écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur
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Université Paul CézanneFaculté des Sciences et Techniques de St Jérôme
UMR - CNRS 6116INSTITUT MEDITERRANEEN D’ECOLOGIE ET DE PALEOECOLOGIE
Equipe Ecologie du Paysage et Biologie de la Conservation
ÉCOLOGIE ALIMENTAIRE DU CHAT HARET FELIS CATUS,PRÉDATEUR INTRODUIT SUR LES ÎLES D’HYÈRES
sous la direction de Eric VIDAL et Thierry TATONI
13 Octobre 2004
Membres du jury :
Pr. Thierry TATONI Professeur, Université Paul Cézanne Rapporteur
Dr. Eric VIDAL Maître de Conférences, Université Paul Cézanne Rapporteur
Dr. Bruno VILA Maître de Conférences, Université de Provence Examinateur
Dr. Gilles CHEYLAN Conservateur, Muséum National d’Histoire Naturelle, Aix-en-Pce Examinateur
DIPLOME D’ETUDES SUPERIEURES
Mention Sciences
Discipline : Biologie, Option : Ecologie
Présenté et soutenu publiquement par
Elsa BONNAUD
Stage de recherche réalisé à l’Institut Méditerranéen d’Ecologie et de Paléoécologie (IMEP, UMR CNRS 6116), Equipe« Ecologie du paysage et Biologie de la conservation », Bâtiment Villemin, Domaine du Petit Arbois Avenue Philibert - BP 80
13545 Aix-en-Provence cedex 04 - France (elsa.bonnaud@univ.u-3mrs.fr)
P. Gilet
2
REMERCIEMENTS
Ce travail de recherche a été réalisé au sein de l’équipe "Ecologie du Paysage et
Biologie de la Conservation" de l’Institut Méditerranéen d’Ecologie et de Paléoécologie (UMR
CNRS 6116) que je remercie pour son accueil et sa contribution au bon déroulement de
cette étude.
Ce travail a été réalisé avec le soutien financier de plusieurs programmes de
recherche : (i) programme LIFE "Conservation des puffins sur les îles d'Hyères" (LIFE03
NAT/F/000105) piloté par la LPO PACA et financé par l'Union Européenne, la DIREN PACA
et le Conseil Régional PACA, (ii) programme du Parc National de Port-Cros « Ecologie et
Conservation des puffins » (contrat n° 03.011.83400PC), et (iii) programme financé par le
Conseil Régional PACA « Analyse de l’impact des prédateurs introduits sur le patrimoine
biologique des îles d’Hyères » (attribution 2002-01625).
Le Parc National de Port-Cros a également fourni un important soutien logistique sur
le terrain et j’exprime ma sincère reconnaissance à son personnel (secteurs de Port-Cros et
Porquerolles), et plus particulièrement à Marine Colombey, Sylvain Dromzee, Patrick
Vandenbrouk et Pascal Gillet.
J’adresse ma gratitude à mes maîtres de stage, Thierry Tatoni et plus
particulièrement Eric Vidal pour leur soutien, leurs conseils avisés ainsi que leur disponibilité.
Je tiens également à remercier les membres du jury, Bruno Vila et Gilles Cheylan, pour leur
participation à la soutenance et l'intérêt qu'ils ont porté à ce travail.
Les travaux de terrain et de laboratoire ont été réalisés plus particulièrement avec
l’aide de Karen Bourgeois et Jérôme Legrand, mais également avec Lucie Faulquier et
Violaine Bonnaud. Merci à tous pour cette aide pratique et le soutien que vous m’avez
apportés. Je remercie également Karen Bourgeois et Carey Suehs pour leurs conseils sur
les analyses statistiques ainsi qu'Yves Kayser (Station Biologique de la Tour du Valat),
Patrick Bayle, Gilles Cheylan et Johan Michaux pour leur aide dans l'identification des restes
de proies, pour l'intérêt qu'ils ont porté à mes travaux et pour leurs accueils chaleureux.
Je tiens à exprimer ma reconnaissance à toutes les personnes qui ont répondu à mes
questions et qui ont contribué à l’ambiance particulièrement chaleureuse dans laquelle s’est
déroulé ce travail. Enfin, j’adresse un grand merci à mon "collocataire" et à mes voisins de
bureau : Sylvain Fadda, Katia Diadema, Marie Bergaglio, Céline Duhem, Laurence Kiss et
Sophie Martin pour leur bonne humeur et leur soutien moral.
3
SOMMAIRE
1. INTRODUCTION ET OBJECTIFS DE L'ÉTUDE……………………………………………...1
1.1. Les introductions d'espèces exogènes : le cas particulier des écosystèmes
insulaires………………………………………………………………………………………….1
1.2. Exemple d'un mammifère introduit en milieu insulaire : le chat haret…….……..3
1.2.1. Bref historique de l'introduction du chat dans les écosystèmes insulaires.…..3
1.2.2. Caractéristiques biologiques et écologiques du chat haret……………….…....3
1.2.3. Impact du chat sur les populations d'espèces autochtones et sur les
mammifères introduits………………………………...……………………………………..5
1.3. Problématique des îles d'Hyères et objectifs de l'étude……………………………..7
2. MATÉRIEL ET MÉTHODES……………………………………………………………………..8
2.1. Site d'étude…………………………………………………………………………………..8
2.2. Étude des patrons spatio-temporels de prédation du chat haret………………...10
2.2.1. Analyse typologique du contenu des fèces de chat haret………………….……..10
2.2.2. Détermination des fréquences d'occurrences et du nombre minimum de
proies…………………………………………………………………………………………..11
2.2.3. Calcul de la biomasse ingérée par le chat haret suite à la consommation
des rats noirs, mulots sylvestres et puffins de Méditerranée sur l'île de Port-Cros…….12
2.3. Quantification du prélèvement dû à la prédation du chat haret sur
les populations de rats noirs et de puffins de Méditerranée…………………………..16
2.4. Protocole pour l'étude de l'occupation de l'espace et des déplacements du
chat haret………...……………………………………………………………………………...17
3. RÉSULTATS…………………………………………………………………………………….18
3.1. Patrons spatio-temporels du régime alimentaire du chat haret..………………...18
3.1.1. Régime alimentaire sur le cycle annuel…………….…………………………...….18
3.1.2. Régime alimentaire en fonction des saisons……………………………………….21
3.1.2.1. Représentation des différentes catégories alimentaires………………...22
3.1.2.2. Représentation des différentes espèces de mammifères.……………...23
3.1.2.3 Représentation des différentes espèces d'oiseaux.……………………...25
3.1.3. Calcul de la biomasse ingérée par le chat haret suite à la consommation
des rats noirs, mulots sylvestres et puffins de Méditerranée sur l'île de Port-Cros…….26
3.2. Quantification du prélèvement du chat sur les populations de rats noirs
et de puffins de Méditerranée……………….……………………………………………….28
4
3.3. Déplacements et occupation de l'espace par le chat haret ………………………29
4. DISCUSSION……………………………………………………………………………………31
4.1. Régime alimentaire du chat haret sur les îles d'Hyères…………………………....31
4.1.1. Régime alimentaire sur le cycle annuel………………….…………………………31
4.1.2. Régime alimentaire en fonction des saisons………………………………………33
4.1.3. Régime alimentaire calculé en biomasse ingérée………………………………...35
4.2. Quantification du prélèvement du chat haret sur les populations de rats
noirs et de puffins de Méditerranée……………..………………………………………….36
4.2.1. Quantification du prélèvement du chat haret sur le site de Port-Cros……….….36
4.2.2. Quantification du prélèvement du chat haret sur le site de Porquerolles...…….38
4.3. Déplacements et occupation de l'espace par le chat haret……………………….39
5. CONCLUSION ET PERSPECTIVES EN TERMES DE CONSERVATION……………...39
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES……………………………………………………….….42
ANNEXES
5
1. INTRODUCTION ET OBJECTIFS DE L' ÉTUDE
1.1. Les introductions d'espèces exogènes : le cas particulier des écosystèmes
insulaires
L'augmentation des déplacements humains à des fins commerciales ou coloniales au
cours des siècles derniers, a entraîné la levée de certaines barrières biogéographiques, ce
phénomène étant à l'origine de l'introduction d'un grand nombre d'espèces végétales et
animales dans la majeure partie des écosystèmes de la planète (Mack et al., 2000 ; Pascal
et Chapuis, 2000 ; Atkinson, 2001). Les introductions d'espèces exotiques, délibérées ou
accidentelles, sont considérées comme la deuxième cause principale de perte de diversité
biologique à l'échelle mondiale derrière la destruction d'habitats du fait de l'activité humaine
(Williamson, 1999). La plupart des introductions, recensées à l'échelle mondiale, ont
généralement été suivies d'un échec (Courchamp et al, 2003). Cependant, dans certains
cas, une ou plusieurs espèces introduites peuvent rencontrer, au sein du nouvel
écosystème, des conditions favorables à leur développement. La période d'adaptation,
durant laquelle les populations d'individus exogènes vont croître, est variable. Elle dépend
notamment de la taille des populations initialement introduites, des interactions s'établissant
avec les espèces indigènes, de la capacité d'accueil des niches écologiques ou encore des
conditions climatiques rencontrées (Mack et al., 2000). Dès lors que ces individus introduits
ont réussi à coloniser leur nouvel environnement, à exploiter ses ressources et à se
multiplier, ils ajoutent une composante nouvelle au sein de l'écosystème. Cette perturbation
de l'équilibre écologique existant, peut entraîner des bouleversements plus ou moins
profonds et observables non seulement au niveau de l'habitat mais également aux niveaux
des individus, des gènes, de la dynamique des populations, de la composition des
communautés voire même jusqu'au niveau du fonctionnement de l'écosystème (Vitousek et
al., 1995 ; Chapuis et al., 1995). De plus, les espèces introduites réussissant à coloniser un
nouvel environnement, possèdent souvent des attributs biologiques et comportementaux très
différents de ceux des populations locales pouvant favoriser leur implantation ou leur survie
face à des changements environnementaux. Cette particularité est un facteur susceptible
d'aggraver les risques de modifications au sein de l'écosystème envahi (Dukes et Mooney,
1999 ; Fitzgerald et Gibb, 2001).
Une forte proportion d'introductions réussies se situe au sein des écosystèmes
insulaires (Williamson, 1999 ; Courchamp et al., 2003). Ce succès plus important peut
notamment s'expliquer par une faible diversité biologique et un fort taux d'endémisme
existant dans ces milieux mais également par la présence d'un environnement particulier
pouvant être propice aux espèces introduites. En effet, la faible diversité spécifique entraîne
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d'une part une grande fragilité de ces systèmes biologiques, qui ont peu de capacité à
résister à la compétition ou à la prédation (Williamson, 1981 ; Blondel, 1995), et entraîne
d'autre part, la mise en place de chaînes alimentaires simplifiées souvent exemptes de
grands prédateurs (Vitousek et al., 1995). Ces réseaux trophiques particuliers facilitent par
deux aspects l'introduction de nouvelles espèces : (i) les espèces allochtones rencontrent
dans ces écosystèmes peu ou pas de prédateurs ni de compétiteurs, (ii) elles peuvent
également se nourrir de proies relativement faciles à capturer puisque les populations
indigènes, qui ont évolué à l'écart de toute influence extérieure, n'ont pas développé de
comportements défensifs adaptés vis à vis de nouveaux prédateurs et sont de ce fait plus
vulnérables. De plus, les écosystèmes insulaires peuvent présenter d'autres caractéristiques
environnementales favorables au développement des espèces exogènes comme des
ressources alimentaires relativement abondantes, des niches écologiques vacantes, un
dérangement moindre et une proportion plus faible de parasites (e.g. Chapuis et al., 1995 ;
Pascal et al., 2000). Ces deux facteurs, faible diversité et environnement particulier,
amplifient la menace pesant sur les espèces indigènes (e.g.van Aard, 1986). Les profondes
modifications causées par ces introductions sont généralement la résultante de l'exploitation
des ressources. Lorsqu'une espèce herbivore est introduite, elle peut, provoquer de profonds
changements au niveau de l'habitat, épuiser l'espèce végétale qu'elle consomme et
également entrer en compétition avec une espèce autochtone (Williamson, 1981 ; Chapuis
et al., 1994). Dans le cas d'une espèce carnivore, l'impact se ressent notamment au niveau
de l'espèce proie, mais peut également se répercuter sur l'ensemble des réseaux trophiques
(Atkinson, 2001 ; Courchamp et al., 2003). Les constats de diminution d'abondance, de
disparition locale voire d'extinction d'espèces endémiques, sont actuellement très nombreux
et touchent la plupart des systèmes insulaires de la planète (e.g. Veitch, 1985 ; Burger et
Gochfeld, 1994). Ce sont les espèces commensales et domestiques qui ont été le plus
fréquemment introduites dans les îles. Ces introductions se sont déroulées soit de façon
involontaire pour les rongeurs (Rats Rattus sp., Souris Mus sp.), invertébrés et certaines
plantes, soit de manière délibérée à des fins alimentaires, comme le bétail (Vaches,
Moutons, Chèvres, Porcs), ou pour éviter la prolifération des rongeurs, comme les
mangoustes Herpestes sp. ou les chats Felis catus (e.g. Courchamp et al, 2003).
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1.2. Exemple d'un mammifère introduit en milieu insulaire : le chat haret
1.2.1. Bref historique de l'introduction du chat dans les écosystèmes insulaires
Le chat domestique est un mammifère carnivore de la famille des félidés et du genre
Felis. La dénomination spécifique du chat domestique n'est pas totalement acceptée par
tous car les taxinomistes considèrent parfois que sa domestication n'a jamais crée d'espèce
nouvelle (Artois et al., 2002). Cependant nous utiliserons ici l'appellation Felis catus
(Linnaeus, 1758) qui est la plus communément utilisée dans la littérature. Les liens très
anciens qui rattachent cette espèce à la présence humaine ont été encore récemment mis
en évidence suite à la découverte à Chypre d'une sépulture datant de 9500 ans et contenant
le squelette d'un chat à proximité de celui d'un humain (Vigne et al., 2004). La grande
aptitude de ce carnivore à chasser les rongeurs commensaux, en particulier souris et rats,
est la principale raison de sa domestication. Les chats, au cours des siècles, ont donc été
apprivoisés puis transportés sur les navires et sur les îles afin de limiter les populations de
rongeurs. Leur statut d'animal de compagnie a également contribué à la vaste dispersion de
cette espèce (e.g. Derenne, 1976 ; Pascal, 1983). Dans la plupart des cas, une partie ou la
totalité des populations introduites de chats domestiques est retournée à l'état sauvage
après s'être échappée ou suite à l'abandon des individus. Ils ont alors constitué des
populations de chats harets, menant une vie indépendante de l'homme, notamment sur le
plan alimentaire. Actuellement une grande proportion des îles de la planète, depuis des îlots
de faible superficie (Raoul Island : Taylor, 1979 ; El Hierro (Canary Islands) : Nogales et al.
1988) jusqu'aux grandes îles (Australie : Barratt, 1997 ; Kerguelen : Pontier et al., 2002)
présente des populations de chats harets (van Aard, 1979 ; Courchamp et al., 2003).
1.2.2. Caractéristiques biologiques et écologiques du chat haret
Afin de mieux connaître leur capacité de prolifération, de dispersion et d'adaptation, de
nombreuses populations de chats harets ont fait l'objet de travaux scientifiques. Les chats
harets ont été étudiés notamment en région subantarctique (e.g. van Aard, 1979 ; Furet,
1990 ; Pontier et al, 2002), en région tempérée (e.g. Apps, 1983 ; Clevenger, 1995 ; Yamane
et al, 1994) et en région tropicale ou sub-tropicale (e.g. Nogales et al, 1992 ; Keitt et al, 2002
; Martinez-Gomez et Jacobsen, 2003). Ces études viennent compléter celles concernant la
biologie et l'écologie du chat domestique (Turner et Bateson, 2000). La forte colonisation,
réalisée par le chat haret en milieu insulaire, semble être favorisée par certaines de ses
caractéristiques biologiques, notamment celles concernant sa stratégie de reproduction, sa
8
capacité de dispersion et son comportement de prédateur opportuniste voire généraliste
(e.g. Pascal, 1980 ; van Aard, 1986).
Les femelles de cette espèce sont polyoestriennes et multipares avec un cycle de
reproduction s'étalant du milieu de l'hiver au début de l'automne (Liberg et al., 2000 ; Artois
et al., 2002). Chaque femelle donne donc naissance à plusieurs jeunes par portée et peut en
moyenne mettre bas deux fois par an. L'accroissement de la population est d'autant plus
rapide que la maturité sexuelle est atteinte vers sept mois et que l'espérance de vie de ces
individus peut s'élever jusqu'à sept ou huit ans (Pascal, 1980). En outre, le comportement
reproducteur polygénique et polyandrique des chats facilite une grande mixité génétique
puisqu'un mâle peut féconder plusieurs femelles et qu'une femelle peut accepter plusieurs
mâles lors de la même période de reproduction (Say et al., 2002). Cependant, les modalités
d'accouplement dépendent de la structure sociale et spatiale de chaque population et sont
souvent dictées par des relations de dominance. Toutefois, le brassage génétique semble
rester relativement élevé (e.g. Pontier et Natoli, 1995 ; Yamane, 1998). Ainsi, la vitesse de
reproduction et la stratégie d'accouplement de cette espèce sont des facteurs propices au
développement d'une population à partir de quelques individus.
Par ailleurs, cette espèce, notamment quand elle est confrontée à un nouvel
environnement, présente une aptitude forte à la dispersion. Cette propension à la
colonisation est dictée essentiellement par la répartition des ressources et la capacité
d'accueil du milieu mais également par le comportement erratique de certains individus (e.g.
Derenne, 1976 ; van Aard, 1979 ; Alterio et Moller, 1997). Une population de chats,
nouvellement introduite sur une île, va donc progressivement mais rapidement se disperser
et occuper de nouvelles niches écologiques. Les individus vont de préférence coloniser des
lieux leur fournissant non seulement un habitat sec, facilitant leurs déplacements et offrant
des abris sûrs, mais surtout des endroits où l'abondance des proies est la plus conséquente
(Edwards et al., 2002). Toutefois, l'organisation spatiale et la densité des populations restent
très variables (van Aard, 1979 ; Yamane et al., 1994). Dans le milieu naturel, où l'influence
humaine est peu marquée, le chat haret a tendance à retrouver un comportement individuel
et territorial mais l'organisation spatiale des populations de ce prédateur est essentiellement
déterminée par la disponibilité des ressources (Pontier et Natoli, 1996).
De plus, l'apprivoisement de ce prédateur n'a vraisemblablement pas atténué son
comportement de chasse très élaboré qui comporte les étapes de capture et de mise à mort,
car seule la consommation de la proie est dépendante de la faim (Artois et al., 2002). Bien
que sa domestication incite ce prédateur à développer un comportement plus diurne, le chat,
notamment en milieu naturel, est actif essentiellement de nuit et ses phases d'activité sont
étroitement corrélées à ses périodes de chasse. Ces capacités d'apprentissage et de
9
perfectionnement à la chasse ont été un atout majeur pour la colonisation de nouveaux
milieux.
Enfin, grâce à la plasticité de leur régime alimentaire, les chats harets vont pouvoir
modifier leur alimentation selon la proportion des proies, la disponibilité de celles-ci, relative
la plupart du temps à la variation saisonnière, et le gain énergétique qu'elles apportent. Ce
comportement de prédateur généraliste et opportuniste a été démontré par de nombreuses
études scientifiques (Clevenger, 1995 ; Nogales et Medina, 1996 ; Barratt, 1997). En
général, en milieu insulaire les mammifères, eux-mêmes introduits, tiennent une place
prépondérante dans le régime alimentaire du chat (Nogales et al., 1992 ; Tidemann et al.,
1994 ; Fitzgerald et Turner, 2000). Lorsque le lapin de garenne Oryctolagus cuniculus
(Linnaeus, 1758) est présent, il représente souvent l'espèce la plus fréquemment prédatée
(Pascal, 1980 ; Pontier et al., 2002). La fréquence des rats dans le régime alimentaire du
chat haret varie grandement en fonction des îles et dépend au moins en partie de
l'abondance des lapins. Lorsque le lapin est absent ou représenté par des faibles densités la
part des rats peut atteindre 70 voir 80% du régime alimentaire (Fitzgerald et Turner, 2000).
Les autres rongeurs introduits, essentiellement le mulot Apodemus sylvaticus (Linnaeus,
1758) et la souris domestique Mus musculus (Linnaeus, 1758), font également partie de
l'alimentation du chat haret, parfois en quantité non négligeable, mais ils représentent des
proportions moindres en termes de biomasse (Clevenger, 1995). La prédation sur les
oiseaux s'avère plus conséquente au sein de ces écosystèmes insulaires. Parmi cette
catégorie alimentaire, ce sont les oiseaux marins, souvent endémiques, qui sont le plus
prédatés (Veicht, 1985 ; van Rensburg et Bester, 1988, Probst et al., 1999 ; Keitt et al.,
2002). Les reptiles, insectes et amphibiens sont également présents dans le régime
alimentaire du chat avec des proportions annuelles variant d'une île à l'autre (Tidemann et
al., 1994 ; Nogales et Medina, 1996). En fait, la plupart des études attestent que les
populations de chats harets ont relativement rapidement colonisé et exploité leur nouvel
environnement aux dépens de la faune insulaire (Nogales et al., 2004 ; van Aard et Skinner,
1981 ; van Rensburg et Bester, 1988).
1.2.3. Impact du chat sur les populations d'espèces autochtones et sur les
mammifères introduits
L'introduction du chat en milieu insulaire a déjà causé d'importants dégâts sur les
populations de nombreux invertébrés et vertébrés. Si l'impact de ce prédateur sur les
espèces d'invertébrés est mal documenté et de ce fait difficile à évaluer, en revanche celui
sur les vertébrés est beaucoup mieux connu. En effet, la prédation des chats sur les reptiles
a déjà entraîné une forte réduction de certaines populations voire une extinction de plusieurs
10
espèces d'iguanes et de lézards notamment sur les îles du Mexique, de Nouvelle Zélande et
des Caraïbes (Arnaud et al., 1993 ; Mitchell et al., 2002). Un impact fort, allant jusqu'à des
extinctions, a été également constaté sur certaines espèces de petits mammifères indigènes
notamment en Australie (Barratt, 1997 ; Burbidge et Morris, 2002) et dans les îles
mexicaines du Pacifique (Wood et al., 2002). Mais les conséquences les plus inquiétantes
sont constatées sur les populations d'oiseaux insulaires : les chats harets sont responsables
de nombreuses extinctions locales voire totales d'espèces d'oiseaux terrestres mais
également d'espèces marines (Veitch,1985 ; Stattersfield et Capper, 2000 ; Dowding et
Murphy, 2001). Les espèces d'oiseaux insulaires terrestres sont le plus fréquemment vouées
à l'extinction puisqu'elles nichent, généralement et contrairement aux espèces marines, sur
une seule île ou au sein d'un petit archipel. Cependant, les oiseaux marins, et plus
particulièrement ceux nichant dans des terriers, comme les pétrels ou les puffins, sont
grandement affectés par cette prédation (Keitt et al., 2002 ; Martinez-Gomez et Jacobsen,
2003) et selon les conclusions de divers travaux et observations, cette prédation peut
également mener jusqu'à l'extinction (Burger et Gochfeld, 1994 ; Cuthbert, 2003). La
méconnaissance des risques d'une telle introduction a favorisé l'introduction des chats sur la
majorité des systèmes insulaires et cette colonisation représente de nos jours une des plus
grandes menaces pesant sur les espèces indigènes de ces îles (e.g. Derenne, 1976 ; Veitch,
1985).
L'impact du chat sur ces écosystèmes ne se limite pas seulement aux espèces locales,
mais s'exerce également sur les populations de mammifères introduits, notamment sur les
lapins et les rats, qui sont les proies les plus consommées (e.g. Fitzgerald et Turner, 2000).
Or la présence des lapins peut entraîner des nuisances indirectes sur les populations
indigènes comme des dérangements, des occupations de terriers ou des destructions
d'habitats (Alterio, 1997). Des effets encore plus délétères sont causés par les populations
de rats qui non seulement entraînent les mêmes perturbations indirectes que les lapins, mais
peuvent également avoir un comportement de prédateurs sur la faune indigène. Une
pression de prédation exercée par les rats sur les puffins cendrés a été mise en évidence sur
des îlots de Corse (Thibaut, 1995) et celle-ci peut affecter tous les stades de développement
de l'oiseau : œufs, juvéniles et adultes (Pascal et al., 1996 ; Jouventin et al., 2003). Trois
espèces de rats ont été introduites dans la majorité des îles de la planète : le Rat polynésien
Rattus exulans (Peale, 1848), le Rat surmulot Rattus norvegicus (Berkenhout, 1769), le Rat
noir Rattus rattus (Linnaeus, 1758). Leur grande adaptabilité, leur diversité alimentaire et leur
taux de reproduction élevé sont des atouts majeurs pour la colonisation rapide des milieux
(e.g. Cheylan, 1988 ; Granjon et Cheylan, 1990). Les rats ont déjà induit des extinctions sur
de nombreuses espèces d'invertébrés, d'amphibiens, de reptiles et d'oiseaux (e.g.
Courchamp et al., 2003 ; Jouventin et al., 2003). La prédation exercée par le rat, sur un
11
nombre conséquent d'espèces insulaires, fait de ce rongeur une composante incontournable
de ces écosystèmes perturbés.
Les interactions entre le chat, superprédateur, le rat, mésoprédateur, et les oiseaux
marins insulaires, représentant la proie, posent une problématique écologique complexe
(Courchamp et al., 2003). Deux schémas alimentaires sont possibles lorsque ces trois
catégories sont présentes. Soit les oiseaux constituent la proie principale des chats, et les
rats représentent alors une alimentation de substitution durant la période de migration et
permettent de maintenir les effectifs des superprédateurs stables (Derenne et Mougin,
1976). Soit le mésoprédateur représente la proie principale, et les populations de chats
peuvent alors survivre en effectif élevé, grâce à la présence du rat, et vont pouvoir exercer
une plus forte pression de prédation sur les oiseaux lorsque ceux-ci retournent sur les îles
pour nidifier. Ce deuxième cas est un phénomène d'hyperprédation (e.g. Apps, 1983 ;
Courchamp et al., 1999a ; Alterio, 1997). Les mêmes schémas sont possibles en remplaçant
le rat par le lapin, sans oublier que ce dernier n'est pas un prédateur mais qu'il entraîne des
perturbations non négligeables sur les populations autochtones (Derenne et Mougin, 1976 ;
Courchamp et al., 1999b). Quoi qu'il en soit les problèmes en termes de gestion deviennent
difficiles à résoudre. Si le chat est éradiqué, le phénomène de "relâche de mésoprédateur"
(mesopredator release effect), consistant en une augmentation significative des populations
de rat ou lapins, due à l'arrêt de la pression de prédation, peut entraîner de nouvelles
menaces sur les espèces indigènes (Tidemann, 1994 ; Courchamp et al., 1999a).
1.3. Problématique des îles d'Hyères et objectifs de l'étude
L'archipel des îles d'Hyères a été colonisé par l'homme et certainement par le rat dès
l'époque romaine. Par contre, il semble que l'introduction du chat date de l'installation des
premiers résidents permanents au XVIIIèmesiècle (Pasqualini, 1995). Actuellement, des
populations de chats harets sont présentes dans l'ensemble de l'archipel, mais leurs effectifs
ne sont pas connus avec précision. Ce site d'étude présente un grand intérêt puisqu'il
permet d'étudier l'écologie et le comportement du chat haret au niveau d'îles de très faible
superficie et à climat méditerranéen alors que très peu de travaux ont été réalisés dans un
tel contexte écologique et bioclimatique. Comme la plupart des écosystèmes insulaires, les
îles d'Hyères possèdent une flore et une faune peu diversifiée. Cependant, entre 230 et 300
couples de puffin de méditerranée Puffinus yelkouan (Acerbi, 1827), procellariiforme
endémique du bassin méditerranéen, nichent sur ces îles, qui abritent de ce fait la majorité
de la population française de cette espèce (Zotier, 1997 et 1999). Or des signes évidents de
déclin de certaines colonies ont été observés au niveau de l'ensemble du bassin
méditerranéen (Zotier et al., 1992). Pour autant, la population des îles d'Hyères ne semble
12
pas être affectée par ce déclin, puisque les précédents recensements montrent que ces
effectifs sont relativement stables (Rabouam, 1999), mais le nombre de couples
reproducteurs semble anormalement faible par rapport à l'ensemble de l'habitat encore
disponible sur cet archipel.
Des études préalables ont donc été menées afin d'identifier les facteurs qui non
seulement limiteraient l'expansion des populations de cet oiseau mais qui pourraient
également être responsables d'un possible déclin de ces effectifs (Tranchant, 2002 ;
Bourgeois, 2004). Ces études se sont concentrées sur l'analyse du régime alimentaire du
chat, prédateur avéré, afin de mieux connaître sa stratégie alimentaire et de quantifier son
prélèvement de puffins de Méditerranée. L'analyse du régime alimentaire de ce prédateur a
été initiée depuis 2000 et se déroule de façon régulière depuis deux ans. Les premiers
résultats obtenus ont démontré que la prédation du chat était une menace non négligeable
pour les populations de puffins (Tranchant, 2002). En effet, même en partant d'un effectif
minimum théorique faible de la population de chats, les chiffres semblent être de l'ordre de
450 puffins de Méditerranée prédatés chaque année sur Port-Cros et Porquerolles
(Bourgeois, 2004).
Les objectifs de cette étude sont multiples. Le premier objectif est de connaître avec
précision le régime alimentaire du chat haret. Dans un premier temps, le régime alimentaire
de ce prédateur a été déterminé au moyen de fréquences d'occurrences sur l'ensemble du
cycle annuel et en fonction de ses variations saisonnières. Pour chaque étude, annuelle et
saisonnière, sa stratégie alimentaire a été comparée entre les deux îles. Dans un deuxième
temps, des calculs de biomasse sur le rat noir, le mulot sylvestre et le puffin de
Méditerranée, constituant les trois proies principales du chat à Port-Cros, ont été effectués
afin de pouvoir évaluer avec plus de précision la proportion de ces proies le régime
alimentaire du chat à Port-Cros. Le deuxième objectif est de quantifier l'importance de la
prédation de ce prédateur sur les populations de puffins et de rongeurs. Enfin, le troisième
objectif consiste à déterminer les schémas d'occupation de l'espace et de déplacements du
chat haret.
2. MATÉRIEL ET MÉTHODES
2.1. Site d'étude
Notre étude s'est déroulée sur les îles de Port-Cros et Porquerolles, faisant partie de
l'archipel des îles d'Hyères, situées dans le sud-est de la France.
13
Fig. 1 : Carte localisant l'archipel des îles d'Hyères.
L'île de Port-Cros, qui se trouve à l'intérieur d'un parc national marin et terrestre depuis
1963, a une superficie de 640 ha. L'île de Porquerolles, gérée sur 80% de sa superficie par
le Parc National de Port-Cros, est l'île la plus vaste de la côte provençale avec une superficie
de 1254 ha. Ces îles sont soumises à un climat de type méditerranéen tempéré sub-humide.
La température annuelle moyenne est de 15,1°C et les précipitations annuelles moyennes
sont de 776 mm.an-1 (période 1973-1997, station météorologique de l'île du Levant). Le
régime des vents du nord-ouest est relativement atténué par rapport à la vallée du Rhône,
mais les vents d'est soufflent parfois en fortes rafales. Ces deux îles ne se distinguent pas
seulement par leur taille mais également par des facteurs écologiques.
L'occupation humaine, sur les deux îles, date du néolithique, mais l'impact anthropique
actuel est dissemblable. En effet, l'île de Port-Cros possède un village d'environ 40 résidents
permanents et aucune activité agricole n'est recensée actuellement, alors que l'île de
Porquerolles présente un village de 300 habitants et développe une activité agricole
relativement importante. Les autres facteurs écologiques, qui diffèrent, concernent
essentiellement les domaines de la flore et la faune. L'île de Port-Cros est recouverte à 80%
par une forêt dense et mature, composée essentiellement de chênaies sclérophylles à
Quercus ilex L. (145 ha), de pinèdes à Pinus halepensis Mill.(340 ha) (Parc National de
Port-Cros, 1999). En revanche, l'île de Porquerolles possède une couverture végétale moins
dense, de composition forestière identique à celle de Port-Cros, et renferme une proportion
plus importante de maquis internes ou littoraux composés d'Erica arborea L., de Pistacia
lentiscus L., de Phillyrea angustifolia L. et de Dactylis glomerata L.. De plus, des champs
FRANCE
Hyères
Mer Méditerranée
Ile de Porquerolles
Ile de Bagaud
Ile de Port-Cros
Ile du Levant
2 km
N
E
S
O
14
agricoles comportant essentiellement des vignes, des arbres fruitiers et des oliviers, sont
présents sur les trois plaines de Porquerolles. Cette disparité de végétation entraîne
également la présence d'espèces différentes au niveau de la faune. Cela est
particulièrement vérifié pour l'avifaune, qui est plus diversifiée sur l'île Porquerolles grâce à la
présence de plaines et de champs agricoles (Vidal, 1986 ; Joyeux, 2002). La faune
mammalienne, d'origine exogène, est peu diversifiée sur les deux îles (e.g Cheylan, 1984 ;
Granjon et Cheylan, 1993) avec la présence de seulement quatre espèces en commun : le
Rat noir Rattus rattus, le Mulot sylvestre Apodemus sylvaticus, la Souris domestique Mus
musculus et le Lapin de garenne Oryctolagus cuniculus plus quelques espèces de chauve-
souris. Toujours au niveau de la faune mammalienne, l'île de Porquerolles se distingue de
celle de Port-Cros par la présence d'un nombre plus élevé de chauves-souris et de quatre
autres espèces supplémentaires qui sont le Hérisson Erinaceus europeaus (Linnaeus,
1758), la Musaraigne des jardins Crocidura suaveolens (Pallas, 1811), la Musaraigne
étrusque Suncus etruscus (Savi, 1822), le Campagnol Microtinae sp., mais les deux
dernières n'ont été capturées qu'une seule fois (Fons et al., 1993). De plus, des densités
plus abondantes dans le cas de la souris (Cheylan,1984), ou moins abondantes dans le cas
du rat (Cheylan, 1998), ont été enregistrées sur l'île Porquerolles. Ces deux îles abritent
également des espèces remarquables par leurs statuts rares, menacés et protégés. L'île de
Port-Cros héberge notamment le Discoglosse sarde Discoglocus sardus (Tschudi, 1837), le
Phyllodactyle d'europe Phyllodactylus europaeus (Géné,1838), alors que la Tortue
d'Hermann Testudo hermanni (Gmelin, 1789), le Lézard des murailles Podarcis muralis
(Laurenti, 1768), le Puffin cendré Calonectris diomedea (Scopoli, 1769) et le Puffin de
méditerranée Puffinus yelkouan sont présents sur les deux sites d'étude. La présence de
toutes ces espèces remarquables souligne la grande richesse naturelle de cet endroit.
2.2. Étude des patrons spatio-temporels de prédation du chat haret
2.2.1. Analyse typologique du contenu des fèces de chat haret
L'étude du régime alimentaire du chat haret a été basée sur l'analyse des fèces
récoltées sur les îles d'Hyères. Des fèces sont observées sur les sentiers mais également au
niveau de la litière forestière. Cependant pour des questions de faisabilité et de reproduction
à l'identique de l'échantillonnage, la prospection s'est déroulée sur l'ensemble des chemins
praticables des deux îles, hormis ceux des propriétés privées. L'échantillonnage des fèces a
été réalisé régulièrement tous les deux mois sur les îles de Port-Cros et Porquerolles depuis
le mois de Mai 2003 jusqu'au mois d'Avril 2004. L'ensemble des fèces analysées se répartit
donc en six périodes d'échantillonnage qui sont représentatives du cycle annuel.
15
Fig. 2 : Cartes des chemins prospectés lors de chaque récolte de fèces à Port-Cros (a) et
Porquerolles (b).
L'analyse des fèces a consisté en l'identification des restes non digérés, comme les
poils, plumes, dents et os, des différentes proies consommées. Pour ce faire, les fèces ont
été délitées individuellement sous un jet d'eau au dessus d'un tamis de 0,5 mm de maille afin
de conserver les éléments servant à l'identification (e.g. Nogales et al., 1988 ; Furet, 1989 ;
Le Roux, 2001). Les mammifères ont été déterminés jusqu'à l'espèce grâce à l'observation
des os, dents, mandibules et poils (e.g. Clevenger, 1995 ; Hart et al., 2002 ; Pontier et al.,
2002). Les restes osseux et les dents ont été identifiés à l'aide d'une clé (Erome et
Aulagnier, 1989) et d'une collection de référence. Pour quelques échantillons de mammifères
dont les restes osseux trop dégradés n'ont pas permis d'identification précise, une
observation des poils, comparés à une collection de référence, a permis dans certains cas
d'identifier l'espèce. Les oiseaux ont été identifiés jusqu'au niveau du genre ou de l'espèce,
grâce aux restes de plumes qui ont été comparés à une collection de référence située à la
Tour du Valat. Les reptiles ont été déterminés jusqu'au niveau de l'espèce à partir de
l'observation des pattes, doigts et écailles (Alterio, 1997). Seuls les insectes, considérés
comme ayant été consommés intentionnellement, ont été pris en compte et classés selon
leur ordre grâce notamment à l'observation des mandibules et des pattes (Nogales et al.,
1988). En effet, les insectes, comme certains coléoptères ou fourmis, ingérés
involontairement, lors de la consommation de cadavres ou de végétaux, n'ont pas été
intégrés au régime alimentaire. En revanche, les orthoptères et coléoptères de taille
Chemins prospectés
Chemins non prospectés
(a)
(b)
16
Les différentes étapes, sur le terrain et au laboratoire, nécessaires à l'analyse des
fèces de chats haret et à l'identification des restes de proies.
(1) ( 2)
(3)
restes osseux restes osseux de mulot de rat plumes de puffin
(4) (5)
Photos :(1) et (2) : Prélèvement de fèces de chat sur les îles d'Hyères(3) : Fèces prête à être délitée sur un tamis(4) : Restes osseux de rat noir et de mulot sylvestre contenus dans une fèces(5) : Plumes de puffin de Méditerranée contenues dans une fèces
17
importante, représentant une réelle valeur alimentaire et retrouvés partiellement digérés, ont
été comptabilisés. La présence de déchets, qui sont d'origine anthropique, et celle des
végétaux ont été notées, mais leur nature détaillée n'a pas été précisée (Tranchant et al.,
2003). De plus, la représentation de la catégorie des végétaux n'a pas été discutée tout au
long de ce travail du fait que leur consommation semble accidentelle ou attribuée plus à leur
fonction de purge qu'à leur apport nutritionnel : ils sont souvent retrouvés non digérés dans
les fèces (e.g. Molsher et al., 1999).
2.2.2. Détermination des fréquences d'occurrences et du nombre minimum de proies
Lors de l'analyse des échantillons, la présence des catégories alimentaires et espèces
contenues dans chacune des fèces a été notée, et pour les différentes périodes de récolte le
nombre total d'occurrences de chaque catégorie et de chaque espèce a ainsi pu être calculé.
Ces résultats ont ensuite été divisés par le nombre total de fèces récoltées durant la session
correspondante :
Fo = No/Nf
Avec :
Fo = Fréquence d'occurrence d'une catégorie alimentaire ou d'une espèce pour une période d'échantillonnageNo = Nombre d'occurrences d'une catégorie alimentaire ou d'une espèce pour une période d'échantillonnageNf = Nombre total de fèces récoltées durant la période d'échantillonnage correspondante
Des fréquences d'occurrences, relatives à chacune des six périodes, ont donc ainsi été
obtenues et ont permis de représenter et de caractériser le régime alimentaire du chat haret
présent sur les îles de Port-Cros et Porquerolles (e.g. Nogales et al., 1988 ; Molsher et al.,
1999 ; Pontier et al., 2002). Ce régime alimentaire a donc pu être étudié pour chacune des
saisons, mais également au cours du cycle annuel en sommant, pour chaque catégorie
alimentaire, toutes les fréquences des différentes périodes. De plus, ces deux
représentations temporelles du spectre alimentaire ont été comparées entre les deux sites
d'étude. Un c2 d'ajustement a été utilisé pour comparer les différentes fréquences annuelles,
tandis que des tests de racémisation, plus adaptés pour des effectifs faibles, ont été utilisés
pour comparer les fréquences saisonnières.
Parallèlement, le nombre minimum de rats et de mulots contenus dans chaque fèces a
été déterminé par comptabilisation des éléments identiques (e.g. Alterio, 1997 ; Hart et al.,
2002 ; Moleon et Gil-Sanchez, 2002). Tous les éléments susceptibles de fournir des
précisions sur les effectifs des proies, comme les dents, pattes, os longs et mandibules ont
été extraits des différents échantillons puis dénombrés. En ce qui concerne le puffin de
18
Méditerranée, les données bibliographiques démontrent que les besoins énergétiques
journaliers du chat haret peuvent être couverts par la prédation d'un seul individu (Apps,
1983 ; Keitt, 2002). De plus, d'après les données bibliographiques, le taux de défécation des
chats harets est considéré comme étant égal à une fèces par jour et par chat (e.g. Apps,
1983). De ce fait, lorsque des plumes de cette espèce sont retrouvées dans une fèces, elles
sont attribuées à un unique individu. Ce calcul du nombre minimum de proies va permettre
de mieux appréhender la stratégie alimentaire du chat haret et va servir pour le calcul de la
biomasse ingérée.
2.2.3. Calcul de la biomasse ingérée par le chat haret suite à la consommation des
rats noirs, mulots sylvestres et puffins de Méditerranée sur l'île de Port-Cros
Les études précédentes (Tranchant, 2001 ; Bourgeois 2004) ainsi que celle conduite
cette année (cf. Résultats) nous indiquent que le rat noir, le mulot sylvestre et le puffin de
Méditerranée sont de très loin les trois proies retrouvées le plus fréquemment dans les fèces
de chat. Dans le but de déterminer plus précisément les proportions que représentent ces
trois espèces dans le régime alimentaire du chat haret, les valeurs de biomasse journalière
ingérée ont été calculées pour chacune de ces trois proies et pour les différentes périodes
d'échantillonnage, (e.g. Furet, 1989 ; Nogales et al., 1990 ; Tidemann et al., 1994). Cette
analyse du régime alimentaire en terme de biomasse est nettement plus précise et
représentative que celle obtenue par le simple calcul des fréquences d'occurrences mais elle
nécessite une analyse des fèces plus élaborée. Ces estimations de biomasse étant longues
et fastidieuses elles ont été réalisées uniquement sur le site de Port-Cros où les fréquences
d'occurrences du puffin et du rat sont relativement plus élevées.
Les valeurs de biomasse journalière ingérée (Bj), correspondant à la consommation de ces
trois proies principales, sont obtenues en additionnant les valeurs de biomasse journalière
ingérée relative à chacune des espèces :
Bj = Bjrat + Bjmulot + Bjpuffin
Bj = (Mrat x Njrat) + (Mmulot x Njmulot) + (Mpuffin x Njpuffin)
Avec :
Mrat, Mmulot, Mpuffin : Poids moyen de rat noir, mulot sylvestre et puffin de Méditerranée
Njrat, Njmulot, Njpuffin : Nombre minimum de rat noir, mulot sylvestre et puffin de Méditerranée consommés par jour et par chat
19
Afin d'évaluer la biomasse journalière ingérée il est donc nécessaire de déterminer ces six
variables qui correspondent à deux inconnues par espèce : le nombre minimum de proies
consommées par jour et par chat et le poids moyen de chaque proie.
Calcul du nombre de proies minimum consommées par jour et par chat.
Le nombre minimum de proies, déterminé par comptabilisation des restes d'éléments
anatomiques identiques, a été calculé pour chacune des six périodes de dépôt de fèces. La
somme des individus consommés de chaque espèce a été divisée par le nombre total de
fèces ramassées à la période correspondante. Ainsi, des nombres minimum de proies par
fèces ont donc été obtenus. Or, la bibliographie disponible indique qu'un chat produit une
fèces par jour (Apps, 1983). Donc, le nombre de proies par fèces correspond au nombre de
rats, mulots et puffins consommés par jour et par chat :
Njproie = Nproie / Nfèces
Avec :
Njproie : Nombre de proies consommées par jour et par chat (rat ou mulot ou puffin)
Nproie : Nombre total de proies (rat ou mulot ou puffin) contenues dans l'ensemble des fèces ramassées lors d'une période d'échantillonnage
Nfèces : Nombre total de fèces ramassée au cours de la période d'échantillonnage Correspondante
Calcul du poids moyen de chaque proie.
Dans le cas du puffin de Méditerranée, il est avéré qu'un jeune ne sort de son terrier
qu'une fois le poids adulte atteint (Zotier, 1997). De ce fait, les chats harets ne peuvent
prédater que des individus ayant un poids proche de celui des adultes. De plus, la
bibliographique indique que le chat haret, lorsqu'il consomme un oiseau du gabarit d'un
puffin de Méditerranée, ingère seulement l'équivalent de la moitié du poids de cette proie, le
reste étant constitué majoritairement par le système alaire (Keitt et al., 2002). Le poids
moyen d'un puffin de Méditerranée adulte s'élevant à 418g (Zotier, 1997), le poids moyen
ingéré par le chat lors de la consommation d'un oiseau de cette espèce correspondra à
209g.
Les rongeurs sont, par contre, consommés en intégralité, le poids de ce type de proie
correspondra donc à ce qui est réellement ingéré.
En ce qui concerne le mulot, seul le poids moyen des individus a été pris en compte du
fait de la faible variation de poids, d'une dizaine à une vingtaine de grammes, entre un
juvénile sorti du terrier et un adulte, seules classes d'âges disponibles pour le prédateur.
20
Cette donnée a été calculée en effectuant la moyenne de plusieurs individus capturés sur le
site d'étude et s'élève à 18,8g (Michaux, 1996).
En revanche pour le rat, la variation de poids, des individus accessibles à la prédation
par le chat, peut atteindre les 260 grammes (35g-295g). Afin d'apporter au calcul de
biomasse ingérée une plus grande précision sur le poids moyen de chaque proie, des
estimations de l'âge des proies retrouvées dans les fèces ont été réalisées puis corrélées à
un poids correspondant (e.g. Clevenger, 1995 ; Alterio, 1997 ; Molsher et al., 1999). Trois
classes d'âges ont été ainsi définies : (i) les juvéniles à peine sevrés, ne présentant pas ou
très peu d'usure des tubercules des molaires et une ossification incomplète ; (ii) les sub-
adultes ayant une usure des tubercules bien visible mais une ossification encore incomplète
; enfin (iii) les adultes montrant une usure jusqu'à la couronne dentaire et une ossification
achevée. Pour compléter ces critères de détermination, à chaque fois que cela a été
possible, une comparaison de la taille des os longs, comme le fémur et le tibia pour les
membres postérieurs, ou comme l'humérus, le radius et le cubitus pour les membres
supérieurs, a été effectuée sur des individus appartenant aux différentes classes d'âges.
Pour chacune de ces classes d'âge, un poids moyen a été calculé à partir des données
recueillies sur le terrain (Cheylan, inédit ; Legrand, inédit : Tab.1).
Tab.1 : Moyennes des poids des classes d'âge de rat capturés par Gilles Cheylan (19781995) et
Jérome Legrand (2003-2004) à Port-Cros. (Données non publiées).
Pour les différentes périodes d'échantillonnage, les quantités de rats juvéniles, sub-adultes
et adultes, identifiés dans les fèces de chat analysées, ont été dénombrées. Cependant, lors
de chaque session d'échantillonnage, la classe d'âge d'une faible proportion d'individus n'a
pas pu être déterminée par manque d'indices probants. Afin de ne pas exclure du calcul la
biomasse représentée par ces rats d'âge indéterminé, les proportions des trois classes de
rats ont été calculées sous forme de pourcentage puis ont été extrapolées aux rats
indéterminés. Enfin, chacune de ces trois proportions a été multipliée par le poids moyen de
leur classe respective. Le poids d'un rat représentatif d'une période d'échantillonnage
donnée (Mrat) peut donc ainsi être calculé :
classes d'âge des rats juvéniles sub-adultes adultesrats piégés 12 41 142poids (g) 49,5 130,5 187,2
21
Mrat = (Mjuvénile x Pjuvénile) + (Msub-adulte x Psub-adulte) + (Madulte x Padulte)
Avec :
Mjuvénile, Msub-adulte, Madulte : Poids moyen calculé pour les classes des juvéniles, sub- adultes et adultes
Pjuvénile, Psub-adulte, Padulte : Proportions des différentes classes d'âges de rat (juvéniles, sub-adules et adultes) relatives à chaque période d'échantillonnage
Les valeurs des biomasses journalières, correspondant à la consommation des trois
espèces de proies, ont donc ainsi été calculées pour chacune des six périodes
d'échantillonnage, puis la moyenne sur l'ensemble des six périodes a été effectuée afin de
connaître la valeur de la biomasse journalière ingérée au cours du cycle annuel. De plus, ces
biomasses, outre le fait qu'elles permettent de mieux représenter la part de ces trois proies
principales dans le régime alimentaire du chat de Port-Cros, pourront servir ultérieurement à
évaluer les valeurs énergétiques relatives à la consommation de ces différentes proies. Il
sera alors possible d'estimer les besoins en énergie, exprimés en joules, requis par les chats
harets des îles d'Hyères (Mukherjee et al., 2003). Mais pour être encore plus précis, il serait
également intéressant de réaliser des études complémentaires afin d'arriver à estimer la
représentativité de la faune dans les fèces par rapport à ce qui est réellement consommé
2.3 Quantification du prélèvement dû à la prédation du chat haret sur les
populations de rats noirs et de puffins de Méditerranée
Pour estimer l'importance du prélèvement engendré par la prédation du chat haret sur
les populations de rats et de puffins, nous nous sommes appuyés sur le nombre de proies
retrouvées dans les fèces. Pour chaque période, ce sont les nombres de rats et de puffins
par fèces, valeurs déterminées pour les différents calculs précédents, qui ont été utilisés.
Ensuite, la moyenne de ces six valeurs, correspondant aux six sessions d'échantillonnage, a
été réalisée afin d'obtenir les nombres moyens de rats et de puffins contenus dans une fèces
" type" pouvant être récoltée à toute période de l'année :
Njproie "sur l'année" = Moy (Nproies / fèces) "des périodes 1à 6"
Avec :
Njproie : Nombre de proies (rat ou puffin) consommées par jour
Nproies / fèces : Nombre de proies (rat ou puffin) contenues dans une fèces
22
Pour estimer la quantité de proies prédatées par un chat durant une année, cette
dernière valeur a été multipliée par 365. Ces populations de prédateurs ont été considérées
comme dépourvues d'individus spécialistes, qui seraient des chats prédatant uniquement sur
certaines espèces. En d'autres termes, tous les chats d'une île ont été considérés comme
ayant un impact similaire sur les espèces proies de ce site. Grâce à des évaluations
théoriques d'effectifs, à partir de données bibliographiques et en prenant les plus faibles
densités de populations de chat haret existant sur des îles comparables par leur superficie à
celles de notre site d'étude, le prélèvement causé par chacune des populations de ce
prédateur sur les îles de Port-Cros et de Porquerolles a pu être évalué. Ces effectifs de
chats ont été estimés, respectivement pour les îles de Port-cros et Porquerolles, à des
minimums théoriques de 16 et 31 individus (Bourgeois, 2004). Les estimations de ces
effectifs permettent de quantifier le nombre de rats et de puffins prélevés suite à la prédation
exercée par les populations de chats :
Q = Njproie x 365j x Pchat
Avec :
Q : quantité d'individus de rats ou de puffins prélevés suite à la prédation des populations de chats de Port-Cros et Porquerolles au cours d'une année
Njproies : Nombre de proies (rat ou puffin) consommées par jour
Pchat : Nombre minimum théorique de chats sur les îles de Port-cros et Porquerolles
2.4. Protocole pour l'étude de l'occupation de l'espace et des déplacements du
chat haret
De nombreux articles citent la technique des appâts marqués pour essayer d'évaluer le
territoire de petits mammifères tels que les rats, mulots, souris et musaraignes. Différents
types de marquages, comme des appâts contenant des pigments fluorescents (Frantz, 1971)
ou des colorants (New, 1957), ont déjà été testés avec succès. Dans le but d'avoir une idée
sur les patrons de dispersion des chats harets nous avons testé et adapté un protocole
auparavant mis en place et utilisé chez le blaireau (Delahay et al., 2000). Cette méthode,
consiste en la dépose d'appâts, en l'occurrence de sardines, marqués au moyen de perles
en plastique, au niveau des terriers. Les perles, retrouvées ensuite dans les fèces, donnent
généralement une bonne approximation des frontières de leur territoire. À l'aide d'un petit
entonnoir, prolongé par une paille biseautée permettant d'atteindre la cavité abdominale,
nous avons rempli ces appâts avec des perles en polyéthylène de deux millimètres de
diamètre. Nous avons choisi, pour chacune des îles, cinq zones d'appâtage réparties en
fonction de l'abondance des indices de présence des chats et de la représentativité de
23
l'ensemble de l'habitat. Chaque zone triangulaire, à laquelle correspond une couleur de
perle, a une surface comprise entre vingt et trente mètres carrés et comporte, à chacune de
ses trois extrémités, un point où sont déposés les appâts. Cette disposition a pour but
d'augmenter les probabilités de prélèvement. Un dépôt de dix sardines est réalisé, au
crépuscule, sur chaque zone. Le même protocole est répété durant quatre jours et lors de
chaque nouveau dépôt, la consommation des appâts est relevée. La dépose des sardines
s'est faite durant le mois de Novembre sur chacune des îles. Cette opération a été réitérée
uniquement sur Port-Cros, lors du mois de Février, où un nouveau point d'appâtage a été
ajouté afin d'augmenter la probabilité de récolte de fèces marquées. Le ramassage des
fèces s'est déroulé une à deux semaines après la dépose des appâts.
De plus, la localisation exacte de chaque fèces, lors de toutes les sessions de récolte,
est notée puis reportée sur des cartes au 1/15000e. Ceci permet de visualiser l'abondance et
la répartition des fèces afin de mieux comprendre l'utilisation de l'espace par le chat.
Enfin, les fèces contenant du puffin sont également un outil pour l'étude des
déplacements du chat puisqu'elles permettent de calculer la distance minimale parcourue
entre les colonies de puffins les plus proches et le lieu de dépôt de ces fèces.
3. RÉSULTATS
Les résultats, obtenus lors de cette étude, cherchent à apporter des informations précises (i) sur le
régime alimentaire annuel et saisonnier des populations de chats harets des îles de Port-Cros et
Porquerolles, avec une attention particulière portée sur la stratégie alimentaire du chat de Port-Cros
mise en évidence par des calculs de biomasse ingérée ; (ii) sur la quantification des effectifs de rats
noirs et de puffins de Méditerranée prélevés par les populations de chats harets; (iii) et sur les
déplacements et l'occupation de l'espace de ce prédateur.
3.1. Patrons spatio-temporels du régime alimentaire du chat haret
Les patrons spatio-temporels du régime alimentaire des chats des îles de Port-Cros et Porquerolles
vont être représentés et analysés au moyen des fréquences d'occurrence des différentes catégories
alimentaires et des différentes espèces pour le régime alimentaire annuel et saisonnier. De plus, dans
le but de mieux appréhender la stratégie alimentaire du chat de Port-Cros, les nombres minimums de
proies pour les trois espèces les plus représentées dans le régime alimentaire de ce prédateur sur ce
site (rat noir, mulot sylvestre et puffin de Méditerranée) vont être utilisés afin de pouvoir effectuer des
calculs de biomasse ingérée.
24
3.1.1. Régime alimentaire sur le cycle annuel
L'analyse de l'ensemble des nombreuses fèces de chat haret récoltées sur les îles de
Port-Cros (322 fèces) et Porquerolles (245 fèces), de mai 2003 à avril 2004, a permis de
calculer les différentes fréquences d'occurrences de chaque catégorie alimentaire et des
différentes espèces déterminées qui ont été consommées par ce prédateur introduit (Tab.1
et 2).
Tab.1 : Fréquences d'occurrence des différentes catégories alimentaires dans 322 fèces de chats
harets récoltées sur l'île de Port-Cros du 27 mai 2003 au 13 avril 2004.
Tab.2. : Fréquences d'occurrence des différentes catégories alimentaires dans 245 fèces de chats
harets récoltées sur l'île de Porquerolles du 3 juin 2003 au 6 avril 2004 *.
Les proportions des six principales catégories alimentaires ont été reportées sur la
figure 3. Ces résultats mettent en évidence, pour l'ensemble des populations chats de Port-
Cros et Porquerolles, la nette prédominance de la catégorie des mammifères (94,10% et
82,45% respectivement) et la relative importance de celle des oiseaux (12,42% et 38,37%
respectivement). La forte fréquence des oiseaux indéterminés à Porquerolles (28,16%) est
relative à l'arrêt de l'identification des restes de plumes pour les deux dernières sessions, dû
à un manque de temps. Les insectes (9,32% et 19,59%) et les reptiles (4,66% et 5,31%)
Catégories alimentaires Fréquences d'occurrence (%) Catégories alimentaires Fréquences d'occurrence (%)
Mammifères 94,10 Oiseaux 12,42Rattus rattus 79,81 Puffinus yelkouan 6,21Apodemus sylvaticus 30,43 Phoenicurus phoenicurus 0,93Oryctolagus cuniculus 4,66 Passereaux indéterminés 0,93Indéterminés 6,21 Turdidés 0,3
Reptiles 4,66 Caprimulgus europeaus 0,3Podarcis muralis 2,80 Phasianidé pullus 0,3Indéterminés 1,86 Coturnix coturnix 0,3
Insectes (orthoptères et coléoptères) 9,32 Sturnus sp. 0,3Végétaux 37,27 Rallidés 0,3Déchets 7,45 Indéterminés 1,55
Catégories alimentaires Fréquences d'occurrence (%) Catégories alimentaires Fréquences d'occurrence (%)
Mammifères 82,45 Oiseaux 38,37 Rattus rattus 40,41 Passereaux indéterminés 2,45 Apodemus sylvaticus 47,35 Puffinus yelkouan 2,04 Oryctolagus cuniculus 13,06 Corvidés 0,82 Erinaceus europaeus 0,41 Larus ridibundus 0,82 Soricidés 1,22 Phoenicurus ochruros 0,41 Indéterminés 4,90 Alectoris rufa 0,41Reptiles 5,31 Phasianidés 0,41 Podarcis muralis 3,67 Phasianidé pullus 0,41 Indéterminés 1,64 Rallus aquaticus 0,41Insectes (orthoptères et coléoptères) 19,59 Laridés 0,41Végétaux 41,22 Turdidés 0,41Déchets 13,06 Jynx torquilla 0,41
Indéterminés 28,16
25
sont également présents dans le régime alimentaire des chats harets des îles d'Hyères, mais
ils constituent une part bien moins importante que celle des mammifères et des oiseaux.
D'autre part, la catégorie des végétaux est abondamment représentée (37,27% et 41,22%),
mais elle ne sera pas étudiée au cours de cette analyse du régime alimentaire puisqu'elle ne
possède pas véritablement de valeur énergétique. Enfin, la dernière catégorie alimentaire,
représentée par les déchets, apparaît avec des fréquences d'occurrences relativement
faibles (7,45% et 13,06%).
0%
20%
40%
60%
80%
100%
mammifères oiseaux reptiles insectes végétaux déchets
catégories alimentaires
fré
qu
en
ce
s d
'oc
cu
ren
ce
Port- CrosPorquerolles
Fig. 3 : Fréquences d'occurrence des différentes catégories alimentaires représentant le régime
alimentaire des chats harets sur les îles de Port-Cros et de Porquerolles.
D'après les fréquences d'occurrences des différentes catégories alimentaires, nous
remarquons que les chats des îles d'Hyères prédatent assez largement les mammifères et
les oiseaux, relativement peu les reptiles et les insectes, et consomment faiblement les
déchets. Bien que cette stratégie alimentaire soit vérifiée pour les deux sites de Port-Cros et
Porquerolles, le régime alimentaire global des populations de chats des deux îles diffère
statistiquement (c2 = 175,64 p<0,001). Le régime alimentaire du chat haret de l'île de Port-
Cros est moins diversifié que celui du chat haret de l'île de Porquerolles. En particulier, le
spectre alimentaire des chats de l'île de Port-Cros se différencie de celui de Porquerolles
pour les catégories des mammifères (c2=18,21 p<0,001), des oiseaux (c2=50,47 p<0,001) et
insectes (c2=11,53 p<0,001). Les mammifères sont plus largement représentés à Port-Cros
alors que les oiseaux et les insectes sont plus fréquents dans le régime alimentaire du chat
de Porquerolles.
26
0%
20%
40%
60%
80%
100%
rat mulot lapin hérisson musaraigne indéterminés
mammifères prédatés
fréq
uen
ces
d'o
ccu
ren
ce
Port-CrosPorquerolles
Fig. 4 : Fréquences d'occurrence des différentes espèces de mammifères prédatées par les chats
harets sur les îles de Port-Cros et Porquerolles.
Parmi les mammifères, le rat est l'espèce la plus abondamment retrouvée dans les
fèces. Le mulot et le lapin sont les deux autres proies qui constituent une part essentielle
dans l'alimentation de ce prédateur. Pour chacune de ces trois espèces, respectivement rat,
mulot et lapin, les différences entre Port-Cros et Porquerolles sont significatives (c2=73,01
p<0,001 ; c2=30,20 p<0,001 ; c2=15,77 p<0,001). Le rat est l'espèce prépondérante dans le
régime alimentaire du chat de Port-Cros (79,81%). Il est également très présent pour l'île de
Porquerolles (40,41%), mais les plus fortes consommations, respectivement de mulot
(47,35%) et de lapin (13,06%), comparées à celles de Port-Cros (30,43% ; 4,66%),
entraînent, une fréquence d'occurrence plus faible du rat dans le spectre alimentaire du chat
de ce site (Fig. 4). La très faible fréquence d'occurrence du hérisson (0,41%) et de la
musaraigne (1,22%), espèces introduites uniquement sur le site de Porquerolles peuvent
être également signalées.
0%
10%
20%
30%
40%
puffins deMéditerranée
autres oiseaux
oiseaux prédatés
fréq
uen
ces
d'o
ccu
ren
ces
Port-CrosPorquerolles
Fig. 5 : Fréquences d'occurrence des oiseaux prédatés par les chats harets sur les îles de Port-Cros
et Porquerolles.
27
En ce qui concerne la prédation sur les oiseaux, les proportions constituées par les
puffins de Méditerranée et les autres espèces sont significativement différentes pour les
deux îles (c2=34,02 p<0,001). La fréquence d'occurrence représentée par le puffin de
Méditerranée est nettement plus conséquente à Port-Cros (6,21%) qu'à Porquerolles
(2,04%) : cette espèce constitue, à Port-Cros, la moitié des fréquences d'occurrences du
groupe des oiseaux (Fig. 5). En revanche, la prédation sur les autres oiseaux est largement
plus importante sur le site de Porquerolles (36,33%).
3.1.2. Régime alimentaire en fonction des saisons
Par des tests de randomisation, les fréquences d'occurrences des différentes
catégories alimentaires ont tout d'abord été comparées en fonction des saisons, entre les
deux îles et au sein chaque île (Fig. 6), puis un intérêt particulier a été porté sur les classes
des mammifères (Fig.7) et des oiseaux (Fig.8).
3.1.2.1 Représentation des différentes catégories alimentaires
Comparaison entre Port-Cros et Porquerolles
La catégorie des mammifères possède pour chaque session d'échantillonnage des
proportions qui sont toujours supérieures pour l'île de Port-Cros, mais les différences entre
les deux îles ne sont pas significatives lors de la session 3 [août-sept] (p=0,433), 4 [oct-nov]
(p=0,309) et 5 [dec-janv] (p=0,211). En revanche, les fréquences d'occurrences des oiseaux
dans les fèces de chats à Porquerolles sont toujours supérieures à celles de Port-Cros sur
l'ensemble des récoltes de fèces, bien que ces différences ne soient pas significatives pour
les sessions 1[avril-mai] (p=0,116), 3 [août-sept] (p=0,136) et 4 [oct-nov] (p=0,160). Le
pourcentage de fèces contenant des reptiles varie peu entre les deux sites, mais des
différences significatives existent pour la session 3 [août-sept] (p=0,010) où la proportion est
supérieure à Porquerolles, et pour la session 6 [fev-mars] (p=0,021) où le cas contraire est
observé. Les fréquences d'occurences des insectes dans les fèces de chat sont
significativement plus importantes à Porquerolles sur la majeure partie de l'année excepté
pour la session 1[avril-mai] (p=0,236) et la session 6 [fev-mars] (p=0,381). Enfin pour les
déchets, la consommation n'est pas significativement différente entre les deux îles sauf
durant la session 3 [août-sept] (p=0,010) où elle est plus conséquente à Porquerolles.
28
(a) Port-Cros
0%
20%
40%
60%
80%
100%
17mars-27mai 03
(1)
28mai- 29juil 03
(2)
30juil- 24sept 03
(3)
25sept -01dec 03
(4)
02dec- 17fev 04
(5)
18fev- 13avril 04
(6)
périodes de dépôt des fèces
fréq
uenc
es d
'occ
uren
ces
mammifèresoiseauxreptilesinsectesvégétauxdéchets
(b) Porquerolles
0%
20%
40%
60%
80%
100%
11mars-2juin 03
(1)
3juin- 4août 03
(2)
5août-28sept 03
(3)
29sept-23nov 03
(4)
24nov-25janv 04
(5)
26janv-6avril 04
(6)
périodes de dépôt des fèces
fréq
uenc
es d
'occ
uren
ce
mammifèresoiseauxreptilesinsectesvégétauxdéchets
Fig. 6 a, b : Fréquences d'occurrences des différentes catégories alimentaires représentant, en
fonction des saisons, la stratégie alimentaire des chats harets sur les îles de Port-Cros (a) et de
Porquerolles (b).
Site de Port-Cros
La consommation de mammifères à Port-Cros est relativement constante tout au long
de l'année, excepté entre les sessions 5 [dec-janv] et 6 [fev-mars] où une hausse
significative est apparue (p=0,006) : pour la période du 26 janvier au 6 avril, 100% des fèces
contenaient des restes de mammifères prédatés. La prédation sur les oiseaux est, elle aussi,
relativement linéaire dans le temps, excepté entre les sessions 5 [dec-janv] et 6 [fev-mars]
où une diminution significative est apparue (p=0,019). Pour les reptiles, une diminution
significative, due à une plus grande consommation de reptiles au printemps, a lieu entre les
sessions 1[avril-mai] et 2 [juin-juil] (p=0,025). Deux phases existent dans la consommation
des insectes à Port-Cros : une de plus grande consommation d'insectes au printemps et en
été, et une de consommation faible voire nulle en automne et hiver. Ces deux phases sont
délimitées par une baisse significative entre les sessions 4 [oct-nov] et 5 [dec-janv]
(p=0,033). Enfin pour les déchets, la variation saisonnière n'est jamais significative.
29
Site de Porquerolles
Le régime alimentaire des chats à Porquerolles fait ressortir également une régularité
dans la consommation des mammifères, puisque seule une hausse sensible a été constatée
entre les récoltes 2 [juin-juil] et 3 [août-sept] (p=0,014), tout comme la consommation des
oiseaux où seule une diminution significative apparaît entre les sessions 2 [juin-juil] et 3
[août-sept] (p=0,014). Cette diminution des fréquences d'occurrences des oiseaux semble
être compensée par la hausse de celles des mammifères. Pour les reptiles, comme à Port-
Cros une diminution significative apparaît, mais entre les sessions 3 [août-sept] et 4 [oct-
nov] (p=0,033) suite à une plus forte consommation de reptiles au cours de l'été sur ce site.
Une augmentation significative de la consommation d'insectes est constatée au début de
l'été entre les sessions 1[avril-mai] et 2 [juin-juil] (p=0,000) puis une tendance à la baisse
s'ensuit et s'accentue en automne. La variation saisonnière des déchets n'est jamais
significative.
3.1.2.2. Représentation des différentes espèces de mammifères
Comparaison entre Port-Cros et Porquerolles
En regard des espèces de mammifères consommées par les chats harets (Fig. 7), les
fréquences d'occurrence du rat sont en permanence significativement supérieures sur l'île de
Port-Cros, alors que celles du lapin sont supérieures toute l'année sur l'île de Porquerolles.
Cependant, en ce qui concerne le lapin les différences ne sont pas significatives, excepté
pour la session 2 [juin-juil] (p=0,019). Le cas du mulot est très différent puisque pour les
sessions 1[avril-mai] et 2 [juin-juil] les proportions sont significativement supérieures pour
Port-Cros, ensuite les différences ne sont plus significatives pour la session 3 [août-sept]
(p=0,447), puis elles redeviennent significativement supérieures pour la session 4 [oct-nov]
(p=0,002), 5 [dec-janv] (p=0,000) et 6 [fev-mars] (p=0,015) mais pour Porquerolles.
30
(a) Port-Cros
0%
20%
40%
60%
80%
100%
17mars-27mai 03
(1)
28mai- 29juil 03
(2)
30juil- 24sept 03
(3)
25sept -01dec 03
(4)
02dec- 17fev 04
(5)
18fev- 13avril 04
(6)
périodes de dépôt des fèces
fré
qu
en
ce
s d
'oc
cu
ren
ce
ratmulotlapinindéterminés
(b) Porquerolles
0%
20%
40%
60%
80%
100%
11mars-2juin 03
(1)
3juin- 4août 03
(2)
5août-28sept 03
(3)
29sept-23nov 03
(4)
24nov-25janv 04
(5)
26janv-6avril 04
(6)
périodes de dépôt des fèces
fré
qu
en
ce
s d
'oc
cu
ren
ce
ratmulotlapinhérissonmusaraigneindéterminés
Fig. 7a et b : Fréquences d'occurrences des mammifères prédatés, en fonction des saisons, par les
chats harets sur les îles de Port-Cros (a) et Porquerolles (b).
Site de Port-Cros
Dans le cas des mammifères de Port-Cros (Fig. 7a), les variations saisonnières, au
cours de l'année, ne sont pas significatives pour le rat et le lapin. Les fréquences
d'occurrences du rat sont très élevées, mais tendent à diminuer, alors que celles du lapin
sont faibles mais semblent augmenter légèrement. Par contre, des différences significatives
dans la consommation du mulot entre la session 1[avril-mai] et 2 [juin-juil] (p=0,034), 3
[août-sept] et 4 [oct-nov] (p=0,049), et 5 [dec-janv] et 6 [fev-mars] (p=0,000) sont
observées, ce qui traduit une grande disparité saisonnière dans la capture des mulots.
Site de Porquerolles
À Porquerolles (Fig.7b), les variations saisonnières des fréquences d'occurrences du
rat et du lapin, comme dans le cas de Port-Cros, ne sont pas significatives sauf dans le cas
du lapin et pour la session 6 [fev-mars] où les proportions de cette espèce augmentent
31
significativement (p=0,011). Sur ce site également, des différences significatives dans les
proportions du mulot sont constatées : entre les sessions 1[avril-mai] et 2 [juin-juil] une
baisse significative apparaît (p=0,020), puis une hausse survient entre les sessions 2 [juin-
juil] et 3 [août-sept] (p=0,001). En revanche, lors des dernières périodes d'échantillonnage,
les différences ne sont plus significatives et une tendance à la hausse de la consommation
de ce rongeur se généralise. En ce qui concerne les proportions de musaraigne et de
hérisson, celles si sont trop faibles pour constater une quelconque variation saisonnière.
3.1.2.3 Représentation des différentes espèces d'oiseaux
Comparaison entre Port-Cros et Porquerolles
Il apparaît, suite à l'observation des proportions d'oiseaux consommés (Fig. 8), que la
fréquence de prédation sur le puffin est, pour toutes les périodes, supérieure à Port-Cros,
excepté pour la session 2 [juin-juil] qui correspond au pic de prédation survenant à
Porquerolles. Mais ces différences ne sont pas significatives entre les deux sites sauf lors du
pic de prédation à Port-Cros durant la session 4 [oct-nov] (p=0,030). Concernant la prédation
sur les autres espèces, elle est toujours supérieure à Porquerolles, mais les différences ne
sont pas significatives pour la session 1[avril-mai] (p= 0,062) et 3 [août-sept] (p=0,150).
(a) Port-Cros
0%
10%
20%
30%
40%
50%
17mars-27mai 03
(1)
28mai- 29juil 03
(2)
30juil- 24sept 03
(3)
25sept -01dec 03
(4)
02dec- 17fev 04
(5)
18fev- 13avril 04
(6)
périodes de dépôt des fèces
fré
qu
en
ce
s d
'oc
cu
ren
ce
puffins deMéditerranéeautres oiseaux
(b) Porquerolles
0%
10%
20%
30%
40%
50%
11mars-2juin 03
(1)
3juin- 4août 03
(2)
5août-28sept 03
(3)
29sept-23nov 03
(4)
24nov-25janv 04
(5)
26janv-6avril 04
(6)
périodes de dépôt des fèces
fré
qu
en
ce
s d
'oc
cu
ren
ce
(a) (b)
Fig.8 a et b : Fréquences d'occurrences des oiseaux prédatés par les chats harets de Porquerolles en
fonction des saisons.
Site de Port-Cros
Dans le cas de la prédation du puffin à Port-Cros (Fig.8a), les différences de
fréquences d'occurrence ne sont pas significatives sauf entre la session 3 et 4 (p=0,024). À
cette période, un pic de prédation est observé sur cette espèce, puis les proportions
diminuent progressivement au cours de l'hiver. Les autres espèces d'oiseaux sont également
consommées dans des proportions qui ne sont pas significativement différentes d'une
32
période à l'autre. Cependant une tendance à la diminution s'effectue dans les premières
périodes d'échantillonnage et atteint son seuil minimum lors de la forte augmentation de la
prédation des puffins.
Site de Porquerolles
Sur le site de Porquerolles (Fig.8b), la prédation sur le puffin n'est pas
significativement différente d'une période à une autre, mais un léger pic de prédation est
observé au début de l'été. En ce qui concerne les autres espèces d'oiseaux une diminution
significative est observée entre les sessions 2 et 3 (p=0,024). Hormis cette période, les
proportions restent assez élevées tout au long de l'année.
3.1.3. Calcul de la biomasse ingérée par le chat haret suite à la consommation des
rats noirs, mulots sylvestres et puffins de Méditerranée sur l'île de Port-Cros
Le régime alimentaire du chat haret sur Port-Cros, étant moins diversifié, la part de
biomasse ingérée repose de façon prépondérante sur trois proies : le rat, le mulot et le puffin
de Méditerranée. Pour connaître cette proportion de biomasse ingérée représentée par ces
proies le nombre total de ces individus, puis le nombre par fèces ont été calculés pour
chacune des périodes de dépôt (Tab.4).
Tab. 4 : Nombre total de proies et nombre de proies par fèces pour chaque période de dépôt.
Pour calculer la biomasse représentée par les rats, les proportions des catégories de classes
d'âge ont dû être déterminées en fonction de tous les indices présents dans les fèces et ont
été représentées sur la figure 9.
périodes de dépôt des fèces nb de fèces nb tot rat nb tot puffin nb tot mulot rat/fèces puffin/fèces mulot/fèces17mars-27mai 30 33 1 17 1,100 0,033 0,56728mai-29juil 52 57 2 16 1,096 0,038 0,30830juil-24sept 72 76 2 27 1,056 0,028 0,37525sept-01dec 39 40 6 11 1,026 0,154 0,28202dec-17fev 80 62 8 17 0,775 0,100 0,21318fev-13avril 49 36 1 45 0,735 0,020 0,918
33
0%
20%
40%
60%
80%
100%
17mars-27mai 03
28mai-29juil 03
30juil-24sept 03
25sept-01dec 03
02dec-17fev 04
18fev-13avril 04
périodes de dépot des fèces
fréq
uen
ces
d'o
ccu
ren
ces
juvénilessub-adultes adultes
Fig. 9 : Représentation des différentes classes d'âges des rats prédatés en fonction de la période
d'échantillonnage des fèces (îles de Port-Cros).
Après la réalisation de tous les calculs décrits dans la partie matériel et méthodes des
quantités de biomasse ingérée par chat et par jour ont été obtenues pour chacune des
espèces de proies (rat, mulot et puffin de Méditerranée) et ont été représentées sur la figure
10.
87108
1391401381314
21
32687
17
4
5
7611
0
50
100
150
200
17mars-27mai 03
28mai-29juil 03
30juil-24sept 03
25sept-01dec 03
02dec-17fev 04
18fev-13avril 04
périodes de dépôt des fèces
bio
ma
ss
e in
gé
rée
pa
r c
ha
t e
t p
ar
jou
r (g
)
mulot
puffin de Méditeranée
rat
oui
Fig.10 : Biomasse correspondant aux trois espèces principalement ingérées par chat et par jour
durant le cycle annuel sur l'île de Port-Cros.
Ces valeurs de biomasse corroborent la part prédominante du rat dans le spectre
alimentaire du chat. La part non négligeable représentée par le puffin de Méditerranée,
notamment durant les mois d'octobre et de novembre, peut-être également constatée. Enfin
le mulot, malgré sa faible biomasse individuelle, semble être une proie de complément
permettant au chat de parvenir à une ration alimentaire compatible à sa survie sur l'île de
Port-Cros. Les moyennes de biomasse ingérée, représentées par ces trois espèces, par chat
et par jour au cours du cycle annuel sont de 123,8g ± 21,68 pour le rat, 13,0g ± 11,12 pour le
puffin et 8,4g ± 4,93 pour le mulot. Ces trois seules proies fournissent au chat une moyenne
de 145,2g ± 22,72.
Ration alimentaire minimalepour un chat de 3 Kg(Scott,1968)
34
3.2. Quantification du prélèvement du chat sur les populations de rats noirs et de
puffins de Méditerranée
L'impact du chat sur les effectifs de rats et de puffins de Méditerranée va pouvoir être estimé
notamment grâce au calcul du nombre minimum de proies par fèces mais également grâce à
l'évaluation de l'extrême minimum théorique des individus constituant les populations de chats harets
des îles de Port-Cros et Porquerolles.
Sur l'île de Port-Cros, la moyenne du nombre de rats par fèces, sur l'ensemble de la
période d'échantillonnage, s'élève à 0,965 ± 0,165 (Fig.11). Cela correspond à un total
minimum de 352 rats prédatés par an et par chat. Si le prélèvement causé par l'ensemble de
la population de chats harets, estimée à un minimum théorique de 16 individus, est prise en
compte, une valeur de 5632 rats prédatés chaque année sur ce site est obtenue. De plus, la
moyenne du nombre de puffin par fèces, tout au long de la période d'échantillonnage, s'élève
à 0,062 ± 0,053 (Fig.11). Cela correspond à un total minimum de 22 puffins prédatés par an
et par chat. Le prélèvement causé par l'ensemble de la population de chats de Port-Cros au
cours d'une année atteint donc une valeur de 352 puffins. En outre, cette pression de
prédation s'effectue de façon continue sur l'ensemble de l'année avec une intensité
maximale pour la période allant du 25 septembre au 17 février.
33/30 57/52
36/4962/80
40/3976/72
1/49 8/80
6/39 2/72 2/52 1/30
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
17mars-27mai03
28mai-29juil 03
30juil-24sept03
25sept-01dec 03
02dec-17fev04
18fev-13avril04
périodes de dépôt des fèces
nom
bre
de p
uffin
s de
M
édite
rran
ée e
t de
rats
par
fè
ces rat
puffin deMéditerranée
Fig. 11 : Nombre de puffins de Méditerranée et de rats retrouvés par fèces en fonction des différentes
périodes d'échantillonnage sur le site de Port-Cros.
Pour l'île de Porquerolles, seul le prélèvement du chat sur les populations de puffins a
été quantifié. La moyenne du nombre de puffins par fèces sur l'ensemble d'une année
s'élève à 0,026 (Fig.12). Ce qui correspond à un total minimum de 9 puffins prédatés par an
et par chat. La population de chats de Porquerolles, évaluée à un extrême minimum
théorique de 31 individus, serait alors responsable de la prédation de 279 puffins chaque
année. Dans ce cas, la pression de prédation s'exerce de façon discontinue sur les colonies
de puffins et le pic de capture se situe lors de la période de juillet à août.
35
0/29
1/23
3/32
0/301/52
0/790
0,1
0,2
11mars-2juin03
3juin-4août 03 5août-28sept03
29sept-23nov03
24dec-25janv04
26janv-6avril04
périodes de dépôt des fèces
nom
bre
depu
ffins
de
Méd
iterra
née
par f
èces
Fig.12 : Nombre de puffins de Méditerranée retrouvés par fèces en fonction des différentes périodes
d'échantillonnage sur le site de Porquerolles.
3.3 Déplacements et occupation de l'espace par le chat haret
L'observation des différents indices de présence et le calcul de certains déplacements ont été
effectués afin de mieux comprendre l'occupation de l'espace par les chats harets sur les îles de Port-
Cros et Porquerolles.
La localisation des 322 fèces de chat haret, récoltées de mai 2003 à avril 2004 sur l'île
de Port-Cros, met en évidence une distribution de ces indices de présence sur la quasi-
totalité des chemins, prouvant ainsi la colonisation complète des territoires offerts par ce site
(Fig.13). Cependant dans certains secteurs, comme au sud de l'île ou au nord-est, les
densités de fèces sont apparues plus importantes. De plus, la présence de fèces de chat sur
les chemins à proximité des colonies de puffins mais également la récolte de fèces
contenant des plumes de cette espèce, attestent du déplacement du chat sur les falaises où
vient se reproduire cet oiseau. Les calculs des distances entre les colonies les plus proches
et les lieux de récoltes de fèces contenant des restes de puffin de Méditerranée, ainsi que
les résultats des différentes campagnes d'appâtage permettent d'avoir une meilleure idée de
la distance que peut parcourir un chat entre le lieu où il chasse et celui où il défèque. En
effet, les fèces contenant du puffin ont été récoltées à des distances allant de 89m à 1000m
de la colonie la plus proche, la moyenne étant de 565m ± 265 (Fig.13). Le dépôt des 440
sardines au total des deux campagnes, respectivement 200 et 240, n'a donné lieu qu'à la
récolte d'une fèces contenant des perles lors de la première prospection, puis deux fèces
lors de la seconde. Pourtant tous appâts déposés ont été consommés et leur prélèvement en
totalité semble attester d'une consommation par les chats. La première fèces a été déposée
à seulement quelques mètres de la zone d'appâtage correspondante. La seconde a été
retrouvée à plus de 1400m et elle contenait également des restes de puffin, or la colonie la
plus proche du point d'appâtage se situe à plus de 400m. Quant à la dernière fèces elle
renfermait des perles de deux couleurs différentes correspondant à deux zones distantes
1800m.
36
Fig 13 : Carte de Port-Cros localisant les fèces 322 fèces de chats harets récoltées dont celles contenant du
puffin de Méditerranée qui ont été numérotées.
Le report des 245 fèces récoltées sur l'île de Porquerolles durant l'ensemble de la période
d'échantillonnage démontre également que les chats occupent l'ensemble de la superficie de
l'île. Contrairement au site de Port-Cros, la répartition des indices de présence du chat haret
ne semble pas réellement homogène. En effet, il apparaît sur cette carte (Fig. 14) une plus
forte densité de fèces au niveau des côtes plutôt que dans le centre de l'île. Les échantillons
contenant des plumes de puffins ont été retrouvés à des distances comprises entre 190m et
1593m, la moyenne étant de 708,2m ± 537. Enfin, l'unique campagne de dépose d'appâts
marqués, utilisant 200 sardines, a permis de retrouver une fèces située à environ 750m de la
zone de nourrissage.
Fig 14 : Carte de Porquerolles localisant les fèces 245 fèces de chats harets récoltées dont celles contenant du
puffin de Méditerranée qui ont été numérotées.
Dates de récolteDistance à la
colonie la plus proche
1 28/05/03 260m2 29/07/03 590m3 30/07/03 650m4 24/09/03 555m5 24/09/03 378m6 1/12/03 467m7 1/12/03 89m8 2/12/03 800m9 2/12/03 644m
10 2/12/03 911m11 2/12/03 911m12 19/02/04 400m13 19/02/04 378m14 19/02/04 200m15 19/02/04 200m16 19/02/04 600m17 17/02/04 644m18 17/02/04 733m19 17/02/04 889m20 13/04/04 1000m
Chemins prospectés
Chemins non prospectés
Colonies de puffins de Méditerranée
Fèces analysées
Fèces contenant du puffin de Méditerranée
Fèces de chats domestiques (non analysées)
1
2
34 5
7
8
9 1011
13
12
1415
16
17
1819
20
Dates de récolte Distance à la colonie la plus proche
1 5/08/03 490m2 5/08/03 490m3 6/08/03 190m4 29/09/03 778m5 26/01/04 1593m
Chemins prospectés
Chemins non prospectés
Colonies de puffins de Méditerranée
Fèces analysées
Fèces contenant du puffin de Méditerranée
Fèces de chats domestiques (non analysées)
1 2
3
4
5
37
4. DISCUSSION
4.1 Régime alimentaire du chat haret sur les îles d'Hyères
4.1.1. Régime alimentaire sur le cycle annuel
Caractéristiques communes du spectre alimentaire des chats des îles d'Hyères :
Le premier constat résultant de cette étude est la capacité de ce prédateur à se nourrir
de proies diverses allant des insectes jusqu'à des oiseaux ou mammifères de plus de 100g.
Cette caractéristique est en accord avec un grand nombre de travaux portés sur ce sujet qui
soulignent le caractère "généraliste" de ce prédateur (Tidemann et al., 1986 ; Nogales et
Medina, 1996). Ceci démontre que le chat haret, anciennement domestiqué, est retourné à
la vie sauvage et a su recouvrer toutes ses capacités lui permettant de chasser une grande
variété de proies (Derenne, 1976).
Parmi l'ensemble des animaux présents sur les îles de Port-Cros et Porquerolles, ce
sont les mammifères, tous introduits, qui constituent la catégorie alimentaire la plus
prédatée. Cette proportion est également retrouvée dans le régime alimentaire des chats de
la majeure partie des systèmes insulaires (Furet, 1989 ; Pontier et al., 2002). La forte
représentation des mammifères s'explique en partie par la valeur alimentaire élevée de cette
catégorie, puisque ces proies, notamment les rongeurs, sont ingérées en entier et possèdent
un fort pourcentage de chair. De plus, si l'individu prédaté a un poids relativement
conséquent (>100g) une seule capture peut suffire à satisfaire les besoins nutritionnels
journaliers d'un chat haret (Mukherjee et al., 2003). Enfin, l'abondance souvent importante
de ces mammifères introduits permet à ce prédateur d'avoir une ressource alimentaire
accessible assez facilement (e.g. Molsher et al., 1999). Au sein de cette classe, le rat noir
est l'espèce la plus fréquemment prédatée, mais le deuxième rongeur introduit, représenté
par le mulot sylvestre est également très présent dans le spectre alimentaire. La proportion
des rongeurs introduits est donc nettement plus conséquente que celle attribuée aux lapins
ce qui n'est pas le cas général, puisque dans certains systèmes insulaires les lagomorphes
sont fortement prédatés (e.g. Apps, 1983 ; Pontier et al., 2002). Les faibles densités du lapin
sur les îles d'Hyères peuvent en partie expliquer sa représentation limitée dans le régime
alimentaire du chat haret.
La deuxième catégorie alimentaire la plus conséquente en termes de fréquences
d'occurrence correspond à celle des oiseaux où deux groupes ont été distingués : celui des
puffins de Méditerranée et celui des autres oiseaux. Ce sont les espèces autres que les
puffins de Méditerranée qui sont prédominantes dans les fèces, cependant la part
représentée par cette espèce d'oiseau marin endémique est loin d'être négligeable. Cette
38
propension à la prédation d'espèces indigènes, et notamment d'espèces marines, est un fait
récurrent sur de nombreuses îles de la planète (e.g. Stattersfield et Capper, 2000). La forte
consommation des oiseaux marins par les chats harets est certainement due à la
vulnérabilité de ces espèces autochtones qui n'ont pas développé des comportements de
défense ou de fuite efficaces pour échapper à ce prédateur (Burger et Gochfeld, 1994 ; Keitt
et al., 2002 ; Martinez-Gomez et Jacobsen, 2003).
Les insectes puis les reptiles sont les deux dernières catégories de proies qui
apparaissent le moins fréquemment dans les fèces des chats des îles d'Hyères. Cependant
cette prédation peut servir de complément nutritif et confirme la grande variabilité alimentaire
du chat, d'autant plus que dans certains écosystèmes insulaires ces espèces sont très
largement consommées (Berruti, 1986 ; Tidemann et al., 1994 ; Arnaud et al., 1993). Parmi
les reptiles les plus prédatés dans l'archipel des îles d'Hyères, se trouve essentiellement le
lézard des murailles. Concernant les insectes, la majorité des restes, retrouvés dans les
fèces, appartient aux ordres des coléoptères et des orthoptères.
La faible représentation des déchets anthropiques dans le spectre alimentaire du chat
haret des îles d'Hyères et l'abondante exploitation des ressources naturelles mettent en
évidence une indépendance quasi-totale de ces prédateurs vis-à-vis des ressources
humaines. Ce retour du chat à une vie sauvage sans le recours d'une alimentation
anthropique est démontré dans le cas d'îles inhabitées contenant néanmoins une population
de chats (Veitch, 1985).
Disparités entre le régime alimentaire du chat de Port-Cros et Porquerolles :
Les études distinctes du régime alimentaire du chat de Port-Cros et Porquerolles ont
permis de mettre en lumière un certain nombre de différences concernant la part de ces
catégories alimentaires. L'hétérogénéité d'habitats à Porquerolles, due à l'existence de
milieux ouverts et de champs cultivés, induit sur cette île la présence d'une plus grande
variété d'espèces d'oiseaux (Joyeux, 2002). De plus, ces habitats sont également plus
favorables à la prolifération et à la capture d'insectes (Tidemann et al., 1994). Cela pourrait
expliquer la plus grande part de ces deux catégories dans le spectre alimentaire du chat à
Porquerolles.
En revanche, la part des mammifères à Port-Cros est largement supérieure à celle de
Porquerolles : il semblerait que le chat haret, ayant à sa disposition moins de diversité, se
concentre principalement sur la catégorie des mammifères. Les proportions de rat, mulot et
lapin sont toutes différentes entre les deux sites. La très forte représentation du rat, dans le
régime alimentaire du chat à Port-Cros, peut s'expliquer par l'éventuelle augmentation de
l'abondance de ce rongeur qui aurait doublé entre les années 2001 et 2002 (Derré, 2002). Le
chat semble donc se focaliser sur cette espèce de proie, mais il peut également prédater
39
occasionnellement les autres mammifères. Pour le site de Porquerolles, c'est le mulot qui
apparaît le plus fréquemment dans les fèces. Il semblerait que cette tendance à se reporter
sur cette proie pourrait être corrélée avec une diminution de plus d'un facteur 3 de
l'abondance du rat sur ce site (Derré, 2002). Toutefois, le rat, représentant une proie de taille
appréciable, reste une espèce privilégiée dans l'alimentation du chat de Porquerolles. La
plus forte représentation du lapin sur Porquerolles peut-être mise en relation avec les
caractéristiques du milieu plus favorables à cette espèce qui préfère évoluer dans des
écosystèmes ouverts ou des forêts peu denses (Macdonald et Barrett, 1995). Enfin, la très
faible proportion de hérisson et de musaraigne, insectivores introduits sur l'île de
Porquerolles, est probablement imputable à la qualité médiocre de leur chair (Turner et
Bateson, 2000).
Sur le site de Port-Cros, les puffins de Méditerranée constituent, en nombre d'individus,
la moitié de la totalité des oiseaux prédatés. Ce résultat confirme la grande vulnérabilité de
ces oiseaux endémiques face à ce prédateur. Les mœurs nocturnes de cette espèce, leur
nidification dans des terriers et leur difficulté de déplacement à terre en font une proie
relativement aisée et accessible (Zotier, 1997). La grande variété d'espèces d'oiseaux à
Porquerolles, et notamment les espèces inféodées aux champs agricoles et aux milieux
ouverts, comme la perdrix rouge et l'engoulevent, peut expliquer la part prépondérante prise
par les autres espèces d'oiseaux dans le spectre alimentaire du chat de cette île. Le
prédateur, ayant à proximité un grand choix de proies, semble se déplacer moins
fréquemment sur les falaises où nichent les puffins.
Enfin, la plus forte fréquence des déchets dans le spectre alimentaire des chats de
Porquerolles reflète sans doute une fréquentation et une présence humaine plus
conséquente que sur l'île de Port-Cros.
4.1.2. Régime alimentaire en fonction des saisons
L'étude du régime alimentaire en fonction des saisons, décrit au moyen des fréquences
d'occurrence des différentes catégories alimentaires et des différentes espèces, nous
apporte de nouvelles précisions sur la stratégie alimentaire du chat haret.
En ce qui concerne les mammifères, leur consommation est plus conséquente à Port-
Cros pour toutes les périodes d'échantillonnage. En revanche la proportion des oiseaux reste
toute l'année plus élevée à Porquerolles. Ces deux classes, qui représentent les proies
principalement consommées, semblent être complémentaires dans le régime alimentaire du
chat. En effet, bien qu'il y ait une certaine constance dans la prédation de ces proies sur les
deux îles, il a été observé une certaine tendance à une "compensation" de la consommation
des mammifères par les oiseaux notamment au début de l'été et au début de l'hiver, la
40
situation étant inversée pour la deuxième partie de l'été et pour la fin de l'hiver. L'observation
des fréquences d'occurrences des différents mammifères consommés, montre que les
rongeurs introduits sont largement plus consommés que le lapin sur l'ensemble de l'année et
sur les deux îles. Cependant, les proportions représentées par le rat et le mulot sont
disparates sur les deux sites d'études. À Port-Cros, le rat est largement plus prédaté que le
mulot et ce, sur l'ensemble des périodes d'échantillonnage. En revanche, à Porquerolles, les
fréquences d'occurrences du rat deviennent plus faibles que celles du mulot au début de
l'automne 2003, mais le rat reste une proie conséquente dans le régime alimentaire du chat
de Porquerolles. De plus la consommation du mulot subit de grandes variations saisonnières
sur les deux îles, ce qui peut traduire une certaine instabilité de cette ressource, alors que
celles du rat sont peu accentuées. Les faibles fréquences d'occurrences du lapin au cours de
l'année sont imputées à sa faible abondance sur les îles d'Hyères, mais une tendance à
l'augmentation de sa représentation dans le régime alimentaire est constatée pour les deux
sites lors de la dernière période de récolte de fèces. Il semblerait que le chat puisse modifier
son régime alimentaire en faveur de la consommation des lapins si les populations de rats
devenaient moins abondantes puisqu'il prédate ces deux espèces en fonction de leur
disponibilité (Fitzgerald, 1988 ; Clevenger, 1995). Cette tendance souligne à nouveau le
comportement alimentaire opportuniste de ce prédateur.
Cette aptitude à se tourner vers une proie plus accessible paraît être également vérifiée
dans le cas de la prédation des oiseaux de Port-Cros. En effet, le pic de prédation observé
sur le puffin, proie facile et rentable du point du vue nutritif, au début de l'automne coïncide
avec une plus faible prédation sur les autres espèces d'oiseaux, qui demandent sans doute
un effort de prédation plus intense pour une quantité de nourriture souvent moindre. Le chat
haret se reporterait alors préférentiellement sur cette espèce d'oiseau marin endémique dès
son arrivée sur les sites de nidification et prédaterait à cette période uniquement des
individus adultes prospecteurs ou reproducteurs. Cependant, cette stratégie alimentaire n'est
pas confirmée dans le cas de Porquerolles : le pic de prédation du puffin, apparaissant au
début de l'été pourrait traduire une prédation préférentielle sur les jeunes et coïncide, de
plus, avec un pic de prédation sur les autres oiseaux. En outre, les plus faibles fréquences
d'occurrences du puffin dans les fèces des chats de cette île ne permettent pas de faire
l'hypothèse selon laquelle ce prédateur pourrait modifier son régime alimentaire en faveur de
cette espèce, d'autant plus que la part des autres oiseaux est relativement importante tout au
long de l'année, exceptée au milieu de l'été. Les pics de prédations sur les puffins de Port-
Cros et Porquerolles, se déroulant à des périodes différentes du cycle de reproduction de cet
oiseau, pourraient induire à terme un impact très dissemblable sur leur dynamique de
population.
41
La consommation des reptiles et des insectes est préférentiellement répartie au
printemps et en été, périodes qui correspondent à une plus forte abondance de ces
catégories. Cette tendance est également mise en évidence dans le régime alimentaire de
chats présents sur d'autres systèmes insulaires (Turner et Bateson, 2000). Néanmoins, la
consommation des reptiles à Port-Cros est faible et s'effectue majoritairement au printemps,
alors qu'à Porquerolles, elle est relativement plus importante et se déroule jusqu'à la fin de
l'été. La capture des insectes, qui comporte un pic de prédation au début de l'été, suit le
même schéma sur les deux îles, mais la consommation est plus importante à Porquerolles et
ce durant la majorité des périodes d'échantillonnage.
La plus grande fréquence de déchets retrouvée dans les fèces de Porquerolles tout au
long de l'année, comparée à celle de Port-Cros, correspond à l'abondance plus conséquente
de déchets retrouvés à Porquerolles. Bien que cette dernière catégorie, constituée la plupart
du temps de matériaux indigestes, ait une faible valeur nutritive, son ingestion, tout comme
les autres catégories, semble dépendre de son abondance. En effet, l'étude des variations
saisonnières du régime alimentaire du chat haret a permis de mettre en évidence que ce
prédateur développe une certaine capacité à modifier son régime alimentaire relativement
rapidement et selon les disponibilités des ressources. Cette tendance à comportement
opportuniste est retrouvée dans de nombreuse populations de chats insulaires (Clevenger,
1995 ; Pontier et al., 2002).
4.1.3. Régime alimentaire calculé en biomasse ingérée
La biomasse ingérée correspond à une meilleure représentation des différentes proies
dans le régime alimentaire comparée aux simples pourcentages de fréquences d'occurence
(Molsher et al., 2000 ; Moleon et Sanchez, 2002). En effet, ni les effectifs consommés ni les
différences de poids donc de quantité alimentaire sont mis en évidence par les valeurs de
fréquences d'occurrences.
L'importance des trois espèces, les plus prédatées par le chat haret de Port-Cros,
respectivement le rat noir, le mulot sylvestre et le puffin de Méditerranée, a donc été évaluée
selon leur biomasse respective. La détermination du poids de ces proies a nécessité pour le
rat l'élaboration de classes d'âge. Les différentes proportions des trois classes d'âge en
fonction des périodes de prospection des fèces ont fait ressortir la nette prédominance de la
classe des sub-adultes tout au long de l'année dans le régime alimentaire du chat haret. La
préférence des chats pour cette catégorie semble dépendre de leur taille, relativement moins
imposante que celle des adultes, mais également de leur plus grande facilité de capture due
à leur comportement de fuite moins expérimenté (Barratt, 1997). La quantité nutritionnelle
représentée par ces trois espèces en terme de biomasse, correspond à 145,2g ± 22,72 par
42
chat et par jour. Or les différentes données bibliographiques donne une ration alimentaire par
jour et par chat allant de 100g jusqu'à 547g (Apps, 1983 ; Artois et al., 2002 ; Keitt et al.,
2002). Cette quantité de nourriture ingérée quotidiennement est variable selon le poids, le
sexe, l'âge et le milieu dans lequel évolue l'individu. Cependant la ration journalière dont a
besoin un chat adulte est estimée par Scott (1968) à 62g de viande par jour et par Kg de
masse corporelle (Furet, 1989). Si nous prenons un chat moyen de 3Kg, sa ration
alimentaire par jour s'élève donc à 186g de biomasse ingérée. Nous pouvons alors constater
que la part représentée par ces trois seules proies peut suffire à la survie de ce prédateur,
notamment lors du pic de prédation sur le puffin de Méditerranée. Tout au long de l'année, la
quantité de biomasse par chat et par jour fournie par l'ingestion des rats (123,8g ± 21,68) est
largement supérieure à celle fournie par les puffins de Méditerranée (13,0g ± 11,12) et les
mulots (8,4g ± 4,93). Ces deux dernières espèces semblent être une nourriture de
complément, alors que le rat constitue véritablement la base du régime alimentaire du chat
haret de Port-Cros. Le rat semble donc permettre le maintien, tout au long de l'année, d'une
population de chats qui peut alors exercer une forte pression de prédation sur les puffins de
Méditerranée. La situation actuelle semble correspondre à un cas d'hyperprédation (Apps,
1983 ; Courchamp et al., 1999a), qui se produit notamment en octobre et novembre lorsque
ces oiseaux marins arrivent sur le site pour prospecter leurs terriers afin de débuter une
nouvelle saison de reproduction. Durant cette période, la biomasse représentée par la
capture et la consommation du puffin de Méditerranée représente plus de 18% de la
biomasse totale.
Du point de vue de la conservation de cet écosystème insulaire, l'effet de la prédation des
chats harets apparaît contrasté : ce prédateur qui exerce un fort prélèvement sur les effectifs
de puffins de Méditerranée, pouvant entraîner une forte diminution des taux de
renouvellement et de recrutement de cette espèce, semble également exercer une forte
pression de prédation sur le rat noir, mammifère introduit et présentant un potentiel d'effets
délétères sur la biodiversité.
4.2. Quantification du prélèvement du chat haret sur les populations de rats et de
puffins de Méditerranée
4.2.1 Quantification du prélèvement du chat haret sur l'île de Port-Cros
D'après les analyses de fèces, récoltées sur l'ensemble d'une année, des effectifs
minimums de 352 rats et de 22 puffins sont consommés par chat et par an sur le site de
Port-Cros. Or, en se basant sur l'extrême minimum théorique de 16 individus pour la
population de chats harets de Port-cros (Bourgeois, 2004), l'ensemble de la population de
43
chats harets serait responsable du prélèvement de 5632 rats et 352 puffins chaque année
sur ce site. Ces chiffres déjà considérables semblent pourtant être sous-estimés par
l'évaluation minimale théorique des effectifs de la population de ce prédateur. En effet, les
campagnes de piégeage conduites cette année sur les chats harets avec une pression de
capture relativement faible, seulement quelques pièges utilisés sporadiquement et à
proximité des colonies, ont déjà permis de capturer 7 de ces individus sauvages qui ont été
ensuite transférés sur le continent. Malgré ces captures, le nombre de fèces récoltées à
chaque session ne semble pas diminuer. Ces différents résultats peuvent laisser penser que
la population de chats comprend un nombre supérieur d'individus comparé à celui estimé
théoriquement.
D'après toutes ces données, il s'avère que ce félin exerce une forte pression de
prédation sur la population de puffins. De plus, cet impact est récurrent non seulement au
cours du cycle de reproduction mais également année après année (Tranchant et Vidal,
2003 ; Bourgeois, 2004). Cependant, cette prédation semble être plus conséquente en
automne et au début de l'hiver lorsque les puffins arrivent sur leur site de reproduction et
prospectent les différents terriers. Ce pic de prédation peut être corrélé avec les mœurs de
cet oiseau, qui durant cette période, possède une activité vocale intense pouvant facilement
attirer le prédateur. De plus, en fonction de cette répartition de la prédation, il est possible
d'émettre l'hypothèse que le chat haret consommerait essentiellement des individus
prospecteurs, n'ayant pas encore de terriers pour s'abriter, et non des individus
reproducteurs. Cela expliquerait que la population de reproducteurs, s'élevant de 90 à 110
couples sur Port-Cros, ne présente pas de diminution significative (Zotier, 1997). Ce chiffre
élevé de puffins de Méditerranée consommés serait alors compatible avec les observations,
au large des îles d'Hyères, de radeaux de puffins constitués de milliers d'individus.
Néanmoins, cette prédation sur les individus prospecteurs pourrait diminuer d'année en
année le taux de renouvellement des effectifs. En outre, il serait possible que la présence de
ce prédateur empêche la dynamisation des colonies de puffin de Méditerranée alors que les
îles d'Hyères renferment un habitat de nidification largement sous-exploité (Bourgeois,
2003). La réelle menace représentée par ce prédateur envers les populations de cet oiseau
marin endémique semble donc plaider en faveur d'une éradication du chat haret.
Pourtant, les résultats issus de cette étude montrent que ce prédateur pourrait
également jouer un rôle dans le contrôle des populations de rats. En effet, en prenant une
des densités les plus importantes, s'élevant à 9,5 rats/ha, parmi les différentes mesures de
densité de rats effectuées sur ce site d'étude depuis plus d'une vingtaine d'année, cette
population d'environ 6100 individus va être à l'origine de la naissance de 31400 jeunes au
terme d'une saison de reproduction (Cheylan, 1999). La prédation qu'exerce alors la
population de chats diminuerait de plus de 20% l'effectif de rats nés dans l'année. En outre,
44
les densités de rat sont descendues en juin 1986, à une valeur de 1,2 rat/ha. Dans ces
conditions, la prédation par le chat haret abaisserait d'environ 75% la nouvelle population.
De ce fait, une population d'un minimum théorique de 16 chats, a priori sous-estimée,
pourrait induire un impact conséquent, notamment sur les populations de rats présentant une
densité relativement faible, ce qui apparaît être le cas sur l'île de Port-Cros depuis plus d'une
quinzaine d'années bien qu'une augmentation de densité ait été relevée pour l'année
2001/2002 (Derré, 2002). De plus, la prédation préférentielle sur les rats sub-adultes peut
limiter fortement le taux de reproduction puisque ces individus n'ont pas encore eu la
possibilité de se reproduire. Ce rôle de contrôle, que semble exercer le chat sur les
populations de rats, expliquerait les densités relativement faibles de ce rongeur recensées
sur Port-Cros comparées à celles de l'île de Bagaud, distante de 400m et dépourvue de
chat, où les densités de rat sont nettement plus élevées (Granjon et Cheylan, 1993). Comme
il s'avère que les rats constituent des facteurs de dérangement voire des prédateurs
potentiels du puffin de Méditerranée, il semblerait préférable que leur densité ne soit pas trop
élevée. Cependant, même s'il est envisageable que les effectifs de ce rongeur augmentent
sensiblement suite à l'éradication de ce prédateur, à conditions toutefois que les ressources
et les capacités du milieu le permettent, il semble peu probable que l'impact du rat, même à
des densités plus élevées, puisse être aussi néfaste que celui du chat haret. Néanmoins il
reste nécessaire, après la suppression du superprédateur, de suivre l'évolution de la
dynamique des populations de rats afin de pouvoir détecter les éventuels effets secondaires
liés à cette opération de conservation.
4.2.2. Quantification du prélèvement du chat sur le site de Porquerolles
Bien que le taux de prédation sur le puffin de Méditerranée soit moindre sur le site de
Porquerolles, les effectifs de cet oiseau prédatés par chat et par an atteignent une valeur de
10 individus. L'effectif théorique minimum de la population de chats de Porquerolles, évalué
à 31 individus, serait ainsi responsable d'un prélèvement minimum de 279 puffins alors que
ce site renferme seulement 65 à 90 couples reproducteurs (Rabouam, 1999). La prédation
s'effectuerait comme sur Port-Cros, essentiellement sur les individus prospecteurs, mais
peut-être également sur les jeunes de l'année si nous nous référons au pic de prédation
survenant lors des mois de juin et juillet correspondant à la période d'envol. En outre, il
semblerait que le contrôle du chat sur les populations de rats soit moindre qu'à Port-Cros
puisque le rat est deux fois moins présent dans son régime alimentaire à Porquerolles.
Cependant le nombre de rats prédatés n'a pas été déterminé dans le cadre de ce travail et la
population de chat a pu être également sous estimée. La présence du rat dans 40% des
45
fèces retrouvées suggère tout de même un fort impact du chat haret sur les populations de
rats à Porquerolles.
4.3. Déplacements et occupation de l'espace par le chat haret
L'ensemble des résultats fournis par la localisation de la totalité des fèces retrouvées,
par les calculs de distances entre le lieu où a été déposée une fèces contenant du puffin et
la colonie la plus proche et par les différentes campagnes d'appâtage, nous a permis de
mieux comprendre les déplacements de ce prédateur. Le faible pourcentage de fèces
récoltées contenant des perles indique que seulement une faible part de l'ensemble des
fèces est prélevée à chaque session. De plus, des fèces ont été observées en sous-bois et
en falaises. Ceci indique que les chats ne se servent pas uniquement des chemins pour se
déplacer mais qu'ils sont également capables d'évoluer dans des terrains plus difficiles
d'accès. Pour autant, le nombre d'échantillon récolté est suffisamment représentatif du
régime alimentaire d'un chat "type" de chaque île.
La localisation précise des fèces nous indique que le chat haret, à Port-Cros et à
Porquerolles, a colonisé l'ensemble des territoires. Bien qu'il y ait certaines zones présentant
de plus fortes densités, des indices de présence de cette espèce ont été récoltés sur
l'ensemble de la superficie de chaque l'île, excepté aux abords immédiats des deux villages.
La disparité des densités de fèces met en évidence une plus forte abondance d'échantillons
sur les sentiers littoraux que sur ceux du centre de l'île, cette tendance étant encore plus
marquée sur le site de Porquerolles. Cette disposition particulière des échantillons, bien qu'il
n'y ait pas forcément de lien entre le lieu de dépôt des fèces et le territoire de cette espèce,
laisse à penser que certains endroits seraient plus propices à sa survie. Les choix de tels
secteurs sont sans doute conditionnés par l'abondance de la nourriture (van Aard, 1979).
Cependant, les divers calculs de distances et de déplacements ont montré que ce
prédateur est capable de parcourir des distances pouvant atteindre 1600m entre les colonies
de puffins et le lieu de dépôt des fèces, ou encore des distances atteignant 1800m entre
deux endroits pourvus en nourriture. Ces chiffres démontrent que cette espèce peut couvrir
des étendues relativement importantes pour la recherche de sa nourriture (Alterio et al.,
1998). Il semblerait, d'après les moyennes effectuées sur les distances séparant l'endroit de
dépôt de fèces contenant du puffin et les colonies les plus proches, que les déplacements
soient relativement plus importants à Porquerolles.
De plus, les récentes campagnes de piégeage ont permis à plusieurs reprises de
capturer des individus différents sur un même lieu et à seulement une nuit d'intervalle. Ces
résultats semblent indiquer que les chats harets de Port-Cros ne possèdent apparemment
pas de territoires individuels bien définis et qu'ils montrent un comportement peu agressif
46
envers les autres individus de cette population. Cette possible absence de territorialité
pourrait renforcer l'hypothèse d'une population de chats plus importante sur l'île de Port-
Cros.
5. CONCLUSION ET PERSPECTIVES EN TERMES DE CONSERVATION
D'après les différents résultats obtenus lors de cette étude et ceux recueillis au cours
des trois années précédentes nous pouvons tirer les conclusions suivantes : (i) les chats
harets des îles d'Hyères ont des caractéristiques de prédateurs généralistes et opportunistes
puisqu'ils sont capables de s'alimenter sur plusieurs catégories alimentaires dont les
fréquences d'occurrences varient en fonction de leur disponibilité dans le milieu ; (ii)
cependant le régime alimentaire de ces individus est composé principalement de
mammifères introduits, parmi lesquels le rat qui constitue une part prépondérante non
seulement par le nombre d'individus prédatés mais également par sa représentation en
terme de biomasse ingérée ; (iii) par cette forte pression de prédation ininterrompue et
portée essentiellement sur les rats sub-adultes, le chat pourrait s'avèrer être un facteur de
régulation des populations de ce rongeur, ce dernier pouvant représenter une menace non
négligeable sur les populations de puffins ; (iv) l'impact du chat haret sur les populations de
puffins de Méditerranée se révèle être considérable d'autant plus que les proportions de ce
prélèvement sont sans doute sous-estimées par le calcul des effectifs des populations de
prédateur.
Les chats harets sont donc présents sur toute la superficie des îles d'Hyères et ont
réussi à exploiter les ressources de ces milieux afin de pouvoir survivre et se reproduire. La
pression de prédation conséquente de ce prédateur, notamment sur les populations
autochtones de puffin de Méditerranée et allochtones de rat noir, s'ajoute à celle perpétrée
sur les espèces indigènes et introduites de nombreuses autres îles. Dans notre site d'étude,
les interactions existant entre le chat, superprédateur, le rat, mésoprédateur et le puffin,
espèce proie, compliquent les mesures de gestion à mettre en place afin de sauvegarder les
populations de cet oiseau endémique. Pour autant, l'impact causé par les chats harets sur
les effectifs de puffins est si conséquent qu'il conforte la nécessité d'appliquer à cet
écosystème un plan de conservation visant à limiter voire supprimer les effets néfastes de
cette prédation. Ce plan de conservation, basé sur la capture des individus, permettra en
outre d'avoir une meilleure estimation de la population de ce prédateur, estimation rendue
très difficile par les mœurs sauvages, discrètes et nocturnes de cette espèce.
Pour tenter de neutraliser la menace des chats harets pesant notamment sur les
populations d'oiseaux marins insulaires, différents protocoles de gestion ont déjà été mis en
47
place dans plusieurs écosystèmes insulaires : le contrôle, maintenant les populations
exogènes en deçà d'un certain seuil ou encore l'éradication (Courchamp et al., 2003 ;
Keedwell et al., 2002). Par leur caractère isolé et leur taille plus ou moins réduite, les îles
sont favorables à de telles actions de gestion qui ont déjà donné des résultats
encourageants. En effet, lorsque le chat a été éradiqué d'une île, la population de certaines
espèces indigènes s'est progressivement reconstituée (Nogales, 2004 ; Keitt et Tershy,
2003). Cependant, ces actions doivent être réalisées en tenant compte des différentes
composantes écologiques, comme notamment la présence et la dynamique des populations
des autres espèces, afin d'éviter d'éventuels risques de fluctuations importantes d'effectifs
pouvant être responsables d'une perturbation secondaire sur les espèces indigènes (Pontier
et al., 2002). En effet, après éradication du prédateur principal, il peut se produire un
relâchement de pression sur un second prédateur (mesopredator release effect) pouvant
engendrer de nouvelles contraintes sur les populations d'espèces autochtones (Courchamp
et al., 1999 ; Pascal et Chapuis, 2000 ; Zavaleta et al., 2001).
Ce risque existe potentiellement sur le site des îles d'Hyères puisque les chats harets
semblent exercer un rôle de contrôle relativement important sur les populations de rats.
Cependant, il se pourrait que les capacités d'accueil du milieu en termes d'habitats et de
ressources trophiques puissent limiter d'elles-mêmes les densités de rats sur ces îles. Il
serait pertinent de pouvoir prévoir, notamment à l'aide de modèles mathématiques mais
également à l'aide de connaissances supplémentaires sur les densités actuelles de rat,
l'évolution de la dynamique des populations de ce rongeur suite à suppression de l'ensemble
des individus de chats harets. Les conséquences d'une telle mesure de gestion pourraient
ainsi être évaluées et les perturbations secondaires éventuelles sur les populations de puffin
de Méditerranée pourraient être atténuées.
48
RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Alterio N. et Moller H. 1997. Diet of feral house cats Felis catus, ferrets Mustela furo, stoats
M. erminea in grassland surrounding yellow-eyed penguin Megadyptes antipodes
breeding areas, South Island, New Zealand. Journal of Zoology of London, 243, 869-
877.
Alterio N., Moller H et Ratz H. 1998. Movements and habitat use of feral house cats Felis
catus, stoats Mustela ermina and Ferrets Mustela furo, in grassland surrounding yellow-
eyed penguin Magadyptes antipodes breeding areas in spring. Biological Conservation,
83, 187-194.
Arnaud G., Rodriguez A., Ortega-Rubio A. et Alvarez-Cardenas. 1993. Predation by Cats on
the Unique Endemic Lizard of Socorro Island (Urosaurus auriculatus), Revillagigedo,
Mexico. Ohio Journal Science, 93, 101-104.
Apps P. J. 1983. Aspects of the ecology of feral cats on Dassen Island, South Africa. South
African Journal of Zoology, 18, 393-399.
Artois M., Duchene M.-J., Pericard J.-M. et Xemar V. 2002. Le chat domestique errant ou
haret. Encyclopédie des carnivores de France, ed. Société Française pour l'Étude et la
Protection des Mammifères, Bourges, 18, 50p.
Atkinson I.A.E. 2001. Introduced mammals and models for restoration. Biological
Conservation, 99, 81-96.
Barratt D.G. 1997. Predation by House Cats, Felis catus (L.) in Canberra, Australia.I. Prey
Composition and Preference. Wildlife Research, 24, 263-277.
Berruti A. 1986. The predatory impact of feral cats Felis catus and their control on Dassen
Island. South African Journal of Antarctic Research, 16, 123-127.
Blondel J.1995. Biogéographie : Approche écologique et évolutive, ed. Masson. Collection
Écologie, Paris, 27, 297p.
Bourgeois K. 2004. Ecologie et conservation d'un oiseau marin endémique de Méditerranée
Puffinus yelkouan. Diplôme d'études supérieures. Université Aix-Marseille III. 41p +
annexes.
Burbidge A.A. et Morris K.D. 2002. Introduced mammal eradications for nature conservation
on Western Australian islands : a review. In Turning the Tide : The Eradication of
Invasive Species Proceedings of the International Conference on Eradication of Islands
Invasives, ed C.R. Veitch et M.N. Clout. IUCN Species Survival Commission, New
Zealand, 27, 64-70.
Burger J. et Gochfeld M. 1994. Predation and effects of humans on island-nesting seabirds.
In Seabirds on islands, threats, case studies and action plans Nettleship , ed. D. N.,
Burger J. et Gochfeld M. Birdlife Conservation Series, Cambridge, 39-67.
49
Chapuis J.-L., Boussès P. et Barnaud G. 1994. Alien mammals, impact et management in
the french subantarctic islands. Biological Conservation, 67, 97-104.
Chapuis J.-L., Barnaud G., Bioret F., Lebouvier M. et Pascal M. 1995. L'Éradication des
espèces introduites, un préalable à la restauration des milieux insulaires. Cas des îles
françaises. Nature Science Sociétés (hors série), 51-65.
Cheylan G. 1984. Les mammifères des îles Provençales. Travaux scientifiques Parc National
de Port-Cros France, 10, 13-25.
Cheylan G. 1988. Les adaptations écologiques de Rattus rattus à la survie dans les îlots
méditerrénéens (Provence et Corse). Bulletin Écologie, 19 (2-3), 417-426.
Cheylan G. 1998. Abondances de rats noirs Rattus rattus à Port-Cros, Bagaud et
Porquerolles dans les colonies de puffins cendrés Calonectris diomedea. Rapport
d'étude Parc National de Port-Cros, 9p. (non publié).
Cheylan G. 1999. Evolution rapide de petites populations insulaires méditerranéennes de
Rattus rattus. In Ecologia de les Iles, monografia de l'institut d'estudis Balearics 66 +
monografies de la societat d'historia natural de les Balears 6. Ciutat de Mallorca, 83-
104.
Clevenger A.P. 1995. Seasonality and relationships of food resource use of Martes martes,
Genetta genetta and Felis catus in the Balearic islands. Revue Écologie (Terre et Vie),
50, 109-131.
Courchamp F., Langlais M. et Sugihara G. 1999a. Cats protecting birds : modelling the
mesopredator release effect. Journal of Animal Ecology, 68, 282-292
Courchamp F., Langlais M. et Sugihara G. 1999b. Control of rabbits to protect island birds
from cat predation. Biological Conservation, 89, 219-225.
Courchamp F., Chapuis J. L. et Pascal M. 2003. Mammal invaders on islands : impact,
control and control impact. Biological Reviews, 78, 347-383.
Cuthbert R. 2003. Sign left by introduced and native predators feeding on Hutton's
shearwaters Puffinus huttoni. New Zealand Journal of Zoology, 30, 163-170.
Delahay R.J., Brown J.A., Mallison P.J., Spyvee P.D., Handoll D., Rogers L.M. et
Cheeseman C.L.2000. The use of marked bait in studies of territorial organization of the
European Badger (Meles meles). Mammal Review, 30, 73-87.
Derré C. 2002. Stratégies alimentaires du rat noir (Rattus rattus) en situation insulaire.
Mémoire de DEA "Ecophysiologie, Energétique et Comportement", Université Louis
Pasteur, Strasbourg, 33p + annexes.
Derenne P. 1976. Notes sur la biologie du chat haret de Kerguelen. Mammalia, 40, 531-593.
Derenne P. et Mougin J.L. 1976. Données écologiques sur les mammifères introduits de l'île
aux cochons, archipel Crozet. Mammalia, 40, 21-53.
50
Dowling J.E. et Murphy E.C. 2001. The impact of predation by introduced mammals on
endemic shorebirds in New Zeland : a conservation perspective. Biological
Conservation, 99, 47-64.
Dukes J.S. et Mooney H.A. 1999. Does global change increase the succes of biological
invaders? Tree, 14, 135-139.
Edwards G.P., de Preu N., Shakeshaft B.J., Crealy I.V. et Paltridge R.M. 2001. Home range
and movements of male feral cats (Felis catus) in a semiarid woodland environment in
central Australia. Austral Ecology, 26, 93-101.
Erome G. et Aulagnier S. 1989. Contribution à l’identification des proies des rapaces. Centre
Ornithologique Rhônes-Alpes, Villeurbanne, 13p.
Fitzgerald B.M. et Turner D.C. 2000. Hunting behaviour of domestic cats and their impact on
prey populations. In The Domestic Cat : the biology of its behaviour, ed. D.C. Turner et
P. Bateson, Cambridge : Cambridge University Press, 152-175.
Fitzgerald B.M. et Gibb J.A. 2001. Introduced mammals in a New Zeland forest : long-term
research in the Orongorongo Valley. Biological Conservation, 99, 97-108.
Fons R., Saint Girons M.C., Orsini P., Clara J.P. et Olivier J. 1993. Nouvelles données sur
les mammifères de l'île de Porquerolles (Var, France). Scientific Reports Port-Cros
National Park, France, 15, 171-176.
Furet L. 1989. Régime alimentaire et distribution du chat haret (Felis catus) sur l’île
d’Amsterdam. Revue d’Ecologie (Terre et Vie), 44, 33-45.
Frantz S.C., 1971. Fluorescent pigments for studying movements and home ranges of small
mammals. Journal of mammalogy, 53 (1), 218-223.
Granjon L et Cheylan G. 1990. Adaptations comportementales des rats noirs Rattus rattus
des îles ouest-méditerranéennes. Vie et Milieu, 40 (2-3), 189-195.
Granjon L et Cheylan G. 1993. Différenciation génétique, morphologique et comportementale
des populations de rats noirs Rattus rattus (L.) des îles d'Hyères (Var, France). Scientific
reports Port-Cros National Park, France, 15, 153-170.
Hart R.K., Calver M.C. et Dickman C.R. 2002. The index of relative importance : an
alternative approach to reducing bias in descriptive studies of animal diets. Wildlife
Research, 29, 415-421.
Jouventin P., Bried J. et Micol T. 2003. Insular bird populations can be saved from rats a long
term experimental study of white-chinned petrels Procellaria aequinoctialis on île de la
Possession (Crozet archipelago). Polar Biology, 26, 371-378
Joyeux A. 2002. Inventaire de l'avifaune nicheuse de l'île de Porquerolles, 11p.
Keedwell R.J., Maloney R.F. et Murray D.P. 2002. Predator control for protecting kaki
(Himantopus novaezelandiae) lessons from 20 years of management. Biological
Conservation, 105, 369-374.
51
Keitt B. S., Wilcox C., Tershy B. R., Croll D. A. et Donlan C. J. 2002. The effects of feral cats
on the population viability of black-vented shearwaters (Puffinus opisthomelas) on
Natividad Island, Mexico. Animal Conservation, 5, 217-223.
Keitt B.S. et Tershy B.R. 2003. Cat eradication significantly decreases shearwater mortality.
Animal Conservation, 6, 307-308.
Le Roux V., Chapuis J.-L., Frenot Y. et Vernon P. 2002. Diet of the house mouse (Mus
musculus) on Guillou Island, Kerguelen archipelago, Subantarctic. Polar Biology, 25, 49-
57.
Lieberg O., Sandell M., Pontier D. et Natoli E. 2000. Density, spatial organisation and
reproductive tactics in the domestic cat and other felids. In The Domestic Cat : the
biology of its behaviour, ed. D.C. Turner et P. Bateson, Cambridge : Cambridge
University Press,120-147.
Macdonald D. et Barrett P. 1995. Guide complet des mammifères de France et d'Europe, ed.
Delachaux et Niestlé, Grande Bretagne, 304 p.
Mack R.N., Chair, Simberloff D., Londsale W.M., Evans H., Clout M. et Bazzaz F. 2000.
Biotic Invasions : Causes, Epidemiology, Global Consequences and Control. Issues in
Ecology, 5, 23 p.
Martínez-Gómez J. E. et Jacobsen J. K. 2003. The conservation status of Townsend’s
shearwater Puffinus auricularis auricularis. Biological Conservation, 116, 35-47.
Michaux J. 1996. Étude de la phylogéographie et de la systématique des populations de
mulot sylvestre (Apodemus sylvaticus) de la région Paléarctique occidentale, d'Afrique
du Nord et des îles du bassin méditerranéen occidental. Thèse EPHE, Université de
Liège.
Mitchell N., Haeffner R., Veer V., Fulford-Gardner M., Clerveaux W., Veitch C.R. et Mitchell
G. 2002. Cat eradication and the restoration of endangered iguanas (Cyclura carinata)
on Long Cay, Caicos Bank, Turks and Caicos Islands, British West Indies. In Turning the
Tide : The Eradication of Invasive Species. Proceedings of the International Conference
on Eradication of Islands Invasives, ed C.R. Veitch et M.N. Clout. IUCN Species Survival
Commission, New Zealand, 27, 206-212.
Molsher R., Newsome A. et Dickman C. 1999. Feeding ecology and population dynamics of
the feral cat (Felis catus) in relation to the availability of prey in central-eastern New
South Wales, Wildlife Research, 26, 593-607.
Molsher R.L., Gifford E.J. et McIlroy J.C. 2000. Temporal, spatial and individual variation in
the diet of red foxes (Vulpes vulpes) in the central New South Wales, Wildlife Research,
27, 593-601.
Mukherjee S., Goyal S.P., Johnsingh A.J.T. et Leite Pitman M.R.P. 2004. The importance of
rodents in the diet of jungle cat (Felis chaus), caracal (Caracal caracal) and golden
52
jackal (Canis aureus) in Sariska Tiger Reserve, Rajasthan, India. Journal Zoological of
London, 262, 405-411.
New J.G. 1957. Dyes for studying the movements of small mammals. Journal of
mammalogy, 39, 416-429.
Nogales M., Martin A., Delgado G. et Emmerson K.1988. Food spectrum of feral cat (Felis
catus L., 1758) in the juniper woodland on El Hierro (Canary Islands). Bonn Zool. Beitr.,
39.
Nogales M., Abdola M., Alonso C. et Quilis V. 1990. Premières données sur l'alimentation du
chat haret (Felis catus L., 1758) du Parc National du Teide. Ténérife (Iles Canaries).
Mammalia, 54, 188-195.
Nogales M., Rodriguez J.L., Delgado G., Quilis V. et Trujillo O. 1992. The diet of feral cats
(Felis catus) on Alegranza Island (north of Lanzarote. Canary Islands). Folia Zoologica,
41, 209-212.
Nogales M. et Medina F. M. 1996. A review of feral domestic cats (Felis silvestris f. catus) on
the Canary Islands, with new data from the laurel forest of La Gomera. Zeitschrift für
Säugetierkunde, 61, 1-6.
Nogales M., Martin A., Tershy B.R., Donlan C.J., Veicht D., Puerta N., Wood B. et Alonso J.
2004. A Review of Feral Cat Eradication on Islands. Conservation Biology, 18, 310-319.
Pascal M. 1980. Structure et dynamique de la population de chats harets de l'archipel des
Kerguelen. Mammalia, 44, 161-182.
Pascal M. 1983. L'introduction des espèces mammaliennes dans l'archipel des Kerguelen
(Océan Indien Sud). Impact de ces espèces exogènes sur le milieu insulaire. C.R. Soc.
Biogéographie, 59, 268p.
Pascal M., Siorat F., Cosson J.-F. et Burin des Rosiers H. 1996. L'éradication de populations
insulaires de Surmulot (Rattus norvegicus) (archipel des Septs-Iles – Archipel de
Cancale : Bretagne – France). Vie et Milieu, 46, 22p.
Pascal M. et Chapuis J.-L. 2000. Éradication de mammifères introduits en milieux insulaires :
questions préalables et mise en application. Revue d'Écologie (Terre et Vie), suppl. 7.
Pascal M., Clergeau P. et Lorvelec O. 2000. Invasions biologiques et biologie de la
conservation, essai de synthèse. Courrier de l'environnement de l'INRA, 40, 23-32.
Pasqualini M. 1995. Aux sources du peuplement récent des îles d'Hyères. Les archives du
génie. Travaux Scientifiques du Parc National de Port-Cros France, 16, 81-92.
Pontier D. et Natoli E. 1996. Male rerpoductive success in the domestic cat (Felis catus L.) :
A case history. Behavioural Processes, 37, 85-88.
Pontier D., Say L., Debias F., Bried J., Thioulouse J., Micol T. et Natoli E. 2002. The diet of
feral cats (Felis catus L.) at five sites on the Grande Terre, Kerguelen archipelago. Polar
Biologie, 25, 833-837.
53
Probst J.M., Le Corre M. et Thébaud C. 2000. Breeding habitat and conservation priorities in
Pterodroma baraui , an endangered gadfly petrel of the Mascarene archipelago.
Biological Conservation, 93, 135-138.
Rabouam C. 1999. Le puffin cendré Calonectris diomedea diomedea et le puffin de
Méditerranée Puffinus puffinus yelkouan dans l'archipel des îles d'Hyères. Rapport
d'étude pour le Parc National de Port-Cros, 12p + annexes.
Say L., Devillard S., Natoli E. et Pontier D. 2002. The mating système of feral cats (Felis
catus L.) in a sub-Antarctic environment. Polar Biology, 25, 838-842.
Stattersfield A. J. et Capper D. R. 2000. Threatened birds of the world. Lynx, Barcelona.
BirdLife Internatinal.
Thibault J.C. 1995. Puffins cendrés et Rats noirs sur les îlots de Corse : une histoire
commune non désirée. Thèse EPHE, Université Montpellier II, 133p.
Tidemann C.R., Yorkston H.D. et Russack A.J. 1994. The diet of Cats, Felis catus, on
Christmas Island, Indian Ocean. Wildlife Research, 21, 279-286.
Tranchant Y., Vidal E. et Bourgeois K. 2002. Étude écologique des populations de vertébrés
introduits sur les îles d'Hyères. Impacts sur le fonctionnement des écosystèmes
insulairse. Rapport d'étude pour le Parc National de Port-Cros, 62p.
Tranchant Y., Vidal E. et Kayser Y. 2003. Premières données sur le régime alimentaire du
chat haret Felis catus en situation micro-insulaire méditerranéenne. Revue d'Ecologie
(Terre et Vie), 58, 411-418.
Tranchant Y., Vidal E. 2003. Régime alimentaire et distribution du Chat haret Felis catus sur
l'île de Port-Cros (Var, France). Travaux scientifiques du Parc National de Port-Cros,
France, 19, 71-85.
Turner D.C. et Bateson P. 2000. The Domestic Cat : The biology of its behaviour (second
edition), Cambridge : Cambridge University Press, 244p.
van Aard R.J. 1979. Distribution and density of the feral house cat Felis catus on Marion
Island. South African Journal of Antarctic Research, 9, 14-19.
van Aard R.J. 1986. A case study of an alien predator (Felis catus) introduced on Marion
Island : Selective advantages. South African Journal Antarctique Research, 16, 113-114.
van Aard R.J et Skinner J.D. 1981. The feral cat population at Marion Island : characteristics,
colonisation and control. Colloque sur les Écosystèmes Subantarctiques, Paimpont,
C.N.F.R.A., 51.
van Rensburg P.J.J. et Bester M.N. 1988. Experiments in feral cat population reduction by
hunting on Marion Island. South Africa Journal Wildlife Research, 18 (2), 47-50.
Vigne J.-D., Guilaine J., Debue K., Haye L. et Gérard P. 2004. Early Taming of the Cat in
Cyprus. Science, 304, 259.
54
Veitch C.R. 1985. Methods of eradicating feral cats from offshore islands in New Zealand.
ICPB Technical Publication, 3.
Vitousek P.M., Loope L.L. et Adsersen H.1995. Islands : Biological Diversity and Ecosystem
Function, ed. O.L. Lange, Wûrburg, et H.A Mooney, Stanforrd. Ecological Studies 115,
238p.
Williamson M.H. 1981. Island populations. Oxford University Press, Oxford, 227p.
Williamson M.H. 1996. Biological invasions. Population and community biology series,
Chapmann and Hall, London, 244p.
Wood B., Tershy B.R., Hermosillo M.A., Donlan C.J., Sanchez J.A., Keitt B.S., Croll D.A.,
Howald G.R. et Biavaschi N. 2002. Removing cats from islands in north-west Mexico. In
Turning the Tide : The Eradication of Invasive Species Proceedings of the International
Conference on Eradication of Islands Invasives, ed C.R. Veitch et M.N. Clout. IUCN
Species Survival Commission, New Zealand, 27, 374-380.
Yamane A., Ono Y. et Doi T. 1994. Home Range Size and Spacing Pattern of a Feral Cat
Population on a Small Island. Journal Mammal Society Japan, 19, 9-20.
Yamane A. 1998. Male rerpoductive tactics and reproductive success of the group-living feral
cat (Felis catus). Behavioural Processes, 43, 239-249.
Zavaleta E.S., Hobbs R.J. et Mooney H.A. 2001. Viewing invasive species removal in a
whole-ecosystem context. Trends in Ecology and Evolution, 16, 454-459.
Zotier R., Thibault J. C. et Bretagnolle V. 1992. Known population and distribution of
cormorants, shearwaters and storm petrels in the Mediterranean. Avocetta, 16, 118-126.
Zotier R. 1997. Biogéographie des oiseaux marins en Méditerranée et écologie d'un
Procellariiforme endémique : le puffin de Méditerranée Puffinus yelkouan. Thèse EPHE,
Université Montpellier II, 168p + annexes.
Zotier R. 1999. Puffin yelkouan Puffinus (yelkouan) yelkouan. In Oiseaux menacés et à
surveiller en France,ed Rocamora G. et Yeatman-Berthelot D. Listes rouges et
recherche de priorités. Populations. Tendances. Menaces. Conservation. Société
d'Etudes Ornithologiques de France / Ligue pour la Protection des Oiseaux, Paris, 204-
205.
55
ANNEXES
Annexe 1 : Analyse du contenu des 322 fèces de chats harets récoltées sur l'île de Port-Cros. II
Annexe 2 : Analyse du contenu des 245 fèces de chats harets récoltées sur l'île de Porquerolles. VIII
Annexe 3 : Données biologiques et morphologiques des rats capturés sur l'île de Port-Cros au cours de différentes sessions de piégeage XIV
56
Annexe 1 : Analyse du contenu des 322 fèces de chats harets récoltéessur l'île de Port-Cros.
Fèces de chats harets ramassées du 27 au 29 Mai 2003
N° Insectes Végétaux DéchetsEch Ind Rat Mulot Lapin Ind Puffin Ind Poda Phyllo ind ind ind830 1 1 1 1831 1 1 1832 1 1 1 1 1833 1 1834 1 1 1 1 1 1 1 1835 1 1836 1 1 1837 1 1 1 1 1 1838 1 1 1 1839 1 1 1840 1 1 1841 1 1 1842 1 1843844 1 1 1 1845 1 1 1 1846 1 1 1847 1 1 1 1848 1 1 1849 1 1 1 1 1850 1 1 1 1 1851 1 1852 1 1 1 1 1 1853 1 1 1854 1 1 1855 1 1 1 1 1856 1857 1858 1 1 1859 1 1 1860 1 1 1
Mammifères ReptilesOiseaux
57
Fèces de chats harets ramassées du 29 au 30 Juillet 2003
N° Insectes Végétaux DéchetsEch Ind Rat Mulot Lapin Ind Puffin Ind Poda Phyllo ind ind ind
861 1 1 1862 1 1863 1 1 1864 1 1 1865 1 1 1 1866 1 1867 1 1868 1 1869 1 1 1870 1871 1 1872 1 1 1 1873 1 1 1 1874 1 1 1 1875 1876 1 1877 1 1 1 1878 1 1 1879 1 1 1 1880 1 1881 1 1 1882 1 1883 1 1 1884 1 1 1885 1 1 1 1886 1 1887 1 1 1 1 1888 1 1 1
889A 1 1 1889B 1 1
890 1 1 1 1891 1 1 1 1892 1 1 1893 1 1 1894 1 1895 1 1 1 1896 1 1897 1 1 1898 1 1 1899 1 1 1900 1 1 1901 1 1902 1 1903 1 1904 1 1 1905 1 1906 1 1 1 1907 1 1 1908 1 1 1 1 1909 1 1 1 1910 1 1 1911 1 1
Mammifères ReptilesOiseaux
58
Fèces de chats harets ramassées du 24 au 25 Septembre 2003
N° Insectes Végétaux DéchetsEch Ind Rat Mulot Lapin Ind Puffin Ind Poda Phyllo ind ind ind
912 1 1 1913 1 1 1 1914 1 1 1 1915 1 1 1 1916 1 1 1917 1 1 1918 1 1 1 1919920 1 1921 1 1922 1 1 1 1 1923 1 1924 1 1925 1 1 1926 1 1927 1 1 1 1 1928 1 1929 1 1 1930 1 1 1 1 1931 1 1 1932 1 1 1933 1 1 1934 1 1 1935 1 1 1936 1 1 1 1937 1 1938 1 1939 1 1 1 1 1940 1 1 1941 1 1 1 1 1942 1 1 1943 1 1 1944 1 1945 1 1 1946 1 1 1947 1 1 1 1948 1 1 1949 1 1 1950 1 1951 1 1952 1 1953 1 1954 1 1 1955 1 1956 1 1 1957 1 1958 1 1 1959 1 1 1960 1 1961 1 1 1962 1 1 1 1963 1 1 1
Mammifères ReptilesOiseaux
964 1 1 1965 1 1 1966 1 1 1967 1 1 1968 1 1 1969 1 1 1 1970 1 1 1 1971 1 1972 1 1973 1 1974 1 1975 1 1 1976 1 1 1 1977 1 1 1978 1 1 1979 1 1980 1 1 1 1981 1 1982 1 1 1983 1 1 1984 1 1985
59
Fèces de chats harets ramassées du 1 au 3 Décembre 2003
N° Insectes Végétaux DéchetsEch Ind Rat Mulot Lapin Ind Puffin Ind Poda Phyllo ind ind ind
986 1 1987 1 1 1988 1 1 1 1989 1 1 1990 1 1 1991 1 1 1992 1 1 1993 1 1 1 1 1994 1 1 1 1 1 1995 1 1996 1 1997 1 1998 1 1999 1 1 1 1
1000 1 1 1 1 1 11001 1 11002 1 1 1 1 11003 1 1 11004 1 11005 1 11006 1 1 110071008 1 11009 1 110101011 1 1 1 11012 1 1 1 11013 1 11014 1 11015 1 1 11016 1 11017 1 11018 1 11019 1 1 11020 11021 1 11022 1 11023 1 1 11024 1 11025 1 11026 1 1
Mammifères ReptilesOiseaux
60
Fèces de chats harets ramassées du 17 au 19 Février 2004
N° Insectes Végétaux DéchetsEch Ind Rat Mulot Lapin Ind Puffin Ind Poda Phyllo ind ind ind10281029 1 11030 1 1 11031 1 1 1 11032 1 1 11033 1 11034 1 1 11035 1 1 11036 1 11037 1 1 1 11038 1 1 11039 1 1 1 11040 1 1 110411042 1 1 11043 1 1 11044 1 110451046 1 1 11047 1 1 1 11048 1 1 1 11049 1 1 1 11050 1 11051 1 1 11052 1 1 11053 1 11054 1 1 1 1 1 11055 1 1 1 11056 1 1 1 1 11057 1 1 11058 1 11059 1 1 1 11060 1 11061 1 1 1 1 11062 11063 1 1 1 11064 1 1 11065 11066 1 11067 1 11068 1 11069 1 11070 1 1 11071 1 1 11072 1 11073 1 1 11074 1 11075 1 1 11076 1 11077 1 1 11078 1 1 11079
Mammifères ReptilesOiseaux
10801081 1 1 11082 1 1 11083 1 11084 1 1 11085 1 11086 1 11087 1 11088 1 1 110891090 1 11091 1 1 1 1 11092 1 1 11093 1 11094 1 11095 1 11096 1 11097 11098 1 1 11099 1 11100 1 11101 1 1 11102 1 1 11103 1 1 1 11104 1 11105 1 11106 1 1 1 11107 1 1 111081109 1 11110 1 1 11111 1 11112 1 1 11113 1 11114 1
61
Fèces de chats harets ramassées du 13 au 15 Avril 2004
N° Insectes Végétaux DéchetsEch Ind Rat Mulot Lapin Ind Puffin Ind Poda Phyllo ind ind ind1115 1 11116 1 1 11117 1 1 11118 1 11119 1 1 11120 1 1 11121 1 11122 1 1 11123 1 1 11124 1 1 11125 1 11126 1 11127 1 11128 1 1 11129 1 11130 1 11131 1 1 1 11132 1 11133 1 11134 1 1 11135 1 11136 1 1 1 111371138 1 11139 1 1 1 11140 1 11141 1 1 1 1 11142 11143 1 11144 1 11145 1 1 1 11146 1 1 11147 1 1 1 11148 1 1 1 1 11149 1 11150 11151 1 11152 1 1 11153 1 11154 1 1 11155 1 11156 1 1 1 1 11157 1 11158 11159 1 1 11160 1 1 11161 11162 1 1 11163 1 1 11164 1 1 1
Mammifères ReptilesOiseaux
62
Annexe 2 : Analyse du contenu des 245 fèces de chats harets récoltéessur l'île de Porquerolles.
Fèces de chats harets ramassées du 3 au 6 Juin 2003
N° Insectes Végétaux DéchetsEch Ind Rat Mulot Lapin Héris Musa Ind puffin Ind Poda Phyllo Autre ind ind ind
C196 1 1 1 1C197 1 1C198 1 1C199 1 1 1C200 1 1C201 1 1C202 1 1 1 1C203 1 1 1 1C204 1 1C205 1 1 1C206 1 1 1C207 1C208 1 1 1 1 1C209 1C210 1 1C211 1 1C212 1C213 1 1C214 1 1 1 1C215 1C216 1 1 1C217 1 1 1 1C218 1 1 1 1 1 1C219 1 1C220 1 1C221C222 1 1C223C224C225C226 1 1C227 1 1C228 1C229 1
Mammifères ReptilesOiseaux
63
Fèces de chats harets ramassées du 5 au 7 Août 2003
N° Insectes Végétaux DechetsEch Ind Rat Mulot Lapin Héris Musa Ind puffin Ind Poda Phyllo Autre ind ind ind
C230 1 1C231C232 1 1C233 1 1C234 1 1 1 1C235 1 1 1C236 1 1 1 1 1 1 1 1C237C238 1 1C239 1 1C240 1 1C241 1C242 1 1C243 1C244 1 1 1C245 1 1 1 1C246 1 1 1 1 1C247 1 1 1C248 1 1 1 1C249 1C250 1C251 1 1C252 1 1 1 1C253 1 1 1 1C254 1 1C255 1 1 1 1C256 1 1C257 1 1 1 1 1C258 1 1 1 1C259 1 1 1C260 1 1 1C261 1 1 1 1C262 1 1 1
Mammifères ReptilesOisx
64
Fèces de chats harets ramassées 29 Septembre au 1 Octobre 2003
N° InsectesVégétauxDechetsEch Ind Rat Mulot Lapin Héris Musa Ind puffin Ind Poda Phyllo Autre ind ind ind
C263 1 1C264C265 1 1 1C266 1 1 1 1 1 1C267 1 1 1C268 1 1 1C269 1 1 1 1 1 1C270 1 1 1 1 1 1C271 1 1 1 1C272C273 1 1C274 1 1 1C275 1 1 1C276 1 1 1 1C277C278 1 1 1 1C279C280 1 1 1 1C281 1 1 1C282 1 1 1C283 1 1 1 1C284 1 1 1 1 1 1C285 1 1 1 1C286C287 1 1 1 1C288 1 1 1 1C289 1 1 1 1C290 1 1 1 1
Mammifères ReptilesOisx
65
Fèces de chats harets ramassées 24 au 28 Novembre 2003
N° Insectes Végétaux DechetsEch Ind Rat Mulot Lapin Héris Musa Ind puffin Ind Poda Phyllo Autre ind ind ind
C291 1 1C292 1 1 1C293 1 1 1 1 1C294 1 1C295 1 1 1 1C296 1 1 1C297 1 1C298 1 1 1 1C299 1 1C300 1 1 1C301 1 1 1 1 1 1C302 1 1 1C303 1 1 1 1 1C304C305C306C307 1 1 1 1C308 1 1 1 1C309C310 1 1 1C311 1 1 1C312C313 1 1C314 1 1C315 1C316 1 1 1C317 1 1 1C318 1 1 1C319C320 1 1C321 1C322 1 1 1 1C323C324 1 1C325 1 1 1C326 1 1 1
Mammifères ReptilesOisx
66
Fèces de chats harets ramassées 26 au 30 Janvier 2004
N° InsectesVégétauxDechetsEch Ind Rat Mulot Lapin Héris Musa Ind puffin Ind Poda Phyllo Autre ind ind ind
C327 1 1 1 1C328 1 1C329 1 1C330 1 1 1C331C332 1 1 1C333 1 1C334 1 1 1 1 1C335 1 1 1 1 1C336 1 1 1 1C337 1 1 1 1C338 1 1C339 1 1 1 1 1C340 1 1 1 1 1 1 1C341 1 1 1C342 1 1C343 1 1 1C344 1 1C345 1 1 1 1C346 1 1C347 1 1 1 1C348 1 1 1 1C349 1 1 1 1 1C350 1 1C351 1 1C352 1 1C353 1 1 1C354 1 1 1 1C355 1 1C356 1 1C357 1 1 1 1C358 1 1 1C359 1 1 1 1 1 1C360 1 1C361 1 1 1C362 1 1 1C363 1 1C364 1 1C365 1 1C366C367 1 1 1C368 1 1C369 1 1C370 1 1C371 1 1 1 1C372 1 1 1 1 1C373 1 1 1 1 1 1 1C374 1 1 1 1C375 1 1 1 1 1C376 1 1 1 1C377 1 1C378 1 1C379 1 1 1 1C380 1 1 1 1
Mammifères ReptilesOisx
67
Fèces de chats harets ramassées 6 au 9 Avril 2004
C435 1 1 1C436 1 1 1C437 1 1 1C438 1 1 1 1C439 1 1 1 1C440C441 1 1C442 1 1C443 1 1 1C444C445 1 1C446 1C447 1 1C448 1 1C449 1 1 1C450 1 1 1C451C452 1 1C453 1 1C454 1 1 1 1 1C455 1 1 1 1C456 1C457 1 1 1 1C458 1 1 1 1C459 1 1 1 1C460 1 1 1 1C461 1 1C462 1 1 1C463 1 1 1 1 1 1C464 1 1C465 1 1 1 1 1 1C466 1 1 1 1C467 1 1 1C468 1 1 1C469C470 1 1 1 1
N° Insectes Végétaux DechetsEch Ind Rat Mulot Lapin Héris Musa Ind puffin Ind Poda Phyllo Autre ind ind ind
C381 1 1 1 1C382 1C383 1 1 1C384 1 1 1C385 1 1 1C386 1 1 1C387 1 1 1C388C389 1 1 1 1C390 1 1C391 1 1 1C392 1 1C393 1 1C394 1 1 1C395 1 1C396 1 1 1C397 1 1 1C398 1C399 1 1 1 1C400 1 1 1 1C401 1 1 1C402 1 1 1 1C403 1 1 1 1 1 1C404 1 1C405 1 1 1C406 1 1 1 1C407 1 1 1 1 1C408 1 1 1 1C409 1 1 1C410 1 1C411 1 1 1C412C413 1 1 1C414C415C416 1 1 1C417 1 1 1C418 1 1 1 1C419 1 1C420C421 1 1 1 1C422 1 1 1 1C423 1 1 1C424 1 1 1C425 1 1 1C426 1C427 1 1C428 1 1 1C429 1 1C430 1 1 1C431 1 1 1C432 1 1 1C433C434
Mammifères ReptilesOisx
68
Annexe 3 : Données biologiques et morphologiques des rats capturéssur l'île de Port-Cros au cours de différentes sessions de piégeage.
Données recueillies par Gilles Cheylan.
No coll. Localité Dép. Date Sexe Poids [g] TC [mm] Queue [mm] Pied [mm] Oreille [mm] Couleur Long. Test. [mm]1/10 Ile de Port-Cros Var 24/10/76 m 150 175 227 36 22 blanc 111/1 Ile de Port-Cros Var 04/1978 m 180 205 35 22 blanc 191/2 Ile de Port-Cros Var 04/1978 m 203 230 37 23 blanc 151/3 Ile de Port-Cros Var 04/1978 f 200 245 35 23 blanc1/4 Ile de Port-Cros Var 04/1978 f 195 245 36 25 blanc1/5 Ile de Port-Cros Var 04/1978 f 207 217 36 24 blanc1/6 Ile de Port-Cros Var 04/1978 m 210 232 38 23 blanc 171/7 Ile de Port-Cros Var 04/1978 m 188 215 33 22 blanc 171/8 Ile de Port-Cros Var 04/1978 f 188 245 37 24 blanc1/9 Ile de Port-Cros Var 04/1978 f 198 240 36 23 blanc1/22 Ile de Port-Cros Var 18/04/78 m 225 185 196 38 24 blanc 251/19 Ile de Port-Cros Var 19/04/78 f 170 172 223 35 24 blanc1/20 Ile de Port-Cros Var 19/04/78 f 280 195 250 37 26 blanc 251/21 Ile de Port-Cros Var 19/04/78 f 218 213 257 35 25 blanc1/24 Ile de Port-Cros Var 19/04/78 m 115 160 200 34 23 blanc 221/26 Ile de Port-Cros Var 19/04/78 f 105 155 212 34 24 blanc1/27 Ile de Port-Cros Var 19/04/78 m 70 142 181 33 22 blanc 71/29 Ile de Port-Cros Var 19/04/78 f 230 198 247 35 24 blanc1/23 Ile de Port-Cros Var 21/04/78 f 230 200 233 35 24 blanc1/28 Ile de Port-Cros Var 21/04/78 f 38 118 137 blanc1/25 Ile de Port-Cros Var 22/04/78 m 135 169 206 35 25 blanc 231/30 Ile de Port-Cros Var 18/04/81 m 155 180 227 blanc 231/31 Ile de Port-Cros Var 18/04/81 m 95 151 208 blanc 131/32 Ile de Port-Cros Var 18/04/81 m 160 173 216 blanc 251/33 Ile de Port-Cros Var 18/04/81 m 165 178 219 blanc 221/34 Ile de Port-Cros Var 18/04/81 m 175 175 224 blanc 231/35 Ile de Port-Cros Var 18/04/81 f 50 140 167 blanc1/36 Ile de Port-Cros Var 18/04/81 f 38 110 129 blanc1/38 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 m 175 186 232 blanc 181/39 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 m 180 175 225 blanc 141/40 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 f 140 162 216 blanc1/41 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 f 170 167 229 blanc1/42 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 m 155 160 228 blanc 151/43 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 f 130 162 202 blanc1/44 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 f 170 169 217 blanc1/45 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 f 100 150 209 blanc1/46 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 m 175 173 232 blanc 181/47 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 f 165 165 217 blanc1/48 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 m 160 174 224 blanc 81/49 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 f 155 160 215 blanc1/50 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 m 150 161 203 blanc 171/51 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 f 160 167 224 blanc1/52 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 f 175 174 216 blanc1/53 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 f 135 160 blanc1/54 Ile de Port-Cros Var 29/12/81 m 125 151 220 blanc 71/55 Ile de Port-Cros Var 29/12/81 f 160 167 216 blanc1/56 Ile de Port-Cros Var 29/12/81 f 165 162 217 blanc1/57 Ile de Port-Cros Var 29/12/81 f 140 158 219 blanc1/58 Ile de Port-Cros Var 29/12/81 m 195 176 230 blanc 151/59 Ile de Port-Cros Var 29/12/81 f 165 164 218 blanc1/60 Ile de Port-Cros Var 29/12/81 f 130 160 blanc1/61 Ile de Port-Cros Var 29/12/81 f 150 166 blanc1/62 Ile de Port-Cros Var 30/12/81 f 135 156 214 blanc1/63 Ile de Port-Cros Var 30/12/81 f 160 168 226 blanc1/64 Ile de Port-Cros Var 30/12/81 f 125 145 200 blanc1/65 Ile de Port-Cros Var 30/12/81 f 225 190 238 blanc1/66 Ile de Port-Cros Var 30/12/81 f 190 174 223 blanc1/67 Ile de Port-Cros Var 30/12/81 m 160 168 214 blanc 81/68 Ile de Port-Cros Var 30/12/81 m 185 175 223 blanc 71/69 Ile de Port-Cros Var 30/12/81 f 205 183 233 blanc1/70 Ile de Port-Cros Var 22/03/82 m 160 171 225 34 23 blanc 221/71 Ile de Port-Cros Var 25/03/82 m 225 185 234 37 25 blanc 241/72 Ile de Port-Cros Var 25/03/82 f 165 175 198 34 24 blanc1/73 Ile de Port-Cros Var 26/03/82 m 220 172 241 38 24 blanc 221/74 Ile de Port-Cros Var 26/03/82 f 205 186 233 34 25 blanc1/75 Ile de Port-Cros Var 26/03/82 m 215 175 234 36 23 blanc 24757 Ile de Port-Cros Var 22/04/82 f 183 222 37758 Ile de Port-Cros Var 22/04/82 m 184 237 36,4 231/76 Ile de Port-Cros Var 02/07/83 m 255 191 223 35,5 25 blanc 231/77 Ile de Port-Cros Var 02/07/83 f 175 175 212 33,5 24 blanc1/78 Ile de Port-Cros Var 02/07/83 f 60 122 160 31,5 20 blanc1/79 Ile de Port-Cros Var 02/07/83 f 90 138 179 33 23 blanc1/80 Ile de Port-Cros Var 02/07/83 f 193 184 236 34 23 blanc1/81 Ile de Port-Cros Var 03/07/83 m 250 187 251 36,5 24,5 blanc 221/82 Ile de Port-Cros Var 08/08/84 m 110 157 200 36 81/83 Ile de Port-Cros Var 08/08/84 f 75 136 163 321/84 Ile de Port-Cros Var 08/08/84 311/85 Ile de Port-Cros Var 08/08/84 m 55 114 154 30,8 61/86 Ile de Port-Cros Var 08/08/84 m 238 189 242 37,8 241/87 Ile de Port-Cros Var 08/08/84 m 140 167 224 36 91/88 Ile de Port-Cros Var 09/08/84 m 32 90 116 26,8 81/89 Ile de Port-Cros Var 09/08/84 f 200 189 243 37,51/90 Ile de Port-Cros Var 09/08/84 f 140 164 214 34,61/91 Ile de Port-Cros Var 09/08/84 m 235 185 210 37,4 181/92 Ile de Port-Cros Var 09/08/84 f 215 177 232 34,61/93 Ile de Port-Cros Var 09/08/84 m 172 180 245 35,4 241/94 Ile de Port-Cros Var 09/08/84 f 205 177 230 341/95 Ile de Port-Cros Var 09/08/84 m 208 184 238 38 261/96 Ile de Port-Cros Var 09/08/84 m 232 185 245 36,8 261/97 Ile de Port-Cros Var 10/08/84 m 47 111 143 31,7 71/98 Ile de Port-Cros Var 10/08/84 f 250 184 230 37,31/99 Ile de Port-Cros Var 10/08/84 m 250 190 243 38 241/100 Ile de Port-Cros Var 10/08/84 f 210 180 211 35,61/101 Ile de Port-Cros Var 10/08/84 f 165 179 208 34,21/102 Ile de Port-Cros Var 10/08/84 m 205 182 233 33,3 27
Ile de Port-Cros Var 07/12/84 m 212 200 226 blancIle de Port-Cros Var 10/12/84 m 143 170 212 blanc 8Ile de Port-Cros Var 13/10/85 f 170 183 225 357 blancIle de Port-Cros Var 13/10/85 m 162 178 204 335 blanc 22Ile de Port-Cros Var 26/05/95 m 150 180 214 36 23 blanc 23Ile de Port-Cros Var 26/05/95 f 180 188 238 36 24 blanc
1/37 Ile de Port-Cros Var juin m 170 178 223 blanc 28
69
Données recueillies par Jérome Legrand.
Date de capture
Session-ile Conditions climatiques
Colonie n° piège
poids Long tot queue tête + corps sexe RMQ référence echantillon
10.11/11/03 1-PC Beau PC7 8 105 360 190 170 M 10112003-PCR110.11/11/03 1-PC Beau PC7 3 145 395 210 185 M 10112003-PCR210.12/11/03 1-PC Beau PC1 43 150 390 210 180 M 11112003-PCR310.12/11/03 1-PC Beau PC7 3 201 415 210 205 M 11112003-PCR427.28/11/03 2-PQ Pluie PQ8 29 230 410 230 180 F 7 petits 27112003-PQR101.02/12/03 2-PC Tempète PC1 46 225 410 210 200 M 01122003-PCR701.02/12/03 2-PC Tempète PC1 37 165 390 220 170 F 01122003-PCR601.02/12/03 2-PC Tempète PC7 7 122 350 180 170 F 01122003-PCR801.02/12/03 2-PC Tempète PC7 16 79 290 160 130 M 01122003-PCR502.03/12/03 2-PC Tempète PC1 32 180 380 200 180 M 02122003-PCR902.03/12/03 2-PC Tempète PC7 7 135 360 190 170 F 02122003-PCR1003.04/12/03 2-PC Tempète PC1 49 161 375 195 180 F 03122003-PCR1103.04/12/03 2-PC Tempète PC7 11 230 420 220 200 M 03122003-PCR1212.13/01/04 3-PC Venteux PC1 29 140 350 190 160 F 12012004-PCR1312.13/01/04 3-PC Venteux PC7 16 170 370 190 180 M 12012004-PCR1412.13/01/04 3-PC Venteux PC7 18 145 340 180 160 M 12012004-PCR1513.14/01/04 3-PC Venteux PC1 30 195 400 210 190 M 13012004-PCR1613.14/01/04 3-PC Venteux PC1 26 190 390 200 190 M 13012004-PCR1713.14/01/04 3-PC Venteux PC1 29 205 390 200 190 F 13012004-PCR1813.14/01/04 3-PC Venteux PC1 24 140 350 180 170 M 13012004-PCR1914.15/01/04 3-PC Venteux PC1 24 165 400 210 190 F 14012004-PCR2015.16/01/04 3-PC Venteux PC7 2 150 390 200 190 M 15012004-PCR2127.28/01/04 3-PQ Pluie PQ5a 4 160 390 210 180 F 27012004-PQR209.10/02/04 4-PC Beau PC1a 3 185 385 200 185 F 09022004-PCR2210.11/02/04 4-PC Venteux PC7 39 155 390 200 190 M 10022004-PCR2311.12/02/04 4-PC Nuageux PC7 35 290 410 220 190 F 11022004-PCR2411.12/02/04 4-PC Nuageux PC7 48 200 400 210 190 M 11022004-PCR2512.13/02/04 4-PC Beau PC1 17 175 410 210 200 F 12022004-PCR2612.13/02/04 4-PC Beau PC7 39 240 360 150 210 M 12022004-PCR2716.17/02/04 5-PC Beau PC7 45 210 410 230 180 F 16022004-PCR2816.17/02/04 5-PC Beau PC7 39 170 445 225 220 M 16022004-PCR2916.17/02/04 5-PC Beau PC1b 8 130 360 180 180 F 16022004-PCR3016.17/02/04 5-PC Beau PC1c 17 245 435 220 215 M 16022004-PCR3123.24/02/04 4-PQ Beau PQ8 25 125 345 185 160 M 23022004-PQR324.25/02/04 4-PQ Beau PQ8 25 200 375 225 150 F 24022004-PQR425.26/02/04 4-PQ Pluie PQ7 ? 130 350 195 155 M 25022004-PQR525.26/02/04 4-PQ Pluie PQ8 50 120 310 180 130 F 25022004-PQR625.26/02/04 4-PQ Pluie PQ8 25 160 320 190 130 M 25022004-PQR726.27/02/04 4-PQ Venteux PQ7 11 45 255 130 125 M 26022004-PQR815.16/03/04 6-PC Beau PC7 36 205 425 210 215 M 15032004-PCR3215.16/03/04 6-PC Beau PC1 19 165 445 225 220 F 15032004-PCR3315.16/03/04 6-PC Beau PC1 ind 175 440 210 230 M 15032004-PCR3415.16/03/04 6-PC Beau PC1 29 215 425 210 215 M 15032004-PCR3515.16/03/04 6-PC Beau PC1 24 185 395 195 200 F 15032004-PCR3616.17/03/04 6-PC Beau PC7 40 145 395 210 185 F 16032004-PCR3717.18/03/04 6-PC Beau PC7 46 245 443 223 220 M 17032004-PCR3817.18/03/04 6-PC Beau PC1 29 175 415 220 195 F 17032004-PCR3917.18/03/04 6-PC Beau PC1 16 195 430 220 210 M 17032004-PCR4006.07/04/04 7-PQ Venteux PQ7 24 105 335 175 160 M 06042004-PQR906.07/04/04 7-PQ Venteux PQ8 3 160 365 205 160 F 6 petits 06042004-PQR1007.08/04/04 7-PQ Venteux PQ8 18 55 243 123 120 M 07042004-PQR1107.08/04/04 7-PQ Venteux PQ8 3 185 378 198 180 F 7 petits 07042004-PQR1208.09/04/04 7-PQ Venteux PQ7 14 185 397 217 180 M 08042004-PQR1308.09/04/04 7-PQ Venteux PQ8 3 220 422 212 210 M 08042004-PQR1412.13/04/04 10-PC Beau PC1 11 215 200 220 200 M ad 12042004-PCR4112.13/04/04 10-PC Beau PC7 135 190 195 190 F juv 12042004-PCR4212.13/04/04 10-PC Beau PC7 235 195 210 195 M ad 12042004-PCR4312.13/04/04 10-PC Beau PC7 220 190 200 190 M ad 12042004-PCR4412.13/04/04 10-PC Beau PC7 215 165 210 165 M juv 12042004-PCR4513.14/04/04 10-PC Beau PC1 142 160 220 160 F juv 13042004-PCR4614.15/04/04 10-PC Pluie PC1 21 115 175 210 175 F ad 14042004-PCR4714.15/04/04 10-PC Pluie PC7 14 130 150 150 150 F ad 14042004-PCR4815.16/04/04 10-PC Pluie PC1 170 150 220 150 F ad 15042004-PCR4915.16/04/04 10-PC Pluie PC7 1 250 190 200 190 M ad 15042004-PCR5015.16/04/04 10-PC Pluie PC7 10 200 190 210 190 F ad 15042004-PCR5119.20/04/04 8-PQ Beau PQ5 35 200 110 90 F juv 19042004-PQR1519.20/04/04 8-PQ Beau PQ7 215 360 210 150 M ad 19042004-PQR1619.20/04/04 8-PQ Beau PQ8 22 150 360 195 165 F juv 19042004-PQR1720.21/04/04 8-PQ Beau PQ7 33 140 345 195 150 M juv 20042004-PQR1820.21/04/04 8-PQ Beau PQ7 20 70 250 140 110 M juv 20042004-PQR1922.23/04/04 8-PQ Beau PQ7 30 #VALEUR! aire F 21042004-PQR2004.05/05/04 9-PQ Pluie PQ7c 23 265 428 218 210 M 04052004-PQR2104.05/05/04 9-PQ Pluie PQ7c 36 155 382 217 165 M 04052004-PQR2205.06/05/04 9-PQ Beau PQ7c 36 140 364 204 160 FMamelles dilatées05052004-PQR23
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Résumé : Ecologie alimentaire du chat haret, Felis catus, prédateur introduit sur les îles d'Hyères.
Les introductions biologiques sont actuellement considérées comme la deuxième cause de perte debiodiversité à l'échelle mondiale. Les espèces insulaires, et notamment les oiseaux marins, sontfortement menacées par l'introduction de prédateurs exogènes et ce phénomène semble se vérifiersur l'archipel des îles d'Hyères où le chat haret, Felis catus, a été introduit.Les principaux objectifs de cette étude ont été de déterminer le régime alimentaire de ce prédateur etde quantifier les prélèvements réalisés sur les populations de rats noirs Rattus rattus, rongeursintroduits, et de puffins de Méditerranée Puffinus yelkouan, oiseaux endémiques du bassinméditerranéen.Les résultats montrent que le chat haret à Port-Cros et Porquerolles, comme dans la majorité desécosystèmes insulaires, présente un régime alimentaire basé essentiellement sur d'autresmammifères introduits ainsi que sur les oiseaux. Les différentes fréquences d'occurrence de proies,dans les fèces des chats des îles de Port-Cros et Porquerolles, semblent être corrélées avec lesfluctuations d'abondance de ces proies et notamment avec les phases de migration d'oiseaux et dereproduction pour les insectes et reptiles. Pour les chats de Port-Cros, la majorité de la biomasseingérée est représentée uniquement par trois espèces : le rat noir, le mulot sylvestre Apodemussylvaticus et le puffin de Méditerranée. Ces espèces semblent à elles seules fournir une rationalimentaire journalière suffisante. Cette étude met également en évidence la diversité moindre durégime alimentaire du chat à Port-cros comparée à celui du chat à Porquerolles. La pression deprédation exercée par les populations de chats harets semble entraîner un prélèvement minimumannuel d'environ 5000 rats noirs à Port-Cros et 600 puffins de Méditerranée sur l'ensemble des deuxîles.Devant l'ampleur de ce prélèvement, il semble nécessaire de mettre en place une campagned'éradication des chats harets, qui limiterait la prédation sur les puffins de Méditerranée et qui rendraitégalement ce site plus attractif pour cet oiseau. Toutefois, il est possible qu'une telle mesure degestion sur les chats (superprédateurs) puisse causer des perturbations secondaires, comme unrelâchement de pression sur les rats, mésoprédateurs potentiels des puffins. Un protocole de suivirégulier des populations de ce rongeur permettrait d'anticiper et de détecter cette menace potentielle.
Mots-clés : chat haret, Felis catus, régime alimentaire, invasions biologiques insulaires, rat noir, puffinde Méditerranée, îles d'Hyères, biologie de la conservation.
Abstract : Feral cat, Felis catus, diet on Hyères islands.
Nowadays, biological invasions are considered as the second cause of biodiversity loss on earth.Island species, especially seabirds, are highly treatened by introduced predator species and thisphenomenon seems to occure on Hyères archipelago where feral cat has been introduced.The main aims of this study were to determine the diet of feral cat on these islands and to quantify itspredation on populations of the introduced ship rat Rattus rattus, and of Mediterranean shearwaterPuffinus yelkouan, an endemic seabird of the Mediterranean bassin.Results show that Feral cat of Port-Cros and Porquerolles islands, as for most of island ecosystems,exhibits a diet mainly composed by other introduced mammal species and by birds. Differences inoccurrence percentages of prey remains found in cat faeces seem to be correlated with fluctuations inprey abondance and specially with bird migration or period of reproduction for insects and reptiles.With regard to cats of Port-Cros island, most of the ingested biomass is made up by three species only: Black rat, Wood mouse and Mediterranean shearwater. These three species seem to supply daily catfood ration by themselves. This study also put in evidence that diet of Feral cat is less diversified onPort-cros island than on Porquerolles island. Cat is likely to kill about 5000 Black rats per year on Port-Cros island and about 600 Mediterranean shearwaters per year for the whole two islands.Faced with the strong predation exerted by Feral cats, an eradication campaign sould be engaged, notonly to reduce the killing of adult shearwaters, but also to make the islands more attractive for potentialfuture breeders. However, since cats largely prey on rats, one can fear that rat densities may increaseonce cat are suppressed ("mesopredator release"). Thus, we suggest to engage a complementarymonitoring programm of Black rat population to detect an eventual bloom.
Key words : feral cat, Felis catus, diet, insular biological invasions, black rat, Mediterraneanshearwater, Hyères archipelago, conservation biology.
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