Journal of Plankton Research Volume 6 Number 6 1984

Anomalies morphologiques chez le genre Acartia (Crustacea,Copepoda): description et essai de quantification

J.M. Brylinski

Station Marine, BP 41, 62930 Wimereux, France

(Received January 1984; accepted August 1984)

Rfcsum*. Nous avons releve des anomalies morphologiques a la cinquieme paire de pattes thoraciqueschez Acartia clausi et A. discaudata femelles, preleves dans le port de Dunkerque (France), enManche orientale et en Mer du Nord. Le pourcentage d'anomalies chez A. clausi (< 1%) n'est passignificativement different entre les sites pollues et non pollute. La frequence des anomalies est parcontre nettement plus ilevee chez A. bifilosa (>20%) que chez A. clausi.

Abstract. We have found morphological anomalies in the fifth pair of thoracic legs of female Acar-tia clausi and A. discaudata, sampled in the harbour at Dunkirk (France), in the eastern EnglishChannel and in the North Sea. The percentage of anomalies in A. clausi (< 1 Vo) is not significantlydifferent between polluted and non-polluted sites. The frequency of anomalies is on the other handclearly higher in A. bilfilosa (>20%) than in A. clausi.

Introduction

De nombreux prelevements de zooplancton ont ete realises dans les bassins aflot du port de Dunkerque (France). Les analyses revelent la presence de quatreespeces de copepodes Acartiidae: Acartia clausi, A. discaudata, A. bilifosa etA. tonsa (Brylinski, 1981). L'observation de la cinquieme paire de pattes thoraci-ques, utilisee comme critere de determination, permet de mettre en evidence desanomalies morphologiques chez ces quatre especes. Ce type d'anomalies a eteretrouve par la suite chez des Acartia dans de nombreux echantillons de planctond'origines tres variees.

Materiel et Methodes

Les premiers echantillons observes proviennent des bassins a flot du port deDunkerque (France). Ces bassins servent de debouche a une partie des eauxdouces dratnant l'arriere-pays, et aux rejets de nombreuses installations in-dustrielles reparties sur leur pourtour. Pour comparaison, nous avons ensuiteanalyse des echantillons en provenance de zones non polluees: les eaux centralesde la Manche orientale (50°34'N; OO°58'E) et du Sud de la Mer du Nord(51c09'N; 01°47'E). Nous disposons egalement d'echantillons preleves surd'autres sites europeens.

Dans le cadre de cette etude quantitative, seules sont prises en compte lesespeces A. clausi et A. bifilosa, individus de sexe femelle. La dissection des ap-pendices et la detection des anomalies s'effectuent sous loupe binoculaire, etPobservation et le dessin sous microscope equipe d'une chambre claire.

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Fig. 1. Difftrents types d'anomalies chez A. clausi: a, forme nonnale de P5 femelle; b - q , formesanormales.

Resultats

Description

Chez les Acartia femelles, la structure de la cinquieme pairc de pattes thoraci-ques (P5) est simple. L'article basal (basipodite) porte une soie plumeuse externeet un article unique effile en pointe (exopodite) (Figure la). Les anomaliesrelevees sont soit unilaterales, soit le plus souvent bilaterales, et, en general,

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Anomalies morpbologiqnes cfaez Acartia

Fig. 2. Structure de la P5 chez Acartia: a, Acartia bifilosa, Copepodite IV-V male normal; b,Acartia bifilosa, Copepodite VI anormal; c, Acartia clausi, Copepodite VI male normal; d, Acartiaclausi, Copepodite VI anormal.

Fig. 3. Different^ types d'anomalies chez A. bifilosa.

dissymetriques. Elles n'affectent que l'exopodite.Acartia clausi. L'anomalie la plus simple est constitute par un dedoublement

de la pointe terminale de l'appendice (Figure lb — Id). On peut par ailleursobserver dans de tres nombreux cas la presence d'une forte pointe sur la face in-terne de l'un ou, le plus souvent, des deux appendices (Figure le — lo). La pointeterminale se transforme en une epine plus ou moins developpee sur l'appendicedroit, alors que l'appendice gauche tend a se garnir de plusieurs grandes soies

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Tableau I. Resultats des comptages d'anomalies chez les Acartia.

Espece Individus Nombre Origineanormaux-normaiu d'echantillons

analyses

A. clausi 8-1228 35 Dunkerque

19 Sud Mer-du-Nord

12 Manche Orientale

1 Cap-Blanc — Mauritanie

1 Northumberland

1 Plymouth

1 lie de Man

8-:122810-1278

8-

0-

0-

0-

0-

24-

2-

4-

2-

4-

4-

826

97

110

102

110

77

10

199

26

36

61

A. bifilosa 2 4 - 7 7 6 Dunkerque

1 Baie de Pomeranie

1 Arcachon

1 Mer Baltique

1 Suede - Cdte Ouest

1 Solway Firth

epaisses (Figure l e - lp). Dans les cas extremes, les exopodites s'allongent et de-viennent biarticules (Figure I n - lq).

L'anomalie la plus importante (Figure 2d) rappelle, pour la rame gauche, lastructure observes chez les mSles normaux (Figure 2c). Un 'doigt', dont l'ar-ticulation n'a pu etre bien mise en evidence, s'insere sur la face interne du deux-ieme article. Cette face interne est munie de soies fines. La rame droite possedetrois articles, mais sa structure ne peut pas Stre rapprochee de celle de l'appendicemSle typique. On retrouve, sur la face interne du deuxieme article, la forte pointedeja decrite precedemment. L'individu porteur de cette paire d'appendices avaitun phenotype femelle pour ce qui concerne les antennules et le segment ab-dominal genital.

Acartia bifilosa. Chez cette espece, les anomalies sont moins prononcees. Ellesne sont constituees que par un dedoublement plus ou moins complexe de la partieterminale de l'exopodite (Figure 3a et 3b), celle-ci pouvant devenir articulee(Figure 3c et 3d). L'allongement des exopodites et la structure a deux articles vrais(Figure 3f —3h) n'ont pu etre observes qu'exceptionnellement.

Frequence des anomalies

Acartia clausi. A Dunkerque, l'analyse porte sur l'examen de 35 prelevements,repartis de avril 1977 a juillet 1978. Nous avons relevd huit anormaux pour untotal de 1236 individus examines (Tableau I).

En Manche et Mer du Nord, nous avons etudie 31 prelevements (1981 - 1982)et observe 18 anomalies sur un total de 2122 individus disseques. Le faiblepourcentage (< 1%) et la relative petitesse des echantillons examines (en moyenne35 individus a Dunkerque et 65 en Manche et Mer du Nord) ne permettent pas de

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Anomalies morphologlques cbez Acartia

definir s'il existe une variability saisonniere dans l'apparition des anomalies. Parcontre, un test de x2 realise sur I'ensemble des valeurs montre que les pourcen-tages d'individus anormaux releves en milieux pollues et non pollues ne differentpas de facon significative (p > 50%). A titre indicatif, nous n'avons toutefois pasnote d'individus anonnaux dans les prelevements de plancton d'autres pro-venances (Tableau I). Cette absence pourrait n'etre qu'apparente sur ces sites enraison du faible echantillonnage numerique et temporel dont nous disposions.

Acartia bifilosa. La presence d'anomalies est systematiquement notee dans lesechantillons de plancton contenant cette espece (Tableau I), et quelle que soit leurorigine. A Dunkerque nous en avons releve 24 pour 101 dissections. Malheureuse-ment cette espece est absente sur nos deux sites temoins non pollu6s en Manche eten Mer du Nord.

Un test de x2 realise sur les donnees du port de Dunkerque montre que les tauxd'anomalies sont differents, et de facon hautement significative (p < l°/oo), chezles deux especes A. clausi et A. bifilosa. II faut pourtant noter que meme si lesmodifications sont plus rares chez A. clausi, elles sont alors en general plus mar-quees. Chez A. bifilosa l'anomalie ne 'depasse' le stade bifide simple que danstrois observations sur 40, alors que chez A. clausi les anomalies complexes atteig-nent 13 cas sur les 26 observations.

Discussion

L'existence d'anomalies dans le developpement de la cinquieme paire de pattesthoraciques chez les copepodes a deja ete signalee par plusieurs auteurs, sans queTon puisse toujours donner une explication au phenomene. Ainsi, Carli (1963)decrit des anomalies chez Clausocalanus arcuicornis, C. furcatus et Calocalanusstyliremis. Par ailleurs Mrazek (1902, in van Breemen, 1908) represente une cin-quieme paire de pattes thoraciques (normalement absente) chez Pseudocalanuselongatus femelle. Pour cette meme espece , a Roscoff, Razouls (1963) voit ap-paraitre des P5 rudimentaires chez les femelles avec une frequence voisine de1/1000.

La structure de la cinquieme paire de pattes est un caractere sexuel secondaire,et est sujette a l'influence de perturbations metaboliques. Conover (1965) observedes appendices anormaux chez un Calanus hyperboreus intersexue. Nos exemplesde la figure 2b et 2d pourraient appartenir en realite a des males dont le develop-pement aurait ete perturbe et dont les antennules et l'abdomen auraient subi unef6minisation. De tel cas, assimilables a une castration parasitaire, ont deja eteobserves chez Paracalanus parvus et Pseudocalanus elongatus (Chatton, 1920;Cattley, 1948).

Certains facteurs ecologiques peuvent egalement agir sur la morphologie descopepodes. Citons pour exemple l'action de la salinite sur le developpementd'epines supplementaires sur la P5 de Calamoecia clitellata (Brand, 1981), ou lapresence des fils rostraux chez Acartia lilljeborgii et A. tonsa (Bowman, 1965).Cependant, aucune relation n'a pu etre etablie entre nos observations et les nom-breux parametres hydrologjques analyses parallelement. La pollution a parfoisete mise en cause pour expliquer les anomalies chez Acartia enzoi'(Cnsafi, 1974),

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mais notre etude ne permet pas de confirmer cette hypothese pour nos echan-tillons.

Quelles que soient les causes qui provoquent leur apparition, la relative maisremarquable Constance dans l'organisation stmcturale des anomalies permetd'envisager un contrdle genetique de leur expression.

Conclusion

Acartia bifilosa est une espece typique des milieux cdtiers saumatres dont lescaracteristiques hydrobiologiques sont tres fluctuantes. Cette espece semble subiravec 'indifference', et de fa9on coutumiere, une variabilite faible de la structurede ses appendices. Par contre A. clausi serait mieux 'fixee', les anomalies sontplus rares, mais alors plus marquees. Le genre Acartia semble particulierementsujet aux phenomenes de variabilite puisque ce groupe compte au moins 70especes 'sures' (Razouls, 1983 et comm. pers.).

Remerciements

L'auteur tient a remercier les correspondants qui lui ont fait parvenir des echan-tillons de plancton: U. Brenning (Rostock, RDA), J. Castel (Arcachon, France),F. Evans (Dove Marine Laboratory, UK), G. Green (Plymouth, UK), C. Sellei(Uppsala, Sweden), D.I. Williamson (Port-Erin, UK) et M. Tackx (Ostende,Belgium), ainsi que les capitaines des bateaux-feux Bassurelle et Sandettie qui ontassure les prelevements de plancton en Manche et Mer du Nord. L'auteur est par-ticulierement reconnaissant au Dr. C. Razouls (Banyuls, France) pour la critiquede ce travail et les discussions qui ont suivi.

References

Bowman.T.E.: 1965, 'An Arostratae population of the copepod, Acartia lilljeborgii Giesbrecht (Cala-noida, Acartiidae), from St. Lucia, West Indies', Crustaceana, 8(2), 149-152.

Brand.G.W.: 1981, 'Responses of a calanoid copepod to existence in saline waters', Hydrobiologia,81, 145-149.

Brylinski.J.M.: 1981, 'Report on the presence of Acartia tonsa Dana (Copepoda) in the harbour ofDunkirk (France) and its geographical distribution in Europe', J. Plankton Res., 3(2), 255-260.

Carli.A.: 1963, 'Casi di anomalia del V paio di arti natatori di alcuni Crustacei Calanoidi', Riv. Sci.Nat. Natura., 54, 85-89.

Cattley.J.G.: 1948, 'Sex reversal in Copepods', Nature, 4102, 937.Chatton.E.: 1920, 'Les Peridiniens parasites. Morphologie, reproduction, ethologie'. Arch. Zool.

Exp. Gin., 59, 1-475.Conover.R.J.: 1965, 'A intersex in Calanus hyperboreus', Crustaceana, 8(2), 153-158.Crisafi.P.: 1974, 'Inquinarnentoespeciazione:/lcort/fl./YwepAmaee/l. «izor(Copepoda, Calanoida),

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Thise 3ime cycle. Univ. Paris., 61 pp.Razouls,C: 1983, 'Repertoire mondial taxinomique et bibliographique provisoire des cop6podes

planctoniques marins et des eaux saumatres. Divers sysimes de classification', Archives et docu-ments, microtdition, Inst. Ethnol., Mus. Natl. Hist. Nat., Paris, T.I, 1-394 et T.II, 395-878.

Van Breemen.P.J.: 1908, Nordisches Plankton. VIII. Copepoden, Ed. Asher and Co., Amsterdam,1964.

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