des écosystèmes, des sols et des micro-organismes
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Des écosystèmes, des sols et des
micro-organismes
IRD, Bioemco S. Barothttp://millsonia.free.fr/
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Donner des éléments permettant de comprendre l’intérêt de l’écologie des sols pour comprendre le fonctionnement des
écosystèmes
Faire un catalogue rapide des fonctions des micro-organismes des sols
EM des sols, Barot
Replacer les micro-organismes dans un contexte plus large
Replacer les sols dans un contexte plus large
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Plan
Importance des sols dans le fonctionnement des écosystèmes
Qu’est ce qu’un sol?
Grandes fonctions des micro-organismes des sols
EM des sols, Barot
Interaction micro macro-organismes et conséquences écologiques
Grands enjeux liés aux sols
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Qu’est ce qu’un sol?Et particularités de l’écologie des sols…
EM des sols, Barot
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EM des sols, Barot
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Le sol est l’interface entre la lithosphère et la biosphère!!!
EM des sols, Barot
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Formation du sol
E des sols, Barot
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Facteurs de formation du sol
Facteurs physiques Le climat: l’eau, l’alternance de gel et dégel… La dissolution de certains composants chimiques La transformation de certains composants chimiques
Facteurs biologiques Action physique des racines Apport de matière organique Changements chimique du sol (pH…)
EM des sols, Barot
La roche mère
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Importance des facteurs biologiques
EM des sols, Barot
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Formation des horizons
EM des sols, Barot
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Description des horizons
EM des sols, Barot
HumusEncore riche en matière organique,
horizon appauvri
Encore pauvre en matière organique, horizon d’accumulation
Horizon d’altération de la roche
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Facteurs de formation du sol
Lixiviation Entraînement d’ions et molécules en solution
Lessivage Entraînement de particules en profondeur
EM des sols, Barot
Orientation verticale du sol La matière organique arrive par le haut
Piégeage/fixation des molécules/ions
Réactions chimiques
Bioturbation
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La texture
EM des sols, Barot
La structure
Sable d>0.02 mm
Limon 0.02>d>0.002 mmArgile 0.002>d
50 m
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ImportanceDe la biologie!!!
EM des sols, Barot
En outre rôle important des organismes ingénieurs!!!
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Rôle de l’eau
EM des sols, Barot
3 phases!
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Particularité du milieu sol
Très grande variabilité temporelle
EM des sols, Barot
Emboîtement des structures Hétérogénéité
Difficulté de déplacement pour les macroorganismes
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Particularité de l’écologie des sols
Interactions micro-macroorganismes
EM des sols, Barot
Interactions très fortes Physique/chimie-biologie
Importance fondamentale de la relation sol-plante et belowground- aboveground
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Importance des sols dans le fonctionnement des
écosystèmes
EM des sols, Barot
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EM des sols, Barot
Des organismes vivants Le milieux physico-chimique Des flux de matière et d’énergie
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Support physique pour les plantes
Réserve de nutriments minéraux (P, N …)
EM des sols, Barot
Réserve d’eau
Recyclage des nutriments
Grandes fonctions du sol dans les écosystèmes terrestres
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Les sols sont à l’origine de l’ensemble de la production primaire terrestre
Les sols sont à la base de l’ensemble du fonctionnement des écosystèmes terrestres
EM des sols, Barot
Grandes fonctions du sol dans les écosystèmes terrestres
Sols Plantes Herbivores Prédateurs
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EM des sols, Barot
Des interactions complexes
Boucle de rétroaction
Sols Plantes Herbivores Prédateurs
Oubli ????
Micro-organismesMacro-organismes
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Pourquoi faire de l’écologie des sols?
EM des sols, Barot
Pourquoi les sociétés humaines doivent elles se préoccuper des sols?
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Les sols sont le support de toute l’alimentation humaine
Il y a finalement peu d’agriculture hors sol!
EM des sols, Barot
Les sols posent de nombreux problèmes quand à la durabilité de leur utilisation
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Quels problèmes cela pose-t-il?
Une partie des systèmes de culture ne permet qu’une production faible +Problème pour les pays en voie de développement
EM des sols, Barot
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Quels problèmes cela pose-t-il?
EM des sols, Barot
Une partie des systèmes de culture permet une production élevée mais n’est probablement pas durable + Problème pour l’agriculture industrielle des pays développés
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Quels problèmes cela pose-t-il?
EM des sols, Barot
On estime que 40 % des sols cultivés (cultures et prairies cultivées) sont dégradés (Lal 2007)
Érosion par l’eau Érosion par le vent Dégradation chimique Dégradation physique
Perte de matière organique (5 % de la MO totale des sols, bcp plus/MO sol cultivés)
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Quels problèmes cela pose-t-il?
EM des sols, Barot
Perte de matière organique (5 % de la MO totale des sols)
La fixation industrielle d’azote minéral (engrais) est deux fois plus importante que la fixation par les plantes légumineuses + Pollution + Coup énergétique
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Cas de l’Amazonie
EM des sols, Barot
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Rôle de l’écologie?
EM des sols, Barot
Elle étudie les relations entre organismes et entre organismes et milieu physique Interactions entre le sol et les plantes Interactions entre les organismes du sol et les plantes
Effet des pratiques culturales sur ces interactionsInteractions entre le biologique et le physico-chimique
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EM des sols, Barot
Un stock de C fondamental
Biomasse 610 Gt C
Atmosphère 750 Gt C
MO des sols 1580 Gt C
Il faut être capable de prédire l’évolution de ce stock
On peut chercher à ‘‘gérer’’ ce stock
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EM des sols, Barot
Un stock de C fondamental
Problème du réchauffement global
Production primaire / décomposition
Changements d’utilisation des sols
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Grandes fonctions des micro-organismes des
sols
EM des sols, Barot
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Quelles sont ces grandes fonctions?
Cycle de l’azote
Minéralisation
EM des sols, Barot
Les symbioses avec les plantes
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Recyclage de la matière organique
EM des sols, Barot
La majorité des bactéries du sol sont saprophages / chimiohétérotrophes
Elles consomment de la MO pour fabriquer l’énergie dont elles ont besoin
Relâche du CO2 et libère des nutriments minéraux
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Recyclage de la matière organique
EM des sols, Barot
Les champignons du sols sont saprophages / chimiohétérotrophes
Elles consomment de la MO pour fabriquer l’énergie dont elles ont besoin
Relâche du CO2 et libère des nutriments minéraux
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Recyclage de la matière organique
EM des sols, Barot
Les champignons du sols sont saprophages / chimiohétérotrophes
Capable de dégrader la lignine et les complexes phénol-protéine
FeuilleBois
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Les champignons
La structure filamenteuse leur confère une certaine ‘‘mobilité’’ (pour acquérir l’eau, les nutriments minéraux et la MO)
EM des sols, Barot
Comparaison avec les bactéries
Translocation du protoplasme vivant vers les parties vivantes du mycélium
Pénètre ‘‘de force’’ à l’intérieur des cellules à décomposer
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EM des sols, Barot
Un réseau trophique basé sur la matière organique morte
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Réseau trophique des sols
C’est l’ensemble du réseau trophique qui libère du CO2: à chaque niveau trophique une partie de la matière est utilisée pour faire de l’énergie
EM des sols, Barot
Les consommateurs de champignons et de bactérie activent énormément la minéralisation
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Un exemple
EM des sols, Barot
Les protozoaires sont plus efficaces que les nématodes !
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Le nutriment qui est le plus souvent limitant
Plusieurs formes minérales Nitrate NO3- et ammonium NH4+
Une réserve énorme sous forme de N2
Le cycle de l’azote
EM des sols, Barot
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Wikipedia
Que manque-t-il? Quantification?
Lessivage
Fixation industrielle Engrais
L’azote des légumineuseprofite à tout l’écosystème
MO morte
MO morte
Dépôts atmosphériques
Dépôts atmosphériques
Erosion
4 1012 t
800 106 t
12 106 t
2 106 t
120 106 t
120 106 t
15 106 t
120 106 t
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Bactéries (et champignons) hétérotrophes qui décomposent la MO pour en tirer du carbone organique et de l’énergie
Bactéries fixatrices d’azote qui utilisent leur énergie (substrat organique ou minéral) pour fixer l’azote atmosphérique
Rôle primordial des différents types trophiques de bactéries
Bactéries oxydant l’ammonium pour en tirer de l’énergie
Bactéries dénitrifiantes utilisant le nitrate comme accepteur d’électron dans l’oxydation de la MO
EM des sols, Barot
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L’azote limite généralement la PP
Pourquoi toutes les plantes ne font elles pas de la fixation symbiotique?
Comment l’azote peut il rester limitant pour la PP?
Comment est ce possible avec la fixation symbiotique?
Coût de la symbiose!
Monnaie d’échange?
MO, énergie
EM des sols, Barot
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Compétition fixatrice / non-fixatrice
Une grille régulière
Dans chaque case, soit une plante fixatrice soit une plante non-fixatrice, soit rien du tout
On suit aussi dans chaque case la disponibilité en azote en tenant compte du lessivage et de dépôts azotés atmosphériques
Jenerette G.D. & Wu J. (2004) Interactions of ecosystem processes with spatial heterogeneity in the puzzle of nitrogen limitation. Oikos, 107, 273-282
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Règles de transition
Les plantes fixatrices ne dépendent pas de la disponibilité en azote locale pour leur survie et leur recrutement
Les non-fixatrices peuvent coloniser les fixatrices mais pas l’inverse
EM des sols, Barot
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Création d’hétérogénéité spatiale : répartition des plantes, disponibilité de l’azote
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Effet d’une augmentation des dépôts azoté (ou apport d’engrais)
Plus il y a d’apports d’azote plus les plantes non-fixatrices se développent
Passer un certain seuil les apports d’azote augmente la production primaire
EM des sols, Barot
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Conclusion
Il peut y avoir coexistence entre fixatrice/non-fixatrices
Les légumineuses ne l’emportent pas sur le long-terme. Pourquoi?
EM des sols, Barot
Parce que la symbiose à un coût
Parce que l’ensemble de l’écosystème bénéficie des apports d’azote par fixation
Difficulté de la stabilisation évolutive de la symbiose
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Interaction physico-chimie / biologie
Quel est le nutriment limitant?
EM des sols, Barot
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Limitation par N puis P
Interaction physico-chimie / biologie
Les fixatrices ne sont dominantes qu’au début
Vitousek, P. M 1997. Nutrient limitation ... Biogeochem. 37:63-75.
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Le mycélium apporte aux plantes< des nutriments minéraux (P)
Les symbioses mycorhiziennes
La plante apporte de la matière organique aux champignons
Ectomycorhises
Qu’est ce qui est échangé?
EM des sols, Barot
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Problème des mycorhizes Un schéma classique : la symbiose parfaite
Nutriments minéraux
MO
C’est plus compliqué +Continuum entre symbiose et parasitisme +Généralement une plante a plusieurs partenaires mycorhiziens et chaque mycorhize est en relation avec plusieurs plantes +Les mycorhizes sont en relation directe les unes avec les autres +Echanges entre plantes grâce au mycorhizes
EM des sols, Barot
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Complications Echanges inégaux
Nutriments minéraux
MO
Nutriments minéraux
MO
Nutriments minéraux
MO
Echanges indirectes
Réseau d’interaction
EM des sols, Barot
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De nombreuses questions Mécanismes évolutifs déterminants le type d’interaction Coût et bénéfice de la relation Mécanisme de reconnaissance Mécanisme de punition
Mécanismes évolutifs permettant la stabilité des réseaux mycorhiziens
L’évolution a-t-elle permis aux plantes de développer des stratégies permettant d’utiliser le réseau mycorhizien à leur profit (feedback positif)?
EM des sols, Barot
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Interaction micro / macro-organismes et conséquences
écologiques
EM des sols, Barot
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EM des sols, Barot
Termites
Consommation de MO morte
Grande importance pour le recyclage dans les écosystèmes tropicaux et secs
Méthode de digestion?
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EM des sols, Barot
Termites Assimilation de la MO Symbioses avec des protozoaires intestinaux (qui contiennent des bactéries!)
Termites champignonnistes
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Les vers de terre
EM des sols, Barot
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Effets des vers sur les plantes
Généralement augmentation de la croissance des plantes
Mécanismes
Augmentation de la minéralisation
EM des sols, Barot
Amélioration de la structure du sol
Production de phytohormones dans le sol
Implications des micro-organismes
Contrôle de pathogènes / parasites
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Minéralisation de la matière organique
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Effets des vers sur les microorganismes
Effet sur la structure de la communauté
EM des sols, Barot
Egert, M. et al. . 2004. FEMS Microb. Ecol. 48:187-197.
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Effets des vers sur les microorganismes
Effet sur la biomasse microbienne
EM des sols, Barot
Effet sur l’activité microbienne
Souvent diminution
Souvent augmentation dans les turricules frais puis baisse
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Mécanismes
Consommation de micro-organismes
EM des sols, Barot
Stimulation sélective
Addition de mucusBioturbation, mise en contact bactérie-MO
Transport de micro-organismes
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Phytohormones
EM des sols, Barot
Lolium perenne Oryza sativa
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Phytohormones
EM des sols, Barot
Utilisation d’un mutant d’Arabidopsisne transportant pas l’auxine des feuilles vers les racines
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Synthèse
EM des sols, Barot
Stimulation / sélection
Phytohormones
Intérêt pour les vers?Pourquoi?
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Intérêt pour les vers
La stimulation des bactéries dans leur tube digestif leur permet d’assimiler plus de MO
EM des sols, Barot
Mais il n’y a a priori pas de symbiose (souche bactérienne inféodées aux vers)
Pourquoi ces mécanismes ont été sélectionnés au cours de l’évolution?
Les vers ont il intérêt à mieux faire pousser les plantes?
Nature de la relation entre plantes et bactéries libres?
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Effet des plantes sur les micro-organismes
EM des sols, Barot
Innes L. et al.(2004) The impacts of individual …. Biol. Fertil. Soils, 40, 7-13
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Mécanismes
Fourniture de ‘‘nourriture’’ par les plantes
EM des sols, Barot
Dynamique racinaire et exsudats racinaires
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Production de nombreuses molécules signalesPing L. & Boland W. (2004) Signals from the underground: bacterial volatiles promote growth in Arabidopsis. Trends Plant Sc., 9, 263-266
Molécules signal sous forme gazeuse
EM des sols, Barot
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Interprétation
EM des sols, Barot
Phytohormones
MO, exsudats
Finalement quelle est la nature de la relation bactéries libres / plantes ?
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Qui manipule qui?
EM des sols, Barot
Autre processus en jeux?
Compétition pour les nutriments minéraux
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Conséquences pour les communautés de plantes
Expérience en microcosmes avec un mélange d’espèces de plantes, et du sol stérilisé ou non
EM des sols, Barot
De Deyn, G. B et al. 2004. Plant community development ... J. Ecol. 92:824-834.
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Conséquences pour les communautés de plantes
EM des sols, Barot
La stérilisation diminue la diversité végétale d’autant plus que le sol est pauvre en nutriments
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Interprétation
EM des sols, Barot
Phytohormones
MO, exsudatssymbioses
Compétition entre plantes induite /modulée par la communauté microbienne
+
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Conclusion
EM des sols, Barot
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Les bactéries/champignons à l’origine de nombreux processus fondamentaux pour le fonctionnement des sols et des écosystèmes
EM des sols, Barot
Cela implique très souvent des interactions avec des macro-organismes
Les bactéries/champignons influencent la dynamique des macro-organismes
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