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Physiologie végétale

Définition

La physiologie végétale, ou phytobiologie, est la

science qui étudie le fonctionnement des organes et

des tissus végétaux et cherche à préciser la nature des

mécanismes grâce auxquels les organes remplissent

leurs fonctions. Elle cherche en somme à percer les

secrets de la vie chez les plantes.

Les domaines d'étude de la physiologie végétale sont

très diversifiés et concernent notamment :

la nutrition, en particulier l'absorption des éléments

minéraux et les fonctions de synthèse ;

la respiration et les échanges gazeux chez les plantes ;

la transpiration est affectée par la chaleur et par une

circulation d'air sec et chaud, donc perte de H2O chez

les plantes ;

Les relations des végétaux avec leur environnement;

la croissance et le développement ;

la reproduction, végétative ou sexuée.

Chapitre I : LA NUTRITION MINÉRALE

Le sol

Texture et structure du sol

L’eau dans le sol

L’eau est présente dans le sol sous quatre états particuliers:

L’eau hygroscopique : provient de l’humidité atmosphérique et forme une

mince pellicule autour des particules du sol. Elle est retenue très

énergiquement et ne peut être utilisée par les organismes vivants.

L’eau capillaire non absorbable : occupe les pores d’un diamètre inférieur

à 0,2 mm. Elle est également retenue trop énergiquement pour être utilisée

par les organismes vivants. Seuls certains organismes très adaptés peuvent

l’utiliser.

L’eau capillaire absorbable : située dans les pores dont les dimensions sont

comprises entre 0,2 et 0,8mm. Elle est absorbée par les végétaux et elle

permet l’activité des bactéries et des petits Protozoaires comme les

flagellés.

L’eau de gravité : occupe de façon temporaire les plus grands pores du

sol. Cette eau s’écoule sous l’action de la pesanteur.

L’absorption de l’eau

Localisation de l’absorption

2. Les mécanismes de l’absorption

Existe-t-il un mécanisme particulier d’absorption au

niveau des

poils absorbants ?

Non, la structure des membranes des poils absorbants

n’est pas différente des membranes des autres organes.

L’absorption de l’eau au niveau des poils absorbants

est possible grâce à deux transports passifs :

La diffusion

Les aquaporines

1. La diffusion simple

La diffusion simple repose sur le principe suivant :

Une molécule diffuse depuis la zone où elle est la plus concentrée vers la zone où elle est moins concentrée

Ce principe de diffusion simple nécessite que les molécules puissent

traverser la membrane sans aide (canaux, transporteurs)

• Les molécules traversent directement le long de leur gradient de concentration jusqu’à atteindre un équilibre de part et d’autre de la membrane

• L’eau peut traverser la membrane en utilisant le principe de diffusion

mais la membrane reste trop peu perméable à l’eau pour faire de la

diffusion le mécanisme majoritaire de ce transport.

Structure de la membrane plasmique

Les aquaporines

2. LES IONS NUTRITIFS ET LEURS FONCTIONS

Un des premiers objectifs des physiologistes de la

nutrition minérale des plantes a été de préciser le statut,

essentiel ou non, des éléments identifiés par l’analyse

chimique dans les tissus végétaux.

2.1 Éléments essentiels, macro- et micro-

éléments

Un élément est essentiel si, en son absence, la plante ne

peut pas réaliser un cycle de développement complet,

de la graine à la graine. Il est non essentiel dans le cas

contraire.

La mise au point de techniques de culture en

hydroponie (culture où les racines baignent directement

dans la solution nutritive, sans substratum solide) a

permis d’identifier progressivement dix huit éléments

essentiels classés en deux catégories, macro-éléments

et micro-éléments selon leur abondance relative

• Les macroéléments (dont la concentration est sup à

10 mmol kg -1 ) .

• Les microéléments ou oligoéléments (dont la

concentration est inf à 10 mmol kg -1 )

Rôle des nutriments et symptômes de

carence

L’azote

L’azote représente environ 2% de la matière sèche des

végétaux Entre dans la composition des protéines,

acides nucléiques, coenzymes, phytohormones,

métabolites secondaires ……

L’azote représente l’élément minéral le plus abondant

(quantitativement) dans les plantes

Sa carence provoque la diminution marquée de la

chlorophylle, d'où chlorose (jaunissement) d'abord des vieilles

feuilles puis des jeunes, suivie du ralentissement et de l'arrêt

de la photosynthèse. Cela explique l'importance de la nutrition

azotée en nutrition végétale.

Il peut paraître curieux que des végétaux souffrent d'une

carence en azote, alors que cet élément est très abondant

dans l'air. En effet, l'azote représente 78 % de l'atmosphère

terrestre où il constitue une formidable source de fertilisants

estimée à 4. 1015 tonnes, mais sous sa forme gazeuse N2, il ne

peut pas être utilisé directement par les plantes qui ne

peuvent, à l'exception de certains micro-organismes

(bactéries et algues notamment), l'assimiler que sous forme

minérale, ammoniacale (NH4)

Les différentes formes de l’azote

et leur disponibilité pour les plantes

Formes azote organique

Les acides aminés

Toutes les autre molécules carbonées contenant de

l’azote

Les différentes formes de l’azote

et leur disponibilité pour les plantes

L’azote peut être disponible sous 3 formes :

Organique : AA

Inorganique : Minéral (N03- et NH4+)

et Gazeux N2

Chaque forme va être assimilée a différents degrés en fonction des espèces

Chaque forme a son propre mécanisme d’absorption

Absorption de l’azote organique

Acides aminés Source d’azote organique.

Leurs coefficients de diffusion est très variable

en fonction de l’AA considéré, mais reste très

faible par rapport à celui du nitrate Les AA sont

généralement assimilés par les microorganismes

du sol plutôt que transportés à travers les

membranes des poils absorbants des racines.

Il semblerait, que dans la plupart des cas, les AA

ne soient pas assimilés par les plantes Demontré

(Hodge et al., 2000).

Utilisation d’acides aminés marqués au 13 C et

15 N.

Mesure du 13 C et 15 N retrouvés dans les tissus

de la plante: très faible.

Certaines espèces forestières (Deschampsia

flexuosa, Picea abies, Vaccinium myrtillus) sont

capables, in situ, d’absorber de grandes

quantité d’AA marqués 13 C et 15 N. Persson et

al., 2003.

Absorption de l’azote inorganique

L’absorption l’azote inorganique, N2

Symbiose Plantes/bactéries fixatrices d’azote

De nombreuses bactéries possèdent la

capacité de fixer l’azote atmosphérique et de

le transformer en ammonium :

1. Symbiose Rhizobium-légumineuse

Les rhizobium (proteo bactéries) peuvent

s’associer symbiotiquement avec les racines des

légumineuses (Fabaceae) au sein d’une structure

particulière, le nodule.

2. Symbiose actinorhizienne

Les bactéries actinomycètes du genre Frankia

peuvent aussi s’associer en symbiose avec des

angiospermes

3. Association avec des cyano-bactéries

Cyano-bactéries trouvées en association avec de

nombreuses plantes supérieures et inférieures ainsi

qu’avec des champignons et des algues.

Le Phosphore

Le Soufre

Métabolisme des plantes

Les différents types de photosynthèse :

plantes en C3, C4 ou CAM (Crassulacean

acid metabolism)

A la différence des animaux, la plupart des végétaux

possèdent des plastes. Il existe quelques exceptions :

les champignons ou mycomycètes en sont dépourvus. Les

plastes sont distincts des mitochondries par leurs tailles,

leurs structures et leurs fonctions. On distingue les

leucoplastes non pigmentés, les chromoplastes riches en

caroténoïdes, et les chloroplastes.

leucoplastes

ils ne sont pas pigmentés. N'ayant pas de pigments, les

leucoplastes ne sont pas verts, ce qui suggère une

localisation dans les racines et dans les tissus

non photosynthétiques. Ils peuvent se spécialiser pour

stocker des réserves d'amidon, de lipides ou de protéines,

ils sont alors respectivement

appelés amyloplastes, oléoplastes, ou protéinoplastes.

Chromoplastes

Un chromoplaste est un organite observé dans

les cellules des organes végétaux colorés de jaune à

orange (par exemple les cellules de pétales de fleurs).

Ces organites peuvent dériver des chloroplastes et sont

riches en pigments non chlorophylliens, comme

les xanthophylles, les carotènes, etc. Le changement de

couleur lors du mûrissement des fruits de tomates et de

poivrons résulte d'une transformation des chloroplastes en

chromoplastes dans les cellules du péricarpe du fruit.

Chloroplastes

Définition de la photosynthèse

La photosynthèse est un processus complexe au cours du quel

les plantes contenant de la chlorophylle synthétisent de la

matière organique à partir de gaz carbonique et d’eau. Dans

ce processus, il se forme en règle générale de l’oxygène moléculaire. Parmi les phénomènes qui dépendent de la

lumière, la photosynthèse occupe une place privilégiée dans la

mesure où l’énergie de rayonnement absorbée est utilisée à la

synthèse de composés organiques à haute teneur en énergie

à partir de produits minéraux simples. Il s’agit d’un processus

endergonique, qui est lié à une augmentation d’énergie libre.

Si on tient compte de cet aspect énergétique, l’ensemble de la

photosynthèse peut être représenté par l’équation suivante :

Pigments des chloroplastes

La molécule d’une chlorophylle comprend un groupe

tétrapyrrolique hydrophile lié à un atome de magnésium.

Les chlorophylles

Les végétaux verts possèdent deux chlorophylles, la

chlorophylle a et la chlorophylle b, qui se distinguent par

une courte chaîne latérale portée par l’anneau pyrrolique.

Les chlorophylles a et b absorbent diverses radiations

lumineuses, avec des pics dans le rouge (environ 650

nm) et le bleu (vers 450 nm)

Les caroténoïdes

Les caroténoïdes comprennent des pigments rouges

orangés, hydrophobes. Les carotènes (C 40 H 56 ) sont des

carbures d’hydrogène non saturés, précurseurs de la

vitamine A.

Les xanthophylles, de même type, possèdent plusieurs

fonctions alcool ou cétone. Les radiations absorbées par

les carotènes et les xanthophylles sont dans la bande

bleue verte (max. 480 à 500 nm).

Comme les carottes, les courges,

notamment la citrouille, sont riches en

carotène.

Le lycopène est un carotène rouge, qui

donne notamment sa couleur à la tomate.

La coloration rose du pamplemousse,

due au lycopène, un carotène.

La zéaxanthine est une xanthophylle

qui donne sa couleur au maïs.

Le jaune d'œuf doit sa couleur à la

lutéine, une xanthophylle.

Pigments actifs et pigments accessoiresLa chlorophylle a est un pigment actif, avec une configuration électronique

spéciale. Elle est liée étroitement à d’autres pigments, les uns donneurs, les autres

accepteurs d’électrons. Parmi eux, la phéophytine a une composition et une structure moléculaire très voisines de celles de la chlorophylle. Ces pigments

sont des molécules prosthétiques combinées à des protéines particulières.

L’ensemble forme le centre réactionnel d’un photosystème.

D’autres molécules (plusieurs centaines) de chlorophylles a et b associées sont

des pigments accessoires, groupés en une antenne collectrice autour du centre

réactionnel. L’énergie absorbée par les divers pigments accessoires est transmise

par résonnance aux pigments actifs. L’ensemble du centre réactionnel et de

l’antenne collectrice compose une unité photosynthétique. Les autres pigments accessoires (caroténoïdes) transfèrent également l’énergie reçue vers le centre

actif, avec des rendements moindres que les précédents.

Les photosystèmes

Le rapport entre l’effet de la photosynthèse et l’absorption

d’énergie lumineuse est accru dans des algues vertes,

éclairées simultanément avec deux radiations

déterminées de longueurs d’onde différentes. Ces

expériences ont amené la découverte de deux

photosystèmes différents, capables d’effectuer des

réactions photochimiques

Le photosystème II (PS II)

Le photosystème est un ensemble chlorophylles-protéines

renfermant en particulier le complexe des pigments actifs

(chlorophylle a, phéophytine, P 680 ) et ceux des pigments

accessoires.(chlorophylle a, chlorophylle b, phycobilines,

caroténoïdes).

Le potentiel d'oxydoréduction est de +0,9 V. Grâce à l’énergie

captée, il recevrait les électrons de l’eau, et les transfèrerait à

la plastoquinone

Le photosystème I (PSI)

Le photosystème I (PSI) est un autre ensemble, composé

de pigments avec leurs protéines respectives, comprenant

un complexe de chlorophylle a (P 700 ) active, et d’autres

complexes, avec des pigments accessoires (chlorophylles,

caroténoïdes). Le potentiel redox s’élève à +0,43 V. Le

photosystème capterait des électrons de la plastocyanine

pour les céder à la ferrédoxine, et provoquer ainsi la

réduction du NADP +

Autres complexes

D’autres complexes interviennent dans les réactions de

la photosynthèse.

-1 Les complexes collecteurs de lumière

Ces complexes n’exercent pas d’activité photochimique,

bien qu’ils soient composés aussi de pigments liés à des

protéines. Ils possèdent près de la moitié des

chlorophylles du chloroplaste, comprenant presque autant

de chlorophylles b que de a. A la différence des

photosystèmes, ils sont dépourvus de centres réactionnels.

L’énergie captée est transférée au photosystème associé,

selon le cas PS II, ou PS I.

2 Le complexe cytochromique

Ce complexe renferme principalement divers

cytochromes (f, b 6 ) et d’autres composants (fer non

hémique, phospholipides, caroténoïdes). Ce complexe

assure le passage des électrons de la plastoquinone

vers la plastocyanine et le photosystème I.

3 Le complexe de la NADP réductase

Il permet grâce aux électrons à haute énergie provenant

du PS I et transmis par la ferrédoxine, la réduction du NADP

+ en NADPH.

4) Le complexe de l’ATP synthétase

Il est analogue à celui des mitochondries, avec une

partie intra-membranaire hydrophobe et une autre, en

saillie dans le stroma. Il existe aussi un facteur de

couplage, sur la face externe de la membrane du

thylakoïde, essentiellement dans les régions

intergranaires. Le complexe assure également le

passage transmembranaire des protons.

La phase lumineuse de la photosynthèse

1- Réaction photochimique primaire

Des chloroplastes isolés et éclairés, en présence d’un

oxydant (benzoquinone), transforment de l’hémoglobine

en oxyhémoglobine. L’oxygène produit provient de l’eau,

comme le montre l’emploi d’eau marquée à l’oxygène

lourd H 218 O, selon une réaction du type :

Le transfert des électrons à partir de l’eau s’effectue contre un

gradient électrochimique grâce à l’énergie apportée par le

photosystème II (P680) qui permet la production d’oxygène. Les

électrons seraient transférés à un accepteur terminal, le NADP +

, au moyen de l’intervention du photosystème I (P 700 ). Ce

photosystème prendrait le relais du précédent. Entre les

deux, les électrons perdraient une partie de leur énergie, au

cours du passage par une série de transporteurs, comprenant

la plastoquinone, plusieurs cytochromes (b 6 , b 559 , f), et la

plastocyanine. En résumé, les électrons seraient transférés

de l’eau au NADP grâce à un apport d’énergie

considérable, d’origine solaire.

La photorespiration

L’utilisation de l’O 2 par la RubisCO mène à la formation

du phosphoglycolate (C2), qui ne peut pas être utilisé

dans le cycle de Calvin.

Pas de fixation de carbone, pas de production de sucres

L’utilisation de l’O 2 par la RubisCO mène à la formation

du phosphoglycolate (C2), qui ne peut pas être utilisé

dans le cycle de Calvin.

Pas de fixation de carbone, pas de production de

sucres.

Très couteux en énergie (ATP, NADPH)

La photorespiration peut diminuer le rendement de la

photosynthèse de près de 50%

Adaptation des plantes à la

photorespiration

Photosynthèse plantes en C4

18 familles d’angiospermes, comprenant ~600 espèces

Graminées, comme le maïs, la canne à sucre et le sorgho

Photosynthèse plantes en CAM

20 familles, cas du cactus, des orchidées, de l’ananas, …

Le CO 2 se combine à un composé à C4, l’oxaloacétate

Adaptation des plantes à la photorespiration

Photosynthèse plantes en C4

Deux enzymes de fixation du CO 2 chez les C4

cellules de la gaine fasciculaire : Rubisco + enzymes du cycle de Calvin

cellules du mésophylle : PEPase, pas d’enzymes du cycle de Calvin

La phosphoenolpyruvate carboxylase

(PEPase)

enzyme à très forte affinité pour le CO 2 qui, au contraire de la

RuBP carboxylase (RubisCO), ne peut utiliser l’oxygène.

Photosynthèse plantes en CAM

CAM = Crassulacean Acid Metabolism

Métabolisme découvert chez des plantes appartenant à la

famille des Crassulaceae; présent chez de nombreuses

autres familles de plantes, principalement les plantes grasses

(désert, milieux riches en sels)

fonctionnement de type C4

les plantes CAM possèdent la RubisCO et la PEPase; le CO 2

se combine à l’oxaloacétate ensuite réduit en malate

structure anatomique de type C3

la photosynthèse se déroule entièrement dans les cellules du

mésophylle

capacité de fixation de CO 2 à l’obscurité

Croissance et développement

La Croissance Est Un Phénomène Quantitatif.

Le Développement Est Un Phénomène Qualitatif.

Ils Sont Très Lies Et Se Déroulent En Même Temps. On Parle Donc De

Croissance.

Chez Les Végétaux La Croissance Est Indéfinie Et Localisée.

Indéfinie : Elle Manifeste Des Phénomènes De Croissance Tant Qu'elle Vit.

On Parle D’embryogénese Indéfinie.

Localisée : Centres Générateurs De La Croissance ( Les Méristèmes

Localises Aux Extrémités) .

Les Méristèmes Sont Localises Aux Extrémités Des Tiges Et Des Racines.

Constitues De Cellules Méristématiques Ils Contribuent A L’apparition

D’organes : Tiges ; Racines ; Feuilles .