croissance exponentielle proies x en absence de prédateurs décroissance exponentielle des...

• Croissance exponentielle proies x en absence de prédateurs

• Décroissance exponentielle des prédateurs y en absence de proies• L’ « interaction » proies-prédateurs est proportionnelle au nombre de

rencontres entre les deux espèces, donc à leurs densités respectives

(les coeff. B et D sont différents car la disparition d’une proie n’entraîne pas de facto la naissance d’un prédateur)

Version Volterra

Version Lotka

Z + X 2X

Y + X 2Y

Y W

k1

k2

k3

k2 = B

k3 = C Si [Z] >> [X]alors k1Z=cste=A

dx= x - xy

dtdy

= - y + xydt

A B

C B

Modèle de Lotka-Volterra

Etats stationnaires(1 ) ( , )

( 1) ( , )

duu v f u v

ddv

v u g u vd

( , )

( , )

0

0

duf u v

ddv

g u vd

1ère solution :

( , ) 0 00 (1 )

2

f u v où

états stationnaire

u v

s

( , )

( , ) 0

0

0

alors g u v v

donc g u v s

u

vi

Premier état stationnaire : u0=0, v0=0

2ème solution : ( , ) ( 11

1

)

( , ) 0

alors g u v u

donc g u s uv

v

i

Deuxième état stationnaire : u0=1, v0=1

0 0

0 0

f f

u v

g g

u v

Analyse des modes normaux

(1 ) ( , )

( 1) ( , )

duu v f u v

ddv

v u g u vd

Matrice jacobienne

1f f

v uu v

g gv u

u v

Eléments de la jacobienne

0(1) 0(1)

0(1) 0(1)

1 0

0

u v

u v

f f

u v

g g

u v

Jacobienne à l’état stationnaire 1 (u0=0, v0=0)

0( 2) 0( 2)

0( 2) 0( 2)

0 1

0

u v

u v

f f

u v

g g

u v

Jacobienne à l’état stationnaire 2 (u0=1, v0=1)

Analyse des

modes normaux

0(1) 0(1)

0(1) 0(1)

1 0

0

u v

u v

f f

u v

g g

u v

Jacobienne à l’état stationnaire 1 (u0=0, v0=0)

Trace de la jacobienne :0(1) 0(1)

1u v

f gtr

u v

Déterminant de la jacobienne :0(1) 0(1) 0(1) 0(1)u v u v

f g g f

u v u v

2( ) . 0D R R Tr R Equation caractéristique :

2 22 4 1 4 1tr Discriminant de l’équation caractéristique :

La constante étant toujours positive, est négatif, ce qui signifie que les deux racines R1 et R2 sont de signes contraires.

L'état stationnaire est donc instable et de type point de selle. Les trajectoires s'écartent de cet état.

56

Analyse des

modes normaux

Jacobienne à l’état stationnaire 2 (u0=1, v0=1)

Trace de la jacobienne :

Déterminant de la jacobienne :

2( ) . 0D R R Tr R Equation caractéristique :

Discriminant de l’équation caractéristique :

Le discriminant étant toujours négatif, l'équation caractéristique admet deux racines toujours imaginaires. La constante étant toujours positive, est positif. La trace est toujours nulle.

L'état stationnaire est un centre (cas très particulier). Les trajectoires sont (dans le système linéarisé) des cercles centrés sur l'état stationnaire.

0( 2) 0( 2)

0( 2) 0( 2)

0 1

0

u v

u v

f f

u v

g g

u v

0( 2) 0( 2)

0u v

f gtr

u v

0( 2) 0( 2) 0( 2) 0( 2)u v u v

f g g f

u v u v

2 4 4tr

32

Sensibilité du modèle de Lotka-Volterra aux conditions initiales

Pye, 1971

Extrait S. carlbergensis Milieu de culture : tréhalose

Influence de la vitesse d’injection du substrat

+PS

vPFK

1PFK

0M

v (1 )

V (1 )(1 )

n

nn

L

+PS

vPFKvin vout

PFK M20

2

out

in in

α(1+α)v = V Ψ(α, γ) avec Ψ(α, γ) =

L+(1+α)

(1+γ)

v = k P

v = k

PFKin

outPFK

d S = v - v

dtd P

= v - vdt

in M Mα

M α M γ

µ τ ρv V k V

t K λ V K V

= = = =k K

PFKin

outPFK

d S = v - v

dtd P

= v - vdt

= f(α,dα

= μ-Ψ(α, γ)dτdγ

= ρ λΨ(α, γ)-

γ)

= gγdτ

(α, γ)20

2

α(1+α)avec Ψ(α, γ) =

L+(1+α)

(1+γ)

Etat(s) stationnaire(s) du système

= 0dα

= μ-Ψ(α, γ) dτdγ

= ρ λΨ(α, γ)-γ dτ

= 0

μ = Ψ(α, γ)

γ = Ψ(α, γ)

λ

*γ = λμ

** 2

α(1+α)= 0 μ-Ψ(α, γ ) = μ- = 0

L +(1+α)

d

d

* 2μL + μ(1+α) - α(1+α) = 0 * *

0 0L = L (1+γ ) = L (1+λμ)

soit

avec

** 2μ-1+ 1+4μ(1-μ)L

α =2(1-μ)

dont l’unique racine positive est :

Analyse des modes normaux

dα= f(α, γ)

dτdγ

= g(α, γ)dτ

11 12

21 22

J ik

j f j fj

j g j g

2 211 22 11 22 12 21( ) ( ) 0 Tr 0r j j r j j j j r r

11 22 1 2Tr j j r r

11 22 12 21 1 2j j j j r r

2 2211 22 11 22 12 21 11 22 12 21Tr 4 4 4j j j j j j j j j j

2

0

11 2 2

0 0

0

12 22

0

21

2αLf Ψ (1+γ)j = =- = - 1+ < 0

α α L + (1+α)(1+γ) L + (1+α)(1+γ)

2α(1+α)(1+γ)Lf Ψj = =- = - < 0

γ γ L + (1+α)(1+γ)

g Ψj = = ρλ =

α α

11

22 12

- ρλ j >0

g Ψj = = ρ λ -1 = -ρ λ j +1 >0 ou <0

γ γ

Analyse des modes normaux : déterminant de la jacobienne

* ** * ** * * *11 22 12 21

* * = j j - j j =dét = Δ 0-ρ λ -1 ρλ ρ

L’état stationnaire (*, *) ne peut donc être en aucun cas du type point de selle.

* ** * *

11 22

0 0

tr j j

Analyse des modes normaux : trace de la jacobienne

20

11 2 2

0 0

0

12 22

0

21

2αLf Ψ (1+γ)j = =- = - 1+ < 0

α α L + (1+α)(1+γ) L + (1+α)(1+γ)

2α(1+α)(1+γ)Lf Ψj = =- = - < 0

γ γ L + (1+α)(1+γ)

g Ψj = = ρλ =

α α

11

22 12

- ρλ j >0

g Ψj = = ρ λ -1 = -ρ λ j +1 >0 ou <0

γ γ

Condition d’instabilité : Tr* > 0 soit

* *-1 -1λ ρ + 1

Analyse des modes normaux : discriminant

2*2 ** ** * *2 * 2

0 0

disc tr 4dét ( ) 2

La valeur stationnaire du discriminant peut être positive ou négative. L’état stationnaire peut donc être, a priori, stable ou instable, de type « nœud » ou « foyer », selon la valeur des paramètres.

1. 0 < µ < µ1() = 0.032144 tr* < 0, * > 0 nœud stable

2. µ1() = 0.032144 < µ < µ1

(tr) = 0.03598 tr* < 0, * < 0 foyer stable

3. µ1(tr) = 0.03598 < µ < µ2

() = 0.04098 tr* > 0, * < 0 foyer instable

4. µ2() = 0.04098 < µ < µ3

() = 0.3574 tr* > 0, * > 0 nœud instable

5. µ3() = 0.3574 < µ < µ2

(tr) = 0.4572 tr* > 0, * < 0 foyer instable

6. µ2(tr) = 0.4572 < µ < µ4

() = 0.5543 tr* < 0, * < 0 foyer stable

7. µ4() = 0.5543 < µ tr* < 0, * > 0 nœud stable

3

µ = 0.36

1. 0 < µ < µ1() = 0.032144 tr* < 0, * > 0 nœud stable

2. µ1() = 0.032144 < µ < µ1

(tr) = 0.03598 tr* < 0, * < 0 foyer stable

3. µ1(tr) = 0.03598 < µ < µ2

() = 0.04098 tr* > 0, * < 0 foyer instable

4. µ2() = 0.04098 < µ < µ3

() = 0.3574 tr* > 0, * > 0 nœud instable

5. µ3() = 0.3574 < µ < µ2

(tr) = 0.4572 tr* > 0, * < 0 foyer instable

6. µ2(tr) = 0.4572 < µ < µ4

() = 0.5543 tr* < 0, * < 0 foyer stable

7. µ4() = 0.5543 < µ tr* < 0, * > 0 nœud stable

3

µ = 0.45

1. 0 < µ < µ1() = 0.032144 tr* < 0, * > 0 nœud stable

2. µ1() = 0.032144 < µ < µ1

(tr) = 0.03598 tr* < 0, * < 0 foyer stable

3. µ1(tr) = 0.03598 < µ < µ2

() = 0.04098 tr* > 0, * < 0 foyer instable

4. µ2() = 0.04098 < µ < µ3

() = 0.3574 tr* > 0, * > 0 nœud instable

5. µ3() = 0.3574 < µ < µ2

(tr) = 0.4572 tr* > 0, * < 0 foyer instable

6. µ2(tr) = 0.4572 < µ < µ4

() = 0.5543 tr* < 0, * < 0 foyer stable

7. µ4() = 0.5543 < µ tr* < 0, * > 0 nœud stable

2

µ = 0.55

Méthode des isoclines nulles

= 0dα

= μ-Ψ(α, γ) dτdγ

= ρ λΨ(α, γ)-γ dτ

= 0

μ = Ψ(α, γ)

γ = λΨ(α, γ)

Première loi de Fick : le flux matériel J (cellules, concentration, nombre d’individus appartenant à une population, etc.) est proportionnel au gradient de « concentration » de ce matériel, ce qui, dans un espace à une dimension, s’exprime mathématiquement par :

c cJ J D

x x

D ( coefficient de diffusion) a pour dimension [longueur]2[temps]-1 (cm2 sec-1 par exemple).

Deuxième loi de Fick :

2

2

c cD

t x

Equation générale d’un processus de réaction-diffusion :

2

2( )

c cf c D

t x

(diffusion à une dimension)

Réaction – diffusion à une dimension :

Formalisme plus général :

2( )

c

f c D ct

2

2( )

c cf c D

t x

avec, dans le cas d’une diffusion monodirectionnelle :

22

2

c

cx

Cas général d’une diffusion à 3 dimensions :

2 2 22

2 2 2

x y z

c c cD c D D D

x y z

2

1 12 22i i i

c DD c c c

x x

21, , 1 1, , 1 ,2

4i j i j i j i j i j

DD c c c c c c

L

dα= μ - Ψ(α, γ)

dτdγ

= ρ λΨ(α, γ) - γ γdτ

21, , 1 1, , 1 ,4 i j i j i j i j i javec c c c c c

Scilab

cd ..\g

Qu‘est-ce que le phénomène d’excitabilité ?

Dans quelles conditions paramétriques peut-il être observé ?

Pourquoi n’observe-t-on jamais qu’une seule vague (et non, par exemple, un train d’oscillations) ?

Pourquoi lorsqu’ils se rencontrent, les deux fronts de vague s’annihilent-ils (ce qui a pour conséquence de faire que chaque point du cortex est soumis une et une seule fois au passage de la vague) ?

Quel est le mécanisme expliquant la transmission d’une unité à l’autre de la fluctuation initiale (phénomène de relais) ? La transmission est-elle soumise à des contraintes paramétriques particulières ?

L’excitabilité est une propriété d’un état stationnaire stable d’un système qui posséde au moins une isocline nulle ayant une branche de pente négative (forme en S). Dans la plupart des zones de pente positive, l’état stationnaire est très stable : le système ne peut amplifier un pulse de concentration.

Cependant, à mesure que l’état stationnaire s’approche de l’extremum de la branche stable passant par l’origine (0, 0), le système devient excitable, c’est-à-dire capable d’amplifier un pulse de concentration (ici ). La zone d’excitabilité est en général très étroite.

Condition à l’excitation effective d’un système excitable : Pour que la fluctuation soit amplifiée, il faut que son amplitude dépasse un seuil. Le seuil diminue à mesure que l’état stationnaire soumis à la fluctuation approche le domaine instable.

L’excitabilité se définit ainsi comme la capacité d’un système à amplifier, au-delà d’un seuil, un pulse d’une de ses variables, à partir d’un état stationnaire stable.

Trajectoire dans le plan de phase, suite à une excitation supraliminaire

A= =0.4

Perturbations et période réfractaire

= 0.2

= 0.4

= 2.0

seuil

Période réfractaire annihilation de la vague

Transmission de l’excitation d’une unité à l’autre, via la diffusion du calcium cytosolique

Programme VagueCaRelais

Existence d’une limite supérieure et d’une limite inférieure à la diffusion entre lesquellesle signal d’excitation amplifié est transmis entre unités corticales. Détermination des valeurs limites de pour lesquelles le relais se produit

(nb_cycles = 100)

µ = 0.2 µ = 0.0333

Tous les compartiments basculent dans un état oscillant : synchronisation des oscillations, en phase dans tous les compartiments

Programme VagueCaRelais

Un seul compartiment bascule dans un état oscillant : ondes concentriques en provenance d’un émetteur

Une rangée de compartiments basculent dans un état oscillant : vagues successives

Dans les 2 derniers cas, comment sont relayées les oscillations par les unités restées dans l’état excitable ?

Programme VagueCaRelais

nb_cycles = 400; // NOMBRE DE FIGURES INTERMEDIAIRES DESIREES for cycle=1:nb_cycles//***** Terme de réaction : intégration numérique ********t=10; // temps d'intégration pour chaque cyclefor i=1:m

if i==m/2 then mu=0.2;else mu=0.0333; end;

Y1=ode([alpha(i);g_new(i)],0,t,paramecie);alpha(i) = Y1(1,1);g_old(i) = Y1(2,1);

end

ftp://ftp.u-psud.fr/pub/from-upsud/f2e79a0c/VagueCaRelais.sce

Classiquement : la diffusion homogénéise

Turing : la diffusion peut engendrer des homogénéités en amplifiant des fluctuations locales et en créant une structurationpermanente de l’espace.

Les vagues de calcium étudiées précédemment sont-elles des« structures de Turing » ?

NON : la vague ou les oscillations de calcium sont des structuresqui évoluent dans le temps (la concentration en un point del’espace n’est pas constante au cours du temps).

Une fois établie, une structure de Turing est au contraire stationnaire dans le temps et dans l’espace.

Un système de réaction-diffusion est susceptible de présenter des phénomènes d’instabilité dépendants de la diffusion (ou instabilités de Turing) si son état stationnaire homogène est stable aux petites perturbations en absence de diffusion pour devenir instable aux mêmes petites perturbations lorsque la diffusion est présente.

dα= f(α γ) + D α

dτdγ

= g(α γ) + D γdτ

Système de réaction-diffusion

dα= f(α γ) + D α

dτdγ

= g(α γ) + D γdτ

d

dtd

dt

xAx Bxy

yCy Dxy

Exemple simple de modèle de Turing (développé à partir du modèle de Lotka-Volterra)

Proies, x

prédateurs, y

Dans la plupart des modèles de Turing, x et y sont présents au temps 0, mais il n’y a pas de flux d’entrée extérieur. On remplacera donc ici le terme Ax par une simple constante A

De plus, y est supposée pouvoir être détruite par un processus (noté etappelé "évocateur" par Turing) d’ordre 0, c’est-à-dire indépendant de y.

d 11

dt 16d 1

dt 16

xxy

yxy y

B = C = D = 1/16A = 1

Termes de réaction

Exemple simple de modèle de Turing (développé à partir du modèle de Lotka-Volterra)

Termes de réaction

1 1

1 1

d 1 11 2

dt 16 4d 1 1

2dt 16 16

ii i i i i

ii i i i i i i

xx y x x x

yx y y y y y

Termes de diffusion(diffusion à 1 dimension)

Les valeurs des coefficients de diffusion de x et de y diffèrent d’un facteur 4.

Dans tous les compartiments : = 12 0.25

X Y

X Y

X Y

X Y

La valeur des coefficients de diffusion influe sur la longueur d’onde des patterns.

Dx multiplié par 2 Dy multiplié par 2

Rythmes circadiens (Tyson, 1999)

avec

Rythmes circadiens (Tyson, 1999)