le système auditif thalamo-cortical : anatomie, propriétés neuronales, et plasticité...

Le système auditif thalamo-cortical : anatomie, propriétés neuronales,

et plasticité fonctionnelle .

Jean-Marc Edeline

Neurobiologie de l ’Apprentissage de la Mémoire et de la Communication,

NAMC, UMR CNRS 8620, Orsay, France

Jean-marc.Edeline@ibaic.u-psud.fr http://H0.web.u-psud.fr/namc/http://H0.web.u-psud.fr/namc/

Première Partie: Anatomie.

Les Structures du Système Auditif

AII

T

PAF

VPAF

VE

AIAAFH

LH

L

MGv

MGdSG

MGm

ICCICX

LL

LSO MSO

DCN

VCNp VCNa

Cortex Auditif

Le Système Auditif Central

Thalamus Auditif

Colliculus Inférieur

Lemnisque Latéral

Complexe Olivaire

NoyauCochléaire

Cochlée

Le système Auditif…plus réel..

MGv

MGdSG

MGm

ICCICE

LSO MSO

DCN

VCNp VCNa

LL

aire primaire AI

Aires Secondaires: AII, VE, EAS, VPAP, I cx

Po

PIN

Régions tonotopiques et non-tonotopiques du système auditif

Tonotopiques

InformationsSomesthésiques

(AAF)

Cortex Auditif

Thalamus Auditif

Colliculus Inférieur

Lemnisque Latéral

Complexe Olivaire

NoyauCochléaire

Cochlée

Cortex Associatif

NonTonotopiques

Informations Visuelles

Dans les sytèmes visuel, auditif et somesthésique, on trouve la même

organisation du système thalamo-cortical

GABA

Glutamate

Sensory Cortex

SensoryReticular Nucleus

SensoryThalamus

SensoryAfferences

Visual

Somatosensory

Auditory

En fait, il y a sans doute de multiples boucles thalamo-corticales en parallèle

MGd

MGv

SG

MGm

PIN

Pol

Ins, TE,EP, VEP

AII

AAFAI

SD

Dd

RE

Auditory

non-auditory structures

InferiorColliculus

Brain Stem andBulbar Auditory Structures

L’organisation en couches des cortex sensoriels

Entrées Sorties

CouchesMagnocellulairesdu CGL

CouchesParvocellulairesdu CGL

Vers d'autresaires corticales

Vers desStructuressous-corticales

EntréesThalamiques

SortiesCorticales

Sorties vers leColliculus Supérieur

Sorties vers le Thalamus Visuel

4C

4A,B

2

1

3

5

6

Lees entrées-sorties du cortex visuel

En fait dans le système auditif, le schéma de connectivité est plutôt:

pie mèreCouche I

Couche II/III

Couche IV

Couche V

Couche VI

(100-200µm)

(600-700µm)

(200-250µm)

(400-500µm)

(400-500µm)

MG Ventral

MG Dorsal

MG Medial

PIN

NoyauCentral

matière blanche

CortexAuditifPrimaire

Thalamus Auditif

Colliculus Inférieur

2 mm

Les types cellulaires des cortex sensoriels (Connors and Gutnick, 1990)

C. Intrinsic Bursting CellRegular Spiking Cell

Fast Spiking Cell

A.

B.

Les connexions entre types cellulaires des cortex sensoriels (Agmon & Connors, 1992)

Les types cellulaires specifiques du cortex auditif ? (Metherate and Aramakis, 1999)

Rectifying cellsA.

On-spiking cellsB.

Deux types morphologiques de cellules relais thalamique sans

relation avec leurs types de réponses physiologiques Thalamic Cell: Type I Thalamic Cell: Type II

Une hypothèse sur les connections thalamo-corticales (McMullen et al.2002, 2003)

Hypothèse sur les connections thalamo-corticales (McMullen et al.2002, 2003)

Les neurones du noyau réticulaire thalamique forment un réseau dense de neurons connectés entre eux par des contacts dendro-dentritiques

(Pinault 2004)

Les neurones du noyau réticulaire thalamique présentent des réponses assez similaires aux neurones thalamiques

(Simms, Rouiller DeRibaupierre 1991)

Seconde Partie: Propriétés fonctionnelles.

La tonotopie existe dans la cochlée, puis à tous les niveaux du système auditif: Il n’est donc pas surprenant de la retrouver au

niveau du thalamus et du cortex auditif.

Olive Supérieure latérale Partie tonotopique du thalamus auditif (MGv)

Cartographie de la Tonotopie(Cortex auditif du chat: Brugge & Merzenich, 1973; Merzenich et al., 1975 )

300 µm

Cartographie de la Tonotopie(Kilgard & Merzenich, 1999: cortex auditif de rat)

kiloHertz

60

32

16

8

4

2

1

2

1.5

1

0.5

1.5

1

0.5

0.5 1 1.5 2 2.5

0.5 1 1.5 2 2.5

Dorsal

Antérieur

Petite parenthèse sur les techniques d’imagerie chez l’animal: Le signal intrinsèque cortical dans le cortex visuel...

Shmuel et Grinvald, 1996 Direction map in area 18

La correspondance entre signal intrinsèque et activité unitaire n’est pas toujours très bonne: Ex dans le cortex auditif...

Spitzer et al, 2001

Comparaison des cartes tonotopiques(Chat: Brugge & Merzenich, 1973; Chauve Souris: Suga & Fen 1976 )

Zones tonotopiques vs. non-tonotopiques

.

Fréquences (kHz)

.

Fréquences (kHz)

ColliculusInférieur

CortexAuditif

Zone tonotopique Zone non-tonotopique

Champ récepteur d’un neurone auditif

.

2019181716151413121110

Fréquence (kHz)FC

14 15 2013

Fréquence (kHz)

FC14 15 2013

Seuil10dB

50dB

70dB

Les formes des champs récepteurs dans le cortex auditif ne sont pas si simples…(Sutter 2000)

Réponses monotoniques vs. Non-monotonique à l’intensité des sons (Sutter et al. 1999)

En fait, il y a à la fois des zones d’excitation et d’inhibition dans les champs récepteurs des neurones corticaux… (Sutter et al. 1999)

Le protocole de “forward masking” permet de mettre en évidence les zones d’inhibition dans le cortex auditif

(Brosch &Schreiner 1997, 2000, Sutter et al 1999)

Le décours temporel des inhibitions varie d’un neurone à l’autre

Le décours temporel des inhibitions varie d’un neurone à l’autre

Décours temporel et spectral des inhibitions

Ce protocole révéle aussi des facilitations de réponses évoquées

Mécanismes sous-tendant les zones d’excitations et d’inhibitions (Zador et al 2003)

Diversité des patterns temporels de décharges chez le primate vigileCette diversité existe aussi aux étages précédents,

….mais elle est moindre sous anesthésie

A.

B.

C.

D.

Sélectivité pour la modulation d’amplitude

5 Hz

8 Hz

10 Hz

11 Hz

12 Hz

13 Hz

14 Hz

15Hz

16 Hz

17 Hz

Nerve

NoyauCochléaire

ComplexOlivaireSupérieur

Lemmisque Lat.

Thal Auditif

Cortex Aud. Prim.

Aire Auditive Ant.Cortex Aud. Second

Colliculus InF.

Autres Cortex

Sélectivité pour la modulation d’amplitude

Pourquoi une dimension supplémentaire ?

H

L

Cochlée Colliculus Inférieur

Ligne de Cellules Ciliées

Lamed'isofréquence

H

L

HL

banded'isofréquence

Cortex auditif primaire AI

Organisation topographie de la FM

Dorsal

Ventral9.6kHz

12.4kHz

Une sensibilité aux séquences ascendantes

Que fait le cortex pour la localisation des sources sonores ?

• Les neurones corticaux ont des champs récepteurs spatiaux très larges.

• Il n’y a pas de carte de l’espace sonore dans le cortex auditif.

• Pourtant dans de nombreuses études les tests comportementaux pointent des déficits de localisations suite à des lésions du cortex auditif.

Rappel sur le codage de la localisation

Les neurones sont sensibles aux indices qui en psychoacoustique sont censés permettre aux sujets de localiser les sons

• Les différentes de phases interaurales ou interaural-Time Differences (ITD)

• Les différentes d’intensité interaurales ou interaural-Intensity Differences (IID)

Cette sélectivité est fonction de la valeur absolue de la IID

De telles cellules représentent 26% des cas dans le colliculus inférieur mais 90% dans le cortex auditif

Représentation d’un espace virtuel (John Brugge)

Int e

nsit

é

Cro

issan

t e

Les réponses aux stimuli naturels

• Depuis longtemps on enregistre des réponses neuronales aux vocalisations de l’espèce.

• On a cherché des cellules sélectives pour un type de vocalisation; elle n’existent pas

• On commence à progresser depuis les années 1990 grâce aux techniques de traitement du signal

Dans le cortex auditif de singes vigiles, 90% des neurones répondent à plus d’une vocalisation(Newman et Wollberg 1973)

Les réponses corticales semblent suivre sélectivement l’enveloppe du stimulus (Wang et al., 1995)

Les réponses corticales semblent suivre sélectivement l’enveloppe du stimulus (Wang et al., 1995)

Dans les colliculus inférieurs les réponses

neuronales suivent encore l’enveloppe du stimulus lorsque les vocalisations

sont filtrées autour de la CF des cellules

(Suta et al., 2003)