écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

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1 Université Paul Cézanne Faculté des Sciences et Techniques de St Jérôme UMR - CNRS 6116 INSTITUT MEDITERRANEEN D’ECOLOGIE ET DE PALEOECOLOGIE Equipe Ecologie du Paysage et Biologie de la Conservation ÉCOLOGIE ALIMENTAIRE DU CHAT HARET FELIS CATUS, PRÉDATEUR INTRODUIT SUR LES ÎLES D’HYÈRES sous la direction de Eric VIDAL et Thierry TATONI 13 Octobre 2004 Membres du jury : Pr. Thierry TATONI Professeur, Université Paul Cézanne Rapporteur Dr. Eric VIDAL Maître de Conférences, Université Paul Cézanne Rapporteur Dr. Bruno VILA Maître de Conférences, Université de Provence Examinateur Dr. Gilles CHEYLAN Conservateur, Muséum National d’Histoire Naturelle, Aix-en-Pce Examinateur DIPLOME D’ETUDES SUPERIEURES Mention Sciences Discipline : Biologie, Option : Ecologie Présenté et soutenu publiquement par Elsa BONNAUD Stage de recherche réalisé à l’Institut Méditerranéen d’Ecologie et de Paléoécologie (IMEP, UMR CNRS 6116), Equipe « Ecologie du paysage et Biologie de la conservation », Bâtiment Villemin, Domaine du Petit Arbois Avenue Philibert - BP 80 13545 Aix-en-Provence cedex 04 - France ([email protected]) P. Gilet

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Université Paul CézanneFaculté des Sciences et Techniques de St Jérôme

UMR - CNRS 6116INSTITUT MEDITERRANEEN D’ECOLOGIE ET DE PALEOECOLOGIE

Equipe Ecologie du Paysage et Biologie de la Conservation

ÉCOLOGIE ALIMENTAIRE DU CHAT HARET FELIS CATUS,PRÉDATEUR INTRODUIT SUR LES ÎLES D’HYÈRES

sous la direction de Eric VIDAL et Thierry TATONI

13 Octobre 2004

Membres du jury :

Pr. Thierry TATONI Professeur, Université Paul Cézanne Rapporteur

Dr. Eric VIDAL Maître de Conférences, Université Paul Cézanne Rapporteur

Dr. Bruno VILA Maître de Conférences, Université de Provence Examinateur

Dr. Gilles CHEYLAN Conservateur, Muséum National d’Histoire Naturelle, Aix-en-Pce Examinateur

DIPLOME D’ETUDES SUPERIEURES

Mention Sciences

Discipline : Biologie, Option : Ecologie

Présenté et soutenu publiquement par

Elsa BONNAUD

Stage de recherche réalisé à l’Institut Méditerranéen d’Ecologie et de Paléoécologie (IMEP, UMR CNRS 6116), Equipe« Ecologie du paysage et Biologie de la conservation », Bâtiment Villemin, Domaine du Petit Arbois Avenue Philibert - BP 80

13545 Aix-en-Provence cedex 04 - France ([email protected])

P. Gilet

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REMERCIEMENTS

Ce travail de recherche a été réalisé au sein de l’équipe "Ecologie du Paysage et

Biologie de la Conservation" de l’Institut Méditerranéen d’Ecologie et de Paléoécologie (UMR

CNRS 6116) que je remercie pour son accueil et sa contribution au bon déroulement de

cette étude.

Ce travail a été réalisé avec le soutien financier de plusieurs programmes de

recherche : (i) programme LIFE "Conservation des puffins sur les îles d'Hyères" (LIFE03

NAT/F/000105) piloté par la LPO PACA et financé par l'Union Européenne, la DIREN PACA

et le Conseil Régional PACA, (ii) programme du Parc National de Port-Cros « Ecologie et

Conservation des puffins » (contrat n° 03.011.83400PC), et (iii) programme financé par le

Conseil Régional PACA « Analyse de l’impact des prédateurs introduits sur le patrimoine

biologique des îles d’Hyères » (attribution 2002-01625).

Le Parc National de Port-Cros a également fourni un important soutien logistique sur

le terrain et j’exprime ma sincère reconnaissance à son personnel (secteurs de Port-Cros et

Porquerolles), et plus particulièrement à Marine Colombey, Sylvain Dromzee, Patrick

Vandenbrouk et Pascal Gillet.

J’adresse ma gratitude à mes maîtres de stage, Thierry Tatoni et plus

particulièrement Eric Vidal pour leur soutien, leurs conseils avisés ainsi que leur disponibilité.

Je tiens également à remercier les membres du jury, Bruno Vila et Gilles Cheylan, pour leur

participation à la soutenance et l'intérêt qu'ils ont porté à ce travail.

Les travaux de terrain et de laboratoire ont été réalisés plus particulièrement avec

l’aide de Karen Bourgeois et Jérôme Legrand, mais également avec Lucie Faulquier et

Violaine Bonnaud. Merci à tous pour cette aide pratique et le soutien que vous m’avez

apportés. Je remercie également Karen Bourgeois et Carey Suehs pour leurs conseils sur

les analyses statistiques ainsi qu'Yves Kayser (Station Biologique de la Tour du Valat),

Patrick Bayle, Gilles Cheylan et Johan Michaux pour leur aide dans l'identification des restes

de proies, pour l'intérêt qu'ils ont porté à mes travaux et pour leurs accueils chaleureux.

Je tiens à exprimer ma reconnaissance à toutes les personnes qui ont répondu à mes

questions et qui ont contribué à l’ambiance particulièrement chaleureuse dans laquelle s’est

déroulé ce travail. Enfin, j’adresse un grand merci à mon "collocataire" et à mes voisins de

bureau : Sylvain Fadda, Katia Diadema, Marie Bergaglio, Céline Duhem, Laurence Kiss et

Sophie Martin pour leur bonne humeur et leur soutien moral.

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SOMMAIRE

1. INTRODUCTION ET OBJECTIFS DE L'ÉTUDE……………………………………………...1

1.1. Les introductions d'espèces exogènes : le cas particulier des écosystèmes

insulaires………………………………………………………………………………………….1

1.2. Exemple d'un mammifère introduit en milieu insulaire : le chat haret…….……..3

1.2.1. Bref historique de l'introduction du chat dans les écosystèmes insulaires.…..3

1.2.2. Caractéristiques biologiques et écologiques du chat haret……………….…....3

1.2.3. Impact du chat sur les populations d'espèces autochtones et sur les

mammifères introduits………………………………...……………………………………..5

1.3. Problématique des îles d'Hyères et objectifs de l'étude……………………………..7

2. MATÉRIEL ET MÉTHODES……………………………………………………………………..8

2.1. Site d'étude…………………………………………………………………………………..8

2.2. Étude des patrons spatio-temporels de prédation du chat haret………………...10

2.2.1. Analyse typologique du contenu des fèces de chat haret………………….……..10

2.2.2. Détermination des fréquences d'occurrences et du nombre minimum de

proies…………………………………………………………………………………………..11

2.2.3. Calcul de la biomasse ingérée par le chat haret suite à la consommation

des rats noirs, mulots sylvestres et puffins de Méditerranée sur l'île de Port-Cros…….12

2.3. Quantification du prélèvement dû à la prédation du chat haret sur

les populations de rats noirs et de puffins de Méditerranée…………………………..16

2.4. Protocole pour l'étude de l'occupation de l'espace et des déplacements du

chat haret………...……………………………………………………………………………...17

3. RÉSULTATS…………………………………………………………………………………….18

3.1. Patrons spatio-temporels du régime alimentaire du chat haret..………………...18

3.1.1. Régime alimentaire sur le cycle annuel…………….…………………………...….18

3.1.2. Régime alimentaire en fonction des saisons……………………………………….21

3.1.2.1. Représentation des différentes catégories alimentaires………………...22

3.1.2.2. Représentation des différentes espèces de mammifères.……………...23

3.1.2.3 Représentation des différentes espèces d'oiseaux.……………………...25

3.1.3. Calcul de la biomasse ingérée par le chat haret suite à la consommation

des rats noirs, mulots sylvestres et puffins de Méditerranée sur l'île de Port-Cros…….26

3.2. Quantification du prélèvement du chat sur les populations de rats noirs

et de puffins de Méditerranée……………….……………………………………………….28

Page 4: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

4

3.3. Déplacements et occupation de l'espace par le chat haret ………………………29

4. DISCUSSION……………………………………………………………………………………31

4.1. Régime alimentaire du chat haret sur les îles d'Hyères…………………………....31

4.1.1. Régime alimentaire sur le cycle annuel………………….…………………………31

4.1.2. Régime alimentaire en fonction des saisons………………………………………33

4.1.3. Régime alimentaire calculé en biomasse ingérée………………………………...35

4.2. Quantification du prélèvement du chat haret sur les populations de rats

noirs et de puffins de Méditerranée……………..………………………………………….36

4.2.1. Quantification du prélèvement du chat haret sur le site de Port-Cros……….….36

4.2.2. Quantification du prélèvement du chat haret sur le site de Porquerolles...…….38

4.3. Déplacements et occupation de l'espace par le chat haret……………………….39

5. CONCLUSION ET PERSPECTIVES EN TERMES DE CONSERVATION……………...39

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES……………………………………………………….….42

ANNEXES

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1. INTRODUCTION ET OBJECTIFS DE L' ÉTUDE

1.1. Les introductions d'espèces exogènes : le cas particulier des écosystèmes

insulaires

L'augmentation des déplacements humains à des fins commerciales ou coloniales au

cours des siècles derniers, a entraîné la levée de certaines barrières biogéographiques, ce

phénomène étant à l'origine de l'introduction d'un grand nombre d'espèces végétales et

animales dans la majeure partie des écosystèmes de la planète (Mack et al., 2000 ; Pascal

et Chapuis, 2000 ; Atkinson, 2001). Les introductions d'espèces exotiques, délibérées ou

accidentelles, sont considérées comme la deuxième cause principale de perte de diversité

biologique à l'échelle mondiale derrière la destruction d'habitats du fait de l'activité humaine

(Williamson, 1999). La plupart des introductions, recensées à l'échelle mondiale, ont

généralement été suivies d'un échec (Courchamp et al, 2003). Cependant, dans certains

cas, une ou plusieurs espèces introduites peuvent rencontrer, au sein du nouvel

écosystème, des conditions favorables à leur développement. La période d'adaptation,

durant laquelle les populations d'individus exogènes vont croître, est variable. Elle dépend

notamment de la taille des populations initialement introduites, des interactions s'établissant

avec les espèces indigènes, de la capacité d'accueil des niches écologiques ou encore des

conditions climatiques rencontrées (Mack et al., 2000). Dès lors que ces individus introduits

ont réussi à coloniser leur nouvel environnement, à exploiter ses ressources et à se

multiplier, ils ajoutent une composante nouvelle au sein de l'écosystème. Cette perturbation

de l'équilibre écologique existant, peut entraîner des bouleversements plus ou moins

profonds et observables non seulement au niveau de l'habitat mais également aux niveaux

des individus, des gènes, de la dynamique des populations, de la composition des

communautés voire même jusqu'au niveau du fonctionnement de l'écosystème (Vitousek et

al., 1995 ; Chapuis et al., 1995). De plus, les espèces introduites réussissant à coloniser un

nouvel environnement, possèdent souvent des attributs biologiques et comportementaux très

différents de ceux des populations locales pouvant favoriser leur implantation ou leur survie

face à des changements environnementaux. Cette particularité est un facteur susceptible

d'aggraver les risques de modifications au sein de l'écosystème envahi (Dukes et Mooney,

1999 ; Fitzgerald et Gibb, 2001).

Une forte proportion d'introductions réussies se situe au sein des écosystèmes

insulaires (Williamson, 1999 ; Courchamp et al., 2003). Ce succès plus important peut

notamment s'expliquer par une faible diversité biologique et un fort taux d'endémisme

existant dans ces milieux mais également par la présence d'un environnement particulier

pouvant être propice aux espèces introduites. En effet, la faible diversité spécifique entraîne

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d'une part une grande fragilité de ces systèmes biologiques, qui ont peu de capacité à

résister à la compétition ou à la prédation (Williamson, 1981 ; Blondel, 1995), et entraîne

d'autre part, la mise en place de chaînes alimentaires simplifiées souvent exemptes de

grands prédateurs (Vitousek et al., 1995). Ces réseaux trophiques particuliers facilitent par

deux aspects l'introduction de nouvelles espèces : (i) les espèces allochtones rencontrent

dans ces écosystèmes peu ou pas de prédateurs ni de compétiteurs, (ii) elles peuvent

également se nourrir de proies relativement faciles à capturer puisque les populations

indigènes, qui ont évolué à l'écart de toute influence extérieure, n'ont pas développé de

comportements défensifs adaptés vis à vis de nouveaux prédateurs et sont de ce fait plus

vulnérables. De plus, les écosystèmes insulaires peuvent présenter d'autres caractéristiques

environnementales favorables au développement des espèces exogènes comme des

ressources alimentaires relativement abondantes, des niches écologiques vacantes, un

dérangement moindre et une proportion plus faible de parasites (e.g. Chapuis et al., 1995 ;

Pascal et al., 2000). Ces deux facteurs, faible diversité et environnement particulier,

amplifient la menace pesant sur les espèces indigènes (e.g.van Aard, 1986). Les profondes

modifications causées par ces introductions sont généralement la résultante de l'exploitation

des ressources. Lorsqu'une espèce herbivore est introduite, elle peut, provoquer de profonds

changements au niveau de l'habitat, épuiser l'espèce végétale qu'elle consomme et

également entrer en compétition avec une espèce autochtone (Williamson, 1981 ; Chapuis

et al., 1994). Dans le cas d'une espèce carnivore, l'impact se ressent notamment au niveau

de l'espèce proie, mais peut également se répercuter sur l'ensemble des réseaux trophiques

(Atkinson, 2001 ; Courchamp et al., 2003). Les constats de diminution d'abondance, de

disparition locale voire d'extinction d'espèces endémiques, sont actuellement très nombreux

et touchent la plupart des systèmes insulaires de la planète (e.g. Veitch, 1985 ; Burger et

Gochfeld, 1994). Ce sont les espèces commensales et domestiques qui ont été le plus

fréquemment introduites dans les îles. Ces introductions se sont déroulées soit de façon

involontaire pour les rongeurs (Rats Rattus sp., Souris Mus sp.), invertébrés et certaines

plantes, soit de manière délibérée à des fins alimentaires, comme le bétail (Vaches,

Moutons, Chèvres, Porcs), ou pour éviter la prolifération des rongeurs, comme les

mangoustes Herpestes sp. ou les chats Felis catus (e.g. Courchamp et al, 2003).

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1.2. Exemple d'un mammifère introduit en milieu insulaire : le chat haret

1.2.1. Bref historique de l'introduction du chat dans les écosystèmes insulaires

Le chat domestique est un mammifère carnivore de la famille des félidés et du genre

Felis. La dénomination spécifique du chat domestique n'est pas totalement acceptée par

tous car les taxinomistes considèrent parfois que sa domestication n'a jamais crée d'espèce

nouvelle (Artois et al., 2002). Cependant nous utiliserons ici l'appellation Felis catus

(Linnaeus, 1758) qui est la plus communément utilisée dans la littérature. Les liens très

anciens qui rattachent cette espèce à la présence humaine ont été encore récemment mis

en évidence suite à la découverte à Chypre d'une sépulture datant de 9500 ans et contenant

le squelette d'un chat à proximité de celui d'un humain (Vigne et al., 2004). La grande

aptitude de ce carnivore à chasser les rongeurs commensaux, en particulier souris et rats,

est la principale raison de sa domestication. Les chats, au cours des siècles, ont donc été

apprivoisés puis transportés sur les navires et sur les îles afin de limiter les populations de

rongeurs. Leur statut d'animal de compagnie a également contribué à la vaste dispersion de

cette espèce (e.g. Derenne, 1976 ; Pascal, 1983). Dans la plupart des cas, une partie ou la

totalité des populations introduites de chats domestiques est retournée à l'état sauvage

après s'être échappée ou suite à l'abandon des individus. Ils ont alors constitué des

populations de chats harets, menant une vie indépendante de l'homme, notamment sur le

plan alimentaire. Actuellement une grande proportion des îles de la planète, depuis des îlots

de faible superficie (Raoul Island : Taylor, 1979 ; El Hierro (Canary Islands) : Nogales et al.

1988) jusqu'aux grandes îles (Australie : Barratt, 1997 ; Kerguelen : Pontier et al., 2002)

présente des populations de chats harets (van Aard, 1979 ; Courchamp et al., 2003).

1.2.2. Caractéristiques biologiques et écologiques du chat haret

Afin de mieux connaître leur capacité de prolifération, de dispersion et d'adaptation, de

nombreuses populations de chats harets ont fait l'objet de travaux scientifiques. Les chats

harets ont été étudiés notamment en région subantarctique (e.g. van Aard, 1979 ; Furet,

1990 ; Pontier et al, 2002), en région tempérée (e.g. Apps, 1983 ; Clevenger, 1995 ; Yamane

et al, 1994) et en région tropicale ou sub-tropicale (e.g. Nogales et al, 1992 ; Keitt et al, 2002

; Martinez-Gomez et Jacobsen, 2003). Ces études viennent compléter celles concernant la

biologie et l'écologie du chat domestique (Turner et Bateson, 2000). La forte colonisation,

réalisée par le chat haret en milieu insulaire, semble être favorisée par certaines de ses

caractéristiques biologiques, notamment celles concernant sa stratégie de reproduction, sa

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capacité de dispersion et son comportement de prédateur opportuniste voire généraliste

(e.g. Pascal, 1980 ; van Aard, 1986).

Les femelles de cette espèce sont polyoestriennes et multipares avec un cycle de

reproduction s'étalant du milieu de l'hiver au début de l'automne (Liberg et al., 2000 ; Artois

et al., 2002). Chaque femelle donne donc naissance à plusieurs jeunes par portée et peut en

moyenne mettre bas deux fois par an. L'accroissement de la population est d'autant plus

rapide que la maturité sexuelle est atteinte vers sept mois et que l'espérance de vie de ces

individus peut s'élever jusqu'à sept ou huit ans (Pascal, 1980). En outre, le comportement

reproducteur polygénique et polyandrique des chats facilite une grande mixité génétique

puisqu'un mâle peut féconder plusieurs femelles et qu'une femelle peut accepter plusieurs

mâles lors de la même période de reproduction (Say et al., 2002). Cependant, les modalités

d'accouplement dépendent de la structure sociale et spatiale de chaque population et sont

souvent dictées par des relations de dominance. Toutefois, le brassage génétique semble

rester relativement élevé (e.g. Pontier et Natoli, 1995 ; Yamane, 1998). Ainsi, la vitesse de

reproduction et la stratégie d'accouplement de cette espèce sont des facteurs propices au

développement d'une population à partir de quelques individus.

Par ailleurs, cette espèce, notamment quand elle est confrontée à un nouvel

environnement, présente une aptitude forte à la dispersion. Cette propension à la

colonisation est dictée essentiellement par la répartition des ressources et la capacité

d'accueil du milieu mais également par le comportement erratique de certains individus (e.g.

Derenne, 1976 ; van Aard, 1979 ; Alterio et Moller, 1997). Une population de chats,

nouvellement introduite sur une île, va donc progressivement mais rapidement se disperser

et occuper de nouvelles niches écologiques. Les individus vont de préférence coloniser des

lieux leur fournissant non seulement un habitat sec, facilitant leurs déplacements et offrant

des abris sûrs, mais surtout des endroits où l'abondance des proies est la plus conséquente

(Edwards et al., 2002). Toutefois, l'organisation spatiale et la densité des populations restent

très variables (van Aard, 1979 ; Yamane et al., 1994). Dans le milieu naturel, où l'influence

humaine est peu marquée, le chat haret a tendance à retrouver un comportement individuel

et territorial mais l'organisation spatiale des populations de ce prédateur est essentiellement

déterminée par la disponibilité des ressources (Pontier et Natoli, 1996).

De plus, l'apprivoisement de ce prédateur n'a vraisemblablement pas atténué son

comportement de chasse très élaboré qui comporte les étapes de capture et de mise à mort,

car seule la consommation de la proie est dépendante de la faim (Artois et al., 2002). Bien

que sa domestication incite ce prédateur à développer un comportement plus diurne, le chat,

notamment en milieu naturel, est actif essentiellement de nuit et ses phases d'activité sont

étroitement corrélées à ses périodes de chasse. Ces capacités d'apprentissage et de

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perfectionnement à la chasse ont été un atout majeur pour la colonisation de nouveaux

milieux.

Enfin, grâce à la plasticité de leur régime alimentaire, les chats harets vont pouvoir

modifier leur alimentation selon la proportion des proies, la disponibilité de celles-ci, relative

la plupart du temps à la variation saisonnière, et le gain énergétique qu'elles apportent. Ce

comportement de prédateur généraliste et opportuniste a été démontré par de nombreuses

études scientifiques (Clevenger, 1995 ; Nogales et Medina, 1996 ; Barratt, 1997). En

général, en milieu insulaire les mammifères, eux-mêmes introduits, tiennent une place

prépondérante dans le régime alimentaire du chat (Nogales et al., 1992 ; Tidemann et al.,

1994 ; Fitzgerald et Turner, 2000). Lorsque le lapin de garenne Oryctolagus cuniculus

(Linnaeus, 1758) est présent, il représente souvent l'espèce la plus fréquemment prédatée

(Pascal, 1980 ; Pontier et al., 2002). La fréquence des rats dans le régime alimentaire du

chat haret varie grandement en fonction des îles et dépend au moins en partie de

l'abondance des lapins. Lorsque le lapin est absent ou représenté par des faibles densités la

part des rats peut atteindre 70 voir 80% du régime alimentaire (Fitzgerald et Turner, 2000).

Les autres rongeurs introduits, essentiellement le mulot Apodemus sylvaticus (Linnaeus,

1758) et la souris domestique Mus musculus (Linnaeus, 1758), font également partie de

l'alimentation du chat haret, parfois en quantité non négligeable, mais ils représentent des

proportions moindres en termes de biomasse (Clevenger, 1995). La prédation sur les

oiseaux s'avère plus conséquente au sein de ces écosystèmes insulaires. Parmi cette

catégorie alimentaire, ce sont les oiseaux marins, souvent endémiques, qui sont le plus

prédatés (Veicht, 1985 ; van Rensburg et Bester, 1988, Probst et al., 1999 ; Keitt et al.,

2002). Les reptiles, insectes et amphibiens sont également présents dans le régime

alimentaire du chat avec des proportions annuelles variant d'une île à l'autre (Tidemann et

al., 1994 ; Nogales et Medina, 1996). En fait, la plupart des études attestent que les

populations de chats harets ont relativement rapidement colonisé et exploité leur nouvel

environnement aux dépens de la faune insulaire (Nogales et al., 2004 ; van Aard et Skinner,

1981 ; van Rensburg et Bester, 1988).

1.2.3. Impact du chat sur les populations d'espèces autochtones et sur les

mammifères introduits

L'introduction du chat en milieu insulaire a déjà causé d'importants dégâts sur les

populations de nombreux invertébrés et vertébrés. Si l'impact de ce prédateur sur les

espèces d'invertébrés est mal documenté et de ce fait difficile à évaluer, en revanche celui

sur les vertébrés est beaucoup mieux connu. En effet, la prédation des chats sur les reptiles

a déjà entraîné une forte réduction de certaines populations voire une extinction de plusieurs

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espèces d'iguanes et de lézards notamment sur les îles du Mexique, de Nouvelle Zélande et

des Caraïbes (Arnaud et al., 1993 ; Mitchell et al., 2002). Un impact fort, allant jusqu'à des

extinctions, a été également constaté sur certaines espèces de petits mammifères indigènes

notamment en Australie (Barratt, 1997 ; Burbidge et Morris, 2002) et dans les îles

mexicaines du Pacifique (Wood et al., 2002). Mais les conséquences les plus inquiétantes

sont constatées sur les populations d'oiseaux insulaires : les chats harets sont responsables

de nombreuses extinctions locales voire totales d'espèces d'oiseaux terrestres mais

également d'espèces marines (Veitch,1985 ; Stattersfield et Capper, 2000 ; Dowding et

Murphy, 2001). Les espèces d'oiseaux insulaires terrestres sont le plus fréquemment vouées

à l'extinction puisqu'elles nichent, généralement et contrairement aux espèces marines, sur

une seule île ou au sein d'un petit archipel. Cependant, les oiseaux marins, et plus

particulièrement ceux nichant dans des terriers, comme les pétrels ou les puffins, sont

grandement affectés par cette prédation (Keitt et al., 2002 ; Martinez-Gomez et Jacobsen,

2003) et selon les conclusions de divers travaux et observations, cette prédation peut

également mener jusqu'à l'extinction (Burger et Gochfeld, 1994 ; Cuthbert, 2003). La

méconnaissance des risques d'une telle introduction a favorisé l'introduction des chats sur la

majorité des systèmes insulaires et cette colonisation représente de nos jours une des plus

grandes menaces pesant sur les espèces indigènes de ces îles (e.g. Derenne, 1976 ; Veitch,

1985).

L'impact du chat sur ces écosystèmes ne se limite pas seulement aux espèces locales,

mais s'exerce également sur les populations de mammifères introduits, notamment sur les

lapins et les rats, qui sont les proies les plus consommées (e.g. Fitzgerald et Turner, 2000).

Or la présence des lapins peut entraîner des nuisances indirectes sur les populations

indigènes comme des dérangements, des occupations de terriers ou des destructions

d'habitats (Alterio, 1997). Des effets encore plus délétères sont causés par les populations

de rats qui non seulement entraînent les mêmes perturbations indirectes que les lapins, mais

peuvent également avoir un comportement de prédateurs sur la faune indigène. Une

pression de prédation exercée par les rats sur les puffins cendrés a été mise en évidence sur

des îlots de Corse (Thibaut, 1995) et celle-ci peut affecter tous les stades de développement

de l'oiseau : œufs, juvéniles et adultes (Pascal et al., 1996 ; Jouventin et al., 2003). Trois

espèces de rats ont été introduites dans la majorité des îles de la planète : le Rat polynésien

Rattus exulans (Peale, 1848), le Rat surmulot Rattus norvegicus (Berkenhout, 1769), le Rat

noir Rattus rattus (Linnaeus, 1758). Leur grande adaptabilité, leur diversité alimentaire et leur

taux de reproduction élevé sont des atouts majeurs pour la colonisation rapide des milieux

(e.g. Cheylan, 1988 ; Granjon et Cheylan, 1990). Les rats ont déjà induit des extinctions sur

de nombreuses espèces d'invertébrés, d'amphibiens, de reptiles et d'oiseaux (e.g.

Courchamp et al., 2003 ; Jouventin et al., 2003). La prédation exercée par le rat, sur un

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nombre conséquent d'espèces insulaires, fait de ce rongeur une composante incontournable

de ces écosystèmes perturbés.

Les interactions entre le chat, superprédateur, le rat, mésoprédateur, et les oiseaux

marins insulaires, représentant la proie, posent une problématique écologique complexe

(Courchamp et al., 2003). Deux schémas alimentaires sont possibles lorsque ces trois

catégories sont présentes. Soit les oiseaux constituent la proie principale des chats, et les

rats représentent alors une alimentation de substitution durant la période de migration et

permettent de maintenir les effectifs des superprédateurs stables (Derenne et Mougin,

1976). Soit le mésoprédateur représente la proie principale, et les populations de chats

peuvent alors survivre en effectif élevé, grâce à la présence du rat, et vont pouvoir exercer

une plus forte pression de prédation sur les oiseaux lorsque ceux-ci retournent sur les îles

pour nidifier. Ce deuxième cas est un phénomène d'hyperprédation (e.g. Apps, 1983 ;

Courchamp et al., 1999a ; Alterio, 1997). Les mêmes schémas sont possibles en remplaçant

le rat par le lapin, sans oublier que ce dernier n'est pas un prédateur mais qu'il entraîne des

perturbations non négligeables sur les populations autochtones (Derenne et Mougin, 1976 ;

Courchamp et al., 1999b). Quoi qu'il en soit les problèmes en termes de gestion deviennent

difficiles à résoudre. Si le chat est éradiqué, le phénomène de "relâche de mésoprédateur"

(mesopredator release effect), consistant en une augmentation significative des populations

de rat ou lapins, due à l'arrêt de la pression de prédation, peut entraîner de nouvelles

menaces sur les espèces indigènes (Tidemann, 1994 ; Courchamp et al., 1999a).

1.3. Problématique des îles d'Hyères et objectifs de l'étude

L'archipel des îles d'Hyères a été colonisé par l'homme et certainement par le rat dès

l'époque romaine. Par contre, il semble que l'introduction du chat date de l'installation des

premiers résidents permanents au XVIIIèmesiècle (Pasqualini, 1995). Actuellement, des

populations de chats harets sont présentes dans l'ensemble de l'archipel, mais leurs effectifs

ne sont pas connus avec précision. Ce site d'étude présente un grand intérêt puisqu'il

permet d'étudier l'écologie et le comportement du chat haret au niveau d'îles de très faible

superficie et à climat méditerranéen alors que très peu de travaux ont été réalisés dans un

tel contexte écologique et bioclimatique. Comme la plupart des écosystèmes insulaires, les

îles d'Hyères possèdent une flore et une faune peu diversifiée. Cependant, entre 230 et 300

couples de puffin de méditerranée Puffinus yelkouan (Acerbi, 1827), procellariiforme

endémique du bassin méditerranéen, nichent sur ces îles, qui abritent de ce fait la majorité

de la population française de cette espèce (Zotier, 1997 et 1999). Or des signes évidents de

déclin de certaines colonies ont été observés au niveau de l'ensemble du bassin

méditerranéen (Zotier et al., 1992). Pour autant, la population des îles d'Hyères ne semble

Page 12: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

12

pas être affectée par ce déclin, puisque les précédents recensements montrent que ces

effectifs sont relativement stables (Rabouam, 1999), mais le nombre de couples

reproducteurs semble anormalement faible par rapport à l'ensemble de l'habitat encore

disponible sur cet archipel.

Des études préalables ont donc été menées afin d'identifier les facteurs qui non

seulement limiteraient l'expansion des populations de cet oiseau mais qui pourraient

également être responsables d'un possible déclin de ces effectifs (Tranchant, 2002 ;

Bourgeois, 2004). Ces études se sont concentrées sur l'analyse du régime alimentaire du

chat, prédateur avéré, afin de mieux connaître sa stratégie alimentaire et de quantifier son

prélèvement de puffins de Méditerranée. L'analyse du régime alimentaire de ce prédateur a

été initiée depuis 2000 et se déroule de façon régulière depuis deux ans. Les premiers

résultats obtenus ont démontré que la prédation du chat était une menace non négligeable

pour les populations de puffins (Tranchant, 2002). En effet, même en partant d'un effectif

minimum théorique faible de la population de chats, les chiffres semblent être de l'ordre de

450 puffins de Méditerranée prédatés chaque année sur Port-Cros et Porquerolles

(Bourgeois, 2004).

Les objectifs de cette étude sont multiples. Le premier objectif est de connaître avec

précision le régime alimentaire du chat haret. Dans un premier temps, le régime alimentaire

de ce prédateur a été déterminé au moyen de fréquences d'occurrences sur l'ensemble du

cycle annuel et en fonction de ses variations saisonnières. Pour chaque étude, annuelle et

saisonnière, sa stratégie alimentaire a été comparée entre les deux îles. Dans un deuxième

temps, des calculs de biomasse sur le rat noir, le mulot sylvestre et le puffin de

Méditerranée, constituant les trois proies principales du chat à Port-Cros, ont été effectués

afin de pouvoir évaluer avec plus de précision la proportion de ces proies le régime

alimentaire du chat à Port-Cros. Le deuxième objectif est de quantifier l'importance de la

prédation de ce prédateur sur les populations de puffins et de rongeurs. Enfin, le troisième

objectif consiste à déterminer les schémas d'occupation de l'espace et de déplacements du

chat haret.

2. MATÉRIEL ET MÉTHODES

2.1. Site d'étude

Notre étude s'est déroulée sur les îles de Port-Cros et Porquerolles, faisant partie de

l'archipel des îles d'Hyères, situées dans le sud-est de la France.

Page 13: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

13

Fig. 1 : Carte localisant l'archipel des îles d'Hyères.

L'île de Port-Cros, qui se trouve à l'intérieur d'un parc national marin et terrestre depuis

1963, a une superficie de 640 ha. L'île de Porquerolles, gérée sur 80% de sa superficie par

le Parc National de Port-Cros, est l'île la plus vaste de la côte provençale avec une superficie

de 1254 ha. Ces îles sont soumises à un climat de type méditerranéen tempéré sub-humide.

La température annuelle moyenne est de 15,1°C et les précipitations annuelles moyennes

sont de 776 mm.an-1 (période 1973-1997, station météorologique de l'île du Levant). Le

régime des vents du nord-ouest est relativement atténué par rapport à la vallée du Rhône,

mais les vents d'est soufflent parfois en fortes rafales. Ces deux îles ne se distinguent pas

seulement par leur taille mais également par des facteurs écologiques.

L'occupation humaine, sur les deux îles, date du néolithique, mais l'impact anthropique

actuel est dissemblable. En effet, l'île de Port-Cros possède un village d'environ 40 résidents

permanents et aucune activité agricole n'est recensée actuellement, alors que l'île de

Porquerolles présente un village de 300 habitants et développe une activité agricole

relativement importante. Les autres facteurs écologiques, qui diffèrent, concernent

essentiellement les domaines de la flore et la faune. L'île de Port-Cros est recouverte à 80%

par une forêt dense et mature, composée essentiellement de chênaies sclérophylles à

Quercus ilex L. (145 ha), de pinèdes à Pinus halepensis Mill.(340 ha) (Parc National de

Port-Cros, 1999). En revanche, l'île de Porquerolles possède une couverture végétale moins

dense, de composition forestière identique à celle de Port-Cros, et renferme une proportion

plus importante de maquis internes ou littoraux composés d'Erica arborea L., de Pistacia

lentiscus L., de Phillyrea angustifolia L. et de Dactylis glomerata L.. De plus, des champs

FRANCE

Hyères

Mer Méditerranée

Ile de Porquerolles

Ile de Bagaud

Ile de Port-Cros

Ile du Levant

2 km

N

E

S

O

Page 14: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

14

agricoles comportant essentiellement des vignes, des arbres fruitiers et des oliviers, sont

présents sur les trois plaines de Porquerolles. Cette disparité de végétation entraîne

également la présence d'espèces différentes au niveau de la faune. Cela est

particulièrement vérifié pour l'avifaune, qui est plus diversifiée sur l'île Porquerolles grâce à la

présence de plaines et de champs agricoles (Vidal, 1986 ; Joyeux, 2002). La faune

mammalienne, d'origine exogène, est peu diversifiée sur les deux îles (e.g Cheylan, 1984 ;

Granjon et Cheylan, 1993) avec la présence de seulement quatre espèces en commun : le

Rat noir Rattus rattus, le Mulot sylvestre Apodemus sylvaticus, la Souris domestique Mus

musculus et le Lapin de garenne Oryctolagus cuniculus plus quelques espèces de chauve-

souris. Toujours au niveau de la faune mammalienne, l'île de Porquerolles se distingue de

celle de Port-Cros par la présence d'un nombre plus élevé de chauves-souris et de quatre

autres espèces supplémentaires qui sont le Hérisson Erinaceus europeaus (Linnaeus,

1758), la Musaraigne des jardins Crocidura suaveolens (Pallas, 1811), la Musaraigne

étrusque Suncus etruscus (Savi, 1822), le Campagnol Microtinae sp., mais les deux

dernières n'ont été capturées qu'une seule fois (Fons et al., 1993). De plus, des densités

plus abondantes dans le cas de la souris (Cheylan,1984), ou moins abondantes dans le cas

du rat (Cheylan, 1998), ont été enregistrées sur l'île Porquerolles. Ces deux îles abritent

également des espèces remarquables par leurs statuts rares, menacés et protégés. L'île de

Port-Cros héberge notamment le Discoglosse sarde Discoglocus sardus (Tschudi, 1837), le

Phyllodactyle d'europe Phyllodactylus europaeus (Géné,1838), alors que la Tortue

d'Hermann Testudo hermanni (Gmelin, 1789), le Lézard des murailles Podarcis muralis

(Laurenti, 1768), le Puffin cendré Calonectris diomedea (Scopoli, 1769) et le Puffin de

méditerranée Puffinus yelkouan sont présents sur les deux sites d'étude. La présence de

toutes ces espèces remarquables souligne la grande richesse naturelle de cet endroit.

2.2. Étude des patrons spatio-temporels de prédation du chat haret

2.2.1. Analyse typologique du contenu des fèces de chat haret

L'étude du régime alimentaire du chat haret a été basée sur l'analyse des fèces

récoltées sur les îles d'Hyères. Des fèces sont observées sur les sentiers mais également au

niveau de la litière forestière. Cependant pour des questions de faisabilité et de reproduction

à l'identique de l'échantillonnage, la prospection s'est déroulée sur l'ensemble des chemins

praticables des deux îles, hormis ceux des propriétés privées. L'échantillonnage des fèces a

été réalisé régulièrement tous les deux mois sur les îles de Port-Cros et Porquerolles depuis

le mois de Mai 2003 jusqu'au mois d'Avril 2004. L'ensemble des fèces analysées se répartit

donc en six périodes d'échantillonnage qui sont représentatives du cycle annuel.

Page 15: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

15

Fig. 2 : Cartes des chemins prospectés lors de chaque récolte de fèces à Port-Cros (a) et

Porquerolles (b).

L'analyse des fèces a consisté en l'identification des restes non digérés, comme les

poils, plumes, dents et os, des différentes proies consommées. Pour ce faire, les fèces ont

été délitées individuellement sous un jet d'eau au dessus d'un tamis de 0,5 mm de maille afin

de conserver les éléments servant à l'identification (e.g. Nogales et al., 1988 ; Furet, 1989 ;

Le Roux, 2001). Les mammifères ont été déterminés jusqu'à l'espèce grâce à l'observation

des os, dents, mandibules et poils (e.g. Clevenger, 1995 ; Hart et al., 2002 ; Pontier et al.,

2002). Les restes osseux et les dents ont été identifiés à l'aide d'une clé (Erome et

Aulagnier, 1989) et d'une collection de référence. Pour quelques échantillons de mammifères

dont les restes osseux trop dégradés n'ont pas permis d'identification précise, une

observation des poils, comparés à une collection de référence, a permis dans certains cas

d'identifier l'espèce. Les oiseaux ont été identifiés jusqu'au niveau du genre ou de l'espèce,

grâce aux restes de plumes qui ont été comparés à une collection de référence située à la

Tour du Valat. Les reptiles ont été déterminés jusqu'au niveau de l'espèce à partir de

l'observation des pattes, doigts et écailles (Alterio, 1997). Seuls les insectes, considérés

comme ayant été consommés intentionnellement, ont été pris en compte et classés selon

leur ordre grâce notamment à l'observation des mandibules et des pattes (Nogales et al.,

1988). En effet, les insectes, comme certains coléoptères ou fourmis, ingérés

involontairement, lors de la consommation de cadavres ou de végétaux, n'ont pas été

intégrés au régime alimentaire. En revanche, les orthoptères et coléoptères de taille

Chemins prospectés

Chemins non prospectés

(a)

(b)

Page 16: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

16

Les différentes étapes, sur le terrain et au laboratoire, nécessaires à l'analyse des

fèces de chats haret et à l'identification des restes de proies.

(1) ( 2)

(3)

restes osseux restes osseux de mulot de rat plumes de puffin

(4) (5)

Photos :(1) et (2) : Prélèvement de fèces de chat sur les îles d'Hyères(3) : Fèces prête à être délitée sur un tamis(4) : Restes osseux de rat noir et de mulot sylvestre contenus dans une fèces(5) : Plumes de puffin de Méditerranée contenues dans une fèces

Page 17: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

17

importante, représentant une réelle valeur alimentaire et retrouvés partiellement digérés, ont

été comptabilisés. La présence de déchets, qui sont d'origine anthropique, et celle des

végétaux ont été notées, mais leur nature détaillée n'a pas été précisée (Tranchant et al.,

2003). De plus, la représentation de la catégorie des végétaux n'a pas été discutée tout au

long de ce travail du fait que leur consommation semble accidentelle ou attribuée plus à leur

fonction de purge qu'à leur apport nutritionnel : ils sont souvent retrouvés non digérés dans

les fèces (e.g. Molsher et al., 1999).

2.2.2. Détermination des fréquences d'occurrences et du nombre minimum de proies

Lors de l'analyse des échantillons, la présence des catégories alimentaires et espèces

contenues dans chacune des fèces a été notée, et pour les différentes périodes de récolte le

nombre total d'occurrences de chaque catégorie et de chaque espèce a ainsi pu être calculé.

Ces résultats ont ensuite été divisés par le nombre total de fèces récoltées durant la session

correspondante :

Fo = No/Nf

Avec :

Fo = Fréquence d'occurrence d'une catégorie alimentaire ou d'une espèce pour une période d'échantillonnageNo = Nombre d'occurrences d'une catégorie alimentaire ou d'une espèce pour une période d'échantillonnageNf = Nombre total de fèces récoltées durant la période d'échantillonnage correspondante

Des fréquences d'occurrences, relatives à chacune des six périodes, ont donc ainsi été

obtenues et ont permis de représenter et de caractériser le régime alimentaire du chat haret

présent sur les îles de Port-Cros et Porquerolles (e.g. Nogales et al., 1988 ; Molsher et al.,

1999 ; Pontier et al., 2002). Ce régime alimentaire a donc pu être étudié pour chacune des

saisons, mais également au cours du cycle annuel en sommant, pour chaque catégorie

alimentaire, toutes les fréquences des différentes périodes. De plus, ces deux

représentations temporelles du spectre alimentaire ont été comparées entre les deux sites

d'étude. Un c2 d'ajustement a été utilisé pour comparer les différentes fréquences annuelles,

tandis que des tests de racémisation, plus adaptés pour des effectifs faibles, ont été utilisés

pour comparer les fréquences saisonnières.

Parallèlement, le nombre minimum de rats et de mulots contenus dans chaque fèces a

été déterminé par comptabilisation des éléments identiques (e.g. Alterio, 1997 ; Hart et al.,

2002 ; Moleon et Gil-Sanchez, 2002). Tous les éléments susceptibles de fournir des

précisions sur les effectifs des proies, comme les dents, pattes, os longs et mandibules ont

été extraits des différents échantillons puis dénombrés. En ce qui concerne le puffin de

Page 18: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

18

Méditerranée, les données bibliographiques démontrent que les besoins énergétiques

journaliers du chat haret peuvent être couverts par la prédation d'un seul individu (Apps,

1983 ; Keitt, 2002). De plus, d'après les données bibliographiques, le taux de défécation des

chats harets est considéré comme étant égal à une fèces par jour et par chat (e.g. Apps,

1983). De ce fait, lorsque des plumes de cette espèce sont retrouvées dans une fèces, elles

sont attribuées à un unique individu. Ce calcul du nombre minimum de proies va permettre

de mieux appréhender la stratégie alimentaire du chat haret et va servir pour le calcul de la

biomasse ingérée.

2.2.3. Calcul de la biomasse ingérée par le chat haret suite à la consommation des

rats noirs, mulots sylvestres et puffins de Méditerranée sur l'île de Port-Cros

Les études précédentes (Tranchant, 2001 ; Bourgeois 2004) ainsi que celle conduite

cette année (cf. Résultats) nous indiquent que le rat noir, le mulot sylvestre et le puffin de

Méditerranée sont de très loin les trois proies retrouvées le plus fréquemment dans les fèces

de chat. Dans le but de déterminer plus précisément les proportions que représentent ces

trois espèces dans le régime alimentaire du chat haret, les valeurs de biomasse journalière

ingérée ont été calculées pour chacune de ces trois proies et pour les différentes périodes

d'échantillonnage, (e.g. Furet, 1989 ; Nogales et al., 1990 ; Tidemann et al., 1994). Cette

analyse du régime alimentaire en terme de biomasse est nettement plus précise et

représentative que celle obtenue par le simple calcul des fréquences d'occurrences mais elle

nécessite une analyse des fèces plus élaborée. Ces estimations de biomasse étant longues

et fastidieuses elles ont été réalisées uniquement sur le site de Port-Cros où les fréquences

d'occurrences du puffin et du rat sont relativement plus élevées.

Les valeurs de biomasse journalière ingérée (Bj), correspondant à la consommation de ces

trois proies principales, sont obtenues en additionnant les valeurs de biomasse journalière

ingérée relative à chacune des espèces :

Bj = Bjrat + Bjmulot + Bjpuffin

Bj = (Mrat x Njrat) + (Mmulot x Njmulot) + (Mpuffin x Njpuffin)

Avec :

Mrat, Mmulot, Mpuffin : Poids moyen de rat noir, mulot sylvestre et puffin de Méditerranée

Njrat, Njmulot, Njpuffin : Nombre minimum de rat noir, mulot sylvestre et puffin de Méditerranée consommés par jour et par chat

Page 19: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

19

Afin d'évaluer la biomasse journalière ingérée il est donc nécessaire de déterminer ces six

variables qui correspondent à deux inconnues par espèce : le nombre minimum de proies

consommées par jour et par chat et le poids moyen de chaque proie.

Calcul du nombre de proies minimum consommées par jour et par chat.

Le nombre minimum de proies, déterminé par comptabilisation des restes d'éléments

anatomiques identiques, a été calculé pour chacune des six périodes de dépôt de fèces. La

somme des individus consommés de chaque espèce a été divisée par le nombre total de

fèces ramassées à la période correspondante. Ainsi, des nombres minimum de proies par

fèces ont donc été obtenus. Or, la bibliographie disponible indique qu'un chat produit une

fèces par jour (Apps, 1983). Donc, le nombre de proies par fèces correspond au nombre de

rats, mulots et puffins consommés par jour et par chat :

Njproie = Nproie / Nfèces

Avec :

Njproie : Nombre de proies consommées par jour et par chat (rat ou mulot ou puffin)

Nproie : Nombre total de proies (rat ou mulot ou puffin) contenues dans l'ensemble des fèces ramassées lors d'une période d'échantillonnage

Nfèces : Nombre total de fèces ramassée au cours de la période d'échantillonnage Correspondante

Calcul du poids moyen de chaque proie.

Dans le cas du puffin de Méditerranée, il est avéré qu'un jeune ne sort de son terrier

qu'une fois le poids adulte atteint (Zotier, 1997). De ce fait, les chats harets ne peuvent

prédater que des individus ayant un poids proche de celui des adultes. De plus, la

bibliographique indique que le chat haret, lorsqu'il consomme un oiseau du gabarit d'un

puffin de Méditerranée, ingère seulement l'équivalent de la moitié du poids de cette proie, le

reste étant constitué majoritairement par le système alaire (Keitt et al., 2002). Le poids

moyen d'un puffin de Méditerranée adulte s'élevant à 418g (Zotier, 1997), le poids moyen

ingéré par le chat lors de la consommation d'un oiseau de cette espèce correspondra à

209g.

Les rongeurs sont, par contre, consommés en intégralité, le poids de ce type de proie

correspondra donc à ce qui est réellement ingéré.

En ce qui concerne le mulot, seul le poids moyen des individus a été pris en compte du

fait de la faible variation de poids, d'une dizaine à une vingtaine de grammes, entre un

juvénile sorti du terrier et un adulte, seules classes d'âges disponibles pour le prédateur.

Page 20: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

20

Cette donnée a été calculée en effectuant la moyenne de plusieurs individus capturés sur le

site d'étude et s'élève à 18,8g (Michaux, 1996).

En revanche pour le rat, la variation de poids, des individus accessibles à la prédation

par le chat, peut atteindre les 260 grammes (35g-295g). Afin d'apporter au calcul de

biomasse ingérée une plus grande précision sur le poids moyen de chaque proie, des

estimations de l'âge des proies retrouvées dans les fèces ont été réalisées puis corrélées à

un poids correspondant (e.g. Clevenger, 1995 ; Alterio, 1997 ; Molsher et al., 1999). Trois

classes d'âges ont été ainsi définies : (i) les juvéniles à peine sevrés, ne présentant pas ou

très peu d'usure des tubercules des molaires et une ossification incomplète ; (ii) les sub-

adultes ayant une usure des tubercules bien visible mais une ossification encore incomplète

; enfin (iii) les adultes montrant une usure jusqu'à la couronne dentaire et une ossification

achevée. Pour compléter ces critères de détermination, à chaque fois que cela a été

possible, une comparaison de la taille des os longs, comme le fémur et le tibia pour les

membres postérieurs, ou comme l'humérus, le radius et le cubitus pour les membres

supérieurs, a été effectuée sur des individus appartenant aux différentes classes d'âges.

Pour chacune de ces classes d'âge, un poids moyen a été calculé à partir des données

recueillies sur le terrain (Cheylan, inédit ; Legrand, inédit : Tab.1).

Tab.1 : Moyennes des poids des classes d'âge de rat capturés par Gilles Cheylan (19781995) et

Jérome Legrand (2003-2004) à Port-Cros. (Données non publiées).

Pour les différentes périodes d'échantillonnage, les quantités de rats juvéniles, sub-adultes

et adultes, identifiés dans les fèces de chat analysées, ont été dénombrées. Cependant, lors

de chaque session d'échantillonnage, la classe d'âge d'une faible proportion d'individus n'a

pas pu être déterminée par manque d'indices probants. Afin de ne pas exclure du calcul la

biomasse représentée par ces rats d'âge indéterminé, les proportions des trois classes de

rats ont été calculées sous forme de pourcentage puis ont été extrapolées aux rats

indéterminés. Enfin, chacune de ces trois proportions a été multipliée par le poids moyen de

leur classe respective. Le poids d'un rat représentatif d'une période d'échantillonnage

donnée (Mrat) peut donc ainsi être calculé :

classes d'âge des rats juvéniles sub-adultes adultesrats piégés 12 41 142poids (g) 49,5 130,5 187,2

Page 21: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

21

Mrat = (Mjuvénile x Pjuvénile) + (Msub-adulte x Psub-adulte) + (Madulte x Padulte)

Avec :

Mjuvénile, Msub-adulte, Madulte : Poids moyen calculé pour les classes des juvéniles, sub- adultes et adultes

Pjuvénile, Psub-adulte, Padulte : Proportions des différentes classes d'âges de rat (juvéniles, sub-adules et adultes) relatives à chaque période d'échantillonnage

Les valeurs des biomasses journalières, correspondant à la consommation des trois

espèces de proies, ont donc ainsi été calculées pour chacune des six périodes

d'échantillonnage, puis la moyenne sur l'ensemble des six périodes a été effectuée afin de

connaître la valeur de la biomasse journalière ingérée au cours du cycle annuel. De plus, ces

biomasses, outre le fait qu'elles permettent de mieux représenter la part de ces trois proies

principales dans le régime alimentaire du chat de Port-Cros, pourront servir ultérieurement à

évaluer les valeurs énergétiques relatives à la consommation de ces différentes proies. Il

sera alors possible d'estimer les besoins en énergie, exprimés en joules, requis par les chats

harets des îles d'Hyères (Mukherjee et al., 2003). Mais pour être encore plus précis, il serait

également intéressant de réaliser des études complémentaires afin d'arriver à estimer la

représentativité de la faune dans les fèces par rapport à ce qui est réellement consommé

2.3 Quantification du prélèvement dû à la prédation du chat haret sur les

populations de rats noirs et de puffins de Méditerranée

Pour estimer l'importance du prélèvement engendré par la prédation du chat haret sur

les populations de rats et de puffins, nous nous sommes appuyés sur le nombre de proies

retrouvées dans les fèces. Pour chaque période, ce sont les nombres de rats et de puffins

par fèces, valeurs déterminées pour les différents calculs précédents, qui ont été utilisés.

Ensuite, la moyenne de ces six valeurs, correspondant aux six sessions d'échantillonnage, a

été réalisée afin d'obtenir les nombres moyens de rats et de puffins contenus dans une fèces

" type" pouvant être récoltée à toute période de l'année :

Njproie "sur l'année" = Moy (Nproies / fèces) "des périodes 1à 6"

Avec :

Njproie : Nombre de proies (rat ou puffin) consommées par jour

Nproies / fèces : Nombre de proies (rat ou puffin) contenues dans une fèces

Page 22: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

22

Pour estimer la quantité de proies prédatées par un chat durant une année, cette

dernière valeur a été multipliée par 365. Ces populations de prédateurs ont été considérées

comme dépourvues d'individus spécialistes, qui seraient des chats prédatant uniquement sur

certaines espèces. En d'autres termes, tous les chats d'une île ont été considérés comme

ayant un impact similaire sur les espèces proies de ce site. Grâce à des évaluations

théoriques d'effectifs, à partir de données bibliographiques et en prenant les plus faibles

densités de populations de chat haret existant sur des îles comparables par leur superficie à

celles de notre site d'étude, le prélèvement causé par chacune des populations de ce

prédateur sur les îles de Port-Cros et de Porquerolles a pu être évalué. Ces effectifs de

chats ont été estimés, respectivement pour les îles de Port-cros et Porquerolles, à des

minimums théoriques de 16 et 31 individus (Bourgeois, 2004). Les estimations de ces

effectifs permettent de quantifier le nombre de rats et de puffins prélevés suite à la prédation

exercée par les populations de chats :

Q = Njproie x 365j x Pchat

Avec :

Q : quantité d'individus de rats ou de puffins prélevés suite à la prédation des populations de chats de Port-Cros et Porquerolles au cours d'une année

Njproies : Nombre de proies (rat ou puffin) consommées par jour

Pchat : Nombre minimum théorique de chats sur les îles de Port-cros et Porquerolles

2.4. Protocole pour l'étude de l'occupation de l'espace et des déplacements du

chat haret

De nombreux articles citent la technique des appâts marqués pour essayer d'évaluer le

territoire de petits mammifères tels que les rats, mulots, souris et musaraignes. Différents

types de marquages, comme des appâts contenant des pigments fluorescents (Frantz, 1971)

ou des colorants (New, 1957), ont déjà été testés avec succès. Dans le but d'avoir une idée

sur les patrons de dispersion des chats harets nous avons testé et adapté un protocole

auparavant mis en place et utilisé chez le blaireau (Delahay et al., 2000). Cette méthode,

consiste en la dépose d'appâts, en l'occurrence de sardines, marqués au moyen de perles

en plastique, au niveau des terriers. Les perles, retrouvées ensuite dans les fèces, donnent

généralement une bonne approximation des frontières de leur territoire. À l'aide d'un petit

entonnoir, prolongé par une paille biseautée permettant d'atteindre la cavité abdominale,

nous avons rempli ces appâts avec des perles en polyéthylène de deux millimètres de

diamètre. Nous avons choisi, pour chacune des îles, cinq zones d'appâtage réparties en

fonction de l'abondance des indices de présence des chats et de la représentativité de

Page 23: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

23

l'ensemble de l'habitat. Chaque zone triangulaire, à laquelle correspond une couleur de

perle, a une surface comprise entre vingt et trente mètres carrés et comporte, à chacune de

ses trois extrémités, un point où sont déposés les appâts. Cette disposition a pour but

d'augmenter les probabilités de prélèvement. Un dépôt de dix sardines est réalisé, au

crépuscule, sur chaque zone. Le même protocole est répété durant quatre jours et lors de

chaque nouveau dépôt, la consommation des appâts est relevée. La dépose des sardines

s'est faite durant le mois de Novembre sur chacune des îles. Cette opération a été réitérée

uniquement sur Port-Cros, lors du mois de Février, où un nouveau point d'appâtage a été

ajouté afin d'augmenter la probabilité de récolte de fèces marquées. Le ramassage des

fèces s'est déroulé une à deux semaines après la dépose des appâts.

De plus, la localisation exacte de chaque fèces, lors de toutes les sessions de récolte,

est notée puis reportée sur des cartes au 1/15000e. Ceci permet de visualiser l'abondance et

la répartition des fèces afin de mieux comprendre l'utilisation de l'espace par le chat.

Enfin, les fèces contenant du puffin sont également un outil pour l'étude des

déplacements du chat puisqu'elles permettent de calculer la distance minimale parcourue

entre les colonies de puffins les plus proches et le lieu de dépôt de ces fèces.

3. RÉSULTATS

Les résultats, obtenus lors de cette étude, cherchent à apporter des informations précises (i) sur le

régime alimentaire annuel et saisonnier des populations de chats harets des îles de Port-Cros et

Porquerolles, avec une attention particulière portée sur la stratégie alimentaire du chat de Port-Cros

mise en évidence par des calculs de biomasse ingérée ; (ii) sur la quantification des effectifs de rats

noirs et de puffins de Méditerranée prélevés par les populations de chats harets; (iii) et sur les

déplacements et l'occupation de l'espace de ce prédateur.

3.1. Patrons spatio-temporels du régime alimentaire du chat haret

Les patrons spatio-temporels du régime alimentaire des chats des îles de Port-Cros et Porquerolles

vont être représentés et analysés au moyen des fréquences d'occurrence des différentes catégories

alimentaires et des différentes espèces pour le régime alimentaire annuel et saisonnier. De plus, dans

le but de mieux appréhender la stratégie alimentaire du chat de Port-Cros, les nombres minimums de

proies pour les trois espèces les plus représentées dans le régime alimentaire de ce prédateur sur ce

site (rat noir, mulot sylvestre et puffin de Méditerranée) vont être utilisés afin de pouvoir effectuer des

calculs de biomasse ingérée.

Page 24: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

24

3.1.1. Régime alimentaire sur le cycle annuel

L'analyse de l'ensemble des nombreuses fèces de chat haret récoltées sur les îles de

Port-Cros (322 fèces) et Porquerolles (245 fèces), de mai 2003 à avril 2004, a permis de

calculer les différentes fréquences d'occurrences de chaque catégorie alimentaire et des

différentes espèces déterminées qui ont été consommées par ce prédateur introduit (Tab.1

et 2).

Tab.1 : Fréquences d'occurrence des différentes catégories alimentaires dans 322 fèces de chats

harets récoltées sur l'île de Port-Cros du 27 mai 2003 au 13 avril 2004.

Tab.2. : Fréquences d'occurrence des différentes catégories alimentaires dans 245 fèces de chats

harets récoltées sur l'île de Porquerolles du 3 juin 2003 au 6 avril 2004 *.

Les proportions des six principales catégories alimentaires ont été reportées sur la

figure 3. Ces résultats mettent en évidence, pour l'ensemble des populations chats de Port-

Cros et Porquerolles, la nette prédominance de la catégorie des mammifères (94,10% et

82,45% respectivement) et la relative importance de celle des oiseaux (12,42% et 38,37%

respectivement). La forte fréquence des oiseaux indéterminés à Porquerolles (28,16%) est

relative à l'arrêt de l'identification des restes de plumes pour les deux dernières sessions, dû

à un manque de temps. Les insectes (9,32% et 19,59%) et les reptiles (4,66% et 5,31%)

Catégories alimentaires Fréquences d'occurrence (%) Catégories alimentaires Fréquences d'occurrence (%)

Mammifères 94,10 Oiseaux 12,42Rattus rattus 79,81 Puffinus yelkouan 6,21Apodemus sylvaticus 30,43 Phoenicurus phoenicurus 0,93Oryctolagus cuniculus 4,66 Passereaux indéterminés 0,93Indéterminés 6,21 Turdidés 0,3

Reptiles 4,66 Caprimulgus europeaus 0,3Podarcis muralis 2,80 Phasianidé pullus 0,3Indéterminés 1,86 Coturnix coturnix 0,3

Insectes (orthoptères et coléoptères) 9,32 Sturnus sp. 0,3Végétaux 37,27 Rallidés 0,3Déchets 7,45 Indéterminés 1,55

Catégories alimentaires Fréquences d'occurrence (%) Catégories alimentaires Fréquences d'occurrence (%)

Mammifères 82,45 Oiseaux 38,37 Rattus rattus 40,41 Passereaux indéterminés 2,45 Apodemus sylvaticus 47,35 Puffinus yelkouan 2,04 Oryctolagus cuniculus 13,06 Corvidés 0,82 Erinaceus europaeus 0,41 Larus ridibundus 0,82 Soricidés 1,22 Phoenicurus ochruros 0,41 Indéterminés 4,90 Alectoris rufa 0,41Reptiles 5,31 Phasianidés 0,41 Podarcis muralis 3,67 Phasianidé pullus 0,41 Indéterminés 1,64 Rallus aquaticus 0,41Insectes (orthoptères et coléoptères) 19,59 Laridés 0,41Végétaux 41,22 Turdidés 0,41Déchets 13,06 Jynx torquilla 0,41

Indéterminés 28,16

Page 25: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

25

sont également présents dans le régime alimentaire des chats harets des îles d'Hyères, mais

ils constituent une part bien moins importante que celle des mammifères et des oiseaux.

D'autre part, la catégorie des végétaux est abondamment représentée (37,27% et 41,22%),

mais elle ne sera pas étudiée au cours de cette analyse du régime alimentaire puisqu'elle ne

possède pas véritablement de valeur énergétique. Enfin, la dernière catégorie alimentaire,

représentée par les déchets, apparaît avec des fréquences d'occurrences relativement

faibles (7,45% et 13,06%).

0%

20%

40%

60%

80%

100%

mammifères oiseaux reptiles insectes végétaux déchets

catégories alimentaires

fré

qu

en

ce

s d

'oc

cu

ren

ce

Port- CrosPorquerolles

Fig. 3 : Fréquences d'occurrence des différentes catégories alimentaires représentant le régime

alimentaire des chats harets sur les îles de Port-Cros et de Porquerolles.

D'après les fréquences d'occurrences des différentes catégories alimentaires, nous

remarquons que les chats des îles d'Hyères prédatent assez largement les mammifères et

les oiseaux, relativement peu les reptiles et les insectes, et consomment faiblement les

déchets. Bien que cette stratégie alimentaire soit vérifiée pour les deux sites de Port-Cros et

Porquerolles, le régime alimentaire global des populations de chats des deux îles diffère

statistiquement (c2 = 175,64 p<0,001). Le régime alimentaire du chat haret de l'île de Port-

Cros est moins diversifié que celui du chat haret de l'île de Porquerolles. En particulier, le

spectre alimentaire des chats de l'île de Port-Cros se différencie de celui de Porquerolles

pour les catégories des mammifères (c2=18,21 p<0,001), des oiseaux (c2=50,47 p<0,001) et

insectes (c2=11,53 p<0,001). Les mammifères sont plus largement représentés à Port-Cros

alors que les oiseaux et les insectes sont plus fréquents dans le régime alimentaire du chat

de Porquerolles.

Page 26: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

26

0%

20%

40%

60%

80%

100%

rat mulot lapin hérisson musaraigne indéterminés

mammifères prédatés

fréq

uen

ces

d'o

ccu

ren

ce

Port-CrosPorquerolles

Fig. 4 : Fréquences d'occurrence des différentes espèces de mammifères prédatées par les chats

harets sur les îles de Port-Cros et Porquerolles.

Parmi les mammifères, le rat est l'espèce la plus abondamment retrouvée dans les

fèces. Le mulot et le lapin sont les deux autres proies qui constituent une part essentielle

dans l'alimentation de ce prédateur. Pour chacune de ces trois espèces, respectivement rat,

mulot et lapin, les différences entre Port-Cros et Porquerolles sont significatives (c2=73,01

p<0,001 ; c2=30,20 p<0,001 ; c2=15,77 p<0,001). Le rat est l'espèce prépondérante dans le

régime alimentaire du chat de Port-Cros (79,81%). Il est également très présent pour l'île de

Porquerolles (40,41%), mais les plus fortes consommations, respectivement de mulot

(47,35%) et de lapin (13,06%), comparées à celles de Port-Cros (30,43% ; 4,66%),

entraînent, une fréquence d'occurrence plus faible du rat dans le spectre alimentaire du chat

de ce site (Fig. 4). La très faible fréquence d'occurrence du hérisson (0,41%) et de la

musaraigne (1,22%), espèces introduites uniquement sur le site de Porquerolles peuvent

être également signalées.

0%

10%

20%

30%

40%

puffins deMéditerranée

autres oiseaux

oiseaux prédatés

fréq

uen

ces

d'o

ccu

ren

ces

Port-CrosPorquerolles

Fig. 5 : Fréquences d'occurrence des oiseaux prédatés par les chats harets sur les îles de Port-Cros

et Porquerolles.

Page 27: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

27

En ce qui concerne la prédation sur les oiseaux, les proportions constituées par les

puffins de Méditerranée et les autres espèces sont significativement différentes pour les

deux îles (c2=34,02 p<0,001). La fréquence d'occurrence représentée par le puffin de

Méditerranée est nettement plus conséquente à Port-Cros (6,21%) qu'à Porquerolles

(2,04%) : cette espèce constitue, à Port-Cros, la moitié des fréquences d'occurrences du

groupe des oiseaux (Fig. 5). En revanche, la prédation sur les autres oiseaux est largement

plus importante sur le site de Porquerolles (36,33%).

3.1.2. Régime alimentaire en fonction des saisons

Par des tests de randomisation, les fréquences d'occurrences des différentes

catégories alimentaires ont tout d'abord été comparées en fonction des saisons, entre les

deux îles et au sein chaque île (Fig. 6), puis un intérêt particulier a été porté sur les classes

des mammifères (Fig.7) et des oiseaux (Fig.8).

3.1.2.1 Représentation des différentes catégories alimentaires

Comparaison entre Port-Cros et Porquerolles

La catégorie des mammifères possède pour chaque session d'échantillonnage des

proportions qui sont toujours supérieures pour l'île de Port-Cros, mais les différences entre

les deux îles ne sont pas significatives lors de la session 3 [août-sept] (p=0,433), 4 [oct-nov]

(p=0,309) et 5 [dec-janv] (p=0,211). En revanche, les fréquences d'occurrences des oiseaux

dans les fèces de chats à Porquerolles sont toujours supérieures à celles de Port-Cros sur

l'ensemble des récoltes de fèces, bien que ces différences ne soient pas significatives pour

les sessions 1[avril-mai] (p=0,116), 3 [août-sept] (p=0,136) et 4 [oct-nov] (p=0,160). Le

pourcentage de fèces contenant des reptiles varie peu entre les deux sites, mais des

différences significatives existent pour la session 3 [août-sept] (p=0,010) où la proportion est

supérieure à Porquerolles, et pour la session 6 [fev-mars] (p=0,021) où le cas contraire est

observé. Les fréquences d'occurences des insectes dans les fèces de chat sont

significativement plus importantes à Porquerolles sur la majeure partie de l'année excepté

pour la session 1[avril-mai] (p=0,236) et la session 6 [fev-mars] (p=0,381). Enfin pour les

déchets, la consommation n'est pas significativement différente entre les deux îles sauf

durant la session 3 [août-sept] (p=0,010) où elle est plus conséquente à Porquerolles.

Page 28: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

28

(a) Port-Cros

0%

20%

40%

60%

80%

100%

17mars-27mai 03

(1)

28mai- 29juil 03

(2)

30juil- 24sept 03

(3)

25sept -01dec 03

(4)

02dec- 17fev 04

(5)

18fev- 13avril 04

(6)

périodes de dépôt des fèces

fréq

uenc

es d

'occ

uren

ces

mammifèresoiseauxreptilesinsectesvégétauxdéchets

(b) Porquerolles

0%

20%

40%

60%

80%

100%

11mars-2juin 03

(1)

3juin- 4août 03

(2)

5août-28sept 03

(3)

29sept-23nov 03

(4)

24nov-25janv 04

(5)

26janv-6avril 04

(6)

périodes de dépôt des fèces

fréq

uenc

es d

'occ

uren

ce

mammifèresoiseauxreptilesinsectesvégétauxdéchets

Fig. 6 a, b : Fréquences d'occurrences des différentes catégories alimentaires représentant, en

fonction des saisons, la stratégie alimentaire des chats harets sur les îles de Port-Cros (a) et de

Porquerolles (b).

Site de Port-Cros

La consommation de mammifères à Port-Cros est relativement constante tout au long

de l'année, excepté entre les sessions 5 [dec-janv] et 6 [fev-mars] où une hausse

significative est apparue (p=0,006) : pour la période du 26 janvier au 6 avril, 100% des fèces

contenaient des restes de mammifères prédatés. La prédation sur les oiseaux est, elle aussi,

relativement linéaire dans le temps, excepté entre les sessions 5 [dec-janv] et 6 [fev-mars]

où une diminution significative est apparue (p=0,019). Pour les reptiles, une diminution

significative, due à une plus grande consommation de reptiles au printemps, a lieu entre les

sessions 1[avril-mai] et 2 [juin-juil] (p=0,025). Deux phases existent dans la consommation

des insectes à Port-Cros : une de plus grande consommation d'insectes au printemps et en

été, et une de consommation faible voire nulle en automne et hiver. Ces deux phases sont

délimitées par une baisse significative entre les sessions 4 [oct-nov] et 5 [dec-janv]

(p=0,033). Enfin pour les déchets, la variation saisonnière n'est jamais significative.

Page 29: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

29

Site de Porquerolles

Le régime alimentaire des chats à Porquerolles fait ressortir également une régularité

dans la consommation des mammifères, puisque seule une hausse sensible a été constatée

entre les récoltes 2 [juin-juil] et 3 [août-sept] (p=0,014), tout comme la consommation des

oiseaux où seule une diminution significative apparaît entre les sessions 2 [juin-juil] et 3

[août-sept] (p=0,014). Cette diminution des fréquences d'occurrences des oiseaux semble

être compensée par la hausse de celles des mammifères. Pour les reptiles, comme à Port-

Cros une diminution significative apparaît, mais entre les sessions 3 [août-sept] et 4 [oct-

nov] (p=0,033) suite à une plus forte consommation de reptiles au cours de l'été sur ce site.

Une augmentation significative de la consommation d'insectes est constatée au début de

l'été entre les sessions 1[avril-mai] et 2 [juin-juil] (p=0,000) puis une tendance à la baisse

s'ensuit et s'accentue en automne. La variation saisonnière des déchets n'est jamais

significative.

3.1.2.2. Représentation des différentes espèces de mammifères

Comparaison entre Port-Cros et Porquerolles

En regard des espèces de mammifères consommées par les chats harets (Fig. 7), les

fréquences d'occurrence du rat sont en permanence significativement supérieures sur l'île de

Port-Cros, alors que celles du lapin sont supérieures toute l'année sur l'île de Porquerolles.

Cependant, en ce qui concerne le lapin les différences ne sont pas significatives, excepté

pour la session 2 [juin-juil] (p=0,019). Le cas du mulot est très différent puisque pour les

sessions 1[avril-mai] et 2 [juin-juil] les proportions sont significativement supérieures pour

Port-Cros, ensuite les différences ne sont plus significatives pour la session 3 [août-sept]

(p=0,447), puis elles redeviennent significativement supérieures pour la session 4 [oct-nov]

(p=0,002), 5 [dec-janv] (p=0,000) et 6 [fev-mars] (p=0,015) mais pour Porquerolles.

Page 30: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

30

(a) Port-Cros

0%

20%

40%

60%

80%

100%

17mars-27mai 03

(1)

28mai- 29juil 03

(2)

30juil- 24sept 03

(3)

25sept -01dec 03

(4)

02dec- 17fev 04

(5)

18fev- 13avril 04

(6)

périodes de dépôt des fèces

fré

qu

en

ce

s d

'oc

cu

ren

ce

ratmulotlapinindéterminés

(b) Porquerolles

0%

20%

40%

60%

80%

100%

11mars-2juin 03

(1)

3juin- 4août 03

(2)

5août-28sept 03

(3)

29sept-23nov 03

(4)

24nov-25janv 04

(5)

26janv-6avril 04

(6)

périodes de dépôt des fèces

fré

qu

en

ce

s d

'oc

cu

ren

ce

ratmulotlapinhérissonmusaraigneindéterminés

Fig. 7a et b : Fréquences d'occurrences des mammifères prédatés, en fonction des saisons, par les

chats harets sur les îles de Port-Cros (a) et Porquerolles (b).

Site de Port-Cros

Dans le cas des mammifères de Port-Cros (Fig. 7a), les variations saisonnières, au

cours de l'année, ne sont pas significatives pour le rat et le lapin. Les fréquences

d'occurrences du rat sont très élevées, mais tendent à diminuer, alors que celles du lapin

sont faibles mais semblent augmenter légèrement. Par contre, des différences significatives

dans la consommation du mulot entre la session 1[avril-mai] et 2 [juin-juil] (p=0,034), 3

[août-sept] et 4 [oct-nov] (p=0,049), et 5 [dec-janv] et 6 [fev-mars] (p=0,000) sont

observées, ce qui traduit une grande disparité saisonnière dans la capture des mulots.

Site de Porquerolles

À Porquerolles (Fig.7b), les variations saisonnières des fréquences d'occurrences du

rat et du lapin, comme dans le cas de Port-Cros, ne sont pas significatives sauf dans le cas

du lapin et pour la session 6 [fev-mars] où les proportions de cette espèce augmentent

Page 31: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

31

significativement (p=0,011). Sur ce site également, des différences significatives dans les

proportions du mulot sont constatées : entre les sessions 1[avril-mai] et 2 [juin-juil] une

baisse significative apparaît (p=0,020), puis une hausse survient entre les sessions 2 [juin-

juil] et 3 [août-sept] (p=0,001). En revanche, lors des dernières périodes d'échantillonnage,

les différences ne sont plus significatives et une tendance à la hausse de la consommation

de ce rongeur se généralise. En ce qui concerne les proportions de musaraigne et de

hérisson, celles si sont trop faibles pour constater une quelconque variation saisonnière.

3.1.2.3 Représentation des différentes espèces d'oiseaux

Comparaison entre Port-Cros et Porquerolles

Il apparaît, suite à l'observation des proportions d'oiseaux consommés (Fig. 8), que la

fréquence de prédation sur le puffin est, pour toutes les périodes, supérieure à Port-Cros,

excepté pour la session 2 [juin-juil] qui correspond au pic de prédation survenant à

Porquerolles. Mais ces différences ne sont pas significatives entre les deux sites sauf lors du

pic de prédation à Port-Cros durant la session 4 [oct-nov] (p=0,030). Concernant la prédation

sur les autres espèces, elle est toujours supérieure à Porquerolles, mais les différences ne

sont pas significatives pour la session 1[avril-mai] (p= 0,062) et 3 [août-sept] (p=0,150).

(a) Port-Cros

0%

10%

20%

30%

40%

50%

17mars-27mai 03

(1)

28mai- 29juil 03

(2)

30juil- 24sept 03

(3)

25sept -01dec 03

(4)

02dec- 17fev 04

(5)

18fev- 13avril 04

(6)

périodes de dépôt des fèces

fré

qu

en

ce

s d

'oc

cu

ren

ce

puffins deMéditerranéeautres oiseaux

(b) Porquerolles

0%

10%

20%

30%

40%

50%

11mars-2juin 03

(1)

3juin- 4août 03

(2)

5août-28sept 03

(3)

29sept-23nov 03

(4)

24nov-25janv 04

(5)

26janv-6avril 04

(6)

périodes de dépôt des fèces

fré

qu

en

ce

s d

'oc

cu

ren

ce

(a) (b)

Fig.8 a et b : Fréquences d'occurrences des oiseaux prédatés par les chats harets de Porquerolles en

fonction des saisons.

Site de Port-Cros

Dans le cas de la prédation du puffin à Port-Cros (Fig.8a), les différences de

fréquences d'occurrence ne sont pas significatives sauf entre la session 3 et 4 (p=0,024). À

cette période, un pic de prédation est observé sur cette espèce, puis les proportions

diminuent progressivement au cours de l'hiver. Les autres espèces d'oiseaux sont également

consommées dans des proportions qui ne sont pas significativement différentes d'une

Page 32: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

32

période à l'autre. Cependant une tendance à la diminution s'effectue dans les premières

périodes d'échantillonnage et atteint son seuil minimum lors de la forte augmentation de la

prédation des puffins.

Site de Porquerolles

Sur le site de Porquerolles (Fig.8b), la prédation sur le puffin n'est pas

significativement différente d'une période à une autre, mais un léger pic de prédation est

observé au début de l'été. En ce qui concerne les autres espèces d'oiseaux une diminution

significative est observée entre les sessions 2 et 3 (p=0,024). Hormis cette période, les

proportions restent assez élevées tout au long de l'année.

3.1.3. Calcul de la biomasse ingérée par le chat haret suite à la consommation des

rats noirs, mulots sylvestres et puffins de Méditerranée sur l'île de Port-Cros

Le régime alimentaire du chat haret sur Port-Cros, étant moins diversifié, la part de

biomasse ingérée repose de façon prépondérante sur trois proies : le rat, le mulot et le puffin

de Méditerranée. Pour connaître cette proportion de biomasse ingérée représentée par ces

proies le nombre total de ces individus, puis le nombre par fèces ont été calculés pour

chacune des périodes de dépôt (Tab.4).

Tab. 4 : Nombre total de proies et nombre de proies par fèces pour chaque période de dépôt.

Pour calculer la biomasse représentée par les rats, les proportions des catégories de classes

d'âge ont dû être déterminées en fonction de tous les indices présents dans les fèces et ont

été représentées sur la figure 9.

périodes de dépôt des fèces nb de fèces nb tot rat nb tot puffin nb tot mulot rat/fèces puffin/fèces mulot/fèces17mars-27mai 30 33 1 17 1,100 0,033 0,56728mai-29juil 52 57 2 16 1,096 0,038 0,30830juil-24sept 72 76 2 27 1,056 0,028 0,37525sept-01dec 39 40 6 11 1,026 0,154 0,28202dec-17fev 80 62 8 17 0,775 0,100 0,21318fev-13avril 49 36 1 45 0,735 0,020 0,918

Page 33: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

33

0%

20%

40%

60%

80%

100%

17mars-27mai 03

28mai-29juil 03

30juil-24sept 03

25sept-01dec 03

02dec-17fev 04

18fev-13avril 04

périodes de dépot des fèces

fréq

uen

ces

d'o

ccu

ren

ces

juvénilessub-adultes adultes

Fig. 9 : Représentation des différentes classes d'âges des rats prédatés en fonction de la période

d'échantillonnage des fèces (îles de Port-Cros).

Après la réalisation de tous les calculs décrits dans la partie matériel et méthodes des

quantités de biomasse ingérée par chat et par jour ont été obtenues pour chacune des

espèces de proies (rat, mulot et puffin de Méditerranée) et ont été représentées sur la figure

10.

87108

1391401381314

21

32687

17

4

5

7611

0

50

100

150

200

17mars-27mai 03

28mai-29juil 03

30juil-24sept 03

25sept-01dec 03

02dec-17fev 04

18fev-13avril 04

périodes de dépôt des fèces

bio

ma

ss

e in

rée

pa

r c

ha

t e

t p

ar

jou

r (g

)

mulot

puffin de Méditeranée

rat

oui

Fig.10 : Biomasse correspondant aux trois espèces principalement ingérées par chat et par jour

durant le cycle annuel sur l'île de Port-Cros.

Ces valeurs de biomasse corroborent la part prédominante du rat dans le spectre

alimentaire du chat. La part non négligeable représentée par le puffin de Méditerranée,

notamment durant les mois d'octobre et de novembre, peut-être également constatée. Enfin

le mulot, malgré sa faible biomasse individuelle, semble être une proie de complément

permettant au chat de parvenir à une ration alimentaire compatible à sa survie sur l'île de

Port-Cros. Les moyennes de biomasse ingérée, représentées par ces trois espèces, par chat

et par jour au cours du cycle annuel sont de 123,8g ± 21,68 pour le rat, 13,0g ± 11,12 pour le

puffin et 8,4g ± 4,93 pour le mulot. Ces trois seules proies fournissent au chat une moyenne

de 145,2g ± 22,72.

Ration alimentaire minimalepour un chat de 3 Kg(Scott,1968)

Page 34: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

34

3.2. Quantification du prélèvement du chat sur les populations de rats noirs et de

puffins de Méditerranée

L'impact du chat sur les effectifs de rats et de puffins de Méditerranée va pouvoir être estimé

notamment grâce au calcul du nombre minimum de proies par fèces mais également grâce à

l'évaluation de l'extrême minimum théorique des individus constituant les populations de chats harets

des îles de Port-Cros et Porquerolles.

Sur l'île de Port-Cros, la moyenne du nombre de rats par fèces, sur l'ensemble de la

période d'échantillonnage, s'élève à 0,965 ± 0,165 (Fig.11). Cela correspond à un total

minimum de 352 rats prédatés par an et par chat. Si le prélèvement causé par l'ensemble de

la population de chats harets, estimée à un minimum théorique de 16 individus, est prise en

compte, une valeur de 5632 rats prédatés chaque année sur ce site est obtenue. De plus, la

moyenne du nombre de puffin par fèces, tout au long de la période d'échantillonnage, s'élève

à 0,062 ± 0,053 (Fig.11). Cela correspond à un total minimum de 22 puffins prédatés par an

et par chat. Le prélèvement causé par l'ensemble de la population de chats de Port-Cros au

cours d'une année atteint donc une valeur de 352 puffins. En outre, cette pression de

prédation s'effectue de façon continue sur l'ensemble de l'année avec une intensité

maximale pour la période allant du 25 septembre au 17 février.

33/30 57/52

36/4962/80

40/3976/72

1/49 8/80

6/39 2/72 2/52 1/30

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

17mars-27mai03

28mai-29juil 03

30juil-24sept03

25sept-01dec 03

02dec-17fev04

18fev-13avril04

périodes de dépôt des fèces

nom

bre

de p

uffin

s de

M

édite

rran

ée e

t de

rats

par

ces rat

puffin deMéditerranée

Fig. 11 : Nombre de puffins de Méditerranée et de rats retrouvés par fèces en fonction des différentes

périodes d'échantillonnage sur le site de Port-Cros.

Pour l'île de Porquerolles, seul le prélèvement du chat sur les populations de puffins a

été quantifié. La moyenne du nombre de puffins par fèces sur l'ensemble d'une année

s'élève à 0,026 (Fig.12). Ce qui correspond à un total minimum de 9 puffins prédatés par an

et par chat. La population de chats de Porquerolles, évaluée à un extrême minimum

théorique de 31 individus, serait alors responsable de la prédation de 279 puffins chaque

année. Dans ce cas, la pression de prédation s'exerce de façon discontinue sur les colonies

de puffins et le pic de capture se situe lors de la période de juillet à août.

Page 35: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

35

0/29

1/23

3/32

0/301/52

0/790

0,1

0,2

11mars-2juin03

3juin-4août 03 5août-28sept03

29sept-23nov03

24dec-25janv04

26janv-6avril04

périodes de dépôt des fèces

nom

bre

depu

ffins

de

Méd

iterra

née

par f

èces

Fig.12 : Nombre de puffins de Méditerranée retrouvés par fèces en fonction des différentes périodes

d'échantillonnage sur le site de Porquerolles.

3.3 Déplacements et occupation de l'espace par le chat haret

L'observation des différents indices de présence et le calcul de certains déplacements ont été

effectués afin de mieux comprendre l'occupation de l'espace par les chats harets sur les îles de Port-

Cros et Porquerolles.

La localisation des 322 fèces de chat haret, récoltées de mai 2003 à avril 2004 sur l'île

de Port-Cros, met en évidence une distribution de ces indices de présence sur la quasi-

totalité des chemins, prouvant ainsi la colonisation complète des territoires offerts par ce site

(Fig.13). Cependant dans certains secteurs, comme au sud de l'île ou au nord-est, les

densités de fèces sont apparues plus importantes. De plus, la présence de fèces de chat sur

les chemins à proximité des colonies de puffins mais également la récolte de fèces

contenant des plumes de cette espèce, attestent du déplacement du chat sur les falaises où

vient se reproduire cet oiseau. Les calculs des distances entre les colonies les plus proches

et les lieux de récoltes de fèces contenant des restes de puffin de Méditerranée, ainsi que

les résultats des différentes campagnes d'appâtage permettent d'avoir une meilleure idée de

la distance que peut parcourir un chat entre le lieu où il chasse et celui où il défèque. En

effet, les fèces contenant du puffin ont été récoltées à des distances allant de 89m à 1000m

de la colonie la plus proche, la moyenne étant de 565m ± 265 (Fig.13). Le dépôt des 440

sardines au total des deux campagnes, respectivement 200 et 240, n'a donné lieu qu'à la

récolte d'une fèces contenant des perles lors de la première prospection, puis deux fèces

lors de la seconde. Pourtant tous appâts déposés ont été consommés et leur prélèvement en

totalité semble attester d'une consommation par les chats. La première fèces a été déposée

à seulement quelques mètres de la zone d'appâtage correspondante. La seconde a été

retrouvée à plus de 1400m et elle contenait également des restes de puffin, or la colonie la

plus proche du point d'appâtage se situe à plus de 400m. Quant à la dernière fèces elle

renfermait des perles de deux couleurs différentes correspondant à deux zones distantes

1800m.

Page 36: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

36

Fig 13 : Carte de Port-Cros localisant les fèces 322 fèces de chats harets récoltées dont celles contenant du

puffin de Méditerranée qui ont été numérotées.

Le report des 245 fèces récoltées sur l'île de Porquerolles durant l'ensemble de la période

d'échantillonnage démontre également que les chats occupent l'ensemble de la superficie de

l'île. Contrairement au site de Port-Cros, la répartition des indices de présence du chat haret

ne semble pas réellement homogène. En effet, il apparaît sur cette carte (Fig. 14) une plus

forte densité de fèces au niveau des côtes plutôt que dans le centre de l'île. Les échantillons

contenant des plumes de puffins ont été retrouvés à des distances comprises entre 190m et

1593m, la moyenne étant de 708,2m ± 537. Enfin, l'unique campagne de dépose d'appâts

marqués, utilisant 200 sardines, a permis de retrouver une fèces située à environ 750m de la

zone de nourrissage.

Fig 14 : Carte de Porquerolles localisant les fèces 245 fèces de chats harets récoltées dont celles contenant du

puffin de Méditerranée qui ont été numérotées.

Dates de récolteDistance à la

colonie la plus proche

1 28/05/03 260m2 29/07/03 590m3 30/07/03 650m4 24/09/03 555m5 24/09/03 378m6 1/12/03 467m7 1/12/03 89m8 2/12/03 800m9 2/12/03 644m

10 2/12/03 911m11 2/12/03 911m12 19/02/04 400m13 19/02/04 378m14 19/02/04 200m15 19/02/04 200m16 19/02/04 600m17 17/02/04 644m18 17/02/04 733m19 17/02/04 889m20 13/04/04 1000m

Chemins prospectés

Chemins non prospectés

Colonies de puffins de Méditerranée

Fèces analysées

Fèces contenant du puffin de Méditerranée

Fèces de chats domestiques (non analysées)

1

2

34 5

7

8

9 1011

13

12

1415

16

17

1819

20

Dates de récolte Distance à la colonie la plus proche

1 5/08/03 490m2 5/08/03 490m3 6/08/03 190m4 29/09/03 778m5 26/01/04 1593m

Chemins prospectés

Chemins non prospectés

Colonies de puffins de Méditerranée

Fèces analysées

Fèces contenant du puffin de Méditerranée

Fèces de chats domestiques (non analysées)

1 2

3

4

5

Page 37: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

37

4. DISCUSSION

4.1 Régime alimentaire du chat haret sur les îles d'Hyères

4.1.1. Régime alimentaire sur le cycle annuel

Caractéristiques communes du spectre alimentaire des chats des îles d'Hyères :

Le premier constat résultant de cette étude est la capacité de ce prédateur à se nourrir

de proies diverses allant des insectes jusqu'à des oiseaux ou mammifères de plus de 100g.

Cette caractéristique est en accord avec un grand nombre de travaux portés sur ce sujet qui

soulignent le caractère "généraliste" de ce prédateur (Tidemann et al., 1986 ; Nogales et

Medina, 1996). Ceci démontre que le chat haret, anciennement domestiqué, est retourné à

la vie sauvage et a su recouvrer toutes ses capacités lui permettant de chasser une grande

variété de proies (Derenne, 1976).

Parmi l'ensemble des animaux présents sur les îles de Port-Cros et Porquerolles, ce

sont les mammifères, tous introduits, qui constituent la catégorie alimentaire la plus

prédatée. Cette proportion est également retrouvée dans le régime alimentaire des chats de

la majeure partie des systèmes insulaires (Furet, 1989 ; Pontier et al., 2002). La forte

représentation des mammifères s'explique en partie par la valeur alimentaire élevée de cette

catégorie, puisque ces proies, notamment les rongeurs, sont ingérées en entier et possèdent

un fort pourcentage de chair. De plus, si l'individu prédaté a un poids relativement

conséquent (>100g) une seule capture peut suffire à satisfaire les besoins nutritionnels

journaliers d'un chat haret (Mukherjee et al., 2003). Enfin, l'abondance souvent importante

de ces mammifères introduits permet à ce prédateur d'avoir une ressource alimentaire

accessible assez facilement (e.g. Molsher et al., 1999). Au sein de cette classe, le rat noir

est l'espèce la plus fréquemment prédatée, mais le deuxième rongeur introduit, représenté

par le mulot sylvestre est également très présent dans le spectre alimentaire. La proportion

des rongeurs introduits est donc nettement plus conséquente que celle attribuée aux lapins

ce qui n'est pas le cas général, puisque dans certains systèmes insulaires les lagomorphes

sont fortement prédatés (e.g. Apps, 1983 ; Pontier et al., 2002). Les faibles densités du lapin

sur les îles d'Hyères peuvent en partie expliquer sa représentation limitée dans le régime

alimentaire du chat haret.

La deuxième catégorie alimentaire la plus conséquente en termes de fréquences

d'occurrence correspond à celle des oiseaux où deux groupes ont été distingués : celui des

puffins de Méditerranée et celui des autres oiseaux. Ce sont les espèces autres que les

puffins de Méditerranée qui sont prédominantes dans les fèces, cependant la part

représentée par cette espèce d'oiseau marin endémique est loin d'être négligeable. Cette

Page 38: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

38

propension à la prédation d'espèces indigènes, et notamment d'espèces marines, est un fait

récurrent sur de nombreuses îles de la planète (e.g. Stattersfield et Capper, 2000). La forte

consommation des oiseaux marins par les chats harets est certainement due à la

vulnérabilité de ces espèces autochtones qui n'ont pas développé des comportements de

défense ou de fuite efficaces pour échapper à ce prédateur (Burger et Gochfeld, 1994 ; Keitt

et al., 2002 ; Martinez-Gomez et Jacobsen, 2003).

Les insectes puis les reptiles sont les deux dernières catégories de proies qui

apparaissent le moins fréquemment dans les fèces des chats des îles d'Hyères. Cependant

cette prédation peut servir de complément nutritif et confirme la grande variabilité alimentaire

du chat, d'autant plus que dans certains écosystèmes insulaires ces espèces sont très

largement consommées (Berruti, 1986 ; Tidemann et al., 1994 ; Arnaud et al., 1993). Parmi

les reptiles les plus prédatés dans l'archipel des îles d'Hyères, se trouve essentiellement le

lézard des murailles. Concernant les insectes, la majorité des restes, retrouvés dans les

fèces, appartient aux ordres des coléoptères et des orthoptères.

La faible représentation des déchets anthropiques dans le spectre alimentaire du chat

haret des îles d'Hyères et l'abondante exploitation des ressources naturelles mettent en

évidence une indépendance quasi-totale de ces prédateurs vis-à-vis des ressources

humaines. Ce retour du chat à une vie sauvage sans le recours d'une alimentation

anthropique est démontré dans le cas d'îles inhabitées contenant néanmoins une population

de chats (Veitch, 1985).

Disparités entre le régime alimentaire du chat de Port-Cros et Porquerolles :

Les études distinctes du régime alimentaire du chat de Port-Cros et Porquerolles ont

permis de mettre en lumière un certain nombre de différences concernant la part de ces

catégories alimentaires. L'hétérogénéité d'habitats à Porquerolles, due à l'existence de

milieux ouverts et de champs cultivés, induit sur cette île la présence d'une plus grande

variété d'espèces d'oiseaux (Joyeux, 2002). De plus, ces habitats sont également plus

favorables à la prolifération et à la capture d'insectes (Tidemann et al., 1994). Cela pourrait

expliquer la plus grande part de ces deux catégories dans le spectre alimentaire du chat à

Porquerolles.

En revanche, la part des mammifères à Port-Cros est largement supérieure à celle de

Porquerolles : il semblerait que le chat haret, ayant à sa disposition moins de diversité, se

concentre principalement sur la catégorie des mammifères. Les proportions de rat, mulot et

lapin sont toutes différentes entre les deux sites. La très forte représentation du rat, dans le

régime alimentaire du chat à Port-Cros, peut s'expliquer par l'éventuelle augmentation de

l'abondance de ce rongeur qui aurait doublé entre les années 2001 et 2002 (Derré, 2002). Le

chat semble donc se focaliser sur cette espèce de proie, mais il peut également prédater

Page 39: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

39

occasionnellement les autres mammifères. Pour le site de Porquerolles, c'est le mulot qui

apparaît le plus fréquemment dans les fèces. Il semblerait que cette tendance à se reporter

sur cette proie pourrait être corrélée avec une diminution de plus d'un facteur 3 de

l'abondance du rat sur ce site (Derré, 2002). Toutefois, le rat, représentant une proie de taille

appréciable, reste une espèce privilégiée dans l'alimentation du chat de Porquerolles. La

plus forte représentation du lapin sur Porquerolles peut-être mise en relation avec les

caractéristiques du milieu plus favorables à cette espèce qui préfère évoluer dans des

écosystèmes ouverts ou des forêts peu denses (Macdonald et Barrett, 1995). Enfin, la très

faible proportion de hérisson et de musaraigne, insectivores introduits sur l'île de

Porquerolles, est probablement imputable à la qualité médiocre de leur chair (Turner et

Bateson, 2000).

Sur le site de Port-Cros, les puffins de Méditerranée constituent, en nombre d'individus,

la moitié de la totalité des oiseaux prédatés. Ce résultat confirme la grande vulnérabilité de

ces oiseaux endémiques face à ce prédateur. Les mœurs nocturnes de cette espèce, leur

nidification dans des terriers et leur difficulté de déplacement à terre en font une proie

relativement aisée et accessible (Zotier, 1997). La grande variété d'espèces d'oiseaux à

Porquerolles, et notamment les espèces inféodées aux champs agricoles et aux milieux

ouverts, comme la perdrix rouge et l'engoulevent, peut expliquer la part prépondérante prise

par les autres espèces d'oiseaux dans le spectre alimentaire du chat de cette île. Le

prédateur, ayant à proximité un grand choix de proies, semble se déplacer moins

fréquemment sur les falaises où nichent les puffins.

Enfin, la plus forte fréquence des déchets dans le spectre alimentaire des chats de

Porquerolles reflète sans doute une fréquentation et une présence humaine plus

conséquente que sur l'île de Port-Cros.

4.1.2. Régime alimentaire en fonction des saisons

L'étude du régime alimentaire en fonction des saisons, décrit au moyen des fréquences

d'occurrence des différentes catégories alimentaires et des différentes espèces, nous

apporte de nouvelles précisions sur la stratégie alimentaire du chat haret.

En ce qui concerne les mammifères, leur consommation est plus conséquente à Port-

Cros pour toutes les périodes d'échantillonnage. En revanche la proportion des oiseaux reste

toute l'année plus élevée à Porquerolles. Ces deux classes, qui représentent les proies

principalement consommées, semblent être complémentaires dans le régime alimentaire du

chat. En effet, bien qu'il y ait une certaine constance dans la prédation de ces proies sur les

deux îles, il a été observé une certaine tendance à une "compensation" de la consommation

des mammifères par les oiseaux notamment au début de l'été et au début de l'hiver, la

Page 40: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

40

situation étant inversée pour la deuxième partie de l'été et pour la fin de l'hiver. L'observation

des fréquences d'occurrences des différents mammifères consommés, montre que les

rongeurs introduits sont largement plus consommés que le lapin sur l'ensemble de l'année et

sur les deux îles. Cependant, les proportions représentées par le rat et le mulot sont

disparates sur les deux sites d'études. À Port-Cros, le rat est largement plus prédaté que le

mulot et ce, sur l'ensemble des périodes d'échantillonnage. En revanche, à Porquerolles, les

fréquences d'occurrences du rat deviennent plus faibles que celles du mulot au début de

l'automne 2003, mais le rat reste une proie conséquente dans le régime alimentaire du chat

de Porquerolles. De plus la consommation du mulot subit de grandes variations saisonnières

sur les deux îles, ce qui peut traduire une certaine instabilité de cette ressource, alors que

celles du rat sont peu accentuées. Les faibles fréquences d'occurrences du lapin au cours de

l'année sont imputées à sa faible abondance sur les îles d'Hyères, mais une tendance à

l'augmentation de sa représentation dans le régime alimentaire est constatée pour les deux

sites lors de la dernière période de récolte de fèces. Il semblerait que le chat puisse modifier

son régime alimentaire en faveur de la consommation des lapins si les populations de rats

devenaient moins abondantes puisqu'il prédate ces deux espèces en fonction de leur

disponibilité (Fitzgerald, 1988 ; Clevenger, 1995). Cette tendance souligne à nouveau le

comportement alimentaire opportuniste de ce prédateur.

Cette aptitude à se tourner vers une proie plus accessible paraît être également vérifiée

dans le cas de la prédation des oiseaux de Port-Cros. En effet, le pic de prédation observé

sur le puffin, proie facile et rentable du point du vue nutritif, au début de l'automne coïncide

avec une plus faible prédation sur les autres espèces d'oiseaux, qui demandent sans doute

un effort de prédation plus intense pour une quantité de nourriture souvent moindre. Le chat

haret se reporterait alors préférentiellement sur cette espèce d'oiseau marin endémique dès

son arrivée sur les sites de nidification et prédaterait à cette période uniquement des

individus adultes prospecteurs ou reproducteurs. Cependant, cette stratégie alimentaire n'est

pas confirmée dans le cas de Porquerolles : le pic de prédation du puffin, apparaissant au

début de l'été pourrait traduire une prédation préférentielle sur les jeunes et coïncide, de

plus, avec un pic de prédation sur les autres oiseaux. En outre, les plus faibles fréquences

d'occurrences du puffin dans les fèces des chats de cette île ne permettent pas de faire

l'hypothèse selon laquelle ce prédateur pourrait modifier son régime alimentaire en faveur de

cette espèce, d'autant plus que la part des autres oiseaux est relativement importante tout au

long de l'année, exceptée au milieu de l'été. Les pics de prédations sur les puffins de Port-

Cros et Porquerolles, se déroulant à des périodes différentes du cycle de reproduction de cet

oiseau, pourraient induire à terme un impact très dissemblable sur leur dynamique de

population.

Page 41: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

41

La consommation des reptiles et des insectes est préférentiellement répartie au

printemps et en été, périodes qui correspondent à une plus forte abondance de ces

catégories. Cette tendance est également mise en évidence dans le régime alimentaire de

chats présents sur d'autres systèmes insulaires (Turner et Bateson, 2000). Néanmoins, la

consommation des reptiles à Port-Cros est faible et s'effectue majoritairement au printemps,

alors qu'à Porquerolles, elle est relativement plus importante et se déroule jusqu'à la fin de

l'été. La capture des insectes, qui comporte un pic de prédation au début de l'été, suit le

même schéma sur les deux îles, mais la consommation est plus importante à Porquerolles et

ce durant la majorité des périodes d'échantillonnage.

La plus grande fréquence de déchets retrouvée dans les fèces de Porquerolles tout au

long de l'année, comparée à celle de Port-Cros, correspond à l'abondance plus conséquente

de déchets retrouvés à Porquerolles. Bien que cette dernière catégorie, constituée la plupart

du temps de matériaux indigestes, ait une faible valeur nutritive, son ingestion, tout comme

les autres catégories, semble dépendre de son abondance. En effet, l'étude des variations

saisonnières du régime alimentaire du chat haret a permis de mettre en évidence que ce

prédateur développe une certaine capacité à modifier son régime alimentaire relativement

rapidement et selon les disponibilités des ressources. Cette tendance à comportement

opportuniste est retrouvée dans de nombreuse populations de chats insulaires (Clevenger,

1995 ; Pontier et al., 2002).

4.1.3. Régime alimentaire calculé en biomasse ingérée

La biomasse ingérée correspond à une meilleure représentation des différentes proies

dans le régime alimentaire comparée aux simples pourcentages de fréquences d'occurence

(Molsher et al., 2000 ; Moleon et Sanchez, 2002). En effet, ni les effectifs consommés ni les

différences de poids donc de quantité alimentaire sont mis en évidence par les valeurs de

fréquences d'occurrences.

L'importance des trois espèces, les plus prédatées par le chat haret de Port-Cros,

respectivement le rat noir, le mulot sylvestre et le puffin de Méditerranée, a donc été évaluée

selon leur biomasse respective. La détermination du poids de ces proies a nécessité pour le

rat l'élaboration de classes d'âge. Les différentes proportions des trois classes d'âge en

fonction des périodes de prospection des fèces ont fait ressortir la nette prédominance de la

classe des sub-adultes tout au long de l'année dans le régime alimentaire du chat haret. La

préférence des chats pour cette catégorie semble dépendre de leur taille, relativement moins

imposante que celle des adultes, mais également de leur plus grande facilité de capture due

à leur comportement de fuite moins expérimenté (Barratt, 1997). La quantité nutritionnelle

représentée par ces trois espèces en terme de biomasse, correspond à 145,2g ± 22,72 par

Page 42: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

42

chat et par jour. Or les différentes données bibliographiques donne une ration alimentaire par

jour et par chat allant de 100g jusqu'à 547g (Apps, 1983 ; Artois et al., 2002 ; Keitt et al.,

2002). Cette quantité de nourriture ingérée quotidiennement est variable selon le poids, le

sexe, l'âge et le milieu dans lequel évolue l'individu. Cependant la ration journalière dont a

besoin un chat adulte est estimée par Scott (1968) à 62g de viande par jour et par Kg de

masse corporelle (Furet, 1989). Si nous prenons un chat moyen de 3Kg, sa ration

alimentaire par jour s'élève donc à 186g de biomasse ingérée. Nous pouvons alors constater

que la part représentée par ces trois seules proies peut suffire à la survie de ce prédateur,

notamment lors du pic de prédation sur le puffin de Méditerranée. Tout au long de l'année, la

quantité de biomasse par chat et par jour fournie par l'ingestion des rats (123,8g ± 21,68) est

largement supérieure à celle fournie par les puffins de Méditerranée (13,0g ± 11,12) et les

mulots (8,4g ± 4,93). Ces deux dernières espèces semblent être une nourriture de

complément, alors que le rat constitue véritablement la base du régime alimentaire du chat

haret de Port-Cros. Le rat semble donc permettre le maintien, tout au long de l'année, d'une

population de chats qui peut alors exercer une forte pression de prédation sur les puffins de

Méditerranée. La situation actuelle semble correspondre à un cas d'hyperprédation (Apps,

1983 ; Courchamp et al., 1999a), qui se produit notamment en octobre et novembre lorsque

ces oiseaux marins arrivent sur le site pour prospecter leurs terriers afin de débuter une

nouvelle saison de reproduction. Durant cette période, la biomasse représentée par la

capture et la consommation du puffin de Méditerranée représente plus de 18% de la

biomasse totale.

Du point de vue de la conservation de cet écosystème insulaire, l'effet de la prédation des

chats harets apparaît contrasté : ce prédateur qui exerce un fort prélèvement sur les effectifs

de puffins de Méditerranée, pouvant entraîner une forte diminution des taux de

renouvellement et de recrutement de cette espèce, semble également exercer une forte

pression de prédation sur le rat noir, mammifère introduit et présentant un potentiel d'effets

délétères sur la biodiversité.

4.2. Quantification du prélèvement du chat haret sur les populations de rats et de

puffins de Méditerranée

4.2.1 Quantification du prélèvement du chat haret sur l'île de Port-Cros

D'après les analyses de fèces, récoltées sur l'ensemble d'une année, des effectifs

minimums de 352 rats et de 22 puffins sont consommés par chat et par an sur le site de

Port-Cros. Or, en se basant sur l'extrême minimum théorique de 16 individus pour la

population de chats harets de Port-cros (Bourgeois, 2004), l'ensemble de la population de

Page 43: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

43

chats harets serait responsable du prélèvement de 5632 rats et 352 puffins chaque année

sur ce site. Ces chiffres déjà considérables semblent pourtant être sous-estimés par

l'évaluation minimale théorique des effectifs de la population de ce prédateur. En effet, les

campagnes de piégeage conduites cette année sur les chats harets avec une pression de

capture relativement faible, seulement quelques pièges utilisés sporadiquement et à

proximité des colonies, ont déjà permis de capturer 7 de ces individus sauvages qui ont été

ensuite transférés sur le continent. Malgré ces captures, le nombre de fèces récoltées à

chaque session ne semble pas diminuer. Ces différents résultats peuvent laisser penser que

la population de chats comprend un nombre supérieur d'individus comparé à celui estimé

théoriquement.

D'après toutes ces données, il s'avère que ce félin exerce une forte pression de

prédation sur la population de puffins. De plus, cet impact est récurrent non seulement au

cours du cycle de reproduction mais également année après année (Tranchant et Vidal,

2003 ; Bourgeois, 2004). Cependant, cette prédation semble être plus conséquente en

automne et au début de l'hiver lorsque les puffins arrivent sur leur site de reproduction et

prospectent les différents terriers. Ce pic de prédation peut être corrélé avec les mœurs de

cet oiseau, qui durant cette période, possède une activité vocale intense pouvant facilement

attirer le prédateur. De plus, en fonction de cette répartition de la prédation, il est possible

d'émettre l'hypothèse que le chat haret consommerait essentiellement des individus

prospecteurs, n'ayant pas encore de terriers pour s'abriter, et non des individus

reproducteurs. Cela expliquerait que la population de reproducteurs, s'élevant de 90 à 110

couples sur Port-Cros, ne présente pas de diminution significative (Zotier, 1997). Ce chiffre

élevé de puffins de Méditerranée consommés serait alors compatible avec les observations,

au large des îles d'Hyères, de radeaux de puffins constitués de milliers d'individus.

Néanmoins, cette prédation sur les individus prospecteurs pourrait diminuer d'année en

année le taux de renouvellement des effectifs. En outre, il serait possible que la présence de

ce prédateur empêche la dynamisation des colonies de puffin de Méditerranée alors que les

îles d'Hyères renferment un habitat de nidification largement sous-exploité (Bourgeois,

2003). La réelle menace représentée par ce prédateur envers les populations de cet oiseau

marin endémique semble donc plaider en faveur d'une éradication du chat haret.

Pourtant, les résultats issus de cette étude montrent que ce prédateur pourrait

également jouer un rôle dans le contrôle des populations de rats. En effet, en prenant une

des densités les plus importantes, s'élevant à 9,5 rats/ha, parmi les différentes mesures de

densité de rats effectuées sur ce site d'étude depuis plus d'une vingtaine d'année, cette

population d'environ 6100 individus va être à l'origine de la naissance de 31400 jeunes au

terme d'une saison de reproduction (Cheylan, 1999). La prédation qu'exerce alors la

population de chats diminuerait de plus de 20% l'effectif de rats nés dans l'année. En outre,

Page 44: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

44

les densités de rat sont descendues en juin 1986, à une valeur de 1,2 rat/ha. Dans ces

conditions, la prédation par le chat haret abaisserait d'environ 75% la nouvelle population.

De ce fait, une population d'un minimum théorique de 16 chats, a priori sous-estimée,

pourrait induire un impact conséquent, notamment sur les populations de rats présentant une

densité relativement faible, ce qui apparaît être le cas sur l'île de Port-Cros depuis plus d'une

quinzaine d'années bien qu'une augmentation de densité ait été relevée pour l'année

2001/2002 (Derré, 2002). De plus, la prédation préférentielle sur les rats sub-adultes peut

limiter fortement le taux de reproduction puisque ces individus n'ont pas encore eu la

possibilité de se reproduire. Ce rôle de contrôle, que semble exercer le chat sur les

populations de rats, expliquerait les densités relativement faibles de ce rongeur recensées

sur Port-Cros comparées à celles de l'île de Bagaud, distante de 400m et dépourvue de

chat, où les densités de rat sont nettement plus élevées (Granjon et Cheylan, 1993). Comme

il s'avère que les rats constituent des facteurs de dérangement voire des prédateurs

potentiels du puffin de Méditerranée, il semblerait préférable que leur densité ne soit pas trop

élevée. Cependant, même s'il est envisageable que les effectifs de ce rongeur augmentent

sensiblement suite à l'éradication de ce prédateur, à conditions toutefois que les ressources

et les capacités du milieu le permettent, il semble peu probable que l'impact du rat, même à

des densités plus élevées, puisse être aussi néfaste que celui du chat haret. Néanmoins il

reste nécessaire, après la suppression du superprédateur, de suivre l'évolution de la

dynamique des populations de rats afin de pouvoir détecter les éventuels effets secondaires

liés à cette opération de conservation.

4.2.2. Quantification du prélèvement du chat sur le site de Porquerolles

Bien que le taux de prédation sur le puffin de Méditerranée soit moindre sur le site de

Porquerolles, les effectifs de cet oiseau prédatés par chat et par an atteignent une valeur de

10 individus. L'effectif théorique minimum de la population de chats de Porquerolles, évalué

à 31 individus, serait ainsi responsable d'un prélèvement minimum de 279 puffins alors que

ce site renferme seulement 65 à 90 couples reproducteurs (Rabouam, 1999). La prédation

s'effectuerait comme sur Port-Cros, essentiellement sur les individus prospecteurs, mais

peut-être également sur les jeunes de l'année si nous nous référons au pic de prédation

survenant lors des mois de juin et juillet correspondant à la période d'envol. En outre, il

semblerait que le contrôle du chat sur les populations de rats soit moindre qu'à Port-Cros

puisque le rat est deux fois moins présent dans son régime alimentaire à Porquerolles.

Cependant le nombre de rats prédatés n'a pas été déterminé dans le cadre de ce travail et la

population de chat a pu être également sous estimée. La présence du rat dans 40% des

Page 45: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

45

fèces retrouvées suggère tout de même un fort impact du chat haret sur les populations de

rats à Porquerolles.

4.3. Déplacements et occupation de l'espace par le chat haret

L'ensemble des résultats fournis par la localisation de la totalité des fèces retrouvées,

par les calculs de distances entre le lieu où a été déposée une fèces contenant du puffin et

la colonie la plus proche et par les différentes campagnes d'appâtage, nous a permis de

mieux comprendre les déplacements de ce prédateur. Le faible pourcentage de fèces

récoltées contenant des perles indique que seulement une faible part de l'ensemble des

fèces est prélevée à chaque session. De plus, des fèces ont été observées en sous-bois et

en falaises. Ceci indique que les chats ne se servent pas uniquement des chemins pour se

déplacer mais qu'ils sont également capables d'évoluer dans des terrains plus difficiles

d'accès. Pour autant, le nombre d'échantillon récolté est suffisamment représentatif du

régime alimentaire d'un chat "type" de chaque île.

La localisation précise des fèces nous indique que le chat haret, à Port-Cros et à

Porquerolles, a colonisé l'ensemble des territoires. Bien qu'il y ait certaines zones présentant

de plus fortes densités, des indices de présence de cette espèce ont été récoltés sur

l'ensemble de la superficie de chaque l'île, excepté aux abords immédiats des deux villages.

La disparité des densités de fèces met en évidence une plus forte abondance d'échantillons

sur les sentiers littoraux que sur ceux du centre de l'île, cette tendance étant encore plus

marquée sur le site de Porquerolles. Cette disposition particulière des échantillons, bien qu'il

n'y ait pas forcément de lien entre le lieu de dépôt des fèces et le territoire de cette espèce,

laisse à penser que certains endroits seraient plus propices à sa survie. Les choix de tels

secteurs sont sans doute conditionnés par l'abondance de la nourriture (van Aard, 1979).

Cependant, les divers calculs de distances et de déplacements ont montré que ce

prédateur est capable de parcourir des distances pouvant atteindre 1600m entre les colonies

de puffins et le lieu de dépôt des fèces, ou encore des distances atteignant 1800m entre

deux endroits pourvus en nourriture. Ces chiffres démontrent que cette espèce peut couvrir

des étendues relativement importantes pour la recherche de sa nourriture (Alterio et al.,

1998). Il semblerait, d'après les moyennes effectuées sur les distances séparant l'endroit de

dépôt de fèces contenant du puffin et les colonies les plus proches, que les déplacements

soient relativement plus importants à Porquerolles.

De plus, les récentes campagnes de piégeage ont permis à plusieurs reprises de

capturer des individus différents sur un même lieu et à seulement une nuit d'intervalle. Ces

résultats semblent indiquer que les chats harets de Port-Cros ne possèdent apparemment

pas de territoires individuels bien définis et qu'ils montrent un comportement peu agressif

Page 46: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

46

envers les autres individus de cette population. Cette possible absence de territorialité

pourrait renforcer l'hypothèse d'une population de chats plus importante sur l'île de Port-

Cros.

5. CONCLUSION ET PERSPECTIVES EN TERMES DE CONSERVATION

D'après les différents résultats obtenus lors de cette étude et ceux recueillis au cours

des trois années précédentes nous pouvons tirer les conclusions suivantes : (i) les chats

harets des îles d'Hyères ont des caractéristiques de prédateurs généralistes et opportunistes

puisqu'ils sont capables de s'alimenter sur plusieurs catégories alimentaires dont les

fréquences d'occurrences varient en fonction de leur disponibilité dans le milieu ; (ii)

cependant le régime alimentaire de ces individus est composé principalement de

mammifères introduits, parmi lesquels le rat qui constitue une part prépondérante non

seulement par le nombre d'individus prédatés mais également par sa représentation en

terme de biomasse ingérée ; (iii) par cette forte pression de prédation ininterrompue et

portée essentiellement sur les rats sub-adultes, le chat pourrait s'avèrer être un facteur de

régulation des populations de ce rongeur, ce dernier pouvant représenter une menace non

négligeable sur les populations de puffins ; (iv) l'impact du chat haret sur les populations de

puffins de Méditerranée se révèle être considérable d'autant plus que les proportions de ce

prélèvement sont sans doute sous-estimées par le calcul des effectifs des populations de

prédateur.

Les chats harets sont donc présents sur toute la superficie des îles d'Hyères et ont

réussi à exploiter les ressources de ces milieux afin de pouvoir survivre et se reproduire. La

pression de prédation conséquente de ce prédateur, notamment sur les populations

autochtones de puffin de Méditerranée et allochtones de rat noir, s'ajoute à celle perpétrée

sur les espèces indigènes et introduites de nombreuses autres îles. Dans notre site d'étude,

les interactions existant entre le chat, superprédateur, le rat, mésoprédateur et le puffin,

espèce proie, compliquent les mesures de gestion à mettre en place afin de sauvegarder les

populations de cet oiseau endémique. Pour autant, l'impact causé par les chats harets sur

les effectifs de puffins est si conséquent qu'il conforte la nécessité d'appliquer à cet

écosystème un plan de conservation visant à limiter voire supprimer les effets néfastes de

cette prédation. Ce plan de conservation, basé sur la capture des individus, permettra en

outre d'avoir une meilleure estimation de la population de ce prédateur, estimation rendue

très difficile par les mœurs sauvages, discrètes et nocturnes de cette espèce.

Pour tenter de neutraliser la menace des chats harets pesant notamment sur les

populations d'oiseaux marins insulaires, différents protocoles de gestion ont déjà été mis en

Page 47: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

47

place dans plusieurs écosystèmes insulaires : le contrôle, maintenant les populations

exogènes en deçà d'un certain seuil ou encore l'éradication (Courchamp et al., 2003 ;

Keedwell et al., 2002). Par leur caractère isolé et leur taille plus ou moins réduite, les îles

sont favorables à de telles actions de gestion qui ont déjà donné des résultats

encourageants. En effet, lorsque le chat a été éradiqué d'une île, la population de certaines

espèces indigènes s'est progressivement reconstituée (Nogales, 2004 ; Keitt et Tershy,

2003). Cependant, ces actions doivent être réalisées en tenant compte des différentes

composantes écologiques, comme notamment la présence et la dynamique des populations

des autres espèces, afin d'éviter d'éventuels risques de fluctuations importantes d'effectifs

pouvant être responsables d'une perturbation secondaire sur les espèces indigènes (Pontier

et al., 2002). En effet, après éradication du prédateur principal, il peut se produire un

relâchement de pression sur un second prédateur (mesopredator release effect) pouvant

engendrer de nouvelles contraintes sur les populations d'espèces autochtones (Courchamp

et al., 1999 ; Pascal et Chapuis, 2000 ; Zavaleta et al., 2001).

Ce risque existe potentiellement sur le site des îles d'Hyères puisque les chats harets

semblent exercer un rôle de contrôle relativement important sur les populations de rats.

Cependant, il se pourrait que les capacités d'accueil du milieu en termes d'habitats et de

ressources trophiques puissent limiter d'elles-mêmes les densités de rats sur ces îles. Il

serait pertinent de pouvoir prévoir, notamment à l'aide de modèles mathématiques mais

également à l'aide de connaissances supplémentaires sur les densités actuelles de rat,

l'évolution de la dynamique des populations de ce rongeur suite à suppression de l'ensemble

des individus de chats harets. Les conséquences d'une telle mesure de gestion pourraient

ainsi être évaluées et les perturbations secondaires éventuelles sur les populations de puffin

de Méditerranée pourraient être atténuées.

Page 48: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

48

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d'Etudes Ornithologiques de France / Ligue pour la Protection des Oiseaux, Paris, 204-

205.

Page 55: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

55

ANNEXES

Annexe 1 : Analyse du contenu des 322 fèces de chats harets récoltées sur l'île de Port-Cros. II

Annexe 2 : Analyse du contenu des 245 fèces de chats harets récoltées sur l'île de Porquerolles. VIII

Annexe 3 : Données biologiques et morphologiques des rats capturés sur l'île de Port-Cros au cours de différentes sessions de piégeage XIV

Page 56: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

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Annexe 1 : Analyse du contenu des 322 fèces de chats harets récoltéessur l'île de Port-Cros.

Fèces de chats harets ramassées du 27 au 29 Mai 2003

N° Insectes Végétaux DéchetsEch Ind Rat Mulot Lapin Ind Puffin Ind Poda Phyllo ind ind ind830 1 1 1 1831 1 1 1832 1 1 1 1 1833 1 1834 1 1 1 1 1 1 1 1835 1 1836 1 1 1837 1 1 1 1 1 1838 1 1 1 1839 1 1 1840 1 1 1841 1 1 1842 1 1843844 1 1 1 1845 1 1 1 1846 1 1 1847 1 1 1 1848 1 1 1849 1 1 1 1 1850 1 1 1 1 1851 1 1852 1 1 1 1 1 1853 1 1 1854 1 1 1855 1 1 1 1 1856 1857 1858 1 1 1859 1 1 1860 1 1 1

Mammifères ReptilesOiseaux

Page 57: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

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Fèces de chats harets ramassées du 29 au 30 Juillet 2003

N° Insectes Végétaux DéchetsEch Ind Rat Mulot Lapin Ind Puffin Ind Poda Phyllo ind ind ind

861 1 1 1862 1 1863 1 1 1864 1 1 1865 1 1 1 1866 1 1867 1 1868 1 1869 1 1 1870 1871 1 1872 1 1 1 1873 1 1 1 1874 1 1 1 1875 1876 1 1877 1 1 1 1878 1 1 1879 1 1 1 1880 1 1881 1 1 1882 1 1883 1 1 1884 1 1 1885 1 1 1 1886 1 1887 1 1 1 1 1888 1 1 1

889A 1 1 1889B 1 1

890 1 1 1 1891 1 1 1 1892 1 1 1893 1 1 1894 1 1895 1 1 1 1896 1 1897 1 1 1898 1 1 1899 1 1 1900 1 1 1901 1 1902 1 1903 1 1904 1 1 1905 1 1906 1 1 1 1907 1 1 1908 1 1 1 1 1909 1 1 1 1910 1 1 1911 1 1

Mammifères ReptilesOiseaux

Page 58: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

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Fèces de chats harets ramassées du 24 au 25 Septembre 2003

N° Insectes Végétaux DéchetsEch Ind Rat Mulot Lapin Ind Puffin Ind Poda Phyllo ind ind ind

912 1 1 1913 1 1 1 1914 1 1 1 1915 1 1 1 1916 1 1 1917 1 1 1918 1 1 1 1919920 1 1921 1 1922 1 1 1 1 1923 1 1924 1 1925 1 1 1926 1 1927 1 1 1 1 1928 1 1929 1 1 1930 1 1 1 1 1931 1 1 1932 1 1 1933 1 1 1934 1 1 1935 1 1 1936 1 1 1 1937 1 1938 1 1939 1 1 1 1 1940 1 1 1941 1 1 1 1 1942 1 1 1943 1 1 1944 1 1945 1 1 1946 1 1 1947 1 1 1 1948 1 1 1949 1 1 1950 1 1951 1 1952 1 1953 1 1954 1 1 1955 1 1956 1 1 1957 1 1958 1 1 1959 1 1 1960 1 1961 1 1 1962 1 1 1 1963 1 1 1

Mammifères ReptilesOiseaux

964 1 1 1965 1 1 1966 1 1 1967 1 1 1968 1 1 1969 1 1 1 1970 1 1 1 1971 1 1972 1 1973 1 1974 1 1975 1 1 1976 1 1 1 1977 1 1 1978 1 1 1979 1 1980 1 1 1 1981 1 1982 1 1 1983 1 1 1984 1 1985

Page 59: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

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Fèces de chats harets ramassées du 1 au 3 Décembre 2003

N° Insectes Végétaux DéchetsEch Ind Rat Mulot Lapin Ind Puffin Ind Poda Phyllo ind ind ind

986 1 1987 1 1 1988 1 1 1 1989 1 1 1990 1 1 1991 1 1 1992 1 1 1993 1 1 1 1 1994 1 1 1 1 1 1995 1 1996 1 1997 1 1998 1 1999 1 1 1 1

1000 1 1 1 1 1 11001 1 11002 1 1 1 1 11003 1 1 11004 1 11005 1 11006 1 1 110071008 1 11009 1 110101011 1 1 1 11012 1 1 1 11013 1 11014 1 11015 1 1 11016 1 11017 1 11018 1 11019 1 1 11020 11021 1 11022 1 11023 1 1 11024 1 11025 1 11026 1 1

Mammifères ReptilesOiseaux

Page 60: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

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Fèces de chats harets ramassées du 17 au 19 Février 2004

N° Insectes Végétaux DéchetsEch Ind Rat Mulot Lapin Ind Puffin Ind Poda Phyllo ind ind ind10281029 1 11030 1 1 11031 1 1 1 11032 1 1 11033 1 11034 1 1 11035 1 1 11036 1 11037 1 1 1 11038 1 1 11039 1 1 1 11040 1 1 110411042 1 1 11043 1 1 11044 1 110451046 1 1 11047 1 1 1 11048 1 1 1 11049 1 1 1 11050 1 11051 1 1 11052 1 1 11053 1 11054 1 1 1 1 1 11055 1 1 1 11056 1 1 1 1 11057 1 1 11058 1 11059 1 1 1 11060 1 11061 1 1 1 1 11062 11063 1 1 1 11064 1 1 11065 11066 1 11067 1 11068 1 11069 1 11070 1 1 11071 1 1 11072 1 11073 1 1 11074 1 11075 1 1 11076 1 11077 1 1 11078 1 1 11079

Mammifères ReptilesOiseaux

10801081 1 1 11082 1 1 11083 1 11084 1 1 11085 1 11086 1 11087 1 11088 1 1 110891090 1 11091 1 1 1 1 11092 1 1 11093 1 11094 1 11095 1 11096 1 11097 11098 1 1 11099 1 11100 1 11101 1 1 11102 1 1 11103 1 1 1 11104 1 11105 1 11106 1 1 1 11107 1 1 111081109 1 11110 1 1 11111 1 11112 1 1 11113 1 11114 1

Page 61: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

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Fèces de chats harets ramassées du 13 au 15 Avril 2004

N° Insectes Végétaux DéchetsEch Ind Rat Mulot Lapin Ind Puffin Ind Poda Phyllo ind ind ind1115 1 11116 1 1 11117 1 1 11118 1 11119 1 1 11120 1 1 11121 1 11122 1 1 11123 1 1 11124 1 1 11125 1 11126 1 11127 1 11128 1 1 11129 1 11130 1 11131 1 1 1 11132 1 11133 1 11134 1 1 11135 1 11136 1 1 1 111371138 1 11139 1 1 1 11140 1 11141 1 1 1 1 11142 11143 1 11144 1 11145 1 1 1 11146 1 1 11147 1 1 1 11148 1 1 1 1 11149 1 11150 11151 1 11152 1 1 11153 1 11154 1 1 11155 1 11156 1 1 1 1 11157 1 11158 11159 1 1 11160 1 1 11161 11162 1 1 11163 1 1 11164 1 1 1

Mammifères ReptilesOiseaux

Page 62: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

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Annexe 2 : Analyse du contenu des 245 fèces de chats harets récoltéessur l'île de Porquerolles.

Fèces de chats harets ramassées du 3 au 6 Juin 2003

N° Insectes Végétaux DéchetsEch Ind Rat Mulot Lapin Héris Musa Ind puffin Ind Poda Phyllo Autre ind ind ind

C196 1 1 1 1C197 1 1C198 1 1C199 1 1 1C200 1 1C201 1 1C202 1 1 1 1C203 1 1 1 1C204 1 1C205 1 1 1C206 1 1 1C207 1C208 1 1 1 1 1C209 1C210 1 1C211 1 1C212 1C213 1 1C214 1 1 1 1C215 1C216 1 1 1C217 1 1 1 1C218 1 1 1 1 1 1C219 1 1C220 1 1C221C222 1 1C223C224C225C226 1 1C227 1 1C228 1C229 1

Mammifères ReptilesOiseaux

Page 63: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

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Fèces de chats harets ramassées du 5 au 7 Août 2003

N° Insectes Végétaux DechetsEch Ind Rat Mulot Lapin Héris Musa Ind puffin Ind Poda Phyllo Autre ind ind ind

C230 1 1C231C232 1 1C233 1 1C234 1 1 1 1C235 1 1 1C236 1 1 1 1 1 1 1 1C237C238 1 1C239 1 1C240 1 1C241 1C242 1 1C243 1C244 1 1 1C245 1 1 1 1C246 1 1 1 1 1C247 1 1 1C248 1 1 1 1C249 1C250 1C251 1 1C252 1 1 1 1C253 1 1 1 1C254 1 1C255 1 1 1 1C256 1 1C257 1 1 1 1 1C258 1 1 1 1C259 1 1 1C260 1 1 1C261 1 1 1 1C262 1 1 1

Mammifères ReptilesOisx

Page 64: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

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Fèces de chats harets ramassées 29 Septembre au 1 Octobre 2003

N° InsectesVégétauxDechetsEch Ind Rat Mulot Lapin Héris Musa Ind puffin Ind Poda Phyllo Autre ind ind ind

C263 1 1C264C265 1 1 1C266 1 1 1 1 1 1C267 1 1 1C268 1 1 1C269 1 1 1 1 1 1C270 1 1 1 1 1 1C271 1 1 1 1C272C273 1 1C274 1 1 1C275 1 1 1C276 1 1 1 1C277C278 1 1 1 1C279C280 1 1 1 1C281 1 1 1C282 1 1 1C283 1 1 1 1C284 1 1 1 1 1 1C285 1 1 1 1C286C287 1 1 1 1C288 1 1 1 1C289 1 1 1 1C290 1 1 1 1

Mammifères ReptilesOisx

Page 65: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

65

Fèces de chats harets ramassées 24 au 28 Novembre 2003

N° Insectes Végétaux DechetsEch Ind Rat Mulot Lapin Héris Musa Ind puffin Ind Poda Phyllo Autre ind ind ind

C291 1 1C292 1 1 1C293 1 1 1 1 1C294 1 1C295 1 1 1 1C296 1 1 1C297 1 1C298 1 1 1 1C299 1 1C300 1 1 1C301 1 1 1 1 1 1C302 1 1 1C303 1 1 1 1 1C304C305C306C307 1 1 1 1C308 1 1 1 1C309C310 1 1 1C311 1 1 1C312C313 1 1C314 1 1C315 1C316 1 1 1C317 1 1 1C318 1 1 1C319C320 1 1C321 1C322 1 1 1 1C323C324 1 1C325 1 1 1C326 1 1 1

Mammifères ReptilesOisx

Page 66: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

66

Fèces de chats harets ramassées 26 au 30 Janvier 2004

N° InsectesVégétauxDechetsEch Ind Rat Mulot Lapin Héris Musa Ind puffin Ind Poda Phyllo Autre ind ind ind

C327 1 1 1 1C328 1 1C329 1 1C330 1 1 1C331C332 1 1 1C333 1 1C334 1 1 1 1 1C335 1 1 1 1 1C336 1 1 1 1C337 1 1 1 1C338 1 1C339 1 1 1 1 1C340 1 1 1 1 1 1 1C341 1 1 1C342 1 1C343 1 1 1C344 1 1C345 1 1 1 1C346 1 1C347 1 1 1 1C348 1 1 1 1C349 1 1 1 1 1C350 1 1C351 1 1C352 1 1C353 1 1 1C354 1 1 1 1C355 1 1C356 1 1C357 1 1 1 1C358 1 1 1C359 1 1 1 1 1 1C360 1 1C361 1 1 1C362 1 1 1C363 1 1C364 1 1C365 1 1C366C367 1 1 1C368 1 1C369 1 1C370 1 1C371 1 1 1 1C372 1 1 1 1 1C373 1 1 1 1 1 1 1C374 1 1 1 1C375 1 1 1 1 1C376 1 1 1 1C377 1 1C378 1 1C379 1 1 1 1C380 1 1 1 1

Mammifères ReptilesOisx

Page 67: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

67

Fèces de chats harets ramassées 6 au 9 Avril 2004

C435 1 1 1C436 1 1 1C437 1 1 1C438 1 1 1 1C439 1 1 1 1C440C441 1 1C442 1 1C443 1 1 1C444C445 1 1C446 1C447 1 1C448 1 1C449 1 1 1C450 1 1 1C451C452 1 1C453 1 1C454 1 1 1 1 1C455 1 1 1 1C456 1C457 1 1 1 1C458 1 1 1 1C459 1 1 1 1C460 1 1 1 1C461 1 1C462 1 1 1C463 1 1 1 1 1 1C464 1 1C465 1 1 1 1 1 1C466 1 1 1 1C467 1 1 1C468 1 1 1C469C470 1 1 1 1

N° Insectes Végétaux DechetsEch Ind Rat Mulot Lapin Héris Musa Ind puffin Ind Poda Phyllo Autre ind ind ind

C381 1 1 1 1C382 1C383 1 1 1C384 1 1 1C385 1 1 1C386 1 1 1C387 1 1 1C388C389 1 1 1 1C390 1 1C391 1 1 1C392 1 1C393 1 1C394 1 1 1C395 1 1C396 1 1 1C397 1 1 1C398 1C399 1 1 1 1C400 1 1 1 1C401 1 1 1C402 1 1 1 1C403 1 1 1 1 1 1C404 1 1C405 1 1 1C406 1 1 1 1C407 1 1 1 1 1C408 1 1 1 1C409 1 1 1C410 1 1C411 1 1 1C412C413 1 1 1C414C415C416 1 1 1C417 1 1 1C418 1 1 1 1C419 1 1C420C421 1 1 1 1C422 1 1 1 1C423 1 1 1C424 1 1 1C425 1 1 1C426 1C427 1 1C428 1 1 1C429 1 1C430 1 1 1C431 1 1 1C432 1 1 1C433C434

Mammifères ReptilesOisx

Page 68: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

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Annexe 3 : Données biologiques et morphologiques des rats capturéssur l'île de Port-Cros au cours de différentes sessions de piégeage.

Données recueillies par Gilles Cheylan.

No coll. Localité Dép. Date Sexe Poids [g] TC [mm] Queue [mm] Pied [mm] Oreille [mm] Couleur Long. Test. [mm]1/10 Ile de Port-Cros Var 24/10/76 m 150 175 227 36 22 blanc 111/1 Ile de Port-Cros Var 04/1978 m 180 205 35 22 blanc 191/2 Ile de Port-Cros Var 04/1978 m 203 230 37 23 blanc 151/3 Ile de Port-Cros Var 04/1978 f 200 245 35 23 blanc1/4 Ile de Port-Cros Var 04/1978 f 195 245 36 25 blanc1/5 Ile de Port-Cros Var 04/1978 f 207 217 36 24 blanc1/6 Ile de Port-Cros Var 04/1978 m 210 232 38 23 blanc 171/7 Ile de Port-Cros Var 04/1978 m 188 215 33 22 blanc 171/8 Ile de Port-Cros Var 04/1978 f 188 245 37 24 blanc1/9 Ile de Port-Cros Var 04/1978 f 198 240 36 23 blanc1/22 Ile de Port-Cros Var 18/04/78 m 225 185 196 38 24 blanc 251/19 Ile de Port-Cros Var 19/04/78 f 170 172 223 35 24 blanc1/20 Ile de Port-Cros Var 19/04/78 f 280 195 250 37 26 blanc 251/21 Ile de Port-Cros Var 19/04/78 f 218 213 257 35 25 blanc1/24 Ile de Port-Cros Var 19/04/78 m 115 160 200 34 23 blanc 221/26 Ile de Port-Cros Var 19/04/78 f 105 155 212 34 24 blanc1/27 Ile de Port-Cros Var 19/04/78 m 70 142 181 33 22 blanc 71/29 Ile de Port-Cros Var 19/04/78 f 230 198 247 35 24 blanc1/23 Ile de Port-Cros Var 21/04/78 f 230 200 233 35 24 blanc1/28 Ile de Port-Cros Var 21/04/78 f 38 118 137 blanc1/25 Ile de Port-Cros Var 22/04/78 m 135 169 206 35 25 blanc 231/30 Ile de Port-Cros Var 18/04/81 m 155 180 227 blanc 231/31 Ile de Port-Cros Var 18/04/81 m 95 151 208 blanc 131/32 Ile de Port-Cros Var 18/04/81 m 160 173 216 blanc 251/33 Ile de Port-Cros Var 18/04/81 m 165 178 219 blanc 221/34 Ile de Port-Cros Var 18/04/81 m 175 175 224 blanc 231/35 Ile de Port-Cros Var 18/04/81 f 50 140 167 blanc1/36 Ile de Port-Cros Var 18/04/81 f 38 110 129 blanc1/38 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 m 175 186 232 blanc 181/39 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 m 180 175 225 blanc 141/40 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 f 140 162 216 blanc1/41 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 f 170 167 229 blanc1/42 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 m 155 160 228 blanc 151/43 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 f 130 162 202 blanc1/44 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 f 170 169 217 blanc1/45 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 f 100 150 209 blanc1/46 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 m 175 173 232 blanc 181/47 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 f 165 165 217 blanc1/48 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 m 160 174 224 blanc 81/49 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 f 155 160 215 blanc1/50 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 m 150 161 203 blanc 171/51 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 f 160 167 224 blanc1/52 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 f 175 174 216 blanc1/53 Ile de Port-Cros Var 28/12/81 f 135 160 blanc1/54 Ile de Port-Cros Var 29/12/81 m 125 151 220 blanc 71/55 Ile de Port-Cros Var 29/12/81 f 160 167 216 blanc1/56 Ile de Port-Cros Var 29/12/81 f 165 162 217 blanc1/57 Ile de Port-Cros Var 29/12/81 f 140 158 219 blanc1/58 Ile de Port-Cros Var 29/12/81 m 195 176 230 blanc 151/59 Ile de Port-Cros Var 29/12/81 f 165 164 218 blanc1/60 Ile de Port-Cros Var 29/12/81 f 130 160 blanc1/61 Ile de Port-Cros Var 29/12/81 f 150 166 blanc1/62 Ile de Port-Cros Var 30/12/81 f 135 156 214 blanc1/63 Ile de Port-Cros Var 30/12/81 f 160 168 226 blanc1/64 Ile de Port-Cros Var 30/12/81 f 125 145 200 blanc1/65 Ile de Port-Cros Var 30/12/81 f 225 190 238 blanc1/66 Ile de Port-Cros Var 30/12/81 f 190 174 223 blanc1/67 Ile de Port-Cros Var 30/12/81 m 160 168 214 blanc 81/68 Ile de Port-Cros Var 30/12/81 m 185 175 223 blanc 71/69 Ile de Port-Cros Var 30/12/81 f 205 183 233 blanc1/70 Ile de Port-Cros Var 22/03/82 m 160 171 225 34 23 blanc 221/71 Ile de Port-Cros Var 25/03/82 m 225 185 234 37 25 blanc 241/72 Ile de Port-Cros Var 25/03/82 f 165 175 198 34 24 blanc1/73 Ile de Port-Cros Var 26/03/82 m 220 172 241 38 24 blanc 221/74 Ile de Port-Cros Var 26/03/82 f 205 186 233 34 25 blanc1/75 Ile de Port-Cros Var 26/03/82 m 215 175 234 36 23 blanc 24757 Ile de Port-Cros Var 22/04/82 f 183 222 37758 Ile de Port-Cros Var 22/04/82 m 184 237 36,4 231/76 Ile de Port-Cros Var 02/07/83 m 255 191 223 35,5 25 blanc 231/77 Ile de Port-Cros Var 02/07/83 f 175 175 212 33,5 24 blanc1/78 Ile de Port-Cros Var 02/07/83 f 60 122 160 31,5 20 blanc1/79 Ile de Port-Cros Var 02/07/83 f 90 138 179 33 23 blanc1/80 Ile de Port-Cros Var 02/07/83 f 193 184 236 34 23 blanc1/81 Ile de Port-Cros Var 03/07/83 m 250 187 251 36,5 24,5 blanc 221/82 Ile de Port-Cros Var 08/08/84 m 110 157 200 36 81/83 Ile de Port-Cros Var 08/08/84 f 75 136 163 321/84 Ile de Port-Cros Var 08/08/84 311/85 Ile de Port-Cros Var 08/08/84 m 55 114 154 30,8 61/86 Ile de Port-Cros Var 08/08/84 m 238 189 242 37,8 241/87 Ile de Port-Cros Var 08/08/84 m 140 167 224 36 91/88 Ile de Port-Cros Var 09/08/84 m 32 90 116 26,8 81/89 Ile de Port-Cros Var 09/08/84 f 200 189 243 37,51/90 Ile de Port-Cros Var 09/08/84 f 140 164 214 34,61/91 Ile de Port-Cros Var 09/08/84 m 235 185 210 37,4 181/92 Ile de Port-Cros Var 09/08/84 f 215 177 232 34,61/93 Ile de Port-Cros Var 09/08/84 m 172 180 245 35,4 241/94 Ile de Port-Cros Var 09/08/84 f 205 177 230 341/95 Ile de Port-Cros Var 09/08/84 m 208 184 238 38 261/96 Ile de Port-Cros Var 09/08/84 m 232 185 245 36,8 261/97 Ile de Port-Cros Var 10/08/84 m 47 111 143 31,7 71/98 Ile de Port-Cros Var 10/08/84 f 250 184 230 37,31/99 Ile de Port-Cros Var 10/08/84 m 250 190 243 38 241/100 Ile de Port-Cros Var 10/08/84 f 210 180 211 35,61/101 Ile de Port-Cros Var 10/08/84 f 165 179 208 34,21/102 Ile de Port-Cros Var 10/08/84 m 205 182 233 33,3 27

Ile de Port-Cros Var 07/12/84 m 212 200 226 blancIle de Port-Cros Var 10/12/84 m 143 170 212 blanc 8Ile de Port-Cros Var 13/10/85 f 170 183 225 357 blancIle de Port-Cros Var 13/10/85 m 162 178 204 335 blanc 22Ile de Port-Cros Var 26/05/95 m 150 180 214 36 23 blanc 23Ile de Port-Cros Var 26/05/95 f 180 188 238 36 24 blanc

1/37 Ile de Port-Cros Var juin m 170 178 223 blanc 28

Page 69: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

69

Données recueillies par Jérome Legrand.

Date de capture

Session-ile Conditions climatiques

Colonie n° piège

poids Long tot queue tête + corps sexe RMQ référence echantillon

10.11/11/03 1-PC Beau PC7 8 105 360 190 170 M 10112003-PCR110.11/11/03 1-PC Beau PC7 3 145 395 210 185 M 10112003-PCR210.12/11/03 1-PC Beau PC1 43 150 390 210 180 M 11112003-PCR310.12/11/03 1-PC Beau PC7 3 201 415 210 205 M 11112003-PCR427.28/11/03 2-PQ Pluie PQ8 29 230 410 230 180 F 7 petits 27112003-PQR101.02/12/03 2-PC Tempète PC1 46 225 410 210 200 M 01122003-PCR701.02/12/03 2-PC Tempète PC1 37 165 390 220 170 F 01122003-PCR601.02/12/03 2-PC Tempète PC7 7 122 350 180 170 F 01122003-PCR801.02/12/03 2-PC Tempète PC7 16 79 290 160 130 M 01122003-PCR502.03/12/03 2-PC Tempète PC1 32 180 380 200 180 M 02122003-PCR902.03/12/03 2-PC Tempète PC7 7 135 360 190 170 F 02122003-PCR1003.04/12/03 2-PC Tempète PC1 49 161 375 195 180 F 03122003-PCR1103.04/12/03 2-PC Tempète PC7 11 230 420 220 200 M 03122003-PCR1212.13/01/04 3-PC Venteux PC1 29 140 350 190 160 F 12012004-PCR1312.13/01/04 3-PC Venteux PC7 16 170 370 190 180 M 12012004-PCR1412.13/01/04 3-PC Venteux PC7 18 145 340 180 160 M 12012004-PCR1513.14/01/04 3-PC Venteux PC1 30 195 400 210 190 M 13012004-PCR1613.14/01/04 3-PC Venteux PC1 26 190 390 200 190 M 13012004-PCR1713.14/01/04 3-PC Venteux PC1 29 205 390 200 190 F 13012004-PCR1813.14/01/04 3-PC Venteux PC1 24 140 350 180 170 M 13012004-PCR1914.15/01/04 3-PC Venteux PC1 24 165 400 210 190 F 14012004-PCR2015.16/01/04 3-PC Venteux PC7 2 150 390 200 190 M 15012004-PCR2127.28/01/04 3-PQ Pluie PQ5a 4 160 390 210 180 F 27012004-PQR209.10/02/04 4-PC Beau PC1a 3 185 385 200 185 F 09022004-PCR2210.11/02/04 4-PC Venteux PC7 39 155 390 200 190 M 10022004-PCR2311.12/02/04 4-PC Nuageux PC7 35 290 410 220 190 F 11022004-PCR2411.12/02/04 4-PC Nuageux PC7 48 200 400 210 190 M 11022004-PCR2512.13/02/04 4-PC Beau PC1 17 175 410 210 200 F 12022004-PCR2612.13/02/04 4-PC Beau PC7 39 240 360 150 210 M 12022004-PCR2716.17/02/04 5-PC Beau PC7 45 210 410 230 180 F 16022004-PCR2816.17/02/04 5-PC Beau PC7 39 170 445 225 220 M 16022004-PCR2916.17/02/04 5-PC Beau PC1b 8 130 360 180 180 F 16022004-PCR3016.17/02/04 5-PC Beau PC1c 17 245 435 220 215 M 16022004-PCR3123.24/02/04 4-PQ Beau PQ8 25 125 345 185 160 M 23022004-PQR324.25/02/04 4-PQ Beau PQ8 25 200 375 225 150 F 24022004-PQR425.26/02/04 4-PQ Pluie PQ7 ? 130 350 195 155 M 25022004-PQR525.26/02/04 4-PQ Pluie PQ8 50 120 310 180 130 F 25022004-PQR625.26/02/04 4-PQ Pluie PQ8 25 160 320 190 130 M 25022004-PQR726.27/02/04 4-PQ Venteux PQ7 11 45 255 130 125 M 26022004-PQR815.16/03/04 6-PC Beau PC7 36 205 425 210 215 M 15032004-PCR3215.16/03/04 6-PC Beau PC1 19 165 445 225 220 F 15032004-PCR3315.16/03/04 6-PC Beau PC1 ind 175 440 210 230 M 15032004-PCR3415.16/03/04 6-PC Beau PC1 29 215 425 210 215 M 15032004-PCR3515.16/03/04 6-PC Beau PC1 24 185 395 195 200 F 15032004-PCR3616.17/03/04 6-PC Beau PC7 40 145 395 210 185 F 16032004-PCR3717.18/03/04 6-PC Beau PC7 46 245 443 223 220 M 17032004-PCR3817.18/03/04 6-PC Beau PC1 29 175 415 220 195 F 17032004-PCR3917.18/03/04 6-PC Beau PC1 16 195 430 220 210 M 17032004-PCR4006.07/04/04 7-PQ Venteux PQ7 24 105 335 175 160 M 06042004-PQR906.07/04/04 7-PQ Venteux PQ8 3 160 365 205 160 F 6 petits 06042004-PQR1007.08/04/04 7-PQ Venteux PQ8 18 55 243 123 120 M 07042004-PQR1107.08/04/04 7-PQ Venteux PQ8 3 185 378 198 180 F 7 petits 07042004-PQR1208.09/04/04 7-PQ Venteux PQ7 14 185 397 217 180 M 08042004-PQR1308.09/04/04 7-PQ Venteux PQ8 3 220 422 212 210 M 08042004-PQR1412.13/04/04 10-PC Beau PC1 11 215 200 220 200 M ad 12042004-PCR4112.13/04/04 10-PC Beau PC7 135 190 195 190 F juv 12042004-PCR4212.13/04/04 10-PC Beau PC7 235 195 210 195 M ad 12042004-PCR4312.13/04/04 10-PC Beau PC7 220 190 200 190 M ad 12042004-PCR4412.13/04/04 10-PC Beau PC7 215 165 210 165 M juv 12042004-PCR4513.14/04/04 10-PC Beau PC1 142 160 220 160 F juv 13042004-PCR4614.15/04/04 10-PC Pluie PC1 21 115 175 210 175 F ad 14042004-PCR4714.15/04/04 10-PC Pluie PC7 14 130 150 150 150 F ad 14042004-PCR4815.16/04/04 10-PC Pluie PC1 170 150 220 150 F ad 15042004-PCR4915.16/04/04 10-PC Pluie PC7 1 250 190 200 190 M ad 15042004-PCR5015.16/04/04 10-PC Pluie PC7 10 200 190 210 190 F ad 15042004-PCR5119.20/04/04 8-PQ Beau PQ5 35 200 110 90 F juv 19042004-PQR1519.20/04/04 8-PQ Beau PQ7 215 360 210 150 M ad 19042004-PQR1619.20/04/04 8-PQ Beau PQ8 22 150 360 195 165 F juv 19042004-PQR1720.21/04/04 8-PQ Beau PQ7 33 140 345 195 150 M juv 20042004-PQR1820.21/04/04 8-PQ Beau PQ7 20 70 250 140 110 M juv 20042004-PQR1922.23/04/04 8-PQ Beau PQ7 30 #VALEUR! aire F 21042004-PQR2004.05/05/04 9-PQ Pluie PQ7c 23 265 428 218 210 M 04052004-PQR2104.05/05/04 9-PQ Pluie PQ7c 36 155 382 217 165 M 04052004-PQR2205.06/05/04 9-PQ Beau PQ7c 36 140 364 204 160 FMamelles dilatées05052004-PQR23

Page 70: écologie alimentaire du chat haret felis catus, prédateur introduit sur

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Résumé : Ecologie alimentaire du chat haret, Felis catus, prédateur introduit sur les îles d'Hyères.

Les introductions biologiques sont actuellement considérées comme la deuxième cause de perte debiodiversité à l'échelle mondiale. Les espèces insulaires, et notamment les oiseaux marins, sontfortement menacées par l'introduction de prédateurs exogènes et ce phénomène semble se vérifiersur l'archipel des îles d'Hyères où le chat haret, Felis catus, a été introduit.Les principaux objectifs de cette étude ont été de déterminer le régime alimentaire de ce prédateur etde quantifier les prélèvements réalisés sur les populations de rats noirs Rattus rattus, rongeursintroduits, et de puffins de Méditerranée Puffinus yelkouan, oiseaux endémiques du bassinméditerranéen.Les résultats montrent que le chat haret à Port-Cros et Porquerolles, comme dans la majorité desécosystèmes insulaires, présente un régime alimentaire basé essentiellement sur d'autresmammifères introduits ainsi que sur les oiseaux. Les différentes fréquences d'occurrence de proies,dans les fèces des chats des îles de Port-Cros et Porquerolles, semblent être corrélées avec lesfluctuations d'abondance de ces proies et notamment avec les phases de migration d'oiseaux et dereproduction pour les insectes et reptiles. Pour les chats de Port-Cros, la majorité de la biomasseingérée est représentée uniquement par trois espèces : le rat noir, le mulot sylvestre Apodemussylvaticus et le puffin de Méditerranée. Ces espèces semblent à elles seules fournir une rationalimentaire journalière suffisante. Cette étude met également en évidence la diversité moindre durégime alimentaire du chat à Port-cros comparée à celui du chat à Porquerolles. La pression deprédation exercée par les populations de chats harets semble entraîner un prélèvement minimumannuel d'environ 5000 rats noirs à Port-Cros et 600 puffins de Méditerranée sur l'ensemble des deuxîles.Devant l'ampleur de ce prélèvement, il semble nécessaire de mettre en place une campagned'éradication des chats harets, qui limiterait la prédation sur les puffins de Méditerranée et qui rendraitégalement ce site plus attractif pour cet oiseau. Toutefois, il est possible qu'une telle mesure degestion sur les chats (superprédateurs) puisse causer des perturbations secondaires, comme unrelâchement de pression sur les rats, mésoprédateurs potentiels des puffins. Un protocole de suivirégulier des populations de ce rongeur permettrait d'anticiper et de détecter cette menace potentielle.

Mots-clés : chat haret, Felis catus, régime alimentaire, invasions biologiques insulaires, rat noir, puffinde Méditerranée, îles d'Hyères, biologie de la conservation.

Abstract : Feral cat, Felis catus, diet on Hyères islands.

Nowadays, biological invasions are considered as the second cause of biodiversity loss on earth.Island species, especially seabirds, are highly treatened by introduced predator species and thisphenomenon seems to occure on Hyères archipelago where feral cat has been introduced.The main aims of this study were to determine the diet of feral cat on these islands and to quantify itspredation on populations of the introduced ship rat Rattus rattus, and of Mediterranean shearwaterPuffinus yelkouan, an endemic seabird of the Mediterranean bassin.Results show that Feral cat of Port-Cros and Porquerolles islands, as for most of island ecosystems,exhibits a diet mainly composed by other introduced mammal species and by birds. Differences inoccurrence percentages of prey remains found in cat faeces seem to be correlated with fluctuations inprey abondance and specially with bird migration or period of reproduction for insects and reptiles.With regard to cats of Port-Cros island, most of the ingested biomass is made up by three species only: Black rat, Wood mouse and Mediterranean shearwater. These three species seem to supply daily catfood ration by themselves. This study also put in evidence that diet of Feral cat is less diversified onPort-cros island than on Porquerolles island. Cat is likely to kill about 5000 Black rats per year on Port-Cros island and about 600 Mediterranean shearwaters per year for the whole two islands.Faced with the strong predation exerted by Feral cats, an eradication campaign sould be engaged, notonly to reduce the killing of adult shearwaters, but also to make the islands more attractive for potentialfuture breeders. However, since cats largely prey on rats, one can fear that rat densities may increaseonce cat are suppressed ("mesopredator release"). Thus, we suggest to engage a complementarymonitoring programm of Black rat population to detect an eventual bloom.

Key words : feral cat, Felis catus, diet, insular biological invasions, black rat, Mediterraneanshearwater, Hyères archipelago, conservation biology.

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