des Correspondances sur Variables Instrumentales (AFCVI)

L’Analyse Factorielle des Correspondances sur Variables Instrumentales ou Analyse Canoniques des

Correspondances ACC consiste à mettre en corrélation un ensemble de descripteurs (variables explicatives dites

instrumentales) avec un groupe de variables à expliquer (tableau de contingence) (Ter Braak 1986 et 1987,

Lebreton et al. 1988b). Il s’agit, par exemple, de coupler un tableau de contingence espèces x relevés avec un

tableau espèces x variables (les variables peuvent être quantitatives ou qualitatives). Dans le cas de variables

qualitatives, le tableau espèces x variables sera disjoncté en plusieurs modalités (Lebreton et al. 1988b).

L’AFCVI a pour but de trouver la corrélation maximale entre les combinaisons linéaires (variables canoniques)

de deux groupes de descripteurs (Ter Braak 1986 et 1987, Lebreton et al. 1988b). Elle permet de reconnaître la

part de variance du tableau de contingence expliqué par le tableau de variables disjonctées

(Lebreton et al. 1988b).

Chapitre 9

191

La proportion de la variance expliquée par ces trois groupes de variables est calculée comme

le rapport de la somme des valeurs propres de chaque AFCVI sur l’inertie de l’AFC portant sur la

table de la composition en chaméphytes. Plus ce rapport est élevé, plus les variables qualitatives

choisies influencent les variations de la composition floristique (Lebreton et al. 1988a). Ce rapport de

corrélation multivariée (RCM) est ensuite comparé à la valeur attendue sous l’hypothèse nulle

d’indépendance entre la composition floristique et les variables environnementales, qui est calculée

comme le rapport entre le nombre de variables explicatives et le nombre d’échantillons indépendants

(Lebreton et al. 1991). Une analyse graphique nous a permis ensuite d’identifier les groupes d’espèces

en relation avec les 3 groupes de variables explicatives. L’AFCVI expliquant le mieux la variance est

le niveau de dégradation et pour la suite de notre analyse seule cette variable sera prise en compte dans

l’analyse. De même que pour une AFC classique, la projection des espèces, des relevés et des

variables explicatives sur les plans factoriels a été effectuée tandis qu’une classification ascendante

hiérarchique du moment d’ordre 2 permettait de discriminer les différents groupes. Il est alors possible

de caractériser des groupes de relevés par des groupes d’espèces auxquels sont associés des variables

explicatives du milieu (niveau de dégradation ou position topographique).

Etape 2. Identifier les groupes émergents

Les groupes émergents résultent de la corrélation naturelle entre les traits de vie. Ces groupes

ont été identifiés grâce à une Analyse Factorielle des Correspondances Multivariée AFCM couplée à

une Classification Ascendante Hiérarchique du moment d’ordre 2 (CAH) autorisant l’ordination des

traits et l’interprétation graphique de leur regroupement.

Analyse Factorielle des Correspondances Multivariée (AFCM)

Une Analyse Factorielle des Correspondances Multivariée consiste à faire une AFC sur un tableau de

données qualitatives disjonctées en modalités. Dans notre cas, le tableau de contingence espèces x traits est

disjoncté en autant de modalités qu’il y a de classes par trait de vie. Ex : le trait de vie Hauteur est constitué de 3

classes, il y a donc 3 modalités ; le trait Régénération possède 2 classes et par conséquent le nombre de modalités

de cette variable s’élève à 2.

Etape 3. Identifier la réponse des traits (Analyse Univariée AU : Calcul matriciel et ANOVA)

Pour chaque trait, un produit matric iel entre la matrice station x biovolume des chaméphytes et

la matrice chaméphytes x trait nous a permis d’obtenir l’abondance de chaque trait dans chaque

station. Cette nouvelle table de données nous permettra d’effectuer des analyses de variance non

paramétrique (ANOVA, cf. § 6.2.) de chaque trait (Lavorel et al. 1991) en fonction du niveau de

dégradation. Si l’abondance du trait diminue significativement tandis que la dégradation augmente, le

Chapitre 9

192

trait est labellisé « décroissant ». Dans le cas contraire, le trait sera indifférent. Nous avons ainsi pu

identifier les listes de traits significativement associés à la dégradation.

Etape 4. Identifier les syndromes

Pour identifier les syndromes, il est nécessaire de mettre en correspondance les groupes de

traits émergents (étape 2) et les jeux de traits significativement associés à la dégradation (étape 3).

Nous utiliserons la terminologie de Noy-Meir et al. (1989) pour caractériser nos espèces.

L’identification des syndromes a été effectuée espèce par espèce, en tenant compte de son association

à la dégradation au regard des attributs qu’elle possède. Un trait associé à la dégradation et affecté par

celle-ci est dit décroissant (decreaser). Au contraire, un trait associé à la dégradation mais résistant à

celle-ci sera dit croissant ( increaser ). Une espèce sera labellisée décroissante si elle possède une

majorité de traits associés à la dégradation liée au pâturage et si elle est affectée par celle -ci

(ex : diminution de sa hauteur). Le syndrome des espèces ayant un nombre égal de labels

« décroissant » ou « indifférent » seront qualifiées par le vocable : « indéterminé ». Enfin, une espèce

non appétée , bien que possédant un ensemble de caractères « décroissant », sera dite croissante

puisque le trait de faible acceptabilité confère aux espèces une résistance au pâturage. Celle -ci se

traduit par le maintien de la hauteur des individus voire la croissance de ceux-ci.

Etape 5. Identifier les groupes fonctionnels

Cette dernière étape consiste à identifier (1) les groupes fonctionnels idéaux décroissants ou

croissants qui réunissent une majorité de traits répondant de la même manière à la dégradation et (2)

les groupes fonctionnels moins stricts qui présentent des sous-jeux de traits significatifs.

Résultats

a. Types biologiques et richesse spécifique : la réponse à une longue histoire d’utilisation des

terres

La végétation steppique est fortement dominée par des chaméphytes bas et des thérophytes

Nous avons vu précédemment (§ 6.2.1) que la richesse spécifique totale ne varie pas significativement

avec l’augmentation de la dégradation de la végétation et des sols qui lui sont associés. Cependant,

l’effet de la dégradation peut être observé au travers du recouvrement des chaméphytes et de leur

biovolume. Les hémicryptophytes, les géophytes et les thérophytes présentent des abondances

relatives constantes le long du gradient de dégradation de la végétation et des sols. Au contraire,

Chapitre 9

193

l’abondance relative des chaméphytes diminue avec l’augmentation de la dégradation

(χ²(35) = 19.19, p < 0.001) (Figure 9.6.).

Le nombre moyen d’espèces nous donne une information supplémentaire concernant la

richesse spécifique de chaque type de milieu. Les sols sableux de la steppe à Rhanterium suaveolens

favorisent une plus grande diversité que les sols limoneux s.s. (séquence AA) et les sols à croûte de

gypse en général. Cependant, l’influence d’Astragalus armatus (systèmes AK1, AK2 et ZA2) est très

importante car elle permet un maintien (dans la séquence RK) ou une augmentation (dans la séquence

AZ) de la richesse spécifique (Figure 9.7.).

Les groupes fonctionnels seront donc identifiés pour les chaméphytes, seul type biologique

dont l’abondance diminue significativement avec la dégradation.

Figure 9.6. Pourcentage des types biologiques le long d'un gradient de dégradation des sols et de la végétation 0%

20%

40%

60%

80%

100%

AR0-3 AR1-10 RK2-18 RK1-11 RK0-3 AK1-12 AK2-22 AA1-14 AA0-4 AZ1-11 AZ0-4 ZA2-17

Richesse spécifique le long d'un gradient de dégradation des sols et de la végétation et Recouvrement Total des Pérennes

Abo

ndan

ce d

es t

ypes

bio

logi

ques

(%

)

ThérophytesGéophytesHémicryptophytesChaméphytes

Dunes deSable

SolsSableux

SolsLimoneux

Sols à croûtede gypse

Figure 9.7. Nombre moyen d'espèces le long d'un gradient de dégradation des sols et de la végétation

0

10

20

30

40

50

60

AR0-3

AR1-10

RK2-1

8RK

1-11

RK0-3

AK1-12

AK2-22

AA1-14

AA0-4

AZ1-11

AZ0-4

ZA2_1

7

Richesse spécifique le long d'un gradient des sols et de la végétation et Recouvrement Total des Pérennes

Nom

bre

moy

en d

'esp

èces

Dunes deS a b l e

SolsSableux

SolsLimoneux

Sols à croûtede gypse

Chapitre 9

194

b. Caractérisation des groupes fonctionnels : une méthode d’analyse en 5 étapes

Etape 1. Identification des groupes de réponses des espèces : analyse de la composition en

chaméphytes (AFCVI)

Les résultats des différentes analyses canoniques (Tableau 9.5.) montrent que l’effet combiné

de la position topographique et du niveau de dégradation (PT*ND) explique 42% de la variance ; la

valeur du Rapport de Corrélation Multivarié (RCM) est nettement plus élevée que la valeur attendue.

Au regard des effets individuels de chaque variable, nous observons que la position topographique

explique au mieux la distribution des chaméphytes : ce sont en fait les caractéristiques édaphiques

(granulométrie) qui conditionnent la répartition des espèces.

Chaméphytes

Analyses Inertie Rapport de corrélation multivariée (%)

1Valeur attendue (%)

Analyse des Correspondances

1.69 100

PT 0.35 20.7 11.1 ND 0.13 7.6 8.3

PT*ND 0.72 42.6 27.7 1Calculée comme le rapport entre le nombre de variables explicatives et le nombre d’échantillon.

Tableau 9.5. Résultats des Analyses Canoniques des Correspondances (ACC) portant sur la composition en chaméphytes des 36 stations. Le rapport de corrélation multivariée (RCM) représente la proportion de la variance expliquée respectivement par la position dans le paysage, le niveau de dégradation et leur interaction.

Les résultats graphiques de l’AFCVI portant sur l’effet combiné de la position topographique

et du niveau de dégradation (Figure 9.8.) montrent que deux espèces, Zygophyllum album (Zyal) et

Reaumuria vermiculata (Reve), situées au pôle positif de l’axe 1 sont liées à la nature édaphique du

substrat (glacis gypseux). De même, Artemisia campestris (Arca) marque le pôle négatif de l’axe 2 et

permet de discriminer les sols limoneux. L’ensemble des 13 autres espèces est centré autour de

l’origine des deux axes. Nous ne pouvons alors leur accorder de signification particulière (excepté que

ce groupe réuni les espèces de la plaine sablo-limoneuse). Ces résultats ne sont pas surprenant puisque

nous avions déjà observé que la distribution des végétaux est fonction des caractéristiques édaphiques

(§ 6.1.). Cependant, l’interprétation graphique des axes 1/2 ne permet pas de discriminer des groupes

d’espèces en réponse à la dégradation.

Chapitre 9

195

Figure 9.8. Ordination des espèces et des variables instrumentales dans le plan factoriel 1/2 de l’AFCVI portant sur l’effet combiné de la position topographique et du niveau de dégradation (PT*ND). Les axes 1 et 2 expliquent respectivement 46% et 25% de la variance.

L’abondance des chaméphytes ne varie pas significativement en réponse à la dégradation,

induite en grande partie par les activités humaines. Ceci confirme nos hypothèses concernant

l’homogénéisation de la flore. Les chaméphytes « survivantes » sont celles qui ont su s’adapter au

mieux à de fortes perturbations et à des stress élevés. Ces espèces à large amplitude écologique sont

dites ubiquistes.

Etape 2. Identification des groupes émergents (AFCM)

Trois groupes morphologiques ont été identifiés suivant la taille potentielle des plantes et la

succulence des feuilles. La classification basée sur les traits de régénération présente des groupes

définis suivant le syndrome de dispersion des graines et la période de floraison. Le trait de vie relatif

au pâturage permet de séparer trois groupes d’espèces depuis les espèces à faible valeur pastorale (non

pâturées) aux espèces à valeur pastorale élevée (peu à bien appétées). Les résultats obtenus par la

classification ascendante hiérarchique de l’AFCM sont consignés dans le Tableau 9.6.

DL2/Sable

DL2/Glacis

DL1/DunesDL1/Sable

DL1/Limons

DL1/Glacis

DL0/Dunes

DL0/Sable

DL0/Limons

DL0/Glacis

Zyal

Thhi

Save

Saae

Rhsu

Reve

Kiae

Hese

Heka

Gyde

Ecfr

Deto

Atse

Asar

Arun

Arca

-2

-1.5

-1

-0.5

0

0.5

1

-1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 4

Axe2 (25%)

Axe1 (46%)

Chapitre 9

196

Tableau 9.6. Identification des groupes émergents basée sur les corrélations naturelles entre traits a) morphologiques, b) de régénération et c) lié au pâturage. Les combinaisons naturelles entre traits ont été identifiées grâce à l'Analyse Factorielle des Correspondances Multivariée, permettant l'ordination des espèces. Les attributs que toutes les espèces possèdent dans le groupe ont été notés en italique et en gras.

Etape 3. Identification de la réponse des attributs : analyse de la réponse individuelle des

traits des chaméphytes

Une série d’attributs varie significativement (Tableau 9.7.) avec le niveau de dégradation

(Très dégradé TD, dégradé D et moyennement dégradé MD). La dégradation la plus intense est

associée à la proportion la plus élevée de plantes de taille moyenne, malacophylles, fleurissant au

printemps, n’ayant pas de mode particulier de dissémination des graines (barochores) et qui sont soit

bien appétées soit pas du tout.

a) Traits morphologiques

Nom du groupe Hauteur Consistence Pilosité Nb. Taxapotentielle des feuilles des feuilles

Petite Petite Malacophylle Poilues ou glabre 8ou semi-succulente

Moyenne Moyenne Malacophylle Poilues ou glabre 11ou semi-succulente

Grande Grande Malacophylle Poilues 3

b) Traits de régénération

Nom du groupe Dissémination Floraison Régénération Nb. TaxaAnémochore Anémochore Sept-Mai Semence 8

Fév-Oct Semence / mixteDéc-Juin Semence

Toute l'année SemenceBarochore Barochore Fév-Oct Semence 12

Déc-Juin Semence / mixteToute l'année Semence

Autre printanière Autre Déc-Juin Semence / mixte 2

c) Trait lié au pâturage

Nom du groupe Indice d'acceptabilité Nb. TaxaFaible acceptabilité Non appétée 6Acceptabilité Moyenne Peu appétée 9Bonne acceptabilité Appétée 7

Chapitre 9

197

Tableau 9.7. Identification des groupes de réponses des attributs. Résultats de l’analyse univariée (calcul matriciel) couplée à une analyse de variance non paramétrique (ANOVA, test de Kruskall-Wallis)

De plus, une analyse univariée (AU : calcul matriciel + ANOVA) de la hauteur mesurée des

espèces in situ montre la grande plasticité de certains chaméphytes (Figure 9.9.). Ils peuvent résister à

de fortes perturbations en réduisant leur hauteur. Leur grande capacité à rejeter leur permet de

recoloniser le milieu quand les perturbations cessent.

Niveau de dégradation ConclusionsChi2 p TRDEG DEG MOYDEG

Traits morphologiquesHauteur potentiellePetite 0.3503 0.8393 N.S 8 8 7 IndifférentMoyenne 19.3990 0.0001 *** 8 10 10 DécroissantGrande 0.8004 0.6702 N.S 4 7 2 Indifférent

Consistence des feuillesMalacophylle 17.7263 0.0001*** 17 19 18 DécroissantSemi-succulente 2.0288 0.3626 N.S 3 3 1 Indifférent

Pilosité des feuillesGlabres 16.7066 0.0002*** 7 7 5 DécroissantVelues 11.4109 0.0033** 13 15 14 Décroissant

Traits de régénérationFloraisonHiver 0.6970 0.3553 N.S 3 4 3 IndifférentPrintemps 16.6899 0.0002*** 12 12 10 DécroissantÉté 6.7785 0.0337* 4 4 4 IndéterminéToute l'année 2.7803 0.2490 N.S 2 2 2 Indifférent

DisséminationAnémochore 5.6127 0.0604 N.S 7 8 7 IndifférentBarochore 16.3164 0.0003*** 11 12 10 DécroissantAutre 9.5941 0.0083** 2 2 2 Indéterminé

Mode de RégénérationSemence 3.1130 0.2109 N.S 17 19 16 IndifférentMixte 14.2505 0.0008*** 3 3 3 Indéterminé

Trait lié au pâturageIndice d'acceptabilitéFaible acceptabilité 13.9316 0.0009*** 5 6 4 CroissantAcceptabilité moyenne 3.5721 0.1676 N.S 9 9 8 IndifférentBonne acceptabilité 8.1505 0.0170* 6 7 7 Décroissant

Nb. d'espèces

Chapitre 9

198

Etape 4. Identification des syndromes des chaméphytes (synthèse des analyses AFCVI et

AU)

Nous avons tenté de relier notre liste d’attributs de réponse aux groupes émergents

(Tableau 9.8.). La plupart des espèces steppiques ont une réponse neutre à la dégradation et pour cela

elles sont dites neutres (neutral species). Une seule espèce, Rhanterium suaveolens, possède une

majorité d’attributs significatifs (7/8) et peut être considérée comme un « type idéal » décroissant ou

decreaser. Cette espèce est de taille moyenne, malacophylle, fleurissant au printemps, à dissémination

des graines barochore et à valeur pastorale élevée. Au contraire, Astragalus armatus, qui est une

espèce croissante ou increaser (comme nous l’avons vu précédemment § 9.3.) partage tous ces traits

exceptée la qualité pastorale, puisqu’elle est complètement évitée par les ovins et peu pâturée par les

caprins. Toutes les autres decreasers ont un jeu d’attributs propres, représentant toutes les

combinaisons possibles d’attributs significatifs.

Figure 9.9. Variation de la hauteur mesurée des plantes in situ en fonction du niveau de dégradation. χ²(35) = 24.14, p < 0.001 *** 0

2000

4000

6000

8000

10000

12000

Moyennement Dégradé Dégradé Très dégradé

Niveau de dégradation

Abo

ndan

ce r

elat

ive

de l

a ha

uteu

r m

esur

ée

Chapitre 9

199

Tableau 9.8. Identification des syndromes. Résumé des résultats de l’analyse univariée (AU), de l’analyse factorielle des correspondances multivariée (AFCM) qui ont été utilisés pour examiner la réponse des chaméphytes.

Espèces

ConclusionsAFCM AU (Ha,Hame,Cf, Pf) AFCM AU (Flo, Diss, Rég) AFCM AU (IA) AU

Thymelea hirsuta Grande Indiff./Indiff./Dec/Dec Barochore Dec/Dec/Indiff. Faible accept. Cr. CroissantAtractylis serratuloides Moyenne Dec/Dec/Dec/Dec Anémochore Indiff./Indét./Indiff. Accept. moy. Indiff. IndéterminéSalsola vermiculata Moyenne Dec/Dec/Dec/Dec Anémochore Indiff./Indét./Indét. Accept. moy. Indiff. IndéterminéArtemisia campestris Moyenne Dec/Dec/Dec/Dec Anémochore Indiff./Indiff./Indiff. Accept. moy. Indiff. IndéterminéRhanterium suaveolens Moyenne Dec/Dec/Dec/Dec Barochore Dec/Dec/Indét. Bonne accept. Dec DécroissantDeverra tortuosa Moyenne Dec/Dec/Dec/Dec Barochore Dec/Indét./indiff. Accept. moy. Indiff. DécroissantHelianthemmum sessiliflorum Moyenne Dec/Dec/Dec/Dec Barochore Dec/Dec/Indiff. Bonne accept. Dec DécroissantAstragalus armatus Moyenne Dec/Indiff./Dec/Dec Barochore Dec/Dec/Indiff. Faible accept. Cr. Croissant (pionnier)Reaumuria vermiculata Moyenne Dec/Indiff./Indiff./Dec Barochore Dec/Dec/Indiff. Accept. moy. Indiff. IndéterminéKickxia aegyptiaca Petite Indiff./Indiff./Dec/Dec Barochore Indiff./Dec/Indiff. Bonne accept. Dec IndéterminéArgyrolobium uniflorum Petite Indiff./Indiff./Dec/Dec Endozoochore (= autre) Dec/Dec/Indiff. Bonne accept. Dec DécroissantEchiochilon fruticosum Petite Indiff./Indiff./Dec/Dec Barochore Dec/Indiff./Indiff. Bonne accept. Dec IndéterminéSalvia aegyptiaca Petite Indiff./Indiff./Dec/Dec Barochore Dec/Dec/Indiff. Accept. moy. Indiff. IndéterminéHelianthemum kahiricum Petite Indiff./Dec/Dec/Dec Barochore Dec/Dec/Indiff. Bonne accept. Dec DécroissantGymnocarpos decander Petite Indiff./Dec/Indiff./Dec Anémochore Indiff./Dec/Indiff. Accept. moy. Indiff. IndifférentZygophyllum album Petite Indiff./Indiff./Indiff./Dec Barochore Dec/Dec/Indiff. Faible accept. Cr. Indéterminé

Traits Morphologiques Traits de Régénération Trait lié au Pâturage

Chapitre 9

200

Il existe finalement 6 groupes fonctionnels (Tableau 9.9.) dont quatre groupes décroissants et

deux groupes croissants tel que :

Groupe fonctionnel Traits Espèces

Moyenne malacophylle, barochore

printanière, bonne acceptabilité

Rhanterium suaveolens

Helianthemum sessiliflorum

Moyenne malacophylle, barochore

printanière, acceptabilité moyenne Deverra tortuosa

Petite malocophylle, barochore

printanière, bonne acceptabilité Argyrolobium uniflorum

Décroissant

Petite malocophylle, endozoochore

printanière, bonne acceptabilité Helianthemum kahiricum

Moyenne malacophylle, barochore

printanière, faible acceptabilité

Astragalus armatus

Croissant Grande à feuillage persistant,

barochore printanière, faible

acceptabilité

Thymelaea hirsuta

Tableau 9.9. Caractérisation des groupes fonctionnels par les valeurs de traits des espèces caractéristiques

Etape 5. Chaméphytes et groupes fonctionnels

Dans notre cas d’étude (cf. Etape 1, résultat de l’AFCVI), toutes les espèces ont une large

amplitude écologique. Elles ne sont pas inféodées à un état de dégradation mais leur répartition varie

en fonction de leur situation topographique et de leur préférendums édaphiques. Elles font alors

preuve d’une grande plasticité pour s’ajuster aux conditions du milieu. Il n’est donc pas facile de

reconnaître clairement des groupes fonctionnels de plantes en réponse à une longue histoire

d’utilisation agropastorale des terres en utilisant des valeurs de traits « standards » de la littérature

plutôt que des valeurs de traits mesurés in situ. En utilisant les syndromes identifiés plutôt que les

espèces, nous pouvons expliquer la dynamique des phénomènes de remplacement entre quelques

espèces décroissantes, en particulier Rhanterium suaveolens, par une espèce croissante, Astragalus

armatus. La Figure 9.10. illustre les résultats de l’analyse univariée. Avec l’augmentation de la

dégradation, une espèce décroissante disparaît et est graduellement remplacée par une espèce

croissante. Astragalus armatus est en premier une espèce pionnière et elle devient par la suite

croissante. Nous remarquons que l’espèce croissante atteint un niveau de développement plus élevé

que l’espèce décroissante. Ce résultat semble paradoxal au regard de la courbe de succession des

espèces dans le temps présentée au § 9.3. (Figure 9.5.). L’abondance d’Astragalus armatus peut alors

être utilisée comme indicateur de dégradation de la qualité des terres.

Chapitre 9

201

Discussion a. Réponse de la végétation steppique à la dégradation

Aux plus faibles pressions anthropiques, le site d’étude représente une steppe typique dont la

couverture pérenne dominée par des chaméphytes de taille moyenne excède rarement 20%. La

pression s’accentue à proximité des habitations et la végétation peut être fortement affectée (labour

dans les zones cultivées et surpâturage à proximité des lieux de vie). Les conditions de sécheresse qui

affectent l’ensemble du site, limitent la croissance des plantes et peuvent contribuer à accentuer l’effet

des perturbations. L’impact de ces dernières peut s’observer au travers de la diminution, en abondance

relative, des chaméphytes (seule forme de vie qui est affectée de manière significative).

Habituellement dans les systèmes tempérés, méditerranéens et semi-arides, les espèces dont

l’abondance diminue en premier sont les graminées pérennes (Friedel et al. 1988, Noy-

Meir et al. 1989 ; Trémont 1994 ; Lavorel et al. 1997). Ici, nous pensons que ces espèces ont déjà

disparu et se sont raréfiées ; il n’est plus possible d’observer la variation de leur abondance. Dans

certains systèmes où le pâturage est récent, la dégradation des parcours entraîne une augmentation du

couvert des ligneux (ex : zone semi-aride en Australie, Sud Ouest du Texas aux USA, désert du

Chihuahua au Nouveau Mexique, USA (Schlesinger et al. 1996), désert du Mojave (Vasek 1980)

certains milieux en Afrique australe, Les géophytes, représentés par seulement 5 taxons, ne permettent

pas de caractériser un niveau de dégradation. Enfin, les thérophytes occupent l’ensemble du site et leur

abondance est très importante à tous les stades de la succession et sur tous les types de sol. Malgré les

différences écologiques (liées à la position topographique), la majorité des espèces de chaméphytes

peuvent se développer sur les différents types de sols, mais leur abondance varie.

Comme nous l’avons observé précédemment (§ 9.3.), les groupes fonctionnels et les

stratégies de Grime permettent d’observer les mêmes phénomènes dynamiques. Le

fonctionnement des écosystèmes est dans un premier temps affecté par la dégradation du couvert

Figure 9.10. Variations d’abondance du syndrome decreaser χ² (35) = 18.39, p < 0.001*** et du syndrome increaser(Astragalus armatus) χ² (35) = 16.51, p < 0.001***

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200A

bo

nd

ance

des

esp

èces

Moyennement dégradé Dégradé Très dégradé

Niveau de dégradation

Espèce décroissante

Espèce croissante

Chapitre 9

202

végétal palatable. La dégradation des sols (troncature de l’horizon sablo-limoneux et disparition du

voile sableux) est associée à la réduction des espèces CS, CSR, S qui sont décroissantes. Il s’ensuit

une phase de colonisation des sols très dégradés par une espèce pionnière (Astragalus armatus) qui

devient croissante, à stratégie CR et croît jusqu’à atteindre un couvert égal sinon plus important que

les formations steppiques de référence. De même, Thymelaea hirsuta (RS) peut coloniser des steppes

sablo-limoneuses à Rhanterium et former de vrai faciès, sans cependant avoir le caractère « infestant »

de l’Astragale. Le rôle de cette dernière est d’abord de coloniser le milieu et d’améliorer les conditions

du milieu après une forte dégradation. Bien qu’indicatrice de la dégradation de la qualité des parcours,

le discours doit être tempéré par le fait que Astragalus armatus permet la reconstitution d’un voile

éolien au pied des touffes favorisant ainsi la germination des espèces et leur protection (cf. richesse

spécifique élevée) et améliorant le bilan hydrique des sols. Cette légumineuse pérenne enrichit

probablement les sols en azote et améliore ainsi leur fertilité, l’intensité de la fixation par les

rhizobiums ayant été démontrée (Jedder et al. 1997).

Les groupes fonctionnels peuvent ainsi être caractérisés par les stratégies de Grime

précédemment identifiés : les valeurs de traits des groupes fonctionnels sont mis en correspondance

avec les traits caractérisant les stratégies de Grime (Tableau 9.10.).

Stratégies de Grime Traits de Grime Traits des espèces Groupe fonctionnel

CR

Pluri-annuelle, à durée de

vie courte, sans valeur

pastorale

Moyenne malacophylle ou

grande à feuillage

persistant, barochore

printanière, faible

acceptabilité

CROISSANT

CS

Pérenne, à durée de vie

longue, bonne valeur

pastorale

CSR

Pluri-annuelle, à durée de

vie courte, bonne valeur

pastorale

RS

Pluri-annuelle, à durée de

vie courte, faible à bonne

valeur pastorale

S

Pérenne, à durée de vie

longue, sans valeur

pastorale

Moyenne malacophylle,

barochore printanière,

moyenne ou bonne

acceptabilité

Ou

Petite malacophylle,

barochore ou

endozoochore printanière,

bonne acceptabilité

DECROISSANT

Tableau 9.10. Correspondances entre les groupes fonctionnels et les valeurs des traits qui les caractérisent et les

stratégies de Grime et leur traits associés

Chapitre 9

203

b. Biodiversité et résilience des systèmes écologiques La richesse spécifique (§ 6.2.1.) ne varie pas significativement avec l’augmentation de la

dégradation. Un « filtre local » a dû exister tout au long de la longue histoire d’utilisation des terres et

beaucoup d’espèces sensibles ont été éliminées. Ces résultats ont été observés à plusieurs reprises

(McIntyre et al. 1995, Lavorel et al. 1999b, Lavorel & McIntyre 2001). Les espèces qui se

développent dans les steppes du sud tunisien sont donc les plus résistantes. Plus la pression augmente,

plus leur résistance et leur sensibilité sont mises à l’épreuve. Il se produit alors des remplacements

d’espèces. Les groupes fonctionnels idéaux sont représentés par des espèces de taille moyenne,

malacophylles, fleurissant au printemps, à dissémination des graines barochore et à valeur pastorale

élevée ou au contraire très faible. Leur grande plasticité est, en outre, un de leur caractère adaptatif et

elle est significativement associée à la perturbation comme l’ont montré Diaz et al. (1999),

Lavorel et al. (1999b). En théorie, la résilience des communautés végétales aux perturbations locales

augmente avec le nombre de groupes fonctionnels et avec la richesse spécifique à l’intérieur des

groupes (Walker 1992). Il existe dans notre cas 5 espèces décroissantes et 2 espèces croissantes,

chaque espèce constituant un type fonctionnel. Nous avons donc 7 groupes fonctionnels de plantes

dont un tend à devenir dominant (ex : Astragalus armatus). Ce dernier évite le pâturage grâce à des

mécanismes de défense (spinescence). Le nombre élevé de groupe s fonctionnels permet donc de

juger de la grande capacité de résilience des systèmes écologiques en zone aride tunisienne . Leur

capacité devait être plus importante lorsque les graminées pérennes étaient plus abondantes et variées.

c. Nécessité d’améliorer la connaissance des traits de vie des espèces steppiques

La pertinence potentielle des groupes fonctionnels en tant qu’indicateurs de dégradation

nécessite d’être discutée et les recherches méritent d’être approfondies afin de confirmer nos

assertions. L’expérimentation in situ serait nécessaire afin d’améliorer notre connaissance des traits

biologiques adoptées par les espèces en réponse aux stress et aux perturbations. Etablir une liste

commune de traits est apparue nécessaire afin de permettre la comparaison entre sites d’étude

différents (McIntyre et al. 1999, Weiher et al. 1999). Certains auteurs (Diaz et al. 1999,

Garnier et al. 2001, sous presse) ont en outre souligné la nécessité de mesurer tous les traits in situ, en

particulier ceux qui sont plastiques comme la hauteur ou les traits foliaires. Enfin, le choix des traits à

mesurer doit être dicté par la prise en compte des facteurs contraignants locaux : les traits devraient

être liés aux conditions abiotiques du milieu aride en particulier la sécheresse et l’infertilité, ainsi

qu’aux facteurs anthropiques (pâturage, cueillette, mise en culture). Il faudrait donc envisager la

mesure de traits biologiques in situ tels que :

• le SLA (Specific Leaf Area : la surface foliaire spécifique = surface folia ire / poids sec foliaire).

Ce paramètre peut servir d’indicateur de la réduction de la fertilité des sols puisque le SLA et les

concentrations d’azote et de phosphore sont étroitement corrélés (Turner 1994). Il peut aussi

Chapitre 9

204

montrer une réduction du taux de croissance relative (RGR Relative Growth Rate) (Westoby

1998) ;

• le LDMC (Leaf Dry Matter Content : la proportion de matière sèche foliaire = poids sec

foliaire/poids frais) (Diaz et al. 1999, Garnier et al. 1997, 2000 sous presse) qui est très important

chez les xérophytes (Small 1973) ;

• la hauteur des individus, une petite taille indiquant l’adaptation aux conditions xériques du milieu

(Small 1973) ;

• la taille, la consistance, la couleur et la pilosité des feuilles… (Keshet et al. 1990) qui caractérisent

plus particulièrement l’adaptation à résister aux conditions de sécheresse ;

• la taille et le poids des graines qui expriment les chances du succès de la dispersion et de son

établissement (Westoby 1998) ;

• la densité des tiges, la capacité à rejeter… (Weiher et al. 1999) : indicateurs de la capacité à

s’installer et à se régénérer après perturbation.

La mesure de ces traits doit être la plus exhaustive possible et doit concerner toutes les espèces [du ou

des types biologiques majeurs (ex : les chaméphytes en Tunisie aride)]. Enfin, étudier les traits de vie

des espèces in situ nécessite d’homogénéiser les méthodes de mesures et d’utiliser des protocoles

expérimentaux similaires (Garnier et al. 2001, sous presse).

Conclusions Les formations steppiques de notre site d’étude pourraient, en situation de pression

anthropique faible, présenter un Recouvrement Total des espèces Pérennes élevé (> 20 %) et une

valeur pastorale élevée. Cependant, le pâturage, les labours et la coupe ont considérablement augmenté

depuis les années 50 et ces pratiques ont affecté la dynamique de la végétation et sa réponse aux

perturbations. Les espèces non appétées tendent à devenir dominantes et l’ensemble des espèces sont

devenues polyvalentes. Là encore, les résultats confirment la réduction de la diversité floristique et

l’homogénéisation de la flore à l’échelle du paysage (cf. Quatrième partie , Chapitres 10 et 11)

même si les situations écologiques sont contrastées (gradient édaphique). De plus, les conditions de

sécheresse limitent la croissance des plantes, la germination des graines et facilitent l’installation de

plantes bien adaptées aux conditions biotiques et abiotiques de stress et de perturbations.

En s’attachant à l’analyse de la composition floristique, il n’est pas aisé, à cause du grand

nombre d’espèces ubiquistes et de l’utilisation de valeurs de traits de la littérature et non du terrain, de

reconnaître des groupes de réponses des plantes en réponse aux stress et aux perturbations.

Néanmoins, les syndromes des plantes ont été identifiés. Ils nous fournissent ainsi un outil prometteur

pour le suivi des processus de désertification et pour la compréhension de la dynamique végétale sous

forte pression humaine.

Chapitre 9

205

Le manque de données concernant la biologie des espèces a limité notre analyse de traits. De

nouvelles études sur les traits de vie des espèces tels que la hauteur des espèces in situ la taille des

graines, le poids des graines et les propriétés des feuilles seraient souhaitables. En outre, une partie de

nos futurs travaux consistera à appliquer la méthode d’analyse en 5 étapes à des données écologiques

antérieures, collectées en 1975 (cf. Edouard Le Floc’h, données non publiées disponibles). Deux

analyses pourraient être entreprises en utilisant les traits issus de la littérature : une première analyse

concernant uniquement la composition floristique et les traits associés aux espèces en 1975 et une

deuxième analyse portant sur l’étude de la variation des traits entre 1975 et 1999-2000, qui permettrait

de prendre en compte le temps et d’observer les variations temporelles de la dégradation. Ceci nous

permettrait de chercher les groupes fonctionnels de plantes qui existaient à cette période et qui ont

disparus progressivement avec l’augmentation des stress et des perturbations. Cette comparaison à

moyen terme nous permettra d’établir un vrai diagnostic des processus de désertification dans le sud

tunisien durant les 3 dernières décennies.

9.5. Le concept d’espèces clés de voûte : est-il pertinent en zone aride

tunisienne ?

a. Etat de la science et keystone species

Les écologues ont, très tôt, soulevé et argumenté l’hypothèse selon laquelle certaines espèces

dites « espèces clés de voûte » [ou keystone species (Paine 1969)] ont un rôle plus important que les

autres dans les communautés qu’elles contrôlent. Roughgarden (1983) définit une espèce clé comme a

species whose removal leads to a still further loss of species from the community . Il faut noter que

cette définition inclut les espèces clés prédatrices et compétitrices. Tous les auteurs s’accordent à dire

que la disparition des espèces clés de voûte peut gravement altérer la structure et la dynamique des

systèmes écologiques (Brown & Heske 1990, Power et al. 1996). Il existe en fait différents types

d’organismes et d’interactions entre les espèces clés de voûte et les autres espèces de la communauté.

Il est possible de distinguer les espèces clés prédatrices (Keystone predator), les espèces clés proies

(Keystone prey), les espèces clés hôtes (Keystone hosts) et les espèces modificatrices du milieu

[Keystone modifiers (Mills et al. 1993)]. Les études ont été jusqu’alors focalisées sur l’étude des

animaux. Qu’en est-il pour les végétaux ?

Généralement, les espèces végétales qui retiennent en premier l’attention sont les espèces

physionomiquement dominantes. Il est bien concevable que les espèces pérennes les plus abondantes

pourraient jouer un rôle majeur dans le contrôle des trajectoires de beaucoup de communautés et dans

Chapitre 9

206

les processus dynamiques des écosystèmes. Ces espèces sont souvent cruciales dans le maintien de

leurs communautés puisqu’elles assurent les principaux flux d’énergie et la structure tridimensionnelle

qui supporte et soutient les autres organismes (Power et al. 1996). Le débat reste ouvert et pour ces

auteurs, les espèces clés de voûte ne sont pas nécessairement les espèces dominantes, certains travaux

montrant même que les espèces rares peuvent avoir un impact plus important que les espèces

communes (Tanner et al. 1994). Power et al. (1996) considèrent une espèce clé de voûte comme une

espèce dont l’impact dans une communauté ou un écosystème est large, et disproportionné en regard

de son abondance. En outre, une espèce n’est pas clé de voûte à toutes les échelles d’espace et de

temps et son rôle varie tout au long de la succession végétale. Ceci signifie qu’une espèce est clé de

voûte uniquement sous certaines conditions, par exemple pour un stade de succession donné, et que

son rôle suit les processus dynamiques.

Le problème résulte, en réalité, de la difficulté d’identifier les espèces clés de voûte

(Bond 1993), et plus globalement de déterminer et quantifier le rôle d’une espèce dans une

communauté donnée. Une voie d’expérimentation envisagée et utilisée est la manipulation de la

densité des individus d’un taxon dans une communauté et d’observer ce qui se passe durant une

longue période. Des expériences de déplacements complets (removal experiments) de guildes de

rongeurs (Brown & Heske 1990) ont été entreprises en 1977 dans le désert du Chihuahua (sud-est de

l’Arizona). L’observation à long terme de l’impact de ces déplacements et donc le rôle de ces rongeurs

a montré des changements de la structure et de la physionomie de la végétation : un paysage de

chaméphytes et phanérophytes (shrubland) à laisser place à des prairies de graminées pérennes

(grassland). Dans le même axe de réflexion, nous pouvons aisément percevoir le rôle d’espèces clés

de voûte de l’animal domestique au pâturage mais son retrait ne renseigne pas plus sur la détection des

espèces végétales clés de voûte dans leur communanté.

En théorie les espèces clés de voûte peuvent être détectées à travers une variété, ou mieux, une

combinaison d’approches qui incluent les observations de l’histoire naturelle des écosystèmes, les

reconstructions historiques, les études comparatives, les manipulations expérimentales in situ… Le

moyen le plus efficace de mettre en évidence l’existence d’espèces clés, les expériences de

déplacement ou destruction totale (removal experiments), est aussi le plus difficile à mettre en place.

Aronson & Le Floc’h (com. perso.) évoquent également plusieurs autres méthodes, connues

de la littérature, de mesures expérimentales in situ :

• mesurer l’effet d’une espèce présumée clé de voûte par l’observation des variations éventuelles de

la composition floristique (richesse et fréquence spécifique) au fur et à mesure que l’on s’éloigne

de cette espèce clé de voûte ;

• utiliser des méthodes constructives qui visent à reconstruire un écosystème simplifié à partir des

espèces clés de voûte présumées. Il faut alors observer sur le long terme l’évolution de cet

Chapitre 9

207

écosystème : est –il capable de se complexifier et d’acquérir le fonctionnement et la structure des

écosystèmes complexes de référence ?

En outre, ces expériences ne peuvent être effectuées que sur des surfaces limitées ce qui pose

éventuellement le problème de la généralisation.

La volonté de développer et d’appliquer ce concept dans les régions arides du sud tunisien

génère plusieurs questions :

Peut-on envisager l’existence d’espèces clés de voûte ? Quelles sont-elles ?

Comment expérimenter nos hypothèses ? Quel rôle jouent-elles en zone

aride tunisienne ? Sont-elles indicatrices du bon fonctionnement des

écosystèmes ou au contraire de son dysfonctionnement ?

b. Espèces clés de voûte en Tunisie Présaharienne

Pour Aronson & Le Floc’h (1993a) une espèce clé de voûte est : « a species critical to

ecosystem struture and functioning ». Ces auteurs ont déjà envisagé d’identifier ces espèces afin de

réorienter la trajectoire d’écosystèmes perturbés et dégradés comme le suggérait Simberloff (1990) par

réintroduction minutieuse et augmentation de la densité des espèces clés de voûte. Les espèces clés de

voûte seraient logiquement les premières candidates pour la réintroduction expérimentale d’espèces

dans les écosystèmes dégradés. Une fois un seuil d’irréversibilité franchit, la réintroduction des

espèces présumées clés de voûte serait la méthode la plus simple de redémarrage vers un état plus

favorable Aronson & Le Floc’h (1993b). Cependant, ces réintroductions doivent concerner des

espèces autochtones, dont le rôle majeur et bénéfique pour les écosystèmes a été reconnu. Il faut

prendre garde à la réintroduction d’espèces allochtones qui pourraient avoir un impact dramatique

(invaders species).

La raréfaction, dans les steppes de la zone aride de Tunisie, des espèces (graminées pérennes à

bonne valeur pastorale) est le fruit d’une longue histoire d’utilisation des terres et leur remplacement

par des chaméphytes bas (Rhanterium suaveolens, dont l’acceptabilité croît avec la raréfaction des

graminées pérennes) résulte de phénomènes de co-évolution avec les animaux domestiques dans un

scénario de pression pastorale « trop » forte. Ovins et caprins jouent un rôle important dans le

fonctionnement et la structure des écosystèmes. Que se passerait-il si on les éliminait ? Se produirait-il

un changement de la composition floristique des steppes comme l’ont montré Brown & Heske (1990)

avec les rongeurs dans le désert du Chihuahua ? Retrouverait-on les formations herbacées à graminées

pérennes d’antan ? Les ovins et caprins peuvent-ils être considérés comme clés de voûte prédatrices

des systèmes pastoraux tels qu’on les connaît ? « Reconstruire » des steppes graminéennes pose le

problème de savoir si le potentiel de la banque de graines du sol est suffisant pour reconstituer des

Chapitre 9

208

peuplements entiers ou s’il est nécessaire de réintroduire des espèces et de les aider à se développer,

comme le préconise Visser (2001) grâce à des fertilisations du sol (azote et phosphore). La

restauration semble la meilleure solution mais doit souvent être accompagnée dans un premier temps

d’un lourd effort d’amélioration des conditions abiotiques du milieu (en particulier édaphique).

Néanmoins, dans certains cas, des mise en défens suffisent, permettant la reconstitution d’un couvert

graminéen pérenne (ex : Observatoire ROSELT, Maroc, Ouaskioud 1999).

Enfin, il est admis qu’une espèce clé de voûte ne l’est pas obligatoirement tout au long de son

existence et son rôle dépend essentiellement du stade de la succession. Par exemple, Astragalus

armatus, en tant que pionnière, peut être considérée comme espèce clé de la recolonisation des

écosystèmes très dégradés. Par ses capacités à fixer de l’azote, elle améliore les conditions de fertilité

du sol, protége les plantules des espèces palatables au milieu de ses touffes, piége le sable et améliore

le bilan hydrique... Cependant, ce stade ne devrait être que transitoire et Rhanterium suaveolens

devrait lui succéder (si la banque de graines du sol le permet et si la pression pastorale lui laisse le

temps de se réinstaller et de se développer).

Conclusion

Voilà 30 ans que le concept d’espèces clés de voûte est né et de nombreuses espèces clés ont

été identifiées dans différents groupes taxonomiques et différents types d’habitats. Cependant, il est

nécessaire de développer un schéma conceptuel général qui permettrait de prédire quelle sorte

d’organismes joue le rôle d’espèce clé dans différents types d’écosystèmes (Brown & Heske 1990) et

quelles sont celles qui œuvreraient en faveur d’une restauration des terres dégradées.

Identifier les espèces clés de voûte dans le cadre de la restauration des steppes arides

tunisiennes revient à identifier en premier les besoins de l’homme en ressources végétales palatables et

quel stade de la succession est considéré comme favorable au bon fonctionnement de l’écosystème

tout en conciliant les besoins de la gestion pastorale.

Ce concept, bien qu’intellectuellement satisfaisant, semble difficile à mettre en œuvre. Le

temps d’observation nécessaire à l’identification des espèces clés de voûte (25 ans) n’est pas en

adéquation avec les besoins d’indicateurs faciles à suivre dans le cadre de système d’alerte et de

prévention des phénomènes de dégradation. Les espèces clés de voûte, dont l’identification est encore

à faire, ne peuvent être dés maintenant retenues comme indicateurs pertinents de la désertification.

Cependant, il est possible d’observer le statut, à chaque étape de la dégradation, des espèces qui

seraient dominantes dans l’écosystème en bon état (écosystème de référence) et d’avoir ainsi une idée

du fonctionnement des systèmes écologiques. Ainsi, il est envisageable d’infléchir ce concept et de

Chapitre 9

209

retenir d’évaluer pour une séquence donnée l’importance (couvert, densité, etc.) des espèces végétales

dominantes et qui vont à la fois assurer la structuration et le fonctionnement des écosystèmes dans leur

meilleur « état de santé ».

210

QUATRIEME PARTIE :

un Système d’Information Géographique

pour évaluer la dynamique des systèmes écologiques

et des paysages sur le long terme

Une vision régionale de la dégradation

211

Préambule

La Troisième partie de notre étude a permis d’identifier un certain nombre d’indicateurs

d’état à l’échelle des systèmes écologiques, des parcours steppiques du sud tunisien. D’une part, les

attributs vitaux de l’écosystème nous ont permis d’appréhender la structure de la végétation à l’échelle

de la station et d’envisager les patrons de réponses des systèmes écologiques aux stress et aux

perturbations multiples qu’ils subissent : modifications de la physionomie, de la structure, de la

richesse et de la diversité… Les patrons d’organisation horizontale de la végétation nous ont enfin

permis de compléter notre diagnostic concernant la répartition des végétaux dans l’espace et

l’influence de la forte micro-hétérogénéité des états de surface du sol sur le fonctionnement des

systèmes écologiques. D’autre part, les attributs vitaux de l’écosystème relatifs au fonctionnement

nous ont aidé à analyser l’impact des états de surface du sol s.s., de la fertilité, de la capacité de

rétention en eau des sols sur la production primaire, la sensibilité des sols à l’érosion, la

thérophytisation… Finalement, même si les seuils de dégradation n’ont pu être clairement définis, les

tendances obtenues constituent une base de référence pour de futurs travaux de recherches. Il est

important de garder à l’esprit que chaque séquence de végétation répond de façon unique à la

dégradation et qu’un indicateur de dégradation d’un système écologique ne l’est pas forcément pour

un autre système écologique. La généralisation des indicateurs de dégradation ne doit pas être faite

automatiquement.

L’étude des adaptations spécifiques a constitué une autre piste de recherche lors de nos

travaux. La réponse des espèces elles-mêmes aux stress et aux perturbations (forces directrices ) nous

ont permis d’avoir une vision synthétique des processus qu’elles mettent en place pour résister à

l’ensemble des forces directrices ou driving forces qu’elles subissent. Bien que des travaux de

recherches et des expérimentations in situ soient nécessaires pour améliorer nos déterminations des

stratégies d’histoire de vie de Grime et des groupes fonctionnels, nous pensons que la prise en compte

des caractéristiques qualitatives des espèces est au moins aussi importante (mais plus délicate) que la

prise en compte des caractéristiques quantitatives telles que le recouvrement total des espèces

pérennes.

Cette approche multi-niveaux de l’espèce aux systèmes écologiques se devait d’être complétée

par une vision plus globale des processus de dégradation. Hanafi (2000) a alors étudié en détail

l’évolution des séquences de végétation pour juger de la dégradation supposée des milieux entre 1975

et 2000 sur la base d’une étude diachronique rendue possible grâce à l’actualisation de la carte des

systèmes écologiques (Hanafi et al. 2001). Nous avons ainsi pu comparer :

212

(1) l’évolution des systèmes écologiques (attributs vitaux de l’écosystème : recouvrement, espèces

dominantes, type de sol) et des types d’utilisation des terres à partir des 60 stations d’étude

(parcours et culture) (Chapitre 10)

(2) l’évolution des séquences de végétation (Hanafi 2000) dans un premier temps, et des systèmes

écologiques dans un deuxième temps (Hanafi et al. 2001), à l’échelle de la zone d’étude toute

entière (petite région naturelle sensu Floret et al. 1978) (Chapitre 11).

En outre, une analyse des attributs vitaux du paysage nous a permis d’appréhender les changements

suivants trois critères : la nature et la proportion des types d'utilisation des terres, les niveaux de

transformation anthropique des paysages (anthropisation, artificialisation...) et l’étendue et le régime

des perturbations (Chapitre 11).

Enfin, le schéma de la dynamique de la végétation sera réactualisé (Chapitre 12) et nous

tenterons de fournir pour chaque séquence de végétation les indicateurs qui ont été jugés pertinents en

Troisième partie (AVE).

Chapitre 10

213

Chapitre 10 : Dynamique des systèmes écologiques à l’échelle de la station.

De 1975 à nos jours

Un travail de cartographie des systèmes écologiques a été mené à Menzel Habib en 1999-2000

par Hanafi (2000) dans le cadre du projet CAMELEO et avec notre collaboration. Il en est résulté une

actualisation des cartes des séquences de végétation et des systèmes écologiques établies en 1975

(travaux menés en 1975 et publiés en 1978, Floret et al. 1978). La spatialisation des données grâce à

un Système d’Information Géographique (SIG), en particulier de l’ensemble des documents

cartographiques de 1975 et de 2000, autorisent les comparaisons diachroniques et permettent de suivre

l’évolution des séquences de végétation à l’échelle du paysage et des systèmes écologiques au niveau

de la station. Il ne s’agit pas ici de suivre l’évolution de l’ensemble des attributs vitaux de

l’écosystème, étudiés dans la Troisième partie mais de faire un bilan de l’évolution diachronique des

couverts végétaux, du type de sol sur lequel ils se développent ainsi que des espèces dominantes qui y

sont présentes. Les modifications d’utilisation du sol seront prises en compte afin de mieux

appréhender la dynamique des systèmes écologiques.

Matériel et méthodes

Un Système d’Information Géographique (logiciel Arc View) a permis de superposer les

données spatialisées de 1975 avec celles de 1999 et de suivre l’évolution des systèmes écologiques

entre ces deux dates (la méthode d’obtention des cartes a été exposée au Chapitre 5, § 5.4.,

Figure 5.1.). Pour chaque station étudiée en 1999-2000 (soit 60 stations avec 36 stations sur des

parcours steppiques + 24 stations sur des champs cultivés en 1999) et repérée géographiquement par

GPS, une correspondance a été établie entre le système écologique auquel elles correspondaient en

1975 (caractérisé par le taux de couvert pérenne, les espèces dominantes, le type de sol et le type

d’utilisation du sol, cf. typologie de Floret et al. 1978), et celui qu’elles représentent aujourd’hui

(valeurs mesurées et observations in situ en 1999 et 2000 : taux de couverture pérenne, les trois ou

quatre espèces dominantes, le type de sol et son utilisation). En comparant, les relevés actuels aux

données issues de la cartographie de 1975, nous avons ainsi pu juger de la dégradation, de la

restauration ou de la stabilité des systèmes écologiques au travers des attributs suivants : couverts

végétaux, type de sol et espèces dominantes. La dégradation est vue sous deux angles : perte de

couvert végétal pérenne par mise en culture régulière ou dégradation du couvert végétal pérenne des

domaines steppiques. Cette évolution par mise en culture ou surpâturage est dite régressive. La

restauration comprend à la fois la remontée biologique des parcours et la formation de stades post-

Chapitre 10

214

culturaux après l’abandon de la mise en culture. Cette restauration ou évolution progressive se

manifeste par un retour à la steppe originelle (en théorie) ou a des stades intermédiaires. Enfin, la

stabilité témoigne de l’invariance des couverts végétaux pérennes steppiques ou de l’incessante mise

en culture depuis 1975.

Résultats

Les Tableaux 10.1. et 10.2. ci-dessous illustrent l’évolution des stations écologiques entre

1975 et 1999 pour chaque séquence de végétation étudiée :

Séquence AA Séquence AR Séquence AZ

(Pas de culture) Séquence RK

Dégradation18 36% dont 21% mis

en culture 100% 67%

58% dont 26% mis

en culture

Restauration19 43% dont 43%

d'anciennes cultures 0% 11%

11% dont 11%

d'anciennes cultures

Stabilité20 21% dont 14% de

culture 0% 22%

31% dont 17%

d'anciennes cultures

Tableau 10.1. Evolution des stations entre 1975 et 2000.

Tableau 10.2. Evolution (en %) à Menzel Habib de 18 systèmes écologiques entre 1975 et 2000 sur 60 stations étudiées.

Nous pouvons commenter ces résultats séquence après séquence (le détail des résultats station par

station est donné en Annexe 19).

18 Dégradation = diminution (pâturage) voire disparition totale (labour) du couvert végétal pérenne 19 Restauration = augmentation du couvert végétal pérenne 20 Stabilité = couvert végétal pérenne inchangé

%1975 %2000 %1975 %2000aa 13,33 8,33 LK3 1,67 0,00

AA2 1,67 0,00 lk 0,00 1,67AA1 8,33 11,67 RK3 16,67 0,00AA0 0,00 1,67 RK2 8,33 3,33AR1 1,67 1,67 RK1 13,33 18,33AR0 0,00 1,67 RK0 0,00 5,00AZ2 1,67 0,00 rk 20,00 23,33AZ1 13,33 5,00 AK1 0,00 5,00AZ0 0,00 8,33 AK2 0,00 3,33ZA2 0,00 1,67

Chapitre 10

215

a. La steppe à Seriphidium herba-alba AA

Les sols de la séquence à Armoise blanche n’ont pas changé dans la majorité des cas. Les

systèmes écologiques cultivés de la séquence AA présentaient les espèces dominantes suivantes :

Diplotaxis harra, Launaea nudicaulis, Stipa capensis et Plantago ovata . A l’heure actuelle, la

dominance de Cynodon dactylon, Kickxia aegyptiaca et Peganum harmala d’une part ou de Diplotaxis

harra, Deverra tortuosa et d’Artemisia campestris d’autre part, témoignent de l’évolution de la flore

des champs et de la colonisation possible des stades post-culturaux par Artemisia campestris, Deverra

tortuosa et Kickxia aegyptiaca.

De même les zones de mises en défens anciennes se sont restaurées et présentent une

dominance des espèces suivantes : Artemisia campestris, Deverra tortuosa, Kickxia aegyptiaca,

Astragalus armatus et Erodium glaucophyllum. Ces observations montrent donc clairement que la

flore actuelle des cultures ne diffère guère de celle des stades post-culturaux, qui semblent bloqués à

un stade de la succession (cf. Telahigue et al. 1987). L’absence de Seriphidium herba-alba évoque la

perte de diversité de cette steppe, qui est remplacée par une steppe à Armoise champêtre. La présence

de Kickxia aegyptiaca marque la présence de croûte à proximité de la surface (ceci n’est pas pour

étonner puisque nous avons vu grâce aux prélèvements pédologiques, que la croûte de gypse était à

40-50 cm de profondeur, cf. § 7.1.1.). Peganum harmala, espèce nitrophile, témoigne quant à elle, de

la proximité des habitats et de la surexploitation des milieux par l’homme, en particulier les herbivores

domestiques.

Enfin, une station présente à l’heure actuelle des affleurements gypseux qui témoignent de

phénomène d’érosion de la surface des sols. Il s’ensuit le développement d’un nouveau système

écologique : le faciès à Astragalus armatus de la séquence à Anarrhinum brevifolium hérité de AA.

Dans l’ensemble, le bilan est mitigé. La dégradation est surtout marquée par la disparition du

stade moyennement dégradé (AA2) et de l’apparition d’un stade très dégradé (AA0). Cependant, en

pourcentage, il y a eu moins de dégradation que de restauration (bien que les couverts atteints

n’excèdent pas 15%), ceci est en relation avec le ralentissement du rythme de mise en culture dans la

steppe à Armoise blanche.

b. La séquence à Stipagrostis pungens AR

Les champs de dunes qui existaient en 1975 ont persisté depuis, cependant dans certains cas le

couvert végétal dominé par Stipagrostis pungens a diminué (AR0 avec recouvrement total des

pérennes < 5%). Bien que très dégradées, ces formations dunaires présentent une relative stabilité.

Chapitre 10

216

c. La séquence à Anarrhinum brevifolium AZ

Dans l’ensemble, les sols des glacis à croûte de gypse affleurante n’ont pas évolué. Par contre,

la végétation qu’ils portaient a changé : Anarrhinum brevifolium a disparu des parcours sur glacis de la

région de Menzel Habib pour laisser place à des formations à base de : Zygophyllum album, Atractylis

serratuloides, Helianthemum kahiricum, Deverra tortuosa et d’Astragalus armatus par endroit (faciès

de dégradation ZA2).

Une station s’est restaurée durant cette période et présente un voile éolien, portant une

végétation dominée par Atractylis serratuloides, Gymnocarpos decander, Astragalus armatus et

Rhanterium suaveolens. Nous attribuons cette restauration à un phénomène d’ensablement de la zone

où se trouve la station étudiée. La présence de brise vent en amont de la station témoigne d’anciens

phénomènes de déflation. La croûte de gypse a alors été recouverte d’un voile éolien permettant

l’installation d’espèces plus psammophiles (Rhanterium suaveolens).

Dans l’ensemble, les parcours des zones de glacis se sont dégradés et le couvert végétal

pérenne, en plus de s’être modifié, a régressé (disparition de AZ2 et apparition des stades très dégradés

AZ0 dont le couvert est inférieur à 5% et ZA2 dominé par Astragalus armatus). La valeur pastorale

des espèces qui s’y développent encore, diminue.

d. La séquence à Rhanterium suaveolens RK

Les sols n’ont apparemment pas beaucoup évolué et les siérozems sablo-limoneux

caractéristiques de la plaine de Menzel Habib dominent, même si des troncations du sol ont eu lieu par

endroits. Les steppes à Rhanterium suaveolens et Stipa lagascae présentent à l’heure actuelle des

formations dominées par Rhanterium suaveolens, Salsola vermiculata, Atractylis serratuloides,

Deverra tortuosa et Kickxia aegyptiaca. Stipa lagascae, bien que présente, voit son couvert diminuer

fortement. La présence d’espèces post-culturales comme Deverra tortuosa et Kickxia aegyptiaca

témoigne d’une ancienne mise en culture, intermittente entre les deux périodes d’étude. L’effet cumulé

des activités anthropiques (culture et surpâturage) a donc provoqué la raréfaction des espèces

pastorales de bonne qualité.

En outre, on peut remarquer que les formations caractéristiques de la steppe à Rhanterium en

« bon état » RK3 ont disparu et les steppes RK2 ont fortement régressé au profit des stades dégradés

RK1 et très dégradés RK0. Un nouveau faciès de dégradation de la steppe à Rhanterium suaveolens

est d’ailleurs apparu : le faciès à Astragalus armatus (les systèmes écologiques AK1 et AK2

représentent plus de 8%). Les mises en culture de cette steppe ont elles aussi augmenté passant de 20 à

25% depuis 1975.

Chapitre 10

217

Enfin, une station a été dégradée par ensablement et une steppe à Stipagrostis pungens s’y est

développée, le sierozem sableux laissant place à des dunes de sable.

Parmi les différentes séquences de végétation, ce sont les steppes à Rhanterium suaveolens et

à Anarrhinum brevifolium qui ont connues la plus forte dégradation de leurs couverts végétaux

pérennes et de la qualité de leurs parcours. La steppe à Rhanterium suaveolens est en outre morcelée

par les cultures, qui ne cessent de s’étendre.

Discussion - Conclusion

Globalement, 55% des stations étudiées ont été dégradées depuis 1975. Parmi les stations

dégradées (perte de couvert végétal pérenne, modification des états de surface du sol en particulier

phénomène de battance, modification de l’abondance des espèces dominantes), 36% ont été mises en

culture dont 27% dans la steppe à Rhanterium suaveolens. Peu à peu la bonne steppe de la plaine

centrale est morcelée (fragmentée) par la mise en culture, augmentant d’autant plus la pression

pastorale sur les parcours restants. La steppe à Armoise champêtre, qui s’étend en particulier sur le

plateau d’Hamilet El Babouch semble être moins encline à la dégradation. En effet, les stations

restaurées (18%) sont constituées par 10% de stations de la séquence AA après abandon (culture puis

mise en défens). Ceci est en fait un biais induit par notre propre échantillonnage puisque la majorité

des stations a été étudiée dans une zone de mise de défens. Enfin, 27% des stations n’ont pas évolué

depuis 1975.

Il est évident que la dégradation n’affecte pas de la même manière les différentes séquences de

végétation. Les zones réputées sensibles à l’érosion (steppe à Rhanterium suaveolens) ont été

dégradées en partie par la mise en culture, fragmentant le domaine steppique, favorisant ainsi

l’augmentation de la pression pastorale sur la steppe restante. Cette fragmentation n’est pas sans

rappeler l’effet de rupture des échanges et des flux de matière entre les systèmes écologiques (nous

reviendrons sur ces aspects fonctionnels dans la Cinquième partie , Chapitre 13) en particulier sur

l’effet de la fragmentation à l’échelle du paysage. De même, les zones de glacis à croûte de gypse

affleurante, déjà très érodées en 1975, se sont encore dégradées. Cette dégradation est probablement

due à l’effet cumulé des activités anthropiques (cueillette et pâturage) et de la situation topographique

favorisant l’érosion hydrique (pente). Par contre, les milieux anciennement cultivés sur le plateau

d’Hamilet El Babouch (séquence à Seriphidium herba-alba) semblent s’être restaurés depuis leur mise

en défens. Cependant, cette zone a fait l’objet d’une mise en défens particulière et notre

échantillonnage ne prend pas suffisamment en compte ces formations en dehors du plateau.

Chapitre 10

218

L’apparition d’espèces dominantes à large amplitude écologique (Atractylis serratuloides,

Deverra tortuosa ou Kickxia aegyptiaca), présentes dans les différentes séquences de végétation,

témoigne une fois de plus de l’homogénéisation de la flore dans la région de Menzel Habib (cf.

Première partie, § 6.1.). En outre, 14 % la steppe à Rhanterium suaveolens est occupée par le faciès à

Astragalus armatus. Ceci montre l’installation progressive de l’Astragale dans les parcours les plus

dégradés. Elle est d’ailleurs aussi présente sur les glacis gypseux.

D’une façon générale, il n’était pas possible de généraliser nos observations au niveau de la

station à l’ensemble de la région à partir de notre échantillon d’étude mais des tendances à la

dégradation sur le long terme ont été observées et doivent être confirmées. Pour cela, la comparaison

diachronique des cartes de végétation s.l. établies pour 1975 et 2000 nous permettra d’approfondir le

diagnostic.

Chapitre 11

219

Chapitre 11 : Dynamique des systèmes écologiques à l’échelle du paysage

Comparaison diachronique des cartes des systèmes écologiques

de 1975 à nos jours

Etude diachronique de données bibliographiques de 1948 à 2000

L’accélération progressive de la pression anthropique depuis les années 50 et de la dégradation

des écosystèmes qui y est associée constitue un problème majeur pour les écologues : la quantification

des processus de dégradation à l’échelle du paysage. Les mécanismes de la dégradation des milieux

ont largement été étudiés au niveau de la station (à l’échelle locale) (cf. Troisième partie ) mais

l’étude de la répartition spatiale de ces phénomènes, à l’échelle régionale, est plus difficile.

La compréhension des phénomènes dynamiques à l’échelle du paysage est nécessaire afin

d’établir un diagnostic global des processus de dégradation ou de restauration de la région de Menzel

Habib. Le présent chapitre a consisté à étudier les changements survenus dans l’utilisation du sol et

dans la « qualité » des milieux (en relation avec la valeur pastorale des steppes) dans la région de

Menzel Habib de 1948 à 2000 grâce à des travaux antérieurs et récents menés par différents auteurs.

Les données antérieures ont été synthétisées par Floret et al. (1992). Par ailleurs, évaluer l’état actuel

de la végétation dans la région de Menzel Habib était une priorité affectée au travail de Hanafi (2000),

sous notre direction. L’utilisation d’un SIG lui a permis de superposer les cartes des séquences de

végétation, et d’autre part les cartes des systèmes écologiques de 1975 et de 2000. Nous rappellerons

d’abord les résultats obtenus par cet auteur pour l’actuel et nous approfondirons son diagnostic en

s’attachant à l’étude de l’évolution des systèmes écologiques, quantitativement et qualitativement.

Dans un deuxième temps, nous utiliserons trois attributs vitaux du paysage, afin d’obtenir des

indicateurs quantitatifs des niveaux de dégradation du paysage ou, comme se plaisent à dire les

écologues en parlant de paysage, de sa fragmentation (Aronson & Le Floc’h 1996) depuis 1948.

Matériel et Méthodes

La cartographie des séquences de végétation et des systèmes écologiques , effectuée par

Hanafi (2000) (cf. méthode de cartographie Chapitre 5, § 5.4., Figure 5.1.), a permis d’attribuer à

chaque polygone (zone homogène délimitée sur les documents cartographiques disponibles : image

Lansdat TM de mars 1999) un pourcentage d’occupation du sol par les différents systèmes

écologiques. Floret et al. (1978) avaient procédé de la même manière à partir de photos aériennes. La

numérisation et la spatialisation des données cartographiées dans un SIG, nous a alors permis

Chapitre 11

220

d’obtenir la représentation cartographique des différentes cartes souhaitées et la légende (couleur des

séquences de végétation) a été conservée afin de bien comparer les résultats. Comme précédemment

(cf. Chapitre 10), les données spatialisées ont été superposées grâce au logiciel Arc View. Les

pourcentages d’occupation des terres dans chaque polygone nous permettent d’acquérir une

information sur les superficies occupées par les différentes séquences de végétation voire les différents

systèmes écologiques dans chaque polygone. Sur l’ensemble de la zone d’étude, il est alors possible de

calculer la superficie totale occupée par chaque séquence de végétation et chaque système écologique.

Ces superficies sont ensuite converties en pourcentage de la superficie totale de la zone d’étude.

En outre, disposant de données anciennes sur les proportions d’utilisation des terres et de

données actuelles spatialisées, il a été possible de suivre l’évolution des trois attributs vitaux du

paysage suivants :

(1) d’identifier la nature et la proportion des types d'utilisation des terres en particulier les

pourcentages de l’espace occupés par la steppe et les cultures ;

(2) de calculer les niveaux de transformation anthropique des paysages (anthropisation,

artificialisation...) ;

(3) de décrire l’étendue des perturbations, en particulier par l’observation des cartes de végétation

(représentation spatiale des systèmes écologiques). Le régime des perturbations est, quant à lui,

plus ardu à définir mais nous tenterons d’apporter quelques réflexions en regard des scénarios

d’évolution envisagés en 1978.

Résultats

a. Comparaison des séquences de végétation : rappel des résultats obtenus par Hanafi (2000)

Le travail de Hanafi a consisté dans un premier temps à évaluer les évolutions (diminution ou

augmentation) de la superficie de chaque séquence de végétation. Les Cartes 11.1. et 11.2. rendent

compte des changements qui se sont opérés entre 1975 et 2000. Le Tableau 11.1. permet d’observer

avec précision la diminution sensible de la superficie totale des steppes dans la région de Menzel

Habib soit 9,58% au profit des cultures. Le taux de recul annuel de la steppe s’élève à 0,5% environ.

1975 2000

Steppe pâturée 62,08 52,41

Terres cultivées 37,92 47,59

Tableau 11.1. Evolution des superficies (%) d’occupation des terres entre 1975 et 2000 dans la région de Menzel Habib (d’après Hanafi 2000).

Chapitre 11

221

En outre, Hanafi a approfondi son diagnostic en étudiant les modifications de la superficie de

chaque séquence de végétation (Tableau 11.2.). Même si RK, rk et LK font partie de la séquence à

Rhanterium suaveolens nous avons préféré détailler les résultats de manière à rendre compte des

modifications des types d’occupation des terres (les majuscules sont utilisés pour distinguer les

parcours des cultures, notées en minuscules) et des taux de transformations, il en est de même pour ZR

et zr, PV et pv.

Séquence de

Végétation

% de la superficie en

1975

% de la superficie en

2000

Taux de

transformation (%)

RK

zr

SD

AZ

ZR

NS

PV

GD

LK

pv

AR

AA

rk

aa

29,27

5,87

4,06

12,09

0,54

0,73

0

2,57

2,07

1,59

0,33

10,43

20,91

9,55

18,32

4,35

2,85

11,89

0,38

0,58

0

2,91

2,45

2,21

1,21

11,82

23,85

17,18

-10,95

-1,51

-1,21

-0,19

-0,16

-0,15

0

0,34

0,38

0,62

0,89

1,38

2,94

7,63

Tableau 11.2. Dégradation de la steppe par séquence de végétation dans la région de Menzel Habib (d’après Hanafi 2000)

Chapitre 11

222

Carte 11.1. Carte des séquences de végétation de la région de Menzel Habib en 1975 (d’après Floret et al. 1978)

Chapitre 11

223

Carte 11.2. Carte des séquences de végétation de la région de Menzel Habib en 2000 (d’après Hanafi 2000)

Chapitre 11

224

Une dégradation importante (10,95 %) de la steppe à Rhanterium suaveolens est observée.

Cette diminution est aussi sensible pour la steppe à Stipa tenacissima dont la superficie a diminué de

1,21 %. Par contre, une augmentation des zones mises en cultures est notable ( + 10,57 %). La

diminution de la superficie des parcours au profit des zones cultivées n’est qu’un aspect de la

dégradation. La diminution générale des couverts végétaux, et plus particulièrement du couvert des

pérennes, constitue un deuxième indicateur de dégradation des terres de parcours. Le Tableau 11.3.

illustre nos propos.

Recouvrement Total

Pérenne (RTP)

Taux de représentation

en 1975

Taux de représentation

en 2000

Classe 0 : < 5 % 0 52,7

Classe 1 : 5-15 % 52,6 26,2

Classe 2 : 16-25 % 26 5,3

Classe 3 : > 25 % 6,6 0,3

Sans classe (aa, zr, pv) 14,8 15,5

Tableau 11.3. Diminution des taux de recouvrement végétal (en %) dans la région de Menzel Habib entre 1975 et 2000 (d’après Hanafi 2000)

Une forte diminution du couvert végétal total entre 1975 et 2000 est observée. Les classes de

recouvrement se sont décalées le s unes par rapport aux autres vers une dégradation avancée de la

région. La classe 3 (RTP > 25 %) a pratiquement disparu et son taux de recul est d’environ 95 %. Il est

probable que la steppe en bon état se soit dégradée vers un stade moyennement dégradé (classe 2). La

steppe moyennement couvrante (classe 2, RTP compris entre 15 et 25 %), quant à elles, a laissé place

à une steppe dégradée (classe 1, RTP compris entre 5 et 15 %). Enfin, la steppe dégradée (classe 1) a

subi une dégradation intense et la totalité de cette steppe présente maintenant des couverts inférieurs à

5 %. Comme le souligne Hanafi (2000), la région de Menzel Habib présente, en plus des mosaïques

entre les systèmes écologiques, une mosaïque entre les classes de recouvrement. Cette mosaïque est

marquée par la dominance, sinon la présence, de la classe 0 sur la majorité de la région. L’ensemble

des travaux menés par Jauffret & Hanafi (en prép.) a ainsi permis l’actualisation de la typologie des

systèmes écologiques (Hanafi et al. 2001) (Annexe 7).

b. Comparaison des systèmes écologiques

La comparaison de la superficie occupée par chaque système écologique fait apparaître

nettement la répartition des classes de RTP au sein des séquences de végétation. En outre, nous

observons l’apparition et le développement de nouveaux faciès de végétation (Tableau 11.5.).

Chapitre 11

225

La superficie des systèmes écologiques en bon état a considérablement diminué au profit des

systèmes écologiques moyennement à très dégradés. A l’heure actuelle, les systèmes écologiques à

très faible RTP (classe 0) caractérisent l’ensemble des séquences de végétation. Depuis 1975, la

dégradation a donc touché les différents types de milieu, des sols sableux aux sols à croûte de gypse

affleurant. De plus de nombreux faciès caractérisés par Astragalus armatus sont apparus sur les

principaux types de sol de la région de Menzel Habib (plaine sableuse à Rhanterium suaveolens,

plaine limoneuse battante à Seriphidium herba-alba et glacis gypseux à Anarrhinum brevifolium) ainsi

qu’un faciès à Deverra tortuosa de la steppe à Armoise. Ces deux types de faciès témoignent de

l’impact des deux principales pratiques anthropiques dans la région : Astragalus armatus, marque les

stades de dégradation des parcours tandis que Deverra tortuosa caractérise les faciès post-culturaux. Il

est indéniable que les pratiques agropastorales façonnent les milieux et contribuent activement à la

dynamique de la végétation.

Tableau 11.5. Superficie des différents systèmes écologiques présents en 1975 et en 2000.

Par ailleurs, en plus de l’apparition de nouveaux faciès, les systèmes écologiques existants en

1975 et encore observés en 1999 ont vu leur cortège floristique se modifier partiellement comme l’a

montré Hanafi (2000). La contribution des espèces autrefois dominantes a changé (Tableau 11.6.).

Système Ecologique % 1975 % 2000 Système Ecologique % 1975 % 2000aa 9.55 17.18 rk0 - 23,85

AA0 - 4.43 rk1 4.82 -AA1 9.93 0.73 rk2 16.09 -AA2 0.51 0.00 AK0 - 1.70PA0 - 0.43 AK1 - 2.05PA1 - 4.48 AK2 - 1.05SA0 - 1.04 AK3 - 0.14SA1 - 0.71 LK0 - 1.02AR0 - 0.64 LK1 - 1.08AR1 0.11 0.35 LK2 - 0.32AR2 0.22 0.23 LK3 2.07 0.03AZ0 - 2.68 HK0 - 0.51AZ1 9.62 1.26 HK1 - 1.46AZ2 2.47 1.19 HK2 - 0.00ZA0 - 4.59 SD0 - 0.87ZA1 - 2.18 SD1 1.77 1.98ZA2 - + SD2 2.29 -GD0 - 2.66 ZR0 - 0.36GD1 2.31 0.25 ZR1 0.54 0.02GD2 0.26 - zr 5.87 4.35RK0 - 4.62 NS 0.73 0.58RK1 16.58 3.97 PV 0.00 -RK2 6.43 1.82 pv 1.59 2.21RK3 6.26 0.99

Chapitre 11

226

Système écologique Espèces dominantes en 1975 Espèces dominantes en 2000

GD1

Gymnocarpos decander Atractylis serratuloides

Helianthemum sessiliflorum Rhanterium suaveolens

Gymnocarpos decander Atractylis serratuloides

Helianthemum sessiliflorum Helianthemum kahiricum

AZ2 Lygeum spartum

Kickxia aegyptiaca

Lygeum spartum Kickxia aegyptiaca

Atractylis serratuloides

AZ1

Atractylis serratuloides Helianthemum kahiricum Gymnocarpos decander Anarrhinum brevifolium

Atractylis serratuloides Z ygophyllum album

Helianthemum kahiricum Gymnocarpos decander

AA1

Haloxylon scoparium Asteriscus pygmaeus

Erodium glaucophyllum Stipa retorta

Artemisia campestris Haloxylon scoparium

Erodium glaucophyllum Seriphidium herba-alba

Aa

Diplotaxis harra Launaea nudicaulis

Stipa retorta Plantago ovata

Diplotaxis harra Artemisia campestris

Deverra tortuosa Thymelaea hirsuta

RK3 et RK2

Rhanterium suaveolens Stipa lagascae

Plantago albicans Artemisia campestris

Rhanterium suaveolens Stipa lagascae

Salsola vermiculata Astragalus armatus

RK1

Rhanterium suaveolens Stipa lagascae

Plantago albicans Artemisia campestris

Rhanterium suaveolens Astragalus armatus

Atractylis serratuloides Stipa lagascae

AR1

Stipagrostis pungens Plantago albicans

Argyrolobium uniflorum Cutandia dichotoma

Stipagrostis pungens Cleomae amblyocarpa

Plantago albicans Argyrolobium uniflorum

ZR Ziziphus lotus

Polygonum equisetiforme Cynodon dactylon

Ziziphus lotus Cynodon dactylon

Lavandula multifida Polygonum equisetiforme

Tableau 11.6. Changement des espèces dominantes dans les systèmes écologiques de la région de Menzel Habib (d’après Hanafi 2000). La première espèce de chaque liste est l’espèce dominante, les espèces « en gras » montrent les profonds changements de la composition floristique.

La flore des séquences de végétation sur glacis à encroûtement n’a pas beaucoup évolué

puisque les espèces dominantes de la séquence à Gymnocarpos decander sont identiques. La séquence

à Anarrhinum brevifolium, outre la disparition de Anarrhinum brevifolium et son remplacement par

Zygophyllum album, montre une dominance d’Atractylis serratuloides au sein de ses deux faciès.

Cette dernière espèce est en outre présente dans plusieurs séquences de végétation, ce qui révèle sa

grande amplitude écologique. Artemisia campestris est donc ubiquiste et domine largement les

anciennes steppes à armoise blanche ainsi que les systèmes écologiques de culture de cette séquence,

où elle est accompagnée par Deverra tortuosa. Enfin, Astragalus armatus apparaît nettement dans la

steppe à Rhanterium suaveolens et peut s’y développer et dominer lorsque la dégradation est

Chapitre 11

227

accentuée. Les espèces à bonne valeur pastorale en particulier Stipa lagascae ont laissé place à des

espèces non appétées, contribuant à la régression de la qualité des parcours.

Certaines espèces semblent donc jouer un rôle important dans la colonisation des milieux

steppique en réponse au pâturage (Atractylis serratuloides et Astragalus armatus, non ou peu appétées

par les ovins et caprins) et à la mise en culture (faciès post-culturaux à Artemisia campestris, qui

bloque la succession par son effet allélopathique), leur procurant une valeur pastorale moindre.

c. Caractériser l’évolution du paysage depuis 1948 : les attributs vitaux du paysage

Des données anciennes nous permettent de caractériser sur le long terme l’évolution des

paysages au travers des attributs vitaux du paysage.

Nature et proportion des types d’utilisation des terres (Tableau 11.7.) :

Entre 1948 et 2000 les surfaces défrichées ont plus que triplé (x 3,4). Comme nous l’avons vu

précédemment la pression (et la dégradation) ne s’est pas manifestée de la même façon sur l’ensemble

des systèmes écologiques. Les milieux alluviaux non salés, les mieux alimentés en eau à partir du

ruissellement et qui présentent les meilleurs sols, étaient déjà cultivés en 1948 (et même en 1902).

Avec la sédentarisation progressive, la mise en culture a d’abord gagné les zones où

l’approvisionnement en eau était aisé puis les plaines sableuses (Floret et al. 1992). Cependant, il

semblerait que la pression ralentisse depuis 1985 puisque la mise en culture n’a augmenté que de 6%

en 14 ans. Ceci est sans doute en relation avec la nécessité de maintenir des zones de parcours pour

une partie des besoins alimentaires des troupeaux qui constituent une part importante des revenus des

agropasteurs.

1948 1963 1975 1985 2000

Steppe 86,1 68,8 61,8 58,4 52,4

Terres cultivées21 13,9 31,2 38,2 41,6 47,6

Tableau 11.7. Evolution du pourcentage des terres défrichées et mises en culture à Menzel Habib entre 1948 et 2000 (d’aprés Floret et al. 1992)

21 Les terres cultivées comprennent à la fois les cultures de l’année et les friches récentes

Chapitre 11

228

Niveaux de transformation anthropique des paysages

Le paysage de la région de Menzel Habib a donc considérablement changé depuis les années

50. Suivant que l’on s’adresse aux différentes zones géomorphologiques de la région, nous observons

une homogénéisation des pratiques ou au contraire une fragmentation du paysage par la création d’une

mosaïque agricole/parcours. Comme nous le verrons au Chapitre 13, il existe en fait trois types

d’utilisation des terres : agricole lâche, agricole dense et agricole/parcours. La région du plateau

d’Hamilet El Babouch est maintenant complètement mise en culture (exceptée la zone de mise en

défens) et les cultures s’étendent vers la plaine (cf. Carte 11.2.). Les zones de dépressions endoréiques

et de recueil des eaux de ruissellement ont été cultivées sans cesse et peuvent être considérées comme

totalement artificialisées depuis longtemps. Les zones des glacis (limoneux ou à croûte) et les

montagnes, quant à elles, sont restées de tout temps des zones de passage des troupeaux, compte tenu

de leur faible aptitude à la mise en culture. Enfin, la plaine centrale représente typiquement une

mosaïque entre parcours et cultures, ces dernières occupant désormais une superficie supérieure à celle

des parcours. D’une façon générale, si l’on considère la mise en culture comme une artificialisation

des milieux naturels, nous pouvons dire que l’artificialisation touche la moitié de la région de Menzel

Habib en particulier la plaine.

Etendue et régime des perturbations

A l’heure actuelle, près de la moitié de la région de Menzel Habib a été défrichée et en

particulier au niveau des plaines sableuses. Les perturbations s’étendent donc sur de grandes

superficies, entre la mise en culture et le pâturage l’ensemble de la région est touchée. Le régime des

perturbations, par contre, est difficile à quantifier. Les pratiques agropastorales mériteraient d’être

spatialisées. La difficulté de suivre le régime des perturbations réside en fait dans la difficulté

d’obtenir des informations sur les pratiques des agropasteurs. Les mises en culture dépendent en

grande partie de la pluviométrie annuelle et en particulier de la pluviométrie au début de la saison

automnale. Les défrichements sont aussi fonction de l’appropriation des terres et ne correspondent pas

réellement à une valorisation agricole du domaine steppique. Cet attribut, bien qu’intéressant, semble

difficile à mettre en œuvre. Enfin, les pratiques agropastorales (charge animale, spatialisation des

troupeaux dans le paysage, suivi des transhumances…) devraient être suivies durant une année entière

pour avoir une idée de leur régime. La mise en œuvre de tels travaux n’est cependant pas aisée (en

raison du manque de communication entre recherche et population).

Chapitre 11

229

Discussion

a. Dégradation des systèmes écologiques et activités anthropiques Les défrichements, par le labour, sont en extension constante, dans la région de Menzel Habib

au détriment de la steppe parcourue par les animaux domestiques. Tout d’abord confinés dans les

bas-fonds les mieux alimentés en eau (par ruissellement) et ayant les meilleurs sols, les labours ont

peu à peu gagné la plaine sableuse. Ils se sont rapidement développés et ont contribué à la

fragmentation du paysage. La superficie des steppes a régressé et la pression pastorale s’est accrue sur

les parcelles non soumises au régime agricole.

L’impact de l’accroissement des pratiques agropastorales dans la région de Menzel Habib a

été étudié dés les années 70 et nous rappellerons les observations effectuées par Le Floc’h (1976) et

Le Floc’h & Floret (1972) à cette époque.

Les labours, le surpâturage et l’éradication des ligneux sont reconnus comme étant les facteurs

principaux de la dégradation des milieux dans les zones arides de la Tunisie. Le travail du sol par

l’homme est la cause essentielle de la dégradation des milieux. En particulier, les labours effectués à la

charrue à disque avaient pour première conséquence une destruction presque totale des espèces

végétales de la steppe et tout particulièrement des espèces pérennes. Cette absence de couvert végétal,

alliée à un remaniement des horizons supérieurs du sol, entraîne un accroissement considérable de

l’érosion éolienne. Il y a donc conjointement, destruction de la végétation originelle et ablation des

horizons du sol pour certains milieux (Le Floc’h & Floret 1972).

Le maintien d’une charge animale assez importante sur des parcours souvent peu productifs se

traduit par :

• la réduction du couvert végétal des espèces pérennes RTP ;

• la raréfaction des espèces appétées ;

• le piétinement et le tassement des sols ;

• et éventuellement par le développement et l’extension des espèces non appétées.

Les méfaits du surpâturage, quoiqu’apparaissant plus lentement que ceux des labours, sont néanmoins

nets et tendent à s’accentuer à cause de l’extension des labours qui réduisent les superficies pâturées et

accroissent ainsi la charge (Le Floc’h 1976). Les causes pouvant expliquer ces transformations

d’utilisation des terres sont nombreuses. La sédentarisation de la population et sa croissance rapide

(taux d’accroissement annuel de 0,8 % entre 1956 et 1994, Auclair et al. 1996), la politique de

privatisation des terres collectives (passage des terres de statut privé de 10,7 % de la Surface Agricole

Utile en 1970 à 67,5 % en 1996, Auclair et al. 1996), en plus de l’intégration progressive de la région

dans l’économie nationale (Auclair & Picouet 1994), ont conduit à l’accentuation des défrichements

Chapitre 11

230

de la steppe et la mise en culture des terres. Cette extension rapide de la céréaliculture répond à un

désir d’appropriation et de privatisation des terres (Le Floc’h 1976).

Enfin, l’éradication des ligneux à des fins d’usages domestiques explique en partie la

régression de la superficie des steppes. Le Floc’h (1976) soulignait à ce sujet la gravité réelle de ce

phénomène puisque le prélèvement des racines empêche la reconstitution des touffes buissonnantes les

plus « productrices » de bois, ce qui oblige à « cueillir » des végétaux de plus en plus petits et de plus

en plus éloignés.

Cette modification des proportions d’utilisation des terres peut servir d’indicateur de

dégradation. En outre, la diminution générale des taux de couverts végétaux pérennes montre une

dégradation avancée de la région. La réduction de la production végétale est liée à la fois aux pratiques

agropastorales et à la détérioration des propriétés hydrodynamiques des sols de la région (fort

ruissellement et pertes en eau plus importantes sur des sols tronqués avec pellicule de battance en

surface, forte évaporation, réduction de la réserve utile, baisse de la fertilité, érosion hydro-

éolienne…).

b. Variabilité climatique : régulateur des activités agricoles

La grande dynamique du milieu dans la région de Menzel Habib nous oblige à émettre

quelques réserves quant à la réduction du domaine steppique. La variabilité climatique interannuelle

pourraît conduire à une augmentation ou au contraire, un allègement de la pression humaine sur la

végétation naturelle, en particulier de la superficie des terres cultivées qui est fonction de la

disponibilité en eau des sols (Floret et al. 1992). C’est ce facteur qui explique la mobilité et même la

fluctuation de l’effectif des habitants de la région : entre 1984 et 1994 Auclair et al. (1996) ont

remarqué une certaine reprise démographique (+ 1,2 %), probablement en relation avec l’amélioration

des conditions pluviométriques en 1990. D’une manière générale, une corrélation positive entre

pluviométrie et taux d’accroissement de l’effectif de la population peut être mise en évidence. Elle

suggère l’importance de l’agriculture et de l’élevage comme base de l’économie à Menzel Habib et

montre la dépendance de ces activités vis-à-vis de l’aléa climatique, lequel conserve un effet

régulateur important sur le peuplement (Auclair et al. 1996, 1999). Autrement dit la population, face à

des conditions climatiques contraignantes, continue à répondre par la mobilité. L’héritage du

nomadisme est toujours présent. Par conséquent, les terres peuvent rester en jachère pendant quelques

années, ce qui favorise la reprise de la végétation naturelle (la dynamique reste lente en cas de

défriche) et augmente ainsi la superficie de la steppe ou, au contraire, cultivées durant des années

successives ce qui favorise même un défrichement au dépend de la steppe.

Chapitre 11

231

c. Que dire des scénarios d’évolution envisagés par Floret et al. 1978

Cinq scénarios d’évolution des pratiques agropastorales ont été testés par Floret et al. 1978. Le

premier scénario « Maintien du système d’exploitation» retraçait l’évolution du passé récent (depuis

1948) et se proposait de projeter ces données dans l’avenir à partir de 1975 et pour les 25 ans à venir.

« L’intensification des pratiques » a été envisagée dans un deuxième scénario pour évaluer l’impact

d’une accentuation de la vitesse du défrichement des parcours restants. Un scénario, « Mise en

défens » permettait d’étudier quelles seraient les conséquences sur la végétation naturelle, les sols et la

production végétale, d’une protection totale de la région. Enfin, deux autres scénarios « Localisation

optimale des cultures » et « Aménagement pastoral », étudiaient les conséquences, toujours sur 25 ans,

de mesures qui pourraient être prises pour limiter ou stopper les phénomènes de dégradation des sols

et de la végétation, tout en assurant une production agricole acceptable pour les populations.

Il semblerait que le scénario qui ait le mieux modélisé la réalité soit le scénario 1 : « Maintien

du système d’exploitation ». Néanmoins, les taux de dégradation de la steppe ont atteint des taux plus

élevés que ceux qui étaient prévus par le scénario 1. La steppe à Rhanterium suaveolens en bon état a

presque disparu soit par mise en culture (et notamment par la troncature des sols des systèmes

écologiques rk qui ont laissé place aux faciès de culture aa de la steppe à Armoise), soit par

surpâturage, bien plus accentué avec l’apparition de faciès très dégradés RK0. La concentration des

troupeaux sur les parcours restants a bien eu l’effet escompté : une forte régression des steppes encore

en bon état (AA2, GD2, SD2 et AZ2) au profit de leur faciès de dégradation, même au delà.

L’extension des faciès à Astragalus armatus, conférant aux parcours une valeur pastorale quasi-nulle

n’a cependant pas été envisagée et l’ampleur du phénomène de colonisation sous estimé bien

qu’observé (Floret 1981, Floret et al. 1992 où le faciès AK avait été nominé par RX). Cependant, la

comparaison entre deux dates masquent en partie ce qui s’est réellement passé au cours des 25 ans. En

effet, une phase « active » de dégradation s’est manifesté par un fort ensablement de la zone d’étude,

une forte baisse du couvert végétal à la fin des années 80 (cf. Auclair et al. 1999, étude d’une série

d’images satellitales Landsat MSS intermédiaires). Les travaux d’aménagement qui ont suivis ont

permis une stabilisation partielle de l’érosion et probablement une remontée biologique au moins au

niveau des friches cultivables. Il y a peut être eu des scénarios successifs divergents au moins pour la

partie « cultivée ». Une question vient alors à l’esprit : les actions de « corrections » alliées à la

diversification des activités économiques des habitats (travail hors zone) ne sont-elles pas en train de

créer une nouvelle dynamique ? Cette nouvelle dynamique serait en partie marquée par le

remplacement d’espèce et la dominance d’Astragalus armatus dans la steppe à Rhanterium suaveolens

et à Seriphidium herba-alba dans les friches post-culturales. Les faibles taux de couvert des espèces

pérennes seraient peut être momentanés sur certains milieux se régénérant plus lentement.

Chapitre 11

232

Conclusion

En 50 ans, nous avons assisté à la régression de moitié de la superficie des steppes, la

fragmentation du paysage par la mise en culture (activité anthropique structurant le paysage dans la

région de Menzel Habib) et à la diminution de la qualité pastorale des parcours. Un changement de la

physionomie des steppes (remplacement d’espèces, diminution des couverts des espèces pérennes)

s’est accompagné par une nette modification de la composition floristique, surtout depuis 1975. La

disparition (ou raréfaction extrême) des bonnes espèces pastorales, une par une, et leur remplacement

par des espèces à moindre valeur pastorale se poursuit. A l’heure actuelle, la pérennité de la steppe à

Rhanterium suaveolens est réellement menacée. Il semblerait qu’une nouvelle dynamique soit

enclenchée et le suivi de son évolution est essentielle à la compréhension des processus mis en jeu et

leurs conséquences sur le milieu naturel (ex : l’envahissement des steppes par Astragalus armatus

permet une amélioration des conditions édaphiques, hydriques mais contribue à la régression de la

qualité pastorale des steppes ; transformations des activités anthropiques marquées par un déclin du

pastoralisme au profit de l’agriculture : quel impact sur le milieu naturel ?).

L’ensemble de ces résultats à l’échelle du paysage confirme les tendances observées à

l’échelle des stations et les indicateurs d’état à l’échelle locale permettent d’approfondir le diagnostic.

Nous verrons dans le chapitre suivant (Chapitre 12) quels liens dynamiques unissent les systèmes

écologiques de la région de Menzel Habib et quels indicateurs d’état peuvent les caractériser.

Chapitre 12

233

Chapitre 12 : Un schéma actualisé de la dynamique

des systèmes écologiques

Des liens de contiguïté entre les principales séquences de végétation de la région de Menzel

Habib existent comme cela a aussi été observé dans les hautes plaines algériennes

(Aidoud & Aidoud-Lounis 1991) et la dynamique d’un système écologique est intimement liée à la

dynamique du ou des autres systèmes écologiques contigus. Cette dynamique a été étudiée dés 1975

(Floret et al. 1978) et les relations entre les systèmes écologiques se présentent le long d’un continuum

de dégradation de la végétation et des sols qui lui sont associées. Généralement, de nombreuses

espèces peuvent vivre sur une large gamme de milieux et cette relative plasticité de la plupart des

espèces est un handicap sérieux pour la cartographie et la définition d’indicateurs. Les systèmes

écologiques se recouvrent et sont imbriqués « en écaille » (Godron 1967). De ce fait les liens étroits

entre systèmes écologiques contigus permettent de suivre l’évolution des changements d’utilisation

des sols et l’impact de ceux-ci sur la dynamique végétale à l’échelle du paysage. Nous observons

actuellement un lot important d’espèces ubiquistes dans l’ensemble de nos systèmes écologiques,

espèces témoins de l’imbrication des systèmes écologiques et des échanges de matière entre systèmes

contigus. Par contre, le passage d’un système écologique à un autre témoigne d’importantes

modifications de la biomasse et de la production pastorale, mais aussi des caractéristiques physico-

hydriques des sols, qui se déstructurent, s’érodent et s’ensablent (Bendali et al. 1986).

Nous présentons ici uniquement le schéma actualisé (Figure 12.1.) de la dynamique des

principaux systèmes écologiques de la région de Menzel Habib (4 séquences de végétation) qui permet

de synthétiser à la fois les relations entre les sols et la végétation et les indicateurs de la dégradation du

complexe sol - végétation. Parce que les liens avec les autres systèmes écologiques de la région étaient

invariants et que les transformations au sein de ces systèmes étaient faibles, ces derniers ne figurent

pas sur le schéma actualisé (cf. Floret et al. 1978). Chaque système écologique est caractérisé par les

valeurs du couvert végétal des espèces pérennes et leur nombre (Ch : couvert moyen ± écart type /

nombre), de la richesse spécifique totale et du nombre de thérophytes (Th : couvert moyen ± écart type

/ nombre), de la densité des espèces pérennes (D) et les indices de Jaccard (J)… indicateurs pertinents

de la dégradation, quand cela est possible. Nous n’avons pas inventorié tous les systèmes écologiques

et de ce fait nous ne pouvons pas affecter des caractéristiques à chacun d’eux puisque certains ont

disparu (ou se sont raréfiés). Néanmoins, nous les faisons figurer afin d’établir un diagnostic de la

dynamique dans sa globalité.

Chapitre 12

234

Figure 12.1. Relations dynamiques entre les systèmes écologiques des quatre principales séquences de végétation de la région de Menzel Habib. Légende : Ch : Recouvrement moyen des chaméphytes ± écart type / Nombre des chaméphytes, Th : Recouvrement moyen des thérophytes ± écart type / Nombre de thérophytes, D : densité des espèces pérennes, J : indice de Jaccard.

J: 0,64J : 0,67

aa

rk2 rk1 rk0

AZ1AZ2 ZA1 ZA2

Ch : 2,6 ± 0,8 / 2Ch : 8,2 ± 3,3 / 3

Th : 1,6 ± 1,3 / 2

AZ0

Ch : 19,0 ± 4,0 / 5

Th : 7,9 ± 4,3 / 5 Th : 9,2 ± 2,4 / 5D : 57D : 80 D : 127

Ch : 6,4 ± 3,0 / 2Th : 12,6 ± 3,6 / 9

AK2 AK1 AK0

Ch : 20,8 ± 3,2 / 5

D : 116 D : 31

Th : 14,9 ± 2,5 / 10

Th : 18,5 ± 7,0 / 6

AR1 AR2AR0Ch : 4,4 ± 4,3 / 2

Th : 14,8 ± 3,5 / 6 Ch : 0,5 ± 0,7 / 0,5

D : 71 D : 21Th : 20,2 ± 3,6 / 9

RK0

Th : 17,1 ± 2,7 / 10

RK3 RK2 RK1

Ch : 5,2 ± 2,3 / 3Th : 13,7 ± 3,2 / 9

Ch : 9,9 ± 1,2 / 3

D : 116 D : 80 D: 81

Ch :16,7 ± 2,6 / 4

AA0AA1AA2

Th : 12,4 ± 3,7 / 5Ch : 9,9 ± 2,5 / 3

D : 81

Th : 1,5 ± 0,6 / 2

D : 77

Ch : 1,9 ± 0,7 / 1

J : 0,43

J : 0,54 J : 0,4

J : 0,37 J : 0,21

J : 0,58

SA0 SA1

PA0 PA1

235

CINQUIEME PARTIE :

Un outil de détection des changements

écologiques à long terme : l’imagerie spatiale

ou

La Terre vue du ciel

236

Préambule

Au terme de l’exposé des résultats de l’étude synchronique (attributs vitaux de l’écosystème,

adaptation spécifique, hétérogénéité spatiale…, Troisième partie ) et diachronique (cartes des

systèmes écologiques et attributs vitaux du paysage, Quatrième partie ) des indicateurs écologiques

de la dégradation vus par le phyto-écologue, nous abordons l’échelle du paysage vue sous l’angle du

« satellite ».

Dans notre quête d’indicateurs écologiques de la désertification, nous nous sommes penchés

sur l’apport de l’imagerie satellitale et des indicateurs « images » dans la compréhension et dans la

détection des changements écologiques à long terme. Nous nous proposons dans cette cinquième

partie de présenter les résultats de notre approche spatiale et des différents traitements de télédétection

entrepris. Les liens avec les données écologiques ou « vérité-terrain » ont été recherchés afin d’établir

une dialectique terrain-imagerie satellitale et permettre un diagnostic spatialisé et répétitif de

l’évolution des milieux.

Dans un premier temps, un indice d’hétérogénéité spatiale (Chapitre 13), emprunté à

l’écologie du paysage, a été calculé sur une série d’image temporelle. L’explication des variations

spatio-temporelle a été tentée grâce à une approche d’expertise. L’évolution des cartes

d’hétérogénéité, liée aux phénomènes de fragmentation du paysage et de modification des états de

surface du sol, nous a permis de tirer quelques conclusions concernant le fonctionnement des systèmes

écologiques. De nouvelles perspectives de recherches ont alors été évoquées.

Dans un deuxième temps, deux types de traitements de télédétection ont été menés :

• Les corrélations entre données de terrain et NDVI ont été recherchées et une série de

classifications supervisées sur les images (Chapitre 14) a été entreprise dans le but d’élaborer des

cartes de changements des états de surface du sol (recouvrement total de végétation et sol s.s.) ;

• une série de déconvolutions spectrales (Chapitre 15) a été effectuée dans le but de quantifier les

états de surface du sol.

Les résultats des méthodes ont été confrontés aux mesures écologiques effectuées in situ, permettant

ainsi leur validation, tout au moins en partie.

La synthèse des différents types de traitement et la discussion sur l’apport de l’imagerie

satellitale est abordée dans la synthèse générale (Sixième partie ).

Chapitre 13

237

Chapitre 13 : Une mosaïque vue de l’espace

Un indice d’hétérogénéité spatiale comme indicateur de dégradation

L’écologie du paysage a ouvert la voie à de nouvelles recherches en particulier par la

reconnaissance de l’hétérogénéité comme facteur d’organisation des systèmes écologiques.

L’hétérogénéité perçue à un moment donné, en un endroit donné est la résultante à la fois de

l’hétérogénéité spatio-temporelle, des contraintes environnementales, des processus écologiques et des

perturbations anthropiques et naturelles (Burel & Baudry 1999). La démarche scientifique adoptée en

écologie du paysage se résume comme suit : le paysage est la résultante dynamique du milieu et de la

société qui s’y est développée. La structure, l’organisation, la dynamique du paysage sont en

interaction constante avec les processus écologiques qui s’y déroulent. Le paysage se présente donc

comme une mosaïque de taches interconnectées, ou non, par des corridors. La matrice est l’élément

dominant et l’ensemble des taches, des corridors et de la matrice constitue le patron paysager. Nous

n’avons pas ici la prétention d’identifier avec exactitude cette structure spatiale mais nous tenterons

d’appréhender l’hétérogénéité induite par l’organisation spatiale de ce patron en zone aride.

D’après des études précédentes (Bassisty 1998), il semblerait que :

L’hétérogénéité spatiale augmente avec la dégradation jusqu’à un maximum

au-delà duquel on assiste à une homogénéisation des paysages.

Pour tenter de répondre à cette hypothèse, le calcul d’un indice d’hétérogénéité a été effectué et nous

avons essayé d’identifier les facteurs explicatifs de la variation de l’hétérogénéité.

En zone aride tunisienne, les activités humaines agro-pastorales sont le principal facteur

d’évolution des paysages. C’est dans ce cadre là que l’évaluation des phénomènes dynamique à travers

l’observation des cartes d’hétérogénéité sera effectuée. Nous envisagerons par la suite quelles peuvent

être les implications de tels phénomènes dans le fonctionnement des systèmes écologiques.

Matériel et méthodes

L'obtention de cartes d'hétérogénéité à partir des 7 images Landsat TM de printemps a

nécessité plusieurs étapes de calculs :

1. Calcul de la brillance sur la série d'images préalablement corrigées radiométriquement (pour

permettre la comparaison des dates) ;

Chapitre 13

238

2. Calcul de la variance (ou écart type) de la brillance entre les pixels dans un voisinage déterminé

respectivement égal à 50, 500 et 2500 m de rayon sur l'ensemble de l'image afin d'obtenir des cartes

d'hétérogénéité de la brillance à 3 échelles d'observations ;

3. Calcul de la moyenne de la variance dans chaque unité paysagère (cf. § 5.2.1., Annexe 2, 11 unités

morpho-pédologiques ARZOTU, Long et al. 1978). Pour se faire, nous avons utilisé le logiciel

ArcView et son module Spatial Analyst.

Le calcul de la moyenne de la variance dans chaque unité paysagère permet :

* d'observer les différences entre les 11 unités paysagères à une date donnée ;

* de comparer une même unité paysagère UP à différentes dates et donc son évolution dans le temps.

4. Afin d'affiner nos recherches, nous avons reclassé les images de la moyenne des écart-types de la

brillance. L’hétérogénéité étant variable dans une même UP d'une date à l'autre et afin de permettre

l’observation de cette distribution, les images d'écart-type de la brillance ont été reclassées en 64

classes.

Parallèlement nous avons croisé, à l'aide du logiciel ArcView, la carte des unités paysagères à

celle de d’utilisation des terres de 199622. Ceci nous permet d'avoir une idée du type d'utilisation

dominant dans chaque unité paysagère.

Résultats a. Les cartes d'hétérogénéité

Lors de l'interprétation, il est toujours nécessaire de confronter les images de brillance et les

cartes d'hétérogénéité. En effet, l’observation d’une augmentation ou d’une diminution de

l'hétérogénéité peut avoir une des deux significations :

• l'augmentation de l’hétérogénéité peut être due à la reconstitution du couvert végétal, aux labours

ou aux effets de pente (brillance faible) ;

• la diminution de l’hétérogénéité peut être le signe d'une dégradation de la couverture végétale et

de la mise à nu du substrat (brillance forte car forte réflectance des sols) ou au contraire à la

présence d'un couvert végétal "dense" peu réflectant, plus étendu.

L'observation des cartes d'hétérogénéité obtenues aux différentes échelles, nous a conduit à

retenir l'échelle intermédiaire (500 m de rayon) lors de leur interprétation pour permettre une meilleure

lisibilité (Annexe 22). Les échelles 50 m et 2500 m de rayon sont en effet respectivement trop précise

ou trop grossière pour permettre une interprétation visuelle. Un gradient coloré nous permet d'observer

22 Carte d'occupation des sols, Eric Delaître, Mission IRD - Tunis. Extrait scène SPOT Menzel Habib1996

Chapitre 13

239

l'évolution de l'hétérogénéité : plus le milieu est homogène plus la couleur est claire, plus il est

hétérogène plus la couleur est foncée.

Nous assistons en 1986 et en particulier en 1989 à une homogénéisation de la brillance (forte

réflectance des états de surface du sol) sur l'ensemble de la zone. Cela signifie que les états de surface

du sol étaient identiques. Il faut avoir en mémoire que la fin des années 80 a été marquée par une

période d'ensablement intense, ce qui a contribué à l'homogénéisation de la zone par accumulation

sableuse généralisée.

Par la suite, l'hétérogénéité a progressivement augmenté (1991 et 1993) et l'observation des

images de brillance nous permet de déduire la cause de cette augmentation. Le couvert végétal s'est

peu à peu reconstitué (probablement grâce aux travaux de lutte contre la désertification : tabias, brises

vents, mise en défens) et la brillance a diminué par endroit. Ceci a créé alors une mosaïque de taches

plus sombres, ou plus brillantes, contribuant à l'augmentation de l’hétérogénéité des états de surface du

sol. De plus, certaines zones sont cultivées ou non et l'alternance végétation verte / végétation moins

verte des jachères (ou sol labouré) marque l'augmentation de l'hétérogénéité de la brillance. L'image de

1991 montre en outre une forte hétérogénéité au niveau de la garâa Hajri, nous pensons que cette forte

hétérogénéité est due à la présence d'eau stagnante au fond de la dépression (brillance très sombre

donc très différente du voisinage). De même, l'augmentation du couvert végétal dans les montagnes

(Jbels au sud de la zone d'étude, UP1 et UP2) a contribué à l'augmentation des effets d'ombre portée

(angle de prise de vue des satellites) et nous observons alors de forte valeur d'hétérogénéité.

En 1995, l'ensemble de la zone semble affectée par une homogénéisation de la brillance (donc

de ces états de surface). Au regard des données pluviométriques (précipitations annuelles = 75 mm),

nous pouvons émettre l'hypothèse que l'activité agricole a été stoppée et que la végétation très sèche

des steppes, peu réflectante, marque peu le signal. Il s'ensuit une prépondérance de la réflectance des

sols et une augmentation générale de la brillance des états de surface du sol (homogénéisation),

excepté au niveau des montagnes où l'hétérogénéité est très forte (ombre, végétation, sols rocheux

forment une mosaïque hétérogène).

Les cartes d'hétérogénéité de 1997 et de 1999 voient augmenter à nouveau l’hétérogénéité. Il

semblerait que les activités agricoles en alternance (culture / jachère / labour) et l'augmentation du

couvert végétal dans certaines zones steppiques (diminution de la brillance) créent une hétérogénéité

spatiale dans la distribution des états de surface du sol. Ceci contribue à l'augmentation de

l'hétérogénéité. Cependant, certaines zones steppiques de la plaine centrale montrent une brillance

faible semblable, témoin d'un couvert végétal assez dense.

Chapitre 13

240

L'observation globale de ces cartes d'hétérogénéité montre que les phénomènes de dégradation

ne se produisent plus depuis la fin des années 80 et que l'hétérogénéité spatiale de la distribution des

états de surface est plutôt lié au morcellement de la zone d'étude par les cultures ou aux effets des

ombres portées au niveau des montagnes. Cependant, il n'est pas aisé d'établir un diagnostic par simple

observation visuelle des cartes et d'identifier la cause de la variation de l'hétérogénéité dans chaque

unité paysagère (UP). C'est ce que nous avons tenté de préciser par l'étude des histogrammes

d'hétérogénéité (moyenne de l'indice d'hétérogénéité dans chaque unité paysage) de 1986 à 1999.

b. Les histogrammes d'hétérogénéité

Les courbes d'hétérogénéité (Figure 13.1.) nous permettent d'observer la varia tion générale de

l'indice dans chaque UP au cours du temps.

Figure 13.1. Evolution temporelle ( 1986-1999) de la moyenne de l’indice d’hétérogénéité dans chaque unité paysagère déterminée dans le programme ARZOTU (Long et al. 1978).

La Figure 13.1. montre la même tendance et la diminution ou l'augmentation d'hétérogénéité

semble affecter chaque UP de la même manière. Dans l'ensemble, les UP4, 5 et 6 sont les moins

hétérogènes. Par contre, l’UP 4 (garâa Hajri), en 1991 et en 1993, a dû se remplir d'eau créant ainsi

une hétérogénéité supplémentaire. A l'autre extrême se trouvent les UP1 et 2, toutes deux caractérisées

par la présence de reliefs plus ou moins marqués (effet d'ombre contribuant à l'augmentation de

l'hétérogénéité). Les autres UP (3, 7, 8, 9, 10 et 11) englobant les garâas, la zone de faible relief

(UP10) et les zones de parcours montrent une hétérogénéité intermédiaire. Comment expliquer ces

différences ? Il est probable que ces zones où une seule activité (agricole ou pastorale) prédomine

0

2

4

6

8

10

12

14

16

UP1 UP2 UP3 UP4 UP5 UP6 UP7 UP8 UP9 UP10 UP11

Unités paysagères

Ind

ice

d'h

étér

og

énéi

té 1986

19891991

199319951997

1999

Chapitre 13

241

soient plus homogènes (même activité, même état de surface donc même brillance). Les Tableaux

13.1. et 13.2. illustrent une tentative d'expertise visant à expliquer les variations de l'hétérogénéité à

l'aide de 4 facteurs qualitatifs auxquels sont affectés des indices (degré d’hétérogénéité de faible à très

fort). L’addition de ces indices et ensuite la multiplication du total obtenu par 4 nous permet d’affecter

une note d’hétérogénéité à chaque UP. Le facteur multiplicatif 4 a été utilisé pour montrer de façon

plus évidente les variations.

Pente Type d'utilisation Eau Surface

Hétérogénéité Indice

Faible 1 Faible Agricole Pas d'eau

stagnante

< 30 000 000 m²

Moyenne 2 Moyenne Mosaïque agricole -

parcours

Présence d'eau

stagnante en

petite quantité

Entre 30 et

60 000 000 m²

Forte 3 Forte Non agricole Accumulation

abondante d'eau

> 60 000 000 m²

Très forte 4 - "Montagnes" - -

Tableau 13.1. Indices retenus pour l’évaluation de l’hétérogénéité suivant quatre facteurs qualitatifs.

Tableau 13.2. Expertise des phénomènes d'hétérogénéité spatiale - un tableau qualitatif des caractéristiques des

unités paysagères

Une note égale à 24 correspond à une faible hétérogénéité tandis qu'un maximum

d'hétérogénéité a été atteint par l'UP1 (note = 40). Ces résultats sont en accord avec l'observation

graphique des histogrammes. Il semblerait que les facteurs proposés permettent d'expliquer en grande

partie les variations des indices d'hétérogénéité entre les UP. Cette expertise pourrait être améliorée

par la prise en compte d'autres facteurs. Cette évaluation permet de comprendre quels facteurs

expliquent l'hétérogénéité apparente mais ne permet pas d'évaluer la dégradation. Il semble plus

évident d'utiliser le critère d'homogénéisation couplée à une brillance élevée pour juger de la

dégradation.

Pente Type d'utilisation Eau Surface Total Note=Total x 4UP1 3 4 1 2 10 40UP2 3 4 1 1 9 36UP3 2 1 2 2 7 28UP4 1 2 2 1 6 24UP5 1 1 1 3 6 24UP6 2 2 1 1 6 24UP7 1 2 1 3 7 28UP8 1 2 3 1 7 28UP9 1 1 3 2 7 28UP10 2 2 3 2 9 36UP11 1 2 1 3 7 28

Chapitre 13

242

Discussion a. Indice d’hétérogénéité et perspectives de recherches : Notre tentative d'utiliser un indice d'hétérogénéité en tant qu'indicateur de dégradation semble

prometteuse. Nous avons pu observer la diminution d'hétérogénéité lors de la phase d'ensablement

intense et l'augmentation de l'hétérogénéité grâce à l'augmentation de la diversité des états de surface

du sol. Il semblerait que les phénomènes de dégradation aient cessé et qu'une amélioration se soit

produite. Cependant, afin d'approfondir le diagnostic nous proposons comme perspectives de

recherches : le calcul des surfaces croisées entre UP et images des écart types reclassés. Nous

obtiendrions ainsi des tableaux donnant la surface en m² de chaque classe d'écart type recodée de 0 à

64, moyennant un facteur 3, dans chaque UP. Des histogrammes seraient dessinés pour chaque UP et

nous pourrions les comparer entre eux, à différentes dates pour une même UP. Cet exercice permettrait

de suivre l'évolution des classes d'hétérogénéité et de leurs proportions.

b. Ecologie du paysage et fonctionnement des systèmes écologiques

En zone aride tunisienne, les pratiques agricoles (terres labourées et/ou mises en culture) se

développent à une grande vitesse et nous avons vu auparavant que la surface agricole a augmenté de

10 % en 25 ans (Chapitre 11, § 11.1.). Il s’agit de savoir, même si les phénomènes de dégradation

sont moins sévères, quelles ont été les conséquences de cette dégradation et de la fragmentation du

paysage. La matrice constituée dans les années 70 par le domaine steppique, est de plus en plus

morcellée par la présence croissante de champs cultivés ou en jachère ou labour. Les zones de steppes

sont alors fragmentées et les échanges de flux et de matière sont interrompus ou modifiés :

éloignement des semenciers, remplacement d’espèce, extinction, appauvrissement de la fertilité des

sols, modification des niches écologiques (taille, isolement, disparition des habitats…), déplacements

d’espèces réduits...

Une étude approfondie concernant les modifications des échanges d’espèces ou de nutriments

devrait être entreprise pour comprendre le fonctionnement des systèmes écologiques au niveau du

paysage et envisager l’évolution qualitative et quantitative des populations animales ou végétales à

l’échelle régionale. Il s’agirait de vérifier les hypothèses existantes parmi lesquelles :

1. Plus les fragments de steppes (taches) sont petits et isolés, plus les populations sont petites et les

extinctions nombreuses. En effet, la taille du fragment détermine les performances

démographiques : la taille du fragment détermine la taille de la population et plus cette dernière est

réduite, plus elle est vulnérable face à la stochasticité démographique (Hastings & Wolin 1989,

Hanski 1989).

Chapitre 13

243

2. Plus les fragments sont isolés, plus la colonisation des taches est rendue difficile. La distance entre

les taches détermine la probabilité d’arrivée de colonisateurs dans les taches.

Fahrig & Merriam (1985) ont montré une réduction du taux de croissance des populations locales

les plus isolées…

La taille et la distance entre les taches devraient faire l’objet d’étude approfondie afin d’identifier leur

rôle respectif dans les processus de colonisation / extinction. Pour ce faire, il faudrait disposer d’une

carte d’occupation des terres « parcellaire » où chaque tache (fragment de steppe ou champs cultivés)

serait délimitée. Il faudrait également identifier le rôle des corridors en relation avec leur structure :

ces éléments linéaires peuvent servir d’habitat (aux espèces à petit domaine vital, ex : bandes

forestières), de conduit (en facilitant les mouvements des espèces, ex : tabias ou brise-vent), de

barrière ou de filtre (en interrompant ou en filtrant les flux dans la matrice, ex : route). Le corridor

peut donc servir de source ou de puits de propagules (Burel & Baudry 1999), agissant ainsi sur la

dynamique des populations en réduisant les probabilités d’extinction et en favorisant les

recolonisations.

Conclusion Comme nous le supposions la diminution d'hétérogénéité peut être le signe d'une

homogénéisation de l'état de surface et en particulier du sable qui marque la forte dégradation du

milieu. L'augmentation d'hétérogénéité du milieu depuis la fin des années 80 témoigne d'une

amélioration des conditions du milieu et d'une augmentation du couvert végétal. Cependant, la

fragmentation du paysage, en particulier des zones de steppe, pourrait avoir des conséquences néfastes

sur les écosystèmes et leur vitesse de récupération après perturbation (perte de semenciers, rupture des

corridors, rupture des échanges de flux et de matière…). Les milieux les plus homogènes sont ceux où

l'activité agricole est la plus dense. Par contre, les mosaïques que forment les parcours et les zones

cultivées sont beaucoup plus hétérogènes. L'hétérogénéité est donc due à un morcellement de l'espace.

Enfin, plus le milieu présente des reliefs plus il est hétérogène. En l’absence de connaissance des

pratiques agropastorales, de la situation topographique... le degré d'hétérogénéité permet donc

difficilement de juger des phénomènes de désertification. Le critère d'homogénéisation des états de

surface des sols couplé à de fortes valeurs de la brillance serait plus pertinent.

Nos premiers résultats peuvent servir de référence et les calculs employés sur des images de

brillance classique sont relativement simples et permettent d'avoir une idée de l'évolution qualitative

des états de surface les uns par rapport aux autres. En utilisant notre série d'image comme référence et

en appliquant nos méthodes de calculs à de futures images, il serait possible de voir si l'évolution tend

vers l'homogénéisation rencontrée à la fin des années 80 ou plutôt si l'hétérogénéité persiste, croît et

quels sont les facteurs explicatifs... et d'avoir ainsi un premier outil de suivi par télédétection des

Chapitre 13

244

phénomènes qui se produisent au sol. En outre, notre exploration n’est pas achevée et il serait

intéressant d’approfondir la notion d’échelle. En particulier, il faudrait calculer la variance de la

brillance entre les pixels dans différents voisinages (100 ou 200 m de rayon) sur l'ensemble de l'image.

Ceci permettrait d’obtenir de nouvelles cartes d’hétérogénéité et de sélectionner le traitement

permettant la meilleure observation du paysage et de sa fragmentation. Cependant, cet indice donne

une vision simplifiée des processus dynamiques à partir de la connaissance des états de surface du sol

et des types d’utilisation des sols. Nous ne pouvons pas à ce stade qualifier et quantifier la dégradation

sur le plan fonctionnel. La compréhension approfondie du fonctionnement des systèmes écologiques

nécessiterait des études plus précises sur les échanges de matière et d’êtres vivants entre les taches.

Le chapitre suivant (Chapitre 14) présente une méthode d’analyse classique des images

satellitales (classification supervisée et étude diachronique des changements des états de surface du

sol) tandis que le Chapitre 15 met en exergue une nouvelle méthode d'analyse des images satellitales

dans le souci de quantifier les états de surface du sol : la déconvolution spectrale. Les résultats des

deux méthodes seront confrontées aux cartes écologiques (Chapitre 11) afin d’approfondir le

diagnostic de l’évolution des paysages depuis 1975.

Chapitre 14

245

Chapitre 14 : Télédétection et "vérité-terrain"

La détection des changements en zone aride est l'un des défis relevé par les chercheurs en

télédétection spatiale dans le but d'obtenir une information actualisée et répétée de l'évolution des états

de surface du sol. Les techniques de classification supervisées, au point depuis de nombreuses années,

permettent l'obtention de représentations cartographiques (cartogrammes, appelés ici « cartes ») de

changements (sol et/ou végétation) et fournissent ainsi un outil de compréhension de la dynamique des

états de surface du sol. Cependant, comme nous l'avons remarqué précédemment, les diagnostics de la

télédétection sont limités puisqu'il est impossible de différencier les divers couverts végétaux.

L'imagerie spatiale ne donne en fait qu'une vue partielle des phénomènes de la dynamique végétale

(perte ou gain de biomasse : quantification approximative de la végétation). Dans un souci de

compléter cette approche, les cartes de végétation s.l., élaborées par l'écologue, doivent fournir une

vision plus globale des processus de désertification (en les qualifiant). Après avoir rappeler la

méthodologie d’utilisation des indices de végétation d’une part et celle d'obtention des « cartes » de

changements23 issues des classification supervisées d’autre part, la confrontation des résultats issus de

la télédétection aux cartes écologiques doit permettre de répondre à deux questions :

1. quels types d’information peut-on espérer de l’interprétation des cartes

des changements ?

2. est-il possible d’observer des changements qualitatifs (remplacement

d'espèce, changement d'occupation du sol…)?

14.1 - Test de l’approche « classification » sur les données de terrain

Nous avons d’abord testé l’approche classification afin de voir si des ES étaient identifiables

de manière fiable à partir de leurs signatures spectrales. Nous avons souvent combiné à cette approche

l’utilisation de l’indice NDVI pour tenter de quantifier le taux de recouvrement de la végétation au

sein de chaque classe. Nous disposions pour cela de sites pour lesquels nous possèdions à la fois une

« vérité de terrain » sous forme de relevés écologiques de terrain (Reco), et d’informations

radiométriques issues soit d’images satellitales corrigées (Rsat), soit de mesures spectrales de terrain

(Rter). Nous avons choisi dans un premier temps de traiter les 36 sites de relevés pour lesquels nous

disposions de mesures Rsat pour les deux dates de mars 1999 et septembre 1999. Nous avons ainsi

l’avantage de disposer de plus de 72 sites (contre seulement 50 sites pour lesquels on a à la fois Rter et

Reco). De plus, l’information spectrale de type Rsat est plus étendue spectralement (6 bandes TM,

contre 4 bandes TM ou 3 bandes SPOT pour les mesures spectrales).

23 Travail effectué par F. Tabarant, post -doctorante, Equipe CAMELEO, CESBIO, Toulouse

Chapitre 14

246

La classification supervisée donne la priorité à une typologie explicite d’un point de vu

écologique. Pour différentes typologies, nous avons donc testé la qualité de la discrimination spectrale

obtenue a priori sur la base des observations de terrain (Reco). Les classes d’ES ont été définies soit

manuellement, soit par typologie automatique sur les données écologiques.

En première approche, une ACP (Analyse en Composantes Principales) permet de visualiser la

répartition des ES dans l’espace spectral. Elle reste cependant descriptive. Pour tester concrètement

l’efficacité d’une classification, on peut la réaliser sur les données test. Cette opération n’est pas

simple à réaliser avec les logiciels courant à partir de tableaux de données, alors qu’elle se fait

simplement sur les images.

Une solution de remplacement consiste à réaliser des AFD (Analyse Factorielle

Discriminante), qui donnent une idée de la discrimination permise entre classes. Nous avons donc

proposé différentes typologies simples des systèmes écologiques, puis pour chacune d’elle la

discrimination spectrale attendue a été estimée par AFD. Le nombre relativement faible d’observations

disponibles n’a pas permis de tester des typologies très détaillées. Cela ne signifie pas que des

typologies très détaillées sont inutilisables, mais nous n’avions pas les moyens de les valider.

Compte tenu des données disponibles, les seules classes dont on a pu démontrer la

« séparabilité » a priori sont les ES « sable dominant » d’une part, et les ES « pellicule et gypse »

d’autre part. Contrairement à ce qui avait été constaté lors d’étude de la discrimination des ESE

(Simonneaux, rapport CAMELEO 1999), les ES gypseux ne sont pas toujours aisément séparables des

ES pellicule, notamment au printemps, ce qui s’explique par le fait que les ES qualifiés de « gypseux »

n’ont pas toujours un fort taux de recouvrement en gypse (autour de 30%). Il faudrait cependant

disposer de plus de données pour confirmer ce fait.

A l’intérieur de chacune des deux classes définies, on tente de quantifier le taux de

recouvrement de la végétation par régression sur l’indice NDVI (Figures 14.2. et 14.3.). L’estimation

du recouvrement végétal pour les sols sableux est mauvaise pour les deux dates (R2 = 0.35 et 0.39).

Pour la classe « pellicule – gypse », les résultats sont corrects aussi bien en mars qu’en septembre (R2

= 0.80 et 0.69). En septembre, seule la prise en compte de la végétation totale (y compris bois mort et

litière), permet d’obtenir ce bon résultat : les corrélation entre NDVI et végétation vivante pour ces

mêmes sites ne donne qu’un R2 = 0.2. L’effet est d’autant plus sensible que les végétations mortes

représentent des recouvrements importants en cette saison. On remarque que le NDVI donne de bons

résultats en septembre malgré le fait que la végétation ne soit pas active. D’autre part, les estimateurs

de mars et septembre sont différents, ce qui n’est pas un problème à condition de s’assurer de la

stabilité de ces relations dans le temps.

Chapitre 14

247

Afin de valider les relations observées entre radiométrie et recouvrement de la végétation sur

les données détaillées, nous avons utilisé les 301 sites pour lesquels une évaluation du recouvrement

végétal était disponible. L’information radiométrique est extraite selon le protocole décrit

précédemment (Chapitre 5, § 5.5.1.), et confrontée aux recouvrements. On observe une très mauvaise

corrélation entre les Rcar et le NDVI ou la régression sur les TM (R2 de l’ordre de 0.05). A comparer

aux mêmes analyses sur les recouvrements de Reco qui donnaient tout de même des R2 de 0.6 – 0.7.

Les sources d’erreurs possibles sont l’estimation du recouvrement, ou la faible validité des indices

radiométriques en dehors des zones de steppes déjà étudiées. Plus de détails seront donnés dans le

Chapitre 15 a propos des problèmes posés par la correspondance entre « Relevés écologiques

qualitatifs pour la cartographie » Rcar et la radiométrie image.

Figure 14.2. Relations entre recouvrement total de la végétation et NDVI en fonction de la texture du sol. Coefficients R2 des régressions de (pellicule + gypse) et sable – Mars 1999

R2 = 0,7971

R2 = 0,3517

0

10

20

30

40

50

60

0,0600 0,1100 0,1600 0,2100

NDVI

Pellicule

Sable

Gypse

Vég

état

ion

tota

le %

Figure 14.3. Relations entre recouvrement total de la végétation et NDVI en fonction de la texture du sol. Coefficients R2 des régressions de (pellicule + gypse) et sable – Septembre 1999

R2 = 0,6856

R2 = 0,389

0

10

20

30

40

50

60

70

0,0600 0,0800 0,1000 0,1200NDVI

pellicule

sablegypse

Vég

état

ion

tota

le %

Chapitre 14

248

Bien que ces résultats soient relativement limités, nous avons appliqué les typologies

obtenues aux images satellitales. Nous n’avons pas repris les axes discriminants de l’AFD, mais

simplement utilisé les signatures moyenne des ROI de chaque classe. Les résultats sont mauvais et

instables selon la typologie adoptée cela confirme que le jeu de données est insuffisamment

représentatif.

Pour réaliser la généralisation à l’image, nous renonçons donc à l’idée de nous baser sur le

jeu de données terrain détaillées. Nous utilisons toujours des classifications supervisées, mais les

données d’apprentissage sont des zones délimitées sur l’image sur lesquelles on a qu’une connaissance

globale de l’occupation du sol, sans relevés détaillés. L’avantage est que cela étend considérablement

la portée de la classification, en ne la limitant pas au zones de steppes. Par contre, la validation ne peut

être également qu’approximative à défaut de relevés détaillés.

14.2 - Classification des images satellitales

Dans un premier temps, une série chronologique d'images a été sélectionnée parmi les 11

images Landsat disponibles corrigées radiométriquement (calibration et corrections atmosphériques

grâce à un modèle de transfert radiatif) et géométriquement et déjà utilisées lors des traitements de

déconvolution spectrale (Chapitre 15). Nous avons alors choisi d'utiliser les images dont la réponse

spectrale était semblable à différentes dates (1989, 1994, 1995, 1997 et 1999).

Chaque image a fait l'objet d'une classification supervisée permettant l'obtention de 10 classes

d'états de surface du sol par image. Ces classes jugées trop nombreuses et ne permettant pas une bonne

lisibilité (dispersion importante), ont été regroupées en 3 grandes classes (sol, végétation plus dense,

végétation peu dense). Dans un deuxième temps, il a été procédé à une analyse des changements entre

les cinq dates grâce à une méthode de cartographie des changements entre dates

(Tabarant & Escadafal 2001). La méthode procède suivant 4 étapes distinctes :

1. regroupement des classes de végétation d’une part (obtention de 3 classes d’accroissement de la

végétation), et des états de surface du sol proprement dits d’autre part (obtention de 4 classes de

sol) ;

2. multiplication de chaque image par un facteur de 1 à 10000 ;

3. addition des images entre elles où la valeur d’un pixel correspond à un nombre à cinq chiffres

représentant un profil temporel. Ces variations ont alors permis l'obtention de « cartes » de

changements à 5 classes pour cinq dates étalées entre 1989 et 1999 (« cartes » des changements

des recouvrements totaux de végétation RTV et carte d'évolution des sols s.s.) ;

4. répartition des profils temporels en classes de changements (stabilité, restauration et dégradation).

Chapitre 14

249

(cf. détail de la méthode appliquée par Tabarant & Escadafal 2001). L’idée est que 3 classes sur 5

dates donne 3^5 = 243 profils possibles. Chaque profil est affecté manuellement à une classe

résultante après examen de la signification écologique de l’évolution représentée par ce profil.

La confrontation de ces résultats à différentes cartes écologiques (Hanafi 2000) a permis le

suivi de l'évolution quantitative et qualitative de la végétation et des sols. Pour se faire, 5 parcelles

d'entraînement ont été délimitées sur les différentes cartes (Figures 14.4. à 14.7.) qui ont été

comparées visuellement. L'ensemble du protocole de traitement des images et la confrontation des

données "télédétectées" aux données terrain sont présentés par la Figure 14.1.

Figure 14.1. DDiiaaggrraammmmee ddeess dd iifffféérreenn tteess ééttaappeess mmeennaann tt àà llaa ccaarrttooggrraapphhiiee ddeess cchhaannggeemmeennttss ddeess ééttaatt ss ddee ss uurrffaaccee dduu ss oo ll ((vvééggééttaatt iioonn eett ss oo llss ss..ss..)) ((dd’’aapprrééss TTaabbaarraann tt && EEss ccaaddaaffaall 22000011))

Globalement, les « cartes » des changements (RTV et état de surface du sol) présentent

toutes deux des zones invariantes (Figures 14.4. et 14.5.) que nous pouvons mettre en relation comme

suit :

• Sols nus = sols sableux (dunes de sables fixées) et sol limoneux battants (frein au développement

des plantules et à la germination) ;

• Steppe peu dense = elle s'observe principalement sur les sols dits "intermédiaires" (sols

sablo-limoneux) et sur les sols gypseux ;

• Steppe moyennement dense et culture (végétation verte) = ces formations végétales relativement

denses se développent dans la plaine centrale de Menzel Habib sur des sols relativement profonds,

sablo-limoneux (steppe) ou dans zones d'épandage des eaux favorisant ainsi la mise en culture

chaque année.

Carte des changementsCarte des changementsentre 1989 et 1999entre 1989 et 1999

(725 classes)

5 Images 5 Images 10 classes10 classes

ImagesImages Landsat Landsat TMTM

5 dates « sèches »

Classification

5 Images5 Images3 classes3 classes

10 000

19891989 19941994 19951995 19971997 19991999

X

+

1000 10

0 10 1

Regroupement

Image des changements à 5 classes :Image des changements à 5 classes :

- ES stable : - Sol - Végétation peu dense - Végétation plus dense- Dégradation- Restauration

« Com

bination »

Diagnostic qualitatif et quantitatif des

changementsécologiques à long terme

Cartes écologiques :

- séquence de végétation 1978- séquence de végétation 2000- occupation du sol...

"Vérité terrain"

Chapitre 14

250

A contrario, il apparaît deux types d'évolution : restauration (évolution progressive avec

augmentation du couvert végétal) ou dégradation (évolution régressive avec diminution du couvert

végétal et érosion des sols).

Figure 14.4. « Carte » d'évolution des états de surface du sol s.s. entre 1989 et 1999

En ce qui concerne les états de surface du sol proprement dits, seulement 3 % des superficies

se sont dégradées en 10 ans tandis que 21 % se sont restaurées. Cette restauration est liée à

l’installation de moyens de lutte contre l’ensablement (tabias, brises vent) et à la mise en défens de

certaines zones. Les phénomènes de dégradation touchent généralement les zones cultivées. Ces zones

de cultures « dégradées » peuvent être abandonnées et laissées en jachères, les sols peuvent y devenir

très battants, ne laissant pas la végétation s’installer (sols limoneux nus vus comme dégradés). En

outre, l'alternance de jachère et de culture provoque l'alternance entre zones labourées (sol nu sans

végétation donc dégradé) et zones de végétation spontanée (stade post-culturaux à faible couvert

végétal).

Zones InvariantesZones Invariantes

RestaurationRestauration

DégradationDégradation

Sols sableux

SolsIntermédiaires

Sols profonds sablo-limoneux

Sols gypseuxB.

C D

E

Zones InvariantesZones Invariantes

RestaurationRestauration

DégradationDégradation

Sols nus

Steppe peudense

Steppe moy.dense + cult.

A B

C D

E

Chapitre 14

251

Figure 14.5. « Carte » des changements du RTV entre 1989 et 1999

Au regard de la carte des changements du RTV, il semblerait que depuis la fin des années

1980 la dynamique végétale ne soit pas très rapide et les changements ne s'observent qu'en quelques

zones bien distinctes. Il n'y a pas à proprement parlé de dégradation (à peine 0.72 % de dégradation

des terres par an, Tabarant & Escadafal 2001) ni d'amélioration quantitative importante de la

végétation, puisque la majorité de la zone reste invariante quant aux couverts végétaux peu denses (10-

30 %). Il semble que les cultures se maintiennent et que les parcours steppiques conservent le même

taux de couvert végétal total (bien que faible). Cependant, les zones de dunes de sables (qui

préoccupaient les autorités à la fin des années 80) se sont stabilisées et le couvert végétal s'y est

considérablement amélioré : les zones mises en défens à cette époque font preuve d'une nette

restauration ( soit 0.9 % sur l’ensemble de la zone).

Pour finir, la comparaison des cartes de changements du RTV et des sols dans la zone

d’Hamilet El Babouch montre que le sol, de type « intermédiaire », est stable depuis 1989 alors que les

couverts végétaux varient fortement.

Il est manifeste que depuis la phase de "désertification" accentuée de la fin des années 80

(Auclair et al. 1996), les conditions de milieux s'améliorent ou en tout cas restent identiques quand aux

couverts végétaux et à l'évolution des états de surface du sol. Nous ne pouvons pas faire un bilan des

processus d'évolution depuis les années 1970 mais il serait intéressant de comparer ces résultats aux

résultats que l'on pourrait avoir grâce à l'étude d'une série d'images Landsat MSS de la zone.

Afin d'approfondir notre diagnostic concernant l'évolution de la végétation dans la

région, nous avons utilisé un jeux de 2 cartes écologiques (carte des séquence de végétation en

1975 et en 2000, Figures 14.6. et 14.7.). L'information contenue dans ces deux cartes a été

numérisée et est donc disponible dans un SIG. Il est possible en tout point de chacune des cartes

de savoir quelles proportions d'occupation des sols et quel type de végétation sont présents.

Nous comparerons l'évolution qualitative des cinq zones sélectionnées et reportées sur chaque

carte.

Le Tableau 14.1. rend compte de l'évolution des 5 parcelles d'entraînement de 1975 à

2000 selon une double approche voulant prendre en compte à la fois les évolutions observées

grâce aux cartes écologiques et celles détectées par satellites. Cet exercice est intéressant car il

montre clairement que la dynamique des processus de désertification n’est pas linéaire. En effet,

Chapitre 14

252

d'une manière générale nous n'observons pas de grandes dégradations. Les évènements se sont

donc succédés comme suit : la fin des années 80 est marquée par une phase de dégradation

intense de la zone (certaines persistent comme le montre la zone D) tandis que la décennie 90

montre une phase de remontée biologique, de stabilisation des dunes et de recolonisation des

parcours par les espèces steppiques. Par contre, cette recolonisation s'accompagne souvent d'un

remplacement d'espèces de moindre valeur pastorale. Il se produit, malgré une restauration du

couvert végétal, une dégradation de la valeur pastorale des parcours. Enfin, les cultures se sont

maintenues dans les zones fortement cultivées à l'origine.

Chapitre 14

253

Description / Evolution Utilisation

des Terres 1975

Utilisation des Terres

2000

Utilisation des Terres

75-00

Végétation 1975

Végétation 2000

Végétation 75-00

Chg Sol détectés

89-99

Chg Végét détectés

89-99

Conclusions

A Zone cultivée Au 3/4

Zone cultivée Au 2/3

Diminution du taux de culture. Mise en défens = restauration partielle de la

steppe AA

Séquence AA Artemisia campestris

Bon état 20 %

Séquence AA Artemisia campestris

Dégradée 5-10 %

Même végétation, faciès post-culturaux

à Artemisia campestris

Mais couvert moins dense (dégradation)

Sols intermédiaires invariants

Mosaïque Steppe 10-30%

Dégradation (labour) Restauration

(jachère)

Diminution du taux de culture en accord avec la

restauration Dégradation du couvert de

la steppe (résilience atténuée)

Conservation des sols B Steppe

Parcours dense 40 %

Steppe Parcours assez

dense > 25 %

Conservation des parcours steppiques relativement

denses

Séquence RK Rhanterium suaveolens Bon état

40 %

Séquence RK Rhanterium

suaveolens + Astragalus armatus Bon état à moyen

15-30 %

Conservation de la steppe à Rhanterium mais apparition du faciès à Astragalus

armatus (remplacement)

Sols sablo-limoneux Invariants

Steppe > 30% invariante

Steppe 10-30 % invariante

Restauration

Conservation de la steppe et des sols mais par endroits remplacement d'espèces :

diminution de la valeur pastorale des parcours

C Zone cultivée au

2/3

Steppe Mise en défens

Restauration de la steppe Séquence RK Rhanterium suaveolens

Dégradé 10-20 %

Séquence RK + Astragalus armatus

30% Et séquence AR à

Stipagrostis pungens Etat moyen

15 %

Conservation d'une partie de la steppe RK mais faciès de

dégradation à Astragalus armatus et formation de dunes

stabilisées

Sols sableux avec restauration

du couvert Végétal

Forte Restauration

Après une phase de dégradation intense et la mise en mouvement des sables, il y a à nouveau

stabilisation et colonisation par la steppe RK et

apparition d'un faciès à Astragale

D Zone cultivée au 2/3

Steppe Parcours peu

dense

Séquence RK Rhanterium suaveolens

Bon état à moyen

Séquence RK Rhanterium suaveolens

et AR à Stipagrostis pungens

Etat moyen à dégradé 5-10 %

Dégradation de la steppe RK et

apparition de dunes stabilisées

Sols sableux (dunes) invariants

Pas de végétation < 10%

Invariant

Dégradation générale de la steppe RK et apparition de

dunes de sables qui se maintiennent depuis la fin

des années 80

E Zone cultivée

En totalité

Zone cultivée En totalité

Séquence ZR Ziziphus lotus

Séquence ZR Ziziphus lotus et

PV Pulicaria laciniata

Même végétation Sols sablo-limoneux Dégradation (labours)

Steppe > 30% (jachères) Labours

(dégradation)

Zone stable, cultivée sans cesse depuis les années 70 Pas de dégradation notable

Tableau 14.1. Tableau synthétique présentant l'occupation des sols (Occ. Sol)entre 1975 et 2000 ainsi que la végétation dominante (étude des cartes écologiques) et les changements (Chg) observés par télédétection . Zones sélectionnées :A : plateau de Hamilet El Babouch, zone pérsentant une mosaïque de culture, jachère et steppe mise en défens

B : steppe "tigrée", zone d'amélioration du couvert végétal avec formations de bandes de végétation C : zones de dunes stabilisées et restaurées sous l'effet d'une mise en défens et de confection de brise vent (projet de lutte contre la désertification) D : zones de dunes de sable fixées invariante E : garâa Zougrata, zone cultivée (mosaïque culture / jachère).

Chapitre 14

254

Figure 14.6. Carte des séquences de végétation de la région de Menzel Habib en 1975 (Floret et al. 1978) Figure 14.7. Carte des séquence de végétation dans la région de Menzel Habib en 2000 (Hanafi 2000)

A B

C D

E

C

A B

D

E

Chapitre 14

255

Dans l'ensemble on peut conclure que la détection des changements quantitatifs observés par

satellite est similaire à la vision de l'écologue de terrain. Par contre, les classes de végétation observées

sont surestimées par rapport à la réalité. Les couverts végétaux ont diminué depuis 1975 bien qu'ils

aient augmenté depuis la fin des années 80 (ensablement maximum entre 1986 et 1989). Nous pensons

que la capacité de résilience des systèmes écologiques a régressé après la grande phase de

désertification et qu'il est difficile de retrouver un niveau de production aussi élevé qu'en 1975. La

capacité de résilience a été amoindrie et une solution de résistance aux perturbations est née par le jeu

du remplacement d'espèces (Astragalus armatus devenant dominante par endroit, espèce pionnière -

croissante), signe d’une nouvelle dynamique. Cette dynamique de reconstitution semble positive à

conditions qu’elle permette à terme la reconstitution de la steppe de référence à Rhanterium

suaveolens à bonne valeur pastorale.

Discussion - Conclusion L'étude diachronique écologique, couplée à l'étude diachronique des changements télédétectés,

nous permet d'avoir une vision synoptique des processus de dégradation voire de désertification dans

la région de Menzel Habib. L'étude écologique permet de couvrir un continuum espace-temps plus

large et la détection des changements grâce à l'imagerie spatiale nous permet d'entrevoir les prémices

d'un suivi à long terme. Les changements écologiques quantitatifs observés, bien que surestimés lors

du traitement des images satellitales, sont identiques à savoir que :

1. il n'y a pas de dégradation importante dans la zone d'étude excepté ponctuellement où la troncature

des sols a conduit à la mise à nu du substratum gypseux ;

2. la dégradation apparente sur les images est souvent liée à la mise en culture et aux labours qui y

sont associés (la mise à nu du sol est alors interprétée comme une dégradation); la connaissance de

l’utilisation des terres permet de rectifier le diagnostic ;

3. les zones très dégradées (ensablées) à la fin des années 80 connaissent toutes une restauration (ou

presque, exceptée la zone D) avec une augmentation notable du couvert végétal (en particulier

Rhanterium suaveolens dans la plaine sableuse) grâce à des travaux de protection et de lutte contre

la désertification (bandes forestières, mise en défens, confection de brise vents…) ;

4. les sols sablo-limoneux dits intermédiaires de la zone d'Hamilet El Babouch ont été conservés en

l'état et la partie mise en défens voit son couvert augmenter (Artemisia campestris) mais les

couverts restent très variables dans l’ensemble de la zone ;

5. les champs de dunes existants en 1975 ont persisté ;

6. quoiqu’ayant augmenté entre 1989 et 1999 jusqu'à dépasser 25 % par endroit dans la zone de la

steppe tigrée (zone B), le couvert végétal total n'atteint pourtant pas son couvert de référence

(steppe à Rhanterium en bon état avec 40 % de couvert en 1975) ;

7. les zones traditionnelles de culture (garâa, zones d'épandage des eaux de ruissellement) ont

Chapitre 14

256

toujours été cultivées et présentent des phénomènes de rotation jachère (restauration perçue par le

satellite) / culture (labours « perçus » comme de la dégradation par le satellite) ;

8. le diagnostic écologique souligne des phénomènes dynamiques de remplacement d'espèces.

Finalement, la phase d'ensablement intense de la fin des années 80 ne semble pas avoir laissé

de grande cicatrice dans le paysage de la région. Tandis que l’analyse de la série d’images (10 ans)

témoigne d’une restauration du milieu (aussi bien du point de vu du couvert végétal que de la nature

du sol), l’analyse écologique à plus long terme (25 ans) montre que le couvert pérenne a diminué et

que les steppes sont aujourd’hui moins couvrantes qu'en 1975. Bien que les travaux de protection et de

lutte contre l’ensablement aient été bénéfiques, la capacité de résilience des systèmes écologiques

semble avoir diminuée (nous n’observons que rarement les couverts végétaux d’antan in situ) et il

faudra encore plus de temps pour retrouver la situation des années 70 qui servent de référence (en

conservant les mêmes conditions climatiques et d’utilisation des sols). En outre, certaines zones plus

fragiles se sont dégradées. Celles-ci sont situées principalement dans la zone d’Hamilet El Babouch et

correspondent aux zones de cultures abandonnées ou laissées en jachère. La nature limoneuse battante

des sols est défavorable à la germination et à l’installation des plantules (Casenave & Valentin 1989)

et il serait nécessaire de porter une plus grande attention à ces milieux et d’envisager des travaux de

réhabilitation, la restauration demeurant improbable (Aronson et al. 1993ab, Le Floc’h et al. 1995).

Enfin, il est important de prêter attention à l'envahissement des parcours par Astragalus

armatus dont la faible valeur pastorale confère bien peu d'attrait aux steppes. Le diagnostic qualitatif et

quantitatif ne peut donc être fait qu'en utilisant les deux types de données cartographiques. L'avantage

de l'imagerie spatiale est de pouvoir répéter les traitements en actualisant la base de données images et

favorisant ainsi les diagnostics réguliers de l’état de dégradation du milieu et de son évolution spatio-

temporelle. La cartographie écologique de terrain est fastidieuse et difficilement reproductible. Une

grille de lecture des images et une bonne connaissance de terrain (acquise lors de multiples tournées

d'observation) doivent permettre d'actualiser les cartes de changements détectés tout en tenant compte

des données écologiques de base (couvert végétal estimé, espèce dominante…).

Les traitements conventionnels des images satellitales (classification et superposition d’images

classées) permettent de suivre les changements écologiques à long terme sans pouvoir réellement

quantifier la dégradation ou la restauration en terme de couvert végétal (approximation grossière des

classes) mais donne une bonne idée de l’évolution des états de surface des sols proprement dits. La

télédétection est donc un outil prometteur et les diagnostics peuvent être améliorés grâce à une

bonne connaissance de la « vérité-terrain ».

Cependant, dans cette situation, le satellite perçoit la dégradation tandis que l’écologue de terrain

dévoile que ceci masque des problèmes de désertification (diminution du couvert végétal pérenne,

Chapitre 14

257

diminution des bonnes espèces pastorales…). Une fois de plus, la dialectique terrain-imagerie

satellitale est essentielle à la compréhension globale des phénomènes qui se déroulent et des processus

engagés.

Nous verrons dans le chapitre 15, comment de nouvelles techniques de télédétection tentent

de quantifier les différents états de surface élémentaires.

Chapitre 15

258

Chapitre 15 : La déconvolution spectrale

Un outil issu de la télédétection

Introduction

Zine (2000) a entrepris une étude (partie intégrante du projet CAMELEO) portant sur la

déconvolution des signatures spectrales de séries d’images satellitales, permettant le suivi écologique des

milieux arides. Ce premier travail de recherche a porté sur la zone de Menzel Habib. Sans entrer dans le

détail méthodologique de son approche, rappelons que les données sont de fait les spectres mesurés in situ

en mars 2000. Les spectres susceptibles de modéliser au mieux la réalité ont été sélectionnés et la

combinaison retenue comprenait un spectre de chacun des types suivants : végétation, sol sableux, sol

rocheux et ombre. La prise en compte de l’erreur moyenne quadratique RMSE permet d’estimer dans

quelle mesure la variabilité spectrale a pu être expliquée par les endmembers choisis (noté EM dans la

suite du texte). La combinaison finalement retenue était donc celle qui minimisait la RMSE ; elle était

composée des spectres suivants :

• Végétation : Thymelaea hirsuta verte en fleur,

• Sol sableux : sable de butte ou « nebka »,

• Sol rocheux : sol caillouteux sur roche calcaire,

• Ombre : spectre de réflectance nulle dans toutes les bandes.

La validation a donc eu lieu sur la base d’un critère d’optimisation mathématique, et non sur la réalité

observée sur le terrain.

Les résultats de la déconvolution spectrale linéaire (« Spectral Linear Unmixing ») peuvent être

résumés comme suit : la présence de sable a été détectée sur la quasi-totalité de l’image, les roches

calcaires sont abondantes dans les montagnes et les piémonts tandis que les plus forts taux de végétation

sont localisés au niveau des périmètres irrigués au Nord-Est de la zone d’étude. Les plus fortes fractions

d’ombre sont atteintes logiquement dans les zones de relief. D’autre part, des abondances négatives et

supérieures à 1 ont été observées pour un certain nombre de pixels dans chacune des images de fraction ce

qui est physiquement impossible à interpréter. Cependant, Zine a conservé ces valeurs qui une fois

associées à l’étude de la RMSE, permettent de localiser les zones où d’autres composants que ceux qui ont

été sélectionnés sont présents (par exemple le gypse).

Chapitre 15

259

Une autre méthode de déconvolution appelée VMESMA (Variable Multiple Endmember Spectral

Mixture Analysis, Garcia – Haro et al. 2000) a été testée. Cette méthode permet de faire varier à la fois le

nombre et la combinaison de EM pour un pixel donné, et de modéliser le pixel de manière optimale en

utilisant le plus petit nombre de EM possible. En effet, plus on multiplie le nombre de EM, plus on réduit

la RMSE sans améliorer forcément la justesse du résultat (syndrome de la régression avec trop de

variables…).

Finalement, la détection des changements a été effectuée en procédant d’une part, au suivi

temporel des sites de mesures (terrain); d’autre part, au rapport d’images consécutives. La méthode

VMESMA fournit des résultats physiquement plus acceptables que la précédente compte tenu de la

connaissance empirique de la zone, et permet de mettre en évidence la variabilité saisonnière et inter-

annuelle de la couverture végé tale.

Enfin, Zine (2000) soulignait la nécessité d’une véritable validation des résultats obtenus,

notamment pour les abondances en estimant l’erreur introduite dans la modélisation de l’image par des

sources diverses (sélection de composants inadaptés ou utilisation d’un composant ombre par exemple). A

ce sujet, Garcia – Haro et al. (2000) proposent une alternative à cette dernière option : la normalisation de

la réflectance (la réflectance dans les différentes bandes étant décrite comme un vecteur, pour obtenir le

vecteur normalisé ou soustraire la moyenne à chaque composante en divisant par l’écart type) permet de

ne pas utiliser la composante ombre.

Cette première étude a mis en exergue la nécessité de la validation grâce aux données mesurées in

situ ou « vérité terrain » et c’est dans ce sens que nous avons tenté de poursuivre les travaux de recherche

(Jauffret et al. 2001 et Simonneaux, rapport CAMELEO 2001, à paraître). D’autre part, le diagnostic du

phyto-écologue est indispensable à la compréhension des processus dynamiques qui s’opèrent au niveau

du sol.

Matériel et méthodes

Les classes identifiables globalement au niveau du pixel (les ES) sont des assemblages d’ESE en

proportions variables mais en nombre relativement limité. Nous sommes donc dans une configuration

favorable pour appliquer la technique de déconvolution spectrale.

Chapitre 15

260

En premier lieu et dans le but de quantifier les différents éléments simples de la surface des sols,

de nombreuses déconvolutions spectrales linéaires ont été entreprises. La déconvolution spectrale a été

testée à partir des :

• TRANSECTS : Il s’agit des mesures spectrales de terrain de type « Rter » décrites dans la partie 2.

Nous n’avons conservé par la suite que les sites sur lesquels la correspondance transect - relevé était

correcte soit 11, 12, 13 et 14 sites (au total 50).Ces librairies spectrales ont été déconvoluées grâce au

logiciel de traitement des images satellitales, ENVI.

• Mesures radiométriques de type « Rsat », déterminées à partir de ROI (« Region Of Interest »),

décrites également en partie 2. L’information spectrale est donc constituée cette fois des 6 bandes TM. On

dispose dans ce cas de 36 sites de relevés écologiques pour 2 dates d’images (printemps et automne 1999),

soit 72 sites en tout.

De la même manière que pour les classifications et les régressions sur indices, nous testons

d’abord la validité de cette méthode a priori grâce aux relevés de terrain dont nous disposons. Si les

résultats de la déconvolution spectrale sont satisfaisants, il est alors possible de traiter les images

satellitales pour établir des cartes thématiques (pour chaque élément simple) permettant le diagnostic

écologique à différentes dates. Le suivi et la détection des changements qui se produisent au niveau des

états de surface du sol sont donc envisageables à long terme. Dans notre cas d’étude, seules les zones de

steppes ont été prises en compte et un suivi global devrait s’adresser aussi aux zones cultivées de la région

de Menzel Habib. Ne disposant pas de relevés écologiques de terrain dans les zones de cultures, nous nous

sommes attachés à l’étude des sites représentatifs des steppes sur différents substrats (sableux, limoneux

ou à croûte de gypse).

Ø Problème des fractions négatives

Les résultats de la déconvolution spectrale doivent permettent l’obtention de l’abondance de

chaque élément simple. Cependant, il est possible d’observer dans certains cas des abondances négatives

ou supérieures à 1 pour un certain nombre de pixels dans chacune des images de fraction comme l’avait

auparavant expérimenté Zine (2000). Les procédures standard de déconvolution du logiciel ENVI ne

permettent pas d’imposer la contrainte de positivité des coefficients, mais simplement que la somme des

coefficients soit égale à 1, que nous avons appliquée à chaque fois.

Les coefficients négatifs ne sont pas si gênants, car ils sont un indicateur d’inadéquation des EM et

le signe qu’il faut rechercher un autre jeu de EM. D’autre part, lorsque les coefficients sont positifs, il est

toujours possible de redresser les valeurs pour obtenir des pourcentages relatifs.

Chapitre 15

261

Plusieurs approches peuvent ainsi être adoptées :

• les fractions négatives sont mises à zéro et les positives sont normalisées de façon à ce que leur

somme soit égale à 1 ;

• les fractions négatives sont conservées en l’état et considérées comme un indicateur de l’exactitude du

modèle généré (Garcia – Haro et al. 2000). En effet, des valeurs non comprises dans l’intervalle [0 ; 1]

sont le signe d’une inadaptation du modèle de mélange au terrain et impliquent la possibilité de

présence de composants non pris en compte dans le jeu de EM sélectionnés, d’où les erreurs de

modélisation (Gong et al. 1994).

Ø Evaluation de la justesse de la déconvolution

Pour juger de l’exactitude des fractions déconvoluées, nous calculons le coefficient de

détermination (R2) de la régression entre les fractions « déconvoluées » et les recouvrements mesurés sur

le terrain (relevés écologiques « Reco »). Nous n’avons pas calculé à chaque fois l’intervalle de confiance

sur ces coefficients R2 mais le nombre d’observations disponibles fait qu’il est à chaque fois faible (36

sites) et que la valeur indiquée est bien représentative. Ces recouvrements de végétation sont évalués de

deux manières différentes :

• Soit à partir du recouvrement total de la végétation photosynthétique active : RTV

• Soit grâce à l’ensemble de la végétation « verte », de la litière et des arbustes morts (secs encore sur

pied) : VEG_TOT = RTV + végétation morte (LIT+BOIS), importante en automne (donner un ordre

de grandeur des %).

Nous trouverons en Annexe 21 des tableaux donnant l’intervalle de confiance des coefficients de

corrélation calculés, en fonction du nombre d’individus testés et pour différents niveaux de confiance.

Ø Les endmembers utilisés

Deux jeux de EM ont été sélectionnés et utilisés lors des traitements de déconvolution spectrale :

- EMmh : endmembers issus des campagnes de mesures de terrain à Menzel Habib durant deux années

(1998-2000), à l’aide d’un radiomètre ASD 370-1050 nm (pas de 0 ;005 nm, soit 141 bandes pour

l’intervalle de mesure). Tous les spectres établis sur transects sont des mesures de ce type (type Rter).

Pour les fractions sol (gypse, pellicule et sable), les EM utilisés sont des moyennes, des principaux

états de surface élémentaires, obtenues sur plus de 10 spectres individuels. Ces spectres sols varient

peu, et c’est surtout pour la végétation que la variété de spectres à tester est grande (Figure 15.1.).

Chapitre 15

262

Figure 15.1. Spectres radiométriques établis sur transects des endmembers issus des campagnes de mesures de terrain à Menzel Habib.

- EMjrc : endmembers issus de la campagne de terrain de mars 2000, réalisés avec un spectromètre

ASD 400-2500 nm (pas de 0 .005 nm) du Joint Research Center (Ispra, Italie), autorisant de ce fait la

simulation des 6 bandes TM du satellite Landsat Thematic Mapper (Figure 15.2.).

Figure 15.2. Spectres radiométriques établis sur transects des endmembers issus de la campagne de mesures de terrain à Menzel Habib en mars 2000.

Deux transects extrêmes ont été placés sur le graphique pour matérialiser la zone de variation des

transects.

E M j r c

0

1 0

2 0

3 0

4 0

5 0

6 0

7 0

8 0

0 0,5 1 1 , 5 2 2 , 5L O N G U E U R S D ’ O N D E m i c r o n s

REFLECTANCE

%

" S _ B I R A M I 0 0 1 _ V o i l e é o l i e n

" S _ C A M 0 5 6 0 0 1 _ S o l nu ape l l i cu le " S _ P L A G Y P 0 0 1 _ C r o û t eg y p s e u s e " V _ D E B A B 0 2 5 - 0 2 6 _ T a m a r i s

" V _ L F 1 4 2 0 0 4 _ G y d e v e r t

" V _ T A T A N E 0 1 8 _ H a s p

" V _ C A M 0 5 6 0 4 7 _ A s a r s e c

" V _ D A R D H A 0 0 6 _ P l a n t e g r i s es e c h e " V _ E L H A M 0 0 4 _ E c f r s e c

" V _ C A M 0 6 1 0 0 3 _ A r c a g r i s - v e r t

t r a n s e c t C A M 0 9 9

t r a n s e c t G A B 0 2 9

E M m h

0

1 0

2 0

3 0

4 0

5 0

6 0

7 0

8 0

0 , 4 0 , 5 0 , 6 0 , 7 0 , 8 0 , 9

S O L _ b l o c g y p s e

S O L _ c r o û t e g y p s e

S O L _ p e l l . B a t t a n c e

S O L _ v o i l e é o l i e n

G y d e , V e r t

R h s u , V e r t

A s a r , V e r t

A r c a , 1 p e u v e r t

A s a r , S e c

R h s u , S e c

S t p u , S e c

R E F L C T A N C E %

LONGUEUR D’ONDE (microns)

Chapitre 15

263

Qualité des EM

Des études préalables ont montré que les ESE rencontrés sont bien discriminés à partir de

l’information spectrale disponible (Rapport CAMELEO 1999). Ceci ne fait que confirmer l’impression

visuelle que l’on a en observant une image satellitale sur la zone d’étude. On y distingue clairement,

même si elle ne représentent jamais des EM purs, les zones de steppes denses, les zones ensablées, les

zones ou la croûte gypseuse affleure partiellement.

Ø Codage des endmembers de végétation :

Dans la suite de notre exposé et pour faciliter la lecture des graphiques, la nomenclature suivante a

été adoptée :

AA Astragalus armatus (Asar)

AP Aristida pungens ( = Stipagrostis pungens Stpu)

RS Rhanterium suaveolens (Rhsu)

GD Gymnocarpos decander (Gyde)

TM Tamarix sp.

AC Artemisia campestris (Arca)

AS Arthrophytum scoparium ( = Haloxylon scoparium Hasp)

EC Echiochilon fruticosum (Ecfr)

PG « plante grise »

TL Thymelaea hirsuta (Thhi)

Les résultats des différents traitements des images satellites confrontés aux données de terrain

doivent nous permettre de répondre aux questions suivantes :

Est-il possible de valider la pertinence des images de fractions déconvoluées

et peuvent-elles servir d’indicateurs des changements écologiques à long

terme ?

15.1. Analyse de la spectrométrie de terrain à l’aide des « Transects » 15.1.1. Objectifs

L’utilisation de la spectrométrie de terrain avait deux objectifs principaux :

- Exploiter la correspondance (théoriquement bonne), entre les mesures spectrométriques de terrain et

les données de recouvrements (% des différents éléments simples in situ), issues des relevés

écologiques, afin de tester le principe de la déconvolution spectrale sur les zones de steppe.

Chapitre 15

264

- Exploiter la résolution spectrale des spectres « ASD »

Les caractéristiques des spectres utilisés sont les suivantes :

• S141 = spectres complets à 141 longueurs d’onde (0.375-1.050 nm) : non utilisés,

• S111 = spectres rééchantillonnés à 111 longueurs d’onde (0.375-0.925 nm, pas de 0.005 nm) afin de

supprimer les parties bruitées (variations aléatoires et réflectances négatives),

• S99 = spectres rééchantillonnés à 99 longueurs d’onde (0.400-0.890 nm, pas de 0.005 nm),

• S23 = spectres rééchantillonnés à 23 longueurs d’onde ou « bandes » (0.375-0.925 nm, pas de

0.025 nm),

• TM14 = 4 bandes TM, de TM1 à TM4,

• TM17 = 6 bandes TM (TM6 exclue),

• TM25 = 4 bandes TM, grossièrement équivalentes aux bandes XS1 à 3 + MIR de SPOT4. Cela permet

de d’évaluer l’aptitude de ce capteur pour nos déconvolutions.

L’endmember « ombre » permet de prendre en compte les variations d’illumination dues à l’angle

d’incidence solaire ainsi que les ombres présentes à différentes échelles spatiales, et plus particulièrement

à l'échelle sub-pixel. Il est possible ensuite de normaliser les fractions des EM après élimination de la

partie ombre. La normalisation pouvant produire des abondances erronées (Smith et al. 1990), cette

démarche n’a de sens que si tous les composants sont également affectés par l’ombre au niveau sub-pixel,

ce qui n’est évidemment pas toujours le cas .

15.1.2. Déconvolution avec 6 endmembers

Dans un premier temps une déconvolution spectrale a été tentée en utilisant les 6 spectres

suivants de type S23 et EMmh :

1. Ombre

2. SOL_gypse

3. SOL_pellicule de battance

4. SOL_voile éolien

5. Végétation sèche

6. Végétation verte

Aucune corrélation, même faible, n’a pu être observée entre les % de EM déconvolués et les

recouvrements observés in situ. L’explication tient vraisemblablement du fait que les spectres, aussi bien

les transects que les EM, sont souvent très semblables (« colinéaires »), autrement dit que la dimension

réelle de nos données est bien inférieure aux 23 bandes utilisées (l'ACP sur ces 23 bandes montre

Chapitre 15

265

qu’approximativement 99% de l'information tient sur les 3 premières composantes principales). La

déconvolution devient alors chaotique et très sensible aux petites différences de forme de spectre,

thématiquement non significatives. Une solution est de réduire le nombre de EM.

15.1.3. Déconvolution avec 3 endmembers

Les différentes dates ont été traitées simultanément ( 2 en automne + 2 au printemps, soit 50

individus). En effet, il s’avère que les principales variations saisonnières concernent les fractions de EM

présents sur un site (par exemple il y a plus de végétation verte après les pluies) et non les signatures de

ces EM qui sont peu variables (il serait intéressant de confirmer cela par des analyses portant sur la

spectrométrie de terrain réalisée par Delaître (IRD) et les équipes du Centre National de Télédétection

(Tunis) impliquées dans le projet CAMELEO. Des combinaisons différentes comprenant pellicule ou

sable, différentes espèces végétales sèches ou vertes, et toujours un EM « ombre » ont été testées. Les EM

sont issus de EMmh (jeux 3a à 3h) et EMjrc (jeux c3a et c3b, en ignorant les bandes supérieures à 900 nm.

Les résultats sont présentés à la Figure 15.3.

Nous avons essentiellement testé les spectres de type S23 pour comparer les jeux de EM, complétés

par quelques tests utilisant d’autres résolutions. Le recouvrement total de végétation verte RTV est la

seule variable utilisée car elle donne toujours des résultats sensiblement meilleurs que ceux de la

végétation totale VEG_TOT. Les EM de végétation verte donnent toujours de meilleurs résultats que la

végétation sèche (Figure 15.3.). Toutefois, la différence est nettement plus prononcée pour les EM sable,

dont les performances diminuent fortement avec les EM de végétation sèche. La robustesse est donc

supérieure en utilisant le EM pellicule de battance.

Chapitre 15

266

Figure 15.3. Corrélation entre les fractions de végétation déconvoluées à partir des transects et

les valeurs mesurées in situ. Jeux de 3 EM.

Le graphique ci-dessus (Figure 15.3.) montre que la régression entre le NDVI et les différentes

expression des recouvrements végétaux (à droite) donne des résultats nettement moins bons que les

meilleures déconvolutions (pellicule de battance + Gymnocarpos decander, pellicule de battance +

Rhanterium suaveolens vert…).

Les corrélations par saison sont moins bonnes que les valeurs globales, ces dernières bénéficiant

de la variation plus importante des recouvrements, qui séparent deux nuages, printemps et automne

(Figure 15.4.).

Figure 15.4. Effet saisonnier dans les résultats de la déconvolution

0

10

20

30

40

50

60

-10 10 30 50 70

% déconvolué

Recouvrementobservé

RTV_aut

RTV_pri

-0.2-0.1

00.10.20.30.40.50.60.7

P/AP s

ec

P/GD v

ert

P/RS s

ec

P/RS v

ert

P/AC pe

u vert

P/AA s

ec

P/AA v

ert

S/AP s

ec

S/GD v

ert

S/RS s

ec

S/RS v

ert

S/AC pe

u vert

S/AA s

ec

S/AA vert

jrcP/AC

gris-v

ert

jrcP/AA

sec ND

VI

jeux de EM

Co

effi

cien

t R2 RTV_23b

VEG_TOT_23b

RTV_99

RTV_111

RTV_TM1a4

Chapitre 15

267

L’utilisation des spectres rééchantillonnés à 111 longueurs d’onde S111 donnent des résultats très

voisins de ceux des spectres rééchantillonés à 23 longueurs d’onde S23. La réduction à 23 bandes ne fait

donc pas perdre d’information discriminante. Le rééchantillonage à 99 bandes S99 donne des résultats

légèrement moins bons. Les extrémités supprimées des spectres, soupçonnées au départ d’être bruitées

(effet du spectromè tre), comportent donc globalement de l’information utile. Par contre, les spectres

TM14 donnent des résultats légèrement inférieurs à 23 bandes et plus, et très mauvais pour Rhanterium

suaveolens sec.

Finalement, dans pratiquement tous les cas, l'estimation est biaisée, il faudra donc la corriger si

nous souhaitons utiliser ces relations pour une cartographie. Pour cela, il est nécessaire d’utiliser la

méthode de "l'estimateur de régression" (il est possible de redresser les % déconvoluées par régression

avec les % mesurés in situ par simple analogie). Généralement, on utilise « l’estimateur de régression »

pour estimer des % de cultures à partir d’images satellitales lorsqu’on a les mêmes problèmes de décalage

systématiques entre % calculé et % observé.

15.2. Analyse de la radiométrie image

15.2.1. Objectifs C’est la situation opérationnelle de la déconvolution, utilisant comme information spectrale les 6

bandes de l’image satellitale TM, à partir desquelles il est possible de réaliser une cartographie des EM.

Nous n’avons traité ici que les zones de steppes, seules occupations du sol pour lesquelles des données

étaient disponibles et seulement pour le printemps et l’automne 1999. Les EM utilisés sont issus de EMjrc

afin de profiter des bandes TM5 et TM7. Occasionnellement, les spectres EMmh permettront de réaliser

des comparaisons avec les déconvolutions effectuées sur les transects.

Nous ne pouvions présenter tous les résultats des tests effectués avec des jeux de 3, 4 et 5 EM.

Les jeux de 4 EM ont donné nettement les meilleurs résultats que nous décrivons ici.

15.2.2. Résultats

Les jeux de EM utilisés pour le traitement sont composés comme suit :

- 1 EM ombre,

- 2 EM sol (1ere lettre : 4a = sable pellicule, 4b = sable gypse, 4c = pellicule gypse),

- 1 EM végétation (2eme lettre) :

Chapitre 15

268

AC (c) Artemisia campestris,

GD (g) Gymnocarpos decander,

AS (s) Haloxylon scoparium (= Arthrophytum scoparium),

AA (a) Astragalus armatus,

TM (t) Tamaris sp.,

PG (p) « plante grise »,

EC (e) Echiochilon fruticosum.

15.2.2.1. Printemps 1999

Les meilleures performances observées sont très légèrement supérieures à celles obtenues avec 3

EM, et on observe parfois un coefficient de régression égal à 0.66 (Figure 15.5.). Cette qualité de la

régression est pratiquement au niveau de performance de la régression multiple sur les 6 bandes TM

(0.68), et nettement en dessus de celle obtenue par le NDVI (0.55).

Figure 15.5. Corrélation entre les fractions végétation déconvoluées à partir des ROI et les valeurs mesurées in situ. Comparaison entre jeux de 3 et 4 EM. Printemps 1999.

TM17 et TM25 donne des résultats variables (Figure 15.5.), comme nous l’avons observé pour

les tests à 3EM, mais avec tout de même des minima de meilleure qualité (le minimum étant égal à 0.23

contre 0 pour 3EM). TM14 montre une remarquable stabilité, il n’existe pas de mauvaises valeurs sur les

11 cas testés, bien que pour les spectres issus de EMmh, les performances soient légèrement inférieures à

-0.2

-0.1

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

jrcAC gr

is-vert

jrcAA s

ec

jrcGD ve

rt

jrcAS v

ert

jrcPG sè

che

jrcEC s

ec

jrcTM ve

rt

AP se

cGD v

ert

RS se

cRS v

ert

AC pe

u vert

AA se

c

Jeux de EM

Co

effi

cien

t R2 RTV_TM17_pellicule

RTV_TM17_sable

RTV_TM14_pellicule

RTV_TM14_sable

RTV_4EM_TM14

RTV_4EM_TM17

RTV_4EM_TM25

Chapitre 15

269

3EM. C’est également pour TM14 que l’on observe très nettement les meilleures estimations des fractions

sol (Figure 15.6..).

Dans tous les cas, EMmh fournit des résultats plus stables que EMjrc. Une explication possible est

la meilleure qualité de ces spectres de EM sols. Ceux-ci sont des valeurs moyennes obtenues sur de

nombreuses mesures, et donc plus représentatives du terrain que les spectres sol de EMjrc qui sont des

échantillons uniques (mais dont nous avons tout de même vérifié qu’ils étaient corrects en les comparant

visuellement aux spectres EMmh). Par contre, pour TM14, les résultats avec EMjrc sont supérieurs à

EMmh. Cela est surprenant puisque EMjrc n’a plus l’avantage ici de la richesse spectrale pour compenser

des spectres moins bons. Il est possible que nous ayons à faire ici par chance à un profil de sol convenant

particulièrement à l’automne. Ceci montre en tout cas une fois de plus qu’il n’y a pas de règle générale et

qu’il est important de valider autant que faire ce peut un bon jeu de EM avant utilisation.

L’utilisation de 4 EM (2 EM sol) améliore significativement les résultats, et surtout améliore leur

stabilité, notamment avec TM14.

15.2.2.2. Automne 1999

De même que pour le printemps, les résultats présentent un plafond, légèrement inférieur ici, aux

environs de R2 = 0.61, soit des performances maximales globalement identiques à 3 EM (Figures 15.7. et

15.8.). En dessous de cette limite, les différents traitements testés se distinguent par leurs performances

moyennes et leur variabilité. Les meilleures stabilités sont obtenues avec TM14 pour les spectres EMmh

Figure 15.6. Corrélation entre

les fractions sol déconvoluées à

partir des ROI et les valeurs

mesurées in situ. Jeux de 4 EM.

Printemps 1999.

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

jrcSP/A

C gris v

ert

jrcSP/A

A sec

jrcSP/G

D vert

jrcSP/A

S vert

jrcSP/P

G sèche

jrcSP/E

CjrcS

P/TM

jrcSG/AC

jrcPG/AC

SP/AP

sec

SP/GD ve

rt

SP/RS

sec

SP/RS

vert

SP/AC

peu v

ert

SP/AA

sec

Jeux de EM

Co

effi

cien

t R2

4EM_TM14_SAB

4EM_TM14_PEL

4EM_TM17_SAB

4EM_TM17_PELL

4EM_TM25_SAB

4EM_TM25_PELL

Chapitre 15

270

et avec TM25 pour les spectres EMjrc. Si on se base uniquement sur les spectres EMjrc, il semble que les

bandes TM25 donnent les meilleurs résultats en moyenne.

Il n’existe plus ici de supériorité de EMjrc sur EMmh pour TM14. Dans tous les cas, aussi

bien au printemps qu’en automne, nous observons une meilleure stabilité avec les spectres

EMmh. Cette constatation renforce l’hypothèse selon la quelle les fractions sols sont mieux

décrites pour EMmh, comme nous l’avons suggéré précédemment. Nous pourrions donc

imaginer d’utiliser les spectres EMmh comme base pour les bandes TM de 1 à 4 et de les

prolonger avec les bandes 5 et 7 issues de EMjrc pour créer des EM à 6 bandes TM. Enfin,

-0.3

-0.2

-0.1

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

jrcAC gr

is vert

jrcAA

sec

jrcGD

vert

jrcAS v

ert

jrcPG sè

che

jrcEC

sec

jrcTM ve

rtAP

sec

GD ver

t

RS se

c

RS ve

rt

AC pe

u vert

AA se

c

Jeux de EM

Co

effi

cien

t R

2 VEG_TOT_TM17_sab

VEG_TOT_TM17_pel

VEG_TOT_TM14_sab

VEG_TOT_TM14_pel

4EM_TM14_VEG_TOT

4EM_TM17_VEG_TOT

4EM_TM25_VEG_TOT

Figure 15.7. Corrélation entre

les fractions végétation

déconvoluées à partir des ROI

et les valeurs mesurées in situ.

Comparaison des Jeux de 3 et 4

EM. Automne 1999.

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

jrcAC g

ris ver

t

jrcAA s

ec

jrcGD ve

rt

jrcAS v

ert

jrcPG sè

che

jrcEC se

c

jrcTM ve

rtAP

secGD v

ert

RS sec

RS ve

rt

AC pe

u vert

AA se

c

Jeux de EM

Co

effi

cien

t R2

4EM_TM14_SAB

4EM_TM14_PEL

4EM_TM17_SAB

4EM_TM17_PELL

4EM_TM25_SAB

4EM_TM25_PELL

Figure 15.8. Corrélation entre

les fractions sol déconvoluées

à partir des ROI et les valeurs

mesurées in situ. Jeux de 4

EM. Automne 1999.

Chapitre 15

271

comme pour le printemps, les fractions sols sont nettement mieux estimées par les jeux de type

TM14.

Test de 2 EM végétation et 1 EM sol

Un test supplémentaire a été effectué pour tenter d’estimer le couvert de la végétation verte à

l’automne. Il s’agissait d’utiliser un jeu de EM composé d’un EM sol (sable) et de deux EM végétation.

Quatre jeux de EMmh et quatre jeux de EMjrc ont été testés. Les résultats sont très mauvais, seul le sable

est en général correctement estimé (R2 = 0.5 – 0.55), et une fois la végétation (4c) à partir de la fraction

sèche (R2 = 0.5).

Déconvolution avec 5 EM Pour ce dernier traitement, le jeu de endmembers utilisé est le suivant : ombre , sable , pellicule de

battance , végétation verte et végétation sèche (veg_vert et veg_sec). Nous ne testons que l’automne en

pensant résoudre le problème relatif à la confusion entre végétation verte et végétation sèche. Nous

constatons que les coefficients de corrélations sont relativement faibles et que les fractions végétales ne

sont pas bien déconvoluées. Seules les fractions de sol atteignent des maxima aux alentours de 0.6.

15.2.3. Bilan des tests

Au printemps, la sensibilité au EM végétation que l’on avait observée pour les jeux 3EM (seul

Artemisia campestris AC fonctionne correctement) disparaît avec 4EM (sable + pellicule). Cette dernière

combinaison de 4 EM donne systématiquement de bonnes corrélations pour des végétations vertes

(robustesse améliorée). On constate que ce n'est pas l’espèce végétale la plus abondante sur le terrain qui

donne les meilleurs résultats, mais il faut tempérer ce constat car les signatures utilisées pour la végétation

ne sont pas des moyennes mais des échantillons uniques (peu de spectres sont disponibles sur

400-2500nm, réalisés en mars 2000). Les corrélations avec RTV et VEG_TOT sont semblables avec un

très léger avantage pour RTV.

En automne, les régressions sont significativement meilleures avec VEG_TOT qu'avec RTV, ce

qui est lié à l’importance de la végétation sèche en cette saison. Pour 3EM, les résultats étaient variables.

4EM apporte aussi une meilleure stabilité mais pas de performances maximales supérieures.

Pour les deux saisons, l’utilisation d’un jeu de 4 endmembers , comparée aux jeux de 3 et 5 EM,

donne donc globalement des résultats plus satisfaisants par leur robustesse, mais surtout pas la possibilité

d’obtenir de bonnes estimations des fractions sols avec TM14.

Chapitre 15

272

La diminution du nombre de bandes ne donne pas forcément de moins bons résultats. Les

meilleurs jeux de EM de TM14 et de TM16, bien que différents, donnent approximativement les mêmes

R2. TM14 est même en général plus robuste. Il faut cependant tempérer cette constatation par le fait que

les EMmh utilisés dans des jeux de EM de type TM14 sont des valeurs moyenne sans doute plus

représentatives des sites étudiés que les EM issus de EMjrc.

Les corrélations obtenues par déconvolution sont globalement meilleures ou équivalentes à celles

obtenues par régressions sur le NDVI. Par contre, elles sont moins bonnes que celles obtenues sur les 6

TM. Cependant, il faut prendre en compte le fait que la régression sur les 6 TM est une optimisation

statistique basée uniquement sur l’échantillon et que sa généralisation est sans doute moins bonne que

pour le NDVI ou la déconvolution, basés sur des hypothèses physiques. Là encore, un test sur d’autres

dates permettrait de vérifier cette hypothèse.

Nous n’avons pas testé statistiquement les différences entre traitements, mais cela pourra être

envisagé ultérieurement pour les cas les plus représentatifs. Le but n’est pas de démontrer la supériorité

absolue de tel ou tel traitement, car il apparaît rapidement que les résultats sont très dépendants de

l’échantillon test. Il s’agit seulement de comprendre les grands traits du fonctionnement de la

déconvolution et de juger de l’intérêt de cette nouvelle méthode de traitement des images satellites pour

l’étude des changements écologiques à long terme.

Les RMS ne sont pas suffisantes dans l’absolu pour estimer la validité de la déconvolution. D’une

part elle est globale et ne permet pas de connaître la validité pour chaque fraction, d’autre part, il est

impossible de comparer des RMS de traitements différents, par exemple avec 3, 4 ou 5 endmembers. Par

exemple, 5 EM donne toujours des RMS nulles (système à solution unique) alors que les résultats sont

mauvais. La RMS ne peut être éventuellement interprétée que pour un traitement donné et différents jeux

de EM, mais pas pour comparer des traitements différents (nombre et type de EM). Tout ce passe comme

si on se heurtait aux limites de la discrimination permise par l’information spectrale disponible, par

rapport au variables thématique recherchées.

* Le point de vue du phyto-écologue

Il s’agit d’établir un diagnostic précis de l’évolution des ressources en particulier végétales. Les

techniques de télédétection montrent donc leur limite à ce stade puisqu’elles ne permettent pas la détection

des espèces végétales elles-mêmes. Ni la mesure des indices de végétation (NDVI), ni les méthodes de

Chapitre 15

273

déconvolution spectrale ne permettent de distinguer les types de couverts (annuels ou pérennes) ou les

espèces pérennes dominantes qui caractérisent les formations végétales de la Tunisie steppique.

Pourtant l’enjeu du suivi des processus de dégradation réside à la fois dans l’estimation du couvert

végétal mais aussi dans la qualification de celui-ci. Par exemple, nous avons observé que le long de

gradient de dégradation que des remplacements d’espèces se produisaient (cf. Chapitre 9, § 9.3 et 9.4.). Si

l’on s’intéresse à la qualité pastorale des terres de parcours, le remplacement d’une espèce très palatable

par une espèce totalement refusée par le bétail n’a pas la même signification. Les terres seront alors

qualifiées de dégradées puisque ayant une valeur pastorale quasi nulle. En outre, si le satellite détecte la

végétation verte, il lui est plus difficile d’identifier le type de végétaux présents au sol, car cela nécessite

une étude diachronique (saison sèche - saison humide). Un fort couvert en espèces annuelles n’aura

évidemment pas la même signification écologique que le couvert pérenne. En pratique, la ration

alimentaire du bétail ne sera pas du tout la même en terme de biomasse. De plus, la végétation pérenne n’a

pas le même rôle que la végétation annuelle. En effet, les végétaux pérennes (ligneux en particulier)

protègent les sols contre l’érosion hydrique et/ou éolienne, piègent le sable à leur pied améliorant ainsi le

bilan hydrique, favorisent la germination d’autres espèces en les protégeant de la dent de l’animal… Le

risque d’établir des diagnostics à partir des images de printemps est donc bien celui-ci : Quelle végétation

verte est détectée ? Pour répondre à cette question, il faudrait donc toujours envisager un diagnostic établi

avec un couple d’images du printemps et de l’automne afin de distinguer les couverts pérennes des

couverts annuels. Cependant, les résultats de la déconvolution sur les images d’automne ne sont guère

comparables à ceux du printemps du fait de la prise en compte globale de la végétation vivante et de la

litière.

Il est donc, dans l’état actuel des connaissances, plus prudent d’utiliser les cartographies

écologiques classiques (prospection et parcours du terrain en utilisant l’image pour spatialiser les

observations et pour évaluer les changements intervenus (Hanafi 2000) (cf. Chapitres 11 et 12). Pour

avoir une autre vision sur cette technique, nous l’appliquons maintenant aux images entières, avec

validation visuelle et sur données écologiques…

Chapitre 15

274

15.3. De la déconvolution spectrale des images… à la confrontation aux cartes

écologiques

La déconvolution spectrale a été appliquée sur les images satellitales de mars 1999 et de

septembre 1999 à partir des configurations qui donnaient les meilleurs résultats lors du test sur les 36 ROI

des sites écologiques. Nous avons donc retenu :

- Mars 99 : Jeu de EM du JRC (ombre / voile éolien / pellicule / Gymnocarpos decander vert), avec

seulement les bandes TM1 à TM4

- Octobre 99 : Même jeu de EM, mais issu de mesures spectrales CAMELEO.

Les meilleurs résultats en mars et octobre correspondent à des jeux de EM assez voisins. Il semble

que la technique soit donc assez robuste et que les jeux de EM satisfaisant s’adaptent bien aux différentes

dates. C’est assez compréhensible étant donné que l’on identifie des ESE et non des ES : les ES changent

en terme de proportion des différents ESE, mais peu en terme de nature d’ESE. De ce point de vue, la

déconvolution spectrale est donc une technique particulièrement bien adaptée aux milieux arides

hétérogènes et de compositions variables.

L’aspect visuel des images de fractions (végétation, sable, pellicule, ombres) montre de bons

résultats compte tenu de ce que l’on sait sur l’organisation de la zone (Figures 15.9. et 15.10.) Pour les

deux dates, malgré les variations importantes de la fraction végétation visibles sur l’image, les fractions

déconvoluées de sable sont très voisines, confirmant la permanence relative des caractères sol. Nos EM

étant peu nombreux et adaptés aux steppes en plaine, c’est la fraction pellicule qui domine dans les zones

montagneuses, donc à dominante plutôt minérale. On observe que les fractions végétation traduisent à la

fois la végétation active (céréales en « rouge ») et steppe « sèche » en « brun ».

Chapitre 15

275

Figure 15.9. Cartes des fractions de végétation, sable et pellicule de battance déconvoluées (en %) dans la région de Menzel Habib - Mars 1999

Chapitre 15

276

Figure 15.10. Cartes des fractions de végétation, sable et pellicule de battace déconvoluées (en %) dans le région de Menzel Habib – Septembre 1999

Chapitre 15

277

Afin de valider ces résultats, nous avons utilisé les relevés de terrain de type « Rcar », réalisés

dans le cadre de la cartographie des systèmes écologiques (Hanafi 2000). Nous avons confronté ces

données de terrain aux données issues de l’image de différentes manières :

1 – A partir des zones tampons associées à chaque point. Les recouvrements estimés pour ces points sont

comparés à la moyenne des fractions déconvoluées calculée pour les pixels de la zone tampon.

2 – Evaluation plus « intégrative ». Pour chacun des polygones de la carte des systèmes écologiques, on

calcule la moyenne des recouvrements des points terrain inclus (185 polygones contiennent au moins un

des 301 points). Les recouvrements estimés pour ces polygones à partir des points sont comparés à la

moyenne des fractions déconvoluées par polygone.

Dans les deux cas, les corrélations sont très mauvaises (inférieures à 0.1)

Des coefficients de corrélation aussi faibles ne sont pas recevables pour valider la déconvolution

spectrale à l’échelle de la région, du paysage. En effet, il existe aussi certainement une erreur d’ampleur

inconnue dans les données terrain.

Plusieurs raisons peuvent expliquer ces résultats :

- la déconvolution spectrale linéaire proposée n’est pas bien adaptée à notre zone d’étude, on ne peut

pas généraliser ainsi (malgré les tests sur les 36 ROI + et la validation visuelle) ;

- la représentativité des relevés visuels doit être mise en question. En effet, la station inventoriée peut

être très hétérogène et l’exame n visuel n’est pas représentatif de celle -ci. De plus la localisation de

l’observation au GPS comporte une erreur. Nous touchons du doigt un problème récurrent dans la

mise en place de récolte des données du projet CAMELEO à savoir le manque de prise en compte de

l’hétérogénéité spatiale à différentes échelles et de ses conséquences sur les stratégies

d’échantillonnage ;

- Concernant la méthode basée sur les polygones de la carte écologique, on pense à la faible

représentativité des quelques sites qu’ils contiennent. De plus, la présence de nombreuses cultures

faussent les résultats, surtout en mars, car les relevés concernent essentiellement les zones de steppe.

- il y a un problème de décalage dans le temps entre les images satellitales et les relevés de terrain.

Finalement au regard de tous ces résultats, la validation visuelle pourrait être utilisée en première

approximation dans le cadre du suivi de l’état de surface des sols s.s. (abondance du sable par exemple)

mais des mesures de terrain sont obligatoires afin de valider les résultats. Le suivi du couvert végétal

quant à lui et compte tenu de son hétérogénéité spatio-temporelle nécessiterait une validation à partir de

mesures très précises in situ.

Chapitre 15

278

La validation des méthodes de déconvolutions spectrales nécessite donc de prendre beaucoup de

précautions et les protocoles expérimentaux mériteraient d’être affinés afin d’améliorer la correspondance

radiométrie – observation terrain.

15.4. Que retenir de la déconvolution spectrale

Les résultats de cette étude viennent compléter ceux obtenus par Zine (2000) dont nous avons

rappelé les résultats en préambule. La différence majeure tient au fait que nous avions des données

permettant de valider les résultats obtenus concernant les abondances des fractions végétation mais

également sol. Les résultats sont souvent légèrement meilleurs grâce à la déconvolution qu’avec une

régression sur le NDVI, mais moins bons qu’avec la régression multiple. Le succès de cette dernière

méthode doit cependant être tempéré par son comportement « opportuniste » qui fait qu’elle s’adapte au

mieux à un contexte précis. Il faudrait vérifier la validité des combinaisons linéaires qu’elle propose sur

d’autres données. Globalement, on observe des performances en fonction des jeux de EM qui semblent

plafonner à un maximum. Ce maximum est grosso modo du même ordre de grandeur que les

performances atteintes par le NDVI ou la régression multiple. Il semble qu’on touche ici aux limites du

pouvoir discriminant de l’information spectrale.

Indépendamment des problèmes possibles de correspondance entre ROI et relevés phyto-

écologiques (problème de représentativité liée aux positionnements ou aux dates…), la déconvolution est

une technique délicate et aléatoire. Il serait intéressant de valider le s corrélations obtenues, et surtout les

relations linéaires entre fractions déconvoluées et fractions mesurées in situ , pour des images d'autres

dates. Si la stabilité de la relation n’est pas vérifiée, les résultats obtenus, bien qu’encourageants, sont

d'une portée limitée car il faut pour chaque date retrouver le "jeu gagnant" de EM.

De nombreux problèmes doivent donc être résolus afin de valider la technique de déconvolution

spectrale comme outil fiable du suivi des changements écologiques à long terme. Une marge d’erreur

importante subsiste encore dans la détection et la quantification des états de surface du sol s.l., et en

particulier des couverts végétaux. Cependant, de bons espoirs sont donnés par le suivi des fractions

déconvoluées des états de surface du sol proprement dit en particulier de sable.

Chapitre 15

279

Afin d’améliorer les relations entre fractions sol ou végétation déconvoluées et les valeurs

mesurées in situ , une attention particulière devrait être portée à la prise en compte de l’hétérogénéité à

tous les niveaux d’observations (spectrométrie de terrain, mesures écologiques, variabilité temporelle).

Synthèse générale

280

SIXIEME PARTIE :

Synthèse générale et conclusion

Synthèse générale

281

Introduction

La dégradation est un phénomène très ancien et répandu en région Méditerranéenne,

particulièrement au sud et à l’est du bassin (Le Houérou 1990). Longtemps dévoluent à l’élevage, les

zones arides méditerranéennes, ne sont sorties de l’économie autarcique que récemment. Malgré ce, la

régression et la disparition d’espèces sont déjà anciennes, la fragilité assez générale des milieux et

l’exploitation excessive des ressources végétales ayant entraîné la quasi disparition des arbres dans les

formations végétales aujourd’hui steppique.

En Tunisie, la végétation « climacique » des basses plaines méridionales était sans aucun doute

une steppe arborée à base de Acacia tortilis subsp. raddiana, Pistacia atlantica et Stipa tenacissima

(Le Houérou 1959 et 1969, Floret et al. 1975 et 1978, Floret & Pontanier 1982), à laquelle s’est

substituée une steppe à graminées pérennes (en particulier d’Alfa). Ces formations ont à leur tour laissé

place à une steppe très xérophile à chaméphytes, caractéristique de la zone présaharienne actuelle. Au

cours du siècle dernier, les pratiques et les usages ont beaucoup évolué et depuis les années 1950,

l’intensification de l’usage des terres a conduit à une dégradation24 accélérée de cette steppe. La

dégradation est en plus accentuée par la variabilité des conditions climatiques, qui conduisent parfois, en

zones arides, à une désertification des terres.

Dès 1977, Dregne donnait une vision locale des problèmes liés à la désertification qu’il

définissait comme « l'appauvrissement d'écosystèmes arides, semi-arides ou sub-humides sous les effets

combinés des activités humaines et de la sécheresse. Le changement dans ces écosystèmes peut être

mesuré en terme de baisse de la productivité des cultures, d'altération de la biomasse et du changement

dans la diversité des espèces végétales et animales, d'une accélération de la dégradation des sols et de

risques accrus pour l'existence des populations ». Malgré l’intérêt que la communauté internationale

portait à ce problème, il a fallu attendre 1992 [suite à la Conférence des Nations Unies sur

l’Environnement et le Développement (CNUED, Rio, 1992)] pour que soit décidée la mise en œuvre

d’une Convention de Lutte contre la Désertification (CLD). Celle -ci est entrée en vigueur en décembre

1996 et l’article 1 de la CLD désigne la désertification comme « la dégradation des terres dans les

zones arides, semi-arides et sub-humides sèches par suite de divers facteurs, parmi lesquels les

variations climatiques et les activités humaines ».

Dans ce contexte global de lutte contre la dégradation des terres, la région méditerranéenne et en

particulier les steppes arides nord-africaines tunisiennes, constituent un exemple typique des problèmes

liés à la dégradation des terres. Les études se sont multipliées depuis les années 1970 et le Sud tunisien a

fait l’objet de travaux et de cartographies à différents niveaux de précision (Le Houérou 1959,

24 Dégradation : détérioration d’un écosystème par rapport à un état antérieur jugé « satisfaisant » en termes qualitatifs (composition floristique, qualité des sols) et quantitatifs (recouvrement, biomasse) (adaptée de Jauffret & Véla 2000).

Synthèse générale

282

Floret et al. 1978, Long et al. 1978, etc.). Le nombre et la qualité des travaux menés dans la région de

Menzel Habib nous permettaient de disposer de documents de références et constituaient donc un

contexte favorable à notre étude intitulée : Validation et comparaison de divers indicateurs des

changements à long terme dans les écosystèmes méditerranéens arides. Application au suivi de la

désertification dans le Sud tunisien.

Suivre et évaluer les changements dans les écosystèmes méditerranéens arides De la dégradation … à la désertification

Tandis que le terme désertification s’est vu octroyer de nombreuses définitions, le terme de

dégradation a fait l’objet de bien moins d’attention. Pourtant, la désertification n’est de fait qu’un cas

particulier de la dégradation des écosystèmes.

Nous définissons la dégradation comme étant « la détérioration d’un écosystème par rapport à

un état antérieur jugé « satisfaisant » en termes qualitatifs (composition floristique, qualité des sols…) et

quantitatifs (recouvrement, biomasse…) » (adaptée de Jauffret & Véla 2000). Evaluer et suivre les

phénomènes de dégradation (voire de désertification), c’est d’abord comprendre les mécanismes mis en

jeu dans les processus de dégradation des terres et les implications qui en découlent. Il s’avère, dans ce

sens, indispensable d’étudier l’impact des perturbations (activités agro-pastorales, usages en général) et

des stress (aridité climatique, aridité édaphique) sur les ressources physiques et biologiques dans les

zones arides.

Les stress et les perturbations modifient ainsi la composition, la structure et le fonctionnement

des phytocénoses. Par ailleurs, les modifications de la végétation ont une répercussion directe sur le

fonctionnement et la structure des sols et vice versa. Il reste toutefois possible de dissocier

thématiquement végétation et sol, même si les phénomènes sont totalement interpénétrés dans la nature.

Le phénomène de dégradation peut être résumée par la séquence d’évènements suivants :

- la dégradation de la végétation se manifeste par une variation (souvent régression) de la biomasse,

du couvert végétal en particulier pérenne et de la composition floristique de la végétation

(régression des plantes palatables et développement des espèces moins palatables, remplacement

des espèces de steppes par des espèces post-culturales, ubiquistes, adventices à large amplitude

écologique), une diminution de la diversité et de la productivité ainsi qu’une diminution de la

capacité de croissance et de reproduction des espèces. Des processus identiques peuvent être

discernés au niveau des populations animales s.l. (domestiques ou sauvages, terrestres ou

aquatiques, terricoles ou non…) ;

- la dégradation des ressources en sol et par conséquent en eau se manifeste principalement par une

diminution de la qualité des sols. On assiste en particulier à une modification des états de surface du

Synthèse générale

283

sol (formation de pellicule de battance, ensablement…), une dégradation du fonctionnement

hydrique (diminution de la disponibilité en eau du sol et de son efficacité d’utilisation, diminution

de l’infiltrabilité, ruissellement…) et une réduction de la fertilité (baisse des taux de matière

organique et d’azote, diminution de la capacité d’échange cationique). La diminution de la stabilité

structurale ainsi amorcée entraîne de fait des processus d’érosion hydrique et / ou éolienne et

éventuellement de salinisation.

Les effets globaux de la dégradation peuvent aussi se faire sentir localement (perte de

productivité et de la fertilité des terres, réduction de la production biologique et de résilience des

écosystèmes) ou à distance (phénomènes d’ensablement des zones voisines, infrastructures des villes,

problèmes de crues et d’inondations, problèmes de comblement des barrages, de transports d’aérosols à

grande distance, problèmes de migrations).

Enfin, lorsque la dégradation est trop intense le franchissement de seuils conduit peu à peu à

l’irréversibilité des phénomènes et donc à la désertification des terres.

Une nécessité : le suivi des phénomènes de dégradation

En zone présaharienne de Tunisie (sensu Floret & Pontanier 1982), la forte interdépendance

entre environnement et développement durable a mis en exergue la nécessité de suivre et d’évaluer les

phénomènes de dégradation. Il s’agit alors d’étudier l’impact des perturbations et des stress sur les

peuplements végétaux, d’évaluer l’importance réelle des phénomènes de dégradation de la végétation et

de l’érosion des sols et de décrire l’état du milieu et ses fluctuations dans l’espace et le temps. La prise

en compte des conséquences du comportement des populations sur l’évolution du milieu (changement

dans l’utilisation des terres notamment) est essentielle à la compréhension de la dynamique de ces

phénomènes. Le besoin d’identifier et de valider des indicateurs de qualité s’est donc fait sentir.

Un besoin : des indicateurs de qualité

Traduisant de façon synthétique une action, une situation et leurs évolutions, les indicateurs sont

traditionnellement employés dans l'évaluation, la surveillance (= monitoring) et la prévision. Cependant,

afin d’être validé, un indicateur doit cumuler un ensemble de qualités parmi lesquelles l’utilité, la

prédictibilité, la pertinence, la fiabilité ; il doit être de plus généralisable et / ou extrapolable.

Les analyses statistiques, outil de validation des indicateurs, imposent cependant quelques

règles, les études devant porter sur un nombre suffisant d’échantillons (au minimum 5 stations par type

de milieu), représentatifs de la zone d’étude.

Synthèse générale

284

Menzel Habib ou la Tunisie présaharienne en question Un bref historique

Depuis le début du 20ème siècle, les systèmes d’utilisation communautaire de l’espace ont de

toute évidence régressé. Cette évolution une fois amorcée a rapidement progressé, au rythme de la

pression démographique. Même les zones steppiques à usage surtout pastoral n’ont pas échappé à cette

redéfinition de l’espace agricole et actuellement, on observe partout dans le paysage des mises en

culture dans les zones les plus difficiles, au détriment des parcours collectifs ou domaniaux. Les

stratégies d’appropriation sont multiples : installation de bergerie en dur avec cultures alentour afin de

s’approprier l’espace en se réclamant de la coutume sur la « vivification » des terres, défrichements

dispersés pour annexer un territoire pastoral. Les cultures servent à affirmer le droit exclusif à l’usage

puis la propriété du sol. En Tunisie, les nouvelles procédures administratives redistribuent

complètement le patrimoine car la privatisation du collectif s’accompagne non seulement d’une mise en

culture mais aussi d’un afflux de transactions foncières (Bourbouze & Rubino 1992).

Cette dynamique qui remet en cause les bases du système pastoral collectif ancien s’accompagne d’une

double transformation de la conduite des troupeaux :

- une diminution de la mobilité et un changement dans les modes de déplacement,

- et la transformation des systèmes alimentaires.

Tandis que la transhumance disparaît peu à peu, la motorisation progresse, autorisant ainsi le transport

des gros troupeaux sur les zones de parcours. Le système alimentaire s’est progressivement transformé,

les ressources de l’exploitation agricole (chaume, foin, jachères…) ainsi que les concentrés d’origine

agro-industrielle complétant les ressources pastorales et s’y substituant parfois complètement

(Bourbouze & Rubino 1992).

Les divers types de végétation et de sols ne présentent pas, pour une même utilisation par

l’homme et/ou ses animaux, des résistances égales aux facteurs de la dégradation. Il est aussi possible de

classer les types de végétation et de sol selon leur sensibilité intrinsèque à l’agressivité des perturbations

telles que le surpâturage et la mise en culture. La capacité de régénération ou résilience n’est

évidemment pas la même pour tous les milieux : certains se reconstituent rapidement tandis que d’autres

ne se régénèrent plus ou que très lentement.

Enfin, l’attractivité de la végétation et des sols varie en fonction de la productivité intrinsèque

espérée des milieux mais aussi de l’accessibilité aux engins mécaniques pour la mise en culture

(labours), de la proximité des points d’eau et des voies de passage favorisant à la fois le parcours et

l’installation des habitations ainsi que des lieux de contention des animaux.

Les variations et les fluctuations des types d’utilisation des terres, liées aux modifications du

statut foncier, mais aussi et à la différence de sensibilité et d’attractivité des milieux naturels, ont peu à

peu conduit à la dégradation de la végétation et des sols. Un début de diagnostic a été entrepris dès 1976

Synthèse générale

285

grâce à l’élaboration d’une carte de la sensibilité à la désertisation25 dressée en 1977, permettant

d’alerter les gestionnaires de l’environnement sur les processus de dégradation en cours des sols et de la

végétation sur l’ensemble de la zone aride tunisienne (Floret et al. 1976). Par ailleurs, un diagnostic plus

poussé présentant un modèle écologique régional en vue de la planification et de l’aménagement agro-

pastoral des régions arides, a été élaboré dans la région de Menzel Habib (ancienne dénomination :

région de Zougrata) en 1978 (Floret et al. 1978). Le travail a en particulier entraîné la reconnaissance et

la caractérisation des séquences de végétation26 ainsi que de leurs différents stades de dégradation (les

systèmes écologiques). Notre étude a en fait porté sur les quatre séquences de végétation principales,

parmi les neuf présentes à Menzel Habib. Ce sont les séquences à Seriphidium herba-alba (AA),

Stipagrostis pungens (AR), Anarrhinum brevifolim (AZ) et Rhanterium suaveolens (RK).

Ainsi la forte pression anthropique exercée sur les systèmes écologiques en Tunisie aride,

depuis les années 50, a entraîné leur dégradation qui, au sens de Floret et al. (1978), se manifeste par

« une réduction de la couverture végétale, la disparition des bonnes espèces pastorales, l’érosion, la

troncature du sol, la battance, la déflation éolienne, l’accumulation dunaire… liée à la mise en culture

pour les milieux à sols profonds et au surpâturage pour les milieux sur sols squelettiques ». Par

exemple, le pastoralisme contribue dans la steppe à Rhanterium suaveolens à la diminution de la

biomasse végétale. Le piétinement des animaux provoque des modifications des états de surface du sol

et en particulier la troncature du sierozem sablo-limoneux profond, la diminution du voile éolien au

profit de la pellicule de battance. Parallèlement, on assiste à une modification des comportements

alimentaires des animaux et de l’acceptabilité des espèces végétales. A l’heure actuelle,

Rhanterium suaveolens est bien accepté alors que cette espèce était considérée comme moyennement

appétée d’après Waechter (1982). Le recrutement des espèces est alors modifié ainsi que la structure des

peuplements (ex : colonisation par Astragalus armatus qui n’est pas appété par les ovins et les caprins).

La mise en culture qui, avec le temps, est devenue une activité prépondérante dans la région (la

superficie dévolue aux cultures en sec dépasse à l’heure actuelle celle des parcours) est à l’origine de

l’apparition de faciès post-culturaux à Artemisia campestris et Deverra tortuosa.

Il y a déjà dans ce qui précède les termes les plus communs décrivant la perception que l’on a de

la dégradation. Dès 1978 Floret et al. (1978) évoquaient la désertisation à Menzel Habib et proposaient

des indicateurs permettant de juger de l’évolution du phénomène au travers de la baisse de productivité.

La réduction de productivité des milieux peut être évaluée grâce à divers critères tels que la réserve en

eau disponible maximum du sol pour la végétation (réserve utile), le coefficient de ruissellement

25 Les auteurs considéraient « comme définitivement désertisées, pour une utilisation du sol donnée, les surfaces des systèmes écologiques qui resteraient probablement à leur faible niveau de productivité actuelle, malgré 25 ans (une génération humaine) d’aménagement ou de mise en défens » 26 La séquence de végétation comprend les stades d’évolution dont la succession est prévisible, en fonction des principaux critères visibles, in situ (Godron & Poissonet 1972). Chaque séquence, liée en général à des grands types de milieu, comprend le groupement phyto-écologique correspondant en « bon état », ainsi que les faciès de dégradation distingués de ce groupement (les systèmes écologiques). Une séquence est constituée de plusieurs systèmes écologiques définis comme « unités » qui tiennent compte à la fois du climat, du sol, de la végétation et de l’utilisation du sol (Floret et al. 1978).

Synthèse générale

286

primaire du sol en année pluvieuse et la diminution relative de la production végétale naturelle en année

pluvieuse. La démarche est intéressante et peut être poursuivie, systématisée et étendue (grâce aux outils

de spatialisation et de télédétection).

Des indicateurs pour suivre la dégradation à Menzel Habib

Il est possible, pour la clarté de l’exposé de classer en trois catégories essentielles les indicateurs

selon qu’ils se réfèrent à la composition, à la structure et au fonctionnement de l’écosystème

(Franklin et al. 1981).

La composition comprend l’identité des taxons, inclue la liste des espèces ainsi que l’évaluation

de leur diversité.

La structure est l’organisation physique d’un écosystème (en particulier phytocénoses), de

l’habitat à l’échelle des communautés à l’organisation en tache de la mosaïque paysagère.

Le fonctionnement inclut les processus écologiques et d’évolution parmi lesquels le flux de

gènes, les perturbations et les cycles des nutriments (Noss 1990).

Il est bien évident que les trois catégories d’attributs (indicateurs) ne sont pas indépendantes les

unes des autres mais au contraire qu’elles sont interconnectées dans la nature. De même, les processus

écologiques peuvent être observés à différents niveaux d’organisation : le paysage (« regional

landscape » sensu Noss 1990), le système écologique (« community-ecosystem » sensu Noss 1990) ou

l’espèce (« population-species » sensu Noss 1990) voire le gène (Noss 1990).

Dans notre situation expérimentale nous avons souhaité aborder les différents niveaux

d’organisation du général au particulier (excepté le niveau génétique) et de les caractériser à l’aide de

divers indicateurs (composition, structure et fonctionnement) et d’identifier les techniques d’inventaire

et les outils du suivi.

Le paysage

La structure du paysage peut être inventoriée et suivie grâce aux photographies aériennes et aux

images satellitales, puis les données collectées organisées grâce à un Système d’Information

Géographique (SIG). L’analyse des séries chronologiques de données télédétectées et les calculs

d’indice s’avèrent être de puissantes techniques autorisant le suivi des changements et de leur

modélisation. Par contre, l’identification de la composition du paysage requiert une grande connaissance

de la « vérité-terrain » (ex : espèces dominantes des différents types de taches ou « patch types »).

Enfin, le fonctionnement du paysage peut être approché en portant une attention particulière aux

processus de ‘perturbation - remontée biologique’ et aux flux et échanges de matière (cycles

biogéochimiques, hydrologiques…).

Synthèse générale

287

Le système écologique Sa composition comprend par exemple la richesse spécifique et la diversité, les

types biologiques et leur proportions. La structure des systèmes écologiques inclut en particulier le

recouvrement, la densité des espèces pérennes tandis que le fonctionnement se rapporte, ici, aux

conditions biotiques et abiotiques du sol (fertilité, disponibilité en eau, stock de graines, faune…). Nous

avons eu recours à des mesures écologiques in situ, couplées à l’utilisation d’outils de spatialisation

(télédétection, SIG et modélisation), pour la récolte, l’organisation et la comparaison des données

écologiques.

L’espèce

Les espèces sont particulièrement intéressantes puisqu’elles fournissent un indicateur de la

structure des populations mais traduisent aussi biologiquement par leur réponse les effets des

perturbations. Il est possible alors d’identifier des stratégies (type biologique, stratégies de Grime,

groupes fonctionnels, espèces clés de voûte) en réponse aux conditions biotiques et abiotiques du milieu

et à la pression anthropique qui s’y exerce. Là encore les mesures écologiques in situ sont

indispensables et certaines données peuvent faire l’objet de spatialisation et de modélisation favorisant

l’inventaire et le suivi et permettant d’établir des scénarios prospectifs.

Le Tableau 16.1. présente l’ensemble des attributs vitaux de l’écosystème

(sensu Aronson & Le Floc’h 1993ab) étudiés. Nous avons, dans notre étude, groupé les attributs de la

structure et de la composition. Les méthodes d’inventaire et les outils du suivi des changements à long

terme y sont détaillés. Nous signalons également un quatrième type d’attribut : « les services de

l’écosystème ». De notre part, il convenait, quoiqu’ils n’aient pas fait l’objet d’une étude approfondie,

de les évoquer dans un schéma général de suivi des changements à long terme et de gestion des

écosystèmes méditerranéens arides. N’oublions pas que l’altération de la composition, de la structure et

du fonctionnement des écosystèmes peut influencer les services que ces derniers peuvent rendre

(Chapin et al. 2000). Les services de l’écosystème varient avec les besoins de l’homme, en nourriture,

bois de chauffage, air pur, diversité génétique, lieux de récréation ou encore de contemplation, etc. Ils

varient également suivant les capacités techniques ou technologiques d’utilisation et de mise en œuvre.

Les listes des services de l’écosystème sont aussi nombreuses et variées que les aspirations de leurs

auteurs (Christensen et al.1996, Costanza et al. 1997, Ehrenfeld 2000). Nous donnerons ici quelques

exemples appropriés d’indicateurs des services de l’écosystèmes relatifs à notre cas d’étude et aux

besoins que nous pourrions identifier.

Synthèse générale

288

Les Indicateurs Les outils Structure /

Composition Fonctionnement Services (pour mémoire)

Inventaire et suivi

Paysage

* Nature et proportion des types d’utilisation des terres

⇓ Fragmentation du paysage

* Niveaux de transformation anthropique

* Etendue et régime des perturbations

⇓ Modification des échanges et des flux de matière entre les systèmes écologiques

* Aménagement du territoire

* Suivi des impacts des aménagements

* Protection contre l’érosion

* Maintien des cycles hydrologiques

* Biodiversité …

Photographies aériennes et

images satellitales et Système d’Information Géographique (SIG) : Cartographie des systèmes écologiques et des séquences de végétation à différentes dates

* Indice d’hétérogénéité (indicateur de la structure spatiale)

* Indicateurs qualitatifs : classification et cartes des changements (analyse de séries chronologiques)

* Indicateurs quantitatifs et modélisation des états de surface (régression, déconvolution spectrale)

Système écologique

* Richesse spécifique en

espèces annuelles et pérennes

* Diversité alpha

(indice de Shannon et

Weaver) et

équitabilité

* Diversité béta (indice de similarité)

* Recouvrement de la végétation (total et / ou par type biologique)

* Biovolume * Densité des espèces

pérennes * Hétérogénéité spatiale

* Recouvrement des états

de surface du sol * Disponibilité en eau

du sol * Fertilité du sol

* Stock de graines viables

du sol * Faune du sol

* Production alimentaire * Régulation des

perturbations * Contrôle de la qualité

des sols (fertilité) * Contrôle de l’érosion * Production de fibres,

de bois * Maintien des cycles

hydrologiques * Biodiversité

…

* Mesures écologiques in situ (analyse de points quadrat, surface d’extension ou aire minimale)

* Expérimentation (analyses édaphiques, germination, récolte d’animaux…)

* Télédétection et Système d’Information Géographique (SIG) :

cartographie des systèmes écologiques à différentes dates

Espèces

* Spectres biologiques : proportions des formes de vie

* Spectres biologiques * Types de Noy-Meir * Stratégies de Grime * Groupes

fonctionnels * Espèces clés de

voûte

* Production alimentaire * Biodiversité * Production de fibres,

de bois * Maintien des cycles

hydrologiques …

* Télédétection et Système

d’Information Géographique (SIG) :

cartographie de la répartition de certaines espèces, suivi spatio-temporel

* Mesures écologiques in situ (analyse de points quadrat, surface d’extension ou aire minimale)

* Mesures des traits de vie des espèces

* Expérimentation à très long terme (25 ans) afin d’identifier les espèces clés de voûte (reconstitution d’écosystèmes simplifiés, déplacement d’espèces)

Tableau 16.1. Inventorier, suivre et évaluer les changements à long terme dans les écosystèmes méditerranéens arides à l’aide de divers indicateurs à trois niveaux d’organisation (paysage, systèmes écologiques et espèces)

Synthèse générale

289

Evaluer les changements au travers d’indicateurs de la composition, de la

structure et du fonctionnement des systèmes écologiques

Des indicateurs écologiques spatialisés pour étudier un paysage changeant

L’actualisation de la carte des séquences de végétation et des systèmes écologiques établie en

1975 (Floret et al. 1978) a été actualisée par Hanafi [Hanafi (2000), travaux dirigés par A. Gammar et S.

Jauffret]. Utilisant l’image satellitale comme support cartographique, les systèmes écologiques ont pu

être spatialisés et un Système d’Information Géographique a permis de superposer les cartes existantes

(1975 et 2000) favorisant ainsi leur comparaison et permettant la mise en évidence de l’évolution des

systèmes écologiques à l’échelle de la région (le paysage). En 50 ans, nous avons assisté à la régression

de moitié de la superficie des steppes, la fragmentation du paysage par la mise en culture (activité

anthropique structurant le paysage dans la région de Menzel Habib) et à la diminution de la qualité

pastorale des parcours. Le changement de physionomie des steppes (remplacement d’espèces,

diminution des couverts des espèces pérennes) s’est accompagné d’une nette modification de la

composition floristique, surtout depuis 1975. La disparition (ou raréfaction extrême) des bonnes espèces

pastorales, et leur remplacement par des espèces de moindre valeur pastorale (ex : Astragalus armatus)

se poursuit. A l’heure actuelle, la pérennité de la steppe à Rhanterium suaveolens est réellement

menacée.

Au niveau des systèmes écologiques (échantillon de 60 stations dont 36 dans les steppes), nous

observons, entre les deux dates, la dégradation de 55% des stations étudiées. Parmi les stations

dégradées (perte de couvert végétal pérenne), 36% ont été mises en culture dont 27% dans la steppe à

Rhanterium suaveolens. Peu à peu la steppe en « bon état » de la plaine centrale est morcelée

(fragmentée) par la mise en culture, augmentant d’autant plus la pression pastorale sur les parcours

restants. La steppe à Armoise champêtre (faciès de dégradation de la séquence à

Seriphidium herba-alba), qui s’étend en particulier sur le plateau d’Hamilet El Babouch, milieux

anciennement cultivés, semble être actuellement moins sujette à la dégradation puisque 10% de ces

stations témoignent d’une remontée biologique (liée à leur mise en défens). Enfin, les zones de glacis à

croûte de gypse affleurant, déjà très érodées en 1975, se sont encore dégradées. Cette dégradation est

probablement due à l’effet cumulé des activités anthropiques (cueillette et pâturage) et de la situation

topographique (pente) favorisant l’érosion hydrique.

La dégradation n’affecte donc pas de la même manière les différentes séquences de végétation.

L’apparition d’espèces dominantes très ubiquistes (Atractylis serratuloides, Deverra tortuosa et Kickxia

aegyptiaca), présentes dans les différentes séquences de végétation, témoigne une fois de plus de

l’homogénéisation de la flore dans la région de Menzel Habib. Le remplacement des bonnes espèces

Synthèse générale

290

pastorales par des espèces à acceptabilité faible (Astragalus armatus) témoigne d’une dégradation

avancée.

Par ailleurs il est possible de caractériser l’évolution du paysage grâce aux attributs vitaux du

paysage (Aronson et al. 1993ab, Le Floc’h & Aronson 1995). Entre 1948 et 1999, les proportions de

l’espace occupées par les différents types d’utilisation des terres ont été bouleversées et les surfaces

défrichées ont été plus que triplées. La pression (et la dégradation) ne s’est pas manifestée de manière

uniforme sur l’ensemble des systèmes écologiques. Les milieux alluviaux non salés, les mieux alimentés

en eau à partir du ruissellement latéral et qui présentent les meilleurs sols, étaient déjà cultivés en 1948

(et même en 1902). Avec la sédentarisation progressive, la mise en culture a d’abord gagné les zones où

l’approvisionnement en eau était aisé puis les plaines sableuses (Floret et al. 1992). Cependant, la

pression semble ralentir depuis 1985 puisque la mise en culture n’a augmenté que de 6% en 14 ans

(1985-1999). Ceci est sans doute en relation avec la nécessité de maintenir des zones de parcours pour

une partie des besoins alimentaires des troupeaux qui constituent encore une part importante des revenus

des agropasteurs.

Le paysage de la région de Menzel Habib a donc considérablement changé depuis les années 50.

Suivant que l’on s’adresse aux différentes zones géomorphologiques de la région, nous observons une

homogénéisation des pratiques ou au contraire une fragmentation du paysage par la création d’une

mosaïque agricole/parcours. La région du plateau d’Hamilet El Babouch est maintenant complètement

mise en culture (exceptée la zone de mise en défens) et les cultures s’étendent vers la plaine. Les zones

de dépressions endoréiques et de recueil des eaux de ruissellement ont été cultivées sans cesse et

peuvent être considérées comme totalement artificialisées depuis longtemps. Les zones des glacis

(limoneux ou à croûte) et les montagnes sont, quant à elles, restées des zones de parcours compte tenu

de leur faible aptitude à la mise en culture. Enfin, la plaine centrale présente typiquement une mosaïque

entre parcours et cultures, ces dernières occupant désormais une superficie supérieure à celle des

parcours. D’une façon générale, si l’on considère la mise en culture comme une artificialisation des

milieux naturels, nous pouvons dire que l’artific ialisation (niveau de transformation anthropique) touche

la moitié de la région de Menzel Habib en particulier la plaine.

A l’heure actuelle, près de la moitié de la région de Menzel Habib a été défrichée et en

particulier au niveau des plaines sableuses. Les perturbations s’étendent donc sur de grandes superficies,

entre la mise en culture et le surpâturage l’ensemble de la région est touchée. Le régime des

perturbations, par contre, est difficile à quantifier. Les pratiques agropastorales mériteraient d’être

spatialisées. La difficulté de suivre le régime des perturbations réside en fait dans la difficulté d’obtenir

des informations sur les pratiques des agropasteurs. Les mises en culture dépendent en grande partie de

la pluviométrie annuelle et en particulier de la pluviométrie au début de la saison automnale. Les

défrichements sont aussi fonction de l’appropriation des terres et ne correspondent pas réellement à une

valorisation agricole du domaine steppique. Enfin, les actions éventuelles de lutte contre la

désertification viennent encore « compliquer » cette évolution. Cet attribut que constitue le régime des

Synthèse générale

291

perturbations, bien qu’intéressant, semble difficile à mettre en œuvre. Enfin, les pratiques agropastorales

(charge animale, spatialisation des troupeaux dans le paysage, suivi des transhumances…) devraient être

suivies durant une année entière pour avoir une idée de leur régime. La mise en œuvre de tels travaux

n’est cependant pas aisée.

L’ensemble de ces résultats a permis d’actualiser le schéma de la dynamique des systèmes

écologiques (cf. Chapitre 12).

Des indicateurs écologiques pour évaluer les changements locaux

Des indicateurs analytiques et hiérarchisés dans un contexte de dégradation très avancée

Lorsque l’on s’intéresse à la composition des systèmes écologiques et en particulier à leur

diversité, plusieurs indicateurs peuvent être retenus. Le nombre total d’espèces est couramment utilisé

comme indicateur de diversité pour sa simplicité. Dans notre cas d’étude, nous n’avons pas pu identifier

les seuils de dégradation à partir de la richesse spécifique totale. Par contre, le nombre de chaméphytes

diminue fortement lorsque la dégradation augmente tandis que le nombre de thérophytes augmente. Il

serait donc possible d’envisager qu’au-delà d’un premier seuil de dégradation, le nombre de

chaméphytes diminue fortement tandis que l’on assiste à une thérophytisation des milieux. Une

dégradation encore plus intense et avancée conduirait ensuite à la diminution du nombre des

thérophytes. Par ailleurs, si l’on désire prendre en compte l’abondance des espèces pour étudier la

diversité alpha, il est possible de calculer de nombreux indices parmi lesquels on trouve les indices de

diversité de Shannon et Weaver et d’équitabilité. Ces deux indices n’ont pas permis de mettre en

évidence des variations significatives entre les stades peu dégradés et les stades très dégradés des

séquences de végétation et leur variabilité en réponse aux conditions pluviométriques annuelles (et

saisonnières) ne sont pas favorables au suivi des changements écologiques. De ce fait, nous avons eu

recours à l’indice de similitude de Jaccard entre les diverses séquences de végétation pour appréhender

la diversité béta. Cet indice a confirmé l’hypothèse selon laquelle la flore de la région de Menzel Habib

s’homogénéise peu à peu avec la dégradation. Cet indice semble donc très pertinent au contraire des

indices de Shannon et Weaver et d’équitabilité.

La structure des systèmes écologiques peut, quant à elle, être appréhendée à partir du couvert

végétal (et / ou son biovolume) d’une part, et de la densité des espèces pérennes d’autre part. Notre

étude a permis de valider le couvert des espèces structurantes et dominantes (espèces pérennes à longue

durée de vie) en tant qu’indicateur de désertification fiable et pertinent. Il faut noter que les steppes de la

région de Menzel Habib se sont fortement dégradées depuis les années 1970 et que la diminution du

couvert total des pérennes est un indicateur de cette dégradation (les parcours en « bon état » ont

considérablement diminué au profit de leur faciès de dégradation, considérée comme intense quand le

Synthèse générale

292

couvert végétal total régresse à moins de 5%). En outre, l’hypothèse selon laquelle la densité des

espèces pérennes diminue lorsque la dégradation augmente a été en partie vérifiée pour deux des quatre

séquences de végétation étudiées. Cependant, il est nécessaire de prendre en compte la capacité de

croissance des individus en présence afin d’intégrer au mieux l’ensemble des conditions nécessaires à

l’installation d’un peuplement. Le biovolume demeure un bon paramètre dans cette situation. La

dégradation ne semble, par contre, pas avoir d’incidence sur la répartition des végétaux pérennes dont le

patron d’organisation diffus et épars reste homogène.

Le fonctionnement des systèmes écologiques se manifeste au travers de divers indicateurs de

« l’état de santé » du sol : états de surface, disponibilité en eau, fertilité, stock de graines viables et

faune. Les états de surface du sol et en particulier l’apparition de croûte de battance et/ou de gypse

affleurante constituent deux indicateurs de la dégradation des sols dans la région de Menzel Habib. Ces

modifications peuvent être observées au travers de seuils marquants une dégradation intense suivant les

différentes séquences de végétation : la steppe à Rhanterium suaveolens très dégradée est marquée par

une diminution de moitié de la couverture sableuse, la steppe à Seriphidium herba-alba présente une

augmentation de 30 % de l’extension de la pellicule de battance tandis que les affleurements gypseux

atteignent 30% de la surface des sols des glacis à Anarrhinum brevifolium. La disponibilité en eau du

sol, qui, dans cette étude, n’a pas fait l’objet d’une expérimentation, a été validée comme indicateur très

pertinent puisque nous disposions de données bibliographiques antérieures montrant que sa diminution

est proportionnelle à la dégradation des sols. Par contre, les données que nous avons collectées

concernant les attributs vitaux de l’écosystème relatifs à la fertilité des sols n’ont pas permis de

discriminer les différents stades de dégradation. Les résultats des analyses édaphiques permettent de

souligner la pauvreté générale des sols en matière organique et en éléments minéraux : les sols peuvent

être qualifiés d’oligotrophes. La nutrition minérale des végétaux est ici carencée en azote. En outre, un

autre paramètre de la fertilité nous est apparu essentiel : le phosphore, dont la carence peut être limitante

pour la croissance végétale et dont la prise en compte serait intéressante. Enfin, l’utilisation des seuils de

dégradation de Piéri (1991) ont mis en évidence la fragilité de sols de Menzel Habib et leur dégradation

physique avancée. Par ailleurs, le nombre de germination in situ (à défaut du stock de graines viables du

sol que nous n’avons pas réussi à expérimenter) est fortement corrélé aux conditions plus ou moins

favorables du milieu. Les mêmes tendances ont été observées durant les deux années de mesures à

savoir que le nombre d’individus germés (espèces annuelles) croît avec la dégradation. A ce titre,

l’augmentation de la germination des espèces annuelles peut servir d’indicateur de dégradation. Ceci

confirme la nécessité d’une interprétation plus poussée de la flore « permanente » par rapport aux

stratégies de Grime, etc.

Enfin, bien que pertinent en théorie la faune du sol n’a pu être étudiée dans nos conditions

expérimentales.

Synthèse générale

293

Notre situation expérimentale présente un contexte particulier de dégradation très avancée. Dans

ces milieux très dégradés, suivant la séquence à laquelle on s’adresse, le nombre de bons indicateurs est

plus ou moins élevé. En effet, suite à l’effet homogénéisant et banalisant des perturbations, les

différences sont moins perceptibles dans les milieux les plus dégradés (ex : steppe des dunes fixées à

Stipagrostis pungens AR). En effet, les phénomènes de dégradation de la steppe à chaméphytes (en voie

de thérophytisation) présentent une amplitude relative faible et la détection des seuils de dégradation est

alors délicate. Ajoutons qu’il est difficile d’observer des tendances pour tous les indicateurs testés. On

constate que certains indicateurs peuvent être généralisables à l’ensemble des séquences de végétation

(ex : le couvert total en automne, la disponibilité en eau du sol) ou complètement inutilisables

(ex : fertilité, indices de Shannon et Weaver et d’équitabilité) mais ce n’est pas une règle générale.

Il reste qu’à l’issue de notre étude, il est possible de hiérarchiser les indicateurs analytiques de la

dégradation : le meilleur indicateur se rapporte au recouvrement des espèces dominantes (ligneux bas ou

graminées pérennes), viennent ensuite la densité des espèces pérennes et leur nombre. Les modifications

des états de surface du sol proprement dits sont aussi révélateurs des processus de dégradation. Le

Tableau 16.2. présente une vision globale des indicateurs qui peuvent faire l’objet d’une validation

suivant leur intérêt relatif.

Les attributs vitaux quantitatifs, bien que très informatifs, ne permettent pas d’établir un

diagnostic complet des processus de dégradation et en particulier de la qualité pastorale des steppes,

c’est pourquoi nous avons prolongé notre réflexion et nos interprétations en nous adressant également à

des critères de type qualitatif synthétique.

Synthèse générale

294

Séquence AR Séquence RK Séquence AA Séquence AZ

Richesse spécifique

Totale * * * *

Ch * * ** ***

H ** * * *

G * * * *

Th * * ** **

Pérennes ** * ** **

Annuelles * * ** **

Diversité alpha :

* Indice de Shannon et Weaver

* Equilabilité

* *

* *

* *

* *

Recouvrement (%)

Total (au printemps) * * * *

Ch * *** *** ***

H ** * ** *

G ** * ** *

Th * ** ** **

Total (à l’automne) ** *** *** ***

Voile éolien * *** * **

Pellicule de battance * *** *** *

Croûte de gypse - - - ***

Densité des pérennes * *** * ***

Nombre de germinations * *** ** **

Disponibilité en eau du sol *** *** *** ***

Fertilité * * * *

Stock de graines (nombre de

germinations) * ** ** **

Faune du sol *** *** *** ***

Tableau 16.2. Validation d’indicateurs écologiques analytiques des changements à long terme dans les écosystèmes arides méditerranéens à Menzel Habib (Tunisie) Légende : Intérêt relatif des indicateurs : * faible, ** bon, *** très bon Ch : Chaméphytes, H : Hémicryptophytes, G : Géophytes, Th : Thérophytes Séquence AR : steppe à Stipagrostis pungens Séquence RK : steppe à Rhanterium suaveolens Séquence AA : steppe à Seriphidium herba-alba Séquence AZ : steppe à Anarrhinum brevifolium

Synthèse générale

295

Des indicateurs synthétiques relatifs à la flore

L’étude des types de Noy-Meir (1973) a montré que l’abondance des espèces arido-actives

diminue fortement lorsque la dégradation augmente. Ce n’est pas le cas des espèces arido-passives,

abondantes à tous les stades de dégradation. Cette abondance d’espèces arido-passives, évitant la

période de sécheresse sous des formes de dormances diverses (Glatzle 1985), marque probablement une

dégradation déjà très avancée du milieu et confirme la thèse d’une thérophytisation des milieux. La flore

s’est donc adaptée au mieux aux conditions abiotiques. En outre, au regard de la proportion des types

biologiques de Raunkiaer (1927) en zone aride tunisienne, on constate que la thérophytisation

(précédemment révélée comme indicateur de dégradation) est aggravée par l’explosion d’espèces non

ou peu palatables, qui sont majoritairement des hémicryptophytes et des chaméphytes (espèces

épineuses telle que Astragalus armatus ou encore nitrophiles comme Peganum harmala). Cette

modification de la qualité de la flore peut être utilisée comme indicateur de dégradation mais aussi

comme indicateurs de « services ».

La pertinence des indicateurs précédemment évoqués peut être améliorée si l’on cherche à

attribuer des comportements biologiques aux espèces. Une mesure simple et déjà très intégrative comme

le couvert total des pérennes nécessite la prise en compte de comportements adaptatifs tel que la

palatabilité. L’utilisation des stratégies de Grime (1977) a permis de mettre en exergue le remplacement

des espèces à stratégies compétitrices et tolérantes au stress (CS) par des espèces à stratégies rudérales

(CR et RS). Le changement de dominance entre espèces palatables et espèces non palatables, dans les

écosystèmes arides méditerranéens, pourrait avoir des implications importantes sur la dynamique et le

fonctionnement de la végétation mais aussi sur le fonctionnement hydrique et les propriétés physiques

des sols.

Enfin, l’identification des groupes fonctionnels en zone aride tunisienne a été tentée. En

situation de pression anthropique faible, les formations steppiques de notre site d’étude présentent un

couvert total élevé (> 20 %) des espèces pérennes et une forte valeur pastorale. Cependant, le pâturage,

les labours et la coupe ont affecté la dynamique de la végétation et sa réponse aux perturbations. Les

espèces non appétées tendent à devenir dominantes et l’ensemble des espèces possèdent une large

amplitude écologique. Là encore, les résultats confirment la réduction de la diversité floristique et

l’homogénéisation de la flore à l’échelle du paysage même si les situations écologiques sont contrastées

(gradient édaphique). De plus, les conditions de sécheresse limitent la croissance des plantes, la

production de graines et facilitent l’installation des plantes les mieux adaptées aux conditions biotiques

et abiotiques de stress et de perturbations. Finalement, en s’attachant à l’analyse de la seule composition

floristique, il n’est pas aisé, à cause du grand nombre d’espèces ubiquistes et de l’utilisation de valeurs

de traits de la littérature et non du terrain, de reconnaître des groupes de réponses des plantes en réaction

Synthèse générale

296

aux stress et aux perturbations. Néanmoins, les syndromes des plantes ont été identifiés et ils nous

fournissent ainsi un outil prometteur pour le suivi des processus de désertification et pour la

compréhension de la dynamique végétale sous forte pression humaine.

Le Tableau 16.3. présente un résumé de l’intérêt relatif des caractéristiques importantes

permettant le suivi des changements écologiques à long terme dans les écosystèmes méditerranéens

arides au travers d’indicateurs synthétiques relatifs à la flore.

Séquence AR

Séquence RK Séquence AA

Séquence AZ

Réponse à la dégradation

Types biologiques de Raunkiaer *** *** *** ***

Type de Noy-Meir *** *** *** ***

Stratégies de Grime - *** - ***

Groupes fonctionnels (1)

*** (A confirmer)

*** (A confirmer)

*** (A confirmer)

*** (A confirmer)

Espèces clés de voûte (2) * * * *

Tableau 16.3. Validation d’indicateurs écologiques synthétiques des changements à long terme dans les écosystèmes arides méditerranéens à Menzel Habib (Tunisie) Légende : Intérêt relatif des indicateurs : * faible, ** bon, *** très bon Séquence AR : steppe à Stipagrostis pungens Séquence RK : steppe à Rhanterium suaveolens Séquence AA : steppe à Seriphidium herba-alba Séquence AZ : steppe à Anarrhinum brevifolium

(1) A ce niveau nous relevons un besoin d’études expérimentales afin de confirmer nos hypothèses sur

la pertinence du recours aux groupes fonctionnels. Le manque de données, concernant la biologie des

espèces, a limité notre analyse concernant les traits de vie. De nouvelles études sur des traits tels que la

hauteur des espèces in situ, la taille des graines, le poids des graines et les propriétés des feuilles (la

surface foliaire SLA ou le poids de matière sèche LDMC) seraient souhaitables. La mesure des traits de

vie in natura est essentielle pour confirmer l’existence et la validité des groupes fonctionnels en zone

aride très dégradée.

(2) Les espèces clés de voûte constituent certainement des indicateurs intéressants mais difficiles à

suivre. L’identification de telles espèces nécessiterait des études à long terme (25 ans) et en ce sens leur

utilité est remise en question dans le cadre du suivi des changements à cours et à moyen terme. Des

Synthèse générale

297

études devraient être menées pour approfondir nos connaissances mais cet indicateur ne peut être utilisé

qu’en tant qu’indicateur secondaire sur le long terme et en étudiant les conditions d’extrapolation des

résultats.

Un modèle d’état et de transition (« State and transition model ») en zone steppique tunisienne

Modéliser l’impact des activités anthropiques n’est pas aisé car les modèles doivent intégrer à la

fois les propriétés spécifiques des écosystèmes, les effets indirects et les interactions entre les herbivores

et leurs écosystèmes (Skarpe 2000). De nombreux auteurs (Noy-Meir 1975, Archer et al. 1988,

Rietkerk & van de Koppel 1997) ont déjà utilisé comme fondement de leur modèle explicatif du

comportement des écosystèmes en réponse à l’herbivorie (changement de la physionomie de la

végétation, de la composition spécifique et /ou de la productivité), la théorie des états alternatifs

(« alternative states theory »). Plusieurs états alternatifs dépendant de l’intensité des pressions exercées

sur les ressources (pâturage, mise en culture) peuvent exister.

Face à ces difficultés et pour répondre aux besoins des gestionnaires de l’environnement, les

scientifiques se sont alors appliqués à faciliter l’interprétation des résultats, relatifs à « la réponse des

systèmes écologiques aux stress et perturbations qu’ils subissent » en proposant des modèles d’état et de

transition (« state-and-transition models »). Cette approche est actuellement utilisée pour organiser la

recherche et la gestion dans de nombreuses régions agropastorales aride et semi-aride

(Westoby et al. 1989, George et al. 1992, Walker 1993, Milton & Hoffman 1994, Brown 1994,

Beeskow 1995, Milton et al. 1998). Les modèles d’état et de transition peuvent ainsi améliorer notre

capacité à détecter des changements au niveau des systèmes écologiques et permettre leur suivi

intégré27.

27An integrated ecosystem assessment is an analysis of the capacity of an ecosystem to provide goods and services important for human development. The capacity to produce goods and services ranging from food to clean water is fundamentally important for meeting human needs and ultimately influences the development prospects of nations ». Définition du « Millenium Ecosystem Assessment », cf. http://www.ma-secretariat.org/integrated/whatisit.html

Synthèse générale

298

Dans notre cas d’étude, à Menzel Habib, nous proposons le modèle (Figure 16.1.) suivant :

Figure 16.1. Modèle d’état et de transition pour les steppes à chaméphytes du Sud tunisien. Les états (cadres) et les transitions (T1 à T14) sont décrits au tableau synoptique Tableau 16.4.

Etat 1 Bon

Co-dominance de chaméphytes palatables et de graminées pérennes

(C3 + C4) Bon couvert

Etat 2 Moyen

Dominance de chaméphytes palatables

Graminées pérennes C3 dans des habitats protégés Beaucoup d’annuelles

Couvert moyen

Etat 5 Dégradé

Dominance de chaméphytes non

palatables Beaucoup d’annuelles Couvert moyen à bon

Etat 3

Culture en sec

Etat 4 Dégradé

Faible couvert pérenne Beaucoup d’annuelles

Sol érodé

T1

T6 T5

T3 T4

T12

T7

T8

T2 T13

T9 T10

T11

T14

Synthèse générale

299

ETATS

0 Steppe arborée à Acacia tortilis subsp. raddiana et graminées pérennes en C4 (Excellent état, n’est plus

observé à Menzel Habib)

1 Co-dominance de chaméphytes palatables et de graminées pérennes en C3 et C4 2 Dominance de chaméphytes palatables, graminées pérennes en C3 dans des habitats protégés, beaucoup

d’annuelles 3 Mise en culture : culture en sec, blé dur, blé tendre et orge + espèces annuelles messicoles 4 Faible couvert végétal pérenne, érosion des sols, thérophytisation 5 Dominance de chaméphytes non palatables, graminées pérennes en C3 rares, thérophytisation

TRANSITIONS

T1 Pâturage sélectif continu contribuant à la raréfaction des graminées pérennes palatables qui se réfugient

au sein des touffes de chaméphytes (peu de germinations). Germination en nombre des thérophytes en relation avec les évènements pluviométriques annuels

T2 Baisse de la pression pastorale / mise en défens, augmentation de la capacité des plantes à s’établir,

germination des graminées pérennes, augmentation de la valeur pastorale - Restauration T3 Mise en culture et destruction totale du couvert pérenne T4 Abandon ou mise en défens, installation des pionnières post-culturales avec stock de graines dans le sol

important et semenciers à proximité, recolonisation progressive par les chaméphytes et graminées pérennes C3 et C4 (phénomène de facilitation) - Restauration

T5 Mise en culture et destruction totale du couvert pérenne

T6 Abandon ou mise en défens, installation des pionnières mais stock de graines dans le sol appauvri et peu de semenciers, recolonisation progressive par les chaméphytes et graminées pérennes C3

T7 Abandon des cultures, difficulté de recolonisation du milieu par les chaméphytes (phénomène

d’inhibition de la succession) T8 Mise en culture d’un milieu trop dégradé pour le pastoralisme : réaffectation T9 Surpâturage, piétinement, érosion des sols et du couvert végétal pérenne, seules les annuelles s’expriment

(proportionnellement au évènements pluviométriques annuels) T10 Mise en défens, baisse de la pression pastorale, évolution progressive, recolonisation par les chaméphytes

palatables (germination + rejet de souche) T11 Colonisation par des espèces pionnières (en particulier chaméphytes non palatables) T12 Surpâturage sélectif facilitant l’installation et le développement des chaméphytes non palatables

T13 Baisse de la pression pastorale, facilitation, installation et développement des chaméphytes palatables T14 Réhabilitation : éradication des espèces non palatables et ensemencement avec en particulier des

graminées pérennes (les chaméphytes palatables étant éventuellement capables de rejeter et de germer)

Tableau 16.4. Synopsis des états et des transitions

Synthèse générale

300

Suivre les changements à l’échelle du paysage grâce à des outils de spatialisation

L’analyse des cartes d’hétérogénéité spatiale a permis d’identifier différentes périodes liées aux

processus de dégradation ou, a contrario , de reconstitution du couvert végétal. Tandis que les années 80

ont été marquées par une homogénéisation de l'état de surface et, en particulier par l’ensablement de la

région marquant la forte dégradation du milieu, on assiste au début des années 90 à un net accroissement

du couvert végétal et un accroissement de l'hétérogénéité du milieu. La phase de dégradation intense qui

est maintenant stoppée et les travaux de protection et de lutte contre la désertification entrepris (bandes

forestières, mise en défens, confection de brise vents…) ont permis d’enrayer les processus d’érosion

(déflation / ensablement). En l’absence de connaissance des pratiques agro-pastorales et de leur

spatialisation, de la situation topographique... le degré d'hétérogénéité permet difficilement de juger des

phénomènes de dégradation mais le critère d'homogénéisation des états de surface des sols couplé à de

fortes valeurs de la brillance serait très pertinent en tant qu’indicateur de dégradation.

Nous disposons également de deux types de données qui peuvent se révéler complémentaires. Il

s’agit d’une étude écologique diachronique [cartes des séquences de végétation et des systèmes

écologiques établies en 1975 à partir de photographies aériennes et de relevés de terrain

(Floret et al. 1978) et d’images satellitales en 1999 (Hanafi 2000)]. Cette étude, couplée à l'étude

diachronique des changements télédétectés (cartes des changements issues des traitements des images

satellitales en particulier des classifications supervisées), donne une vision synoptique des processus de

dégradation, voire de désertification, dans la région de Menzel Habib. La détection des changements

grâce à l'imagerie spatiale nous permet d'entrevoir les prémices d'un suivi à long terme. La phase

d'ensablement intense de la fin des années 80 ne semble pas avoir laissé de grande cicatrice dans le

paysage de la région. Tandis que l’analyse de la série d’images (5 images de 1989 à 1999) témoigne

d’une restauration du milieu (aussi bien du point de vu du couvert végétal que des états de surface du

sol), l’analyse écologique sur 25 ans montre que le couvert pérenne a globalement diminué et que les

steppes sont aujourd’hui moins couvrantes qu'en 1975. Bien que les travaux de protection et de lutte

contre l’ensablement aient été bénéfiques, la capacité de résilience des systèmes écologiques semble

avoir diminuée et il faudra encore du temps pour retrouver la situation des années 70 qui sert de

référence (considérant que l’on puisse retrouver les mêmes conditions climatiques et d’usage des sols).

En outre, certaines zones plus fragiles, situées principalement à proximité de la zone d’Hamilet El

Babouch et correspondant aux zones de cultures abandonnées ou laissées en jachère, se sont dégradées.

La nature limoneuse battante des sols est défavorable à la germination et à l’installation des plantules et

il serait nécessaire de porter une plus grande attention à ces milieux et d’envisager des travaux de

réhabilitation, la restauration demeurant difficile (Aronson et al. 1993ab, Le Floc’h & Aronson 1995).

Enfin, il est important de prêter attention à l'envahissement des parcours par Astragalus armatus dont la

Synthèse générale

301

faible valeur pastorale confère bien peu d'attrait aux steppes. Le diagnostic qualitatif et quantitatif ne

peut donc être fait qu'en utilisant les deux types de données cartographiques. L'avantage de l’imagerie

spatiale est de pouvoir répéter les traitements en actualisant la base de données images et favorisant

ainsi les diagnostics réguliers de l’état de dégradation du milieu et de son évolution spatio-temporelle.

La cartographie écologique de terrain est fastidieuse et difficilement reproductible. Une grille de lecture

des images et une bonne connaissance de terrain (acquise lors de multiples tournées d'observation)

doivent permettre d'actualiser les cartes de changements détectés tout en tenant compte des données

écologiques de base (couvert végétal estimé, espèce dominante…).

Les traitements conventionnels des images satellitales (classification et superposition d’images

classées) permettent de suivre les changements écologiques à long terme sans pouvoir réellement

quantifier la dégradation ou la restauration en terme de couvert végétal (approximation grossière des

classes) mais donne une bonne idée de l’évolution des états de surface des sols proprement dits. La

télédétection, en particulier les classifications supervisées, constitue un outil très utile et les diagnostics

peuvent être améliorés grâce à une bonne connaissance de la « vérité-terrain ».

Afin d’améliorer nos résultats, en particulier de quantifier les états de surface, nous avons utilisé

une technique relativement nouvelle : la déconvolution spectrale . Les résultats observés sont très

variables suivant le jeux de endmembers (état de surface élémentaire) utilisés et suivant la saison (les

régressions entre pourcentages issus de la déconvolution et recouvrements mesurés, fournissent des

coefficient de régression compris au mieux entre 0.60 et 0.64). Il semble qu’il faille porter plus

d’attention à la correspondance entre relevés et données radiométriques (transect ou image), notamment

dans le contexte de forte hétérogénéité du terrain qui est le nôtre. De nombreux problèmes doivent être

résolus afin de valider la technique de déconvolution spectrale comme outil fiable du suivi des

changements écologiques à long terme. Une marge d’erreur importante subsiste encore dans la détection

et la quantification des états de surface du sol s.l., et en particulier des couverts végétaux. Toutefois, on

remarque que les performances atteintes par cette technique sont très voisines de celles fournies par les

techniques plus classiques de régression sur indices et bandes spectrales. Tout ce passe comme si on se

heurtait à une limite intrinsèque liée au pouvoir discriminant de l’information spectrale disponible. De

bons espoirs sont donnés par le suivi des fractions déconvoluées des états de surface du sol proprement

dit, notamment dans la perspective de l’utilisation de nouveaux capteurs plus riches spectralement, et

d’une meilleure prise en compte du contexte des observations que doit permettre la mise en place d’un

observatoire permanent.

Synthèse générale

302

Perspectives de recherche Des traits de vie pour identifier des groupes fonctionnels

Les premiers résultats concernant l’étude des groupes fonctionnels en zone aride a conduit à

l’identification des syndromes des espèces en réponse aux perturbations et aux stress mais n’a pas

permis de déterminer avec exactitude des groupes fonctionnels. La pertinence potentielle des groupes

fonctionnels en tant qu’indicateurs de dégradation nécessite donc d’être discutée et les recherches

méritent d’être approfondies afin de confirmer nos assertions. L’expérimentation in situ serait nécessaire

afin d’améliorer notre connaissance des traits biologiques adoptées par les espèces en réponse aux stress

et aux perturbations. Dans notre contexte, il faudrait envisager la mesure de traits biologiques in situ

tels que le SLA (Specific Leaf Area : la surface foliaire spécifique = surface foliaire / poids sec foliaire),

le LDMC (Leaf Dry Matter Content : la proportion de matière sèche foliaire = poids sec folia ire/poids

frais), la hauteur des individus, la taille, la consistance, la couleur et la pilosité des feuilles, la taille et le

poids des graines, la densité des tiges, la capacité à rejeter… La mesure de ces traits doit être la plus

exhaustive possible et doit concerner toutes les espèces, du ou, des types biologiques majeurs (ex : les

chaméphytes en Tunisie aride). Enfin, étudier les traits de vie des espèces in situ nécessite

d’homogénéiser les méthodes de mesures et d’utiliser des protocoles expérimentaux similaires

(Garnier et al. 2001).

Des expérimentations pourraient donc être menées ultérieurement en Tunisie ou dans des

contextes similaires (ex : Egypte, Maroc …) en particulier en s’appuyant sur le Réseau d’Observatoires

de Surveillance Ecologique à Long Terme (ROSELT) de l’Observatoire du Sahara et du Sahel (OSS).

L’identification des groupes fonctionnels est apparue indispensable dans la modélisation de la

dynamique des paysages soumis à différents régimes de perturbations et de stress. En effet, le s groupes

fonctionnels sont les unités biologiques de bases des modèles actuels (modèle LAMOS Landscape

Modelling Shell, Lavorel et al., en cours ) et ils pourraient nous permettre de modéliser et de simuler

l’évolution et les changements survenants dans les écosystèmes méditerranéens arides.

Une approche interactive population humaine - environnement : une nécessité pour approfondir les diagnostics

Au travers des activités qu’il y pratique, l’homme influence profondément la composition, la

structure et le fonctionnement des écosystèmes et des paysages (Frost et al. 1986 ;

Young & Solbrig 1993). En particulier, le modèle de Young & Solbrig (1993) montre que c’est

l’ensemble des facteurs naturels (climat, géologie, flore, faune et leurs interrelations) et des facteurs

socio-économiques (démographie, économie, culture et politique) qui modifient les composantes

naturelles de l’écosystème (composition, structure et fonctionnement) et les ressources (quantité et

Synthèse générale

303

qualité). Ce modèle dynamique retient comme postulat que tout changement intervenant dans les

relations homme-terre est réversible. Par exemple, toute baisse de production du milieu devrait

engendrer une modification des technologies utilisées par les hommes afin d’y faire face. L’homme doit

donc disposer de l’organisation, du savoir-faire, des ressources et des conditions institutionnelles

suffisants afin de répondre à toute baisse de la productivité du milieu.

Il paraît donc indispensable dans un souci de suivi des changements écologiques à long terme de

prendre en compte les systèmes sociaux (usages) et pas seulement les systèmes écologiques

(ressources). Loireau (1998) propose une approche intégrée et un Système d’Information sur

l’Environnement permettant de modéliser l’utilisation de l’espace et des ressources, disposant ainsi d’un

outil de spatialisation et de simulation. La Figure 16.2. présente le schéma conceptuel de sa démarche :

Modèlesd’utilisation de l’espace et des

ressources

Bilans spatialisés

Simulations prospectives

Changements climatiques

Économie des marchésPolitiques

Dév

elop

pem

ent

Figure 16.2. Modèle conceptuel du Système d’Information sur l’Environnement SIE (Loireau 1998)

Un travail de spatialisation des pratiques agro-pastorales dans la région de Menzel Habib

associée à une analyse par télédétection permettrait d’approfondir notre diagnostic concernant les

changements écologiques survenus depuis les années 70 et de comprendre comment les systèmes

sociaux interagissent avec les systèmes écologiques (comprendre les effets des changements

d’utilisation des terres sur les patrons paysagers) et vice versa.

Une aide à la gestion… des actions à entreprendre Les indicateurs de dégradation constituent une aide à la gestion des milieux indispensables en

servant d’indicateurs d’alerte voire d’alarme. Lorsque des seuils de dégradation sont franchis, il est

possible d’envisager une intervention humaine pour restaurer ou réhabiliter les écosystèmes considérés

Synthèse générale

304

comme dégradés (Aronson et al. 1993ab et 1995), c’est le domaine de l’écologie de la restauration28.

Les objectifs respectifs de ces deux types d’intervention sont soit d’aider l’écosystème à retrouver sa

trajectoire naturelle, soit de lui faire suivre une trajectoire imposée par les aménageurs et les utilisateurs.

Notre étude sur les indicateurs des changements écologiques devraient être valorisée afin d’améliorer la

gestion des ressources naturelles dans les zones arides méditerranéennes.

En conclusion

Dans le cadre du suivi des changements écologiques à long terme dans les écosystèmes

méditerranéens arides (projet CAMELEO), notre recherche participait à l’étude de l’impact des

perturbations et des stress sur les systèmes écologiques, devait permettre d’évaluer l’importance réelle

des processus de dégradation ou de régénération des systèmes écologiques et de décrire « l’état de

santé » d’une « petite région» toute entière. Pour ce faire, un grand nombre d’indicateurs ont été testés et

des outils de spatialisation (télédétection, Système d’Information Géographique ou SIG) ont été utilisés.

A la question : « Est – il possible de suivre les phénomènes de dégradation et inversement de

remontée biologique ? », nous pouvons répondre oui.

A l’échelle des systèmes écologiques et des espèces, les indicateurs de la dégradation identifiés

et validés peuvent aussi servir d’indicateurs au suivi de la régénération, selon que l’on observe

respectivement une évolution régressive ou progressive, d’un écosystème. Cependant, dans notre

situation expérimentale, contexte de dégradation très avancée, tous les indicateurs ne présentent pas

l’ensemble des qualités requises pour être validés. Ils ne sont pas tous généralisables. Certains

cependant, comme le couvert des espèces pérennes, semblent des plus pertinents pour juger de la

dégradation ou de la régénération de l’ensemble des systèmes écologiques étudiés. Des

expérimentations au niveau d’autres observatoires ROSELT permettraient probablement de retrouver les

indicateurs généraux ainsi que d’identifier des indicateurs propres, marquant leur réponse à un contexte

bien particulier.

Enfin, la spatialisation, qu’autorisent la télédétection et le SIG, a permis d’évaluer les

changements survenus à long terme dans la région de Menzel Habib et les traitements classiques des

images satellitales ont une fois de plus donner de bons résultats (classification, indice de végétation,

cartes des changements). La technique de déconvolution spectrale s’est avéré être d’une mise en œuvre

délicate mais a finalement donné des résultats intéressants, équivalents à l’utilisation des indices de

végétation. Cette technique devrait pouvoir être améliorée.

28 « Ecological restoration is the process of assisting the establishment, recovery or enhancement of an ecosystem with respect to its biodiversity, ecological processes and structures, regional and historical context, and sustainable cultural practices ». Science and policy working group, Society of Ecological Restoration (SER), (décembre 2000).

Synthèse générale

305

Finalement, depuis près de 50 ans, la région de Menzel Habib a été en proie à une

intensification des activités agropastorales et des phénomènes importants de désertification ont pu être

observés à la fin des années 80. Des travaux de lutte contre la désertification entrepris alors ont stoppé la

dégradation et facilité une remontée biologique de certains secteurs de la région et le bilan est à l’heure

actuelle plutôt positif. Cependant, la capacité de certains milieux à se régénérer semble assez lente, le

cortège floristique s’est homogénéisé et banalisé et il y a là les termes d’une dégradation de la

végétation tandis que les sols semblent dans leur état actuel moins sensibles à l’érosion.

Par ailleurs, l’intensification des pratiques agricoles a profondément modifié les paysages,

l’utilisation des ressources, les modes de vie et l’économie de la région. Il semblerait qu’une nouvelle

dynamique (en relation avec la diversification des activités dans la région) soit impulsée et que l’homme

ait orienté les écosystèmes sur de nouvelles trajectoires. La mise en valeur de la région de Menzel Habib

passe actuellement par la céréaliculture, l’arboriculture (oliviers en particulier) et le maraîchage

(périmètres irrigués). Si l’on peut parler de dégradation de la steppe (garante des activités pastorales), il

s’avère plus délicat, en l’absence de mesures précises, de diagnostiquer l’évolution des milieux cultivés

(milieux très artificialisés). Notre recherche a porté essentiellement sur l’évolution des steppes mais de

nouvelles études pourraient être entreprises afin de mieux prendre en compte l’agriculture en

redéfinissant la dynamique environnement-population et en identifiant des indicateurs de changements

dans ce nouveau contexte.

Bibliographie

306

BIBLIOGRAPHIE ABDEL RAHMAN A.A. & BATANOUNY K.H. (non publié) – Germination of desert plants under

different environmental conditions. AERTS R. 1995 – The advantages of being evergreen. TREE, 10 : 402-407. AERTS R. & VAN DER PEIJL M.J. 1993 – A simple model to explain the dominance of low-productive

perennials in nutrient-poor habitats. Oikos, 66 : 144-147. AGNEW A.D.Q 1997 – Switches, pulses and grazing in arid vegetation. Journal of Arid Environments,

37 : 607-619. AIDOUD A. & AIDOUD-LOUNIS F. 1991 - Evaluation et régression des ressources végétales steppiques

des hautes plaines Algeriennes. IVème Congrès International des Terres de Parcours, Montpellier, France, 1 : 307-309.

AIDOUD-LOUNIS F. 1997 – Le complexe à alfa-armoise-sparte (Stipa tenacissima L., Artemisia herba-alba Asso., Lygeum spartum L.) des steppes arides s’Algérie, structure et dynamique des communautés végétales. Thèse Doct. Etat, Univ. d’Aix-Marseille III : 263 p.

ALLEN R.B., WILSON J.B. & MASON C.R. 1995 – Vegetation change following exclusion of grazing animals in depleted grassland, Central Otago, New Zealand. Journal of Vegetation Science, 6 : 615-626.

ALLISON G.W. 1999 – The implications of experimental design for biodiversity manipulations. American Naturalist, 153 (1) :26-45.

ALTESOR A., PEZZANI F., GRUN S. & RODRIGUEZ C. 1999 – Relationship between spatial strategies and morphological attributes in a Uruguayan grassland : a functional approach. Journal of Vegetation Science, 10 : 457-462.

AMBOUTA J.-M. K., VALENTIN C. & LAVERDIERE M.R. 1996 – Jachères et croûtes d’érosion au Sahel. Sécheresse, 7 : 269-275.

AMELOOT P. 2001 - Initiatie van zaadproductie van Argyrolobium uniflorum (Decne.) Jaub. & Spach in Presaharisch Tunesië: stikstoffixatiepotentieel en genetische diversiteit. Thèse de Master, Univ. de Gand, Belgique.

ANDERSON V.J. & BRISKE D.D. 1995 – Herbivore-induced species replacement in grasslands : is it driven by herbivory tolerance or avoidance ? Ecological Applications, 5 (4) : 1014-1024.

ARCHER S., SCIFRES C. & BASSHAM C.R. 1988 – Autogenic succession in a subtropical savanna : conversion of grassland to thorn woodland. Ecological Monographs, 58 : 111-127.

ARCHER S. & SMEINS F.E. 1991 – Ecosystem-level processes. In : Heitschmidt R.K. & Stuth J.W. (Eds.), Grazing management : An écological perspective, Portland, Timber press : 109-139.

ARONSON J., FLORET C., E. LE FLOC’H E., OVALLE C. & PONTANIER R. 1993a – Restoration and rehabilitation of degraded ecosystems in arid and semi-arid lands. I. A view from the south. Restoration Ecology, 1 : 8-17.

ARONSON J., FLORET C., E. LE FLOC’H E., OVALLE C. & PONTANIER R. 1993b – Restoration et rehabilitation of degraded ecosystems in arid and semi-arid lands. II. Case studies in southern Tunisia, Central Chile and northern Cameroon. Restoration ecology, 1 (3): 168-187.

ARONSON J., FLORET C., E. LE FLOC’H E., OVALLE C. & PONTANIER R. 1995 – Restauration et réhabilitation des écosystèmes dégradés en zones arides et semi-arides. Le vocabulaire et les concepts. In : R. Pontanier, A M’Hiri, N. Akrimi, J. Aronson et E. Le Floc’h (Eds), John Libbey Eurotext, Paris, 1995. L’homme peut-il refaire ce qu’il a défait ? : 11-29.

ARONSON J. & LE FLOC’H E. 1996 – Vital landscape attributes : Missing tools for restoration ecology. Restoration Ecology, 4 (4) : 377-387.

ARONSON J. & LE FLOC’H E. 1996 - Que faire de tant de notions du paysage ?. Natures-Sciences-Sociétés, 4 (3), 264-266.

ATTENBOROUGH D. 1987 – The first Eden : the Mediterranean world and Man. London : Collins/BBC Books.

AUBERT G. & GIRARD M.C. 1978 – Vocabulaire bilingue de l’environnement pédologique tropical. A.C.C.T., 81 p.

Bibliographie

307

AUBREVILLE A. 1949 – Climat, forêts et désertification de l’Afrique tropicale. Société d’Editions Géographiques Maritimes et Coloniales, Paris. 255 p.

AUCLAIR L. & PICOUET M. 1994 – Dynamique démographique et utilisation des ressources : le cas de la Tunisie rurale. C.R. Acad. Agric. FR, 8 : 133-148.

AUCLAIR L., CHAIZE-AUCLAIR M., DELAITRE E. & SANDRON F. 1996 – Dynamique sociale et désertification : le cas de Menzel Habib dans le Sud Tunisien. Actes du Séminaire International : « Acquis scientifiques et perspectives pour un développement durable des zones arides ». Jerba, 5-6-7 décembre 1996. Revue des Régions Arides . Numéro spécial. Edité par l’Institut des Régions Arides, Médenine : 481-487.

AUCLAIR L., CHAIZE-AUCLAIR M., DELAITRE E. & SIMONNEAUX V. 1999 – Mutations foncières et désertification dans le sud tunisien. Le cas de Menzel Habib. Symposium « Jardin planétaire », Chambéry, 14-18 mars 1999.

AUERBACH S.I. 1981 – Ecosystems response to stress : a review of concepts and approaches. In : Barret G.W. et Rosenberg R. (Eds), Stress effects on natural ecosystems : 29-41.

BAGNOLD R.A. 1973 – The physics of blown sand and desert dunes. Chapman and Hall, London, 288 p.

BARBAULT R. 1995 – Ecologie des peuplements. Structure et dynamique de la biodiversité. 2ème tirage, Masson. 273 p.

BARBAULT R. & HOCHBERG M. 1992 – Population and community level approaches to studying biodiversity in international research programs. Acta Oecologica, 13 (1) : 137-146.

BASSISTY E. 1998 – Apport de l’imagerie spatiale haute résolution (Spot XS, Landsat TM) à l’onservation et au suivi des ressources naturelles renouvelables en zone steppique aride (Sud-Algérois). Thèse Doct. Sci. (PhD), Univ. Aix-Marseille III, 275 p.

BATANOUNY K.H., STICHLER W. & ZIEGLER H. 1988 – Photosynthetic pathways, distribution, and ecological characteristics of grass species in Egypt. Oecologia , 75 : 539-548.

BAUDRY J. 1985 – Utilisation des concepts de Landscape Ecology pour l’analyse de l’espace rural. Utilisation du sol et bocages. Thèse Doct. Sci. (PhD), Univ. de Rennes I, 497 p.

BAUDRY J. 1986 - Approche écologique du paysage. Lectures du paysage, Fourcher, INRAP : 23-32. BAYNE B.L. 1975 – Aspects of physiological condition in Mytilus edulis L., with respect to the effects

of oxygen tension and salinity. Actes du 9ème symposium européen de biologie marine : 213-238.

BAZZAZ F.A., 1983 - Characteristics of populations in relation to disturbance in natural and man-modified ecosystems. In : Mooney H.A. & Godron M. (Eds), Disturbance and Ecosystems : components of responses, Springer Verlag, New-York : 12-28.

BEESKOW A.N., ELISSALDE N.O. & ROSTAGNO C.M. 1995 – Ecosystem changes associated with grazing intensity on the Punta Ninfas rangelands of Patagonia, Argentina. Journal of Range Management 48 : 517-522.

BELLAN G. 1984 – Indicateurs et indices biologiques dans le domaine marin. Bulletin d’Ecologie, 15 (1) : 13-20.

BELLINGHAM P.J. & SPARROW A.S. 2000 - Resprouting as a life history strategy in woody plant communities. Oikos 89 : 409-416.

BENDALI F., EL HAMROUNI A., FLORET C., LE FLOC’H E. & PONTANIER R. 1986 – Végétation et fixation des sables en zone aride. Actes du séminaire organisé dans le cadre du projet pilote de lutte contre la déserrtification dans le Sud tunisien. MAB – PNUE, IRA, Djerba, 24-29 novembre 1986, UNESCO FP/6201685603 : 49-114.

BENZECRI J.P. 1964 – Sur l’analyse factorielle des proximités. Pub. Inst. Statist. Univ. Paris, 14 (1) : 165-180.

BEREMBAUM 1983 – Couramins and caterpillars : a case for coevolution. Evolution, 37 : 163-179. BERENDSE F. 1994 – Litter decomposability – a neglected component of plant fitness. Journal of

Ecology, 82 : 187-190. BERNUS E. 1980 – Les causes de la désertification : les thèses en présence. In : La sécheresse au Sahel.

Bulletin de la Société Languedocienne de Géographie , 18 (3-4) : 159-165. BERNUS E., FAUCK R. & MARCHAL J-Y. 1984 – Le Sahel et ses problèmes : l’apport de la recherche.

Afrique contemporaine 129.

Bibliographie

308

BERTNESS M.D. & CALLAWAY R. 1994 – Positive interractions in communities. TREE, 9 (5) :191-193.

BLONDEL J. 1979 – Biogéographie et écologie. Masson, Paris. BLONDEL J. 1995 – Biogéographie. Approche écologique et évolutive. Collection Ecologie N° 27.

Masson. BOND J.W. 1993 – Keystones species. In : Schulze E.D. & Mooney H.A. (Eds), Biodiversity and

ecosystem function, Springer-Verlag, Heidelberg : 237-253. BOND W.J. & MIDGLEY J.J. 2001 - Ecology of sprouting in woody plants: the persistence niche.

TREE, 16 : 45-51. BONIN G. 1978 – Contribution à la connaissance de la végétation de l’Apennin centro-méridional.

Thèse d’Etat, Univ. Aix-Marseille III, 320 p. + annexes. BONIN G. & ROUX M. 1978 – Utilisation de l’analyse factorielle des correspondances dans l’étude

phytosociologique de quelques pelouses de l’Apennin lucano-calabrais. Acta Oecologia / Oecologia Plantarum, 13 : 121-128.

BONIN G. & TATONI T. 1990 – Réflexions sur l’apport de l’analyse factorielle des correspondances dans l’étude des communautés végétales et leur environnement. Ecologia Mediterranea, 16 : 403-414.

BONN F. 1998 – La spatialisation des modèles d’érosion des sols à l’aide de la télédétection et des SIG : possibilités, erreurs et limites. Cahiers Sécheresse, 9 (3) : 185-192 ; www.aupelf-uref.org/revues/sech/3.98/syn1.htm

BOURBOUZE A. & RUBINO R. 1992 – Grandeur, décadence… et renouveau sur les terres utilisées en commun dans les pays de la Méditerranée (Présentation du dossier collectif). In : Bourbouze A. & Rubino R. (Eds), Terres collectives en Méditerranée. Réseau F.A.O. Ovins et Caprins, Réseau Parcours Euro-africain, Italie : 11-23.

BOX E.O. 1987 – Plant life forms and mediterranean environments. Annali di Botanica, 15 (2) : 7-42. BRILLOUIN L. 1962 - Science and information theory. 2ème edition, Acad. Press. New-York. BROWN J.H. & GIBSON A.C. 1983 - Biogeography. C.V. Mosby Comp., Saint Louis. BROWN J.H. & HESKE E.J. 1990 – Control of a desert-grassland tansition by a keystone rodent guild.

Science, 250 : 1705-1707. BROWN J.R. 1994 – State and transition models for rangelands. 2. Ecology as a basis for rangeland

management : performance criteria of testing models. Tropical Grasslands, 28 : 206-213. BUREL F. & BAUDRY J. 1999 - Ecologie du paysage. Concepts, méthodes et applications. Tec & Doc,

New York, Londres. 359 p. BURWELL R.E., ALLMARAS R.R. & AMEMIYA M. 1963 – A field measurement of total porosity and

surface microrelief of soils. Soil Sci. Soc. Am. Proc., 27 : 697-700. CASENAVE A. & VALENTIN C. 1989 – Les états de surface de la zone sahélienne. Influence sur

l’infiltration. Orstom, Paris, 229 p. CEFE-CNRS (Centre d’Ecologie Fonctionnelle et Evolutive – Centre National de la Recherche

Scientifique) 1993 – Bioméco. Version locale 4.2., numéro de série 70417. CHAÏEB M. 1985 – Etude de l’amplitude écologique de quelques espèces pastorales pérennes du Sud

tunisien en vue du resemis des parcours. DEA Ecologie terrestre, Univ. Sci. Tech. Languedoc, Montpellier. 37 p. + bibliographie et annexes.

CHAÏEB M. 1986 – Analyse de l’amplitude écologique de quelques espèces végétales d’intérêt pastoral pour le sud tunisien. Actes du Séminaire organisé dans le cadre du projet-pilote de lutte contre la désertification dans le sud-tunisien. MAB/PNUE, Jerba (Tunisie), 24-29 nov. 1986, Rapport final MAB/PNUE (FP 6201-85-03) : 173-186.

CHAÏEB M. 1989 – Influences des réserves hydriques du sol sur le comportement comparé de quelques espèces végétales de la zone aride tunisienne. Thèse Doct. Etat, Univ. Sci. Tech. Languedoc, Montpellier. 292 p.

CHAÏEB M, C FLORET, E LE FLOC'H & R PONTANIER 1991 - Life history strategies and water resource allocation in five pasture species of the Tunisian arid zone. Arid Soil Research and Rehabilitation, 6 : 1-10.

CHAPIN F.S., III, 1980 – The mineral nutrition of wild plants. Annual Review of Ecology and Systematics, 11 : 233-260.

Bibliographie

309

CHAPIN III F.S., AUTUMN K. & PUGNAIRE F. 1993 – Evolution of suites of traits in response to environmental stress. American Naturalist, 142 : S78-S92.

CHAPIN III F.S., ZAVALETA E.S., EVINER V.T., NAYLOR R.L., VITOUSEK P.M., REYNOLDS H.L., HOOPER D.U., LAVOREL S., SALA O.E., HOBBIE S.E., MACK M.C. & DIAZ S. 2000 – Consequences of changing biodiversity. Nature, 405 : 234-242.

CHEPIL W.S. & WOODRUFF N.P. 1963 – The physics of wind erosion and its control. Advances in Agronomy, 15 : 211-302.

CHESSON P.L. & WARNER R.R. 1981 – Environmental variability promotes species coexistence in lottery competitive models. American Naturalist, 117 : 923-943.

CHRISTENSEN N.L., BARTUSKA A.M., BROWN J.H., CARPENTER S., D’ANTONIO C., FRANCIS R., FRANKLIN J.F., MACMAHON J.A., NOSS R.F., PARSONS D.J., PETERSON C.H., TURNER M.G. & WOODMANSEE R.G. 1996 – The report of the Ecological Society of America Committee on the Scientific Basis for Ecosystem Management. Ecological Applications, 6 : 665-691.

CLEMENT B. & TOUFFET J. 1990 – Plant strategies and secondary succession on Brittany heathlands after severe fire. Journal of Vegetation Science, 1 : 195-202.

CLEMENTS F.E. 1916 – Plant succession : on analysis of the development of vegetation. Carnegie Inst., Washington Publications, 242 : 1-512.

CNUD 1977 – Conférence des Nations Unies sur la Désertification ou UNCOD (United Nations Conference on Desertification). Round-up, Plan of Action and resolutions, New York, 1978, 43 p.

CNUED 1992 – Rapport sur la Conférence des Nations unies sur l’Environnement et le Développement, Rio, Action 21, 344 p.

CONNELL J.H. 1978 – Diversity in tropical rain forests and coral reefs. Science, 199 : 1302-1310. CONNELL J.M. & SLAYTER R.O. 1977 – Mechanism of succession in natural communities and their

role in community stability and organisation. American Naturalist, 111 : 1119-1144. Convention de Rio 1992 – Convention on Biological Diversity. UNCED, Rio de Janeiro, Brésil. CORDIER B. 1965 – Sur l’analyse factorielle des correspondances. Thèse 3ème cycle, Univ. Rennes :

66 p. CORNET A., POUGET M., DELHOUME J.-P. & MONTANA C. 1988 – Ordination and classification of plant communities in the Chihuahuan Desert : the use of Spot data. Actes du troisième congrés international des terres de parcours, 7-11 novemmbre 1988, New Delhi, Inde : 30-35 + bibl. + ill. CORNET A. 1998 – Désertification : réflexions préliminaires sur le rôle et les priorités de la recherche

– « Aménagement et nature, N°129. Regards interdisciplinaires sur l’environnement : La désertification ». Juin 1998 : 13-18.

CORNET A. 2000 – La Désertification : un problème d’environnement, un Problème de développement. Conférence invitée, La Londe les Maures, 2000, France.

COSTANZA R., d’ARGE R., de GROOT R., FARBER S., GRASSO M ;, HANNON B., LIMBURG K., NAEEM S., O’NEILL R.V., PARUELO J., RASKIN R.G., SUTTON P. & van del BELT M. 1997 – The value of the world’s ecosystem services and natural capital. Nature, 387 : 253-260.

CUENOD A, G. POTTIER-ALAPETITE & A. LABBE 1953. Flore analytique et synoptique de la Tunisie : Cryptogames vasculaires, Gymnospermes et Monocotylédones. SEFAN, Tunis, 287 pp. DAFNI A. 1991 – Sclerophylly, chemical defense and the evolution of the Mediterranean maqui

species. Flora e Vegetatio Mundi, 9 : 167-174. DAGET P. 1976 – Modèles mathématiques en écologie. Masson, Paris, 170 p. DAGET P. 1980 – Sur les types biologiques botaniques en tant que stratégies adaptatives (Cas des

thérophytes). Actes du Colloque d’Ecologie théorique, E.N.S, Paris, mai 1978 : 89-114. DAGET P. & POISSONET J. 1971 - Une méthode d’analyse phytologique des prairies. Critères

d’application. Annales d’Agronomie, 22 : 5-41. DANIN A. & ORSHAN G. 1990 – The distribution of Raunkiaer life forms in Israel in relation to the

environment. Journal of Vegetation Science, 1 : 41-48. DELABRE E. 1998 – Caractérisation et évolution d’écosystèmes anthropisés sahéliens : les milieux

post-culturaux du sud-ouest nigérien. Thèse Doct. Sci. (PhD), Univ. Paris VI : 265 p. DELCROS P. 1993 – Ecologie du paysage et dynamique végétale post-culturale. Thèse doct., Univ.

Joseph Fourier, Grenoble I. CEMAGREF Eds., Etudes Gestion des territoires, 334 p.

Bibliographie

310

DESCOINGS H. 1975 – Les types morphologiques et biomorphologiques des espèces graminoïdes dans les formations herbeuses tropicales. Naturalia monspeliensis, 25 : 23-35.

di CASTRI F. 1996 – La biodiversité. Rapport mondial sur la science. Unesco (Ed), Paris : 253-263. di CASTRI F. & YOUNES T. (Eds.) 1990 – Ecosystem function of diversity. Biol. International Issue

22, IUBS, Paris, France. DIAZ S. & CABIDO M. 1997 – Plant functional types and ecosystem function in relation to global

change. Journal of Vegetation Science, 8 : 463-474. DIAZ S., CABIDO M., ZAK M., MARTINEZ CARRETERO E. & ARANIBAR J. 1999 – Plant funtional

traits, ecosystem structure and land-use history along a climatic gradient in central-western Argentina. Journal of Vegetation Science, 10 : 651-660.

DONFACK P. 1993 – Etude de la dynamique de la végétation après abandon de la culture au Nord-Cameroun. Thèse Doct. Sci. (PhD), Univ. de Yaoundé, Cameroun.

DREGNE H.E. 1977 - La désertification aux Etat-Unis d'Amérique. Nature et ressources, 13 : 11-14. DUCHAUFOUR P.H., 1970 – Précis de pédologie. Masson et cie, Paris. 418 p. DYKSTERHUIS E.J. 1949 - Condition and management of range land based on quantitative ecology.

Journal of Range Management, 2 : 362-380. EGLER F.E. 1954 – Vegetation science concepts. 1. Initial floristic composition, a factor in old field

vegetation developement. Vegetatio, 4 :412-417. EHRENFELD J.G. 2000 – Defining the limits of restoration : the need for realistic goals. Restoration

Ecology, 8 (1) : 2-9. EHRLICH P.R. & RAVEN P.H. 1964 – Butterflies and plants : a study in coevolution. Evolution, 18 :

586-608. EHRLICH P.R. & EHRLICH A.H. 1981 – Extinction. The causes and consequences of species

disappearance. Random House, New York, USA. ELBERSE W.TH. & BREMAN H. 1989 – Germination and establishment of Sahelian rangeland species.

I. Seed properties. Oecologia , 80 : 477-484. EMBERGER L. 1960 – Les relations Homme-Nature. Actes de la Société Helvétique des Sciences

Naturelles dans le canton d’Argovie : 31-43. ER RIHANI A.T. 1989 – Resource conservation and desertification control in the near east. Report of

the international training course, 27 juillet – 24 août 1988 in Feldafing Federal Republic of Germany and Kingdom of Jordan by Dipl. Geogr. Dieter Rappenhöner. Bayreuth. 163 p.

ESCADAFAL R. 1979 – Contribution à l’étude des ressources en sols de la plaine des Ababsas. Etude n° 542 , Direction des sols, Tunis, 49 p. + annexes (19. p), 2 cartes h.t. couleur.

ESCADAFAL R. 1989 – Caractérisation de la surface des sols arides par observations de terrain et pat télédétection. Applications : exemple de la région de Tataouine (Tunisie). Etudes et Thèses. Edition ORSTOM, Paris.

ESCADAFAL R. 1994 – Soil spectral properties and their relation ships with environmental parameters – Examples from arid regions. In : Hill J. & Mégier J. (Eds), Imaging spectrometry – a tool for environmental observations, Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, 71-87.

ESCADAFAL R. & POUGET M. 1986 – Luminance spectrale et caractères de la surface des sools en région aride méditerranéenne (sud Tunisien). ITC Journal, 1 : 19-23.

ESCADAFAL R. & POUGET M. 1989 – Comparaison des données Landsat MSS et TM pour la cartographie des formations superficielles en zone aride (Tunisie méridionale). Actes de l’atelier de travail « Earthnet Pilot Project on Landsat Thematic Mapper Applications », déc. 1987, Frascaty, Italy : 301-307.

ESCADAFAL R. & HUETE A.R. 1991 – Improvement in remote sensing of low vegetation cover in arid regions by correcting vegetation indices for soil ‘noise’. C.R. Acad. Sc. Paris, 312, Série II : 1385-1391.

ESCADAFAL R. & BACHA S. 1996 – Strategy for the dynamic study of desertification. In : Escadafal R., Mulders M.A. & Thiombiano L. (Eds). Actes du symposium international AISS, Ouagadougou, Burkina Faso, 6-10 février 1995. Surveillance des sols dans l’environnement par télédétection et systèmes d’information géographiques, Editions ORSTOM : 19-34.

ESCADAFAL R. & BOHBOT H. 1996 – Intégration de traitements d’images satellitaires et de paramètres socio-économiques pour une surveillance globale de la désertification en zones arides

Bibliographie

311

méditerranéennes (Tunisie et Egypte), rapport final 1993-1996, Projet soutenu par l’initiative « AVICENNE », Contrat n° AVI*-CT92 0008, 91 p.

ESCADAFAL R. & MÉGIER J. 1998 – CAMELEO : a concerted research effort to develop validated desertification monitoring techniques in Northern Africa. Actes du symposium international « Satellite-based observation : a tool for the study of the Mediterranean basin », CNES, Toulouse, France.

EVENARI M., SCHULZE E.D., KAPPEN L., BUSCHBOM V. & LANGE O.L. 1975 – Adaptative mechanism in desert plants. In : Vernberg F.J. (Ed), Physiological Adaptation to the Environments : 111-129.

FACELLI J.M. & PICKETT S.T.A. 1990 – Markovian chains and the role of history in succession. TREE, 5 : 27-30.

FACELLI J.M. & PICKETT S.T.A. 1991 – Plant litter : its dynamics and effects on plant community structure. Botanical Review, 57 : 1-32.

FALISSARD B. 1998 – Comprendre et utiliser les statistiques dans les sciences de la vie. Collection Evaluation et Statistique. Masson (ed.), Paris, 332 p.

FARHIG L. & MERRIAM H.G. 1985 – Habitat patch connectivity and population survival. Ecology, 66 : 1762-1768.

FEDOROFF N. & COURTY M.-A. 1989 – Indicateurs pédologiques d’aridification. Exemples du Sahara. Bull. Soc. Géol. France, 8, t. V, n°1 : 43-53.

FILY M. & BALENT G. 1991 – Les interactions entre la végétation herbacée et les grands vertébrés herbivores : le pâturage considéré comme un facteur évolutif pour les plantes. Etudes et Recherches sur les Systèmes Agraires et le Développement, 24 : 1-42.

FLORET C. 1981. The effects of protection on steppic vegetation in the mediterranean arid zone of southern Tunisia. Vegetatio 46 : 117-129. FLORET C., LE FLOC’H E., PONTANIER R., ROMANE F. 1974 - Propositions pour l’élaboration de

modèles en vue de la planification et de l’aménagement des parcours des zones arides, steppiques et subdésertiques de la région présaharienne. Séminaire sur « les processus d’élaboration des données brutes sur les herbages et les terrains de parcours » CEPE Montpellier, 10 p. ronéo.

FLORET C.& LE FLOC’H E. 1975 - L’élévation de la production des parcours et de la sensibilité de la végétation naturelle, élément de l’aménagement rationnel des zones présahariennes de la Tunisie. Options Méditerranéennes 26 : 51-59.

FLORET C., LE FLOC’H E. & PONTANIER R. 1976 – Sols de Tunisie. I. Carte de la sensibilité à la désertisation. Tunisie Centrale et Méridionale (Processus de dégradation en cours des sols et de la végétation). Bulletin de la Division des Sols N°8. D.R.E.S.- Division des sols – Tunis. 90 p.

FLORET C. & PONTANIER R. 1978 - Relations climat-sol-végétation dans quelques formations végétales spontanées du sud tunisien (production végétale et bilan hydrique des sols). Inst. Rég. Arides– Médenine, Dir. Ress. Eau et Sols Tunis, CEPE/CNRS Montpellier et ORSTOM – Paris, 96 p.

FLORET C., LE FLOC’H E., PONTANIER R. & ROMANE F. 1978 - Modèle écologique régional en vue de la planification et de l’aménagement agro-pastoral des régions arides. Application à la région de Zougrata. Inst. Rég. Arides – Médenine, Dir. Ress. Eau et Sols Tunis, CEPE/CNRS Montpellier et ORSTOM - Paris, 74 p.

FLORET C. & PONTANIER R. 1982 – L’aridité en Tunisie présaharienne. Climat, sol, végétation et aménagement. Travaux et documents de l’ORSTOM n°150, Paris. p. 544.

FLORET C., LE FLOC’H E. & RAMBAL S. 1982 – Measurement and modelling of primary production and water use in a south tunisian steppe. Journal of Arid Environments, 5 : 77-90.

FLORET C., LE FLOC’H E. & PONTANIER R. 1983 – Phytomasse et production végétale en Tunisie présaharienne. Acta Oecologica / Oecologia Plantarum, 4 (18) : 133-152

FLORET C., PONTANIER R. & SERPANTIE G. 1983 – La jachère en Afrique Tropicale. Dossier MAB numéro 16, publié par l’Organisation des Nations Unies pour l’éducation, la science et la culture, UNESCO (ed.), Paris, 86 p.

Bibliographie

312

FLORET C., MTIMET A. & PONTANIER R. 1989-1990 –Régime hydrique et sensibilité à l’érosion de systèmes écologiques de la zone aride (Tunisie). Cahier ORSTOM, série Pédologie, XXV, 1-2 : 53-69.

FLORET C., GALAN M.J., LE FLOC’H E. & ROMANE F. 1992 – Dynamics of holm oak (Quercus ilex L.) coppices after clearcutting in southern France. Flora and life cycles changes. Vegetatio, 99-100 : 97-105.

FLORET C., LE FLOC’H E. & PONTANIER R. 1992 – Perturbations anthropiques et aridification en zone présaharienne. L’aridité, une contrainte au développement. Editions ORSTOM, Paris : 449-463.

FLORET C. & PONTANIER R. 1993 – La jachère en Afrique de l’ouest. Colloques et Séminaires, Editions Orstom, Paris.

FORMAN R.T.T. & GODRON M. 1986 - Landscape ecology, New York, John Wiley & Sons. FRANK D.A. & McNAUGHTON S.J. 1991 – Stability increases with diversity in plant communities :

empirical evidence from the 1988 Yellowstone drought. Oikos, 62 : 360-362. FRANKLIN J.F., CROMACK K., DENISON W. et al. 1981 – Ecological caracteristics of old-growth

Douglas-fir forests. USDA Forest Service General Technical Report PNW-118. Pacific North-west Forest and Range Experiment Station, Portland, Oregon.

FRIEDEL M.H. 1991 - Variability in space and time and the nature of vegetation change in arid rangelands. Actes du quatrième congrès international des terres de parcours, Montpellier, France 1 : 114-118.

FRIEDEL M.H., BASTIN G.N. & GRIFFIN G.F. 1988 – Range assessment and monitoring in arid lands : the derivation of functional groups to simplify vegetation data. Journal of Environmental Management, 27 : 85-97.

FROST P., MENAUT JC., WALKER B., MEDINA E., SOLBRIG O. & SWIFT M. 1986 – Responses of Savannas to stresses and disturbances. A proposal for a collaborative program of research. Biology International Issue 10, IUBS, Paris.

FUENTES E.R., ESPINOZA G.A. & HAJEK E.R. 1988 – Some consequences of rainfall variability for Mediterranean-Type Ecosystems in Chile. In : di Castri F., Floret Ch., Rambal S., Roy J. (Eds.), IUBS, Paris. Time scales and water stress, Actes de la 5ème conférence internationale sur les écosystèmes méditerranéens : 347-360.

GARCIA-HARO F.J., KEMPER T. & SOMMER S. 2000 – Variable multiple endmember spectral mixture analysis (VMESMA) : an operational implementation to retrieve ground parameters. Remote Sensing Environment (sous presse).

GARDNER W. & STEINBERGER Y. 1989 – A proposed mechanism for the formation of ‘Fertile Islands’ in the desert ecosystem. Journal of Arid Environments, 16 : 257-262.

GARNIER E., CORDONNIER P., GUILLERM J.-L. & SONIÉ L. 1997 – Specific leaf area and leaf nitrogen concentration in annual and perennial grass species growing in Mediterranean old-fields. Oecologia 111 : 490-498.

GARNIER E., SHIPLEY B., ROUMET C. & LAURENT G. 2001 – A standardized protocol for the determination of specific leaf area and lead dry matter content. Functional ecology (sous presse), 15 (5).

GEORGE M.R., BROWN J.R. & CLAWSON W.J. 1992 – Application of non-equilibrium ecology to management of Mediterranean grassland. Journal of Range Management, 45 : 436-440.

GHABBOUR S.I., MIKHAIL W.Z.A. & RIZK M.A. 1988 – Réponses de la mésofaune du sol à la conttrainte hydrique dans un écosystème xéro-méditerranéen : le cas des écosystèmes de Mariout, Egypte. . In : di Castri F., Floret Ch., Rambal S., Roy J. (Eds), Time scales and water stress, Actes de la 5ème conférence internationale sur les écosystèmes méditerranéens, IUBS, Paris : 675.

GIRARD M.C., VIELLEFON J. et coll. 1980 – Glossaire pour la description des sols de Tunisie et de leur environnement. Ministère de l’Agriculture de Tunisie, ORSTOM, Informatique et Biosphère, 107 p.

GIRAUD A., MANIERE R. & MONGET J.M. 1983.- Un système informatique d'aide à la gestion et à la décision appliqué à la gestion des milieux naturels : Mise en place et fonctionnement d'une banque de données cartographiques de l'environnement (projet Molières). Ecologia mediterranea, 9 (1) : 101-135.

Bibliographie

313

GITAY, H. & NOBLE, I.R. 1997. What are functional types and how should we seek them ? In : Smith T.M., Shugart H.H. & Woodward F.I. (Eds), Plant functional types : their relevance to ecosystem properties and global change, Cambridge Univ. Press, Cambridge : 3-19.

GLATZLE A. 1985 – Actual and potential role od aridoactive forage shrubs in Western Marocco. Communication, IV meeting of FAO subnetwork on Mediterranean Pastures, Avril 1985, Portugal,

GODRON M. 1967 – Les groupes écologiques imbriqués « en écailles ». Oecologia Plantarum, 2 : 217-226.

GODRON M. 1970 – Application de la théorie de l’information à l’étude de l’homogénéité et de la structure de la végétation. In : Gesellschaftsmorphologie, Verlag Dr. W. Junk, Den Haag : 31-38.

GODRON M. 1971 – Essai sur une approche probabiliste de l’écologie des végétaux. Thèse Doct. Sci., Univ. Sc. et Techn. du Languedoc. 247 p.

GODRON M., 1984. Ecologie de la végétation terrestre. Masson, Paris : 196 p. GODRON M., DAGET PH., EMBERGER L., LE FLOC’H E., LONG G., POISSONET J., SAUVAGE CH. &

WACQUANT J.P. 1968 – Code pour le relevé méthodique de la végétation et du milieu, CNRS, Paris 292 p.

GODRON M. & POISSONET J. 1972 - Quatre thèmes complémentaires pour la cartographie de la végétation et du milieu (séquence de végétation, diversité du paysage, vitesse de cicatrisation, sensibilité de la végétation). Bull. Soc. Languedocienne de Géographie , Tome 6, fasc. 3 : 329-356.

GODRON M. & FORMAN R.T.T. 1983 - Landscape modification and changing ecological characteristics. In : Mooney H.A. & Godron M. (Eds), Disturbance and Ecosystems : components of responses, Springer Verlag, New-York : 12-28.

GOLDBERG D. & NOVOPLANSKY A. 1997 – On the relative importance of competition in unproductive environments. Journal of Ecology, 85 : 409-418.

GOMEZ-CAMPO C. 1985 – The conservation of Mediterranean plants :principles and problems. In : Gomez-Campo C. (Ed), Plant conservation in the Mediterranean area, Dr. W. Junk Publishers, Dordrecht : 3-8.

GONDARD H. 2001- Un facteur de la diversité végétale sous climat méditerranéen : l’exploitation forestière. Cas des peuplements de Pin d’Alep (Pinus Halepensis) du Sud de la France. Thèse Doct. Sci. (PhD), Univ. Aix-Marseille III, Marseille, avril 2001. 157 p.

GONG P., MILLER J.R. & SPANNER M. 1994 – Forest canopy closure from classification and spectral unmixing of scene components – Multisensor evaluation of an open canopy. IEEE Trans. Geosc. Remote Sensing, 32 (5) : 1067-1079.

GOUNOT M. 1956 – A propos de l’homogénéité et du choix des surfaces de relevé. Bull. Serv. Carte phytogéog., Séri. B : Carte des Group. Vég. Au 1/20000, I (I) : 7-17, C.N.R.S., Paris.

GRIME J.P. 1974 – Vegetation classification by reference to strategies. Nature, 250 : 26-31. GRIME J.P. 1977 – Evidence for the existence of three primary strategies in plants and its relevance to

ecological and evolutionary theory. American Naturalist, 111 : 1169-1194. GRIME J.P. 1979 – Plant strategies and vegetation processes. John Wiley, New York, New York. GRIME J.P., HODGSON J.G. & HUNT R. 1988 – Comparative Plant Ecology. A functional approach to

common British species. Allen et Unwin, London. GROOM P.K. & LAMONT B.B. 1997 – Xerophytic implications of increased sclerophylly : interactions

with water and light in Hakea psilorrhyncha seedlings. New Phytologist, 136 : 231-237. GROUZIS M. 1982 – Méthodes d’étude des pâturages naturels. Documents ORSTOM, Ouagadougou. GROUZIS M. 1992 – Germination et établissement des plantes annuelles sahéliennes. In : L’aridité, une

contrainte au développement. Editions ORSTOM, Paris : 267-282. GRUBB P.J. 1977 – The maintenance of species-richness in plant communities : the importance of

regeneration niche. Biological Review, 52 : 107-145. GRUBB P.J. 1985 – Plant populations and vegetation in relation to habitat, disturbance and

competition : problems of generalization. In : White J (Ed), Junk, The population structure of vegetation : 595-621.

GUELORGET O. & PERTHUISOT J.P. 1984 – Indicateurs biologiques et diagnose écologique dans le domaine paralique. Bulletin d’Ecologie, 15 (1) : 67-76.

Bibliographie

314

GUINOCHET M. 1973 – La phytosiologie. Masson, Paris. 228 p. GUYOT L., BECKER Y., LEVEQUE L. BARRALIS G. & GRANJOUAN G. 1960 – Sur la présence dans les

terres cultivées et incultes de semences dormantes des espèces adventices. Bulletin Service Cartographique et Phytogéographique, 5 : 197-254.

HADDAR L, NOY-MEIR I. & PEREVOLOTSKY A. 1999 – The effect of shrub clearing and grazing on the composition of a Mediterranean plant community functional groups versus species. Journal of Vegetation Science, 10 673-682.

HAMMOND A., ADRIAANSE A. et al. 1995 – Environmental indicators : a systematic approach to measuring and reporting on environmental policy performance in the context of sustainable development. Washington D.C., Worl Resources Institute.

HANAFI A. 2000 – Cartographie des systèmes écologiques et étude de leur évolution depuis 1978 dans la région de Menzel Habib (Gabès). Mémoire DEA, Faculté des Sciences Humaines et Sociales de Tunis. 103 p. + annexes.

HANAFI A., JAUFFRET S. & TBIB A. 2001 – La dynamique des systèmes dans les basses plaines méridionales de Tunisie – Cas de la région de Menzel Habib entre 1978 et 1999. Symposium International, Les régions arides surveillées depuis l’espace, de l’observation à la modélisation pour la gestion durable , 12-15 novembre 2001, Marrackech , Maroc.

HANES T.L. 1971- Succession after fire in the chapparal in southern California. Ecological Monography, 41 : 27-52.

HANES T.L. 1981 – California chaparral. In : Mediterranean type shrublands. In : di Castri F., Goodall D.W. & Spetch R.L. (Eds), Elsevier Sc. Pub. Co, Amsterdam, 643 p., Ecosystems of the world , 11 : 139-174.

HANSKI I. 1989 – Metapopulation dynamics : does it help to have more the same. TREE , 4 : 113-114. HASTINGS A. & WOLIN C.L. 1989 – Within-patch dynamics in a metapopulation. Ecology, 70 :

1261-1266. HEBRARD J.P. & LOISEL R. 1991 – Contribution à l’étude de l’effet du débroussaillement sur le

peuplement muscinal au niveau de quelques formations arborescentes et arbustives, dans les Bouches-du-Rhône (France méridionale). Cryptogamie, Bryologie, Lichenologie, 12 (1) : 1-29.

HILL J.M., MURPHY K.J., PULFORD I.D. & FLOWERS T.H. 1994 – A method for classifying European riverine wetland ecosystems using functional vegetation groups. Functional Ecology, 8 : 242-252.

HILL M.O. 1973 – Diversity and eveness : a unifying notation and its consequences. Ecology, 54 (2) : 427-432.

HOBBS R.J. & MOONEY H.A. 1991 – Effects of rainfall variability and gopher disturbance on serpentine annual grassland dynamics. Ecology, 72 : 59-68.

HOBBS R.J., GROVES R., HOPPER S.D., LAMBECK R.J., LAMONT B.B., LAVOREL S., MAIN A.R., MAJER J.D., SAUNDERS D.A. 1995 – Function of biodiversity in mediterranean ecosystems in Australia. In : Davis G.W. & Richardson D.M. (Eds), The function if biodiversity in mediterranean ecosystems : 233-284. Springer Verlag.

HOLLING C.S. 1973 – Resilience and stability of ecological systems. Annual Review of Ecology and Systematics, 41 : 1-23.

HOLLING C.S. 1978 – Adaptative environmental and management. John Wiley, New York. HUBBELL S.P. & FOSTER R.B. 1986 – Biology, chance and history and the structure of tropical rain

forest tree communities. In : Diamond J. & Case T.J. (Eds), Community Ecology, Harper and Row, New York : 314-329.

HURLBERT S.H. 1971 – The nonconcept of species diversity : a critique and alternative parameters. Ecology, 52 (4) : 577-586.

HUSTON M. 1979 – A general hypothesis of diversity. American Naturalist, 113 : 81-101. HUSTON M.A. 1997 – Hidden treatments in ecological experiments : re-evaluating the ecosystem

function of biodiversity. Oecologia , 110 : 449-460. IVANOVICI A. & WIEBE W.J. 1981 – Towards a working definition of stress : a review and critique.

In : Barret G.W. & Rosenberg R. (Eds), Stress effects on natural ecosystems : 13-27. JACQUARD P. 1980 – Stratégies adaptatives chez les végétaux : aspects démographiques et niveaux

d’étude (organe, individu, population, espèce). Recherches d’écologie théorique. Les stratégies

Bibliographie

315

adaptatives. In : Barbault R., Blandin P. et J.A. Meyer (Eds), actes du colloque d’écologie théorique, Ecole Nationale Supérieure de Paris, 18-20 mai 1978 : 159-191.

JAUFFRET S. 1999 – Progress annual report. Rapport annuel CAMELEO, 1999. Escadafal R., Bohbot H. & Megier J. (Eds), JRC, Ispra, Italie.

JAUFFRET S. & VELA E. 2000 – Passé, présent et devenir des paysages pastoraux au sud et au nord de la Méditerranée. L’exemple du Sud tunisien et du Sud-Est français. Actes du Séminaire International Mepenpop 2000 : Population rurale et environnement en contexte bioclimatique méditerranéen. 25-28/10/2000, Jerba, Tunisie.

JAUFFRET S., HANAFI A., SIMONNEAUX V. & CORNET A. 2001 – Détection des changements écologiques à long terme dans les zones arides du Sud Tunisien : phytoécologie et télédétection, deux approches complémentaires. Symposium International, Les régions arides surveillées depuis l’espace, de l’observation à la modélisation pour la gestion durable , 12-15 novembre 2001, Marrackech , Maroc.

JAUFFRET S. & VISSER M. (soumis) – Assigning life history traits to plant species to better qualify arid land degradation in Presaharian Tunisia. Journal of Arid Environments, Opulus Press.

JAUFFRET S. & HANAFI A. (en prép.) – Monitoring vegetation dynamics on the long term : A view from lanscape ecology. Ecological Indicators, Elsevier.

JEDDER H. et al. 1997 – Analyse de la diversité des associations légumineuses/micro-organismes en Tunisie. Contribution IRA, Médenine. In : Grouzis M. (Ed), Réhabilitation des terres dégradées au nord et au sud du Sahara. Utilisation de légumineuses pérennes et des micro-organismes associés pour l’établissement de formations pluristrates. Contrat TS3*CT92-0047, IRA Tunisie, ISRA Sénégal, Université de Tuscia Italie, CEFE/CNRS France, ORSTOM Tunisie et Sénégal, Rapport final, Juin 1997 : 137-139.

JLIDI A. 1990 – Contribution à l’étude de l’abondance d’Astragalus armatus ssp. tragacanthoides sur les steppes de la zone aride tunisienne (cas de la steppe à Rhanterium suaveolens de Menzel Habib – Gabès). Mémoire de fin d’études, Inst. Régions Arides, Médenine. 46 p.

JONHSON C.B., MANNERING J.V. & MOLDENHAUER W.C. 1979 – Influence of surface roughness and clod size and stability on soil and water losses. Soil Sci. Soc. Am. J., 43 (4) :772-777.

JOHNSON K.H., VOGT K.A., CLARK HJ, SCHMITZ O.J. & VOGT D.J. 1996 – Biodiversity and the productivity and stability of ecosystems. TREE, 11 : 372-377.

JOHNSTON M., OLIVARES A. & FERNANDEZ G. 1991 – Soil seed bank of an annual mediterranean grassland. Actes du IVème Congrés International des Terres de Parcours, Montpellier, 1991 :276-278.

JONES C.G., LAWTON J.H. & SHACKAK M. 1994 – Organisms as ecosystem engineers. Oikos, 69 : 373-386.

JOUSSELIN E. 2001 - Evolution du mode de pollinisation dans le mutualisme Figuier/Agaonides. Thèse Doct. Sci. (PhD), Univ. Montpellier II, Montpellier. 108 p. + annexes.

KARLEN D.L., EASH N.S. & UNGER P.W. 1992 – Soil and crop management effects on soil quality indicators. American Journal of Alternative Agriculture, 7 (1-2) : 48-55.

KARLEN D.L., PARKIN T.B. & EASH N.S. 1996 – Use of soil quality indicators to evaluate conservation reserve program sites in Iowa. In : Methods for assessing soil quality, SSSA Special publication. Soil Science Society of America, 49 : 345-355.

KARLEN D.L., MAUSBACH M.J., DORAN J.W., CLINE R.G., HARRIS R.F. & SCHUMAN G.E. 1997 – Soil quality : a concept, definition, and framework for evaluation (A guest editorial). Soil Sci. Soc. Am. J., 61 (1) : 4-10.

KENNEDY P.J. 1989 – Monitoring the phenology of Tunisian grazing lands. Int. J. Remote Sensing, 10 (4-5) : 835-845.

KESHET M., DANIN A. ET ORSHAN G. 1990 – Distribution of ecomorphological types along environmental gradients in Israel : 1. Renewal bud location and leaf attributes. Ecologia Mediterranea, Volume jubilaire du Professeur P. Quézel, XVI : 151-161.

LACAZE B., CASELLES V., COLL C., HILL J., HOFF C., DE JONG S., MEHL W., NEGENDANK J.F.W., RIEZEBOS H., RUBIO E., SOMMER S., TEIXEIRA FILHO J. & VALOR E. 1996 – Integrated approaches to desertification mapping and monitoring in the Mediterranean basin, rapport final du projet Demon-1, EUR 16448, J.R.C. – Commission Européenne, Bruxelles, Luxembourg, 176 p.

Bibliographie

316

LANDSBERG J., LAVOREL S. & STOL J. 1999 – Grazing response groups among understorey plants in arid rangelands. Journal of Vegetation Science, 10 : 683-696.

LAVOREL S., LEBRETON J.D., DEBUSSCHE M. & LEPART J. 1991 – Nested spatial patterns in seed bank and vegetation of Mediterranean old-fiels. Journal of Vegetation Science, 2 : 367-376.

LAVOREL S. & LEBRETON J.D. 1992 – Field evidence for lottery establishment in Mediterranean old-fields. Journal of Vegetation Science, 3 : 91-100.

LAVOREL S., DEBUSSCHE M., LEBRETON J.D. & LEPART J. 1993 - Seasonal patterns in the seed bank of Mediterranean old-fields. Oïkos, 67 : 114-128.

LAVOREL S., MCINTYRE S., LANDSBERG J. & FORBES T.D.A. 1997 – Plant functional classifications : from general groups to specific groups based on response to disturbance. TREE, 12 : 474-478.

LAVOREL S., ROCHETTE C. & LEBRETON J.-D. 1999a – Functional groups for response to disturbance in Mediterranean old fields. Oïkos, 84 : 480-498.

LAVOREL S., MCINTYRE S. & GRIGULIS K. 1999b – Plant response to disturbance in a Mediterranean grassland : How many functional groups ? Journal of Vegetation Science, 10 : 661-672.

LAWTON J.H. & BROWN V.K. 1993 – Redundancy in ecosystems. In : Schulze E.D. & Mooney H.A. (Eds), Biodiversity and ecosystem function, Ecological Studies 99, Springer-Verlag : 255-270.

LAYCOCK W.A. 1991 – Stable states and threshold s of range condition on North American rangelands : a viewpoint. Journal of Range Management, 44 : 427-433.

LEBRETON J.-D., CHESSEL D., PRODON R. & YOCCOZ N. 1988a – L’analyse des relations espèces-milieu par l’analyse canonique des correspondances. I. – Variables de milieu quantitatives. Acta Oecologica 9 (1) : 53-67.

LEBRETON J.-D., CHESSEL D., RICHARDOT-COULET M. & YOCCOZ N. 1988b – L’analyse des relations espèces-milieu par l’analyse canonique des correspondances. II. – Variables de milieu qualitatives. Acta Oecologica 9 (2) : 137-151.

LEBRETON J.D., SABATIER R., BANCO G. & BACOU A.M. 1991 – Principal component and correspondence analyses with respect to instrumental variables : an overview of their role in studies of structure – In : Devilliers J. & W. Karker (Eds), Activity and species-environment relationships. Applied multivariate analysis in SAR and environmental studies, Kluwer, Dordrecht : 85-114.

LEBRUN P. 1981 – L’usage des bioindicateurs dans le diagnostic sur la qualité du milieu de vie. In : Ecologie appliquée : indicateurs biologiques e techniques d’études, journées d’études, Grenoble, 13-14 novembre 1980, Association Française des Ingénieurs Ecologues, Mainvilliers, 175-202.

LECOMTE N. 1996 – La banque de graines viables dans un paysage Méditerranéen, Domaine départemental du Mas de Cazarils (Hérault). Mémoire de DEA, Univ. Montpellier II. 27 p.

LEFEUVRE J.C. 1983 - Avant-propos. In : Réflexions sur la notion d’indicateurs biologiques, Unité d’Ecodéveloppement, INRA-SAD, 1-3.

LE FLOC’H E. 1976 – Evolution de l’utilisation du sol et de la degradation des milieux en Tunisie meridionale. Cas de la zone test de Zougrata. Projet « Parcours du Sud », Institut National Recherche Aagronomique de Tunis, CEPE/CNRS Montpellier. Document provisoire, 16p.

LE FLOC’H E. 1996 – Desertification in the near east region perspectives, strategies and plan of action. IATF, Inter-Agency Task Force, conférence sur la désertification dans le Proche-Orient, 23-25 septembre 1996, Le Caïre, Egypte.

LE FLOC’H E. 2001 – Biodiversité et gestion pastorale en zones arides et semi-arides méditerranéennes du Nord de l’Afrique. Actes du IXème colloque international Optima, 11-17 mai 1998, Paris, France. Bocconea, 13 : 223 – 237.

LE FLOC’H E. & FLORET C. 1972 – Désertification, dégradation et régénération de la végétation pastorale dans la Tunisie Présaharienne. Symposium sur la Désertisation. Gabès, décembre 1972. . Projet « Parcours du Sud », Institut National Recherche Agronomique de Tunis, Tunisie. Document 6 CNRS/UNESCO, 11 p. ronéo.

LE FLOC’H E. & ARONSON J. 1995 – Ecologie de la restauration. Définition de quelques concept de base. Natures-Sciences-Sociétés, Hors Série : 29-35.

LE FLOC’H E. & BOULOS L. (en prép ) - Catalogue synonymique commenté de la flore tunisienne. LEGENDRE L. & LEGENDRE P. 1984 – Ecologie numérique. 1. Le traitement multiple des données

écologiques. Collection d’écologie 12, 2ème édition, Masson, Paris. 260 p.

Bibliographie

317

LEGENDRE L. & LEGENDRE P. 1984 – Ecologie numérique. 2. La structure des données écologiques. Collection d’écologie 13, 2ème édition, Masson, Paris. 260 p.

LE HOUEROU H.-N. 1959 – Recherches écologiques et floristiques sur la végétation de la Tunisie méridionale. Première partie : Les milieux naturels, la végétation. Université d'Alger, Institut de recherches sahariennes. 281 p.

LE HOUEROU H.-N. 1959 – Recherches écologiques et floristiques sur la végétation de la Tunisie méridionale. Seconde Partie : La flore. Université d'Alger, Institut de recherches sahariennes. 225 p.

LE HOUEROU H.-N. 1962 – Les pâturages naturels de la Tunisie aride et désertique. 110 p.,4 fig.,4 cartes, Institut des Sciences Economiques Appliquées, Paris-Tunis.

LE HOUEROU H.-N. 1968 – La désertisation du Sahara septentrional et des steppes limitrophes. Annales Algériennes de Géographie 6 : 2-27.

LE HOUEROU H.-N. 1969 – La végétation de la Tunisie steppique. Ann. INRAT Tunis, 42 (5) : 624 p. + annexes et carte au 1/500 000 en couleurs.

LE HOUÉROU H.-N. 1977 – Biological recovery versus desertization. In : D.L. Johnson (Ed). The Human Face of Desertification. In : Economic Geography 53 (4) : 413-420.

LE HOUÉROU H.-N. 1984 – Rain use efficiency : a unifying concept in arid-land ecology. Journal of Arid Environments, 7 : 213-247.

LE HOUÉROU H.-N. 1990 – Agroforestry and sylvopastoralism to combat land degradation in the Mediterranean Basin : old approaches to new problems. Agriculture, Ecosystems and Environment, 33 : 99-109.

LE HOUEROU H.-N. 1992 – Relations entre variabilité des pércipitations et celle des productions primaire et secondaire en zone aride. L’aridité, une contrainte au développement. Editions ORSTOM, Paris : 197-220.

LE HOUEROU H.-N. 1995 – Bioclimatologie et biogéographie des steppes arides du Nord de l’Afrique. Diversité biologique, développement durable et désertisation. CIHEAM Options Méditerranéennes, Série B, N°10, Montpellier, France, 396 p.

LE HOUEROU H.N. & IONESCO T. 1973 - Appétabilité des espèces végétales de la Tunisie steppique. Tunis, FAO, Projets TUN:71/525 et TUN/69/001, 68 p., ronéo.

LEPART J. & ESCARRE J. 1983 – La succession végétale, mécanismes et modèles : analyse bibliographique. Bulletin d’Ecologie, 14 (3) : 133-178.

LOIREAU M. 1998 – Espaces-Ressources-Usages : Spatialisation des interactions dynamiques entre les systèmes sociaux et les systèmes écologiques au Sahel nigérien. Thèse Doct. Univ. Montpellier III – Paul Valéry, Département de Géographie. 393 p.

LONG G. 1974 - Diagnostic phyto-écologique et aménagement du territoire. Tome premier : principes généraux et méthodes. Masson et Cie, Paris, 232 p.

LONG G., LE FLOC’H E., PONTANIER R., DEBUSSCHE G. & LACAZE B. 1978 - Contribution à l’analyse écologique des zones arides de Tunisie avec l’aide des données de la télédétection spatiale. Expérience ARZOTU, rapport final 1975-1978. CEPE/CNRS Montpellier, CNES, INRAT Tunis et ORSTOM – Paris, 222 p.

LUBCHENCO J., OLSON A.M., BRUTAKER L.B., CARPENTER S.R., HOLLAND M.M., HUBBELL S.P., LEVIN S.A., MACMAHON J.A., MATSON P.A., MELILLO J.M., MOONEY H.A., PETERSON J.H., PULLIAM H.R., REAL L.A., REGAL P.J. & RISSER P.G. 1991 – The sustainable biosphere initiative : an ecological research agenda. Ecology, 72 (2) : 371-412.

LÜTTGE U. 1997 – Physiological ecology of tropical plants. Springer – Verlag, Berlin. 383 p. LYARUU H.V. (soumis) – Soil seed bank and regeneration potential of degraded hillslopes of the

Kondoa Irangi Hills, central Tanzania. MACARTHUR R.H. 1955 – Fluctuations of animal populations and measure of community stability.

Ecology, 36 : 533-36. MACARTHUR R.H. & WILSON E.O. 1967 – The theory of island biogeography. Princeton Univ. Press,

Princeton. MADON O. & MÉDAIL F. 1997 – The ecological significance of annuals on a Mediterranean grassland

(Mt Ventoux, France). Plant Ecology, 129 : 189-199. MAGURRAN A.E. 1988 – Ecological diversity and its measurements. Croom Helm, London, 179 p.

Bibliographie

318

MAIGNIEN R. 1969 – Manuel de prospection pédologique. Initiations-Documentations techniques n°11. ORSTOM, Paris, 132 p.

MAIGNIEN R. 1980 – Manuel pour la description des sols sur le terrain. ORSTOM, Paris, 112 p. MAINGUET M. 1994 – Désertification : Quels sont les vrais problemes? L'information géografique,

58 : 58-62. MAJOR J. & PYOTT W.T. 1966 – Buried, viable seeds in two California bunchgrass sites and their

bearing on the definition of a Flora. Vegetatio, 13 :253-282. MANIERE R. 1987 - Télédétection spatiale et aéroportée et systèmes d'informations géocodées sur

l'environnement. Principe de base et étude de quelques domaines d'application. Thése Doct. es Sc., Univ. Aix-Marseille III, 1 vol. multigr., 260 p.

MANIERE R. 1989 – Télédétection et désertification : réflexions générales. Séminaire « Télédétection et désertification ». 13-24 nov. 1989, Tunis, Tunisie.

MANIERE R. & CHAMIGNON C. 1985 - Cartographie de l'occupation des terres en zone aride par télédétection spatiale (Méchéria au 1/ 200 000°, Hts Plateaux sud oranais). Ecologia Mediterranea, 12 (1-2) : 159-185.

MANIERE R., GIRAUD A. & CLAUDIN J. 1984 - Application of satellite remote sensing and geographic information systems to management of natural ressources. 1. Actes du huitième symposium international « Remote Sensing of Environment », Paris, october 1-5, 1984, Environmental Institute of Michigan, Ann Arbor, Michigan : 1659-1669.

MANIERE R., COURBOULES J., CHAMIGNON C., CELLES J.C., BOUZENOUNE A., DJEBAILI S., MELZI S. & KERMAD M. 1989.- Cartographie à moyenne échelle en zone aride: évaluation de l'apport des données MSS de LANDSAT. Photo-Interprétation . Images aériennes et Spatiales, 89-3 et 4 (3) : 17-30.

MANLY B.F.J. 1991 - Randomization and Monte Carlo methods in biology. Chapman and Hall. London. 281p

MARGALEF R. 1974 – Ecologia. Ed. Omega, Barcelone. 951 p. McINTYRE S. & LAVOREL S. 1994 – Predicting richness of native, rare and exotic plants in response to

habitat and disturbance variables across a variegated landscape. Conservation Biology, 8 : 521-531.

McINTYRE S., LAVOREL S. & TREMONT M. 1995 – Plant life-history attributes : their relationship to disturbance response in herbaceous vegetation. Journal of Ecology, 83 : 31-44.

McINTYRE S., LAVOREL S., LANDSBERG J. & FORBES T.D.A. 1999 – Disturbance response in vegetation – towards a global perspective on functional traits. Journal of Vegetation Science, 10 : 621-630.

McINTYRE S. & LAVOREL S. 2001 – Livestock grazing in sub-tropical pastures : steps in the analysis of attribute response and plant functional types. Journal of Ecology, 89 :209-226.

MECKELEIN W., 1980 - Le problème de la désertification à l'intérieur des déserts. Une introduction et quelques conclusions. In : Meckelein W. (Ed), Desertification in extremely arid environments, Stuttgart : 17-22.

MEDAIL F. 1996 – Structuration de la biodiversité de peuplements végétaux méditerranéens en situation d’isolement. Thèse Doct. Sci. (PhD), Univ. Aix-Marseille III : 290 p. + annexes.

MEDAIL F, ROCHE P. & TATONI T. 1998 – Functional groups in phytoecology : an application to the study of isolated plant communities in Mediterranean France. Acta Oecologica, 19 (3) : 263(274.

MEDALUS 1996 - Brandt C. J. & Thornes J. B. (Eds). Mediterranean Desertification and Land Use. John Wiley and Sons, Chichester. 554 p.

MILCHUNAS D.G, SALA O.E. & LAUENROTH W.K. 1988 – A generalized model of the effects of grazing by large herbivores on grassland community structure. American Naturalist, 132 : 87-106.

MILCHUNAS D.G. & LAUENROTH W.K. 1993 - Quantitative effects of grazing on vegetation:and soils over a global range of environments. Ecological Monographs, 63 : 327-366.

MILLS L.S., SOULE M.E. & DOAK D.F. 1993 – The keystone-species concept in ecology and conservation. BioScience, 43 (4) : 219-224.

Bibliographie

319

MILTON S.J. & HOFFMAN M.T. 1994 – The application of state-and-transition models to rangeland research and management in arid succulent and semi-arid grassy Karoo, South Africa. Af. Journal Range For Science 11 (1) :18-26.

MILTON S.J., DEAN W.R.J., du PLESSIS M.A. & SIEGFRIED W.R. 1994 – A conceptual model of arid rangeland degradation. The escalationg cost of diclining productivity. Bioscience, 44 (2) : 70-76.

MILTON S.J., DEAN W.R.J. & ELLIS R.P. 1998 – Rangeland health assessment : a practical guide for ranchers in arid Karoo shrublands. Journal of Arid Environments, 39 : 253-265.

MOLFETAS S. & BLANDIN P. 1981 – Quelques éléments de réflexions sur la notion d’indicateur biologique. In : Ecologie appliquée : indicateurs biologiques e techniques d’études, journées d’études, Grenoble, 13-14 novembre 1980, Association Française des Ingénieurs Ecologues, Mainvilliers, 167-173.

MOLINIER R. & MULLER P. 1938 – La dissémination des espèces végétales. Lesot A., Paris, vol. 64, 178 p.

MONK C.D. 1966 – An ecological significance of evergreenness. Ecology, 47 : 504-505. MONTALVO J., CASADA M.A., LEVASSOR C. & PINEDA F.D. 1993 – Species diversity patterns in

Mediterranean grasslands. Journal of Vegetation Science, 4 (2) : 213-222. MOONEY H.A., LUBCHENCO J., DIRZO R. & SALA O.E. 1995 – Biodiversity and ecosystem

functioning : Ecosystem analyses. In : Heywood V.H. & Watson R.T. (Eds), Global Biodiversity Assessment, UNEP, Cambridge University Press : 333-452.

MORETTO A.S. & DISTEL R.A. 1999 – Effects of selective defoliation on the competitive interaction between palatable and unpalatable grasses native to a temperate semi-arid grassland of Argentina. Journal of Arid Environments, 42 : 167-175.

MÜLLER-HOHENSTEIN K. 1989 – Resource conservation and desertification control in the near east. Report of the international training course, July 27 – August 24, 1988 in Feldafing Federal Republic of Germany and Kingdom of Jordan by Dipl. Geogr. Dieter Rappenhöner. Bayreuth : 164 p.

NAEEM S. 1998 – Species redundancy and ecosystem reliability. Conservation Biology, 12 : 39-45. NEFFATI M. 1984 – Comportement allélopathique d’Artemisia campestris L. dans le sparcours de la

Djeffara tunisienne. Mémoire de fin d’études, Inst. Natl. Rech. Agron. Tunis : 113 p. NEFFATI M. 1994 – Caractérisation morpho-biologique de certaines espèces végétales nord-africaines.

Implications pour l’amélioration pastorale. Thèse Doct. Sci., Université de Gent, Belgique : 264 p. + annexes.

NOBLE I.R. & SLAYTER R.O. 1980 – The use of vital attributes to predict successional changes in plant communities subject to recurrent disturbances. Vegetatio, 43 : 5-21.

NOSS R.F. 1990 – Indicators for monitoring biodiversity : a hierarchical approach. Conservation Biology, 4 (4) : 353-364.

NOY-MEIR I. 1973 – Desert ecosystems : environment and producers. Annual Review of Ecology and Systematics, 4 : 25-51.

NOY-MEIR I. 1974 – Desert ecosystems : higher trophic level. Annual Review of Ecology and Systematics, 5 : 195-211.

NOY-MEIR I. 1974b – Stability in arid ecosystems and the effects of man on it. In : Cove A.J. (Eds), Structure, functionning and management of ecosystems . Actes du premier congrés international d’Ecologie, Wageningen Pudoc : 220-225.

NOY-MEIR I. 1975 – Stability of grazing systems : an application of predator-prey graphs. Journal of Ecology, 63 : 459-481.

NOY-MEIR I. & WALKER B.H. 1986 – Stability and resilience in rangelands. In : Joss P.J, Lkunch P.W. & Williams O.B. (Eds), Rangelands : A resource under siege, Canberra, Australian Academic of Science, 651 p. : 21-25.

NOY-MEIR I., GUTMAN M. & KAPLAN Y. 1989 - Responses of Mediterranean grassland plants to grazing and protection. Journal of Ecology, 77 : 299-310.

ODUM E.P. 1969 – The strategy of ecosystem development. Science, 164 : 262-270. OCDE, Organisation de Coopération et Développement Economiques, 1994 – Indicateurs

d’environnement. 159 p.

Bibliographie

320

ORSHAN G. 1964 – Seasonal dimorphism of desert and Mediterranean Chamaephytes and their significance as a factor in their water economy. The water relations of plants. Oxford Blackwell Sci. Publ. : 206-222.

OUASKIOUD D. 1999 – Contribution à l’étude de la dynamique de la végétation steppique après une mise en défens de longue durée : cas de la station d’amélioration pastorale Anbad Boulmane Dades (Ouarzazate). Mémoire de 3ème cycle, Inst. Agron. et Veter. Hassan II, Maroc : 78 p. + bibl. + annexes.

OZENDA P. 1977 - Flore du Sahara. Deuxième édition, CNRS, Paris, France, 622 pp. PAINE R.T. 1969 – A note on trophic complexity and community stability. American Naturalist, 103 :

91-93. PAINE R.T. 1969 – The Pisaster-Tegula interactions, prey patches, predator food preference, and

intertidal community structure. Ecology, 50 : 950-961. PEARSON C.J. & ISON R.L. 1987 – Agronomy of grassland systems. Cambridge University Press,

Cambridge. 169 p. PETERSON G., ALLEN C.R. & HOLLING C.S. 1998 – Ecological resilience, biodiversity and scale.

Ecosystems, 1 : 6-18. PETRAITIS P.S., LATHAM R.E. & NIESEMBAUM R.A. 1989 – The maintenance of species diversity by

disturbance. Quart. Rev. Biol. 64 : 393-418. PICKETT S.T.A. & WHITE P. (Eds) 1985 – The ecology of natural disturbances and patch dynamics.

Academic Press, Mew York, USA. PICKUP G. 1991 – Spatial models for identifying land degradation. Actes du quatrième congrés

international des terres de parcours, 22-26 avril 1991, Montpellier, France, Vol. 1 : 50-53. PIELOU R.H. 1975 – Ecological diversity. A Wiley-Interscience Publication, New York, 165 p. PIERI C. 1991 – Les bases agronomiques de l’amélioration et du maintien de la fertilité des terres de

savannes au sud du Sahara. Savanes d’Afrique, terres fertiles ?. Actes des Rencontres Internationales, Montpellier (France), 10-14 décembre 1990. Ministère de la Coopération, Paris : 43-74.

PIGGOT C.D. 1980 – Review of Grime (1979), Plant strategies and vegetation processes. Journal of Ecology, 68 : 704-706.

PIGNATTI S. 1983 – Human impact on the Mediterranean Basin. In : Holzner W. et al. (Eds)., Man’s impact on vegetation, Dr W. Junk Publishers, The Hague : 151-162.

PILLAR V.D. 1999 – On the identification of optimal plant functional types. Journal of Vegetation Science, 10 : 631-640.

PIMM S.L. 1991 – The balance of nature ? University of Chicago Press, Chicago, USA. PNUD, 1991 – Programme des Nations Unies pour le Développement. Etude de l’impact des actions

de développement et de la lutte contre la désertification. Rapport final du projet TUN/88/004. Ministère de l’Agriculture de Tunisie (Direction des Sols), juin 1991.

PNUE 1991 – Programme des Nations Unies pour l’Environnement ou UNEP United Nations Environment Program (UNEP). Status of desertification and implementation of the united nations plan of action to combat desertification. Report of the executive director, Nairobi : 192 p.

POINSOT-BALAGUER N. 1976 – Dynamique des communautés de Collemboles en milieu xérique méditerranéen. Pedobiologia , 16 : 1-17.

POINSOT-BALAGUER N. 1990 – Des insectes résistants à la sécheresse. Sécheresse, 4 (1) : 265-271. POTTIER-ALAPETITE G. 1979 - Flore de la Tunisie. Tome I : Angiospermes-dicotylédones.

Apétales-Dialypétales. Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche, Ministère de l’Agriculture, Tunis, Tunisie, 1-651 pp. POTTIER-ALAPETITE G. 1979 - Flore de la Tunisie. Tome II : Angiospermes-dicotylédones. Gamopétales. Ministère de l’Enseignement Supérieur et de la Recherche, Ministère de l’Agriculture, Tunis, Tunisie, 651-1190 pp. POUGET M., 1980 – Les relations sol-végétation dans les steppes sud algéroises. Mémoire de Thèse.

Travaux et documents de l’ORSTOM n°116. p. 555.

Bibliographie

321

POWER M.E., TILMAN D., ESTES J.A., MENGE B.A., BOND W.J., MILLS L.S., DAILY G., CASTILLA J.C., LUBCHENCO J. & PAINE R.T. 1996 – Challenges in the quest of keystones. BioScience, 46 : 609-620.

PRADO C. 1988 – Un modèle de succession végétale : rôle des traits biologiquesdes espèces et des contraintes spatiales. Thèse Doct. Sci. (PhD), Univ. Paris VI, Paris. 212 p.

PRINCE S.D., BROWN DE COLSTOUN E. & KRAVITZ L.L. 1998 – Evidence from rain-use efficiencies does not indicate extensive Sahelian desertification. Global change biology, 4 : 359-374.

QUEZEL P. 2000 – Réflexions sur l’évolution de la flore et de la végétation au maghreb méditerranéen. Ibis Press, Paris. 117 p.

QUEZEL P. & SANTA S. 1962-1963 - Nouvelle flore de l’Algérie et des régions désertiques méridionales. Tome I & II, CNRS, Paris, France: 1-1165. RAMBAL S. 1985 – Modélisation de l’utilisation de l’eau et de la production végétale en zones arides

et semi-arides. Les besoins en eau des cultures. Conférence internationale, Paris, 11-14 septembre 1984, INRA, Paris : 421-427.

RAUNKIAER C. 1934 – The life-forms of plants and statistical plant geography. Clarendon Press, Oxford.

RIETKERK M. & van de KOPPEL J. 1997 – Alternate stable states and threshold effects in semi-arid grazing systems. Oikos 79 : 69-76.

ROCHE P. 1994 – Structuration de la végétation et organisation du paysage en Provence calcaire. Approche spatiale et hiérarchique. Thèse Doct. Sci. (PhD), Univ. de Provence, Aix-Marseille I. 216 p. + annexes.

ROLSTON H. 1985 – Duties to endangered species. BioScience, 35 : 718-726. ROMANE F. 1987 – Efficacité de la distribution des formes de croissance des végétaux pour l’analyse

de la végétation à l’échelle régionale. Cas de quelques taillis du chêne vert du Languedoc. Thèse Doct. Sci., Univ. d’Aix-Marseille III. 153 p.

ROSELT 2000 – Annual report Year 2000. Vegetation and biodiversity. El Omayed observatory program, Univ. d’Alexandrie, Egypte. 41 p.

ROSELT 2001 – Rapport d’étape pour la deuxième campagne de surveillance écologique (2000-2001) dans l’observatoire ROSELT / OSS d’Oued Mird. Janvier 2001. 81 p.

ROUGHGARDEN J. 1979 – Theory of population genetics and evolutionary ecology : an introduction. MacMillan, Mew York, New York, USA.

ROUSE J.W., HAAS R.H., SCHELL J.A. & DEERING D.W. 1973 – Monitoring vegetation systems in the great plains with ERTS. 3ème ERTS Symp., N.A.S.A S.P. 351, décembre 1973 : 309-317.

ROUX M. (non publié) – Analyse de Variance Multivariée. ROUX G & ROUX M. 1967 – A propos de quelques méthodes de classification en phytosociologie.

Revue de statistique appliquée, 15 (2) : 59-72. RUSSI L., COCKS P.S. & ROBERTS E.H. 1992 – Seed bank dynamics in a Mediterranean grassland.

Journal of Applied Ecology, 29 : 763-771. SALLEO S., NARDINI A. & LO GULLO M.A. 1997 – Is sclerophylly of Mediterranean evergreens an

adaptation to drought ? New Phytologist, 135 : 603-612. SANDRON F. 1996 - Données socio-économiques sur Menzel Habib. Document de travail pour le

programme VSD, 7 p. SANTOS P.F. & WHITFORD W.G. 1981 – The effects of microarthropods on litter decomposition in a

Chihuahuan desert ecosystem. Ecology, 62 : 654-663. SCHLESINGER W.H., REYNOLDS J.F., CUNNINGHAM G.L., HUENNEKE L.F., JARRELL W.M., VIRGINIA

R.A. & WHITFORD W.G. 1990 – Biological feedbacks in global desertification. Science, 247 : 1043-1048.

SCHLESINGER W.H., RAIKES J.A., HARTLEY A.E. & CROSS A.F. 1996 – On the spatial pattern of soil nutrients in desert ecosystems. Ecology, 77 (2) : 364-374.

SCHOENENBERGER A. 1986 – Projet d’aménagement et d’exploitation des ressources naturelles du Parc National du Bou Hedma et de sa région. Coop. Techn. Tuniso-Allemande, Projet GTZ n°82. 2045. 1-01. 100 : 44 p.

SCHOENENBERGER A. 1987 – Rapport phyto-écologique sur le Parc National du Bou Hedma, l’identification de parcs nationaus sahariens, l’amélioration des parcours naturels des zones

Bibliographie

322

sahariennes, la création d’un Parc National dans la zone d’El Feidja, les espèces algéro-marocaines susceptibles d’être introduites en Tunisie. Coop. Techn. Tuniso-Allemande, Projet GTZ n°82. 2045. 1-01. 100 : 26 p.

SCHULTZE E.D. 1982 – Plant life form and their carbon, water and nutrient relations. In : Physiological plant ecology II : water relations and carbon assimilation. Laange O.L., Nobel P.S., Osmond C.B. & Ziegler H. (Eds), Springer-Verlag : 615-676.

SCHULTZE E.D. & MOONEY H.A. 1993 – Ecosystem function of biodiversity : a summary. In : Biodiversity and ecosystem function (E.D. Schulze et H.A. Mooney, Eds), Ecological Studies 99, Springer-Verlag : 497-510.

SCHWINNING S. & EHLERINGER J.R. 2001 – Water-use trade-offs and optimal adaptations to pulse-driven arid ecosystems. Journal of Ecology, 89 : 464-480.

SEDDON G. 1974 – Xerophytes, xeromorphs and sclerophylls : the history of some concepts in ecology. Biology Journal of Linnean Society , 6 : 65-87.

SHANNON C.E. & WEAVER W. 1949 - The mathematical theory of communication. Urbana, Chicago Ill., Univ. Illinois Press, 125 p.

SHANTZ H.L. 1927 – Drought resistance and soil moisture. Ecology, 8 : 145. SIMBERLOFF D. 1990 – Reconstituting the ambiguous – can island be restored ? In : Towns D.,

Dougherty C.H. & Atkinson I.A.E. (Eds), Ecological restoration of New Zealand islands, New Zealand Department of Conservation, Wellington, New Zealand.

SIMONNEAUX V. 1999 – Progress annual report. Rapport annuel CAMELEO, 1999. Escadafal R., Bohbot H. & Megier J. (Eds), JRC, Ispra, Italie.

SIMONNEAUX V. 2000 – Progress annual report. Rapport annuel CAMELEO, 2000. Escadafal R., Bohbot H. & Megier J. (Eds), JRC, Ispra, Italie.

SIMPSON E.H. 1949 - Measurement of diversity. Nature, 163 : 688. SKARPE C. 1986 – Plant community structure in rela tion to grazing and environmental changes along a

north-south transect in the western Kalahari. Vegetation, 68 : 3-18. SKARPE C. 2000 – Desertification, no-change or alternative states : can we trust simple models on

livestock impact in dry rangelands ? Applied Vegetation Science, 3 : 261-268. SKIDMORE E.L., FISHER P.S. & WOODRUFF N.P. 1970 – Wind erosion equation. Computer solution

and application. Soil Sci. Soc. Am. Proc., 34 : 931-935. SKOGLUND J. 1992 – The role of seed banks in vegetation dynamics and restoration of dry tropical

ecosystems. Journal of Vegetation Science, 3 : 357-360. SMALL E. 1973 – Xeromorphy in plants as a possible basis for migration between arid and

nutritionally-deficient environments. Bot. Notiser, 126 : 33-38. SMITH M.O., USTIN S.L., ADAMS J.B. & GILLESPIE A.R. 1990 – Vegetation in deserts : I. A regional

measure of abundance from multispectral images. Remote Sensing of Environment, 31 : 1-26. SOLBRIG O.T. 1993. Plant traits and adaptative strategies : their role in ecosystem function. In :

Schulze E.D. & Mooney H.A. (Eds), Biodiversity and ecosystem function, Ecological Studies, vol. 99. Springer Verlag, Berlin, Heidelberg and New York : 97-116.

SOLBRIG O., MEDINA E. & SILVA JF. 1996 – Biodiversity and tropical savanna properties : a global view. In : Mooney H.A., Cushman J.F., Medina E., Sala O.E. & Schultze E.D. (Eds), SCOPE : 185-207.

SOLTNER D. 1994 – Les bases de la production végétale. Tome 1 – Le Sol. 20ème édition Coll. Sciences et Techniques agricoles.

STAMOU G.P., ASIKIDIS M.D., ARGYROPOULOU M.D. & SGARDELIS S.P. 1993 – Ecological time versus standard clock time : the asymmetry of phenologies and the life history strategies of some soil arthropods from Mediterranean ecosystems. Oikos, 66 : 27-35.

STATISTIX 1990 – Statistix 3.1., an interactive statistical analysis program for microcomputers. Analytical Software, 1-280.

STEFFEN W.L., WALKER B.H., INGRAM J.S.I. & KOCK G.W. 1992 – Global Change and Terrestrial Ecosystems : the operational plan. IGBP report n°21.

STEINBERGER Y. & WALLWORK J.A. 1985 – Composition and vertical distribution patterns of the microarthropod fauna in a Negev desert soil. Journal of Zoology, 206 : 329-339.

STENECK R.S & DETHIER M.N. 1995 – Are functionel classifications different for marine vs terrestrial plants ? A reply to Grime. Oikos, 73 : 122-124.

Bibliographie

323

STERNBERG M., GUTMAN M., PEREVOLOTSKY A., UNGAR E.D. & KIGEL J. 2000 – Vegetation response to grazing management in a Mediterranean herbaceous community : a functional group approach. Journal of Applied Ecology, 37 : 224-237.

SUGIYAMA S. & BAZZAZ F.A. 1997 – Plasticity of seed output in response to soil nutrients and density in Abutilon theophrasti : implications for maintenance of genetic variation. Oecologia , 112 : 35-41.

SYMSTAD A.J., TILMAN D., WILLSON J., KNOPS J.M.H. 1998 – Species loss and ecosystem functioning : effect of species identity and community composition. Oikos, 81 :389-397.

TABARANT F. & ESCADAFAL R. 2001 – Multitemporal classification of Landsat TM imagery for long term land surface changes : case study of the Menzel Habib test site (Tunisia). Symposium International, Les régions arides surveillées depuis l’espace, de l’observation à la modélisation pour la gestion durable , 12-15 novembre 2001, Marrackech , Maroc.

TANNER J.E., HUGHES T.P. & CONNELL J.H. 1994 – Species coexistence, keystone species, and succession : a sensitivity analysis. Ecology, 75 (8) : 2204-2219.

TATONI Th. 1992 – Evolution post-culturale des agrosystèmes de terrasses en Provence calcaire. Phytoécologie et impact humain. Thèse Doct. Sci., Univ. de Provence, Aix-Marseille I. 157 p. + annexes.

TBIB A. 1998 – Conséquences de l’utilisation des ressources naturelles sur l’équilibre écologique en milieu aride tunisien. « Cas de Menzel Habib ». Mémoire DEA, Univ. Sci. Sfax, Tunisie. 89 p. + annexes.

TELAHIGUE T., FLORET C. & LE FLOC’H E. 1987 – Succession post-culturale en zone aride de Tunisie. Oecologia Plantarum, 8 (22) : 45-58.

ter BRAAK C.J.F. 1986 – Canonical correspondance analysis : a new eigenvector technique for multivariate direct gradient analysis. Ecology, 67 (5) : 1167-1179.

ter BRAAK C.J.F. 1987 – The analysis of vegetation-environment relationships by canonical correspondance analysis. Vegetatio, 69 : 69-77.

TESSIER D. 1994 – Rôle de l’eau sur les propriétés physiques des sols. Sécheresse, 3 (5) : 143-150. THOMPSON K. & GRIME J.P. 1979 – Seasonal variation in the seed banks of herbaceaous species in ten

contrasting habitats. Journal of Ecology, 67 : 893-921. TILMAN D. 1987 – On the meaning of competition and the mechanisms of competitive superiority.

Functional Ecology, 1 : 304-315. TILMAN D. 1988 – Plant strategies and the dynamics and structure of plant communities. Princeton

University Press, Princeton, N.J. TILMAN D. 1996 – Biodiversity : population versus ecosystem stability. Ecology 77 (2) : 350-363. TONGWAY D.J. & LUDWIG J.A. 1994 – Small-scale resource heterogeneity in semi-arid landscapes.

Pacific Conservation Biology, 1 : 201-208. TOULLEC H. 1997 - Dynamique des systèmes perturbés : dégradation, restauration et gestion des

landes piétinées. Thèse Doct. Sci. (PhD), Université de Rennes I. 132 p. TRABAUT L. 1970 – Quelques valeurs et observations sur la phyto-dynamique des surfaces incendiées

dans le Bas-Languedoc. (Premiers résultats). Naturalia monspeliensia, sér. Bot., Fasc. 21 : 231-242.

TRABAUT L. 1980 – Impact biologique et écologique des feux de végétation sur l’organisation, la structure et l’évolution de la végétation des zones de garrigues du Bas-Languedoc. Thèse d’état, Univ. Montpellier. 228 p.

TRÉMONT R.M. 1994 – Life history attributes of plants in grazed and ungrazed grasslands on the northern tablelands of New South Wales. Australian Journal of Botany, 42 : 511-530.

TUCKER C.J., TOWNSHEND J.R.G. & GOFF T.E. 1985 – African land cover classification using satellite data. Science, 227 : 369-375.

TURNER I.M. 1994 – A quantitative analysis of leaf form in woody plants from the world’s major broadleaved forest types. Journal of Biogeography, 21 : 413-419.

TURNER I.M. 1994 – Sclerophhylly : primarily protective ? Functional Ecology, 8 : 669-675. TURNER M.G. 1989 – Lanscape ecology : the effect of pattern on process. Annual Review of Ecology

and Systematics, 20 : 171-197. VALLES V., VALLES A.-M. & DOSSO M. 1982 – Méthodes actuelles d’étude des problèmes de salinité

liés à l’irrigation. ORSTOM, Tunis. 75 p.

Bibliographie

324

van de KOPPEL J., RIETKERK M. & WEISSING F.J. 1997 – Catastrophic vegetation shifts and soil degradation in terrestrial grazing systems. TREE, 12 (9) : 352-356.

van de KOPPEL J. & RIETKERK M. 2000 – Herbivore regulation and irreversible vegetation change in semi-arid grazing systems. Oikos, 90 : 253-260.

van der MAAREL E. 1988 – Vegetation dynamics : patterns in time and space. Vegetatio, 77 :7-19. VASEK F.C. 1980 – Creosote bush : long-lived clones in the Mojave desert. American Journal of

Botany, 67 : 246-255. VEZZA A. 1990 – La déprise rurale dans les pays du Ventoux : dynamique de la végétation en relation

avec les sols. Thèse Doct. Sci. (PhD), Univ. Aix-Marseille III : 143 p. + annexes. VIDAL P. 1982 – Les pelouses de la Drôme : caractéristiques floristiques, relations avec les facteurs

géopédologiques et physiographiques, essai de zonage en vue d eleur aménagement. Thèse 3ème cycle, Univ. Aix-Marseille III : 78 p. + annexes.

VISSER M. 2001 – Produire des semences autochtones pour réhabiliter des terres dégradées : le cas de Stipa lagascae R. & Sch. en Tunisie Présaharienne. Thèse Doct. Sci. (PhD), Univ. de Gand, Belgique. 374 p.

WAECHTER P 1982. Etude des relations entre les animaux domestiques et la végétation dans les steppes du sud de la Tunisie. Implications pastorales. Thèse Doct. Sci., Univ. de Montpellier II, France. 293 p.

WALKER B.H. 1980 – Ecology and management of savanna ecosystems in South-Central Africa. In : Harris D.R. (Ed), Human ecology in savanna environments, Academic press, New York : 339-352.

WALKER B.H. 1992 – Biodiversity and ecological redundancy. Conservation. Biology, 6 :18-23. WALKER B.H. 1993 – Rangeland ecology : understanding and managing change. Ambio, 22 :80-87. WALKER B.H. 1995 – Conservising biological diversity throught ecosystem resilience. Conservation.

Biology, 9 : 747-752. WALKER B.H. & NOY-MEIR I. 1982 – Aspects of the stability and resilience of savannaecosystems.

In : Huntley B.H. & Walker B.H. (Eds), Ecology of tropical savannas, Springer-Verlag, Berlin, Allemagne : 556-590.

WEDIN D.A. 1995 – Species, nitrogen, and grassland dynamics : the constraints of stuff. In : Linking species and ecosystems. Jones C.G. & Lawton J.H. (Eds), New York, Chapman & Hall, 374 p. : 253-262.

WEIHER E., VAN DER WERF A., THOMPSON K., RODERICK M., GARNIER E. & ERIKSSON O. 1999 – Challenging Theophrastus : a common core list of plant traits for functionnal ecology. Journal of Vegetation Science, 10 : 609-620.

WESTHOFF V. 1967 – Problems and use of structure in teh classification of vegetation. The diagnostic evaluation of structure in the Braun-Blanquet system. Acta Botanica Neerlandica, 15 : 495-511.

WESTMAN W.E. 1978 – Measuring the inertia and resilience of ecosystems. Bioscience, 28 : 705-710. WESTMAN W.E. 1986 – Resilience : concepts and measures. In : Dell B., Hopkins A.J.M & Lamont

B.B. (Eds), Resilience in Mediterranean-type ecosystems, Dr W. Junk Publishers, Dordrecht, The Netherlands : 5-19.

WESTOBY M. 1989 – Selective forces exerted by vertebrate herbivores on plants. TREE, 4 (4) :115-117.

WESTOBY M. 1998 – A leaf-height-seed (LHS) plant ecology strategy scheme. Plant and Soil, 199 : 213-227.

WESTOBY M. 1999 – Generalization in functional plant ecology : the species sampling problem, plant ecology strategy schemes, and phylogeny. In : Pugnaire F.I. & Valladares F. (Eds), Handbook of functional plant ecology, Marcel Dekker : 847-872.

WESTOBY M., WALKER B. & NOY-MEIR I. 1989 – Opportunistic management for rangeland not at equilibrium. Journal of Range Management, 42 : 266-274.

WHITE P.S. 1979 – Pattern, process and natural disturbance in vegetation. Botanical Review, 45 : 229-299.

WHITE P.S. & PICKETT S.T.A. 1985 – Natural disturbance and patch dynamics : an introduction. In : Pickett S.T.A. & White P.S. (Eds), The ecology of natural disturbances and patch dynamics, Academic Press, New York : 3-13.

WHITTAKER R.H. 1972 – Evolution and measurements of species diversity. Taxon, 21 : 213-251.

Bibliographie

325

WHITTAKER R.H. 1975 – Communities and ecosystems. 2nd édition, MacMillan, 385 p. WILSON E.O. 1988 – Biodiversity. National Academy Press, Washington, D.C., USA. WILSON J.B. & LEE W.G. 2000 – C-S-R triangle theory : community-level predictions, tests,

evaluation of criticisms, and relation to other theories. Oikos, 91 : 77-96. WISSEL C. 1984 – A universal law of the characteristic return time near thresholds. Oecologia , 65 :

101-107. YAKOVCHENKO V., SIKORA L.J. & KAUFMAN D.D. 1996 – A biologically based indicators of soil

quality. Biol. Fert. Soils, 21 : 245-251. YOUNG M.D. & SOLBRIG O. 1993 – The world’s savannas. Economic driving forces, ecological

constraints and policy options for sustainable land use. Man and the Biosphere Series, vol. 12. YOUNG M.M 1992 – Sustainable investment and resource use. Equity, environmental integrity and

economic efficiency – MAB, vol. 9, UNESCO, Paris : 176 p. ZINE S. 2000 – Déconvolution des signatures spectrales de séries d’images satellitales : application à

la surveillance écologique de milieux arides. Mémoire de DEA, Univ. de Marne La Vallée. 41 p. + annexes.

Table des matières

326

TABLE DES MATIERES

RESUME................................................................................................................................................................................... 2

SOMMAIRE............................................................................................................................................................................. 4

INTRODUCTION GENERALE - PROBLEMATIQUE GLOBALE...................................................................... 6

PREMIERE PARTIE : COMPRENDRE LA DYNAMIQUE DES PEUPLEMENTS VEGETAUX POUR EVALUER LES PHENOMEN ES DE DEGRADATION DES TERRES ARIDES ...........................................12

PREAMBULE ....................................................................................................................................................................13 CHAPITRE 1 : Dynamique des systèmes écologiques et dégradation...................................................................14

1.1. Perturbations et stress : moteur de la dynamique végétale .................................................................................14 1.1.1. Les pressions de sélection: quel rôle dans la stucturation des populations?..........................................14 1.1.2. A propos des perturbations et des stress.......................................................................................................15 1.1.3. Conséquences biologiques des perturbations et des stress sur la dynamique végétale ........................17

1.1.3.1. Les théories en question.....................................................................................................................17 1.1.3.2. A l'origine de la succession végétale................................................................................................19 1.1.3.3. La réponse des écosytèmes : la vitesse de récupération ou résilience ........................................22 1.1.3.4. Mécanisme clé de la dynamique de la biodiversité........................................................................23

1.2. Vers une compréhension des relations structure/fonction des écosystèmes en zone aride : application à la dégradation des écosystèmes ...........................................................................................................................................25 1.3. La désertification à l'ordre du jour..........................................................................................................................27

1.3.1. La désertification et ses définitions. Notion de dégradation.....................................................................28 1.3.2. Participer à la stratégie de développement...................................................................................................30 1.3.3. Schéma conceptuel de la désertification.......................................................................................................31

1.4. Les indicateurs ou comment estimer les phénomènes de dégradation..............................................................33 1.4.1. Qu'est ce qu'un indicateur ? ............................................................................................................................33 1.4.2. Qualités requises des indicateurs...................................................................................................................34 1.4.3. Le concept d'indicateurs de la désertification..............................................................................................35 1.4.4. Echelle et représentativité des indicateurs ...................................................................................................35 1.4.5. Notion de seuils ................................................................................................................................................36

CHAPITRE 2 : Problematique et hypothèses...............................................................................................................37 CHAPITRE 3 : Démarche méthodologique - Quels indicateurs pour la comprehension des phenomenes de

degradation? ...........................................................................................................................................39 3.1. Les indicateurs écologiques: indicateurs d'état et donc de changement d'état.................................................39

3.1.1. Quelques définitions........................................................................................................................................39 3.1.2. Les indicateurs des milieux biophysiques ....................................................................................................40 3.1.3. Les attributs vitaux de l'écosystème : indicateurs de la structure et du fonctionnement des systèmes écologiques...................................................................................................................................................................41

3.1.3.1. AVEs décrivant la structure des systèmes écologiques et hypothèses à tester .........................41 3.1.3.2. AVEs décrivant le fonctionnement des systèmes écologiques et hypothèses à tester.............41 3.1.3.3. AVEs décrivant l'adaptation des espèces et leur fonctionnement au sein des systèmes écologiques - hypothèses à tester ....................................................................................................................45

3.2. Apport de l'écologie du paysage à la compréhension de la dynamique des écosystèmes en zone aride: une mosaïque paysagère vue de l'espace...............................................................................................................................51

3.2.1. De l'écologie des systèmes écologiques à l'écologie des paysages : patron d'organisation de la végétation steppique, un AVE décrivant la structure de l'écosystème ...............................................................51 3.2.2. Indicateurs des changements à long terme : AVEs et Attributs Vitaux du Paysage AVP...................52

3.3. Changements écologiques et indicateurs "images"..............................................................................................54

Table des matières

327

DEUXIEME PARTIE : CADRE GEOGRAPHIQUE ET METHODOLOGIQUE...........................................60

PREAMBULE ....................................................................................................................................................................61 CHAPITRE 4 : Des zones arides nord-africaines à Menzel Habib.........................................................................62

4.1. Une longue histoire d'évolution...............................................................................................................................62 4.1.1. De l'origine des peuplements nord-africains… .........................................................................................62 4.1.2. …A nos jours ....................................................................................................................................................62

4.2. La Tunisie présaharienne..........................................................................................................................................63 4.2.1. Introduction.......................................................................................................................................................63 4.2.2. Où se trouve Menzel Habib ? .........................................................................................................................64 4.2.3. Elaboration des paysages ................................................................................................................................65 4.2.4. Les facteurs abiotiques limitants....................................................................................................................65 4.2.5. L'homme et les ressources ..............................................................................................................................66

4.3. Sensibilité à la désertification ..................................................................................................................................69 4.4. Les études et projets menés à Menzel Habib ........................................................................................................70

CHAPITRE 5 : Mesures et méthodes..............................................................................................................................73 5.1. Stratégie d'échantillonage des milieux...................................................................................................................73

5.1.1. Différents niveaux de perception...................................................................................................................73 5.1.2. Caractérisation de chaque niveau par les observations de terrain ............................................................74

5.2. Choix des stations ......................................................................................................................................................75 5.2.1. Délimitation des unités paysagères (zones paysagères ZP) ......................................................................75 5.2.2. Description des séquences de végétation et de leurs systèmes écologiques respectifs ........................76

5.3. Les observations et mesures écologiques de terrain : indicateurs de la structure et du fonctionnement des systèmes écologiques (AVE) ...........................................................................................................................................79 5.4. Utilisation d'un Système d'Information Géographique en vue de l'étude diachronique des changements à long terme ............................................................................................................................................................................87 5.5. Changements écologiques et télédétection............................................................................................................89

5.5.1. Matériel..............................................................................................................................................................89 5.5.2. Méthodes d'exploitation des images satellitales pour obtenir des indicateurs écologiques.................92

5.5.2.1. Les classifications................................................................................................................................92 5.5.2.2. Reconnaissance et quantification d'objets élémentaires (ESE) : une nouvelle méthode, "la déconvolution spectrale"...................................................................................................................................92 5.5.2.3. Les indicateurs basés sur les valeurs radiométriques ....................................................................93 5.5.2.4. Un indicateur "image" emprunté à l'écologie du paysage : un indice d'hétérogénéité spatiale...............................................................................................................................................................................95

TROISIEME PARTIE : STRUCTURE ET FONCTIONNEMENT DES SYTEMES ECOLOGIQUES DANS LA REGION DE MENZEL HABIB : INDICATEURS D'ETAT A L'ECHELLE DE LA STATION....................................................................................................................................................................................................98

PREAMBULE ....................................................................................................................................................................99 CHAPITRE 6 : Structure des systèmes écologiques en zone aride tunisienne ..................................................101

6.1. Structuration des peuplements végétaux steppiques de la zone d'étude.........................................................101 6.2. Structure des systèmes écologiques et attributs vitaux de l'écosystème (AVE)............................................110

6.2.1. Richesse spécifique en espèces pérennes et annuelles.............................................................................110 6.2.2. Diversité alpha et béta ...................................................................................................................................117 6.2.3. Couvert végétal total et biovolume .............................................................................................................122 6.2.4. Densité des espèces pérennes .......................................................................................................................127

6.3. Structure spatiale et patron d'organisation de la végétation steppique............................................................130 CHAPITRE 7 : Fonctionnement des systèmes écologiques en zone aride tunisienne......................................135

7.1. Les états de surface du sol......................................................................................................................................135 7.2. La disponibilité en eau des sols .............................................................................................................................141 7.3. La fertilité des sols ...................................................................................................................................................143 7.4. Le stock de graines viables du sol.........................................................................................................................152 7.5. La faune du sol ........................................................................................................................................................157

CHAPITRE 8 : Des indicateurs de dégradation hiérarchisés ................................................................................159

Table des matières

328

CHAPITRE 9 : Adaptations et réponses fonctionnelles des espèces au sein des systèmes écologiques steppiques ..............................................................................................................................................166

9.1. Formes de vie et réponses des espèces sous climat méditerranéen aride .......................................................166 9.2. Espèces arido-actives et arido-passives : les types de Noy-Meir.....................................................................171 9.3. Les stratégies adaptatives de Grime ......................................................................................................................174 9.4. Types fonctionnels et indicateurs de dégradation...............................................................................................186 9.5. Le concept d'espèces clés de voûte : est-il pertinent en zone aride tunisienne ?...........................................205

QUATRIEME PARTIE : UNSYSTEME D'INFORMATION GEOGRAPHIQUE POUR EVALUER LA DYNAMIQUE DES SYSTEMES ECOLOGIQUES ET DES PAYSAGESSUR LE LONG TERME - UNE VISION REGIONALE DE LA DEGRADATION ....................................................................................................210

PREAMBULE ..................................................................................................................................................................211 CHAPITRE 10 : Dynamique des systèmes écologiques à l'echelle de la station. De 1975 à nos jours ........213 CHAPITRE 11 : Dynamique des systèmes écologiques à l'echelle du paysage - Comparaison diachronique

des cartes des systèmes écologiques de 1975 à nos jours - Etude diachronique de données bibliographiques de 1948 à 2000 .....................................................................................................219

CHAPITRE 12 : Un schéma actualisé de la dynamique des systèmes écologiques ..........................................233

CINQUIEME PARTIE : UN OUTIL DE DETECTION DES CHANGEMENTS ECOLOGIQUES A LONG TERME : L'IMAGERIE SPATIALE OU LA TERRE VUE DU CIEL ...............................................235

PREAMBULE ..................................................................................................................................................................236 CHAPITRE 13 : Une mosaïque vue de l'espace - Un indice d'hétérogénéité spatiale comme indicateur de

dégradation ...........................................................................................................................................237 CHAPITRE 14 : Télédétection et "vérité-terrain"....................................................................................................245

14.1. Test de l'approche "classification" sur les données terrain .............................................................................245 14.2. Classifications des images satellitales ................................................................................................................248

CHAPITRE 15 : La déconvolution spectrale - Un outil issu de la télédétection................................................258 15.1. Analyse de la spectrométrie de terrain à l'aide des "transects"......................................................................263

15.1.1. Objectifs.........................................................................................................................................................263 15.1.2. Déconvolution avec 6 endmembers ..........................................................................................................264 15.1.3. Déconvolution avec 3 endmembers ..........................................................................................................265

15.2. Analyse de la radiométrie image.........................................................................................................................267 15.2.1. Objectifs.........................................................................................................................................................267 15.2.2. Résultats.........................................................................................................................................................267

15.2.2.1. Printemps 1999.............................................................................................................................268 15.2.2.2.. Automne 1999 .............................................................................................................................270

15.2.3. Bilan des tests ...............................................................................................................................................271 15.3. De la déconvolution spectrale des images… à la confrontation aux cartes écologiques...........................274 15.4. Que retenir de la déconvolution spectrale .........................................................................................................278

SIXIEME PARTIE : SYN THESE GENERALE ET CONCLUSION.................................................................280 BIBLIOGRAPHIE.............................................................................................................................................................306

TABLE DES MATIERES ................................................................................................................................................326

ANNEXES .............................................................................................................................................................................329

Annexes

329

ANNEXES

Annexe 1 : Historique des études écologiques en Tunisie aride (plus spécialement à Menzel Habib)

Annexe 2 : Carte des zones paysagères de la zone-test de Menzel Habib (Long et al. 1978)

Annexe 3 : Fiche descriptive des systèmes écologiques prospectés

Annexe 4 : Correspondance entre les sigles des stations présélectionnées et leur sigle en terme de

système écologique d’après la typologie de Jauffret & Hanafi (en prép.).

Annexe 5 : Comparaison des moyennes obtenues en utilisant 5 ou 10 lignes pour l’analyse linéaire de

point-quadrats. Résultats du Test de Fisher (Test F)

Annexe 6 : Liste floristique exhaustive et caractéristiques biologiques des espèces

Annexe 7 : Légende de la carte des systèmes écologiques de la région de Menzel Habib 2000

Annexe 8 : Valeurs des indicateurs analytiques caractérisant la structure des systèmes écologiques

(stade de dégradation) de chaque séquence de végétation étudiée

Annexe 9 : Valeurs des indicateurs analytiques caractérisant le fonctionnement des systèmes

écologiques (stade de dégradation) de chaque séquence de végétation étudiée

Annexe 10 : Résultats des analyses de variance sur la richesse spécifique totale et par type biologique

Annexe 11 : Résultats des analyses de variance sur les indices de Shannon-Weaver et d’équitabilité

Annexe 12 : Résultats des calculs de l’indice de Jaccard entre les systèmes écologiques et les

séquences de végétation

Annexe 13 : Résultats des analyses de variance sur les recouvrements végétaux

Annexe 14 : Résultats des analyses de variance concernant la densité

Annexe 15 : Résultats des analyses de variance sur les états de surface du sol

Annexe 16 : Résultats des analyses édaphiques

Annexe 17 : Résultats des analyses de variance concernant le nombre de germination

Annexe 18 : Clé de détermination des stratégies d’histoire de vie selon la terminologie de Grime

(1977) et répartition schématique des milieux correspondants dans l’espace agropastoral

de la Tunisie présaharienne (Visser 2001, Jauffret & Visser, soumis)

Annexe 19 : Comparaison diachronique des 60 stations tests – Evolution des systèmes écologiques

entre deux dates 1975 et 2000

Annexe 20 : « Cartes » d'hétérogénéité du paysage. Etude diachronique de l'hétérogénéité spatiale de

1986 à 1999

Annexe 21 : Intervalles de confiance sur R2 et R

Annexe 1

330

Annexe 1 : Historique des études écologiques en Tunisie aride

(plus spécialement à Menzel Habib)

Cette annexe reprend en très grande partie les informations d’un document existant, rédigé en

1998 par E. Le Floc’h. Les identités de chercheurs sont rapportées ici car ils sont également les

auteurs, ou co-auteurs, de travaux qui pour leur grande majorité intéressent, même s’ils ne la

concernent pas étroitement, notre zone d’étude et son destin en Tunisie aride.

Sans remonter aux prospections botaniques des siècles précédents, il faut noter que les travaux

phytosociologiques et écologiques dans le Sud tunisien ont déjà une longue histoire. C’est ainsi que

dès 1930 Braun-Blanquet entreprenait des prospections dont les résultats scientifiques concernant le

sud de la Tunisie ne furent publiés qu’en 1949. Au cours d’une mission, effectuée en 1948, Guinochet

étudia et cartographia les groupements végétaux d’un certain nombre de périmètres irrigués de la

région des oasis. Ces travaux sont, hélas, restés à l’état de minutes non publiées.

A la demande du Gouvernement de la Tunisie, le Professeur Emberger, Directeur du Service

de la Carte des Groupements Végétaux (CGV) établit en Tunisie une mission nord-africaine de son

Service. En Tunisie le relais du Professeur Emberger était assuré par G. Long et les travaux durèrent

de septembre 1952 à juillet 1957, axés essentiellement sur la prospection phytosociologique. Pour le

Sud, concerné ici, Novikoff étudia les groupements végétaux hygrophiles et halophiles et Le Houérou

les groupements végétaux steppiques. Ce travail donna lieu à de nombreuses publications et à

l’établissement d’un nombre imposant de cartes qui pour la plupart ne furent jamais publiées.

Quelques documents connurent cependant un meilleur sort parmi lesquels pour le Centre et le Sud :

- la Carte schématique des Groupements Végétaux de Tunisie, feuille de Sbeitla dressée par Long.

- La feuille de Gabès-Sidi Chemmak de la Carte des Groupements Végétaux de Tunisie dressée par

Le Houérou avec la collaboration de Novikoff et Lebrun.

Il faut également porté au crédit de cette équipe (Long, Gounot, Le Houérou, Novikoff,

Schoenenberger, Serres, Thiault), la participation à la réalisation de la feuille de Tunis-Sfax de la Carte

Internationale du Tapis Végétal au 1/1000 000 publiée sous la direction de Gaussen et Vernet. Elle

couvre la Tunisie (sauf l’extrême Sud) et la partie orientale de l’Algérie jusqu’au 32° parallèle.

Dans ce cadre il faut aussi citer, concernant le sud de la Tunisie, la publication en 1967 de la

Carte Phyto-Ecologique de la Tunisie Centrale et Méridionale. La carte publiée en deux feuilles au

1/500 000 a été dressée par Le Houérou avec la collaboration directe ou indirecte (emprunts faits à

leurs travaux) de Bigot, Froment, Long, Van Swinderen et Schwaar.

Annexe 1

331

De juin 1963 à janvier 1967, dans le cadre d’un projet de Planification Rural Intégrée de la

Tunisie Centrale, sous l’égide des Nations-Unies (PNUD-FAO) des travaux de cartographie ont été

menés à par Froment et Van Swinderen. Ces auteurs ont levé des cartes dans la partie occidentale de la

Tunisie Centrale (Gouvernorats de Kairouan, Kasserine et la partie Nord du Gouvernorat de Gafsa).

Les cartes définitives intitulées «Carte Physionomique des Groupements Végétaux» ont été éditées en

tirage ozalid jointes aux notices publiées par les soins de la FAO.

En septembre 1968, le Gouvernement tunisien élaborait un programme devenu opérationnel en

1970 sous l’intitulé «Projet de Recherche et Développement Intégré des Régions Présahariennes de la

Tunisie». Les travaux écologiques de ce programme se sont échelonnés de 1970 à 1981 et ont été

conduits par des scientifiques tunisiens (Gaddès, Télahigue, Zemzemi) et français (Floret, D’herbes,

Joffre R. & L.M., Le Floc’h, Pontanier, Waechter). La région de Zougrata (80 000 ha), actuellement

dite de Menzel Habib, fut plus particulièrement étudiée car servant de modèle aux travaux et aux

propositions qui en découlaient. Les principaux résultats des études écologiques entreprises sont

rapportés dans Floret et al. 1978 ainsi que dans le rapport final du projet (FAO, 1979). Le premier de

ces documents contenait en particulier la cartographie des sols, des séquences de végétation et de

l’utilisation des sols au 1/200 000, ainsi que des systèmes écologiques 1/50 000. Y était également

présenté un modèle écologique régional de l’évolution possible des superficies et des productions des

différents systèmes écologiques. Plusieurs publications ont suivi dans les années de la décennies 1980-

1990. Elles ont concerné la dynamique, la productivité, la sensibilité des unités à la désertification, etc.

Les scientifiques et techniciens de diverses disciplines sont encore au travail en Tunisie aride.

Certains travaux, intéressants pour tout ou partie des zones arides de Tunisie, sont initiés en

prolongation ou en dehors des structures de financement. Il faut ainsi dans ce sens signaler les études

publiées sous la responsabilité de Nabli dans le cadre du Programme Flore et Végétation tunisiennes ;

les travaux signés de Boukhris et Henchi, ainsi que l’imposant travail de El Hamrouni intitulé

«Végétation forestière et préforestière de la Tunisie».

Dans le cadre de projets, touchant à l’évaluation des ressources, à la désertification et à ses

conséquences, se trouvent réunis à la fois des écologues, des pédologues, des socio-économistes.

Progressivement les travaux relatifs à la restauration et à la réhabilitation des terres dégradés ont vu le

jour en Tunisie et ont concerné en tout premier lieu, sans toutefois y être confinés, la région de Menzel

Habib. Trois projets bénéficiant de financements de la CCE se sont ainsi succédés avec de brèves

interruptions de 1983 à 1997. A nouveau de nombreux écologues ont simultanément où

successivement joint leurs efforts tant du côté tunisien (Akrimi, Chaieb, El Hamrouni, Ferchichi,

Jedder, Loumirem, M’Charek, Neffati, Zaafouri, Zemzemi) que des intervenants extérieurs impliqués

venant d’autres pays [France (Bendali, Berger, Floret, Le Floc’h, Monroy Ata, Ourcival, Pontanier,

Annexe 1

332

Rambal, Sayol) , Italie (Cacciari, Grego)]. Les synthèses des résultats acquis sont rassemblées dans les

rapports finaux des contrats n°TSD. A.238F (TT) et TSD 0.414 TN de 1988 ; n° TS2*-0090-F (SP) de

1993 et n° TS3*CT92-0047 de 1997.

Une équipe belge de l’Université de Gand (Behaeghe, Reheul, Visser) mène depuis plusieurs

années des travaux qui tout en étant surtout expérimentaux ont une grande portée sur l’avenir de toutes

les terres dégradées de Tunisie aride.

Un projet «Suivi de l’impact des actions de développement et de la lutte contre la

désertification» a bénéficié dans sa première phase d’un financement du PNUD (Projet TUN/88/004).

L’objectif majeur de ce projet visait à concevoir et à mettre en place les premiers éléments d’un

dispositif chargé, à partir des zones test convenablement choisies, d’évaluer sous ses principaux

aspects (physique, écologique, socio-économique, etc.) l’impact des actions de développement et de

lutte contre la désertification entreprises dans les régions prédésertiques de Tunisie. Les zones test, qui

constituent de fait de véritables observatoires, sont choisies à la fois pour leur représentativité et pour

l’avantage que présentent certaines d’entre-elles d’avoir fait l’objet d’études et de suivi sur de longues

périodes. C’est ainsi que la région de Zougrata constituée l’une de ces zones test (Observatoire de

Menzel Habib) où sur un certain nombre de stations ont été suivi des paramètres relatifs à l’évolution

de la végétation, de la mobilité du sable, du bilan hydrique, de l’érodabilité des sols. L’ensemble de

l’Observatoire fait également l’objet d’un suivi socio-économique. La remise en 1991 du rapport final

de la partie de ce projet soutenue par le PNUD n’a pas signifiée la fin des travaux.

Enfin un projet intitulé «Population et Environnement» s’est attaché à l’étude des relations

entre : croissance de la population - activités humaines et dégradation de la couverture végétale et des

sols. Trois zones d’étude ont été choisies le long d’un gradient nord-sud. Deux de ces zones sont sises

en zone aride : le site d’El Faouar et celui de Menzel Habib.

Depuis maintenant un demi-siècle les études se sont succédées dans la région et ceci a

amplement justifié le choix de labelliser Menzel Habib en tant qu’Observatoire ROSELT (Réseau

d’Observatoire et de Surveillance Ecologique à Long Terme; de l’Observatoire du Sahara et du Sahel)

sous la responsabilité de l’IRA. Les instituts tunisiens [IRA (Jedder, Ouled Belgacem, Zaafouri) et le

département de Biologie de la Faculté des Sciences de Sfax [(Boukhris, Chaieb)] y effectuent de

nombreux suivis écologiques sur cet observatoire.

Le nombre et la qualité des études conduites dans la région nous ont donc permis de disposer

de documents de référence indispensables à l’identification et la validation d’indicateurs des

changements écologiques à long terme dans le cadre du projet CAMELEO.

Annexe 2

333

Annexe 2 : Carte des zones paysagères de la zone-test de Menzel Habib (Long et al. 1978)

Annexe 2

334

Légende : Zone paysagère 1 : Secteur montagneux des Djebels El Haïra, Es Smaïa et Haïdoudi à forte

dominance de lithosols sur roche calcaire dure et de régosols sur matériaux à nodules calcaires ; cette zone est utilisée comme terrain de parcours ; elle est occupée pour l’essentiel par des steppes à Stipa tenacissima (Alfa)

Zone paysagère 2 : Secteurs montagneux du Djebel Zemlet Beïda à sols régosoliques sur marnes avec des croûtes et encroûtements gypseux ; occupés par des steppes à ligneux bas ces terrains sont régulièrement pâturés.

Zone paysagère 3 : Zone de séguis englobant les glacis au nord du Djebel Zemlet El Beïda, à régosols sur limons à nodules calcaires ; zone traditionnellement cultivée, avec de nombreuses parcelles en friches et parcourues, malgré le faible couvert de la végétation pastorale.

Zone paysagère 4 : Secteur de la garaâ El Hajri ; il s’agit d’une zone englobant un système endoréique ainsi que les surfaces gypseuses dénudées avoisinantes ; la partie basse parfois inondée est favorable aux cultures vivrières en sec (piments, pastèques) lors de la décrue et de la céréaliculture en période normale. Les croûtes voisines constituent de fait l’impluvium et sont occupées par des steppes rases de végétation gypsophile. C’est un secteur à forte densité d’installation humaine.

Zone paysagère 5 : Secteur dit de Hamilet El Babouch : prédominance de régosols hérités des sols iso-humiques tronqués jusqu’au matériau à nodules calcaires ; zones sans intérêt pastoral ; la céréaliculture est largement pratiquée en année à pluviosité favorable ; en année sèche le sol reste totalement nu.

Zone paysagère 6 : Secteur des « koudiats », reliefs de croûtes et encroûtements gypseux sur Moi- pliocène gypseux, à marnes gypseuses du Weald ; la seule utilisation possible est le parcours.

Zone paysagère 7 : Bassin versant des oueds R’mel et Melah : il s’agit d’un secteur très hétérogène sur le plan des sols et de la végétation ; les nombreux talwegs, plus favorables du point de vue sols et bilan hydrique, sont plantés (Oliviers) ; les interfluves sont parcourus par des troupeaux ovins et caprins.

Zone paysagère 8 : Système semi-endoréique de la Garaâ Fatnassa avec un bas-fond inondable favorable aux cultures de décrue ; les croûtes gypseuses avoisinantes sont dénudées à la suite du pâturage.

Zone paysagère 9 : Système de la Garaâ Zougrata incluant tout le bassin versant ; la garaâ submergée temporairement est cultivée lors des décrues et lors des années à pluviosité faible à moyenne ; les talwegs (Oued Zitoun, Oued Betoum) en amont sont propices aux plantations arboricoles particulièrement abondantes dans cette région ; les interfuves sont parfois cultivés en céréales ; les lithosols sur croûtes calcaires ou gypseuses sont assez peu étendus et constituent de maigres parcours pour cette zone densément peuplée.

Zone paysagère 10 : Secteur de la Garaâ Fedjedj : il s’agit également d’un bas-fond à inondation temporaire partiellement cultivé, bordé de croûtes gypseuses et d’une petite zone de ségui constituée par les glacis des Djebels Es Smaïa et Haïdoudi ; ces glacis sont en général cultivés quand les précipitations le permettent.

Zone paysagère 11 : Vaste secteur ; constituant la plaine centrale de Menzel Habib, et caractérisé par des sierozems profonds, sablo-limoneux, tronqués par place ; cette zone est occupée par des steppes, physionomiquement dominées par Rhanterium suaveolens, présentant différents degrés de dégradation ; l’extension de la céréaliculture est particulièrement forte ici, ce secteur étant d’ailleurs très attractif pour l’ensemble des activités agricoles.

Annexe 3

A - Caractères permanents NOTE : / 5

Date de l'enquête sur le terrain :…………………

Observateurs :……………………………………..

Désignation de la zone paysagère concernée : ZP

Désignation de la zone écographique concernée : ZE

Numéro du système écologique : SE

Sigle du système écologique : ………………

Lieu - dit :………………………………………

Localisation Coordonnées GPS :…………………………..

Situation topographiquePente (%) :……… Exposition :……………... Altitude :………………..

Géomorphologie :………………………………………………………

Système écologique

1. Végétation

Degré d'homogénéité du milieu :…………………………………….

Physionomie de la végétation :………………………………………………………………………………………………

Espèces dominantes :…………………………………………………………………………………………………………

…………………………………………………………………………………………………………

Etat du couvert végétal : bon état état moyen très dégradé

2. Caractères du substrat

Roche affleurante (nature) :……………………………. Croûte affleurante (nature) :………………………

Type de sol :…………………………………………….. Texture de l'horizon de surface :…………………

Erosion hydrique : …………………….. Erosion éolienne :…………………………………

3. Utilisation des terres :Nature :……………………

céréale :…………………… arboriculture :…………………………….

jachère :…………………… mise en défens :…………………………..

labours :…………………… terrains de parcours :…………………….

éradication :……………….

Annexe 3 : Fiche descriptive des systèmes écologiques prospectés

335

Annexe 3

B - Caractères temporaires Date/heure de l'enquête :

Observateurs :

ZP : ZE : SE :

Sigle du système écologique :…………… Lieu - dit :………………………………………………..

1. Caractères du substrat

Aspect de la surface du sol : * voile éolien (%) * pellicule de battance (%)

* micro-nebkas (%) * éléments grossiers (%)

* dunes mobiles (%) * pellicule saline (%)

Couleur du sol :………….. Radiométrie : O/N…Fich n°:…… Rugosité de la surface :………………

2. Végétation - Utilisation des terres

Céréaliculture : nature…………………………… degré d'intensification :………………………………..

état phénologique……………… couvert total (%) :………………………………………

couvert céréale seule (%)……… couvert des adventices (%) :………………………….

Arboriculture : nature ………………………….. façons culturales……………………………………….

état phénologique…………….. recouvrement total (%)…………………………………

couvert des arbres seuls……… couvert des herbacés (%)………………………………

Jachères : couvert de la végétation………. Labours : ancien ou récent…………………………….

état phénologique……………… rugosité de la surface………………………

Eradication des ligneux : espèce végétale………………………………………………………………………………..

Terrain de parcours : nature………………………….

phénologie des pérennes :…………. couvert des pérennes :…………………………………

phénologie des herbacées :………… couvert des herbacées :………………………………..

liste des herbécées dominantes ou co-dominantes :………………………………………………….

Mise en défens : date……………………………. couvert de la végétation :………………………………

clotûrée ou non clotûrée phénologie de la végétation :………………………….

Plantation forestière : ……………………………. Brise vent :……………………………………………….

Périmètres irrigués :……………………………….

3. Photos

Propriétaire de la pellicule :……………………… N° de la pellicule :……

Photo du Sol n° :…………

Photo de la Végétation n° :….

Photo du Site n° :…… Direction : ………..

336

Annexe 4

337

Annexe 4 : Correspondance entre les sigles des stations présélectionnées

et leur sigle en terme de système écologique

d’après la typologie de Jauffret & Hanafi (en prép.).

Zone de parcours sur steppe

Stations

présélectionnées

AA50

AA61

AA81

AA141

AR11

AR70

AZ4

AZ6

AZ11

AZ19

AZ20

AZ25

AZ76

AZ98

AZ142

RK16

RK20

RK22

Sigles

des SE

AA1

AA1

AP1

AA0

AR1

AR0

ZA2

AZ0

AZ0

AZ1

AZ0

AZ0

AZ1

AZ0

AZ1

RK1

RK0

RK1

Coordonnées GPS

34,28207 ; 9,69287

34,27524 ; 9,58679

34,27284 ; 9,60905

34,25176 ; 9,56170

34,20401 ; 9,64543

34,12881 ; 9,76050

34,29177 ; 9,80170

34,05552 ; 9,78444

34,11932 ; 9,67489

34,05618 ; 9,73216

34,04269 ; 9,75078

34,25951 ; 9,52939

34,18934 ; 9,57564

34,04246 ; 9,75210

34,26473 ; 9,54135

34,21925 ; 9,78096

34,19865 ; 9,56721

34,17323 ; 9,77533

S tations

présélectionnées

RK23

RK29

RK32

RK33

RK34

RK37

RK41

RK44

RK47

RK51

RK56

RK77

RK86

RK95

RK97

RK99

RK101

RK184

Sigles

des SE

AK1

RK0

RK1

RK1

RK1

RK2

RK2

RK1

RK0

AK1

RK1

AK1

AK2

RK1

RK0

AK1

AK2

RK0

Coordonnées GPS

34,19054 ; 9,66964

34,13427 ; 9,81625

34,12553 ; 9,79079

34,15512 ; 9,75271

34,18169 ; 9,68077

34,16402 ; 9,68702

34,17711 ; 9,71906

34,19760 ; 9,67802

34,22642 ; 9,66412

34,28147 ; 9,71449

34,22958 ; 9,76810

34,19787 ; 9,59353

34,22171 ; 9,73985

34,15043 ; 9,80877

34,15085 ; 9,82582

34,20493 ; 9,60883

34,27350 ; 9,76595

34,12409 ; 9,80495

Champs cultivés

aa1

aa10

aa19

aa62

aa63

aa65

aa66

aa82

aa201

rk9

rk13

rk15

aa

aa

aa

aa - AA

aa - AA

aa - AA

aa - AA

aa

aa

rk

rk

rk

34,30216 ; 9,60256

34,12535 ; 9,65442

34,05618 ; 9,73216

34,28431 ; 9,58943

34,29734 ; 9,58861

34,29932 ; 9,59870

34,28205 ; 9,60179

34,17584 ; 9,68605

34,27151 ; 9,60790

34,17512 ; 9,72175

34,16895 ; 9,68421

34,19415 ; 9,78017

rk28

rk32

rk39

rk42

rk45

rk48

rk53

rk55

rk79

rk93

rk100

rk182

rk

rk

rk

rk

rk

rk

rk

rk

rk

rk

rk

rk

34,11191 ; 9,75349

34,12629 ; 9,80439

34,14555 ; 9,69204

34,15934 ; 9,76131

34,20944 ; 9,67753

34,24989 ; 9,67065

34,24379 ; 9,75177

34,23866 ; 9,75706

34,26910 ; 9,57541

34,19556 ; 9,57333

34,20489 ; 9,60867

34,25389 ; 9,56139

Annexe 5

338

Annexe 5 : Comparaison des moyennes obtenues en utilisant

5 ou 10 lignes pour l’analyse linéaire de point-quadrats.

Résultats du Test de Fisher (Test F)

Station p* Station p* Station p* Station p*

AA50 1,00 NS AZ19 0,74 NS RK23 0,95 NS RK51 0,98 NS

AA61 0,92 NS AZ20 0,99 NS RK29 0,75 NS RK55 0,84 NS

AA81 0,87 NS AZ25 0,99 NS RK32 0,65 NS RK77 0,88 NS

AA141 0,91 NS AZ76 0,96 NS RK33 0,91 NS RK86 0,96 NS

AR11 0,93 NS AZ98 0,98 NS RK34 0,92 NS RK95 0,95 NS

AR70 0,97 NS AZ142 0,99 NS RK37 0,99 NS RK97 0,85 NS

AZ4 0,68 NS RK16 0,99 NS RK41 0,93 NS RK99 0,86 NS

AZ6 0,95 NS RK20 0,66 NS RK44 0,83 NS RK101 1,00 NS

AZ11 0,98 NS RK22 0,80 NS RK47 0,99 NS RK184 0,96 NS

*Si la probabilité p est supérieure à 0,05, les différences ne sont pas significatives NS. Dans tous les cas, le test est non significatif.

Annexe 6

Espèces Code Famille Type Type Type de C.S.R. Hauteur Consistance des Pilosité des Type de Période de Type de Acceptabilitébiogéographique biologique Noy-Meir (en cm) feuilles feuilles disémination floraison régénération

Anarrhinum brevifolium Desf. Anbr Scrophulariaceae End.tun. Ch 1 S Moyenne Semi-sclérophylle Glabre Anémochore Printps - Eté - Aut Semence BonneArgyrolobium uniflorum (Decne.) Jaub. & Spach Arun Fabaceae Sah.-sind. Ch 1 CRS Petite Malacophylle Poilue Endozoochore Printemps Semence BonneArtemisia campestris L. Arca Asteraceae Méd. Ch 2 RS Moyenne Malacophylle Glabre Anémochore Aut - Hiv - Printps Semence MoyenneAstragalus armatus Willd. subsp. armatus Asar Fabaceae N.A. Ch 2 CR Moyenne Malacophylle Glabre Barochore Printemps Mixte FaibleAtractylis serratuloides sieber ex Cass. Atse Asteraceae Sah.-sind. Ch 1 RS Moyenne Malacophylle Poilue Anémochore Printps - Eté - Aut Semence MoyenneDeverra denudata (Viv.) Pfiester & Podlech Dede Apiaceae N.A. Ch 1 RS Moyenne Malacophylle Glabre Barochore Sept-Mai Semence MoyenneDeverra tortuosa (Desf.) DC. Deto Apiaceae Trip.-Cyrén.-Egypte Ch 1 RS Moyenne Malacophylle Glabre Barochore Printps - Eté - Aut Semence MoyenneEchiochilon fruticosum Desf. Ecfr Boraginaceae Sah. Ch 2 CS Petite Malacophylle Poilue Barochore Toute l'année Semence BonneFarsetia aegyptiaca Turra Faae Brassicaceae Sah.-sind. Ch 2 CS Moyenne Semi-sclérophylle Poilue Anémochore Printemps Semence MoyenneGymnocarpos decander Forssk. Gyde Caryophyllaceae Méd.-Sah. Ch 2 S Petite Semi-succulente Glabre Anémochore Printemps Semence MoyenneHaloxylon schmittianum Pomel Hasc Chenopodiaceae Sah. Ch 2 S Grande Malacophylle Poilue Anémochore Aut - Hiv - Printps Semence FaibleHaloxylon scoparium Pomel Hasp Chenopodiaceae Méd.-Sah. Ch 2 S Grande Malacophylle Poilue Anémochore Aut - Hiv - Printps Semence FaibleHelianthemum kahiricum Delile Heka Cistaceae Sah.-sind. Ch 2 S Petite Malacophylle Poilue Barochore Printemps Semence BonneHelianthemum lippii (L.) Dum. Cours. Heli Cistaceae Sah.-sind. Ch 1 CR Moyenne Malacophylle Poilue Barochore Printemps Semence BonneHelianthemum sessiliflorum (Desf.) Hese Cistaceae Sah.-sind. Ch 1 CRS Moyenne Malacophylle Poilue Barochore Printemps Semence BonneKickxia aegyptiaca (L.) Nabelek. Kiae Scrophulariaceae Sah. Ch 1 S Petite Malacophylle Poilue Anémochore Toute l'année Semence MoyenneMarrubium deserti (De Noé) Coss. Made Lamiaceae Sah. Ch 2 CS Moyenne Malacophylle Poilue Barochore Printps - Eté - Aut Semence MoyenneMoricandia suffruticosa (Desf.) Coss & Durieu Mosu Brassicaceae Méd.-Sah.-sind. Ch 2 RS Grande Semi-succulente Glabre Barochore Printps - Eté - Aut Semence FaibleNitraria retusa (Forssk.) Asch. Nire Zygophyllaceae Sah.-sind. Ch 2 S Grande Succulente Glabre Zoochore ? Printps - Eté - Aut Semence MoyenneOnonis natrix L. Onna Fabaceae Méd. Ch 2 RS Moyenne Malacophylle Glabre Barochore Printps - Eté - Aut Semence FaibleReaumuria vermiculata L. Reve Tamaricaceae E. Méd. Ch 2 RS Moyenne Semi-succulente Glabre Barochore Printemps Semence MoyenneRhanterium suaveolens Desf. Rhsu Asteraceae N.A. Ch 2 CS Moyenne Malacophylle Poilue Epizoochore Printemps Mixte BonneSalsola vermiculata L. Save Chenopodiaceae Méd.-Sah. Ch 2 S Moyenne Malacophylle Poilue Anémochore Printps - Eté - Aut Mixte MoyenneSalvia aeyptiaca L. Saae Lamiaceae Sah.-sind. Ch 2 CR Petite Malacophylle Glabre Barochore Printemps Semence MoyenneSeriphidium herba-alba (Asso) J. Sojak Seha Asteraceae Méd.-Sah.-sind. Ch 2 S Moyenne Malacophylle Poilue Anémochore Aut - Hiv - Printps Semence FaibleTeucrium polium L. subsp. polium Tepo Lamiaceae Eur. Méd. Ch 2 RS Petite Malacophylle Poilue Barochore Printemps Semence BonneThymelaea hirsuta (L.) Endl. Thhi Thymeleaceae Méd. Ch 2 RS Grande Malacophylle Poilue Barochore Printemps Semence FaibleZygophyllum album L. Zyal Zygophyllaceae Sah.-sind. Ch 2 S Petite Semi-succulente Glabre Barochore Printemps Semence FaibleAllium roseum L. Alro Liliaceae Méd. G 1 RS Petite Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Mixte FaibleAsphodelus refractus Boiss. Asre Liliaceae Sah. G 1 RS Petite Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Mixte FaibleAsphodelus tenuifolius Cav. Aste Liliaceae Macar.-Méd. G 1 RS Petite Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Mixte FaibleDipcadi serotinum (L.) Medik. Dise Liliaceae Méd. G 1 RS Petite Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Mixte FaibleScilla villosa Desf. Scvi Liliaceae Madère, W. Méd. G 1 S Petite Malacophylle Poilue Barochore Printemps Mixte FaibleScorzonera undulata Vahl. Scun Asteraceae Méd. G 1 RS Petite Malacophylle Poilue Anémochore Printps - Eté - Aut Mixte BonneAeluropus littoralis (Gouan) Parl. Aeli Poaceae Circumméd. H 2 RS Petite Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Mixte FaibleAstragalus algerianus E. Sheld. Asal Fabaceae Ibéro.-Maur. H 1 CR Petite Malacophylle Poilue Barochore Printemps Mixte BonneAstragalus caprinus L. Asca Fabaceae Méd. H 1 RS Petite Malacophylle Poilue Barochore Printemps Mixte FaibleAtractylis carduus (Forssk.) C. Chr. Atca Asteraceae Méd. H 1 RS Petite Malacophylle Glabre Anémochore Printps - Eté - Aut Semence FaibleCardopatium corymbosum (L.) Pers. Caco Asteraceae Alg. Tun. H 1 RS Petite Malacophylle Glabre Anémochore Printps - Eté - Aut Semence FaibleCenchrus ciliaris L. Ceci Poaceae Trop.-Méd H 2 CS Moyenne Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Mixte BonneCynodon dactylon L. Cyda Poaceae Cosm. H 2 CR Petite Malacophylle Glabre Anémochore printems Mixte BonneDiplotaxis harra (Forssk.) Boiss. Diha Brassicaceae Méd.-Iran-Tour. H 1 RS Moyenne Malacophylle Poilue Anémochore Printemps Semence MoyenneEchium humile Desf. subsp. pycnantum (Pomel) Greuter & Burdet Echu Boraginaceae N.A. H 1 RS Petite Malacophylle Poilue Barochore Printemps Semence MoyenneErodium glaucophyllum (L.) L'Hér. in Aiton Ergl Geraniaceae Méd.-Sah. H 1 RS Petite Malacophylle Poilue Anémochore Printemps Semence FaibleHaplophyllum tuberculatum (Forssk.) Juss. Haut Rutaceae Sah.-sind. H 1 RS Moyenne Malacophylle Glabre Barochore Printps - Eté - Aut Semence FaibleHerniaria fontanesii J. Gay subsp fontanesii Hefo Caryophyllaceae End. N.A. H 2 CS Petite Malacophylle Glabre Barochore Printemps Mixte MoyenneLaunaea mucronata (Forssk.) Muschl. Lamu Asteraceae Méd. H 1 RS Petite Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Semence BonneLotus creticus L. Locr Fabaceae Méd. H 1 CR Petite Malacophylle Poilue Barochore Printemps Semence MoyenneLygeum spartum Loefl. Ex. L. Lysp Poaceae Méd. H 2 CS Moyenne Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Mixte MoyennePeganum harmala L. Peha Zygophyllaceae Cosm. H 1 CR Moyenne Malacophylle Glabre Barochore Printps - Eté - Aut Semence FaiblePlantago albicans L. Plal Plantaginaceae Méd. H 1 CRS Petite Malacophylle Poilue Barochore Printemps Mixte BonnePolygonum equisetiforme Sm. Poeq Polyganaceae Méd. H 2 CS Moyenne Malacophylle Glabre Barochore Printemps Mixte BonneStipa lagascae Roem. & Schult. Stla Poaceae Méd. H 2 CS Moyenne Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Mixte BonneStipagrostis ciliata (Desf.) de Winter Stci Poaceae N.A.et S. Trop. H 2 CS Petite Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Semence Bonne

Traits de vie

Annexe 6 : Liste floristique exhaustive et caractéristiques biologiques des espèces

339

Annexe 6

Espèces Code Famille Type Type Type de C.S.R. Hauteur Consistance des Pilosité des Type de Période de Type de Acceptabilitébiogéographique biologique Noy-Meir (en cm) feuilles feuilles disémination floraison régénération

Stipagrostis plumosa (L.) Munro Stpl Poaceae Sah.-sind. H 2 CS Petite Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Semence BonneStipagrostis pungens (Desf.) de Winter Stpu Poaceae Sah.-Afr. S. H 1 RS Grande Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Mixte MoyenneCistanche sp. Cisp Orobanchaceae N.A. Parasite 1 RS Petite Ecailles Glabre Anémochore Printemps Mixte FaibleCuscuta sp. Cusp Convolvulaceae Cosm. Parasite 1 R Petite absence absence Anémochore Printemps Mixte FaibleOrobanche sp. Orsp Orobanchaceae - Parasite 1 RS Petite Ecailles Glabre Anémochore Printemps Mixte FaibleAdonis microcarpa DC. Admi Renonculaceae Méd. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Barochore Printemps Semence FaibleAnacyclus cyrtolepidioides Pomel. Ancy Asteraceae N.A. Th 1 RS Petite Malacophylle Poilue Anémochore Printemps Semence MoyenneAnagallis arvensis L. Anar Primulaceae Sub. cosmo. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Semence MoyenneAnchusa hispida Forssk. Anhi Boraginaceae Sah.-sind. Th 1 RS Petite Malacophylle Poilue Epizoochore Aut - Hiv - Printps Semence MoyenneArnebia decumbens (Vent.) Coss. & Kralik. Arde Boraginaceae End. Sah. Th 1 RS Petite Malacophylle Poilue Barochore Printemps Semence BonneAsteriscus hierochunticus (Michon) Wiklund Ashi Asteraceae Sah.-sind. Th 1 RS Petite Sclérophylle Glabre Ombrohydrochore Printemps Semence FaibleAstragalus corrugatus Bertol. Asco Fabaceae Méd.-Sah. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Barochore Printemps Semence BonneAstragalus hauarensis Boiss. Asha Fabaceae Sah.-sind. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Epizoochore Printemps Semence BonneAtractylis prolifera Boiss. Atpr Asteraceae Sah.-sind. Th 1 RS Petite Malacophylle Poilue Anémochore Printemps Semence FaibleBassia muricata (L.) Asch. Bamu Chenopodiaceae Sah. Th 1 RS Moyenne Malacophylle Poilue Epizoochore Toute l'année Semence FaibleBrassica tounefortii Gouan Brto Brassicaceae Méd. Th 1 RS Moyenne Malacophylle Poilue Barochore Printemps Semence MoyenneCalendula aegyptiaca L. Caae Asteraceae Sah.-sind. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Epizoochore Printemps Semence MoyenneCarduus getulus Pomel Cage Asteraceae N.A. Th 1 RS Petite Malacophylle Poilue Anémochore Printemps Semence FaibleCarduus sp. Casp Asteraceae - Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Semence FaibleCentaurea furfuracea Coss. & Durieu Cefu Asteraceae Sah.-sind Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Semence MoyenneChrysanthemum coronarium L. Chco Asteraceae Méd. Th 1 RS Grande Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Semence FaibleCitrullus colocynthis (L.) Schrad. Cico Cucurbitaceae Trop.-Méd Th 1 RS Petite Malacophylle Poilue Anémochore Printps - Eté - Aut Semence FaibleCleome amblyocarpa Barrate & Murb. Clam Capparidaceae Sah.-sind Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Semence FaibleCutandia dichotoma (Forssk.) Trab. Cudi Poaceae Méd. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Semence BonneDaucus syrticus Murb. Dasy Apiaceae End. Lybico-Tun. Th 1 RS Petite Malacophylle Poilue Epizoochore Printemps Semence MoyenneDiplotaxis simplex (Viv.) Spreng. Disi Brassicaceae Alg.-Tun.-Lyb. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Semence MoyenneEmex spinosa (L.) Campd. Emsp Polyganaceae Méd. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Semence MoyenneEnarthrocarpus clavatus Godr. Encl Brassicaceae N.A. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Barochore Printemps Semence MoyenneErodium laciniatum (Cav.) Willd. Erlo Geraniaceae Méd. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Semence FaibleEruca sativa Mill. subsp. longirostris (Uechtr.) Jahand. et Maire Ersa Brassicaceae Méd. Th 1 RS Moyenne Malacophylle Poilue Barochore Printemps Semence MoyenneEryngium ilicifolium Lam. Eril Asteraceae Ibéro.-Maur. Th 1 RS Petite Semi-sclérophylle Glabre Anémochore Printemps Semence FaibleEuphorbia retusa Forssk. Eure Euphorbiaceae End. Sah. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Barochore Printemps Semence FaibleEuphorbia terracina L. Eute Euphorbiaceae Méd. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Barochore Aut - Hiv - Printps Semence FaibleFagonia glutinosa Delile Fagl Zygophyllaceae Sah.-sind. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Barochore Printemps Semence FaibleFilago argentea (Pomel) Chrtek & Holub. Fiar Asteraceae N.A. Th 1 RS Petite Malacophylle Poilue Anémochore Printemps Semence FaibleFilago pyramidala L. Fipy Asteraceae Eur. Méd. Th 1 RS Petite Malacophylle Poilue Anémochore Printemps Semence FaibleHedysarum spinosissimum L. Hesp Fabaceae Méd. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Epizoochore Printemps Semence MoyenneHippocrepis areolata Desv. Hiar Fabaceae Sah.-sind. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Epizoochore Printemps Semence BonneHordeum murinum L. Homu Poaceae Cosm. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Epizoochore Printemps Semence MoyenneIfloga spicata (Forssk.) Sch. Bip. Ifsp Asteraceae Sah.-sind. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Semence FaibleKoelpinia linearis Pall. Koli Asteraceae Sah.-sind. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Epizoochore Aut - Hiv - Printps Semence BonneLactuca sp. Lasp Asteraceae ind Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Anémochore Printps - Eté - Aut Semence MoyenneLappula spinocarpos (Forssk.) Ash ex Kunze Lasp Boraginaceae Sah. Th 1 RS Petite Malacophylle Poilue Epizoochore Printemps Semence MoyenneLathyrus sp. Lasp Fabaceae ind Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Barochore Printemps Semence MoyenneLaunaea capitata (Spreng.) Dandy Laca Asteraceae Sah.-sind. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Semence BonneLinaria laxiflora Desf. Lila Scrophulariaceae Sah. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Semence MoyenneLobularia lybica (Viv.) Meissn. Loly Brassicaceae Méd. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Anémochore Aut - Hiv - Printps Semence MoyenneLolium temulentum L. Lote Poaceae Subcosm. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Semence BonneMalcolmia nana (DC.) Boiss. Mana Brassicaceae Sah.-sind. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Barochore Printemps Semence MoyenneMalva aegyptiaca L. Maae Malvaceae Méd. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Barochore Printemps Semence MoyenneMatricaria auraea (Loefl.) Sch. Bip. Maau Asteraceae W. As. N.A. Esp. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Semence MoyenneMatthiola longipetala (Vent.) DC. Malo Brassicaceae Méd.-Sah.-sind. Th 1 RS Petite Malacophylle Poilue Barochore Printemps Semence MoyenneMedicago laciniata (L.) Mill. Mela Fabaceae Méd.-Sah.-sind. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Epizoochore Printemps Semence BonneMedicago minima (L.) L. Memi Fabaceae Eur.-Méd. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Epizoochore Printemps Semence MoyenneMedicago truncatula Gaertn. Metr Fabaceae Méd. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Epizoochore Printemps Semence Bonne

Traits de vie

340

Annexe 6

Espèces Code Famille Type Type Type de C.S.R. Hauteur Consistance des Pilosité des Type de Période de Type de Acceptabilitébiogéographique biologique Noy-Meir (en cm) feuilles feuilles disémination floraison régénération

Mesembryanthemum crystallinum L. Mecr Aizoaceae Méd.-Aust. Th 1 RS Petite Succulente Glabre Ombrohydrochore Printemps Semence FaibleMuricaria prostrata (Desf.) Desv. Mupr Brassicaceae N.A. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Barochore Printemps Semence MoyenneOnopordum arenarium (Desf.) Pomel Onar Asteraceae N.A. Th 1 RS Petite Malacophylle Poilue Anémochore Printemps Semence FaibleOnopordum espinae Coss. & Bonnet Ones Asteraceae End. Tun.-Lyb. Th 1 RS Petite Malacophylle Poilue Anémochore Printemps Semence FaibleParonichia arabica (L.) DC. Paar Caryophyllaceae Sah.-sind. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Barochore Printemps Semence FaiblePicris asplenioides L. Pias Asteraceae Méd.-Sah. Th 1 RS Petite Malacophylle Poilue Anémochore Printemps Semence BonnePlantago coronopus L. Plal Plantaginaceae Euras. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Ombrohydrochore Printemps Semence MoyenneReseda decursiva Forssk. Rede Resedaceae S. Méd. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Semence MoyenneRostraria salzmannii (Boiss. & Reut.) Holub Rosa Poaceae Méd. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Semence MoyenneSchismus barbatus (L.) P. Beauv. Scba Poaceae Macar.-Méd. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Semence BonneSenecio glaucus subsp. coronopifolius (Maire) C. Alexander Segl Asteraceae Macar.-Méd. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Semence FaibleSilene arenarioides Desf. Siar Caryophyllaceae Sah. Sept. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Anémochore Printemps Semence Moyenne

Stipa capensis Thunb. Stca Poaceae Circumméd. Th 1 RS Petite Malacophylle GlabreAnémochore/ Epizoochore Printemps Semence Moyenne

Thesium humile Vahl. Thhu Santalaceae Méd. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Barochore Printemps Semence FaibleTrigonella stellata Forssk. Trst Fabaceae Sah.-Iran.-Tour. Th 1 RS Petite Malacophylle Glabre Ombrohydrochore Printemps Semence Moyenne

Légende :Type biologiqueCh ChaméphytesG GéophytesH HémicryptophytesTh Thérophytes

Type de Noy-Meir 1 Arido-passives2 Arido-actives

Traits de vie

341

Annexe 7

Sigles des systèmes SD1 SD0 GD1 GD0 AZ2 AZ1 AZ0 ZA1 ZA0 AA1 AA0 aa PA1 PA0 SA1 SA0

GEOMORPHOLOGIE

Type physionomique LIGNEUX BAS

(formations)

Espèces dominantes Lygeum spartum Atractylis serratuloides Atractylis serratuloides Haloxylon scoparium Artemisia campestris Diplotaxis harra

VEGETATION Kickxia aegyptiaca Zygophyllum album Zygophyllum album Artemisia campestris Pituranthos tortuosus Artemisia campestris

Atractylis serratuloides Helianthemum kahiricum Helianthemum kahiricum Erodium glaucophyllum Erodium glaucophyllum Deverra tortuosa

Gymnocarpos decander Gymnocarpos decander Gymnocarpos decander Seriphidium herba-alba Kickxia aegyptiaca Thymelaea hirsuta

Etat de couvert végétal Dégradé Très dégradé Dégradé Très dégradé Peu dégradé Dégradé Très dégradé Dégradé Très dégradé Dégradé Très dégradé Très dégradé Dégradé Très dégradé Dégradé Très dégradé

% Recouvrement 6-15 % 0-5 % 6-15 % 0-5 % 16-25 % 6-15 % 0-5 % 6-15 % 0-5 % 6-15 % 0-5 % 0-5 % 6-15 % 0-5 % 6-15 % 0-5 %

Type pédogénétique

SOLS

Erosion

Habitat Habitat dispersé avec

constructions en dur

Points d'eau

POPULATION Activités humaines : Eradication des ligneux Hammada scoparia, Aménagement des Cueillette de Pituranthos

animaux domestiques, Artemisia herba-alba glacis (jessours, tortuosus, Thymelaea

cultures,… tabias,…) ; arboriculture hirsuta, Hammada

HUMAINE (oliviers, grenadiers,…) schmittiana,…pour usage

et céréaliculture, domestique ; céréaliculture

parcours sur chaume et épisodique,parcours sur

sur jachère chaume et sur jachère

AMENAGEMENT

Annexe 7 : Légende de la carte des systèmes écologiques de la région de Menzel Habib 2000

BIOCLIMAT Précipitation moyenne annuelle : 170mm Températures moyennes annuelles : 21°C Etage bioclimatique méditerranéen aride inférieur à hivers doux

HYPSOMETRIE 150-290m 100-150m 85-120 m 80-100m

Montagnes calcaires à Glacis à encroûtement Glacis d'érosion et terrasses à croûte Glacis d'érosion à Glacis d'érosion sur matériau à nodules Glacis d'érosion sur Glacis d'érosion sur

reliefs disséqués calcaire et buttes-témoins et encroûtement gypseux croûte et encroûtement calcaires matériau à nodules matériau à nodules

de l'ancienne surface gypseux démantelés et à calcaires et à pellicule calcaires couvert d'un

villafranchienne à croûte léger voile sableux de battance voile sableux (1-15 cm)

calcaire

HERBACEES ET LIGNEUX BAS LIGNEUX BAS

Stipa tenacissima Gymnocarpos decander Astragalus armatus Pituranthos tortuosus Astragalus armatus

Artemisia herba-alba Atractylis serratuloides Atractylis serratuloides Artemisia campestris Thymelaea hirsuta

Atractylis serratuloides

Hammada scoparia Helianthemum kahiricum Helianthemum kahiricum Erodium glaucophyllum Kickxia aegyptiaca

Gymnocarpos decander Helianthemum lippii var. sessiliflorum Linaria aegyptiaca Thymelaea hirsuta

Bruts d'érosion Régosols sur croûte calcaire

Lithosols démantelée Sols à accumulation gypseuse (croûte ou encroutement) Sols isohumiques bruns subtropicaux tronqués ou régosols sur limons à nodules calcaires Présence éventuelle d'un encroûtement

Présence éventuelle d'un recouvrement Présence éventuelle d'un encroûtement calcaire ou gypseux et d'un voile sableux calcaire ou gypseux

sableux éolien et d'un voile sableux et une pellicule par endroit

Forte érosion hydrique : Erosion hydro-éoliennemoyenne à forte : ravins, Erosion hydro-éolienne moyenne à forte : ravins Érosion hydro-éolienne moyenne à faible : rigoles, léger voile éolien Érosion hydro-éolienne Érosion hydro-éolienne

vallons et ravins voile sableux par endroit, déflation,… voile sableux par endroit, déflation,… moyenne à faible : moyenne à faible : voile

pellicule de battance, sableux, pellicule,…

déflation…

Habitat dispersé avec constructions en dur Habitat plus ou moins concentré avec constructions en dur Habitat plus ou moins concentré

avec constructions en dur

(oliviers, amandiers, figuiers,…) céréaliculture épisodique;

toute l'année, l'année par les ovins et les caprins l'année par les ovins et les caprins Thymelaea hirsuta, Haloxylon schmittianum

Pistes, jessours, tabias,… Clôtures pour le parcage des troupeaux, pistes, Clôtures pour le parcage des troupeaux, pistes, Pistes, tabias, jessours, clôtures, électricité,…

utilisation de l'énergie solaire (panneaux solaires) utilisation de l'énergie solaire (panneaux solaires) Mise en défens,…

parcours sur chaume et sur jachère

Cueillette de Deverra tortuosa

Citernes de ruissellement puits, citernes métalliques,…

Utilisation des parcours par les ovins et les caprins durant

Forte érosion hydrique :

ravins et ravineaux

Utilisation intensive des parcours durant toute

Arboriculture derrière jessours et tabias à usage domestique;

Utilisation intensive des parcours durant toute

342

Annexe 7

Sigles des systèmes LK3 LK2 LK1 RK3 RK2 RK1 RK0 rk1 rk0 AK3 AK2 AK1 AK0

BIOCLIMAT Q : 15-20 m : 5°C M : 32°C

HYPSOMETRIE 60-90m

GEOMORPHOLOGIE

Type physionomique HERBACEES ET LIGNEUX BAS HERBACEES ET

(formations) LIGNEUX BAS

Espèces dominantes Rhanterium suaveolens

VEGETATION Astragalus armatus

Atractylis serratuloides

Stipa lagascae

Etat de couvert végétal Bon état Peu dégradé Dégradé Bon état Peu dégradé Dégradé Très dégradé Dégradé Très dégradé Bon état Peu dégradé Dégradé Très dégradé

% Recouvrement >25 % 16-25 % 6-15 % >25 % 16-25 % 6-15 % 0-5 % 6-15 % 0-5 % >25 % 16-25 % 6-15 % 0-5 %

Type pédogénétique Siérozems pouvant être tronqués jusqu'au

matériau à nodules calcaires (régosols)

SOLS

Erosion Érosion éolienne moyenne à forte :

accumulation de sable par endroit

(formation de micro-dunes de 30 cm de

haut sur 1m de large en moyenne)

Habitat Habitat plus ou moins dispersé avec constructions en dur et quelques rares tentes et abris pour éleveurs Idem RK LK

Points d'eau Utilisation des citernes métalliques Forages et puits de surface

POPULATION Activités humaines : Cueillette de bois pour usage

animaux domestiques, domestique (Rhanterium suaveolens ,

cultures,… Lygeum spartum ,…)

HUMAINE Extension de l'arboriculture (oliviers)

AMENAGEMENT

des glacis

Plaines à légères accumulations sableuses

et à croûte et encroûtement gypseux au pied

Rhanterium suaveolensArtemisia campestris Salsola vermiculata

Atractylis serratuloides

Cynodon dactylon Salsola vermiculata

sur chaume et sur

Arboriculture et

haut sur 1m de large en moyenne)

(formation de micro-dunes de 30 cm de

jachère

Plaines à accumulations sableuses au

pied des glacis

Rhanterium suaveolens

Stipa lagascae

Salsola vermiculata

Astragalus armatus

Plaines à accumulations sableuses au

pied des glacis

céréaliculture, parcours

Lygeum spartum

Rhanterium suaveolens

Plantago albicans

Cutandia dichotoma

LIGNEUX BAS

Astragalus armatus

Rhanterium suaveolens

Atractylis serratuloides

Astragalus armatus

HERBACEES

(CHAUME, JACHERE)

Deverra tortuosa

Cutandia dichotoma

Siérozems sableux ou peu

évolués d'apports steppisés pouvant

enterrer un sol brun subtropical ou

un encroûtement gypseux

Érosion hydro-éolienne moyenne à faible :

léger voile sableux, pellicule par endroit,…

Érosion éolienne moyenne à forte :

accumulation de sable par endroit

Routes goudronnées, pistes, clôtures pour mise en défens (plaques de ciment,

branches d'arbres,…) ; plantations sylvo-pastorales, pépinière,…

Pas de points d'eau, utilisation des citernes métalliques

Utilisation des parcours par les

caprins et les ovins toute l'année

et par les camelins au printemps

et en été

Pistes, brise-vents, tabias,…Routes, brise-vent, puits,

tabias, électricité,…

Habitat concentré avec

constructions en dur

Siérozems sableux steppisés

pouvant enterrer un sol brun

subtropical ou un encroûtement

gypseux

343

Annexe 7

Sigles des systèmes HK1 HK0 AR1 AR0 ZR1 zr NS pv

plaines anciennement plaines anciennement Dépressions

cultivées à pellicule de cultivées à pellicule de

battance sur matériau à battance sur matériau à

GEOMORPHOLOGIE nodules calcaires au pied nodules calcaires au pied

des glacis des glacis

Type physionomique LIGNEUX HAUTS, LIGNEUX HERBACEES LIGNEUX BAS ET HERBACEES (CHAUME,

(formations) BAS, HERBACEES (CHAUME, JACHERE) HERBACEES JACHERE)

Espèces dominantes Ziziphus lotus Cynodon dactylon Suaeda mollis Cynodon dactylon

VEGETATION Cynodon dactylon Artemisia campestris Aeluropus littoralis Artemisia campestris

Lavandula multifida Deverra tortuosa Arthrocnemum macrostachuym Polygonum equisetiforme

Polygonum equisetiforme Ziziphus lotus Nitraria retusa Malva aegyptiaca

Etat de couvert végétal Dégradé Très dégradé Dégradé Très dégradé Dégradé Très dégradé Très dégradé Très dégradé

% Recouvrement 6-15 % 0-5 % 6-15 % 0-5 % 16-25 % 0-5 % 0-5 % 0-5 %

Type pédogénétique Sols bruts d'apports Sols peu évolués alluviaux Sols halomorphes Sols peu évolués alluviaux

éoliens plus ou moins profonds à texture sablo- salins plus ou ou hydromorphes,

fixés limoneuse, éventuellement moins salés sur légèrement salés à NP

sables en profondeur encroûtement peu profonde,

SOLS gypseux de Croûte gypseuse

nappe de nappe

Erosion Érosion éolienne Zones d'infiltration

moyenne : accumulations et d'accumulation

de sable en dunes submergées

semi- fixées temporairement

Habitat Pas d'habitat

Points d'eau

POPULATION Activités humaines : Cueillette du bois Céréaliculture Parcours pour ovins Céréaliculture, culture

animaux domestiques, Utilisation des Arboriculture et caprins, vivrière de décrue,

cultures,… parcours toute Culture vivrière Culture sous serres Arboriculture

HUMAINE l'année Parcours sur Céréaliculture et

chaume et sur Arboriculture

jachère

AMENAGEMENT

BIOCLIMAT

HYPSOMETRIE

Relief dunaire plus ou Zones d'épandage des oueds avec la présence de

moins fixé dunes fixées (nebkhas)

HERBACEES

Thymelaea hirsuta Stipagrostis pungens

Astragalus armatus Cleome amblyocarpa

Deverra tortuosa Plantago albicans

Polygonum equisetiforme Argyrolobium uniflorum

Idem RK avec démantellement

de la croûte et mise en place

d'une pellicule de battance et

d'un reg caillouteux par

endroit

Faible érosion hydro- Zones d'infiltration et d'accumulation

éolienne:pellicule de inondables temporairement

battance, reg caillouteux

Habitat dispersé avec Habitat concentré sur les périphéries

constructions en dur

Puits de surface

Cueillette de Thymelaea hirsuta Utilisation des

pour usage parcours toute

domestique, l'année par les

Plantations sylvo-pastorales pour fixation des dunes

Pistes, tabias, puits de surface, plantation d'arbres,brise-vents, électricité,...

Céréaliculture épisodique les ovins

et les caprins

à l'exception de l'été

344

Annexe 8

345

Annexe 8 : Valeurs des indicateurs analytiques caractérisant la structure

des systèmes écologiques (stade de dégradation) de chaque séquence de

végétation étudiée

Séquence AR

Séquence RK

Richesse spécifique

Totale 1,1 < AR0 < 12,4 2,4 < AR1 < 5,8 1,7 < RK0 < 17,2 3,6 < RK1 < 18,1 3,7 < RK2 < 17,5

Ch 0,1 < AR0 < 0,9 2,1 < AR1 < 3,1 1,5 < RK0 < 4,0 3,3 < RK1 < 3,6 3,2 < RK2 < 4,9

H 0 < AR0 < 0,9 0 < AR1 < 3,1 0 < RK0 < 2,9 0 < RK1 < 2,9 0 < RK2 < 2,8

G 0 < AR0 < 1,6 0 < AR1 < 1,6 0 < RK0 < 1,2 0 < RK1 < 1,2 0 < RK2 < 0,7

Th 0 < AR0 < 7,7 0 < AR1 < 8,2 0 < RK0 < 10,2 0 < RK1 < 10,9 0 < RK2 < 9,8

Pérennes 0,1 < AR0 < 1,8 2,1 < AR1 < 6,2 1,5 < RK0 < 6,9 3,3 < RK1 < 6,5 3,2 < RK2 < 7,7

Annuelles 0 < AR0 < 9,3 0 < AR1 < 9,8 0 < RK0 < 11,4 0 < RK1 < 12,1 0 < RK2 < 10,5

Diversité alpha :

* Indice de Shannon-Weaver

* Equilabilité

0,3 < AR0 < 2,9

0,2 < AR0 < 0,84

0 < AR1 < 2,9

0 < AR1 < 0,77

0,1< RK0 < 3,4

0,1 < RK0 < 0,85

0,9 < RK1 < 3,5

0,5 < RK1 < 0,85

0,8 < RK2 < 3,4

0,4 < RK2 < 0,82

Recouvrement (%)

Total 0 < AR0 < 25,0 0,1 < AR1 < 49,1 2,9 < RK0 < 44,8 8,7 < RK1 < 40,5 14,1 < RK2 < 42,4

Ch 0 < AR0 < 1,2 0,1 < AR1 < 8,5 2,9 < RK0 < 7,5 8,7 < RK1 < 11,1 14,1 < RK2 < 19,3

H 0 < AR0 < 1,2 0 < AR1 < 6,9 0 < RK0 < 11,1 0 < RK1 < 5,0 0 < RK2 < 3,8

G 0 < AR0 < 4,3 0 < AR1 < 8,2 0 < RK0 < 2,4 0 < RK1 < 4,6 0 < RK2 < 2,3

Th 0 < AR0 < 18,3 0 < AR1 < 25,5 0 < RK0 < 23,8 0 < RK1 < 19,8 0 < RK2 < 17,0

Densité des pérennes 7,4 < AR0 < 112,3 16,2 < AR1 < 64,6 53,8 < RK0 < 102,4 62,4 < RK1 < 86,3 83,6 < RK2 < 126,7

Annexe 8

346

Séquence AA

Séquence AZ

Richesse spécifique

Totale 0 < AA0 < 5,6 2,3 < AA1 < 12,9 1,9 < AZ0 < 10,1 3,7 < AZ1 < 12,3 6,1 < AZ2 < 11,0

Ch 0 < AA0 < 1,9 2,1 < AA1 < 3,9 1,9 < AZ0 < 2,1 2,4 < AZ1 < 3,5 4,4 < AZ2 < 5,9

H 0 < AA0 < 2,2 0 < AA1 < 3,0 0 < AZ0 < 2,3 0 < AZ1 < 2,0 0 < AZ2 < 2,2

G AA0 = 0 AA1 = 1 0 < AZ0 < 10,1 0 < AZ1 < 12,3 0 < AZ2 < 11,0

Th 0 < AA0 < 2,6 0 < AA1 < 6,1 0 < AZ0 < 4,3 0 < AZ1 < 6,8 0 < AZ2 < 3,5

Pérennes 0 < AA0 < 4,1 2,1 < AA1 < 6,9 1,9 < AZ0 < 4,4 2,4 < AZ1 < 5,5 4,4 < AZ2 < 8,1

Annuelles 0 < AA0 < 2,6 0 < AA1 < 6,1 0 < AZ0 < 14,4 0 < AZ1 < 19,1 0 < AZ2 < 14,5

Diversité alpha :

* Indice de Shannon-Weaver

* Equilabilité

0 < AA0 < 2,1

0 < AA0 < 0,7 6

0,3 < AA1 < 2,9

0,2 < AA1 < 0,81

0,6 < AZ0 < 2,7

0,5 < AZ0 < 0,85

0,5 < AZ1 < 2,9

0,4 < AZ1 < 0,85

0,9 < AZ2 < 2,7

0,4 < AZ2 < 0,85

Recouvrement (%)

Total 1,2 < AA0 < 13,1 7,4 < AA1 < 44,4 1,8 < AZ0 < 17,4 4,9 < AZ1 < 29,2 14,9 < AZ2 < 28,0

Ch 1,2 < AA0 < 2,6 7,4 < AA1 < 12,4 1,8 < AZ0 < 3,4 4,9 < AZ1 < 11,5 14,9 < AZ2 < 23,1

H 0 < AA0 < 8,4 0 < AA1 < 3,6 0 < AZ0 < 2,3 0 < AZ1 < 4,8 0 < AZ2 < 2,0

G AA0 = 0 0 < AA1 < 12,3 0 < AZ0 < 0,1 0 < AZ1 < 0,6 AZ2 = 0

Th 0 < AA0 < 2,1 0 < AA1 < 16,1 0 < AZ0 < 11,6 0 < AZ1 < 12,3 0 < AZ2 < 2,9

Densité des pérennes

6,6 < AA0 < 104,8 58,3 < AA1 < 96,4 51,9 < AZ0 < 71,5 53,8 < AZ1 < 88,3 104,6 < AZ2 < 142,4

Annexe 9

347

Annexe 9: Valeurs des indicateurs analytiques caractérisant le

fonctionnement des systèmes écologiques (stade de dégradation)

de chaque séquence de végétation étudiée

Séquence AR

Séquence RK

Recouvrement

(%)

Voile éolien 77,6 < AR0 < 87,4 85,9 < AR1 < 92,3 22,1 < RK0 < 44,7 53,4 < RK1 < 64,0 55,7 < RK2 < 78,3

Pellicule de battance AR0 = 0 0 < AR1 < 1,5 25,8 < RK0 < 39,2 8,9 < RK1 < 17,7 17,2 < RK2 < 39,6

Croûte de gypse AR0 = 0 AR1 = 0 RK0 = 0 RK1 = 0 RK2 = 0

Disponibilité en eau du sol - - - - -

Fertilité MO N

CEC

- - - - -

Stock de graines (nombre de

germinations) 0 < AR0 < 94,3 2,7 < AR1 < 32,4 23,6 < RK0 < 92,3 - 0,5 < RK2 < 24,2

Faune du sol - - - - -

Séquence AA

Séquence AZ

Recouvrement

(%)

Voile éolien 5,1 < AA0 < 22,5 18,6 < AA1 < 52,6 1,2 < AZ0 < 4,6 2,6 < AZ1 < 11,8 13,9 < AZ2 < 22,3

Pellicule de battance 69,0 < AA0 < 83,2 19,3 < AA1 < 54,9 45,9 < AZ0 < 63,3 57,9 < AZ1 < 72,1 43,0 < AZ2 < 59,4

Croûte de gypse AA0 = 0 AA1 = 0 21,9 < AZ0 < 38,7 1,6 < AZ1 < 7,2 AZ2 = 0

Disponibilité en eau du sol - - - - -

Fertilité MO N

CEC

- - - - -

Stock de graines (nombre de

germinations) 10,8 < AA0 < 44,0 11,9 < AA1 < 39,0 11,1 < AZ0 < 29,4 - 0 < AZ2 < 5,7

Faune du sol - - - - -

Annexe 10

348

Annexe 10 : Résultats des analyses de variance sur la richesse spécifique totale et par type biologique AVRIL 1999 Séquence RK Séquence AR Séquence AA Séquence AZ RK0 RK1 RK2 AR0 AR1 AA0 AA1 AZ0 AZ1 AZ2

Richesse spécifique totale

15,8 ± 1,4 17,1 ± 1,0 16,0 ± 1,5 9,8 ± 2,6 3,1 ± 2,7 5,2 ± 0,4 11,5 ± 1,4 9,0 ± 1,1 10,3 ± 2,0 9,0 ± 2,0

TRDEG DEG MOYDEG

KW = 3,6424 p = 0,1618 NS

MW = 3,23 p = 1,0000 NS

MW = 3,230 p = 0,0012 **

KW = 1,8841 p = 0,3898 NS

Richesse en Chaméphytes

3,2 ± 0,8 3,3 ± 0,3 4,1 ± 0,8 0,4 ± 0,5 2,0 ± 1,1 1,4 ± 0,5 3,3 ± 0,6 1,8 ± 0,3 2,9 ± 0,6 5,4 ± 0,5

TRDEG DEG MW = 2,961

p = 0,0031**

MOYDEG

KW = 2,4461 p = 0,2943 NS

MW = 1,776 p = 0,0758 NS

MW = 2,968 p = 0,0030 **

MW = 3,450 p = 0,0006***

MW = 2,880 p = 0,0040**

Richesse en Hémicryptophytes

2,5 ± 0,4 2,6 ± 0,3 2,3 ± 0,5 2,6 ± 1,5 0,6 ± 0,5 1,8 ± 0,4 2,3 ± 0,7 1,9 ± 0,4 1,4 ± 0,6 1,4 ± 0,8

TRDEG DEG MOYDEG

KW = 0,8688 p = 0,6476 NS

MW = 1,880 p = 0,0601 NS

MW = 0,524 p = 0,6005 NS

KW = 2,6619 p = 0,2642 NS

Richesse en Géophytes

0,9 ± 0,3 1,0 ± 1,0 0,5 ± 0,2 1,0 ± 0,6 1,2 ± 0,4 0 1 0,08 ± 0,1 0,5 ± 0,3 0,2 ± 0,4

TRDEG DEG MW = 0,470

p = 0,6380 NS MW = 2,361

p = 0,0182*

MOYDEG MW = 1,953 p = 0,0508 NS

MW = 3,155 p = 0,0016**

MW = 0,313 p = 0,7540 NS

Pas de signification écologique

NS MW = 0,390

P = 0,6969 NS MW = 1,049

p = 0,2949 NS

Richesse en Thérophytes

9,2 ± 1,0 10,1 ± 0,8 8,9 ± 0,9 5,8 ± 1,9 6,0 ± 2,2 2,0 ± 0,6 4,9 ± 1,2 5,3 ± 1,0 5,4 ± 1,4 2,0 ± 1,5

TRDEG DEG MW = 0,112

p = 0,9110 NS

MOYDEG

KW = 3,9218 p = 0,1407 NS

MW = 0,000 p = 1,0000 NS

MW = 2,182 p = 0,0291*

MW = 2,504 p = 0,0123*

MW = 2,313 p = 0,0207*

Annexe 10

349

OCTOBRE 1999 Séquence RK Séquence AR Séquence AA Séquence AZ RK0 RK1 RK2 AR0 AR1 AA0 AA1 AZ0 AZ1 AZ2

Richesse spécifique totale

2,2 ± 0,5 3,9 ± 0,3 4,3 ± 0,6 2,4 ± 1,3 4,0 ± 1,6 0,4 ± 0,8 2,7 ± 0,4 2,2 ± 0,3 3,1 ± 0,6 5,6 ± 0,5

TRDEG DEG MW = 4,243

p = 0,0000*** MW = 2,067

p = 0,0387*

MOYDEG MW = 3,963 p = 0,0001***

MW = 1,145 p = 0,2523 NS

MW = 1,358 p = 0,1745 NS

MW = 2,924 p = 0,0035 **

MW = 3,450 P = 0,0006***

MW = 2,968 p = 0,0030**

Richesse en Chaméphytes

2,0 ± 0,5 3,6 ± 0,3 3,6 ± 0,4 0,6 ± 0,5 2,8 ± 0,7 0,2 ± 0,4 2,5 ± 0,4 2,2 ± 0,3 3,0 ± 0,6 5,0 ± 0,6

TRDEG DEG MW = 4,491

p = 0,0000*** MW = 1,900

p = 0,0575 NS

MOYDEG MW = 3,773 p = 0,0002***

MW = 0,269 p = 0,7876 NS

MW = 1,776 p = 0,0758 NS

MW = 2,968 p = 0,0030 **

MW = 3,422 p = 0,0006***

MW = 2,531 p = 0,0114*

COMPARAISON ENTRE AVRIL ET OCTOBRE 1999

AVRIL 1999 AZ0 AZ1 AZ2 RK0 RK1 RK2

Richesse en Chaméphytes

1,8 ± 0,3 2,9 ± 0,6 5,4 ± 0,5 Richesse en Chaméphytes

3,2 ± 0,8 3,3 ± 0,3 4,1 ± 0,8

AZ0 2,2 ± 0,3

MW = 2,047 p = 0,0407*

RK0 2,0 ± 0,5

MW = 1,717 p = 0,0860 NS

AZ1 3,0 ± 0,6

MW = 0,249 p = 0,8035 NS

RK1 3,6 ± 0,3

MW = 1,257 p = 0,2087 NS

OC

TO

BR

E 1

999

AZ2 5,0 ± 0,6

MW = 0,731 p = 0,4647 NS

RK2 3,6 ± 0,4

MW = 0,037 p = 0,9709 NS

Annexe 10

350

AVRIL 1999 AA0 AA1 AR0 AR1

Richesse en Chaméphytes

1,4 ± 0,2 3,3 ± 0,6 Richesse en Chaméphytes

0,4 ± 0,5 2,0 ± 1,1

AA0 0,2 ± 0,2

MW = 2,193 p = 0,0283*

AR0 0,6 ± 0,5

MW = 0,418 p = 0,6761 NS

OC

TO

BR

E 1

999

AA1 2,5 ± 0,4

MW = 1,763 p = 0,0779 NS

AR1 0,8 ± 0,7

MW = 0,836 p = 0,4034 NS

Annexe 11

351

Annexe 11 : Résultats des analyses de variance sur les indices de Shannon-Weaver et d’équitabilité Séquence RK Séquence AR Séquence AA Séquence AZ RK0 RK1 RK2 AR0 AR1 AA0 AA1 AZ0 AZ1 AZ2 Indice de Shannon

Avril 1999 3,2 ± 0,2 3,4 ± 0,1 3,2 ± 0,2 2,6 ± 0,3 2,4 ± 0,5 1,8 ± 0,3 2,7 ± 0,2 2,5 ± 0,2 2,6 ± 0,3 2,5 ± 0,2

TRDEG DEG MOYDEG

KW = 5,6058 p = 0,0606 NS

MW = 0,627 p = 0,5309 NS

MW = 2,968 p = 0,0030 **

KW = 1,7565 p = 0,4155 NS

Equitabilité Avril 1999

0,82 ± 0,03 0,83 ± 0,02 0,80 ± 0,02 0,8 ± 0,04 0,7 ± 0,07 0,75 ± 0,1 0,78 ± 0,03 0,80 ± 0,05 0,82 ± 0,03 0,80 ± 0,05

TRDEG DEG MW = 0,979

p = 0,3276 NS

MOYDEG MW = 0,987 p = 0,3235 NS

MW = 2,357 p = 0,0184*

MW = 1,462 p = 0,1437 NS

MW = 0,698 p = 0,4850 NS

KW = 0,8071 p = 0,6679 NS

Indice de Shannon Octobre 1999

0,3 ± 0,2 1,0 ± 0,1 1,0 ± 0,2 0,9 ± 0,6 0,4 ± 0,5 0,2 ± 0,3 0,5 ± 0,2 0,7 ± 0,1 0,8 ± 0,3 1,3 ± 0,4

TRDEG DEG MW = 5,097

p = 0,0000*** MW = 0,433

p = 0,6650 NS

MOYDEG MW = 3,909 p = 0,0001***

MW = 0,347 p = 0,7285 N.S

MW = 1,462 p = 0,1437 NS

MW = 2,095 p = 0,0362 *

MW = 3,283 p = 0,0010**

MW = 1,833 p = 0,0668 NS

Equitabilité Octobre 1999

0,2 ± 0,1 0,6 ± 0,1 0,5 ± 0,1 0,4 ± 0,2 0,2 ± 0,2 0,2 ± 0,3 0,3 ± 0,1 0,6 ± 0,1 0,5 ± 0,1 0,5 ± 0,1

TRDEG

DEG MW = 4,310 p = 0,0000***

MOYDEG MW = 3,097 p = 0,0020**

MW = 0,870 p = 0,3842 NS

MW = 1,462 p = 0,1437 NS

MW = 1,833 p = 0,0668 NS

MW = 1,1870 p = 0,5524 NS

Annexe 11

352

Séquence RK Séquence AR Séquence AA Séquence AZ RK0 RK1 RK2 AR0 AR1 AA0 AA1 AZ0 AZ1 AZ2 Indice de Shannon

Avril 2000 2,3 ± 0,4 2,2 ± 0,1 2,0 ± 0,2 0,9 ± 0,6 0,4 ± 0,5 1,0 ± 0,3 2,0 ± 0,2 1,9 ± 0,2 1,7 ± 0,2 1,8 ± 0,3

TRDEG DEG MOYDEG

KW = 2,3194 p = 0,3136

MW = 1,462 p = 0,1437 NS

MW = 2,968 p = 0,0030 **

KW = 0,8486 p = 0,6542

Equitabilité Avril 2000

0,78 ± 0,08 0,75 ± 0,03 0,67 ± 0,06 0,7 ± 0,1 0,3 ± 0,3 0,7 ± 0,2 0,7 ± 0,1 0,76 ± 0,06 0,73 ± 0,05 0,86 ± 0,03

TRDEG DEG MW = 1,601

p = 0,1095 N.S MW = 1,117

p = 0,2638 NS

MOYDEG MW = 2,610 p = 0,0090**

MW = 2,647 p = 0,0081**

MW = 1,671 p = 0,0947 NS

MW = 0,349 p = 0,7270 NS

MW = 1,224 p = 0,2209 NS

MW = 2,531 p = 0,0114*

Annexe 12

Annexe 12 : Résultats des calculs de l'indice de Jaccard entre les systèmes écologiques et les séquences de végétation

AR0 AR1 RK0 RK1 RK2 AZ0 AZ1 AZ2 AA0 AA1AR0 -AR1 0,64 -RK0 0,09 0,43 -RK1 0,33 0,32 0,64 -RK2 0,36 0,33 0,44 0,67 -AZ0 0,23 0,21 0,40 0,44 0,42 -AZ1 0,37 0,34 0,53 0,54 0,62 0,44 -AZ2 0,29 0,22 0,27 0,27 0,34 0,13 0,28 -AA0 0,09 0,06 0,15 0,13 0,15 0,19 0,19 0,15 -AA1 0,36 0,32 0,51 0,49 0,54 0,37 0,58 0,32 0,40 -

AA AZ AR RKAA -AZ 0,54 -AR 0,40 0,35 -RK 0,48 0,64 0,36 -

353

Annexe 13

354

Annexe 13 : Résultats des analyses de variance sur les recouvrements végétaux

Séquence RK Séquence AR Séquence AA Séquence AZ RK0 RK1 RK2 AR0 AR1 AA0 AA1 AZ0 AZ1 AZ2 Recouvrement des

Chaméphytes 5,2 ± 2,3 9,9 ± 1,2 16,7 ± 2,6 0,5 ± 0,7 4,3 ± 4,2 1,9 ± 0,7 9,9 ± 2,5 2,6 ± 0,8 8,2 ± 3,3 19,0 ± 4,1

TRDEG DEG MW = 3,854

p = 0,0001*** MW = 3,227

p = 0,0013**

MOYDEG MW = 4,680 p = 0,0000***

MW = 4,211 p = 0,0000***

MW = 1,358 p = 0,1745 NS

MW = 3,099 p = 0,0019 **

MW = 3,450 p = 0,0006***

MW = 2,444 p = 0,0145*

Recouvrement des Thérophytes

20,2 ± 3,6 17,1 ± 2,7 13,7 ± 3,3 14,8 ± 3,5 18,5 ± 7,0 1,5 ± 0,6 12,4 ± 3,7 9,2 ± 2,4 8,0 ± 4,3 1,6 ± 1,3

TRDEG DEG MW = 1,943

p = 0,0521 NS MW = 1,243

p = 0,2138 NS

MOYDEG MW = 2,583 p = 0,0098**

MW = 1,176 p = 0,2396 NS

MW = 0,522 p = 0,6015 NS

MW = 3,230 p = 0,0012 **

MW = 2,755 p = 0,0059**

MW = 2,008 p = 0,0447*

Recouvrement des Hémicryptophytes

7,0 ± 4,1 4,2 ± 0,8 2,8 ± 1,0 0,6 ± 0,6 4,1 ± 2,8 6,1 ± 2,3 2,7 ± 0,9 1,8 ± 0,5 2,8 ± 2,0 1,2 ± 0,8

TRDEG DEG MOYDEG

KW = 3,5096 p = 0,1729 NS

MW = 2,193 p = 0,0283*

MW = 2,357 p = 0,0184*

KW = 0,9367 p = 0,6260 NS

Recouvrement des Géophytes

1,5 ± 0,9 3,6 ± 1,0 1,2 ± 1,1 2,3 ± 2,0 6,7 ± 1,5 0 8,2 ± 4,1 0,06 ± 0,06 0,36 ± 0,22

0

TRDEG DEG MW = 2,357

p = 0,0184* MW = 2,235

p = 0,0254*

MOYDEG MW = 1,420 p = 0,1556 NS

MW = 3,595 p = 0,0003***

MW = 2,089 p = 0,0367*

Pas de signification NS

Pas de signification

Pas de signification

Annexe 14

355

Annexe 14 : Résultats des analyses de variance concernant la densité

Séquence RK Séquence AR Séquence AA Séquence AZ RK0 RK1 RK2 AR0 AR1 AA0 AA1 AZ0 AZ1 AZ2

Densité Avril 1998

80,8 ± 21,6 79,5 ± 6,8 116,0 ± 10,7

71,5 ± 40,8 20,9 ± 4,7 77,2 ± 27,6 81,0 ± 15,4 56,7 ± 4,8 79,8 ± 8,5 126,8 ± 15,6

TRDEG DEG MW = 1,100

p = 0,2712 NS MW = 4.060

p = 0,0000***

MOYDEG MW = 3,969 p = 0,0001***

MW = 4,822 p = 0,0000***

MW = 1,625 p = 0,1045 NS

MW = 0,187 p = 0,8513 NS

MW = 4,949 p = 0,0000***

MW = 3,873 p = 0,0001***

Densité Avril 1999

RK0 72,1 ± 18,3

RK1 69,7 ± 7,3

RK2 95,0 ± 11,4

AR0 10,6 ± 3,2

AR1 47,4 ± 17,2

AA0 43,6 ± 37,0

AA1 79,2 ± 20,9

AZ0 64,5 ± 7,0

AZ1 72,4 ± 18,6

AZ2 114,4 ± 9,8

TRDEG DEG MW = 0,264

p = 0,7916 NS MW = 0,599

p = 0,5763 NS

MOYDEG MW = 1,650 p = 0,0989 NS

MW = 3,326 p = 0,0009***

MW = 2,507 p = 0,0122*

MW = 2,095 p = 0,0362 *

MW = 3,450 p = 0,0006***

MW = 2,095 p = 0,0362 NS

Annexe 15

356

Annexe 15 : Résultats des analyses de variance sur les états de surface du sol

Séquence RK Séquence AR Séquence AA Séquence AZ RK0 RK1 RK2 AR0 AR1 AA0 AA1 AZ0 AZ1 AZ2 Recouvrement du

Voile éolien 33,4 ± 11,3 58,7 ± 5,3 67,0 ± 11,3 82,5 ± 4,9 89,1 ± 3,2 13,8 ± 8,7 35,6 ± 17,0 2,9 ± 1,7 7,2 ± 4,6 18,0 ± 4,3

TRDEG DEG MW = 3,756

p = 0,0002*** MW = 1,383

p = 0,1667 NS

MOYDEG MW = 3,354 p = 0,008***

MW = 1,725 p = 0,0845 NS

MW = 1,671 p = 0,0947 NS

MW = 0,349 p = 0,7270 NS

MW = 3,283 p = 0,0010**

MW = 1,833 p = 0,0668 NS

Recouvrement de la pellicule de

battance

32,5 ± 6,7 13,3 ± 4,4 28,4 ± 11,2 0 0,5 ± 1,0 76,1 ± 7,1 37,1 ± 17,8 54,6 ± 8,7 65,0 ± 7,1 51,2 ± 8,2

TRDEG DEG MW = 4,097

p = 0,0000***

MOYDEG MW = 0,852 p = 0,3942 NS

MW = 2,626 p = 0,0086**

Pas de signification NS

MW = 2,139 p = 0,0325*

KW = 3,8258 P = 0,1476 NS

Recouvrement de la croûte de gypse

30,3 ± 8,4 4,4 ± 2,8 0

TRDEG DEG MW = 3,981

0,0001***

MOYDEG

Pas de signification

Pas de signification

Annexe 16

Arg Lif Lig Saf Sag C MO N C/N CaCO3 Gyp Ca2+ Mg2+ K+ Na+ S T V Na/T pH pF4,2 pF2,5

aa100 5,00 1,00 5,00 85,00 2,00 0,17 0,29 0,03 5,67 11,00 2,00 1,00 10,42 0,18 0,27 11,87 12,00 98,92 0,02 8,59 2,00 2,84AA50 8,00 10,00 11,00 66,00 5,00 0,30 0,51 0,05 6,00 14,00 2,00 1,80 12,20 0,19 0,56 14,75 14,80 99,66 0,04 8,35 3,66 7,12AA61 4,00 2,00 7,00 81,00 3,00 0,21 0,36 0,04 5,25 8,00 1,00 1,24 5,62 0,24 0,56 7,66 7,80 98,21 0,07 8,36 2,08 3,99AA141 12,00 21,00 7,00 56,00 2,00 0,25 0,43 0,05 5,00 23,00 2,00 1,08 17,69 0,46 0,22 19,45 20,00 97,25 0,01 8,38 5,59 9,45AR11 5,00 4,00 2,00 85,00 4,00 0,08 0,13 0,00 0,00 10,00 1,00 0,18 7,75 0,20 0,31 8,44 9,80 86,12 0,03 8,49 1,74 2,43AR70 4,00 6,00 5,00 72,00 11,00 0,40 0,68 0,09 4,44 12,00 1,00 1,60 7,65 0,16 0,47 9,88 10,00 98,80 0,05 8,44 2,59 4,47AZ4 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,16 0,27 0,00 0,00 4,00 45,00 2,79 18,59 0,12 0,41 21,91 22,00 99,59 0,02 8,30 2,67 6,21AZ6 9,00 9,00 12,00 62,00 4,00 0,39 0,67 0,07 5,57 11,00 8,00 1,14 10,52 0,21 0,66 12,53 13,40 93,51 0,05 8,25 3,35 7,59AZ19 9,00 8,00 12,00 68,00 3,00 0,19 0,32 0,03 6,33 14,00 1,00 1,32 10,32 0,26 0,28 12,18 12,20 99,84 0,02 8,34 3,83 6,47AZ20 7,00 7,00 7,00 72,00 6,00 0,30 0,51 0,05 6,00 18,00 1,00 1,29 10,10 0,16 0,40 11,95 12,00 99,58 0,03 8,54 2,76 10,12AZ142 8,00 8,00 14,00 61,00 8,00 0,38 0,65 0,08 4,75 16,00 3,00 1,75 16,03 0,27 0,27 18,32 19,00 96,42 0,01 8,18 3,84 6,81RK16 6,00 1,00 1,00 80,00 12,00 0,12 0,20 0,00 0,00 10,00 1,00 0,51 10,25 0,16 0,27 11,19 11,40 98,16 0,02 8,65 1,61 2,45RK20 4,00 0,00 3,00 86,00 5,00 0,08 0,13 0,00 0,00 12,00 1,00 0,26 13,43 0,11 0,17 13,97 14,00 99,79 0,01 8,38 1,39 1,69RK22 3,00 0,00 5,00 86,00 5,00 0,12 0,20 0,00 0,00 17,00 3,00 2,36 11,91 0,24 0,47 14,98 15,00 99,87 0,03 8,56 1,42 1,86RK33 7,00 4,00 8,00 70,00 9,00 0,19 0,32 0,03 6,33 16,00 4,00 0,47 12,10 0,28 0,27 13,12 13,20 99,39 0,02 8,63 2,46 3,83RK37 8,00 3,00 8,00 70,00 9,00 0,16 0,27 0,00 0,00 17,00 4,00 0,93 13,10 0,27 0,47 14,77 15,00 98,47 0,03 8,44 2,63 4,25RK47 4,00 4,00 6,00 83,00 3,00 0,15 0,25 0,04 3,75 8,00 1,00 1,39 14,10 0,05 0,22 15,76 16,00 98,50 0,01 8,53 2,08 3,65RK56 6,00 6,00 8,00 73,00 6,00 0,19 0,32 0,04 4,75 10,00 2,00 1,20 12,22 0,18 0,57 14,17 14,20 99,79 0,04 8,60 2,48 4,56RK77 1,00 1,00 2,00 93,00 2,00 0,08 0,13 0,00 0,00 9,00 2,00 1,68 6,70 0,10 0,46 8,94 9,20 97,17 0,05 8,55 2,33 3,93RK86 5,00 6,00 7,00 76,00 4,00 0,22 0,37 0,03 7,33 11,00 1,00 2,38 14,77 0,13 0,46 17,74 17,80 99,66 0,03 8,61 2,53 4,49RK95 4,00 5,00 8,00 74,00 7,00 0,22 0,37 0,04 5,50 16,00 2,00 1,78 9,21 0,20 0,46 11,65 11,80 98,73 0,04 8,69 2,71 4,99RK99 4,00 4,00 6,00 83,00 3,00 0,14 0,24 0,03 4,67 10,00 1,00 1,47 7,95 0,22 0,16 9,80 10,00 98,00 0,02 8,29 1,87 3,38

Légende : N : azote total en % S : somme des cations échangeables en meq. / 100 g

Granulométrie C/N : rapport carbone total / azote total T : capacité totale d'échange en meq. / 100 g

Arg : argile en % de la terre fine Réserve minérale V : taux de saturation en %

Lif : limons fins en % de la terre fine CaCO3 : carbonates total en % Na/T : rapport azote total / capacité totale d'échange

Lig : limons grossiers en % de la terre fine Gyp : gypse en % Solution du sol

Saf : sables fins en % de la terre fine Complexe absorbant pH : pH

Sag : sables grossiers en % de la terre fine Ca2+ : ion calcium en meq. / 100 g pF4,2 : point de flétrissement, -16 bars

Matières organiques Mg2+ : ion magnésium en meq. / 100 g pF2,5 : saturation au champ, -0,5 bars

C : carbone en % K+ : ion potassium en meq. / 100 g

MO : matière organique en % Na+ : ion sodium en meq. / 100 g

Annexe 16 : Résultats des analyses édaphiques

357

Annexe 17

358

Annexe 17 : Résultat des analyses de variance concernant le nombre de germination

Avril 1999 Avril 2000 RK2

18,7 ± 5,5 RK2

4,2 ± 3,7 RK0

29,1 ± 5,5 MW = 2,306 p = 0,0211*

RK0 67,4 ± 24,9

MW = 2,507 p = 0,0122*

AA1 31,1 ± 7,9

AA1 20,6 ± 8,7

AA0 15,4 ± 4,6

MW = 2,759 p = 0,0058*

AA0 30,6 ± 13,4

MW = 1,044 p = 0,2963 NS

AR1 7,3 ± 4,6

AR1 22,4 ± 10,0

AR0 23,5 ± 14,2

MW = 1,928 p = 0,0539 NS

AR0 44,8 ± 49,5

MW = 0,418 p = 0,6761 NS

AZ2 3,3 ± 2,4

AZ2 0

AZ0 16,8 ± 5,7

MW = 3,062 p = 0,0022**

AZ0 22,4 ± 7,0

MW = 2,507 p = 0,0122*

Annexe 18

359

Annexe 18 : Clé de détermination des stratégies d’histoire de vie selon la terminologie de Grime (1977) et répartition

schématique des milieux correspondants dans l’espace agropastoral de la Tunisie présaharienne

(Visser 2001, Jauffret & Visser, soumis)

R

Evitementbiochimique

phénologique

AnnuelleSans valeur pastorale

PehaAsar

CR

Evitementbiochimique

phénologique

Pluri-annuelle, à faible longévitéSans valeur pastorale

EnrichiLongévité?

RS

Evitementphénologiquebiochimique

AnnuelleValeur pastorale variable

Arca, Atse, DetoReve, Stpu, Thhi

RS

RésistanceEvitement

Arun,Hese, Plal

CRS

ToléranceDépendance

Pluriannuelle, à faible longévitéStratégie envers pâturage?

RhsuStla

CS

ToléranceDépendance

Seha, Hasc, Heka, AnbrZyal, Gyde, Kiae, Save

S

RésistanceEvitement

PérenneStratégie envers pâturage?

AppauvriLongévité?

Etat de fertilitédu sol?

Distance des noyaux de sédentarisation

Enrichissement des sols

Pression anthropique et pastorale

Annexe 19

Stations 1975 2000 Diagnostic Stations 1975 2000 Diagnostic

aa1 AA1 aa dégradation rk42 LK3 lk dégradationaa10 AA1 aa dégradation rk45 RK1 rk dégradationaa19 AA2 aa dégradation rk48 RK1 rk dégradationaa82 aa aa stable rk53 RK2 rk dégradation

aa201 aa aa stable rk55 rk rk stableAA50 AA1 AA1 stable rk79 rk rk stableAA61 aa AA1 restauration rk93 rk rk stableAA62 aa AA1 restauration rk100 rk rk stableAA63 aa AA1 restauration rk182 rk rk stableAA65 aa AA1 restauration RK16 RK1 RK1 stableAA66 aa AA1 restauration RK20 RK3 RK1 dégradationAA81 aa AA1 restauration RK22 RK1 RK1 stable

AA141 AA1 AA0 dégradation RK23 RK1 AK1 dégradationAR11 RK2 AR1 dégradation RK29 RK1 RK1 stableAR70 AR1 AR0 dégradation RK32 RK2 RK1 dégradationAZ4 AA1 ZA2 dégradation RK33 RK1 RK1 stableAZ6 AZ1 AZ0 dégradation RK34 RK3 RK1 dégradation

AZ11 AZ1 AZ0 dégradation RK37 RK3 RK2 dégradationAZ19 AZ1 AZ1 stable RK41 RK2 RK2 stableAZ20 AZ1 AZ0 dégradation RK44 RK3 RK1 dégradationAZ25 AZ1 AZ0 dégradation RK47 AZ1 RK0 restaurationAZ76 AZ1 AZ1 stable RK51 RK3 RK1 dégradationAZ98 AZ1 AZ0 dégradation RK56 rk RK1 restaurationAZ142 AZ2 AZ1 dégradation RK77 RK3 AK1 dégradation

rk9 RK3 rk dégradation RK86 RK3 AK2 dégradationrk13 RK3 rk dégradation RK95 rk RK1 restaurationrk15 RK2 rk dégradation RK97 rk RK0 restaurationrk28 RK3 rk dégradation RK99 rk AK1 dégradationrk32 RK1 rk dégradation RK101 rk AK2 dégradationrk39 rk rk stable RK184 rk RK0 restauration

Annexe 19 : Comparaison diachronique des 60 stations tests - Evolution des systèmes écologiques entre deux dates 1975 et 2000

360

Annexe 20

361

Annexe 20 : Cartes d'hétérogénéité du paysage

Etude diachronique de l'hétérogénéité spatiale

De 1986 à 1999

1986

1989

Annexe 20

362

1995

1991

1993

Annexe 20

363

1997

1999

Annexe 21

inf_1 sup_1 inf_2,5 sup_2,5 inf_5 sup_5 inf_10 sup_10

0,893 0,978 0,905 0,975 0,915 0,972 0,924 0,9680,888 0,977 0,901 0,974 0,911 0,971 0,921 0,9670,777 0,952 0,801 0,945 0,820 0,939 0,840 0,931

Coeff R 0,667 0,924 0,701 0,914 0,728 0,904 0,756 0,8920,556 0,893 0,598 0,879 0,632 0,866 0,669 0,8500,443 0,858 0,493 0,840 0,533 0,824 0,577 0,8020,328 0,818 0,384 0,796 0,429 0,775 0,479 0,7480,798 0,956 0,820 0,950 0,837 0,945 0,855 0,9380,789 0,954 0,812 0,948 0,830 0,942 0,848 0,9350,604 0,906 0,642 0,893 0,673 0,882 0,705 0,867

Coeff R2 0,445 0,854 0,491 0,835 0,529 0,818 0,572 0,7960,309 0,797 0,358 0,773 0,400 0,750 0,447 0,7220,197 0,736 0,243 0,706 0,285 0,678 0,333 0,6430,108 0,669 0,147 0,633 0,184 0,600 0,230 0,560

Seuils unilatéraux

Annexe 21 : Intervalles de confiance sur R2 et R

364