le système auditif thalamo-cortical : anatomie, propriétés neuronales, et plasticité...
TRANSCRIPT
Le système auditif thalamo-cortical : anatomie, propriétés neuronales,
et plasticité fonctionnelle .
Jean-Marc Edeline
Neurobiologie de l ’Apprentissage de la Mémoire et de la Communication,
NAMC, UMR CNRS 8620, Orsay, France
[email protected] http://H0.web.u-psud.fr/namc/http://H0.web.u-psud.fr/namc/
Première Partie: Anatomie.
Les Structures du Système Auditif
AII
T
PAF
VPAF
VE
AIAAFH
LH
L
MGv
MGdSG
MGm
ICCICX
LL
LSO MSO
DCN
VCNp VCNa
Cortex Auditif
Le Système Auditif Central
Thalamus Auditif
Colliculus Inférieur
Lemnisque Latéral
Complexe Olivaire
NoyauCochléaire
Cochlée
Le système Auditif…plus réel..
MGv
MGdSG
MGm
ICCICE
LSO MSO
DCN
VCNp VCNa
LL
aire primaire AI
Aires Secondaires: AII, VE, EAS, VPAP, I cx
Po
PIN
Régions tonotopiques et non-tonotopiques du système auditif
Tonotopiques
InformationsSomesthésiques
(AAF)
Cortex Auditif
Thalamus Auditif
Colliculus Inférieur
Lemnisque Latéral
Complexe Olivaire
NoyauCochléaire
Cochlée
Cortex Associatif
NonTonotopiques
Informations Visuelles
Dans les sytèmes visuel, auditif et somesthésique, on trouve la même
organisation du système thalamo-cortical
GABA
Glutamate
Sensory Cortex
SensoryReticular Nucleus
SensoryThalamus
SensoryAfferences
Visual
Somatosensory
Auditory
En fait, il y a sans doute de multiples boucles thalamo-corticales en parallèle
MGd
MGv
SG
MGm
PIN
Pol
Ins, TE,EP, VEP
AII
AAFAI
SD
Dd
RE
Auditory
non-auditory structures
InferiorColliculus
Brain Stem andBulbar Auditory Structures
L’organisation en couches des cortex sensoriels
Entrées Sorties
CouchesMagnocellulairesdu CGL
CouchesParvocellulairesdu CGL
Vers d'autresaires corticales
Vers desStructuressous-corticales
EntréesThalamiques
SortiesCorticales
Sorties vers leColliculus Supérieur
Sorties vers le Thalamus Visuel
4C
4A,B
2
1
3
5
6
Lees entrées-sorties du cortex visuel
En fait dans le système auditif, le schéma de connectivité est plutôt:
pie mèreCouche I
Couche II/III
Couche IV
Couche V
Couche VI
(100-200µm)
(600-700µm)
(200-250µm)
(400-500µm)
(400-500µm)
MG Ventral
MG Dorsal
MG Medial
PIN
NoyauCentral
matière blanche
CortexAuditifPrimaire
Thalamus Auditif
Colliculus Inférieur
2 mm
Les types cellulaires des cortex sensoriels (Connors and Gutnick, 1990)
C. Intrinsic Bursting CellRegular Spiking Cell
Fast Spiking Cell
A.
B.
Les connexions entre types cellulaires des cortex sensoriels (Agmon & Connors, 1992)
Les types cellulaires specifiques du cortex auditif ? (Metherate and Aramakis, 1999)
Rectifying cellsA.
On-spiking cellsB.
Deux types morphologiques de cellules relais thalamique sans
relation avec leurs types de réponses physiologiques Thalamic Cell: Type I Thalamic Cell: Type II
Une hypothèse sur les connections thalamo-corticales (McMullen et al.2002, 2003)
Hypothèse sur les connections thalamo-corticales (McMullen et al.2002, 2003)
Les neurones du noyau réticulaire thalamique forment un réseau dense de neurons connectés entre eux par des contacts dendro-dentritiques
(Pinault 2004)
Les neurones du noyau réticulaire thalamique présentent des réponses assez similaires aux neurones thalamiques
(Simms, Rouiller DeRibaupierre 1991)
Seconde Partie: Propriétés fonctionnelles.
La tonotopie existe dans la cochlée, puis à tous les niveaux du système auditif: Il n’est donc pas surprenant de la retrouver au
niveau du thalamus et du cortex auditif.
Olive Supérieure latérale Partie tonotopique du thalamus auditif (MGv)
Cartographie de la Tonotopie(Cortex auditif du chat: Brugge & Merzenich, 1973; Merzenich et al., 1975 )
300 µm
Cartographie de la Tonotopie(Kilgard & Merzenich, 1999: cortex auditif de rat)
kiloHertz
60
32
16
8
4
2
1
2
1.5
1
0.5
1.5
1
0.5
0.5 1 1.5 2 2.5
0.5 1 1.5 2 2.5
Dorsal
Antérieur
Petite parenthèse sur les techniques d’imagerie chez l’animal: Le signal intrinsèque cortical dans le cortex visuel...
Shmuel et Grinvald, 1996 Direction map in area 18
La correspondance entre signal intrinsèque et activité unitaire n’est pas toujours très bonne: Ex dans le cortex auditif...
Spitzer et al, 2001
Comparaison des cartes tonotopiques(Chat: Brugge & Merzenich, 1973; Chauve Souris: Suga & Fen 1976 )
Zones tonotopiques vs. non-tonotopiques
.
Fréquences (kHz)
.
Fréquences (kHz)
ColliculusInférieur
CortexAuditif
Zone tonotopique Zone non-tonotopique
Champ récepteur d’un neurone auditif
.
2019181716151413121110
Fréquence (kHz)FC
14 15 2013
Fréquence (kHz)
FC14 15 2013
Seuil10dB
50dB
70dB
Les formes des champs récepteurs dans le cortex auditif ne sont pas si simples…(Sutter 2000)
Réponses monotoniques vs. Non-monotonique à l’intensité des sons (Sutter et al. 1999)
En fait, il y a à la fois des zones d’excitation et d’inhibition dans les champs récepteurs des neurones corticaux… (Sutter et al. 1999)
Le protocole de “forward masking” permet de mettre en évidence les zones d’inhibition dans le cortex auditif
(Brosch &Schreiner 1997, 2000, Sutter et al 1999)
Le décours temporel des inhibitions varie d’un neurone à l’autre
Le décours temporel des inhibitions varie d’un neurone à l’autre
Décours temporel et spectral des inhibitions
Ce protocole révéle aussi des facilitations de réponses évoquées
Mécanismes sous-tendant les zones d’excitations et d’inhibitions (Zador et al 2003)
Diversité des patterns temporels de décharges chez le primate vigileCette diversité existe aussi aux étages précédents,
….mais elle est moindre sous anesthésie
A.
B.
C.
D.
Sélectivité pour la modulation d’amplitude
5 Hz
8 Hz
10 Hz
11 Hz
12 Hz
13 Hz
14 Hz
15Hz
16 Hz
17 Hz
Nerve
NoyauCochléaire
ComplexOlivaireSupérieur
Lemmisque Lat.
Thal Auditif
Cortex Aud. Prim.
Aire Auditive Ant.Cortex Aud. Second
Colliculus InF.
Autres Cortex
Sélectivité pour la modulation d’amplitude
Pourquoi une dimension supplémentaire ?
H
L
Cochlée Colliculus Inférieur
Ligne de Cellules Ciliées
Lamed'isofréquence
H
L
HL
banded'isofréquence
Cortex auditif primaire AI
Organisation topographie de la FM
Dorsal
Ventral9.6kHz
12.4kHz
Une sensibilité aux séquences ascendantes
Que fait le cortex pour la localisation des sources sonores ?
• Les neurones corticaux ont des champs récepteurs spatiaux très larges.
• Il n’y a pas de carte de l’espace sonore dans le cortex auditif.
• Pourtant dans de nombreuses études les tests comportementaux pointent des déficits de localisations suite à des lésions du cortex auditif.
Rappel sur le codage de la localisation
Les neurones sont sensibles aux indices qui en psychoacoustique sont censés permettre aux sujets de localiser les sons
• Les différentes de phases interaurales ou interaural-Time Differences (ITD)
• Les différentes d’intensité interaurales ou interaural-Intensity Differences (IID)
Cette sélectivité est fonction de la valeur absolue de la IID
De telles cellules représentent 26% des cas dans le colliculus inférieur mais 90% dans le cortex auditif
Représentation d’un espace virtuel (John Brugge)
Int e
nsit
é
Cro
issan
t e
Les réponses aux stimuli naturels
• Depuis longtemps on enregistre des réponses neuronales aux vocalisations de l’espèce.
• On a cherché des cellules sélectives pour un type de vocalisation; elle n’existent pas
• On commence à progresser depuis les années 1990 grâce aux techniques de traitement du signal
Dans le cortex auditif de singes vigiles, 90% des neurones répondent à plus d’une vocalisation(Newman et Wollberg 1973)
Les réponses corticales semblent suivre sélectivement l’enveloppe du stimulus (Wang et al., 1995)
Les réponses corticales semblent suivre sélectivement l’enveloppe du stimulus (Wang et al., 1995)
Dans les colliculus inférieurs les réponses
neuronales suivent encore l’enveloppe du stimulus lorsque les vocalisations
sont filtrées autour de la CF des cellules
(Suta et al., 2003)