troisième partie: dynamique du système thalamo-cortical, influence des systèmes neuromodulateurs
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Troisième Partie: dynamique du système thalamo-cortical,
influence des systèmes neuromodulateurs.
Les deux Systèmes Thalamo-Corticaux...
GABA
Glutamate
NBMPPTLDTLCRaphe
HT
Glu GABA
Sensory Cortex
SensoryReticular Nucleus
SensoryThalamus
SensoryAfferences Vision
Somatosensory
Auditory
Sensory Cortex
Sensory Thalamus
SensoryReticularNucleus
MonoAminergic Systems
Cholinergic System
NE 5HT
ACh HA
Les études in vitro indiquent que neuromodulateurs changent le mode de décharge des neurones dans tout le réseau thalamo-cortical (McCormick 1992)
Neuromodulateur
Neurone Thalamique (McCormick & Prince 1988)
Neuromodulateurs
Neurone Cortical (Wang & McCormick 1993)
Neuromodulateurs
Neurone du Noyau Réticulaire Thalamique(Pinault & Deschënes 1992)
Les effets des systèmes neuromodulateurs in vivo: Effet de l’Acétylcholine dans le cortex auditif
30 40 50 60 70 80 90Intensité (dB)
30 40 50 60 70 80 90
Intensité (dB)
Fonction Intensité Contrôle
Avec application d' ACh
Contrôle
AChChamp Récepteur Contrôle
Avec application d' ACh
Expansion du champ récepteur (McKenna et al 1989)
Diminution du seuil Acoustique Metherate et al. (1990)
La Noradrénaline diminue les réponses évoquées dans le cortex auditif: elle provoque un rétrécisemment des Chanps Récepteurs et une augmentation du
seuil acoustique (Manunta and Edeline, 1997, 1999) .
10
8
6
4
2
10
8
6
4
2
10
8
6
4
2
10
8
6
4
2
Control
NA 15nA
Post 1 minute
Post 8 minutes
2019181716151413121110
2019181716151413121110
2019181716151413121110
2019181716151413121110
Frequency (kHz)
.
10
8
6
4
2
Control
NA 10nA
10
8
6
4
2
8075706560555045403020
8075706560555045403020
Rétrécissement du champ récepteur Augmentation du seuil Acoustique
Réorganisations Corticales après 3 semaines d’Activation du système Cholinergique (Kilgard et al., 2001)
.
Frequency kHz
"Normal" MapA.
Frequency kHz
After NBM-Tone PairingB.
Best Freq (kHz)
DorsalAnterior
Best Freq (kHz)
DorsalAnterior
020406080
020406080
1 2 4 8 16 32 64 1 2 4 8 16 32 64
Réorganisations après activation du système dopaminergique (Bao et al., 2001)
Bao et al., 2001
Une situation beaucoup plus naturelle: les changements d’état de vigilance...
.
B. Slow-Wave Sleep # 1
17 3331292725232119 35
5
10
15
C. Waking # 2
17 3331292725232119 35
5
10
15
20
D. Slow-Wave Sleep # 2
17 3331292725232119 35Frequency (kHz)
5
10
15
A. Waking # 1
17 3331292725232119 35
5
10
15
20
.
Waking 1
Waking 2
SWS 2
SWS 1
8
40
56
72
80
17 19 21 23 25 27 29 31 33 35
Frequency (kHz)
2
4
W 2W 1 SWS 1 SWS 2
Spontaneous Activity
24
16
32
48
64
80% des neurones du thalamus auditif présente des diminutions de réponses évoquées lorsque l’animal passe en sommeil à Ondes Lentes
la situation est plus diverse en sommeil paradoxal (SP ou REM sleep):Certains neurones sont non-réactifs, d’autres voient leurs
réponses revenir à un niveau normal..
20
15
10
5
15
10
5
B. Slow-Wave Sleep
10 11 201918171615141312
15
10
5
C. Paradoxical Sleep
10 11 201918171615141312Frequency (kHz)
Waking
10 11 201918171615141312
A.
PS
Waking
SWS
0
20
30
40
50
60
70
10 12 14 16 18 20
Frequency (kHz)
D. 1
10
.
5
10
15
20
25
30
35
40
5
10
15
20
25
30
35
40
5
10
15
20
25
30
35
40
5
10
15
20
25
30
35
40 D. Waking # 2
A. Waking # 1
B. Slow-Wave Sleep
C. Paradoxical Sleep
15 17 3331292725232119 35
15 17 3331292725232119 35
15 17 3331292725232119 35
15 17 3331292725232119 35
Frequency (kHz)
Waking 1
SWS
Waking 2
PS
10
20
30
40
50
60
23 25 27 29 31 3315 17 19 21 35
Frequency (kHz)
E.1
60% des neurones du thalamus auditif ont des réponses diminuées lorsque l’animal est en SP40% ont des réponses similaires à la Veille
Tout ceci vaut aussi pour le cortex auditif
.
1 2 543 6 7 8 9 10 11
WakingB.
A. Slow-Wave Sleep # 1
C. Slow-Wave Sleep # 2
1 2 543 6 7 8 9 10 11
12
8
4
Frequency (kHz)
5
10
15
20
EEG Spectrum
Low High
%
1 2 543 6 7 8 9 10 11
GP22h-5
SWS 1
SWS 2
Waking
0
10
20
30
40D. Evoked Activity
2 4 6 8 10Frequency (kHz)
12
8
4
12
8
4
5
10
15
20
EEG Spectrum
Low High
%
5
10
15
20
EEG Spectrum
Low High
%
L’aire de réponse des neurones
.
SWS
Waking
PS
10
20
30
40
50
60
70
80
90
1 10Frequency (kHz)
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
.5 5Frequency (kHz)
30
40
50
60
70
80
90
100
1 10Frequency (kHz)
A.
B.
C.
SWS
Waking
SWS
Waking
PS
Quatrième Partie: Plasticité induite par apprentissage dans le
système auditif thalamo-cortical.
La plasticité induite par apprentissage survient simultanément dans les cortex sensoriels et
les structures intégratrices
Début du son
Cortex Auditif Hippocampe (CA3)
Avant l' Apprentissage
Pendant l'ApprentissageEssai # 5
Essai # 10
Début du son
50ms 50ms 100ms
50ms 50ms 100ms
Début du son Début du son
Début du son Début du son
50ms 50ms 100ms
Changements d ’Excitabilité ?
Changements dans le traitement des
Information ?
.
Frequency (kHz)
BFCS
Post
Pre
10 128 16
.
Post
Pre
Frequency (kHz)
BFCS10 128 16
Protocole Alliant Physiologie Sensorielle et Apprentissage
PROTOCOL
Pre-TrainingReceptive Field Determination
Learning Phase
30 Pairings CS--US
30 CS/ US Unpairedpresentations
11-15 Frequencies3-10 Intensity10-20 repetitionsDuration15-30 minutes
Post-TrainingReceptive Field Determination
1 HourPost-TrainingReceptive Field Determination
time (minutes)
300 90 120 180
Modifications Sélectives des Champs Récepteurs après Apprentissage
• Premiers Effets Décrits dans les Aires AII/VE
• Etudes Suivantes dans les Aires Primaires (AI)
Avant Apprentissage:Stabilité des Champs Récepteurs dans AII
(Diamond & Weinberger, 1986, 1989)
Facilitation Sélective dans le
Champ Récepteur des Neurones de AII (Diamond & Weinberger, 1986, 1989)
Pre-Cond 1
Pre-Cond 2
Post-Cond
Frequency (kHz)3 6 9 12 16 18 21
CS
Evoked
Acti
vit
y (
spik
es/
sec)
Les Effets Sélectifs requièrent des Réponses Excitatrices (Diamond & Weinberger, 1989)
Pre-Cond 0
Pre-Cond 1
Post-Cond 1
CS 1Frequency (kHz)
3 6 9 15 18 210
Pre-Cond 2
Post Ext
Post-Cond 2
CS 2
Frequency (kHz)3 6 9 12 15 18 210
Données de Groupe dans l ’aire AII(Diamond & Weinberger, 1986, 1989)
Specific (66%) Non specific (33%)
Post-Training Post-Extinction
.
One hour PostPost Training
Distance from CS (kHz)
Cortex Auditif Primaire: Effets Sélectifs après Apprentissage Associatif
mais pas après Pseudo-Apprentissage (Bakin & Weinberger, 1990; 1992)
.
100
60
20
-20
-60
-100-1.0 0.0 1.00.5-0.5
Distance from CS (Octave)
Changement au travers des Intensités dans le Cortex Auditif Primaire après Discrimination
Changements Thalamiques Sélectifs .
121086-100
0
100
200
300
400PrePost
Pre & Post Receptive Field
CS BF
Frequency (kHz)
302520151050-20
0
20
40
60
80
frequency (kHz)
Pre & Post Receptive Field
1412108-100
0
100
200
300Pre1 Hr Post
Pre & 1 Hour Post Receptive Field
Frequency (kHz)
CS
BF
Pre
Post
CSBF
A.
B.
C.
7 9 11 13
1513119
Peut-on tester le ChR pendant la tâche comportementale (Fritz, Shamma, et al. 2003)
Changements Rapides et Durables des Champs Récepteurs (Fritz, Shamma et al. 2003)
Le Champ Récepteur est juste la pointe de l’iceberg
Réorganisation du cortex Auditif après lésion cochléaire(Robertson & Irvine 1989)
Carte Normale
Réorganisation du cortex auditif après lésion cochléaire(Robertson & Irvine 1989)
Carte Réorganisée
A. Before Training
.
Distance from rostral point (mm)
2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0
A1. Normal map organization
BF
CS
Frequency(kHz)
A2. Pre-training RF
1210
1
10
40
B. After Training
.
B1. Learning-induced map change
Distance from rostral point (mm)
2.5 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0
BFCS
Frequency (kHz)1210
1
10
40
B2. Pre & post training RF
0.1-2 2.1-4 4.1-8 8.1-16 16.1-32 32.1-500
10
20
30
40
50
Frequency (kHz)
4.1–
8 kH
z A
rea
(% o
f to
tal)
1mm
Naïve dorsal
ventral
rostralcaudal
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
Frequency (kHz)
Rutkowski & Weinberger (submitted)
0.1-2 2.1-4 4.1-8 8.1-16 16.1-32 32.1-500
10
20
30
40
50
Frequency (kHz)
4.1–
8 kH
z A
rea
(% o
f to
tal)
CS
K3 (90%)CS = 6.0 kHzCS = 6kHz
y = 0.8202x - 35.125R = 0.8219
0
10
20
30
40
50
40 50 60 70 80 90 100
Mean performance (% correct)
4.1-
8 k
Hz
area
(%
of
tota
l)
Naïve
Relation entrePerformance Comportementale et
Etendue de la Représentation Corticale
(Rutkowski &Weinberger sous presse)
Réorganisation de cartes après « apprentissage perceptif » (Recanzone et al., 1993)
150ms
Δ = 50t ms
150ms650ms
150ms
1S 1S 2S
1 2511 , 3188 , 4765 7950S is Hz Hz Hz or Hz
2-11 1 2 .There were S stimuli before the S stimulus
Réorganisation de cartes après « apprentissage
« perceptif » de 2-3 mois (Recanzone et al., 1993).
2.5 kHzRepresentation
5 kHz Representation
8 kHz Representation
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.3
0.2
0.1
0.4
0.3
0.2
0.1
OM32.5kHz
OM1L8kHz
OM1R8kHz
OM45kHz
CM2 CM1 N1 N2 N3 MeanUntrained
OM32.5kHz
OM1L8kHz
OM1R8kHz
OM45kHz
CM2 CM1 N1 N2 N3 MeanUntrained
OM32.5kHz
OM1L8kHz
OM1R8kHz
OM45kHz
CM2 CM1 N1 N2 N3 MeanUntrained
Relation entrePerformance Comportementale et
Etendue de la Représentation Corticale (Recanzone et al., 1993)
R=0.882 p < .01 df =6
Les modifications de cartes topographiques sont-elles
nécessaires pour qu ’il y ait apprentissage perceptif ?
Pas de réorganisations de la cartographie après apprentissage perceptif : (Brown, Irvine, Park, 2004)
Untrained Cat
Trained Cat
Trained Cat
Il y a des différences dans la procédure d ’entraînement à l ’apprentissage perceptif...
150ms
Protocol used by Brown, Irvine & Park (in press)
150ms
S1 (1-8) S2
One to eight S1 stimulus at 8kHz then a S2 at 8kHz + delta F.At each trial :
Δ = 50t ms
150ms
Δ = 50t ms
150ms650ms
. (1993)Protocol used by Gregg Recanzone et al
150ms
1S 1S 2S
1 2511 , 3188 , 4765 7950S is Hz Hz Hz or Hz
2-11 1 2 .There were S stimuli before the S stimulus
Apprentissage perceptif ou
Apprentissage procédural et perceptif ?
Séance 25/26
Séance 52/53
Séance 70/71
Apprentissage perceptif ou procédural et perceptif ? (Brown, Irvine, Park, 2004)
.
3kHz
8kHz up
8kHz down
5 10 15 20 25 30 350
Trials x 103
500
1000
1500
2000
2500
3000
3500
.
3kHz
8kHz up
8kHz down
10 20 30
Trials x 10340 50 60
5000
1000
4000
2000
6000
3000
0
.
Delta Frequency (Hz)100 1000 2000 4000 6000 8000
100
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Trials 4-5000
Trials 10-11000
Trials 17-18000
Trials 31-32000
Que peut-il se passer à part une expansion ?
32 16 4 2 1
32 16 4 2 1
8
8
Avant Apprentissage
Après Apprentissage
A.
32 16 4 2 18
Avant Apprentissage
Après Apprentissage
B.
32 16 4 2 18
.
7 8 9Fréquence (kHz)
Différent types de champs récepteurs plus fins...
.
7 8 Fréquence (kHz)
.
7 8 Fréquence (kHz)
.
Fréquence (kHz)7 8
.
7 8 Fréquence (kHz)
Les Champs Récepteurs plus fins existent…(Sutter 2000)
Tuning plus large Latences plus courtes
.
7 8 9 10 11Frequency (kHz)
Untrained
TrainedB.
* *
.
Untrained
TrainedA.
7 8 9 10 11Frequency (kHz)
Brown, Irvine & Park, 2004
Au delà du Cortex Auditif…(Kaas & Hackett, 2000)
Frontal Lobe
Temporal Lobe
Parabelt
Belt
Core
Thalamus
Midbrain
LateralLemniscus
Sup. OlivaryComplex
CochlearNucleus
Le taux de décharge est le seul moyen de coder l ’information dans les cortex sensoriels ?
32 16 4 2 1
32 16 4 2 1
8
8
Avant Apprentissage
Après Apprentissage
Plasticité induite par expérience
Décodage & Codage}
Taux de déchargeCodage temporelPatterns de DéchargesInteractions Fonctionnelles
Codage Périphérique
Le codage repose sur quoi ?
• Le taux de décharge
• La latence des réponses évoquées
• Le pattern temporel de la réponse
• Les interactions entre cellules– Entre 2 cellules– Entre N cellules… assemblées neuronales
La latence est plus fiable que le taux de décharge(Hind et al., 1963)
Le pattern temporel prédit mieux la localisation que le taux de décharge (Middlebrooks et al., 1994; 1998, 2002,2003)
L’information contenue dans le pattern temporel est plus grande que dans le taux de décharge (Middlebrooks, 2002)
Transmitted Information (bits)
L’information contenue dans le 1er PA est déjà considérable (Middlebrooks, 2002)
Chez un animal vigile, l’information transmisse est maximale au début du stimulus (Middlebrooks, 2003)
Les interactions entre cellules code de l’informationles cross-correlations permettent de le voir
dt
Cell # 1
Cell # 2
Cross-corrélation entre 2 neurones
T=0 T=0
T=0
6
2
4
.
T=0
Neuronal Coordination (Excitatrice)
T=0
Common Input
Neuronal Coordination (Inhibitrice)
T=0
Neuronal Coordination (Excitatrice)
T=0
Neuronal Coordination (Excitatrice)
T=0
Faible Neuronal Coordination
Les interactions entre 2 cellules codent plus que le taux de décharge (Ahissar et al., 1995)
Les interactions entre 2 cellules codent beaucoup plus que le taux de décharge (Decharms & Merzenich, 1996)
Le codage par assemblées cellulaires…
• L’idées de Hebb (1949) a été reprise par n+1 auteurs qui la re-découvrent sans cesse.
• Singer (1990) propose l’idée du codage par synchronisation.
• Initialement, il propose que les synchronisations se produisent par les oscillations déclenchées à la présentation d’un stimulus.
...et si on induit une Réorganisation Corticale sans aucune signification
comportementale…?
Des Microstimulations dans le Cortex Auditif Peuvent Induire une Plasticité Neuronale
(Talwar & Gerstein, 2001)
…mais ne modifie pas la performance de discrimination des animaux (Talwar & Gerstein, 2001)
0.12
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