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Vecteurs d'arbovirus et indicateurs de lutte
(WN, RVF, YF, DEN, CHIK)
Didier FontenilleIRD, MIVEGECMontpellier www.mivegec.ird.fr/
PLANLes moustiques vecteurs d’arbovirusClassification des vecteurs et quelques notions de baseQuelques cycles de transmission : Spécificité vecteurs – culicidae
La fièvre à virus West Nile (WN)
La fièvre de la vallée du Rift (RVF)La fièvre jaune (YF)
La dengue (DEN)
La fièvre Chikungunya (CHIK)Aedes albopictus et Ae. aegypti
Biologie (méthodes d’étude)
(Relations virus – vecteur)Lutte
Généralités sur Arbovirus
• Définition :– Arthropod Borne virus : Virus transmis biologiquement par des
arthropodes.– L’usage a réservé l’exclusivité du terme aux virus pathogènes
pour les vertébrés
• Importance des arbovirus– Entre 500 et 600 arbovirus actuellement recensés et leur
nombre ne cesse de croître.– Plus de 100 sont pathogènes pour l’homme essentiellement en
milieu tropical– Une quarantaine est à l’origine de maladies animales identifiées
• Arbovirus et moustiques– Plus de 250 arbovirus ont pour vecteurs naturels des Culicidae
Manifestations pathologiques des arbovirus chez l’homme
• Infection inapparente• Syndromes de type « dengue like »
– syndromes fébriles aigus accompagnés de douleurs avec, parfois, éruptions et adénopathies
• Syndromes neurologiques– méningites, méningo-encéphalomyélites
• Syndromes hémorragiques– fièvres hémorragiques, avec ou sans état de choc
• Évolution de la maladie– L’évolution est spontanée
• Soit vers le décès• Soit vers la guérison avec ou sans séquelles
– Immunisation du vertébré
Le concept de « vecteur » :
Antiquité : relation entre maladies et milieux où pul lulent des insectes, par exemple marécages et fièvres palustres.
1848 : le moustique Aedes aegypti est suspecté de jouer un rôle dans la transmission de la fièvre jaune.
1877 : Manson démontre le rôle du moustique Culex quinquefasciatus dans la transmission de la filaire de Bancroft,
Un peu d’histoire
SystSystéématiquematique
Culicidae
Toxorhynchitinae
Anophelinae
Culicinae
Anopheles
Chagasia
Bironela
OchlerotatusMimomyiaMansonia
Uranotaenia
Culex
Etc…
KertesziaCelliaNyssorhynchusAnopheles
Anopheles
Chagasia
Bironela
MimomyiaMansonia
Uranotaenia
Culex
Etc…
StegomyiaDiceromyiaAedimorphusNeomelaniconion
CulexLutziaNeoculexEumelanomyia
Aedes
Toxorhynchites
Près de 3500 espèces de moustiques décrites35 genres
QuQu’’estest cece ququ ’’unun CulicidaeCulicidae
Qu’est ce qu’un vecteur ? L’exemple des moustiques
Près de 3500 espèces de moustiques décrites35 genres
Principaux genres vecteurs : Aedes: Dengue, Fièvre jaune, Chikungunya
filairesCulex: West Nile
filairesAnopheles: Plasmodium,
filairesTrès peu d’arbovirus (O Nyong-Nyong)
CulisetaCoquillettidiaMansoniaHaemagogus: Fièvre jaune, arbovirusSabethes: fièvre jaune, arbovirusEretmapodites
La plupart NON vecteur , en particulier non vecteur d’agents pathogènes àl’homme
LA VECTION N’EST PAS LA REGLE, C’EST PLUTOT L’EXCEP TION
Virus dans les glandessalivaires
Repas 2 pris sur un hôte virémique
Cycle extrinséque de 11 jours (fonction de virus, vecteur, et température)
Repas 6 et suivants infectants
Techniques d’échantillonnage
Techniques d’échantillonnage
Techniques d’échantillonnage
Techniques d’échantillonnage
Les cycles du virus West Nile
Les différents cycles
AFRIQUE savanne – sahelforêtzones humides
PAYS TEMPERESzones humidesurbain
Les cycles du virus
Les cycles « classiques » africains
Plus de 30 espècesCulex
Culex univittatus, Cx. antennatus,
Cx. poicilipes, …
Ma. africana
Mais aussi :AedesMimomyiaMansoniaAedeomyiaAnophelesCoquillettidiaTique :Amblyomma
Cx. poicilipes
Les cycles du virus
Les cycles sauvages européens (et américains)
Exemple : La Camargue
Culex modestusCoquillettidia richiardii
Mais aussi :Ae. caspiusAe. vexansAn. maculipenniss.l.Tiques :Hyalomma , Dermacentor ..
Les cycles du virus
Les cycles urbains
Culex
Cx. pipiensCx. pipiensaux USA et en Europe
Bucarest New York
2008
6 cas humains de WN en Italie 2008 et de nouveau 6 cas neuroinvasifs en 2009 dans la région de Veneto
Whole genome sequence of the human WNV isolate showed close phylogenetic relatedness to the Italy-1998-WNV strain and to other WNV strains recently isolated in Europe, with the new acquisition of the NS3-Thr249Pro mutation , a trait associated with avian virulence , increased virus transmission, and the occurrence of outbreaks in humans.
La fièvre de la vallée du Rift en Afrique de l’Ouest
Saison sèche
Saison des pluies
oeufs
EpidémieEpizootie
Ae. ochraceus
Mares temporaires
Cx. poicilipes
Aedes vexans arabiensis
0
2000
4000
6000
8000
10000
12000
14000
16000
18000
20000
1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10 1 4 7 10Aedes vexans
Culex poicilipes
Rainfall
Fontenille et coll, 1998
Dynamique des populations de vecteurs
Les cycles enzootiques « sauvages » forestiersdu virus de la fièvre de la vallée du Rift
oeufs
EpidémieEpizootie
Aedes vexansAe. ochraceus
Mares temporaires
Cx. poicilipes
(3) plus de 40 espèces d ’Aedes(Neomelaniconion)et (Aedimorphus) forestiers en Afrique centrale
??(1) Prévalence élevée en AC anti RVF chez populations forestières(Pygmées)
(2) A Madagascar, 1977, émergence du virus en forêtmais pas de ruminants !!
?
Fièvre de la vallée du rift en France : Mayotte
Sissoko, 2009, BEH N°4
2008 : 1ere notification de cas humain et animaux de RVF à Mayotte
10 cas humains
10% de 304 animaux(bovin, caprin) avec IgGou IgM anti RVF. Répartis sur toute l’ile.
Fièvre de la vallée du Rift en France et TunisieCompétence vectorielle expérimentale
Fièvre de la vallée du Rift en France saisine Afssa : Mayotte
La fièvre jaune, la dengue et Chikungunya
Dukhan Hervy
La fièvre jaune
• Flavivirus de la famille des Flaviridae (dont il est le prototype)
• Maladie des singes
• Elle est transmise par des moustiques• Se présente sous deux formes
– La fièvre jaune selvatique (cycle naturel de maintien de cette arbovirose parmi les populations animales avec passages sporadiques et accidentels àl’homme)
– la fièvre jaune épidémique qui est l’expression de l’établissement d’un cycle homme-moustique
LE CYCLE DES VIRUS DE LA FIEVRE JAUNE, (CHIKUNGUNYA ET DENGUE 2)EN FORET HUMIDE AFRICAINE
Transm. Verticale ?
oeufs
Transmission toute l'année
Vecteurs Sauvages
Aedes africanus
(Ae. cordellieri)
LE CYCLE DU VIRUS DE LA FIEVRE JAUNE, EN AMERIQUE
DU SUD
VECTEURS SAUVAGES :Haemagogus sp. , Sabethes Sp.
oeufs
Saison sèche
Saison des pluies
Transm. Verticale
Vecteurs Sauvages
Homme
ZONE FORESTIEREVILLAGES
Haemagogus sp.Aedes aegypti ?? (depuis 50 ans dengue uniquement)
SINGES Sud Américains SENSIBLES (Hurleurs, etc..).
LES VIRUS FIEVRE JAUNE, CHIKUNGUNYA (et Dengue 2 selvatique ?) EN AFRIQUE DE L ’OUEST
Épidémie de type intermédiaireROLE D ’AEDES AEGYPTI
oeufs oeufs
Saison sècheSaison sèche
Saison des pluies
Transm. Verticale Transm. Verticale
Vecteurs Sauvages
Saison des pluies
Aedes furcifer, Ae. luteocephalus
Aedes furcifer , Ae. luteocephalus, Ae. metallicus, Ae. opok ?, Ae. africanus
= VECTEURS SAUVAGES
Homme
ZONE FORESTIEREVILLAGES
Aedes aegypti domestique
et semidomestique = VECTEUR
Aedes aegypti sylvatique
= NON VECTEUR ?
LES EPIDEMIES URBAINES DE FIEVRE JAUNE, DENGUE ET CHIKUNGUYA
oeufs
Vecteurs domestiques
Saison sèche
Saison des pluies
Transm. Verticale
Vecteurs ??
Aedes aegypti
Aedes furcifer (Af W)
Homme virémiqueAedes albopictus
La Dengue
• La Dengue est une arbovirose causée par quatre flavivirus (DEN-1, DEN-2, DEN-3 & DEN-4)
• Ces 4 sérotypes sont proches mais n’entraîne pas une protection croisée efficace
• L’OMS estime qu’entre 50 à 100 millions de personnes contractent la dengue chaque année àtravers le monde
• 500 000 hospitalisations par an pour des cas de Dengue sévère
• 90 % d’entre eux sont des enfants• Le nombre de morts annuel est estimée à >10 000
Dengue fever /severe Dengue- World-wide (1955-2005)
WHO/CDS
La fièvre à virus Chikungunya
• Alphavirus de la famille des Togaviridae
• Virus de singes en Afrique• Elle est transmise par des moustiques
• Se présente sous deux formes– La Chikungunya selvatique (cycle naturel de maintien
de cette arbovirose parmi les populations de singe avec passages sporadiques et accidentels àl’homme)
– la Chikungunya épidémique, urbain, qui est l’expression de l’établissement d’un cycle homme-moustique
Nombre de cas de chikungunya par semaine à La Réunio n :- Rapportés par le système de lutte antivectorielle entre la semaine 2005/9 et 2005/50- Estimés à partir du réseau des médecins sentinelles entre la semaine 2005/51 et 2006/23
Janvier – février 2006mai – juin 2005
Hiver austral
2005 – Début 2006
Biologie d’ Aedes albopictus et d’Ae. aegypti
Groupe Aegypti Groupe Scutellaris
Ae. albopictusAe. aegypti
Aedes albopictus
Photos Michel Dukhan
Distribution Distribution actuelleactuelle connueconnue dd’’AedesAedes albopictus albopictus par payspar pays
Avant 1980Avant 1980
Expansion 1981Expansion 1981--20052005Maj : F Schaffner
Sholte & Schaffner 2007Distribution d’Aedes albopictus en janvier 2007
EID pour le compte de la DGS, 2008
Aedes albopictus en France métropolitaine en 2008
Surveillance du moustique Aedes albopictus en France métropolitaine – Point de situation au 30 août 2009 -EID-Méditerranée dans le cadre de la convention DGS-EID Méditerranée
Carte Hélène Barré2007 et 2008
Areas for possible establishment of Aedes albopictus in Europe based on 5 climate scenarios. The image shows likelihood for establishment. Scenario 1 (light yellow) = 450mm annual rainfall, -1°C Januar y isotherm, scenario 2 (yellow) = 500mm rainfall, 0°C – scenario 3 (orange) = 600mm, 1°C – scenario 4 (red) = 700mm, 2°C – scenario 5 (brown) = 800mm rain fall, 3°CSource: Unpublished map made by Medlock J. & Schaf fner F., based upon Medlock et al. 2006 – Analysis of potential for survival and seasonal activity of Aedes albopictus in the UK. J Vector Ecol. 31 (2): 292-304
Biologie d’Aedes albopictus et Ae. aegypti
Gîtes larvaires : Petites collections d’eau, dont l es pneusDiapause des oeufs
TRANSPORT et INSTALLATION FACILES
Récipients artificiels et gîtes naturels
⇒Présent en zones urbaines, péri-urbaines et zones non habitées
Ae. aegypti considéré comme plus urbain que Ae. albopictus, mais (trop) nombreuses exceptions
Aedes albopictus et Ae. aegypti
Récipients artificiels péri-domestiques (vieux pneus, bidons, boites de conserve, carcasses de voitures, bouteille cassées, …)
Aedes albopictus à Nice – France photo P. Delaunay
Aedes albopictus
Photos Pascal Delaunay Nice
Aedes albopictus à Nicephoto P. Delaunay
Aedes albopictus à Nicephoto P. Delaunay
Aedes albopictus à Nicephoto P. Delaunay
Aedes albopictus à Nicephoto P. Delaunay
Aedes albopictus à Nicephoto P. Delaunay
Photos EID Ch. Jeannin
Récipients artificiels domestiques (cuvettes, fûts de stockage d’eau, gouttières, vases de fleurs, soucoupes de pot de fl eurs, …)
Aedes albopictus et Ae. aegypti
Gîtes naturels (trous d’arbres, creux de rochers, bases de feuill es engainantes, bambous coupés, coquilles de gastéropo des…)
Aedes albopictus et Ae. aegypti
BIOLOGIE
Les œufs peuvent résister à la dessiccation plusieurs mois : saison sèche ou saison froide: transport facile
Pics d’activité des femelles le matin et en fin d’ap rès midi, mais peuvent piquer même la nuit, à l’intérieur et à l’extéri eur
Préférences trophiques très variées : hommes, animaux domestiques, oiseaux,.. (selon populations et dispo nibilité des hôtes)
Cycle trophogonique : 4 à 5 jours, dépend des populati ons
Durée de vie longue : plus de 30 jours au laboratoire (jusqu’à 5 mois)
Aedes albopictus et Ae. aegypti
Activité nycthémérale Aedes albopictus
0
10
20
30
40
50
60
8h15
8h45
9h15
9h45
10h1
510
h45
11h1
511
h45
12h1
512
h45
13h1
513
h45
14h1
514
h45
15h1
515
h45
16h1
516
h45
17h1
517
h45
18h1
518
h45
19h1
519
h45
20h1
520
h45
21h1
521
h45
22h1
522
h45
23h1
523
h45
00h4
501
h45
02h4
503
h45
4h45
5h15
5h45
6h15
6h45
7h15
7h45
Heure
Abo
ndan
ce T
otal
e (M
ale+
Fem
elle
)
Extérieur
Intérieur
Delatte at al. unpublished results
NON CHOICE - Trophic preferences of Ae. albopictus from la Réunion
Island
Delatte at al. unpublished results
Human - DogHuman - GoatHuman - ChikenHuman - Calf(3 X 3 replicates)
1h30 with 110 mosquitoes, Blood meal ELISA test
Trophic preferences of Ae. albopictus from la Réunion Island
CHOICE host feeding experiment on 4 animal species compare d to human
Delatte at al. 2009
Choice host feeding experiment
• high degree of anthropophily
• multiple and mixed blood meal !Delatte at al. 2009
0%
10%
20%
30%
40%
50%
60%
70%
80%
90%
100%
Goat
Hum
an
M Poultry
Hum
an
M Dog
Hum
an
M Calf
Hum
an
M
Species 1 Species 2 Species 3 Species 4
Rat
e of
blo
od-fe
d m
osqu
itoes
per
spe
cies
test
ed
Human x Goat Human x Chiken Human x Dog Human x Calf
Delatte at al.
Developmental rate of Aedes albopictus estimated by the Logan model corrected by Lactin
DL50
Paramètres biologiques – Cohabiter
Weibull model
T°C 15 20 25 30 35
Males (days) 31,3 19,3 18,4 17,2 14,9
Females (days) 38,6 28,7 29,9 32,1 19,9
(Delatte et al, 2009, J Med Ent)
Survival rate of females Aedes albopictus adjusted to the Weibull’s model at the temperatures of 15, 20, 25, 30, 35 °°°°C
days
Compétition entre Aedes albopictus et Ae. aegypti
En Asie du Sud-est Ae. aegypti semble plus compétitif que Ae. albopictus. Au
cours du XXeme siècle, il aurait remplacé en partie Ae. albopictus en même
temps que l’urbanisation augmentait (Bangkok, Calcutta, Manille, Jakarta..)
En revanche les néopopulations d’Ae. albopictus (USA, Afrique, Mayotte)
semblent plus compétitives, et tendent à remplacer Ae. aegypti.
Les mécanismes de cette compétition ne sont pas parfaitement connus :
• compétition pour la nourriture des larves (densité de larves en conditions optimales ou limitées)
• survie différente face à des parasites, symbiotes, prédateurs
• meilleure adaptation à des environnements « limites » (températures, assèchement, ..)
• Compétition pour oviposition (phéromones ??)
• « interférence chimique » (retardants de croissance)• etc.
Aedes albopictus et Ae. aegypti à Madagascar
Distribution différentielle des deux vecteurs en 1989
Rôle du climat et de la compétition ?
Distribution différentielle de Dengue et Chikungunya ??
Fontenille et al. 1989
600
600800
800
1500
1500
1250
1250
10001000
1750
1750
1500
1500
1500
2000
2000
20002500
2500
3000
21
4
56
7
9 810
1311
15
12
16
17
1819
20
22 21
0 200 km
14MC
1500
WH
AD
10°E 12°E 14°E
4°N
6°N
8°N
10°N
12°N
Ae. albopictus + Ae. aegypti
6
Ae. albopictus Ae. aegypti
3
6
6
6
6
6
6
600
600800
800
1500
1500
1250
1250
10001000
1750
1750
1500
1500
1500
2000
2000
20002500
2500
3000
21
4
56
7
9 810
1311
15
12
16
17
1819
20
22 21
0 200 km
14MC
1500
WH
AD
10°E 12°E 14°E
4°N
6°N
8°N
10°N
12°N
Ae. albopictus + Ae. aegypti
6
Ae. albopictus Ae. aegypti
3
6
6
6
6
6
6
Nombre de gîtes positifs
Types de gîte Culicidae Albopictus Aegypti 2 espèces
Pneu 209 49 64 60
Containers plastiques 61 13 28 15
Papiers plastiques 9 3 5 0
Gobelets plastiques 19 5 8 4
Gobelets d’hévéa 25 2 9 10
Pots de fleur 8 0 8 0
Boîtes de conserves 75 13 25 19
Epaves de véhicules 80 14 28 18
Containers métalliques 48 7 19 8
Fûts 5 1 3 1
Bouteilles cassées 19 3 7 3
Canaris 16 1 13 2
Calebasses 3 0 3 0
Cornes de boeuf 22 2 18 1
Creux de parpaing 51 11 23 17
Noix de coco 1 1 0 0
Cabosses de cacao 7 2 3 1
Coquilles d’escargot 4 1 0 0
Aisselles de feuille 2 1 0 0
Feuilles mortes 8 3 2 1
Creux d’arbres 20 2 11 0
Creux de rochers 7 1 3 1
Total 699 135 280 161
Aedes albopictus et Ae. aegypti au Cameroun
0% 20% 40% 60% 80% 100%
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
46
47
48
49
50
Aedes albopictus
Aedes aegypti
Aedes complexe simpsoni
N=1330N=859
N=550
N=241
N=1302
N=1006
N=1284
N=1088
N=110
sol
1m
2m
Aedes albopictus et Ae. aegypti au Cameroun
Nkolbison
Mayotte
Bagny et al.
Mayotte
Leila Bagny et al. unpublished results
Compétition Aedes aegyptiet Aedes albopictus
Quelles conséquences en santé publique?
Role vectoriel d’Aedes albopictus
Nombreux arbovirus isolés d’Ae. albopictus,considéré par certains comme un mauvais vecteur
..data suggest that for urban diseases such as dengue fever, yellow fever, chikungunya, and West Nile fever, a community is at much lower risk of epidemic transmission if they have A albopictus and not A aegypti, as the dominant day-biting Stegomyia species.
Duane J Gublersenior scientific advisor at the Division of Vector-Borne Infectious Diseases, CDC, Fort Collins, CO, USATHE LANCET Infectious Diseases Vol 3 December 2003
Ae. albopictusest vecteur de Dirofilaria immitis(Dirofilariose : cardiopathie du chien)
Role vectoriel d’Aedes albopictus
Arbovirus isolés d’Ae. albopictussur le terrain:Dengue1, 2, 3, 4 (rôle majeur ou important dans des épidémies au Japon, Thaïlande, Java, Seychelles, La Réunion (1977 et 2004), Madagascar ? (2006))
Chikungunya en ce moment à La Réunion, Mayotte, Maurice, MadagascarEncéphalite JaponaiseAux USA (populations récemment établies): WN, La Crosse, etc
Expérimentalement :Fièvre de la Vallée du riftWest NileFièvre jauneTahyna, WEE, SLE, SIN, Ross River, Etc…
Transmission verticale sur le terrain : virus Dengue; au laboratoire : nombreux Flavivirus et Bunyavirus
Chik si coinfection avec FilairesTransmission verticale sur le terrain pour Chikungunya, Récemment démontrée (Vazeille et al 2007)Transmission sexuelle démontrée avec virus Dengue
La compétence vectorielle dépend des populations / virus
Adults F0
Blood-meal
Eggs
Adults F1
Larvae – Pupaefrom the field
Vector competence
Mesure de la compétence vectorielle
Les femelles pleinement gorgées sont incubées 14 jours à 28°C
Immunofluorescence indirectesur les squashes de têtes
(éventuellement RT PCR)
% d’infection pour chaque échantillonComparaisons suivant les populations
Schuffenecker et al. (2006)
CHIKV in La Réunion
la Réunion and Mayotte Ae. albopictus susceptibility against Chikungunya virus
Vazeille et al . 2007. plos One
0
20
40
60
80
100
STAND1
STBEN1
STDEN1
STPAU1
STPAU2
STPIE
1STP
IE2
STPIE
3M
AYOT1M
AYOT2M
AYOT3
Infe
ctio
n R
ate
(%)
CHIK 05.115
CHIK 06.21
A
V
La Reunion Mayotte
CHIKV A226V mutation overlaps with Aedesalbopictus distribution
De Lamballerie et al . 2008 J. Virol.
: mutation A226V
19.6 (51)0 (11)Cx. pipiens
12.5 (8)67.3 (49)Oc. detritus
7.3 (68)25 (16)Oc. caspius
--Ae. vittatus
-0 (13)Ae. vexans
-77.1 (35)Ae. albopictus
RVFCHIKInfection rate (%) for
On going studies on continental France mosquitosusceptibility against Chikungunya and RVF viruses
Vazeille et al.
Acta Tropica,
2007.
Eté 2007 : 130 cas de Chikungunya en Emilie Romagne, Italie
Vecteur : Aedes albopictus
Documents ECDC
EID - DGSCarte Hélène Barré 2009
Spreading of Aedes albopictus in metropolitan France
First Dengue and Chikungunya autochtonouscases in Europe
COMPÉTENCE VECTORIELLE= Coadaptation entre un pathogène (virus dengue, Chik) et son (ses) vecteurs (Ae. aegypti , Ae. albopictus)
Facteurs extrinsèques du vecteur: facteurs anthropiques,
environnementaux et climatiques influant sur :
la répartition et l’abondance des vecteurs,
le succès du développement du parasite chez le vecteur,
le contact entre le vecteur et l’hôte vertebré
Facteurs intrinsèques du vecteur: sous contrôle génétique, ils
influent sur :
les préférences trophiques et le comportement du vecteur,
sa capacité à s’infecter,
sa capacité à assurer le développement du pathogène,
sa capacité à transmettre le pathogène
Ingestion particules virales
• incapacité à infecter les cellules de l’épithélium intestinal Midgut Infection Barrier (MIB)
• incapacité à infecter glandes salivaires et ovaires Midgut Escape Barrier (MEB)
2 barrières majeures
Attachement Pénétration Réplication
Clivage des protéines de l’enveloppe
Lumière intestinale
Hémolymphe
ovairesGlandes salivaires
Epithélium intestinal
La compétence vectorielle d’ Aedes aegypti aux virus dengue
Les différentes barrières : L’exemple du virus de la fièvre jaune et Aedes aegypti
Black et al. 2002
MIB
MEBSGIB
Identification des gènes associés à la compétence vectorielle
Méthodes ciblées :
Méthodes globales :
- Carte de laison génétique- Cartographie de QTLs,- Etudes d’association- Mutagénèse- Séquençage- Génomique comparative
Génomique fonctionnelle, Protéomique
Analyse de la variation génétique(relation mutation/phénotype)
Analyse d’expression (comparaison du transcriptome ouprotéome de vecteurs de phénotypes opposés)
-Puces a ADN (microarrays)-PCR temps réel-RNA inhibition
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